FACULTEIT DIERGENEESKUNDE Academiejaar...

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

Academiejaar 2012-2013

OPSLAG EN DISTRIBUTIE VAN MICROMINERALEN IN WEEFSELS VAN BOS INDICUS VEE

GESLACHT TE JIMMA, ETHIOPIË

door

Eva GOSSIEAUX

Promotor: V. Dermauw Literatuurstudie in het kader

van de Masterproef

Universiteit Gent, haar werknemers of studenten bieden geen enkele garantie met betrekking tot de juistheid of

volledigheid van de gegevens vervat in deze masterproef, noch dat de inhoud van deze masterproef geen inbreuk

uitmaakt op of aanleiding kan geven tot inbreuken op de rechten van derden.

Universiteit Gent, haar werknemers of studenten aanvaarden geen aansprakelijkheid of verantwoordelijkheid voor

enig gebruik dat door iemand anders wordt gemaakt van de inhoud van de masterproef, noch voor enig

vertrouwen dat wordt gesteld in een advies of informatie vervat in de masterproef.

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

Academiejaar 2012-2013

OPSLAG EN DISTRIBUTIE VAN MICROMINERALEN IN WEEFSELS VAN BOS INDICUS VEE

GESLACHT TE JIMMA, ETHIOPIË

door

Eva GOSSIEAUX

Promotor: V. Dermauw Literatuurstudie in het kader

van de Masterproef

VOORWOORD

Dit onderzoek is verricht binnen het doctoraatonderzoek van Veronique Dermauw. In eerste instantie

wil ik haar bedanken om me bij te staan gedurende het veldwerk in Ethiopië en de bijhorende

regelingen die daarvoor getroffen moesten worden. Verder kon ik steeds op haar rekenen voor de

statistiek nadien en maakte ze altijd snel tijd vrij om verbeteringen en suggesties aan te brengen voor

deze masterproef. Daarnaast wil ik het IUC-JU programma van VLIR-UOS bedanken voor de

logistieke ondersteuning en de UGent voor de financiële ondersteuning, dewelke het mogelijk

maakten dat ik onderzoek kon verrichten in Ethiopië. Tenslotte ben ik ook de slachters in het lokale

slachthuis te Jimma heel dankbaar voor hun medewerking, net als iedereen in Ethiopië die me heeft

bijgestaan met raad en daad gedurende het veldwerk.

SAMENVATTING

INLEIDING 2

LITERATUURSTUDIE 4

1. WAT ZIJN MICROMINERALEN? 4

1.1. Functies 4

1.1.1. Koper en molybdeen 4

1.1.2. Cobalt 6

1.1.3. Mangaan 6

1.1.4. Ijzer 7

1.1.5. Zink 8

1.1.6. Selenium 8

1.2. Aanbevolen diëtaire hoeveelheden 9

1.3. Beschikbaarheid van micromineralen: Beïnvloedende factoren 10

1.3.1. Bodem 10

1.3.2. Soort plant en stadium van rijping 11

1.3.3. Seizoen 11

1.3.4. Interacties met andere mineralen 11

2. RUNDSVLEES EN -ORGANEN ALS BRON VAN MICROMINERALEN VOOR DE ETHIOPISCHE BEVOLKING 12

3. LEVER ALS GOUDEN STANDAARD, PLASMA ALS SCHATTER VAN MINERALENSTATUS 13

3.1. Verschillen tussen weefsels voor micromineralen 13

3.2. Associatie tussen lever en plasmawaarden 14

3.3. Relatie tussen gehaltes in lever en andere weefsels zoals spier en nier 16

4. MICROMINERALEN OPSLAG IN SPIEREN 16

4.1. Relatie met gehaltes in andere organen en plasma 16

4.2. Verschillen tussen spiertypes 17

5. MICROMINERAALSTATUS VAN BOS TAURUS VS. BOS INDICUS 18

MATERIAAL EN METHODES 22

1. KADERING 22

2. VOORBEREIDING 23

3. MINERALENANALYSE 23

4. STATISTIEK 23

RESULTATEN 24

1. STATUS 24

1.1. Micromineraalconcentraties in plasma 24

1.2. Micromineraalconcentraties in weefsels 25

1.3. Prevalentie van tekorten en te hoge gehaltes 26

2. VERSCHILLEN TUSSEN WEEFSELS 26

2.1. Algemeen 26

2.2. Verschil in opslag tussen verschillende spieren 26

3. CORRELATIES 27

3.1. Koper 27

3.2. Molybdeen 27

3.3. Cobalt 28

3.4. Mangaan 28

3.5. Ijzer 29

3.6. Zink 29

3.7. Selenium 30

BESPREKING 31

REFERENTIES 46

SAMENVATTING

Ethiopië is economisch sterk afhankelijk van landbouw en in het bijzonder van de rundveehouderij,

zowel voor eigen voedselvoorziening als voor export. Levende dieren zijn, na koffie, het belangrijkste

exportproduct. Micromineraaldeficiënties, en in het bijzonder een tekort aan koper, kunnen beschouwd

worden als een belangrijke beïnvloedende factor op de veehouderij in de tropen.

In deze studie werden stalen verzameld van zebu runderen in Jimma, Zuid-West Ethiopië, waar

tekorten in micromineralen vaak voorkomen bij rundvee (Dermauw et al., in druk). Gehaltes aan

micromineralen in plasma, lever, nier en twee spiertypes van deze runderen werden onderzocht en

vergeleken met diagnostische waarden. Daarnaast werd ook meer specifiek onderzocht of de

distributie van deze mineralen in lijn ligt met gegevens voor Bos taurus vee, alsook wat hun waarde is

voor de menselijke voeding. De lever is voor de meeste micromineralen de opslagplaats en zou voor

de meeste mineralen de beste indicatie van de algemene mineralenstatus van het organisme geven

(Puls, 1988; Prabowo et al., 1991; Littledike et al., 1995; Kincaid, 1999; Pavlata et al., 2001; Suttle,

2010; Herdt en Hoff, 2011). In deze studie werd nagaan of de lever wel degelijk als de gouden

standaard voor het bepalen van mineralenstatus beschouwd mag worden door interorgaan verschillen

voor de essentiële micromineralen te berekenen, daarnaast werd ook onderzocht in welke mate de

mineraalgehaltes in het opslagorgaan worden weerspiegeld in het plasma als circulerende

poel.Verder werden correlaties berekend tussen de lever als opslagorgaan en andere weefsels, zoals

de nier en de spieren. Een ander belangrijk aspect was nagaan of de opslag van micromineralen

verschilt naargelang het spiertype.

De voornaamste resultaten uit dit onderzoek zijn analoog aan een voorgaande studie naar de

mineralenstatus van zebu runderen in Ethiopië (Dermauw et al., 2011) en aan andere studies in Oost-

Afrika, met erge deficiënties voor koper (78%) en in mindere mate voor selenium (48%). De

belangrijkste bevindingen zijn de positieve correlaties voor selenium, niet enkel tussen plasma en

spier, en plasma en lever, maar ook tussen lever en spier. Dit laatste positieve verband tussen het

seleniumgehalte in lever en spier is nooit eerder beschreven en van groot belang voor onder andere

de nutritionele behoefte aan micromineralen voor de Ethiopische bevolking. Een goede

seleniumstatus (in de lever) betekent immers ook goede seleniumgehaltes in het vlees.

Verder worden de hypothesen dat de lever als gouden standaard geldt voor het bepalen van de

micromineraalstatus en dat de micromineraalopslag verschilt tussen verschillende spiersoorten

bekrachtigd. Zowel voor koper, molybdeen, cobalt, mangaan, ijzer en selenium waren de

concentraties hoger in de hartspier, als metabool meest actieve spier, dan in de musculus

semitendinosus.

2

INLEIDING

Ethiopië is een land gelegen in Oost- Afrika, met ongeveer 80,71 miljoen inwoners (FAO, 2008). Het

land bezit één van de grootste veestapels van Afrika. Hiervan vormen runderen het grootste aandeel

met meer dan 49 miljoen stuks (FAO, 2012).

Ethiopië is economisch sterk afhankelijk van landbouw en in het bijzonder van de rundveehouderij,

zowel voor eigen voedselvoorziening als voor export. Levende dieren zijn, na koffie, het belangrijkste

exportproduct. Bovendien telt Ethiopië veel herders en kleine boeren die kleine aantallen runderen

houden. Op die manier kan de bevolking voorzien in eigen onderhoud, wat belangrijk is in dergelijk

arm land waar een economisch ontwikkelingsplan ontbreekt. Door het houden van rundvee voorzien

de boeren zich in voedsel, trekkracht en brandstof voor koken (FAO, 2012).

Fig. 1 Kaart van Ethiopië (uit Worldatlas, 2013)

Rundveeteelt in Ethiopië berust voornamelijk op het vrij laten grazen van de runderen. Over het

algemeen worden de dieren niet bijgevoederd en al helemaal niet gesupplementeerd met mineralen

(Prabowo et al., 1991; Benemariya et al., 1993; Khalili et al., 1993). Grazende herkauwers in de

tropen zijn bijgevolg sterk afhankelijk van de mineraalgehaltes van de bodem en gewassen. Gezien

deze gehaltes vaak niet in balans zijn, is mineraaldeficiëntie een veel voorkomend syndroom

(Dermauw et al., in druk), wat vaak een verminderde productie en verminderde vruchtbaarheid bij

rundvee tot gevolg heeft (McDowell et al., 1983; Khalili et al., 1993; Kincaid, 1999), maar ook tot

onevenwichten en tekorten in de humane voeding leidt (Falandysz, 1993; Nriagu et al., 2009).

3

Micromineraaldeficiënties leiden tot verminderde productiviteit, vruchtbaarheid en immuniteit

(McDowell, 1983), alsook wegkwijnen, anemie, huidaandoeningen, haarverlies, pigmentatieverlies van

het haar, moeilijker drachtig worden en niet-infectieuze abortus. Behalve deficiënties, komen ook

geregeld intoxicaties voor bij dieren gehouden onder tropische omstandigheden, voornamelijk met

selenium (Se) en molybdeen (Mo) (McDowell et al., 1983).

Bij runderen in de tropen zijn tekorten aan koper (Cu), cobalt (Co), jood (I) en Se het vaakst aanwezig.

Ook hebben meerdere studies tekorten aan mangaan (Mn), ijzer (Fe) en zink (Zn) aangetoond

(McDowell et al., 1983; Schillhorn Van Veen en Loeffler, 1990). Vooral kopertekort kan beschouwd

worden als een van de meest beïnvloedende limiterende factoren op productie van vee in de tropen

(McDowell et al., 1983).

Vrijwel alle runderen gehouden in Ethiopië behoren tot het Bos indicus type (zebu). Dit is de

rundersoort die het vaakst voorkomt in de tropen. Uiterlijk verschillen ze duidelijk van de Europese

Bos taurus door aanwezigheid van een bult ter hoogte van de schouders en nek (FAO, 1987).

Fig.2. Bos indicus vee in Jimma, Ethiopië

In de literatuur is er weinig te vinden over de mineralenstatus van zebu runderen en meer specifiek

over mineraalgehaltes in eetbare weefsels. Gegevens over de mineraalgehaltes in Afrika en zo ook in

Ethiopië zijn schaars. Wel is het gekend dat de mineraalconcentraties in de bodem van verschillende

gebieden in Ethiopië in belangrijke mate kunnen verschillen (Khalili et al., 1993) en dat

koperdeficiëntie vaak voorkomt bij vee in Ethiopië (McDowell et al, 1983, Dermauw et al., in druk). In

deze masterproef werden stalen verzameld van zebu runderen in Jimma, Zuid-West Ethiopië, waar

tekorten in micromineralen vaak voorkomen bij rundvee (Dermauw et al., in druk). Gehaltes aan

micromineralen in plasma, lever, nier en twee spiertypes van deze runderen werden onderzocht en

vergeleken met diagnostische waarden. Daarnaast werd ook meer specifiek onderzocht of de

distributie van deze mineralen in lijn ligt met gegevens voor Bos taurus vee, alsook wat hun waarde is

voor de menselijke voeding.

4

LITERATUURSTUDIE

1. WAT ZIJN MICROMINERALEN?

Correcte gehaltes aan micromineralen zijn nodig voor optimale groei en gezondheid in rundvee

(Blanco-Penedo et al., 2009). Een essentieel micromineraal is een mineraal dat nodig is voor het

behoud van essentiële metabole functies in minimale concentraties van minder dan 100 mg/kg (NRC,

1996), en waarbij deficiëntie ervan bij alle species dezelfde stoornissen teweegbrengt, dewelke van

voorbijgaande aard zijn wanneer de micromineraalstatus terug hersteld wordt (Smart et al., 1981;

Blanco-Penedo et al., 2006).

1.1. Functies

1.1.1. Koper en molybdeen

Koper functioneert als katalysator en als structurele component van verschillende metalloenzymes

(Doyle en Spaulding, 1978; Smart et al., 1981). Dit mineraal is onder meer essentieel voor de

productie van erythrocyten. Bij koperdeficiëntie is er een tekort aan Fe, broodnodig voor

zuurstoftransport, aangezien ceruloplasmine en ferroxidase 2, beide koperafhankelijke enzymes,

zorgen voor de vrijstelling van dit Fe (Smart et al.,1981) en daarom zien we bij koperdeficiëntie

anemie. Het eerste kenmerkend symptoom bij koperdeficiëntie is ontkleuring van haren, typisch rond

de ogen, dit door een verminderde werking van tyrosinase, dat de omzetting van tyrosine tot melanine

reguleert. Ook treden myocarddegeneratie en villusatrofie op door een tekort aan cytochroom oxidase

in het hart en de dunne darm (Smart et al., 1981). Specifiek bij runderen is diarree een vaak

voorkomend symptoom van koperdeficiëntie (Suttle, 2010). Verder is Cu belangrijk voor de

voortplanting, het botmetabolisme, het centraal zenuwstelsel en het immuunstelsel (McDowell et al.,

1983; Suttle, 2010).

Chronische stress en infecties zorgen voor een stijging van het kopergehalte in het plasma (Smart et

al., 1981; Sutlle, 2010; Herdt en Hoff, 2011), terwijl bij erg geparasiteerde dieren een lager

kopergehalte gezien kan worden (Smart et al., 1981).

Koperabsorptie is bij herkauwers erg laag in vergelijking met monogastrica (Spears, 2003; Suttle,

2010) door metabolisatie in het rumen en is sterk afhankelijk van o.a. van de concentratie van andere

beïnvloedende mineralen zoals molybdeen (Mo), zwavel (S), Fe en Zn (Lopez Alonso, 2000; Suttle,

2010). Doordat de koperbehoefte sterk beïnvloed wordt door de mate van opname van

antagonistische componenten, is het moeilijk te bepalen vanaf welk diëtair gehalte er van

koperdeficiëntie gesproken kan worden. Er zijn twee soorten koperdeficiëntie. Bij primaire deficiëntie

is er een tekort aan Cu in de voeding. Bij secundaire deficiëntie is er een verminderde biologische

beschikbaarheid van Cu, hoewel de gehaltes opgenomen uit het voeder adequaat zijn, door

antagonistische reacties met andere elementen (Smart et al., 1981; Mulryan en Mason, 1992).

5

De allerbelangrijkste koperantagonist bij runderen is Mo. Dit micromineraal moet dan ook steeds in

beschouwing worden genomen wanneer men de kopergehaltes beoordeelt (Smart et al., 1992; NRC,

1996; Sutlle, 2010; Herdt en Hoff, 2011). Een combinatie van een hoog gehalte aan Mo en S in de

voeding veroorzaakt een lage koperstatus, ook al is het kopergehalte in het dieet toereikend

(Humphries et al., 1983; McDowell, 2003, Suttle, 2010). Koper wordt namelijk in de pens

gecomplexeerd met Mo en sulfaten tot koperthiomolybdaat, in welke vorm het onbruikbaar is (Smart et

al., 1981). Volgens Kincaid (1999) en Spears (2003) interfereren thiomolydaten ook rechtstreeks met

het kopermetabolisme door endogeen Cu in het bloed te binden en zo onbruikbaar te maken voor

metabolisatie en door de urinaire excretie van Cu gebonden in de lever te verhogen (Kincaid, 1999).

Ook afzonderlijk verhinderen Mo en S, absorptie van Cu door het vormen van onoplosbare

complexen, respectievelijk kopermolybdaat en kopersulfide (Spears, 2003; Paterson en Terry, 2005).

Hoge zwavelgehaltes in de voeding komen voor bij hoge concentraties aan goed oplosbare proteïnes

en dit is vooral zo wanneer gegraasd wordt op jonge, snel groeiende weilanden (Smart et al., 1981).

Een Cu/Mo ratio van 2/1 moet worden nagestreefd. Een overschrijding van deze ratio in het dieet is

heel dikwijls de oorzaak van secundaire koperdeficiëntie (Smart et al., 1981; Mulryan en Mason, 1993;

Suttle, 2010).

Toch is Mo ook een noodzakelijk nutriënt, zij het in zeer kleine concentraties. Dit element zou onder

meer essentieel zijn voor de reductie van nitraat tot nitriet door endogene fauna (Herdt en Hoff, 2011).

Molybdeendeficiëntie bij herkauwers is echter tot op heden nog niet beschreven (Kincaid, 1999; Herdt

en Hoff, 2011).

Ook Fe is een koperantagonist. Opname van hoge ijzergehaltes gedurende een lange periode leiden

tot een accumulatie van Fe in de lever en depressie van Cu in het bloed (Doyle en Spaulding, 1978;

Humphries et al., 1983; Littledike et al., 1995; Paterson en Terry, 2005). Belangrijke bronnen van Fe

zijn grondwater en opname van aarde en typisch nemen in het wild grazende herkauwers op deze

manier veel Fe op, zeker gedurende periodes van intensief grazen (Smart et al., 1981; Mullis et al.,

2003; Spears, 2003; Blanco-Penedo et al., 2010).

De Zn/Cu ratio is best tussen 3/1 en 5/1 (Paterson en Terry, 2005). Bij hoge zinkgehaltes in het

voeder, is de koperstatus laag in plasma en lever (Kincaid, 1999) en bij voeders deficiënt in Zn is er

een groot risico op koperintoxicatie. Dit komt door competitie tussen beide elementen voor

gemeenschappelijke metallothioneïne bindingsplaasten (Littledike et al., 1995; Blanco-Penedo et al.,

2006; Waegneers et al., 2008; Nriagu et al., 2009). Omgekeerd zijn er geen studies die dergelijk

nadelig effect beschrijven voor zinkreserves in de weefsels bij hoge kopergehaltes in het voeder

(Blanco-Penedo et al, 2006). In de studie van Blanco-Penedo et al. (2006) kon een negatieve invloed

van Zn op koperaccumulatie in de lever niet worden aangetoond en vonden ze net een positieve

correlatie voor Zn en Cu in de lever en nier. Zij verklaren dit door een strikte homeostatische regeling

van beide elementen (Blanco-Penedo et al., 2006).

6

Ook fytaten en oxalaten in het dieet verminderen de biologische beschikbaarheid van Cu en net zoals

voor alle divalente metaal kationen neemt de absorptie af naarmate het vezelgehalte van de voeding

toeneemt (Paterson en Terry, 2005).

Koperintoxicatie daarentegen is ook schadelijk en typisch zijn herkauwers hier gevoelig voor (Doyle en

Spaulding, 1978; Blanco-Penedo et al., 2006). Tot een aantal jaar terug vermoedde men dat runderen

betrekkelijk resistent zijn voor koperintoxicatie, zeker in vergelijking met schapen, maar de laatste

jaren zijn er toch relatief veel klinische gevallen van koperintoxicatie in runderen beschreven (Blanco-

Penedo et al., 2009).

1.1.2. Cobalt

Cobalt is een essentieel component van vitamine B12. Deze vitamine wordt bij herkauwers

gesynthetiseerd uit Co door microorganismen in het rumen en daarna opgeslaan in de lever

(McDowell et al., 1983; Jorhem et al., 1989; NRC, 1996; Suttle, 2010; Herdt en Hoff, 2011). Bij

herkauwers uit cobaltdeficiëntie zich bijgevolg als een vitamine B12 deficiëntie en de klinische

symptomen zijn hetzelfde als bij ondervoeding (McDowell et al., 1983; Suttle, 2010).

Vitamine B12 is van primordiaal belang in het energiemetabolisme. Bij herkauwers is de voornaamste

energiebron propionzuur en vitamine B12 is nodig voor de omzetting van dit element tot glucose

(McDowell et al., 1983). Cobaltsupplementatie aan runderen om gewichtstoename te stimuleren is

enkel van nut is als de dieren voldoende propionzuur opnemen uit hun rantsoen. Een studie in Kenia

wees uit dat cobaltsupplementatie enkel het gewenste effect teweeg brengt wanneer de dieren

toegang hadden tot weides van goede kwaliteit en liefst na een periode van regenval (Schillhorn Van

Veen en Loeffler, 1990).

Runderen zijn relatief goed bestand tegen cobaltdeficiëntie vergeleken met schapen en kalveren.

Milde gevallen van cobaltdeficiëntie kunnen voorkomen door parasitaire infestaties of ondervoeding,

voornamelijk bij vrij grazende dieren op zanderige, droge gronden (Herdt en Hoff, 2011).

Cobalt is weinig toxisch en overmatige opname van Co geeft zelden problemen in de praktijk

(McDowell, 1983).

1.1.3. Mangaan

Mangaan is één van de micromineralen dat in de kleinste gehaltes voorkomt in het lichaam en kent

een strikte homeostatische regeling via absorptie en excretie (Khalili et al., 1993; Suttle, 2010).

Afhankelijk van de behoeften wordt slechts 1% à 10%, van de hoeveelheid opgenomen uit het voeder

ook werkelijk geabsorbeerd in het bloed, de rest gaat verloren via defecatie (Khalili et al., 1993;

Spears, 2003). Eens Mn is geabsorbeerd in het bloed, wordt het opgenomen in de lever en van hieruit

uitgescheiden via het gal. De mate van opslag van Mn in de lever is bijgevolg geen rechtstreekse

weergave van de mate van opname via de voeding (Kincaid, 1999). Er bestaat ook geen typisch

7

opslagorgaan voor dit micromineraal omdat het zo wijdverspreid in het lichaam aanwezig is (Herdt en

Hoff, 2011).

Mangaan is een essentieel nutriënt, nodig voor de mucopolysaccharidensynthese en de synthese van

glycoproteïnen in bot en kraakbeen. Deficiëntie is dan ook gelinkt met chondrodystrofie (McDowell et

al., 1983), afwijkingen in het botmetabolisme en zelfs algemene groeiachterstand (Paterson en Terry,

2005). Verder is het een belangrijk element voor de vruchtbaarheid en heeft het een antioxidatieve

werking (Doyle en Spaulding, 1978; McDowell et al., 1983; Suttle, 2010; Herdt en Hoff, 2011).

Deficiëntie gaat dikwijls gepaard met seleniumdeficiëntie (Doyle en Spaulding, 1978). Bij vrij grazende

runderen in de tropen is mangaandeficiëntie weinig waarschijnlijk want weideplanten zijn meestal

goede mangaanbronnen (Herdt en Hoff, 2011).Een intoxicatie met Mn is evengoed onwaarschijnlijk,

want het is slechts toxisch in zeer hoge concentraties (Doyle en Spaulding, 1978; NRC, 1996).

1.1.4. Ijzer

Ijzer is het micromineraal dat in de grootste concentratie voorkomt in het lichaam (Suttle, 2010). Het is

hoofdzakelijk aanwezig in heam-vorm, namelijk als hemoglobine in bloed en myoglobine in spieren

(Doyle en Spaulding, 1978; Suttle, 2010; Herdt en Hoff, 2011). Het wordt opgeslaan in de lever als

ferritine en hemosiderine en in het plasma is het aanwezig als transferrine. Verder is het een

onderdeel van enzymes, zoals verschillende peroxidasen en katalysatoren (Doyle en Spaulding,

1978). Hoofdsymptomen van ijzerdeficiëntie zijn groeiachterstand, verminderde afweer en anemie

(Demirezen en Uruc, 2006; Suttle, 2010).

De micromineraalstatus van runderen is soms leeftijdsgerelateerd en dit geldt in het bijzonder voor Fe

(Lombardi-Boccia et al., 2003). Kalveren hebben lagere ijzergehaltes doordat hun behoeften hoger

liggen, maar ook doordat hun voeding, zijnde melk, zeer arm is aan Fe (Lombardi-Boccia et al., 2003).

Khalili et al (1993) konden echter geen verschillen in plasma ijzergehaltes vinden tussen volwassen

runderen en kalveren in Ethiopië.

Belangrijke bronnen van Fe zijn grondwater en opname van aarde, zowel door geofagie als

accidenteel, zeker in periodes van intensief grazen gedurende het droogseizoen wanneer er nog maar

weinig begroeiing over is (Smart et al., 1981; Blanco-Penedo et al., 2009). Doordat dit element zo

alomvertegenwoordigd is, is ijzerdeficiëntie zeldzaam bij herkauwers (Doyle en Spaulding, 1978;

Kincaid, 1999) en primaire ijzerdeficiëntie bij Afrikaanse runderen door een tekort aan opname uit de

voeding is nog niet gerapporteerd (Schillhorn Van Veen en Loeffler, 199). Waarschijnlijk komt bij

dieren in de tropen vrijwel enkel secundaire ijzerdeficiëntie voor door infecties met anemie

veroorzakende parasieten, zoals Babesia spp. (Schillhorn Van Veen en Loeffler,1990; Herdt en Hoff,

2011). Ijzerintoxicatie is zeldzaam, want het is een weinig giftig element (McDowell et al., 1983) en er

is een goed homeostatische regeling van de intestinale absorptie van dit nutriënt (Suttle, 2010). Toch

zijn hoge ijzergehaltes niet ongevaarlijk omwille van de hierboven beschreven sterk antagonistische

werking t.o.v. Cu.

8

1.1.5. Zink

Zink wordt opgeslaan in de lever in de vorm van metallothioneïnen of andere metalloënzymen. Het

wordt hieruit vrijgesteld in functie van de metabole behoeften en speelt een voorname rol in het

nucleïnezuurmetabolisme en de eiwitsynthese (Doyle en Spaulding, 1978; Smart et al., 1981).

Doordat DNA polymerase, het hoofdenzym voor DNA replicatie, zinkafhankelijk is, is Zn heel

belangrijk in de celdeling en heeft het een grote invloed op de groei (McDowell et al., 1983; Kincaid,

1999; Spears en Kegley, 2002). Het heeft ook een belangrijke functie in het immuunsysteem (Suttle;

2010; Herdt en Hoff, 2011) en stress en ziekte verlagen het plasma zinkgehalte (Smart et al., 1981).

Het zinkmetabolisme staat onder sterke homeostatisch controlemechanismen waardoor de

concentraties in de weefsels behoorlijk constant blijven bij gewijzigde zinkopname (Blanco-Penedo et

al., 2010; Herdt en Hoff, 2011). De absorptie en beschikbaarheid van Zn hangen onder andere af van

de eiwitbron van het voeder en wordt negatief beïnvloed door hoge concentraties calcium, Fe, Cu, Mo

en Mn (Doyle en Spaulding, 1978; Smart et al., 1981).

De Fe/Zn ratio is best niet hoger dan 2/1. Indien deze ratio stijgt, wordt de zinkabsorptie onderdrukt

(Paterson en Terry, 2005). Ook de vorm waaronder het Zn voorkomt in het voeder zou de biologische

beschikbaarheid ervan beïnvloeden (Spears,1996; Spears en Kegley, 2002; Nunnery et al., 2007).

Zinkdeficiëntie komt weinig voor omdat de meeste voedergewassen voldoende hoge gehaltes bezitten

(Doyle en Spaulding, 1978). Het meest kenmerkend symptoom van zinkdeficiëntie bij volwassen

runderen is parakeratose, typisch beginnend rond de klauwen en hielkussentjes. Ook worden vaak

huidontstekingen gezien ter hoogte van de tepelbasis. Behalve dermatologische gevolgen, zijn er ook

nadelige effecten op de afweer, botontwikkeling en vruchtbaarheid. Dit laatste komt voornamelijk tot

uiting in abnormaal bronstgedrag en vertraagde testikelgroei (Smart et al., 1981; Suttle, 2010). Ook

een teveel aan Zn is toxisch, hoewel zinkintoxicatie pas bij extreem hoge opnames optreedt (Doyle en

Spaulding, 1978; McDowell, 1983; Suttle, 2010).

1.1.6. Selenium

Selenium is een onderdeel van verschillende enzymen, waarvan het glutathione peroxidase het

voornaamste is. Dit enzym capteert zuurstofradicalen en heeft ook een rol in de synthese van

prostaglandinederivaten. Vitamine E heeft een functie als antioxidant in de celmembraan en werkt

aldus synergistisch met Se in het detoxifiëren van zuurstofradicalen (Smart et al., 1981). Er bestaan

geen homeostatische controlemechanismen voor Se. De mate van absorptie uit het darmstelsel is

puur afhankelijk van de hoeveelheid die wordt ingenomen (Herdt en Hoff, 2011). De absorptie

efficiëntie van Se is evenwel laag bij herkauwers (Spears, 2003; Suttle, 2010) en de vorm waaronder

Se aanwezig is in het voeder is bepalend (McDowell et al., 1983; Suttle, 2010).

Antagonistische reacties treden op met zwavel, lood en calcium. Vooral zwavel heeft een negatieve

invloed op seleniumabsorptie (Smart et al., 1981; McDowell et al., 1983; Herdt en Hoff, 2011).

9

Bij hoge koperinname is de behoefte aan Se als capteerder van radicalen hoger, terwijl hoge

seleniumconcentraties zouden kunnen leiden tot een lagere koperstatus wegens de werking van Se

als inhibitor van de metallothioneïn synthese, maar hierover heerst nog onzekerheid (Smart et al.,

1992; Blanco-Penedo et al., 2006).

Het meest bekende syndroom bij runderen met seleniumdeficiëntie is white muscle disease (Doyle en

Spaulding, 1978; Smart et al., 1982). Deze aandoening wordt gekenmerkt door degeneratie van de

skeletspieren, wat zich uit in stijfheid, spierzwakte en moeite met rechtstaan (Paterson en Terry,

2005). Andere symptomen zijn hartstoornissen (Pavlata et al, 2001), verminderde vruchtbaarheid,

meer retentio secundinarum en soms anemie (Smart et al., 1981; Herdt en Hoff, 2011).

In te hoge concentraties is Se toxisch en het interval tussen essentële nutritionele behoefte en

toxiciteit is nauw (Doyle en Spaulding, 1978; Suttle, 2010; Herdt en Hoff, 2011).

1.2. Aanbevolen diëtaire hoeveelheden

Essentiële micromineralen moeten in de correcte gehaltes voorkomen voor een goede werking van

alle lichaamsfuncties (Doyle en Spaulding, 1978). In tabel 1 wordt een overzicht gegeven van de

behoeften voor vleesvee zoals bepaald in NRC (1996). Voor Co heeft NRC (1996) de behoefte niet

weergeven omdat de beschikbare gegevens uit de literatuur en uitgevoerde studies over dit element

ontoereikend zijn om ze correct te bepalen.

Wanneer micromineraalbehoeften bepaald worden of gehaltes vergeleken worden, moet gelet worden

op de in rekening genomen factoren, bijvoorbeeld behoeften enkel voor onderhoud, of ook voor groei

of voortplanting. Vooral variaties in productieniveau leiden tot grote verschillen in mineralenbehoeften

(Smart et al., 1981; McDowell et al., 1983).

Ook aan interferentie door andere componenten moet gedacht worden. Zo is de behoefte aan Cu

normaliter 10 mg per kg opgenomen droge stof (DS), maar bij antagonistische interacties die de

absorptie van Cu verminderen kan een opname tot 50 mg/kg DS noodzakelijk zijn (Smart et al., 1992).

Tabel 1. Referentiewaarden voor micromineralen voor vleesvee (uit NRC, 1996)

Micromineraal Behoefte (mg/kg DS opgenomen)

koper 10

molybdeen -

cobalt 0.1

mangaan 20

ijzer 50

zink 30

selenium 0.1

10

Spears et al. (1996) meent echter dat de vorm van het micromineraal in het voeder minstens even

belangrijk is als de hoeveelheid die wordt opgenomen. Een significant verschil in positieve effecten op

groei en immuniteit kon echter niet worden bewezen voor Zn (Spears en Kegley, 2002; Mullis et al.,

2003; Salyer et al., 2004; Nunnery et al., 2007). In een studie van Salyer et al. (2004) werd wel

aangetoond dat er verschillen zijn tussen zink- en koperbronnen in het voeder voor de respons van

het immuunsysteem met antistofproductie bij blootstelling aan een nieuw antigen.

1.3. Beschikbaarheid van micromineralen: Beïnvloedende factoren

Niet alleen de dieetvorm van mineralen is belangrijk voor de uiteindelijke hoeveelheid opgenomen

mineralen, ook andere factoren spelen een rol. Samengevat zijn de factoren van invloed op het

mineraalpatroon in planten fysieke en chemische eigenschappen van de bodem, bodemerosie, het

oogstpatroon, bemesting, het soort plant, het stadium van rijping van de plant en de aanwezigheid van

andere mineralen (Shahjalal et al., 2008). Ook het seizoen heeft een invloed op de mineralenstatus

van runderen.

1.3.1. Bodem

Het gehalte aan micromineralen in planten wordt gedeeltelijk bepaald door de concentratie mineralen

welke de planten uit de bodem kunnen opnemen (Smart et al., 1981).

Uit studies in Ethiopië bleek dat de bodem vooral rijk is aan Fe en Mn in de Selale highlands (Khalili et

al., 1993) en rijk aan Mo, maar arm aan Cu in de Awash regio ( Faye et al., 1991). Bij analyse van het

dieet van zebu runderen in Ethiopië werden lage Cu (Faye et al., 1991; Khalili et al., 1993, Dermauw

et al., 2011), Zn (Khalili et al., 1993) en Se (Dermauw et al., 2011) gehaltes gevonden. Ook hoge

molybdeenwaarden (Dermauw et al., 2011) en extreem hoge Fe (Khalili et al,. 1993; Dermauw et al.,

2011) en Mn gehaltes (Khalili et al., 1993) werden aangetoond. Ook Faye et al. (1991) vonden zeer

lage kopergehaltes bij analyse van grasstalen.

Behalve de effectief aanwezige concentratie is ook de mogelijkheid tot opname uit de bodem van

belang (Smart et al., 1981; Pavlata et al., 2001). De biologische beschikbaarheid voor planten van

micromineralen uit de bodem hangt af van de zuurtegraad, maar daarnaast ook van de vorming van

onoplosbare complexen (Smart et al., 1981; Suttle, 2010). Zo worden bepaalde micromineralen, zoals

Se en Mo, beter opgenomen uit gronden met hoge pH, terwijl de biologische beschikbaarheid voor Cu

bijvoorbeeld beter is uit gronden met lage pH. De opnamecapaciteit van in het bijzonder Cu uit de

bodem kan sterk verminderd zijn doordat dit nutriënt onoplosbare complexen kan vormen met

bepaalde componenten in de bodem (Smart et al., 1981; Suttle, 2010).

De geografische ligging van de weilanden beïnvloedt ook de mineraalsamenstelling van de bodem en

dit in het bijzonder voor Se. Regio's met een groot risico op seleniumdeficiëntie zijn jong vulkanische

gesteente en gebieden met veel neerslag (Smart et al., 1981; Schillhorn Van Veen en Loeffler, 1990).

11

1.3.2. Soort plant en stadium van rijping

Het type plant kan ook de mineraalconcentraties beïnvloeden. Bepaalde planten zijn namelijk gekend

omwille van hun capaciteit om Se en Mo in grote gehaltes te accumuleren (Doyle en Spaulding, 1978;

Smart et al., 1981). Het is door de aan- of afwezigheid van bepaalde seleniumaccumulerende planten

dat de seleniumgehaltes tussen runderen, hoewel afkomstig van hetzelfde gebied, sterk kunnen

variëren (Schillhorn Van Veen en Loeffler, 190; Pavlata et al., 2001).

Hoe rijper de plant, hoe minder micromineralen ze bevat, waarbij gehaltes gradueel afnemen. Dit is

vooral duidelijk in het geval van Cu, Zn (Smart,1981) en in minder mate van Se (McDowell et al.,

1983). Verder is bijvoorbeeld Cu beter beschikbaar voor absorptie wanneer opgenomen uit gedroogde

gewassen, zoals hooi, dan uit jonge plantjes (Smart et al., 1981), o.a. doordat jonge gewassen vaak

rijk zijn aan het voor Cu antagonistische zwavel (Smart et al., 1981, Suttle, 2010).

1.3.3. Seizoen

Ook seizoensinvloeden beïnvloeden de mineralenstatus van de dieren (Suttle, 2010; Smart et al.,

1981). De mineralenstatus is lager in het regenseizoen omdat de dieren in deze periode meer gewicht

aanzetten en bijgevolg hogere behoeften hebben aan micromineralen. Vaak zijn deze behoeften

hoger dan hetgeen ze kunnen opnemen enkel door te grazen (McDowell et al., 1983; Khalili et al.,

1993; Littledike et al., 1995). Voor koper-, ijzer-, en seleniumdeficiëntie is aangetoond dat ze vaker

optreden in het regenseizoen (Schillhorn Van Veen en Loeffler, 1990; Khalili et al., 1993), hoewel het

ijzergehalte in de lever (Smart et al., 1983) en het serum Zn en serum Fe gehalte (Prabowo et al.,

1991) in het regenseizoen gemiddeld hoger ligt.

1.3.4. Interacties met andere mineralen

Verder wordt de mate van absorptie en accumulatie in grote mate bepaald door interacties met andere

elementen, zoals andere essentiële of toxische micromineralen (Blanco-Penedo et al., 2006).

Literatuurbronnen beschrijven twee soorten mineraaldeficiënties. Bij primaire deficiëntie is er een

tekort aan het micromineraal in de voeding. Bij secundaire deficiëntie is er een verminderde

biologische beschikbaarheid van het micromineraal, bijvoorbeeld door antagonistische reacties met

andere elementen (Smart et al., 1981; Humphries et al., 1983; Khalili et al., 1993). Antagonische

reacties tussen Cu en Mo zijn de belangrijkste (McDowell, 2003; Suttle, 2010).

12

2. RUNDSVLEES EN -ORGANEN ALS BRON VAN MICROMINERALEN VOOR

DE ETHIOPISCHE BEVOLKING

Micromineraal gehaltes in het vlees en eetbare organen zijn belangrijk in het perspectief van zowel

toxiciteit door bepaalde sporenelementen als in het voorzien van humane essentiële micromineralen

(Doyle en Spaulding, 1978; Benemariya et al., 1993). Zeker ook omdat de biologische

beschikbaarheid van mineralen voor mensen hoger is uit producten van dierlijke oorsprong dan uit

planten (Benemariya et al., 1993).

Vlees is een belangrijke voedingscomponent voor de Ethiopische bevolking en is belangrijk voor het

aanleveren van bepaalde essentiële mineralen, in het bijzonder Cu, Fe, Zn en Se (Jorhem et al.,

1989; Lopez Alonso et al., 2002; Lombardi-Boccia et al., 2003; Nriagu et al., 2009; Garcia-Vaquero,

2011). Voor Zn is vlees de belangrijkste voedingsbron voor de mens (Lopez-Alonso, 2002). Naast

vlees eten de Ethiopiërs dulet, dit is een gerecht bestaande uit organen, zoals nier, hart en lever.

Lever en nier zijn beter geschikt als voedingsbron voor respectievelijk Cu en Se dan vlees en daarbij

goedkoper (Jorhem et al., 1989; Benemariya et al., 1993).

Fig. 3. Kito en dulet, typische Ethiopische gerechten gemaakt van respectievelijk rauw vlees en

orgaanvlees (uit Food. Ethiopian recipes, 2013)

De concentratie micromineralen in rundsvlees en eetbare organen hangt hoofdzakelijk af van de

voeding en de leeftijd van de dieren en volgens Lombardi-Boccia et al. (2003) hebben zelfs de

slachttechnieken een invloed op de micromineraal concentraties.

Ook de bewerkingen van het vlees na slachten, zoals koken, beïnvloeden in grote mate de gehaltes

micromineralen (Lombardi-Boccia et al., 2003). Door koken gaan een aantal micromineralen verloren

of worden ze minder beschikbaar. Zo wordt heam Fe, de vorm die aanwezig is in vlees en een hoge

biologische beschikbaarheid heeft, tijdens het kookproces omgezet tot niet-heam Fe, een veel minder

opneembare vorm van Fe (Lombardi-Boccia et al., 2003).

13

Vleesproducten kunnen hoge concentraties Zn en Cu bevatten (Salisbury et al., 1991; Lopez-Alonso,

2002). Typisch bevat de lever, vooral bij herkauwers, hoge gehaltes Cu en de spieren hoge

concentraties Zn (Lopez-Alonso et al., 2002). Soms zijn de concentraties zodanig hoog dat ze de

maximumwaarden veilig voor opname overschrijden, hoewel verschillende landen hier andere

waarden voor hanteren (Lopez-Alonso et al., 2002). Maar volgens Lopez-Alonso et al. (2002) vormt dit

geen gevaar voor de volksgezondheid.

Tabel 2: Dagelijkse behoeften aan micromineralen voor de mens (Uit food and nutrition board,

Institute of medicine, 2001)

Micromineraal Vrouw Man Bron

koper 900µg 900µg IOD (2001)

molybdeen 45µg 45µg IOD (2001)

cobalt 1µg 1µg Reavley (1998)

mangaan 1,8mg 2,3mg IOD (2001)

ijzer 18mg 8mg(+premenstruale vrouw) IOD (2001)

zink 8mg 11mg IOD (2001)

selenium 55µg 55µg IOD (2000)

3. LEVER ALS GOUDEN STANDAARD, PLASMA ALS SCHATTER VAN

MINERALENSTATUS

3.1. Verschillen tussen weefsels voor micromineralen

De lever is voor de meeste mineralen het beste weefsel om de mineralenstatus van het organisme

weer te geven omwille van zijn opslagfunctie en mineraalmetabolisme (Cymbaluk en Christensen,

1986; Puls, 1988; Prabowo et al., 1991; Littledike et al., 1995; Kincaid, 1999; Pavlata et al., 2001;

Paterson en Terry, 2005; Suttle, 2010; Herdt en Hoff, 2011). Door de capaciteit om micromineralen te

accumuleren, zouden concentraties in de lever significant hoger moeten zijn dan deze in andere

weefsels, zoals nier en spieren (Lopez Alonso et al., 2000).

Koper komt inderdaad effectief voor in de hoogste concentratie in de lever (Doyle en Spaulding, 1978;

Benemariya et al., 1993; Sedki et al., 2003; Paterson en Terry, 2005; Nriagu et al., 2009; Lopez-

Alonso et al., 2000; Blanco-Penedo et al., 2006; 2010; Suttle, 2010).

Het tweede belangrijkste accumulatieorgaan, naast de lever voor Cu is de nier (Benemariya et al.,

1993; Waegeneers et al., 2009). Pas daarna komen de spieren; kopergehaltes in spieren zijn veel

lager dan in lever of nier (Waegeneers et al., 2009). Bij runderen in Spanje vonden Lopez-Alono et al.

(2002) 30 maal lagere gehaltes in de spieren vergeleken met de lever (Lopez-Alonso et al., 2002).

Ook voor Co (Jorhem et al., 1989), Mn en Mo waren de gehaltes het hoogst in de lever (Blanco-

Penedo et al., 2006; 2009; Herdt en Hoff, 2011).

14

De gehaltes Se en Fe waren hoger in de nier dan in de lever in de studies van Benemariya et al.

(1993), Blanco-Penedo et al. (2006; 2009), Nriagu et al. (2009) en van Doyle en Spaulding (1978) en

Blanco-Penedo et al. (2006; 2009) respectievelijk. Nriagu et al (2009) vonden voor Se een nier/lever

concentratie ratio van 3,5 in een studie op runderen in Jamaica. De nier is dan ook bekend als het

meest seleniumrijke orgaan en de concentratie in de nier kan tot 20 maal hoger zijn dan die in de

spier, het meest seleniumarme weefsel (Suttle, 2010).

Waarom in verschillend studies de hoogste ijzergehaltes in de nier werden aangetroffen is moeilijker

te verklaren. De nieren zijn niet beschreven in de literatuur als Fe accumulatieorgaan bij uitstek en

excretie van Fe via de nieren is van weinig belang. Homeostatische controlemechanismen zorgen

immers voor een nauwgezette intestinale absorptie in functie van de behoeften, zodat er maar weinig

excretie van Fe optreedt.

Ook de lever accumuleert Se en Fe, zij het in iets mindere mate dan de nier in bovenstaande studies,

en dus geeft de lever, ook wat betreft de Fe (Herdt en Hoff, 2011) en Se (Kincaid, 1999) status van

het organisme, een goede weergave.

Voor Zn bestaat er geen specifiek opslagorgaan (Herdt en Hoff, 2011). Volgens Kramer et al. (1983)

en Benemariya et al. (1993) bevatten spieren de hoogste concentraties, hoger dan deze in de lever of

nier, waaruit ze besluiten dat spieren een belangrijk accumulatieorgaan zijn voor Zn.

Dit betekent niet dat Zn ook niet accumuleert in andere organen, van dewelke de lever het

voornaamste is (Benemariya et al., 1993; Blanco-Penedo et al., 2006; 2009; Nriagu et al., 2009).

Volgens Doyle en Spaulding (1978) Lopez Alonso et al. (2000) en Sedki et al (2003) zijn

zinkconcentraties in spieren en lever zelfs gelijkaardig.

3.2. Associatie tussen lever en plasmawaarden

In de literatuur is weinig informatie te vinden over correlaties tussen lever en plasma voor mineralen

(Claypool et al., 1975).

Er zijn significant positieve correlaties gevonden voor Se in plasma en lever, hoewel de correlatie

tussen plasma en spier beter is (Pavlata et al., 2001). Voor Zn werd een negatieve correlatie

waargenomen (Littledike et al., 1995). Deze bevinding is waarschijnlijk te verklaren door het efficiënte,

gevoelige zinkabsorptiemechanisme, wat snel reageert op fluctuerende fysiologische behoeften

(Littledike et al., 1995). Voor Mn kan hetzelfde vermoed worden met enerzijds de plasmagehaltes, die

snel wijzigen in functie van de mangaanopname via de strikte homeostatische controlemechanismen,

en anderzijds de levergehaltes, die lang constant blijven en pas bij zeer erge deficiëntie dalen (Herdt

en Hoff, 2011).

Voor Cu werd geen relatie gevonden tussen lever en plasma door Smart et al. (1992) en Littledike et

al. (1995). Voor Cu is het zo dat er geen correlatie waarneembaar is tussen concentratie in plasma en

lever zolang de levergehaltes aan Cu adequaat zijn. Pas wanneer ze lager worden dan 30 mg/kg,

worden ook in het plasma tekorten aan Cu gezien en is er wel enige correlatie, maar die is niet

constant (Claypool et al., 1975; Mulryan en Mason, 1992).

15

Verscheidene literatuurbronnen zijn het erover eens dat plasma als transportpool niet betrouwbaar is

als parameter voor het voorspellen van de kopergehaltes in de lever als opslagorgaan door het

ontbreken van een constante relatie tussen lever en plasma (Claypool et al., 1975; Cymbaluk en

Christensen, 1986; Mulryan en Mason, 1992). Bij adequate koperwaarden in de lever, is de plasma

koperconcentratie behoorlijk constant en ligt ze rond de 1 µg/mL (Claypool et al., 1975; Herdt en Hoff,

2011). Wanneer de koperinname deficiënt is, treed een daling van de plasma concentratie pas op

eens de concentratie in de lever onder de grens van 30 mg/kg DS is gezakt (Claypool et al., 1975;

Kincaid, 1999; Herdt en Hoff, 2011). Bij nog lagere levergehaltes van minder dan 20 mg/kg zijn de

plasmawaarden duidelijk variabel en vindt men waarden van minder dan 0,5 µg/mL, dewelke indicatief

zijn voor koperdeficiëntie (Claypool et al., 1975; Mulryan en Mason, 1992).

Het is dus vaak zo dat de dieren, hoewel ze in het bloed geen hypocupremie vertonen, toch

koperdeficiënt zijn. Aan de andere kant gebeurt het ook dat plasmaconcentraties van Cu te laag zijn,

terwijl de levergehaltes goed zijn en er geen klinische symptomen van koperdeficiëntie aanwezig zijn.

Dit laatste wordt voornamelijk waargenomen bij snel groeiende jonge runderen, gevoederd met een

dieet deficiënt aan Cu (Mulryan en Mason, 1992). Ook bij opname van voeders rijk aan Mo is het

mogelijk dat hoge concentraties in het plasma gevonden worden, terwijl het dier deficiënt is aan Cu in

de lever (Kincaid, 1999; Suttle, 2010).

Vooral voor Cu (Claypool et al., 1975; Herdt en Hoff, 2011), en in mindere mate voor Zn (Spears en

Kegley, 2002) en Co (Kincaid, 1999) is aangetoond dat de correlatie tussen het plasma en de lever

het hoogst is in deficiëntie dieren. Zolang de lichaamsreserves aan het micromineraal nog niet zijn

uitgeput kunnen homeostatische controlemechanismen de concentratieveranderingen in het plasma

tot een minimum beperken (Kincaid, 1999; Herdt en Hoff, 2011).

Sommige factoren, andere dan de Cu status, beïnvloeden kopergehaltes in het plasma, waaronder

infecties, stress en de fysiologische toestand van het dier (Kincaid, 1999; Herdt en Hoff, 2011). Ook

moet er voorzichtig worden omgesprongen met de stalen om geen hemolyse of contaminatie te

krijgen, wat leidt tot valse conclusies (Kincaid, 1999). Selenium zou een uitzondering zijn, waarvoor de

inname wel goed wordt weerspiegeld door de plasma concentratie (Herdt en Hoff, 2011). Dit komt

doordat er geen homeostatische controlemechanismen zijn voor Se. Het wordt geabsorbeerd uit het

darmstelsel in functie van de hoeveelheid die wordt ingenomen en daarna via het bloed afgevoerd

voor excretie (Herdt en Hoff, 2011).

Er kan besloten worden dat plasma globaal gezien echter geen goede indicator is voor algemene

mineralenstatus en het daarom beter is de mineralenstatus te bepalen aan de hand van leverstalen

(Khalili et al., 1993). Onder praktische omstandigheden en voor sommige mineralen kan echter de

voorkeur gegeven worden aan plasma, als schatter van de lever als gouden standaard.

16

3.3. Relatie tussen gehaltes in lever en andere weefsels zoals spier en nier

Voor spieren werden over het algemeen geen positieve correlaties gevonden met de lever, met

uitzondering van cobalt in één studie (Blanco-Penedo et al., 2010). Door de afwezigheid van

dergelijke positieve correlaties tussen spier en lever, stellen Garcia-Vaquero et al. (2011) de

hypothese dat, bij voldoende opname van micromineralen, de gehaltes hiervan in de spieren geen

goede weergave zijn van de algemene micromineraalstatus van het organisme omdat ze afhangen

van het interne spiermetabolisme (Blanco-Penedo et al., 2010; Garcia-Vaquero et al., 2011). Doordat

de cobaltgehaltes in het voeder in de studie van Blanco-Penedo et al. (2010) waarschijnlijk

ontoereikend zijn, is het mogelijk dat het cobaltgehalte in dit geval niet afhangt van het interne

spiermetabolisme, omdat de gehaltes bij dergelijke lage concentraties te laag zijn om maximale

metabole activiteit te bereiken, wat de bovenstaande hypothese zou bevestigen. Er kan echter niet

met zekerheid verklaard worden of het cobaltgehalte te laag was, aangezien er geen eensluitende

referentiewaarden beschikbaar zijn voor dit micromineraal (Puls, 1988).

Voor Zn in spier en lever (en nier) werd een negatieve correlatie bekomen in een studie van Blanco-

Penedo et al. (2010). Het is alom bekend dat er een sterk positieve correlatie is tussen Zn in de lever

en de nier (Blanco-Penedo et al., 2010), maar dit is de eerste studie beschreven in de literatuur

waarbij een negatieve correlatie tussen spier enerzijds en lever en nier anderzijds gevonden wordt. In

andere studies vonden Doyle en Spaulding (1978); Lopez Alonso et al. (2000) en Sedki et al (2003)

gelijkaardige concentraties in spieren en lever.

Het is daarom niet uit te sluiten dat deze negatieve correlatie, gevonden in de studie van Blanco-

Penedo et al. (2010), geen rechtstreeks verband weergeeft tussen het zinkgehalte in spier en lever,

maar een toevalseffect is, veroorzaakt door interacties met andere elementen uit de voeding of

factoren zoals leeftijd en productieniveau (Blanco-Penedo et al., 2010)

4. MICROMINERALEN OPSLAG IN SPIEREN

4.1. Relatie met gehaltes in andere organen en plasma

Spieren geven geen goede weergave van de mineralenstatus van het organisme wegens ontbrekende

positieve relaties met de gehaltes in lever en nier, de organen die als de beste indicatoren van de

mineralenstatus worden beschouwd (Blanco-Penedo et al., 2010; Garcia-Vaquero et al., 2011).

Blanco-Penedo et al. (2010) verklaren dit doordat spieren geen micromineralen accumuleren, in

tegenstelling tot de lever en in minder mate de nier. Daarom menen zij, dat bij voldoende opname van

micromineralen, de gehaltes in spieren puur afhangen van het interne spiermetabolisme.

In één gepubliceerde studie werd wel een positieve correlatie tussen spier enerzijds en lever en nier

anderzijds gevonden en dit voor Co (Blanco-Penedo et al., 2010). Indien bovenstaande hypothese

klopt, kan dit veroorzaakt zijn doordat de cobaltopname door de runderen in deze studie waarschijnlijk

lager was dan de minimumbehoefte aan Co, nodig voor maximale metabole spieractiviteit. Dit moet

17

echter kritisch beschouwd worden, mits er geen minimumbehoeften voor Co beschreven zijn (Puls,

1988).

Voor Se zou spierweefsel wel een evenwaardige parameter zijn als plasma om de seleniumstatus van

het rund te bepalen (Pavlata et al., 2001). Pavlata et al. (2001) beweren dat omdat, zowel de

correlatie tussen plasma en skeletspier als tussen plasma en hartspier aan Se duidelijk positief waren,

en zelfs sterker positief dan de correlatie tussen plasma en lever. Dit was in het bijzonder zo voor

vetmeststieren en grazend vleesvee (Pavlata et al., 2001).

4.2. Verschillen tussen spiertypes

Het interpreteren van opgemerkte verschillen tussen spiertypes is moeilijk omdat vergelijken met

resultaten uit andere studies niet evident is; over variatie in micromineraal concentraties tussen

spieren is er namelijk weinig onderzoek verricht en weinig over gepubliceerd. Enkele studies die wel

micromineraal gehaltes in spieren bespreken (Kramer et al., 1983; Puls, 1988; Benemariya et

al.,1993; Falandysz, 1993; Lopez-Alonso et al., 2000; Sedki et al., 2003; Waegeneers et al., 2009)

bemonsteren meestal steeds dezelfde spier. Verder wordt vaak niet vermeld welk spiertype

bemonsterd is en waar exact de stalen genomen werden (Waegeneers et al., 2009; Garcia-Vaquero

et al., 2011). In elk geval is het moeilijk om waardevolle resultaten te bekomen uit het vergelijken van

resultaten afkomstig van verschillende types dieren, uit verschillende gebieden en waarvan de

analyses door andere laboratoria zijn gebeurd (Doyle en Spaulding, 1978; Pavlata et al., 2001).

Er zijn verschillende studies gedaan waaruit bleek dat micromineraalgehaltes variëren tussen

verschillende spiertypes. Lombardi-Boccia et al. (2003) onderzochten variaties tussen verschillende

vleessoorten van dezelfde species in Fe, Zn en Cu. De onderzochte stalen van runderen waren

afkomstig van de lendenen (sirloin), de rug (ossenhaas), de flank (thick flank) en het achterkwartier

(filet mignon, welke spier exact werd niet gedefinieerd). Voor alle drie deze micromineralen werden

variaties vastgesteld. Voor Cu waren deze variaties het kleinst, doch nog steeds significant.

Rundveestalen van achterkwartier en flank bevatten respectievelijk de hoogste en laagste

ijzergehaltes (Lombardi-Boccia et al., 2003).

Zowel Lopez-Alonso et al. (2000), als Miranda et al. (2010) vonden hogere kopergehaltes in het

middenrif dan in de borstspier. Ze stelden dat de verschillen veroorzaakt worden door verschillen in de

hoeveelheid vet in de spieren (Lopez-Alonso et al., 2000) of door verschillen in activiteitsniveau van

de spier. Het middenrif is namelijk een metabool actievere spier dan de borstspier (Blanco-Penedo et

al., 2010; Lopez-Alonso et al., 2000).

Garcia-Vaquero et al. (2011) deden een studie op meerdere spiertypes. Ook hieruit bleek dat de

gehaltes van verscheidene micromineralen het hoogst waren in de actiefste spier, dit was in deze

studie het hart. Op de tweede plaats kwam het middenrif, gevolgd door minder actieve spieren, zoals

de musculus semitendinosus en de borstspieren. Ook Doyle en Spaulding (1978) vonden dat de

concentratie micromineralen in het hart vele malen hoger ligt dan die in de skeletspieren. Opvallend is

18

dat er is aangetoond door Garcia-Vaquero et al. (2011) dat, hoewel de actiefste spieren de essentiële

micromineralen in de grootste mate accumuleren, ze van de niet essentiële micromineralen net de

laagste gehaltes bevatten vergeleken met minder actieve spieren.

Langlands et al. (1987), Lopez-Alonso et al. (2000), Lombardi-Boccia et al. (2003) en Garcia-Vaquero

et al. (2011) concluderen dat de opslag van micromineralen verschilt tussen spiertypes naargelang

hun metabole activiteit, samenstelling en bloedcirculatie naar de spier. De actiefste, minst vet

bevattende, spieren accumuleren de essentiële micromineralen in de grootste mate.

5. MICROMINERAALSTATUS VAN BOS TAURUS VS. BOS INDICUS

Er bestaan twee grote groepen gedomesticeerde runderen. De zebu (Bos indicus) en het Europese

ras (Bos taurus). Zebu runderen komen voor in de tropen en hebben omwille van hun kleine omvang,

een laag metabolisme en mogelijks een efficiëntere benutting van nutriënten (Schillhorn Van Veen en

Loeffler, 1990), lage nutritionele behoeften (FAO, 1978). Specifiek over de mineralenbehoefte van de

Bos indicus en de mineralenstatus vergeleken met Bos taurus zijn er nagenoeg geen studies

uitgevoerd.

Bij het vergelijken van de mineralenstatus van Bos indicus met Bos taurus moet er rekening mee

gehouden worden dat aan laatstgenoemde vaak geconcentreerde mineraalsupplementen worden

gegeven (Blanco-Penedo et al., 2009). Dit in tegenstelling tot het opnemen van op de boerderij

geproduceerd ruwvoeder en vrij grazen, wat gebruikelijk is voor de meeste runderen in de tropen

(Benemariya et al., 1993; Khalili et al., 1993; Nriagu et al., 2009).

Fysiologische parameters, zoals het activiteitsniveau beïnvloeden ook de behoeften aan micro-

mineralen. Het is zo dat de Bos indicus runderen die vrij grazen in de tropen meer spierarbeid

verrichten, omdat ze meer bewegen in hun zoektocht naar kwaliteitsvoller ruwvoer (Gionbelli et al.,

2010). Dit is echter van ondergeschikt belang vergeleken met een veel belangrijkere fysiologische

parameter, het productieniveau (Smart et al., 1981, McDowell et al., 1983). Bos taurus vee uit de

meeste Europese landen hebben veel hogere productieniveaus en daardoor hogere behoeften aan

micromineralen, terwijl het mogelijk is dat Bos indicus vee lagere mineralenbehoeften hebben doordat

ze door natuurlijke selectie efficiënter nutriënten, waaronder micromineralen, benutten (Schillhorn Van

Veen en Loeffler, 1990). De Bos taurus species gehouden in de intensieve vleesveeteelt in

ontwikkelde Westerse landen zijn daarom niet zomaar te vergelijken met de volgens traditionele

praktijken gehouden Bos indicus species uit de tropen (Schillhorn Van Veen en Loeffler, 1990; Blanco-


Hieronder volgen tabellen die een overzicht geven van de gegevens voor micromineralen per weefsel

in volwassen koeien, zowel behorende tot Bos taurus als Bos indicus, ter beschikking in de literatuur.

Slechts zeer weinig studies vermelden of het onderzoek is uitgevoerd op Bos indicus dan wel Bos

taurus runderen. Over het algemeen komt Bos indicus voor in de tropen en Bos taurus in Europa

(FAO, 1978) en hier is in onderstaande tabellen van uitgegaan, hoewel hier onzekerheid over is.

19

Zeker bij studies uitgevoerd in de tropen is het niet altijd duidelijk of het onderzoek is verricht op lokale

Bos indicus species of ook op Bos taurus species en kruisingen tussen beiden. Enkel de studies van

Khalili et al. (1993) en Awolaja et al. (1997), vermelden effectief dat de stalen afkomstig zijn van zebu

runderen. Om de micromineraalgehaltes te kunnen vergelijken zijn in deze masterproef de waarden

allen omgezet naar gehaltes op droge stof. Hierbij werd verondersteld dat het gemiddelde droge stof

percentage van de weefsels 30% bedraagt, hoewel gekend is dat hier een zekere variatie op zit (Herdt

en Hoff, 2011). Onderaan in de tabel worden de referentiewaarden per micromineraal vermeld (Puls,

1988). Doordat Puls (1988) geen onderscheid maakt tussen de verschillende spiertypes, zijn er geen

referentiewaarden beschikbaar voor micromineraalgehaltes specifiek in de hartspier.

Tabel 3. Overzicht van gegevens uit andere studies met waarden voor verschillende micromineralen

in het plasma


in de lever

Cu Mo Co Mn Fe Zn Se land bron

0,37 Ethiopië Khalili et al. (1993)

1,07 2,79 1,10 Nigeria Awolaja et al. (1997)

0,72 1,00 0,13 Indonesië Prabowo et al. (1991)

0,44 11,01 0,77 Bangladesh Shahjalal et al. (2008)

0,51 Ethiopië Schillhorn Van Veen en Loeffler (1990)

0,12 Kenia Schillhorn Van Veen en Loeffler (1990)

0,89 2,22 Spanje Lopez-Alonso et al. (2000)

0,78 1,08 / Littledike et al. (1995)

0,05 Tsjechië Pavlata et al. (2001)

0,80-1,50 0,01-0,05 0,0009-0,015 0,006-0,07 1,30-2,50 0,80-1,40 0,08-0,30 referentie Puls (1988)

Mineralen in plasma (mg/L)

Bos

taurus

Bos

indicus

Bos

indicus?


57,00 Ethiopië Khalili et al. (1993) Bos indicus

90,90 189,30 0,90 Burundi Benemariya et al. (1993)

31,50 86,90 0,97 Jamaïca Nriagu et al. (2009)

189,00 140,00 1,10 Australië Kramer et al. (1983)

112,00 126,00 Marokko Sedki et al. (2003)

103,33 3,23 0,47 8,33 316,33 114,00 0,67 Indonesië Prabowo et al. (1991)

82,20 19,60 247,20 154,00 Bangladesh Shahjalal et al. (2008)

240,30 120,90 België Waegeneers et al. (2009)

171,00 126,00 0,84 Canada Salisbury et al. (1991)

109,80 156,90 Spanje Lopez Alonso et al. (2000)


268,80 4,17 0,21 10,35 130,80 161,70 0,64 Spanje Blanco-Penedo et al. (2006)

270,40 9,38 204,00 150,00 1,10 / Doyle en Spowlding (1978)

161,57 234,43 134,97 / Littledike et al. (1995)

117,00 0,13 9,60 120,00 0,30 Zweden Jorhem et al. (1989)

87,00 5,40 132,00 129,00 Polen Falandysz et al. (1993)


83,40 135,10 0,78 Canada Korsrud et al. (1985)

75-300 0,42-4,20 0,06-0,26 7,5-18 135-900 75-300 0,75-1,50 referentie Puls (1988)

Mineralen in lever (mg/kg, DM)

Bos taurus

Bos indicus?

20


in de nier


in de spier


in het hart

Bovenstaande tabel is vooral handig als overzicht van de beschikbare gegevens over

micromineraalgehaltes in de verschillende weefsels. Door het geringe aantal studies uitgevoerd, moet

rekening gehouden worden met de factor toeval. Daarbij moet er voorzichtig worden omgesprongen

met interpretaties over de frequentie waarmee tekorten optreden en voor welke micromineralen het

vaakst deficiënties zijn gerapporteerd, omdat er naar sommige micromineralen in verhouding veel

minder onderzoek is verricht. Ook uitspraken doen over verschillen tussen Bos indicus en Bos taurus

is gevaarlijk, omdat verschillen misschien eerder te wijten zijn aan het feit of de dieren al dan niet

grazen op mineralenarme weilanden en minder aan effectieve rasverschillen. Ten slotte is het heel














12−18 0,66-1,71 0,042-3 3,60-6 90-450 54-75 3-4,50 referentie Puls (1988)

Mineralen in nieren (mg/kg, DM)

Bos

indicus?

Bos

taurus




4,40 123,00

Marokko Sedki et al. (2003)



5,50 0,99 91,00 109,20

/ Doyle en Spowlding (1978)

1,20 54,00 118,20 Italië Lombardi-Boccia et al. (2003)


3,60 0,33 69,00 102,00 Polen Falandysz (1993)


3,60-4,50 - - - 45-54 - 0,21-0,45 referentie Puls (1988)

Mineralen in spieren (mg/kg, DM)

Bos

taurus

Bos

indicus?


12,00 60,30 0,90 Burundi Benemariya et al. (1993) Bos indicus?

16,80 2,40 291,00 63,17 / Doyle en Spowlding (1978)

Mineralen in hart (mg/kg, DM)

21

belangrijk dat sommige waarden uit studies niet representatief zijn voor het 'standaard' rund uit dat

land. Zo worden in de studie van Sedki et al. (2003) in Marokko, hoge koper- en zinkwaarden

gevonden in de nier, maar deze studie is specifiek verricht om de mate van opstapeling van zware

metalen bij runderen afkomstig van vervuilde regio's te bepalen.

Men moet kritisch nadenken of het feit dat koper- en seleniumdeficiënties het vaakst teruggevonden

worden in bovenstaande tabellen bewijst dat deze de micromineralen zijn die in de laagste gehaltes

voorkomen of dat het eerder gerelateerd is aan meer interesse voor deze mineralen vergeleken met

pakweg Co, wat minder indrukwekkende symptomen geeft bij deficiëntie. Algemeen kunnen we uit

bovenstaande tabellen concluderen dat de voornaamste verschillen in mineralenstatus tussen (de

vermoedelijke) Bos indicus en Bos taurus, een lager kopergehalte in zowel plasma en lever, en een

hoger zinkgehalte in de nier van eerstgenoemde zijn.

Er zijn maar weinig studies die runderrassen vergelijken qua mineralenstatus. De karkassamenstelling

verschilt tussen rassen met andere percentages vet en eiwit. Gezien het vetpercentage van het

karkas een invloed kan hebben op de kopergehaltes in lever en serum, zijn rasverschillen te

verwachten (Littledike et al., 1995). Dieren met het hoogste vetgehalte hadden de laagste lever

koperconcentraties in een studie van Littledike et al. (1995). McDowell et al. (1983) en Littledike et al.

(1995) menen daarom dat lever en serum kopergehaltes niet te vergelijken zijn tussen dieren met een

verschillende body condition score.

Daarbij is bekend dat er genetische verschillen zijn in het micromineraal metabolisme (Smart et

al.,1992; Mullis et al., 2003; Paterson en Terry, 2005; Suttle, 2010). Littledike et al. (1995) beweren

daarbij dat de plasma koperconcentratie deels erfelijk bepaald is, hoewel ze bij het vergelijken van 9

rassen van Bos taurus, geen rasgerelateerde verschillen in micromineraalstatus konden bewijzen.

Ook voor Cu konden ze een genetische invloed niet bewijzen, maar evenmin uitsluiten (Littledike et

al., 1995). Fry et al. (2013) bewezen later dat verschillen in koperstatus tussen de rassen Angus en

Simmental te wijten zijn aan een verschil in mRNA expressie van Cu gerelateerde transporters, wat

waarschijnlijk gepaard gaat met een efficiëntere absorptie en gebruik van Cu in Angus runderen.

22

MATERIAAL EN METHODES

1. KADERING

Van 60 at random geselecteerde mannelijke zebu runderen ouder dan twee jaar werden organen

verzameld in het lokale slachthuis in Jimma. Jimma is zo'n 350 km ten zuidwesten van Addis Abeba

gesitueerd en is één van de belangrijkste steden in West-Ethiopië met haar 175 000 inwoners.

Van 28 van deze random gekozen runderen werd na het kelen ongeveer 10 mL bloed opgevangen in

plastic gehepariniseerde bloedbuisjes. Daarna werden met een bistourimes stalen genomen van de

caudale lob van de lever, de craniale helft van de nier, de apex van het hart en van de musculus

semitendinosus.

Fig. 4. Staalname in het lokale slachthuis te Jimma, Ethiopië

De lever en nier werden gekozen als organen voor staalname omdat deze organen de voornaamste

opslagplaatsen zijn voor mineralen. Spieren werden ook onderzocht, onder andere omwille van hun

belang als voedselbron voor de bevolking (Lopez Alonso et al., 2000). Plasma werd bemonsterd in

plaats van volledig bloed omdat dit de gevoeligste parameter is voor weergave van de

mineraalopname (Claypool et al., 1975; Shahjalal et al., 2008). Door de levensduur van 160 dagen

van erythrocyten bij runderen, veranderen micromineraalconcentraties in het bloed minder snel dan in

het plasma bij wijzigingen in mineraalopname (Kincaid, 1999).

Als spieren werden stalen van het hart en de musculus semintendinosus verzameld. We kozen het

hart als model voor metabool actieve spier, bovendien wordt het ook gegeten door de Ethiopiërs. De

musculus semitendinosus vormt de ronding van het achterkwartier van het rund en werd gekozen als

algemeen model voor vlees geconsumeerd in Ethiopië.

23

2. VOORBEREIDING

De stalen werden verpakt in plastic zakjes en bewaard in een koelbox gedurende het transport naar

het laboratorium. Daar werden ze ingevroren bij -20°C in afwachting tot verdere bewerking/analyse.

Vooraleer de stalen te drogen werd zichtbaar vet, bindweefsel en grote bloedvaten verwijderd met een

bistourimes. Hierna werden ze gedroogd in een oven op 65°C tot constant gewicht.

3. MINERALENANALYSE

De stalen werden gedestrueerd door middel van microgolfdestructie met 10 mL HNO3 in open

recipiënten gevolgd door filtratie. Tenslotte werden alle stalen geanalyseerd op Zn, Cu, Fe, Se, Mo,

Co and Mn door middel van inductively coupled plasma optical emission spectrometry (ICP-OES) en

inductively coupled plasma mass spectrometry (ICP-MS).

4. STATISTIEK

Alle statistische procedures werden uitgevoerd in SPSS. Niet-detecteerbare concentraties kregen een

waarde van de helft van de detectielimiet. Voor Co en Mo in de semitendinosus spier hadden een

groot aantal stalen waarden onder de detectielimiet. Daarom werden de resultaten van de statistische

analyses, behalve de variantie analyse, voor Co en Mo in deze spier niet weergegeven. Concentraties

aan micromineralen in lever, nier en spieren waren niet normaal verdeeld en werden daarom

gelogtransformeerd. In deze weefsels werd gebruikt gemaakt van een geometrisch gemiddelde om

gemiddelde concentraties uit te drukken. De Pearson correlatie test werd gebruikt om associaties

tussen weefsels voor micromineraalgehaltes weer te geven. Om te onderzoeken of er verschillen in

micromineraalgehaltes aanwezig waren tussen verschillende weefsels, werden de data ingevoerd in

een analyse van herhaalde metingen met een Tukey post hoc test.

24

RESULTATEN

1. STATUS

1.1. Micromineraalconcentraties in plasma

Tabel 8. Gehaltes in plasma van Bos indicus stieren (n = 28)

Mineraal

Gemiddelde

SD

Interval

Cu, mg/L 0.71 0.25 0.30-1.34

Fe, mg/L 1.64 0.54 0.86-3.26

Mn, μg/L 47 38 9-188

Zn, mg/L 1.19 0.19 0.81-1.61

Co, μg/L 4.40 2.09 2.13-82.6

Mo, μg/L 30.3 15.5 14.8-82.6

Se, μg/L 46.4 10.8 30.1-65.0

SD= Standaard Deviatie

25

1.2. Micromineraalconcentraties in weefsels

Tabel 9. Gehaltes in de weefsels van Bos indicus stieren (n = 60)

Lever (mg/kg DS) Nier (mg/kg DS) M. semitendinosus (SM) (mg/kg DS) Hart (CM) (mg/kg DS)

Element GM ± GSE Interval GM±GSE Interval GM±GSE Interval GM±GSE Interval

Cu, 27.4a

± 1.19 3.9 - 407 13.7b

± 1.02 9.10 - 22.5 2.73c

± 1.05 1.01 - 7.57 16.6d

± 1.02 11.07 - 19.9

Fe 342a

± 1.07 146 - 3205 382a

± 1.05 190 - 905 84.8b

± 1.09 35 - 2056 219c

± 1.02 162 - 416

Mn 12.3a

± 1.04 7.13 - 78.3 5.26b

± 1.02 3.93 - 8.94 1.35c

± 1.14 0.196 - 63.0 2.54d

± 1.06 1.33 - 14.7

Zn 158a

± 1.04 80 - 296 112b

± 1.03 80 - 338 109b

± 1.05 59 - 223 79.6c

± 1.02 59 - 98

Co1

0.490a

± 1.05 0.194 - 1.53 0.381b

± 1.06 0.16 - 0.93 0.075c

± 1.05 ND - 0.704 0.203d

± 1.10 ND - 0.62

Mo1 3.73

a ± 1.03 2.09 - 5.31 1.99

b ± 1.02 1.42 - 3.28 0.205

c ± 1.09 ND - 1.83 0.319

d ± 1.09 ND - 1.78

Se1 0.756

a ± 1.03 0.399 - 1.14 4.78

b ± 1.02 3.10 - 6.90 0.349

c ± 1.06 ND - 0.776 0.714

d ± 1.03 0.45 - 1.14

GM= geometrisch gemiddelde, GSE= geometrische standaard fout, ND= niet-detecteerbare concentratie. 1Niet-detecteerbare concentraties (SM: Co 90%, Mo 58%, Se 8%, CM: Co 22%, Mo 22% van de stalen) kregen als waarde de helft van de detectielimiet om

variantie analyse mogelijk te maken. Co en Mo concentraties in de m. semitendinosus werden niet meegenomen in andere statistische analyses. a,b

Verschillende letters binnen een rij verschillen significant (P < 0.05).

26

1.3. Prevalentie van tekorten en te hoge gehaltes

Wanneer we de gevonden geometrische gemiddelden vergelijken met normaalwaarden (zie

hierboven), worden er tekorten waargenomen voor Cu, zowel in plasma (64% van de bemonsterde

stieren), lever (78%), als spier (73%) en voor Se in plasma (100%). Gemiddelden boven de

normaalwaarden werden gevonden voor Se, Mo en Zn in de nier (respectievelijk 62%, 87% en 100%),

Co in de lever (95%) en Fe in de spieren (73%).

Wanneer naar de leverstatus gekeken wordt, vallen vooral zware tekorten op aan Cu (78%) en in

mindere mate tekorten aan Se (48%). Bovendien hebben 25% van de onderzochte runderen een te

hoog molybdeengehalte in de lever, wat de koperdeficiëntie nog verergert. Waarschijnlijk is er in dit

geval een combinatie van primaire en secundaire koperdeficiëntie. Numerisch leken zebu runderen

afkomstig uit Jimma of buiten Jimma (Bonga, Dedo, Serbo, Seka, Gera en Agaro) weinig te

verschillen. Het enige vermeldenswaardige numerische verschil leek dat runderen afkomstig buiten

Jimma een hogere molybdeenstatus (41% vs. 19%) en een lagere koperstatus (82% vs. 77%)

bezitten.

2. VERSCHILLEN TUSSEN WEEFSELS

2.1. Algemeen

Zowel voor Cu, Mn, Zn, Co als Mo is de concentratie het hoogst in de lever. Enkel voor Fe en Se is dit

niet het geval, voor Se is de concentratie het hoogst in de nier, terwijl voor Fe geen verschil tussen

nier en lever kan aangetoond worden.

Voor het gemiddeld ijzergehalte in lever en nier en voor het gemiddeld zinkgehalte in spier en nier kon

geen significant verschil worden aangetoond.

2.2. Verschil in opslag tussen verschillende spieren

De gemiddelden van alle elementen, zowel Cu, Fe, Mn, Zn, Co, Mo als Se, zijn significant verschillend

tussen de musculus semitendinosus en de hartspier, waaruit we kunnen besluiten dat het

opslagpatroon van micromineralen inderdaad varieert naargelang de soort spier.

Ook is het zo dat voor alle bepaalde micromineralen de concentraties het hoogst waren in de

metabool actiefste spier, zijnde de hartspier, met uitzondering van Zn.

27

3. CORRELATIES

Legende voor onderstaande berekeningen:

3.1. Koper

Tabel 10. Associaties tussen weefsels en plasma voor Cu weergeven d.m.v. Pearson correlatie

coëfficient (r)

Voor Cu werd in dit onderzoek een sterk significante en sterk positieve correlatie bekomen (r = +0,6)

tussen lever en plasma. Ook tussen lever en nier was er een positieve relatie.

3.2. Molybdeen

Tabel 11. Associaties tussen weefsels en plasma voor Mo weergeven d.m.v. Pearson correlatie

coëfficient

De gevonden sterk significante, positieve correlatie tussen lever en hartspier voor Mo in dit onderzoek

is moeilijk te beoordelen aangezien Mo onder de detectielimiet lag in 22% van de hartspierstalen en in

die gevallen de helft van de detectielimiet artificieel werd toegewezen als waarde. Bovendien bestaat

de correlatie enkel voor de harspier en niet voor de musculus semitendinosus. Wel werd er een lage,

maar significante relatie gevonden tussen molybdeengehaltes in de lever en de nier.

Pcu logLCu logKCu logSCu logCCu

logLCu 0,58** 1,00 0,53** 0,01 0,03

logKCu 0,23 0,53** 1,00 0,20 0,18

logSCu -0,11 0,01 0,20 1,00 0,34**

logCCu 0,26 0,03 0,18 0,34** 1,00

Pcu 1,00 0,58** 0,23 -0,11 0,26

**De correlatie is significant, waarbij P < 0,01 (2 - zijdige test)

PMo logLMo logKMo logSMo logCMo

logLMo 0,20 1,00 0 ,29* 0,05 0 ,34**

logKMo 0,22 0,29* 1,00 0,17 0,15

logSMo -0,19 0,05 0,17 1,00 0,29*

logCMo -0,33 0,34** 0,15 0 ,29* 1,00

PMo 1,00 0,20 0,22 -0,19 -0,33


*De correlatie is significant, waarbij P < 0,05 (2 - zijdige test)

P Plasma Pearson correlatie

L Liver (lever) "+" positief verband

K Kidney (nier) "-" negatief verband

S m. semitendinosus

C cardiac muscle (hartspier)

log log-getransformeerd

28

3.3. Cobalt

Tabel 12. Associaties tussen weefsels en plasma voor Co weergeven d.m.v. Pearson correlatie

coëfficient

Opvallend is de sterk significante, positieve (r = +0,6) correlatie gevonden tussen lever en plasma. Het

is ook het enige micromineraal waarvoor een correlatie tussen nier en plasma gevonden werd r =

+0,8). Ook tussen lever en nier was er een sterk positief verband. De andere positieve correlaties,

zoals deze tussen lever en hartspier, plasma en hartspier en nier en hartspier moeten kritisch

beschouwd worden om hierboven vermelde redenen. Ook voor Co lagen de hartspierstalen in 22%

van de gevallen onder de detectielimiet en gelden de correlaties enkel voor de hartspier en niet voor

de musculus semitendinosus.

3.4. Mangaan

Tabel 13. Associaties tussen weefsels en plasma voor Mn weergeven d.m.v. Pearson correlatie

coëfficient

De enige significante correlatie die voor Mn kon worden aangetoond in deze studie is deze tussen

lever en nier.

PCo logLCo logKCo logSCo logCCo

logLCo 0,61** 1,00 0,76** 0,05 0,65**

logKCo 0,77** 0,76** 1,00 0,12 0 ,84**

logSCo -0,22 0,05 0,12 1,00 0,14

logCCo 0,64** 0 ,65** 0,84** 0,14 1,00

PCo 1,00 0,61** 0,77** -0,22 0,64**


PMn logLMn logKMn logSMn logCMn

logLMn 0,09 1,00 0,31* 0,16 0,07

logKMn 0,28 0,31* 1,00 0,17 0,12

logSMn 0,18 0,16 0,17 1,00 0,24

logCMn 0,15 0,07 0,12 0,24 1,00

PMn 1,00 0,09 0,28 0,18 0,15


29

3.5. Ijzer

Tabel 14. Associaties tussen weefsels en plasma voor Fe weergeven d.m.v. Pearson correlatie

coëfficient

Naast een positief verband tussen ijzergehaltes in lever en nier (r = 0,6), was er ook een licht positieve

correlatie tussen de hartspier en de nier aantoonbaar.

3.6. Zink

Tabel 15. Associaties tussen weefsels en plasma voor Zn weergeven d.m.v. Pearson correlatie

coëfficient

Voor Zn werd een negatief verband tussen de plasma- en levergehaltes en tussen spieren

levergehaltes vastgesteld. Tussen lever en nier was er een positieve correlatie aanwezig.

PFe logLFe logKFe logSFe logCFe

logLFe 1,00 1,00 0,60** 0,13 0,15

logKFe 0,19 0,60** 1,00 0,20 0,28*

logSFe 0,02 0,13 0,20 1,00 0,16

logCFe 0,19 0,15 0,28* 0,16 1,00

Pfe 1,00 0,01 0,19 0,02 0,19



PZn logLZn logKZn logSZn logCZn

logLZn -0,45* 1,00 0,26* -0,28* -0,33*

logKZn -0,12 0 ,26* 1,00 0,03 0,01

logSZn 0,22 -0,28* 0,03 1,00 0,16

logCZn 0,06 -0,33* 0,01 0,16 1,00

PZn 1,00 -0,45* -0,12 0,22 0,06


30

3.7. Selenium

Tabel 16. Associaties tussen weefsels en plasma voor Se weergeven d.m.v. Pearson correlatie

coëfficient

Voor Se werd een sterk positieve en significante correlatie bekomen tussen plasma en lever

(r = +0,7). Bovendien werd een positief verband gevonden tussen het gehalte in de spieren en het

plasma, en dit zowel voor de musculus semitendinosus, als voor de hartspier. Voor beiden werd een

hoge, sterk significante correlatie bekomen met correlatiecoëfficiënten van respectievelijk +0,7 en

+0,8. Opvallender nog is de correlatie tussen spier en lever. Dit positief verband tussen het

seleniumgehalte in lever en spier is nooit eerder beschreven.

PSe logLSe logKSe logSSe logCSe

logLSe 0,74** 1,00 0,24 0,58** 0,77**

logKSe 0,18 0,24 1,00 0,25 0,31*

logSSe 0,65** 0,58** 0,25 1,00 0,66**

logCSe 0,80** 0,77** 0,31* 0,66** 1,00

PSe 1,00 0,74** 0,18 0,65** 0,80**

**De correlatie is significant op 0,01 niveau (2-tailed).

* De correlatie is significant op 0,05 niveau (2-tailed).

31

BESPREKING

1. Bespreking van de tekorten en hoge gehaltes

De voornaamste resultaten uit dit onderzoek zijn analoog aan een voorgaande studie naar de

micromineraalstatus van zebu runderen in Ethiopië (Dermauw et al., in druk), met erge deficiënties

voor Cu en in mindere mate voor Se.

Een eerste bemerking is dat het, door een tekort aan referentiewaarden in de literatuur, niet evident is

om deficiënties of intoxicaties te bepalen. Voor de meeste micromineralen werden onze

plasmagehaltes vergeleken met referentiewaarden voor serum, wegens het frequent ontbreken van

referentiewaarden voor plasma. Enkel voor Mo en Se zijn er referentiewaarden voor plasma ter

beschikking in Puls (1988). In Suttle (2010) vinden we wel referentiewaarden voor plasma Cu, en

deze sluiten aan bij die voor serum. Een tweede knelpunt is dat er in referentiewerken vaak geen

rekening wordt gehouden met mogelijke mineraalverschillen tussen verschillende spiertypes. Dit houdt

in dat we de bekomen micromineraalgehaltes in spieren in principe niet kunnen vergelijken met

referentiewaarden volgens Puls (1988). De door ons onderzochte musculus semitendinosus kan

immers niet zomaar vergeleken worden met een niet nader bepaald soort spier die mogelijks minder

myoglobuline en bijgevolg minder Fe bevat. Tenslotte beschrijft Puls (1988) geen referentiewaarden

voor Mo, Co, Mn en Zn in de spier.

Analoog aan een voorgaande studie naar de mineralenstatus van zebu runderen in Ethiopië

(Dermauw et al., in druk) en aan andere studies in Oost- Afrika zijn de onderzochte runderen vaak Cu

deficiënt (Schillhorn Van Veen en Loeffler, 1990). Zowel de bodem als de gewassen zijn er deficiënt

aan koper (Faye et al., 1991; Khalili et al., 1993; Dermauw et al., 2011) en de dieren krijgen geen

concentraten. Koper is tevens ook beter beschikbaar uit concentraten dan uit gras of andere

gewassen (Banco-Penedo et al., 2009). Bovendien zijn de meeste runderen zwaar geïnfesteerd met

parasieten en ook dit zou bijdragen aan een lager kopergehalte (Smart et al., 1981).

Het risico op koperdeficiëntie wordt nog vergroot door grote concentraties Mo, die ook in deze studie

teruggevonden werden. In 25% en 87% van de stalen werden te hoge molybdeenwaarden in

respectievelijk de lever en de nier gevonden. Molybdeenintoxicatie is een meer voorkomend

verschijnsel in tropische landen (McDowell et al., 1983) en Faye et al. (1991) bewezen in een

voorgaande studie al hoge molybdeenconcentraties in de Ethiopishe bodem

De ijzer- en mangaangehaltes waren goed in deze proef, hoewel voor deze micromineralen ook vaak

tekorten voorkomen in de tropen (McDowell et al., 1983; Schillhorn Van Veen en Loeffler, 1990).

Mogelijke verklaringen zijn de hoge ijzer- en mangaangehaltes in de Ethiopische bodem (Khalili et al.,

1993) en extreem hoge ijzerwaarde van het voeder, eerder aangetoond in studies uitgevoerd in

Ethiopië (Khalili et al., 1993; Dermauw et al., 2011). De geometrische gemiddelden voor Fe in de spier

waren wel te hoog, maar een logische verklaring hiervoor kan zijn dat de mineraalgehaltes van de in

32

onze studie onderzochte spier, zijnde de musculus semitendinosus, worden vergeleken met de

referentiewaarden volgens Puls (1988) van een niet nader verklaard type spier, dewelke mogelijks van

nature een lager myoglobine en bijgevolg lager ijzer gehalte bevat.

Hoewel ook zinkdeficiëntie een veel voorkomend verschijnsel is bij runderen in de tropen, dit reeds

beschreven is in Centraal- en Zuid-Ethiopië door Schillhorn Van Veen en Loeffler (1990) en te lage

zinkgehaltes in het rantsoen van Ethiopische zebu runderen in het verleden aangetoond zijn (Khalili et

al., 1993), waren er in deze studie geen dieren met te lage zinkgehaltes. Integendeel, maar liefst

100% van de dieren vertoonde een toxisch zinkgehalte in de nier. Dit terwijl in de lever geen en in het

plasma amper 14% van de bemonsterde dieren te hoge waarden hadden. Dergelijk hoge zinkgehaltes

in de nier zouden op een sterke vervuiling van het leefmilieu van de Ethiopische Bos indicus runderen

kunnen wijzen. Wanneer de runderen worden opgedeeld in 2 groepen volgens afkomst uit de stad

(Jimma) of het platteland (Bonga, Dedo, Serbo,Seka, Gera en Agaro), leken er geen numerische

verschillen voor het zinkgehalte in de nier aanwezig te zijn. De gemiddelde zinkwaarden in de nier van

dieren in Jimma en buiten Jimma bedragen respectievelijk 115,3 mg/kg DS en 115,8 mg/kg DS. Door

de afwezigheid van zware industrie in Jimma, hoeft het echter niet te betekenen dat er meer

zinkvervuiling in de stad zou zijn dan in de meer landelijke regio's. Het zou kunnen dat er zowel in als

buiten Jimma sterke zinkvervuiling aanwezig is. Het contrast tussen 0% zinkintoxicatie in de lever en

100% zinkintoxicatie in de nier is echter vreemd, aangezien meerdere bronnen een sterk verband

tussen Zn in lever en nier beschrijven (Blanco-Penedo et al., 2006; 2010). In de huidige studie werd

eveneens een positieve relatie aangetoond tussen nier en leve voor Zn, al bedraagt de

correlatiecoëfficiënt slechts +0,3. Mogelijks is verder onderzoek nodig om de bestaande

referentiewaarden te verfijnen.

Naast Cu is ook Se een micromineraal waarvoor deficiënties frequent optreden in tropische regio's.

Bovendien werden in een studie door Dermauw et al. (2011) te lage seleniumgehaltes in het voeder

vastgesteld. Ook in de huidige studie werd seleniumdeficiëntie bij de Ethiopische zebu runderen

geobserveerd. In het bijzonder in het plasma was er erge seleniumdeficiëntie (100% van de dieren). In

de lever lagen de gemiddelde seleniumwaarden nog net binnen het interval met normaalwaarden,

maar toch bezaten 48% van de dieren ook in de lever te lage seleniumgehaltes. Een apart

verschijnsel is dat de gemiddelde seleniumwaarde in de nier, al zij het licht, te hoog was. Het is echter

geweten dat de nier Se in grotere mate accumuleert dan de lever (Doyle en Spaulding, 1978;

Benemariya et al., 1993; Blanco-Penedo et al., 2006; 2009; Nriagu et al., 2009), en bovendien bestaat

er geen correlatie tussen lever en nier, noch plasma en nier. Daardoor is het mogelijk dat in 62% van

de gevallen te hoge seleniumwaarden in de nier werden gevonden, terwijl de dieren duidelijk deficiënt

zijn in het plasma en in minder mate in de lever. Een bemerking hierbij is dat referentiewaarden voor

micromineralen zijn opgesteld voor Bos taurus en het niet ondenkbaar is dat de normaalwaarden voor

Bos indicus er iets anders zouden uitzien. In tabel 12. valt bijvoorbeeld op dat het seleniumgehalte in

de nier hoger is bij (de vermoedelijke) Bos indicus, dan bij Bos taurus, hoewel bij zo'n klein aantal

33

beschikbare gegevens de factor toeval uiteraard een grote rol speelt. Verder onderzoek zou dit

moeten uitwijzen.

Omwille van de correlatiecoefficiënt van +0,7 tussen plasma en spieren, kan verwacht worden ook in

de spieren seleniumdeficiëntie waar te nemen, terwijl dat hier niet het geval is. Slechts 11,67% van de

dieren had te lage seleniumgehaltes in de spieren, en dit tegenover 100% met te lage

plasmagehaltes. Eenzelfde correlatie werd gevonden tussen spier en lever. Hier is niet onmiddellijk

een verklaring voor te geven, behalve misschien dat het aan te wijzen is met referentiewaarden voor

dezelfde spiersoort te vergelijken.

Ook cobalt staat in de top drie van meest voorkomende micromineraaltekorten in de tropen (McDowell

et al., 183; Schillhorn Van Veen en Loeffler, 1990) en werd reeds beschreven in Ethiopië en in andere

Oost-Afrikaanse landen. In deze studie waren de cobaltgehaltes verrassend genoeg echter te hoog.

Enkel in de lever werden te hoge waarden waargenomen, maar dit wel in 95% van de stalen. Gelukkig

is Co weinig toxisch en geeft overmatige cobaltopname zelden problemen in de praktijk (McDowell,

1983).

2. Vergelijking met resultaten uit andere studies

In onderstaande tabellen worden de door ons bekomen gemiddelde gehaltes aan de verschillende

micromineralen vergeleken met micromineraalgehaltes uit andere gepubliceerde studies. De

concentratie micromineralen in rundsvlees en runderorganen hangt hoofdzakelijk af van de voeding

en de leeftijd van de dieren, maar volgens Lombardi-Boccia et al. (2003) heeft zelfs de slachttechniek

een invloed op de gehaltes van bepaalde micromineralen. Gezien er grote verschillen zijn in het

slachtproces tussen een ontwikkelingsland als Ethiopië en Westerse landen, kunnen verschillen

mogelijk ook deels hieraan te wijten zijn. Bovendien is het bewezen dat koper- en seleniumdeficiëntie

vaker optreden in het regenseizoen (Schillhorn Van Veen en Loeffler, 1990; Khalili et al., 1993) en

gezien onze stalen gedurende die periode bemonsterd zijn, kan ook deze seizoensinvloed deels de

resultaten mee beïnvloeden.

Tabel 17. Vergelijking van eigen waarden van verschillende micromineralen in plasma met deze

beschikbaar in de literatuur


0,37 Ethiopië Khalili et al. (1993)

1,07 2,79 1,10 Nigeria Awolaja et al. (1997)

0,72 1,00 0,13 Indonesië Prabowo et al. (1991)

0,44 11,01 0,77 Bangladesh Shahjalal et al. (2008)

0,51 Ethiopië Schillhorn Van Veen en Loeffler (1990)

0,12 Kenia Schillhorn Van Veen en Loeffler (1990)


0,78 1,08 / Littledike et . (1995)


0,71 0,03 0,004 0,047 1,64 1,19 0,046 Ethiopië Eigen waarden (2012)

Cu Mo Co Mn Fe Zn Se

0,80-1,50 0,01-0,05 0,0009-0,015 0,006-0,07 1,30-2,50 0,80-1,40 0,08-0,30

Mineralen in plasma (mg/L)

Bos taurus

Referentiewaarden mineralen in plasma (mg/L)

Bos indicus

Bos

indicus?

34

Het seleniumgehalte in het plasma in de huidige studie is het laagst vergeleken met alle andere

uitgevoerde proeven. Ook het plasma kopergehalte is te laag, maar dat is zo voor alle onderzochte

Bos indicus runderen, met uitzondering van de studie van Awolaja et al. (1997).

Tabel 18. Vergelijking van eigen waarden van verschillende micromineralen in de lever met deze


Hoewel uit de voorgaande tabel met betrekking tot plasmagehaltes, het kopergehalte van de zebu

runderen in deze proef nog leek mee te vallen, zien we dat er toch een ernstig probleem is op vlak van

koperstatus, wanneer naar de levergehaltes wordt gekeken. In de huidige studie treedt de laagste

koperstatus van alle beschikbare studies op en het kopergehalte is bijna half zo laag als het

kopergehalte bekomen in een voorgaande studie in Ethiopië, in de Selale highlands, door Khalili et al.

(1993), hoewel het kopergehalte in het plasma hoger was dan in laatstgenoemde studie.

Plasmagehaltes variëren tussen de jaren en hieruit blijkt nog eens dat plasma niet betrouwbaar is als

parameter voor het voorspellen van de kopergehaltes in de lever als opslagorgaan.

Het gemiddeld seleniumgehalte in de lever is marginaal, maar ligt nog binnen de grenzen van het

interval met referentiewaarden. Wanneer echter naar de individuele seleniumgehaltes in de lever

wordt gekeken, zien we dat 48% van de dieren een te lage seleniumstatus heeft.

Het cobaltgehalte is, net zoals in een andere studie, vermoedelijk uitgevoerd op Bos indicus runderen

(Prabowo et al., 1991), gelegen boven de normaalwaarden. Er zijn te weinig gegevens beschikbaar

over cobaltgehaltes in de lever om hier zinvolle uitspraken over te doen.


57,00 Ethiopië Khalili et al. (1993) Bos indicus





103,33 3,23 0,47 8,33 316,33 114,00 0,67 Indonesië Prabowo et al. (1991)

82,20 19,60 247,20 154,00 Bangladesh Shahjalal et al. (2008)







161,57 234,43 134,97 / Littledike et al. (1995)







75-300 0,42-4,20 0,06-0,26 7,5-18 135-900 75-300 0,75-1,50

Mineralen in lever (mg/kg, DM)

Bos taurus

Referentiewaarden in lever (mg/kg, DM)

Bos indicus?

35

Tabel 19. Vergelijking van eigen waarden van verschillende micromineralen in de nier met deze


Wat vooral opvalt in de nier zijn de zeer hoge zinkwaarden. Het zinkgehalte in de nier van de huidige

studie is met voorsprong het hoogst van alle reeds uitgevoerde studies, zelfs dan de studie in

Marokko door Sedki et al. (2003), dewelke specifiek verricht werd om de mate van opstapeling van

zware metalen bij runderen afkomstig van vervuilde regio's te bepalen. Hoewel de zinkgehaltes in de

nier in veel studies op Bos indicus uitgevoerd boven de normaalwaarden liggen, is het in de huidige

studie extreem. Verder is het seleniumgehalte net te hoog, maar het bevindt zich in de buurt van de

gemiddelden van andere studies, vermoedelijk op Bos indicus uitgevoerd in Australië (Kramer et al.,

1983) en Burundi (Benemariya et al., 1993). Ook Mo in de nier is net te hoog, maar het is moeilijk om

dit element te vergelijken daar het zelden wordt bepaald in onderzoeken.
















12−18 0,66-1,71 0,042-3 3,60-6 90-450 54-75 3-4,50

Mineralen in nier (mg/kg, DM)

Bos

indicus?

Bos

taurus

Referentiewaarden mineralen in nier (mg/kg, DM)

36

Tabel 20. Vergelijking van eigen waarden van verschillende micromineralen in spieren met deze


Het valt op dat er zeer weinig resultaten binnen het interval met referentiewaarden voor spieren

liggen. Dit toont nogmaals aan dat referentiewaarden weinig bruikbaar zijn wanneer niet verklaard

wordt voor welk type spier ze zijn opgesteld.

Tabel 21. Vergelijking van eigen waarden van verschillende micromineralen in de hartspier met deze


Het is niet mogelijk uitspraken te doen over de gehaltes micromineralen in de hartspier, doordat Puls

(1988) geen onderscheid maakt tussen types spieren en er dus geen referentiewaarden beschikbaar

zijn voor het hart en doordat in de literatuur zelden micromineraalgehaltes in het hart werden bepaald.

Algemeen kunnen we concluderen dat de voornaamste verschillen in mineralenstatus tussen (de

vermoedlijke) Bos indicus en de Bos taurus, en die gaan ook op voor onze huidige studie, een lager

kopergehalte in zowel plasma en lever, en een hoger zinkgehalte in de nier van eerstgenoemde, zijn.

Deze eerste bevinding in verband met de koperstatus sluit aan bij een studie van Blanco-Penedo et al.

(2009). Zij toonden aan dat er bij runderen, gehouden volgens traditionele praktijken, vaker

koperdeficiëntie optreedt dan bij dieren gehouden onder intensieve veehouderijomstandigheden. Bij

die laatste groep is er daarenboven net een risico op koperintoxicatie omdat mineraalconcentraten




4,40 123,00

Marokko Sedki et al. (2003)



5,50 0,99 91,00 109,20

/ Doyle en Spowlding (1978)

1,20 54,00 118,20 Italië Lombardi-Boccia et al. (2003)


3,60 0,33 69,00 102,00 Polen Falandysz (1993)


2,73 84,40 0,075 1,35 84,80 109,00 0,349 Ethiopië Eigen waarden


3,60-4,50 - - - 45,54 - 0,21-0,45

Referentiewaarden mineralen in spier (mg/kg, DM)

Mineralen in spieren (mg/kg, DM)

Bos taurus

Bos indicus?


12,00 60,30 0,90 Burundi Benemariya et al. (1993) Bos indicus?

16,80 2,40 291,00 63,17 / Doyle en Spowlding (1978)


Mineralen in hart (mg/kg, DM)

37

vaak micromineralen bevatten in hogere concentraties dan de nutritionele behoeften en herkauwers

bijzonder gevoelig zijn aan chronische koperintoxicatie (Blanco-Penedo et al., 2009).

3. Bespreking van de correlaties

3.1. Wordt de concentratie van het opslagorgaan weerspiegeld door het plasma?

Voor Mo, Mn en Fe kon geen relatie worden aangetoond tussen het gehalte in plasma en dat in de

lever, wat de hypothese dat, plasma geen goede indicator is voor algemene mineralenstatus en het

daarom beter is de mineralenstatus te bepalen aan de hand van leverstalen, ondersteunt.

Analoog aan voorgaande studies (Littledike et al., 1995), werd voor Zn een negatieve verband tussen

de plasma- en levergehaltes vastgesteld met een significante correlatie (r = -0,44). Dit is waarschijnlijk

te verklaren door het efficiënte, gevoelige zinkabsorptiemechanisme, wat snel reageert op

fluctuerende fysiologische behoeften (Littledike et al., 1995).

Voor Cu werd in dit onderzoek een sterk significante en sterk positieve correlatie bekomen (r = +0,6).

Deze bevinding is te wijten aan het feit dat de correlatie tussen Cu in het plasma en de lever het

hoogst is in deficiëntie dieren (Kincaid, 1999; Herdt en Hoff, 2011). Zolang de lichaamsreserves aan

het micromineraal nog niet uitgeput zijn, kunnen homeostatische controlemechanismen de

concentratieveranderingen in het plasma tot een minimum beperken en is er geen correlatie tussen

plasma en lever (Kincaid, 1999; Herdt en Hoff, 2011). Eens de Cu levergehaltes zakken onder de 30

mg/kg (Claypool et al., 175; Mulryan en Mason, 1992), zoals het geval is in deze proef, met een

gemiddeld kopergehalte in de lever van 27,4 mg/kg, worden ook in het plasma tekorten gezien en is er

wel een correlatie.

In deze proef waren de dieren het ergst deficiënt in de lever voor Cu (78%) en in mindere mate voor

Se (48%). Voor Se is bovenstaand mechanisme van sterkere correlatie tussen lever en plasma

naarmate de deficiëntie erger is, niet beschreven. Toch werd ook voor Se een sterk positieve en

significante correlatie bekomen tussen plasma en lever (r = +0,7). In een voorgaande studie van

Pavlata et al. (2001) werd al eerder een significant positieve correlatie gevonden voor Se in plasma en

lever. Zowel in de studie van Pavlata et al. (2001) als in de huidige studie waren de gemiddelde

plasma- en levergehaltes aan Se te laag, zij het in de lever in deze studie nog net niet deficiënt

(marginaal), waardoor het niet uit te sluiten is dat bovenstaand mechanisme ook voor Se zou bestaan,

zij het in mindere mate dan voor Cu.

38

Fig. 5. Grafiek die het rechtlijnig verband tussen Se in plasma en lever aantoont

Ook voor Co werd in de huidige studie een sterk significante, positieve (r = +0,6) correlatie gevonden

tussen lever en plasma, terwijl de cobaltgehaltes in de lever te hoog zijn. Hoewel Kincaid (1999) een

grotere correlatie tussen Co in het serum en de lever beschreef voor schapen naarmate de dieren in

grotere mate cobaltdeficiënt zijn, gaat dit mechanisme bij zebu runderen waarschijnlijk veel minder op

voor Co dan voor Cu en worden de cobaltgehaltes in de weefsels mogelijks via andere mechanismen

geregeld.

3.2. Relatie tussen concentratie in opslagorgaan en andere weefsels (spier en nier)

Tussen lever en nier werden positieve correlaties bekomen voor Co (r = +0,8), Fe (r = +0,6), Cu

(r=+0,5), Mo (r = +0,3), Zn (r = +0,3) en Mn (r = +0,3), waarvan enkel de eerste drie sterk significant

zijn. Een positieve correlatie tussen Zn in de lever en de nier werd al eerder beschreven door

ondermeer Blanco-Penedo et al. (2006; 2010), hoewel in de meeste gevallen een sterker verband

werd bekomen. Misschien is het minder sterke verband in deze studie te verklaren door de

uitzonderlijk hoge zinkwaarden in de nier. Alle stalen hadden immers een waarde gelegen boven de

normaalwaarden.

Voor het gemiddeld ijzergehalte in lever en nier kon in de huidige studie geen significant verschil

worden aangetoond. Er werd dan ook een sterk positieve correlatie tussen Fe in de lever en de nier

gevonden (r >0,6 en sterk significant), hetgeen in lijn is met eerder onderzoek (Blanco-Penedo et al.,

2010).

39

Tussen lever en spier bestaan geen positieve correlaties, met de belangrijke uitzondering van Se. Er

is een sterk significante, positieve correlatie aanwezig voor zowel de musculus semitendinosus als de

hartspier met de lever met correlatiecoëfficiënten van respectievelijk +0,6 en +0,8. Het feit dat het

verband sterker is voor de meest metabool actieve spier, ondersteunt de hypothese dat deze spier de

hoogste concentratie aan micromineralen bevat. Dit positief verband tussen het seleniumgehalte in

lever en spier is nooit eerder beschreven.

Fig 6. Grafiek die het rechtlijnige verband tussen Se in spier en lever aantoont

De gevonden positieve correlaties tussen lever en hartspier voor Co en Mo in dit onderzoek zijn

moeilijk te beoordelen aangezien beide micromineralen onder de detectielimiet lagen in 22% van de

hartspierstalen en in die gevallen de helft van de detectielimiet artificiëel werd toegewezen als waarde.

Bovendien bestaan beide correlatie enkel voor de harspier en niet voor de musculus semitendinosus.

Toch werd al eerder een positieve correlatie bekomen tussen lever en spier voor Co door Blanco-

Penedo et al. (2010).

Tenslotte werd, net zoals in de studie van Blanco-Penedo et al. (2010), een negatieve

correlatiecoëfficiënt bekomen tussen lever en spier voor Zn. Deze bedraagt -0,3 en is significant. Een

verklaring voor deze negatieve correlatie is niet eenvoudig. Het zinkmetabolisme staat immers onder

sterke homeostatisch controlemechanismen waardoor de concentraties in de weefsels behoorlijk

constant blijven bij gewijzigde zinkopname (Herdt en Hoff, 2011). Bij adequate zinkopname, zoals het

geval was in de studie van Blanco-Penedo et al. (200) en in de huidige studie, zal de zinkconcentratie

in de spieren niet meer stijgen bij hogere zinkopname, terwijl dit misschien wel nog het geval is voor

de lever. Een mogelijke verklaring zou kunnen zijn dat de Zn homeostase sterker geregeld is in de

spieren dan in de lever, maar verder onderzoek is nodig om dit uit te wijzen. Verschillen in

zinkbehoefte zijn onder andere te wijten aan leeftijd, geslacht en productieniveau. Ook worden

40

zinkconcentraties beïnvloed door andere elementen met dezelfde bindingsplaatsen, zoals Cu (Blanco-


3.3. Relatie tussen concentratie in spieren en plasma

Enkel voor Se werd een verband gevonden tussen het gehalte in de spieren en het plasma, en dit

zowel voor de musculus semitendinosus, als voor de hartspier. Voor beiden werd een hoge, sterk

significante correlatie bekomen met correlatiecoëfficiënten van respectievelijk +0,7 en +0,8.

Hoewel in de berekeningen ook voor Co een positieve, sterk significante correlatie met r = +0,6 kan

worden teruggevonden tussen plasma en de hartspier, kan hier niet zomaar een conclusie uit

getrokken worden omdat de cobaltconcentratie in de hartspier in 22% van de gevallen onder de

detectielimiet lag en in die gevallen een waarde gelijk aan de helft van de detectielimiet werd

toegewezen. Bovendien kon bovenstaande positieve correlatie voor Co niet worden aangetoond

tussen de musculus semitendinosus en het plasma.

3.4. Relatie tussen concentratie in spier en nier

Buiten de opvallende relatie tussen spier en lever voor Se, werden weinig relevante relaties gevonden

tussen spieren en andere organen, zoals bijvoorbeeld de nier. De sterk significante positieve correlatie

met r = +0,8 voor Co tussen hartspier en nier, moet ook hier kritisch beschouwd worden omwille van

bovenstaande redenen. Ook voor Fe is er een licht positieve correlatie tussen de hartspier en de nier.

Een eerste bemerking hierbij is dat, net zoals voor Co, deze correlatie enkel kon aangetoond worden

voor de hartspier en niet voor de musculus semitendinosus. Ten tweede is de correlatie niet heel sterk

(r = +0,3) en ten derde is ze wel significant, maar niet sterk significant, wat betekent dat er, ook al zij

het een kleine, kans bestaat dat het verband tussen beide weefsels te wijten is aan toeval.

In de huidige studie kon bovendien geen significant verschil worden aangetoond tussen het gemiddeld

zinkgehalte in spier en nier. Volgens Kramer et al. (1983) en Benemariya et al. (1993) bevatten

spieren de hoogste zinkconcentraties, hoger dan deze in de lever of nier, en zijn spieren een

belangrijk accumulatieorgaan voor Zn. In dit onderzoek bezitten de dieren bovendien ook uitzonderlijk

hoge zinkgehaltes in de nier (100% van de stalen liggen boven de normaalwaarden), wat mogelijks

het geringe verschil kan verklaren. Bovendien moet steeds in gedachten gehouden worden dat het feit

dat er geen significant verschil kan worden aangetoond, niet per definitie hoeft te betekenen dat er

geen verschil is, er kan enkel worden gezegd dat een verschil in dit onderzoek niet kon worden

aangetoond. Een mogelijke reden hiervoor is een te kleine steekproef. In deze proef is dat

onwaarschijnlijk aangezien 60 dieren werden bemonsterd. In ieder geval moet men steeds blijven

oppassen om enkel op basis van variantie analyse conclusies te trekken, wegens de mogelijke

aanwezigheid van andere beïnvloedende factoren waar eventueel geen rekening mee kon gehouden

worden.

41

4. Verschillen tussen spiertypes

Aan de hand van de resultaten bekomen uit deze studie, kunnen we de hypothese dat het

opslagpatroon van micromineralen varieert naargelang de soort spier, bevestigen.

De geometrische gemiddelden van alle elementen, zowel Cu, Fe, Mn, Zn, Co, Mo als Se, zijn

significant verschillend tussen de musculus semitendinosus en de hartspier. Bovendien liggen de

bekomen gemiddelde waarden van de hartspier voor alle elementen boven de referentiewaarden

volgens Puls (1988), waaruit grote verschillen blijken naargelang het type spier en het weefsel 'spier'

niet zomaar met een niet nader bepaald type spier vergeleken kan worden om uitspraken te doen over

micromineraalgehaltes.

Daarenboven waren alle elementen, met uitzondering van Zn het hoogst in de hartspier, de metabool

actiefste spier. Dit is analoog aan de resultaten van Langlands et al. (1987), Lopez-Alonso et al.

(2000), Blanco-Penedo et al. (2010) en Garcia-Vaquero et al. (2011), die beweren dat de

micromineraal gehaltes het hoogst zijn in de metabool actiefste spier. Sommige micromineralen, zoals

Zn en Mo, volgen die algemene regel niet. Dit is te verklaren door interacties tussen mineralen, nodig

om de mineraalgehaltes in balans te houden, zo is er bij herkauwers een duidelijke interactie tussen

Cu, Zn en Mo (Garcia-Vaquero et al., 2011). In tegenstelling tot de resultaten van Garcia-Vaquero et

al. (2011), was in onze studie ook voor Mo de concentratie hoger in de hartspier dan in musculus

semitendinosus, al is het verschil klein.

5. Betekenis van de resultaten op nutritioneel vlak voor de Ethiopische

bevolking

Voor alle micromineralen met uitzondering van Se, is het dus zo dat de mineralenstatus, of het

mineraalgehalte in de lever als opslagorgaan, niet wordt weerspiegeld door plasma als circulerende

poel. Ook tussen lever en spier is er geen relatie op vlak van micromineraalstatus, met uitzondering

van Se en Co. Dit houdt in dat, als bevestigd is dat de status van een organisme voor een bepaald

micromineraal goed is, bijvoorbeeld door middel van een leverbiopt, dit niet betekent dat de

Ethiopische bevolking voldoende gehaltes van dat mineraal zullen opnemen door vlees afkomstig van

dat dier op te eten, aangezien er geen verband is tussen lever en spier op vlak van micromineralen.

Het aangetoonde rechtlijnige verband voor Se tussen plasma en lever, plasma en spier en vooral

tussen spier en lever, houdt in dat een te laag seleniumgehalte in het bloed, ook een te laag gehalte in

de lever en in de spieren betekent en dat er bij een lage seleniumstatus in de lever veronderstelt mag

worden dat ook de voedingswaarde aan Se in de spieren ondermaats is. Concreet betekent dit, dat

indien is aangetoond dat een dier een te lage seleniumstatus heeft (in de lever), er ook een laag

seleniumgehalte aanwezig is in de spieren is en er dus weinig Se beschikbaar is via de voeding voor

de humane bevolking. Helaas is er bij een groot aantal zebu runderen seleniumdeficëntie in de lever

aangetoond.

42

Ook voor Co werden in de huidige studie een sterk significante, positieve correlaties gevonden tussen

plasma en lever, plasma en hartspier en hartspier en lever. De twee laatstgenoemde correlaties zijn

echter moeilijker te beoordelen doordat de cobaltgehaltes in 22% van de hartspierstalen onder de

detectielimiet lager en in die gevallen de helft van de detectielimiet artificieel werd toegewezen als

waarde. Bovendien bestaan beide correlaties enkel voor de harspier en niet voor de musculus

semitendinosus.

In tabel 15 wordt de hypothetische hoeveelheid vlees of organen die moet worden opgenomen om

aan de dagelijkse behoefte, bepaald volgens Food and nutrition board, institute of medicine (2001), te

voldoen, geschat aan de hand van de gehaltes micromineralen bekomen uit onze proef,

weergegeven. Uiteraard neemt de bevolking ook micromineralen op uit andere voedingstoffen, maar

door de tabellen te bekijken, kan een idee gevormd worden welke runderweefsels het best

geconsumeerd worden om bepaalde micromineraalbehoeften te vervullen. Analoog aan andere

studies is de nier het meest rijk aan Fe en Se en is de lever het meest rijk aan de andere

micromineralen (Doyle en Spaulding, 1978; Benemariya et al., 1993; Blanco-Penedo et al., 2006;

2009; Nriagu et al., 2009). Lever en nier zijn bijgevolg beter geschikt als voedingsbron voor vrijwel alle

micromineralen dan vlees. Het hart is, als metabool meest actieve spier, ook een beter voedingsbron

voor micromineralen dan de musculus semitendinosus of gelijk welke andere skeletspier.

Het feit dat Ethiopiërs geregeld dulet, een gerecht bestaande uit organen, zoals nier, hart en lever,

eten, kan dus op dit vlak enkel worden aangemoedigd. Helaas zijn zelfs bovenvermelde organen nog

steeds geen belangrijke voedingsbron voor het essentiële Cu en Se voor de lokale bevolking wegens

de hoge frequentie waarmee deficiënties aan deze mineralen optreden bij zebu runderen in Ethiopië.

In Ethiopië wordt vaak rauw vlees gegeten, zoals bijvoorbeeld kitfo. Doordat het koken van vlees de

hoeveelheid beschikbare micromineralen in belangrijke mate vermindert (Lombardi-Boccia et al.,

2003), is ook deze gewoonte positief voor micromineraalopname, maar het is de vraag of dit opweegt

tegen het grote risico op opname van parasieten via ongekookt vlees.

43

Tabel 22. Hoeveelheden spier en organen vereist voor het vervullen van dagelijkse behoeftes

Cu behoefte vrouw (0,90 mg) behoefte man (0,90 mg)

lever (27,40 mg/kg) 32 mg 32 mg

nier (13,70 mg/kg) 66 mg 66 mg

spier (2,73 mg/kg) 330 mg 330 mg

hart (16,60 mg/kg) 54 mg 54 mg

Mo behoefte vrouw (0,045 mg) behoefte man (0,045 mg)

lever (3,73 mg/kg) 12mg 12 mg



hart (0,32 mg/kg) 141 mg 141 mg

Co behoefte vrouw (0,001 mg) behoefte man (0,001 mg)


nier (0,38 mg/kg) 3mg 3 mg



Mn behoefte vrouw (1,80 mg) behoefte man (2,30 mg)

lever (12,30 mg/kg) 146mg 187 mg

nier (5,26 mg/kg) 342mg 437 mg

spier (1,35 mg/kg) 1333 mg 1704 mg

hart (2,54 mg/kg) 709 mg 906 mg

Fe behoefte vrouw (18,00 mg) behoefte man (8,00 mg)


nier (382,00 mg/kg) 47 mg 21 mg


hart (219,00 mg/kg) 82 mg 37 mg

Zn behoefte vrouw (8,00 mg) behoefte man (11,00 mg)


nier (112,00 mg/kg) 71 mg 98 mg

spier (109,00 mg/kg) 73 mg 101 mg

hart (79,60 mg/kg) 101 mg 138 mg

Se behoefte vrouw (0,055 mg) behoefte man (0,055 mg)





44

6. Conclusie

de schaarse aanwezigheid van gegevens over mineralen in Ethiopië en Afrika in het algemeen is een

probleem. Het gebrek aan onderzoek naar mineraalgehaltes en het erkennen van mineraaldeficiënties

als een belangrijk economisch probleem zijn twee niet te onderschatten factoren die de vooruitgang

van veeteelt in Afrikaanse landen mogelijk deels verhinderen (Schillhorn Van Veen en Loeffler, 1990).

Ook over correlaties voor micromineralen tussen verschillende weefsels is weinig gepubliceerd.

Daarenboven is er nood aan verfijnde referentiewaarden. Het frequent ontbreken van

referentiewaarden voor plasma en het buiten beschouwing laten van verschillen in

mineralensamenstelling afhankelijk van het spiertype door referentiewerken, maken het interpreteren

van mineraalconcentraties moeilijk. Mogelijk is zelfs een onderscheid in referentiewaarden tussen Bos

indicus en Bos taurus runderen aangewezen. In de huidige studie vertoonden bijvoorbeeld maar liefst

100% van de runderen een toxisch zinkgehalte in de nier, terwijl in de lever geen enkel dier te hoge

zinkgehaltes bezat, wat vreemd is gezien het sterke verband tussen Zn in lever en nier. Verder

onderzoek zou moeten uitwijzen of ook in andere studies uitgevoerd op Bos indicus vee, de

zinkwaarden in de nier sterk boven de referentiewaarden uitstijgen.

Ook in dit onderzoek is bewezen dat de lever effectief voor de meeste micromineralen de opslagplaats

is en de beste indicatie geeft van de algemene mineralenstatus van het organisme, daar de gehaltes

voor alle bepaalde essentiële micromineralen het hoogst waren in de lever, met uitzondering van Fe

en Se. Voor Se is de concentratie het hoogst in de nier, terwijl voor Fe geen verschil tussen nier en

lever kan aangetoond worden. Deze bevindingen zijn in overeenstemming met die van Doyle en

Spaulding (1978), Benemariya et al. (1993), Blanco-Penedo et al. (2006; 2009) en Nriagu et al.

(2009). Voor alle micromineralen met uitzondering van Se, is het bovendien zo dat deze

mineralenstatus, niet wordt weerspiegeld door plasma als circulerende poel.

De sterk positieve correlatie (r = +0,7) tussen plasma en lever voor Se uit dit onderzoek is een

belangrijke bevinding. Toch mag de rol van plasma als schatter van de mineralenstatus in het

opslagorgaan, zelfs als er een hoge en sterk significante correlatie aanwezig is, niet overschat

worden. Zo was in dit onderzoek bijvoorbeeld 100% van de onderzochte dieren seleniumdeficiënt

wanneer Se wordt bepaald in het plasma, tegenover minder dan de helft van de dieren (48%)

wanneer dit element wordt bepaald in de lever, ondanks de sterke correlatie tussen beide weefsels.

Ook voor plasma en spier Se en lever en spier Se werden sterk positieve en sterk significante

correlaties gevonden met correlatiecoëfficiënten van respectievelijk +0,7 en +0,6. In een voorgaande

studie van Pavlata et al. (2001) werd al eerder een significante positieve correlatie gevonden voor Se

in plasma en lever en voor plasma en spier, maar deze positieve relatie tussen het seleniumgehalte in

lever en spier is nooit eerder beschreven en van groot belang voor onder andere de nutritionele

behoefte aan micromineralen voor de Ethiopische bevolking. Een goede seleniumstatus (in de lever)

betekent immers ook goede seleniumgehaltes in het vlees. Bovendien werpt het een kritische blik op

de hypothese van Garcia-Vaquero et al. (2011) dat, bij voldoende opname van micromineralen, de

gehaltes hiervan in de spieren geen goede weergave zijn van de algemene micromineraalstatus van

45

het organisme omdat ze afhangen van het interne spiermetabolisme. Hoewel ook in dit geval vermoed

kan worden dat de opname van Se via het voeder ontoereikend zal zijn, gezien de erge

seleniumdeficiëntie in het plasma en de seleniuminname goed weerspiegeld wordt door de plasma

concentratie (Herdt en Hoff, 2011).

Verschillen qua correlatie tussen opslagorgaan en circulerende poel tussen de huidige studie en

andere studies uitgevoerd op Bos taurus runderen, zijn te wijten aan het feit dat micromineraal

correlaties tussen plasma en lever het hoogst zijn in deficiëntie dieren (Kincaid, 1999; Spears en

Kegley, 2002), zoals het geval is voor Cu. Hoewel bovenstaand mechanisme voor Se niet beschreven

is, zou het interessant zijn te onderzoeken in welke mate dit mechanisme mogelijks toch de

seleniumconcentraties beïnvloed aangezien beide studies die een positief verband tussen Se in de

lever en in het plasma hebben aangetoond, werden uitgevoerd op seleniumdeficiënte runderen. Ook

is verder onderzoek nodig om te bevestigen of de positieve relatie tussen spier en lever voor Co,

gevonden in de huidige studie en in een eerdere studie door Blanco-Penedo et al. (2010) effectief

bestaande is.

46

REFERENTIES

Awolaja O.A., Antia R.E., Oyejide A. (1997). Trace element levels in plasma/serum and erythrocyts of

Keteku and White Fulani cattle. Tropical animal health and production 29, 2-6.

Benemariya H., Robberecht H., Deelstra H. (1993). Zinc, copper, and selenium in milk and organs of

cow and goat from Burundi, Africa. The science of the total environment 128, 83-98.

Blanco-Penedo I., Cruzy J.M., Lopez-Alonso M., Miranda M., Castillo C., Hernandez J., Benedito J.L.

(2006). Influence of copper status on the accumulation of toxic and essential metals in cattle.

Environment international 32, 901-906.

Blanco-Penedo I., Lopez Alonso M., Miranda M., Hernandez J., Prieto F., Shore R.F. (2010). Non-

essential and essential trace element concentrations in meat from cattle reared under organic,

intensive or conventional production systems. Food additives & contaminants: part A 27, 36-42.

Blanco-Penedo I., Shore R.F., Miranda M., Benedito J.L., Lopez-Alonso M. (2009). Factors affecting

trace element status in calves in NW Spain. Livestock science 123, 198-208.

Claypool D.W., Adams F.W., Pendell H.W., Hartmann N.A., Bone J.F. (1975). Relationship between

the level of copper in the blood plasma and liver of cattle.Journal of animal science 41, 911-914.

Cymbaluk N.F., Christensen D.A. (1986). Copper, zinc and manganese concentrations in equine liver,

kidney and plasma.Canadian veterinary journal 27, 206-210.

Demirezen D., Uruc K. (2006). Comparative study of trace elements in certain fish, meat and meat

products.Meat science 74, 255-260.

Dermauw V., Yisehak K., Dierenfeld E.S., Laing G.D., Buyse J., Wuyts B., Janssens G.P.J. (2011).

Micromineral status and nutrient utilization in zebu cattle.Proceedings of the 14th international

symposium on trace elements in man and animals. September 19-24, 2011, Enshi, China, p. 266.

Dermauw, V., Yisehak, K., Belay, D., Van Hecke, T., Du Laing, G., Duchateau, L., Janssens, G. P. J.

(in druk). Mineral deficiency status of ranging zebu (Bos indicus) cattle around the Gilgel Gibe

catchment, Ethiopia. Tropical animal health and production.doi:10.1007/s11250-012-0337-4

Doyle J.J., Spaulding J.E. (1978). Toxic and essential trace elements in meat- A review. Journal of

animal science 47, 398-419.

47

Falandysz J. (1993). Some toxic and essential trace metals in cattle from the northern part of Poland.

The science of the total environment 136, 177-191.

Faye B., Grillet C., Tessema A., Kamil M. (1991). Copper deficiency in ruminants in the rift valley of

east Africa.Tropical animal health and production 23, 172-180.

FAO, agriculture and consumer protection. (1987). Types and breeds of Tropical and temperate cattle.

In: Crossbreeding Bos indicus and Bos taurus for milk production in the tropics.

Food. Ethiopian recipes. http://www.food.com/recipes/ethiopian. Geconsulteerd op 11 mei, 2013.

Food and nutrition board, institute of medicine (2001).Dietary reference intakes for vitamin C, vitamin

E, selenium and carotenoids. National academy press, Washington, D.C.

Food and nutrition board, institute of medicine (2001). Dietary reference intakes for vitamin A, vitamin

K, arsenic, boron, chromium, copper, iodine, iron, manganese, molybdenum, nickel, silicon, vanadium

and zinc. National academy press, Washington, D.C.

Fry R.S., Spears J.W., Lloyd K.E., O’Nan A.T., Ashwell M.S. Effect of dietary copper and breed on

gene products involved in copper acquisition, distribution, and use in Angus and Simmental cows and

fetuses. (2013). Journal of animal science 91, 861-871.

Garcia-Vaquero M., Miranda M., Benedito J.L., Blanco-Penedo I., Lopez-Alonso M. (2011).Effect of

type of muscle and Cu supplementation on trace element concentrations in cattle meat. Food and

chemical toxicology 49, 1443-1449.

Gionbelli M.P., Marcondes M.I., De Campos Valadares Filho S., Prados L.F. (2010). Mineral

requirements of zebu beef cattle. In: Nutrient requirements of zebu beef cattle. Suprema Gráfica e

Editora, Vicosa,p.127-165.

Herdt T.H., Hoff B. (2011). The use of blood analysis to evaluate trace mineral status in ruminant

livestock. The veterinary clinics of North America. Food animal practice 27, 255-283.

Humphries W.R., Philippo M., Young B.W., Bremner I. (1983). The influence of dietary iron and

molybdenum on copper metabolism in calves. British journal of nutrition 49, 77-86.

Jorhem L., Sundstrom B., Astrand C., Haegglund G. (1989). The levels of zinc, copper, manganese,

selenium, chromium, nickel, Co, and aluminium in the meat, liver and kidney of Swedish pigs and

cattle .Zeitschrift für Lebensmittel-Untersuchung und Forschung 188, 39-44.

http://www.food.com/recipes/ethiopian

http://europepmc.org/search/?page=1&query=ISSN:%220749-0720%22

http://link.springer.com/journal/217

48

Khalili M., Lindgren E., Varvikko T. (1993). A survey of mineral status of soil, feeds and cattle in the

Selale Ethiopian highlands.2. Trace elements. Tropical animal health and production 25, 193-201.

Kincaid R.L. (1999). Assessment of trace mineral status of ruminants: A review. Proceedings of the

American society of animal science. Supplement van journal of animal science.

Korsrud G.O., Meldrum J.B., Salisbury C.D., Houlahan B.J., Saschenbrecker P.W., Tittiger F. (1985).

Trace element levels in liver and kidney from cattle, swine and poultry slaughtered in Canada.

Canadian journal of comparative medicine 49, 159-163.

Kramer H.L., Steiner J.W., Vallely P.J. (1983). Trace element concentrations in the kidney and muscle

of Queensland cattle. Bulletin of environmental contamination and toxicology 30, 588-594.

Langlands J.P., Donald G.E., Bowles J.E. (1987). Cadmium concentrations in liver, kidney and muscle

in Australian sheep and cattle. Australian journal of experimental agriculture 28,291 – 297.

Littledike E.T., Wittum T.E., Jenkins T.G. (1995). Effect of breed, intake, and carcass composition on

the status of several macro and trace minerals of adult beef cattle.Journal of animal science 73, 2113-

2119.

Lombardi-Boccia G., Lanzi S., Aguzzi A. (2005). Aspects of meat quality: trace elements and B

vitamins in raw and cooked meats. Journal of food composition and analysis 18, 39-46.

Lopez Alonso M., Benedito J.L., Miranda M., Castillo C., Hernandez J., Shore R.F. (2000). Arsenic,

cadmium, lead, copper and zinc in cattle from Galicia, NW Spain. The science of the total environment

246, 237-248.

Lopez Alonso M., Benedito J.L., Miranda M., Castillo C., Hernandez J., Shore R.F. (2002).

Contribution of cattle products to dietary intake of trace and toxic elements in Galicia, Spain.Food

additives ad contaminants 19, 533-541.

McDowell L.R., Conrad J.H., Ellis G.L., Loosli J.K. (1983). Minerals for grazing ruminants in tropical

regions. Centre for tropical agriculture. University of Florida, Gainesville, Florida.

Miranda M., Gutierrez B., Benedito L., Blanco-Penedo I., Garcia-Vaquero M., Lopez-Alonso M.

(2010).Influence of breed on blood and tissue copper status in growing and finishing steers fed diets

supplemented with copper. Archives of animal nutrition 64, 98-110.

Mullis L.A., Spears J.W., McCraw R.L. (2003). Effects of breed (Angus vs. Simmental) and copper and

zinc source on mineral status of steers fed high dietary iron. Journal of animal science 81, 318-322.

49

Mulryan G., Mason J. (1992). Assessment of liver copper status in cattle from plasma copper and

plasma copper enzymes. Annales de recherché vétérinaires23, 233-238.

NRC (National Research Council of the National Academies). (1996). Nutrient requirements of beef

cattle, 7th

revised edition. The national academics press, Washington DC, US.

Nriagu J., Boughanen M., Linder A., Howe A., Grant C., Rattray R. (2009). Levels of As, Cd, Pb, Cu,

Se and Zn in bovine kidneys and livers in Jamaica. Ecotoxicology and environmental safety 72, 564-

571.

Nunnery G.A., Vasconcelos J.T., Parsons C.H., Salyer G.B., Defoor P.J., Valdez F.R., Galyean M.L.

(2007). Effects of source of supplemental zinc on performance and humoral immunity in beef

heifers.Journal of animal science 85, 2304-2313.

Paterson A., Terry E.E. (2005). Trace mineral nutrition in beef cattle. Nutrition conference sponsored

by department of animal science, university of Tennessee.

Pavlata L., Pechova A., Becvar O., Illek J. (2001). Selenium status in cattle at slaughter: Analyses of

blood, skeletal muscle, and liver. ActaVeterinaria Brno 70, 277-284.

Prabowo A., McDowell L.R., Wilkinson N.S., Wilcox C.J., Condrad J.H. (1991). Mineral status of

grazing cattle in South Sulowesi, Indonesia: 2. Microminerals. American journal of applied sciences 4,

121-130.

Puls R. (1988). Mineral levels in animal health – Diagnostic data. Sherpa international, Canada. p. 35,

40, 66, 86, 96, 115, 143.

Reavley N. (1998). The new encyclopedia of vitamins, minerals, supplements & herbs. Bookman

Press, Maryland, p. 211.

Salisbury C.D., Chan W., Saschenbrecker P.W. (1991). Multielement concentrations in liver and

kidney tissues from five species of Canadian slaughter animals. Journal- Association of official

analytical chemists 74, 587-91.

Salyer G.B., Galyean M.L., Defoor P.J., Nunnery G.A., Parsons C.H., Rivera J.D. (2004). Effects of

copper and zinc source on performance and humoral immune response of newly received, lightweight

beef heifers. Journal of animal science 82, 2467-2473.

Schillhorn Van Veen T.W., Loeffler I.K. (1990). Mineral deficiency in ruminants in Subsaharan Africa: a

review. Tropical animal health and production 22, 197-205.

50

Sedki A., Lekouch N., Gamon S., Pineau A. (2003). Toxic and essential trace metals in muscle, liver

and kidney of bovines from a polluted area of Morocco. The science of the total environment 317,

201–205.

Shahjalal M., Khaleduzzaman A.B.M., Khandaker Z.H. (2008). Micromineral profile of cattle in four

selected areas of Mymensingh district. Bangladesh journal of animal science 37, 44-52.

Smart M.E., Cymbaluk N.F., Christensen D.A. (1992). A review of copper status of cattle in Canada

and recommendations for supplementation. Canadian veterinary journal 33, 163-170.

Smart M.E., Gudmundson J., Christensen D.A. (1981). Trace mineral deficiencies in cattle: A review.

The Canadian veterinary journal 22, 372-376.

Spears J.W. (1996). Organic trace minerals in ruminant nutrition. Animal feed science technology 58,

151-163.

Spears J.W., Kegley E.B. (2002). Effect of zinc source (zinc oxide vs zinc proteinate) and level on

performance, carcass characteristics, and immune response of growing and finishing steers. Journal

of animal science 80, 2747-2752

Spears J.W. (2003). Trace mineral bioavailability in ruminants. Journal of nutrition 133, 1506-1509.

Suttle N.F. (2010). Mineral nutrition of livestock, 4th edition. MPG books group, U.K., p.

Waegneers N., Pizzolon J.C., Hoenig M., De Temmerman L. (2009). Accumulation of trace elements

in cattle from rural and industrial areas in Belgium. Food additives & contaminants: part A 26, 326-332.

Worldatlas.http://www.worldatlas.com/webimage/countrys/africa/etnewzz.gif. Geconsulteerd op 11

mei, 2013.

Zappacosta M., Weatherson J., Shiferaw W. (FAO), Ah Poe C. (WFP).(2012). FAO/WFP crop and

food security assessment mission to Ethiopia.

http://www.worldatlas.com/webimage/countrys/africa/etnewzz.gif

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE Academiejaar...

Documents

Transcript of FACULTEIT DIERGENEESKUNDE Academiejaar...