HOOFDSTUK 1

Ecologie = wetenschappelijke studie van de interacties die de distributie en abundantie (densiteit) van organismen bepalen. (Krebs, 1994)

Momenteel 2 miljoen soorten beschreven. Naar schatting 5-30 miljoen soorten.

Hedendaags onderzoek: onderzoekbare vraagstelling (hypothese)

Onderzoek op verschillende niveaus:

- Individuele organisme (auto-ecologie): manier waarop individuen worden beïnvloed door de abiotische en biotische omgeving en andersom.

- Populatie (=groep van conspecifieke individuen die samen voorkomen): densiteit en verdeling van individuen en populatiedynamiek sterfte/geboorte/emigratie/immigratie

- Gemeenschap (=verzameling populaties van verschillende soorten die samen voorkomen): samenstelling en structuur van gemeenschappen. Interacties tussen populaties staan centraal. Onderzoek naar soortendiversiteit, productie en consumptie.

- Ecosysteem (=verzameling gemeenscappen en hun abiotische omgeving die samen een geheel vormen): een op zichzelf staand geheel met continue doorstroming van energie en continue recyclage van materie. Gebied als ecosysteem beschouwen als de recyclage van materie binnen het systeem de uitwisseling met andere systemen in grote mate overtreft.

- Verder kun je gedragsecologie en landschapsecologie ook bij de indeling rekenen.

Indeling naar habitat: terrestrische ecologie, limnologie(meren en rivieren), mariene ecologie, arctische ecologie, regenwoudecologie, stadsecologie,..

Indeling naar type organisme: plantenecologie, dierenecologie, microbiële ecologie, menselijke ecologie,..

Indeling naar toepassing: theoretische ecologie, landbouwecologie, in relatie tot natuurbehoud,..

Alle disciplines zijn schaalonafhankelijk.

Onderzoeksmethoden

- Veldobservatie: voordeel :natuurlijke habitat dus ‘realistische' informatie. Nadeel: complexe condities moeilijk om een goed inzicht te krijgen in de

processen die ten grondslag liggen aan de waargenomen patronen. - Laboratoriumexperiment:

Voordeel: invloed van bepaalde factoren onder goed gestandaardiseerde omstandigheden in te schatten, vaak duidelijke en éénduidig interpreteerbare resultaten.

Nadeel: overeenvoudiging moeilijk in te schatten in hoeverre de waarnemingen ook gelden in de natuur.

- Veldexperiment: Compromis tussen veldobservatie(reëel) en laboratoriumexperiment(duidelijk).

Ecologisch model: vereenvoudigde weergave van een systeem met als doel de distributie en de abundantie van organismen of hun interactie met de fysische, chemische en biotische omgeving te begrijpen. (verbaal, grafisch, mathematisch of computergesimuleerd) modellen nuttig voor:

- Complexe systemen op een systematische en formele manier te beschrijven.- Hypothesen op een meer formele manier formuleren.

Voor goed onderzoek is de experimentele opstelling belangrijk om éénduidige conclusies te trekken. Er moeten duidelijke/goed interpreteerbare behandelingen zijn en voldoende replicate waarnemingen per behandeling om een goede statistische analyse toe te laten.

Types van statistische analyses:

- Beschrijvende statistiek: beschrijving van het systeem onder studie. Vaak met gemiddelde , mediaan, etc. Voorbeeld: aandeel juvenielen, aantal nakomelingen per ouderdier, gemiddelde grootte van dieren en de variatie rond dit gemiddelde,.. Ordinatiemethodes zijn een belangrijk middel om structuur in de veelheid aan gegevens bij veldwaarnemingen te bekomen. Men gebruikt multivariate statistische analyse om gemeenschappen met elkaar te vergelijken en t.o.v. elkaar te positioneren in een 2-dimensionale ruimte (grafiek).

- Inferentiële statistiek: het toepassen van statistische tests om na te gaan of de in experimentele analyses waargenomen patronen/relaties in een ruimer kader geldig zijn. waargenomen effect reëel of toevallig?

Beschrijven begrijpen/verklaren voorspellen controleren

Proximale verklaringen: hebben betrekking op proximale (nabije) omgeving van de organismen. De organismen reageren op stimuli uit directe omgeving. Zijn vaak gerelateerd tot de fysiologie van de organismen. Voorbeelden: preferenties van individuen voor bepaalde temperaturen/voedseltypes of van het vermijden van predatoren en parasieten. Schemering/weinig licht is de proximale verklaring voor verhoogde activiteit van nachtdieren.

Ultieme verklaringen:hebben betrekking op evolutionaire context en dient te worden gezocht in dde ecologische context van de voorouders. Voorbeelden: bepaalde tolerantiegrenzen van organismen, waarom dát specifieke voedsel verkozen wordt, waarom bepaalde habitatten worden vermeden of waarom de ene soort meer gevoelig is voor bepaalde parasieten dan de andere. Feit dat vele preda-toren visuele jagers zijn is een ultieme verklaring voor verhoogde activiteit bij nachtdieren ‘s nachts.

Toegepaste ecologie: bv voor het bepalen van milieu-impact van alternatieve beleidsscenario’s.

Ecosysteemdiensten: ‘diensten’ die natuurlijke ecosystemen ons leveren, zoals materiaal (water, hout, biomassa,..) maar ook diensten die productie ondersteunen (recyclage van nutriënten) en regulerend optreden (reductie overstromingsgevaar, natuurlijke waterzuivering,..)

Geschiedenis (kennen??):

384 v. Chr Aristoteles “Historia Animalium”: muizenplagen ontstaan door hoge reproductiecapaciteit als ze niet onder controle worden gehouden door mens en predatoren.

1756 Buffon “Natural History”: moderne ecologische problemen m.b.t. populatieregulatie

1798 Malthus “Essay on populations”: aan alle populatiegroei wordt uiteindelijk een grens gesteld, doordat populaties exponentieel toenemen, terwijl de voedselbronnen vaak lineair toenemen. Darwin gebruikt dit later voor zijn theorie van natuurlijke selectie.

+/- 428 v Chr Algemene idee dat er evenwicht en harmonie heerst in de natuur, dat soorten niet uitsterven en dat elke soort zijn bijzondere functie heeft in het geheel. Aan het eind van de 18e eeuw verandert de visievele soorten zijn al uitgestorven en voedselbronnen zijn limiterend; concurrentie

1835 Quetelet exponentiële populatiegroei wordt tegengewerkt door remmende factoren. Verhulst, de leerling van Quetelet, leidt daaruit teen wiskundige vergelijking af die de groei van de populatie in de loop van de tijd beschrijft. Dit wordt later de Lotka-Volterra vergelijking.

1840 Liebig “wet van het minimum”: het voorkomen van een soort wordt in essentie bepaald door die factor die in limiterende hoeveelheid aanwezig is, alle andere factoren spelen op dat moment geen rol.

v.a. 1805 Alexander Von Humoldt bijdragen over de relatie tussen klimaat en vegetatie.

19e eeuw Brongniart legt basis voor paleoklimatologie. Bij vergelijking van de recente en fossiele flora’s van Europa ontdekt hij o.a. dat verschillende lokaliteiten vroeger een tropisch klimaat hadden.

1831 C. Darwin Geografische isolatie leidt tot speciatie. Ontwikkeling van evolutietheorie.

1859 C. Darwin “On the origin of species” intra- en interspecifieke concurrentie zijn essentiële onderdelen van de strijd om het bestaan.

1869-1880 Wallace levert bijdrage tot de kennis van de biota van ZOAzië en bakent voor het eerst faunistische rijken af (Nearctisch, Neotropisch, Palearctisch, Ethiopisch, Oriëntaals en Australisch). Wallacelijn: scherpe faunistische grens tussen de eilanden Bali (Oriëntaals) en Lombok (Australisch). Wallace ziet natuurlijke selectie vooral als een selectie door de fysische omgeving.

Verschil Darwin en Wallace: volgens Wallace wordt de strijd om het bestaan gewonnen door de best aangepaste aan het milieu, volgens Darwin door de sterkste concurrent.

1843 Farr Bekritiseert postulaat van Malthus. In de VS neemt de voedselproductie exponentieel toe met een factor groter dan de bevolkingstoename.

1844 Forbes Zonering in kustgebieden

1899 Cowles Begrip “successie”

20e eeuw Romer/Simpson soorten zijn zeer dynamisch, breiden hun areaal uit ten koste van andere soorten en kunnen eventueel zelfs het uitsterven van andere soorten veroorzaken.

20e eeuw Dobzhansky genetisch onderzoek op Drosophila. In deze tijd werd getracht morfologische, fysiologische of genetische variatie te koppelen aan distributiepatronen van populaties in de natuur.

1942 E. Mayr onderzoek naar mischanismen van soortenvorming (speciatie). “biologische soort”=verzameling populaties die reproductief geïsoleerd zijn van alle andere populaties.

1912 Wegener theorie van continentenverschuivingen

’50-’60 Hutchinson/Hairston verplaatsing van aandacht van abiotische naar biotische factoren (bv competitie, predatie en mutualisme).

20e eeuw mathematische modellen, moleculaire technieken en toetsing a.d.h.v. veldwerk en via gerichte experimentele manipulaties.

Sinds de jaren ’80 meer nadruk op de invloed van trofische interacties (predatie) dan op die van concurrentie bij de verklaring van distributie en abundantie van soorten. Parasitisme ook belangrijk.

HOOFDSTUK 2

Diversiteit van organimsen: prokaryoten (Archaea en Bacteria), ééncelligen (Protista), planten, fungi, dieren.

Momenteel zitten we midden in een biodiversiteitscrisis, met een golf van uitsterven van soorten die in omvang vergelijkbaar is met de “grote extincties” uit het geologisch verleden en die veroorzaakt wordt door de steeds toenemende dominantie van de menselijke populatie op aarde.

De enorme diversiteit aan levensvormen is ontstaan door evolutie. Evolutie is gelijk aan ‘verandering in allelfrequenties doorheen de tijd’. Organismen hebben gemeenschappelijke voorouders en diversiteit ontstaat door genetische veranderingen die vervolgens worden gecontinueerd in afzonderlijke afstammingslijnen. Die genetische verschillen blijven behouden en nemen gradueel toe door selectie en toevalsfactoren.

Micro-evolutie duidt op evolutionaire veranderingen binnen en tussen populaties van 1 soort, terwijl macro- evolutie verwijst naar soortvorming en de evolutiedynamiek op hoger taxonomisch niveau. Verschil is dat er tussen soorten geen genetische uitwisseling mogelijk is. Macro-evolutie is een onomkeerbaar proces, bij micro-evolutie hoeft dit niet het geval te zijn.

4,5 mln jaar geleden: begin aarde3,8 mln jaar geleden: oudste bekende gesteenten, Groenlandse Isua-formatie. Daarin organische stoffen aangetroffen; verhouding C-isotopenalleen mogelijk door fotosyntheseal leven op aarde.

Theorie: leven op aarde is ontstaan uit niet-organische verbindingen en basiselementen, die dankzij specifieke condities van hoge energie organische verbindingen vormen en uiteindelijk cellen.

Op aarde waren waterstof, zuurstof, koolstof, stikstof zwavel en calcium aanwezig, wat nodig was voor de vorming van complexe organische moleculen. De temperatuur was niet te hoog of laag, zodat reacties mogelijk waren. De vroegste atmosfeer was te heet voor O en N om op zichzelf te bestaan gebonden in CH4, NH3, H2O, H2S, H2,.. Er was nog geen vrije zuurstof om ozon te vormen om de aarde te beschermen tegen UV-straling.

Hypothese Oparin (1924): “Tijdens de beginperiode van de aarde konden organische verbindingen worden gevormd, doordat de nodige energie daartoe geleverd werd door UV-stralen en de elektrische ontladingen veroorzaakt door felle onweren. Zo zouden spontaan aminozuren en de bouwstenen van DNA en RNA zijn ontstaan.”

Hypothese werd in 1953 getoetst door Miller met methaangas, ammonia, waterdamp en waterstof. Hij bootste met elektrische ontladingen de impact van UV-stralen na. Na een week waren mierenzuur, azijnzuur, propionzuur, melkzuur, glycolzuur en 25 aminozuren gevormd.

Later ontdekte men dat sommige aminozuren verbindingen aangaan met HCN (waterstofcyanide), een bijproduct van vulkanische activiteit, en daarbij purines en pyrimidines vormen, wat de bouwstenen zijn van nucleïnezuren.

Toen de aarde afkoelde ontstond een “oersoep” waarin de gevormde eenvoudige verbindingen in zodanig hoge concentraties aanwezig waren dat ingewikkeldere moleculen konden ontstaan, bv polypeptiden. Men noemt deze fase de “abiotische evolutie”.

Volgende cruciale stap was ontwikkeling van zelfreplicatie. Dan wordt een proces van evolutie mogelijk waarbij zelfreplicerende en efficiënte moleculen sterker in aantal kunnen toenemen en op die manier aanleiding geven tot meer moleculen met dezelfde eigenschappen. ‘natuurlijke selectie’. Variatie ontstaat door fouten bij de zelf-replicatie evolutie.

Tegenwoordig gebruiken de meeste organismen DNA als informatiedrager voor zelfreplicatie en proteïnen die dit uitvoeren. In een aantal organismen is RNA de drager van erfelijke variatie, en het is de hypothese dat de 1e zelfreplicerende organismen RNA gebruikten. Zou vervangen zijn door DNA wegens stabiliteit. RNA moleculen kunnen een enzymatische werking hebben (ribozymen), waardoor in principe de replicatie sterk vereenvoudigd kan worden. Waarschijnlijk zijn ook circulaire interacties belangrijk geweest. Bij deze hypercycli bevorderen een aantal RNA-moleculen elkaars synthese.

Als er verschillende van dergelijke circulaire interacties ontstaan, komt er competitie voor aminozuren en andere basiscomponenten voor hun synthese. Selectie treedt op ten voordele van de meest efficiënte systemen. Zelfreplicatie is één van de essentiële kenmerken van leven. Deze grote stap in de evolutie van het leven heeft honderden miljoenen jaren geduurd.

De volgende grote stap is de ontwikkeling van cellulaire structuren waarin moleculn op een georganiseerde manier samen voorkomen. De eerste cellen ontstonden ca 2,5-3,5 mld jaar geleden en waren prokaryoten, vergelijkbaar met Archaea en Bacteria. Hun cellulaire structuur is relatief eenvoudig, met weinig subcompartimentalisatie van de cellen.

Bacteriën zijn succesvol doordat ze in alle (extreme) habitatten kunnen overleven en hebben een belangrijke rol in afbraak van organisch materiaal en in de materiaalcycli.

De eerste cellen waren heterotroof. Later ontstond een autotrofe levenswijze, waarbij organismen vertrekkende van anorganische nutriënten en een energiebron zelf actief organische moleculen kunnen opbouwen en dus niet langer afhankelijk zijn van de organische moleculen in het medium. Bepaalde prokaryote organismen ontwikkelden fotopigmenten waarmee ze zichtbaar licht konden capteren fotosynthese. Dit resulteerde in de productie van zuurstof, wat in die tijd voor de meeste voorkomende organismen toxisch was. Organismen die zich konden aanpassen werden aeroob en

gingen de vrije zuurstof gebruiken voor de verbranding van organische componenten bron van energie.

Hierna ontstonden eukaryote cellen, door een symbiose tussen verschillende eenvoudiger celtypes. Ze zijn gekenmerkt door subcompartimentalisatie, met afzonderlijke organellen (celkern, mitochondriën,..). Mitochondriën zijn afgeleid van bacteriën, chloroplasten zijn afgeleid van cyanobacteriën. Belangrijke aanwijzing hiervoor is dat in deze organellen (typisch bacterieel) DNA wordt aangetroffen.Fotopigmenten worden zowel aangetroffen bij cyanobacteriën als chloroplasten.

Dan komen de meercellige organismen op. Levende organismen werden toen cellen als geheel gingen functioneren steeds complexer. Meercelligheid werd noodzakelijk door specialisatie.

De eerste zeer rijke en informatieve fossielen dateren van 600 mln jaar geleden. Dus al vóór het cambrium was er al belangrijke diversificatie geweest en een deel van grote takken organismen zou later uitsterven. Bij macro-evolutie verdwijnen er dus ook grote evolutielijnen.

‘Beperking’ evolutie: eens er een bepaalde richting is uitgegaan is het zeer moeilijk deze grond-eigenschappen nog te veranderen. Structuren zijn namelijk zo complex geworden, dat je dan ‘alles’ zou moeten veranderen. In praktijk is dit onmogelijk, omdat de kans dat het grote nodige aantal veranderingen tegelijk optreden uiterst gering is. Alle ‘grote stappen’ in de evolutie zijn vaak ook maar 1x opgetreden, waardoor alle organismen veel kenmerken gemeenschappelijk hebben.

Manieren om het optreden van evolutionaire veranderingen voor specifieke kenmerken te documenteren in populaties:

- Genetische veranderingen in specifieke populaties opvolgen doorheen de tijd. Men kan testen of veranderingen een genetichsche basis hebben door de organismen te kweken onder gestandaardiseerde condities (“common garden experiment”) en na te gaan in welke mate de verschillen in kenmerken bewaard blijven. Bij een vergelijking van verschillende populaties kan men nagaan in welke mate de verschillen een genetische basis hebben via een “common garden” experiment of via een “transplant-experiment”, waarbij men individuen uitwisselt tussen de habitatten en bekijkt in welke mate hun nakomelingen de oorspronkelijke kenmerken blijven behouden dan wel zich fysiologisch aanpassen aan de nieuwe omgevingscondities. In het geval van populaties vergelijken gebruikt met “plaats” als benadering in plaats van “tijd”.

- Experimenteel induceren van evolutie onder gecontroleerde omstandigheden (“experimen-tele evolutie”). Als men een populatie blootstelt aan nieuwe omgevingscondities kan men in principe opvolgen in welke mate en hoe deze populatie zich genetisch aanpast aan de nieuwe condities. Organismen met een korte generatietijd lenen zich prima tot deze benadering. Dergelijke experimenten zoals bv. Met zoöplanktonpopulaties tonen aan dat klimaatsverandering niet alleen een ecologische maar ook een evolutionaire respons heeft.

- Bij organismen die ruststadia produceren kan men terug gaan in de tijd door oude ruststadia te isoleren, ze tot ontluiking te brengen en de (genetische) eigenschappen bestuderen van de op die manier geconstrueerde “oude” populaties. (“resurrection ecology”). Men moet wel beschikken over goed in de tijd dateerbare, gelaagde sedimenten. Daarom is deze bena-dering vooral succesvol bij aquatische organismen die voorkomen in stilstaande wateren. Deze benadering is potentieel zeer aantrekkelijk, omdat de resolutie vaak zeer fijn is en men

dynamieken onder natuurlijke condities kan bestuderen zonder dat men de populaties gedurende een groot aantal jaren moet opvolgen.

Het wetenschappelijke bewijs voor evolutie dat door dergelijke studies wordt geleverd illustreert dat evolutionaire dynamieken zich niet enkel afspelen op grote tijdsschaal, maar ook van belang zijn in het “hier en nu”. Het gaat hier steeds om micro-evolutie: veranderingen binnen en tussen populaties van eenzelfde soort. Soortvorming is meestal een trager en meer geleidelijk proces(uitz.Hybridisatie).

Een sterk bewijs voor het proces van evolutie is het optreden van “fylogenetische beperkingen” alsook de sterke gelijkenis in de bouw/het functioneren van stelsels bij verschillende organismen geëvolueerd uit gemeenschappelijke voorouder. Men spreekt van homologe kenmerken wanneer deze zijn terug te voeren tot een gemeenschappelijke voorouder. Kenmerk wordt dus deels door dezelfde genen bepaald. Organismen vertonen alle fundamentele gelijkenissen in biochemische cycli, genen en structuur en samenstelling van cellen.

Evolutie vanuit gemeenschappelijke voorouder en optreden van fylogenetische beperkingen wordt ook goed geïllustreerd doordat organismen vaak nog restanten van organen hebben die niet meer functioneel zijn (bv kleine ledematen bij slangen en vleugelrestanten bij de kiwi).

Ook de analyse van fossielen is een sterke evidentie voor (macro-)evolutie. Het toont aan dat vele levensvormen uitstierven en er nieuwe ontstonden gedurende de loop van de voorbij honderden miljoenen jaren en dat er vaak een opeenvolging van soorten is die een mooi beeld geven van “afkomst met modificatie” fossielen die intermediaire kenmerken vertonen van 2 groepen (bv. Archaeopteryx die veren/staart/vleugels van een vogel had maar ook enkele dinosauriërkenmerken). Fossiele vondsten geven slechts een onvolledig beeld van oude gemeenschappen en afstammingslijnen!

Evidentie voor “afstamming met modificatie” door moleculaire analyses: via een vergelijkende analyse van basepaarsequenties in het DNA kan men de verwantschap van organismen reconstrueren. Hoe langer 2 soorten genetisch van elkaar gescheiden zijn, hoe sterker de verschillen in basepaarsequentie. Men kan zo fylogenetische bomen reconstrueren. Ook kan men genetische verschillen relateren aan een tijdsschaal. Een soort is de inclusieve groep van organismen die genen uitwisselen en die geen genen uitwisselen met andere dergelijke groepen.

Alle soorten komen slechts op een subset van de potentiële habitatten voor. Het is belangrijk te bedenken dat we niet enkel een verklaring nodig hebben voor het feit dat bepaalde soorten in bepaalde habitatten kunnen gedijen, maar ook waarom ze blijkbaar niet kunnen gedijen in andere habitattypes. Men kan zich afvragen waarom er zo veel verschillende soorten zijn. Eén van de antwoorden hierop is dat het perfect geadapteerde organisme niet bestaat. Adaptatie aan een bepaalde omgevingskarakteristiek betekent meestal een mindere adaptatie aan andere.

Verschillende betekenissen van de ‘een organisme is geadapteerd aan de omgeving’:

- Genetische adaptatie: omgeving Y heeft geresulteerd in krachten van natuurlijke selectie die ingewerkt hebben op de voorouders van organisme X, zodat de evolutie van X werd beïnvloed, en wel zo dat organisme X beter in staat is om in omgeving Y te functioneren.

- Fenotypische adaptatie (acclimatisatie): Individuen van soort X zijn via eerdere ervaringen met omgeving Y fysiologisch beïnvloed waardoor ze in omgeving Y beter functioneren.

In het 2e geval is de aanpassing dus niet genetisch! Men moet echter bedenken dat organismen niet ontworpen zijn met het oog op een huidige of toekomstige omgeving en ook niet met opzet zijn aangepast, maar een gevolg van het verleden en een weerspiegeling van het succes en het falen van hun voorouders.

Mutatie en recombinatie zijn de 2 processen aan de basis van genetische variatie. Mutaties zijn toevallige gebeurtenissen en kunnen gunstig, ongunstig of neutraal zijn. Mutatiesnelheden kan men berekenen doordat ieder gen een bepaalde kans heeft om te muteren bij elke replicatiecyclus. Mutaties zorgen voor nieuwe informatie, terwijl segregatie en recombinatie zorgen voor nieuwe combinatie van bestaande allelen en de variabiliteit in populaties in zeer hoge mate verhogen.

Herschikking van genen:

- Meiose: scheiden van homologe chromosomen segregatie van allelen (toevallige menging van beide ouders)

- Crossing-over: (tijdens profase) zorgt voor bijkomende genetische verscheidenheid. Via deze recombinatie, die net vóór de segregatie plaatsvindt, kunnen genen van beide ouders op 1 chromosoom terecht komen.

Genetische diversiteit zeer sterk verhoogd door:

- Panmictische populatie: bij bevruchting wordt door toeval bepaald welke gameten samenkomen.

- Er is een door toeval bepaalde verdeling van chromosomen van beide ouders over dochtercellen tijdens meiose.

- Door toeval bepaalde recombinatie tussen chromosomen.

Aseksueel voortplanten kan via ontwikkeling van onbevruchte eieren (parthenogenese) en via knop-vorming of opdeling (vegetatieve voortplanting). Apomictisch = eieren worden gevormd via mitose en de nakomelingen zijn genetisch identiek aan de ouders.

Vijf processen die kunnen leiden tot evolutie (i.e. verandering in genfrequenties):

- Mutatiedruk: mutaties kunnen in theorie aanleiding geven tot veranderingen in genfrequenties, maar in praktijk is de frequentie waarmee mutaties optreden hiervoor veel te laag. Ze zijn wel cruciaal voor het genereren van genetische variatie.

- “meiotic drive”: segregatie van chromosomen tijdens de meiose verloopt niet ‘eerlijk’/men-deliaans, zodat een specifiek allel in meer dan 50% van de succesvolle gameten voorkomt. Meiotic drive speelt meestal ook geen bepalende rol in evolutionaire veranderingen.

- Genmigratie: de genfrequentie in een populatie kan snel wijzigen als in de betrokken populatie een groep genetisch verschillende individuen immigreert. Dit kan snel leiden tot uitgesproken evolutionaire veranderingen en leidt tot een verhoging van de genetische variatie in lokale populaties sneller evolueren.

- Genetische drift: veranderingen in genfrequenties door toevalseffecten. Kan belangrijk zijn in kleine populaties en kan de evolutie sterk beïnvloeden in zeldzame organismen, bij populaties die nieuwe habitatten koloniseren (stichterseffect) en bij populatie-flessenhals.

- Natuurlijke selectie: verschillen in kenmerken tussen individuen en de gevolgen hiervan voor de geschiktheid van die individuen in hun omgeving.

Natuurlijke selectie gaat uit van de volgende waarnemingen:

- Variatie: individuen in een populatie zijn niet identiek.- Overerfbaarheid:deel v/d variatie in kenmerken is genetisch bepaald en wordt doorgegeven.- Demografisch overschot: een groot deel van het reproductiepotentieel wordt niet

gerealiseerd, en een groot deel van de nakomelingen sterft vroegtijdig.- Selectie: verschillende voorouders geven aanleiding tot verschillende aantallen

nakomelingen door verschillende reproductie en overleving.- Respons op selectie: aantal nakomelingen wordt voor een groot deel bepaald door de

interactie tussen de eigenschappen van het individu en de omgeving.

“fitness” succes van een individu dat wordt bepaald door het aantal nakomelingen dat wordt geproduceerd en hun overleving. De fitness van een genotype is de relatieve contributie van dit genotype tot de volgende generatie.

Natuurlijke selectie resulteert niet noodzakelijk in de evolutie van het meest optimale genotype: er is enkel selectie voor het genotype met de hoogste fitness onder de beschikbare genotypes. Natuurlijke selectie werkt in op fenotypes, maar is alleen van invloed als deze kenmerken overerfbaar zijn.

ZIE FIGUUR P 25

Seksuele selectie is gerelateerd tot de strijd tussen mannetjes voor de gunst van vrouwtjes. Het is naast natuurlijke selectie een sterke evolutiefactor die aan de basis ligt van de evolutie van specifieke kenmerken (bv. opvallend verenkleed, gewei). Deze vorm van gerichte selectie naar kenmerken die steeds aantrekkelijker zijn voor partners wordt enkel in toom gehouden door natuurlijke selectie, want het kan bv de kans slachtoffer van predatoren te worden vergroten.

Vaak is de ontwikkeling van een bepaald kenmerk positief voor het ene, maar juist negatief voor het andere. Bv veel eieren zijn gunstig voor een koolmeesje, maar dit gaat ten koste van de grootte van haar eieren, doordat de hoeveelheid energie beperkt is. Er moet een compromis gevonden worden. Dit noemt men ruilfuncties. Deze kunnen zich ook situeren op het niveau van één specifiek kenmerk, maar bij verschillende omgevingen, bv temperatuurverschillen. Ruilfuncties zijn zeer belangrijk voor de ontwikkeling van de diversiteit. Anders zou zich een organisme ontwikkelen dat zich optimaal aan alle mogelijke condities kon aanpassen en zo alle organismen kon wegconcurreren (darwiniaanse duivel). Door het voorkomen van ruilfuncties kunnen verschillende evolutionaire strategieën leiden tot eenzelfde fitness veel zwakkere nakomelingen of weinig sterke kan leiden tot uiteindelijk evenveel nakomelingen.

Bij evolutie door natuurlijke selectie verandert de samenstelling van genotypes in de populatie o.i.v. de variatie in fitness van deze genotypes in de betrokken omgeving. Krebs (1994): “natuurlijke selectie is ecologie in actie”.

Een verandering in omgevingscondities kan leiden tot veranderingen in soortensamenstelling in de gemeenschap maar tegelijkertijd ook binnen de verschillende populaties resulteren in een selectie-druk die zal leiden tot evolutionaire respons.

Soort = verzameling individuen die interfertiel zijn (samen kunnen voortplanten). Niet meer kruisen onafhankelijk ontwikkelen onafhankelijke evolutie.

allopatrische soortvorming: door geografische isolatie ontwikkelen verschillende populaties zich gedurende een bepaalde tijd onafhankelijk van elkaar. Wanneer op die manier, door toeval of selectie, sterke verschillen ontstaan kan het zijn dat betrokken populaties elkaar niet meer als potentiële partners herkennen of zo sterk verschillen dat de nakomelingen daarvan nadeel hebben.

Sympratische soortvorming: deelpopulaties specialiseren zich ecologisch, waardoor hun nakomelingen een verminderde fitness vertonen omdat ze niet de juiste gespecialiseerde aanpassingen vertonen maar een ongunstige menging van de kenmerken van de 2 aan elkaar verschillende condities aangepaste ouders. sterke selectie voor striktere partnerkeuze twee soorten.

Dit fenomeen zou ook kunnen zorgen voor convergente evolutie: vergelijkbare habitatten geven aanleiding tot gelijkende selectiekrachten, en dit kan leiden tot vergelijkbare aanpassingen bij organismen die m.b.t. hun positie op de stamboom sterk verschillen.

HOOFDSTUK 3

Zowel de evolutie en soortvorming als de distributie van organismen worden in grote mate bepaald door een aantal processen die zich op heel grote schaal afspelen, zoals bewegingen van de landmassa’s (platentektoniek) en de globale klimaatsveranderingen in de loop van de tijd.

Alleen hierdoor kan de opvallende distributie van een groot aantal organismen over de continenten verklaard worden. In de 60-70er jaren werd te theorie van de platentektoniek bevestigd door geomagnetische metingen en kreeg deze meer aanhang. Tot 150 miljoen jaar geleden waren Zuid-Amerika, Afrika, Arabië, Madagascar, India, Australië en Antarctica één continent: Gondwanaland. Door de verschuivingen werden populaties van soorten gescheiden en bepaalde continentplaten doorkruisen hierdoor verschillende klimaatzones.

Veel aspecten van de huidige distributie van soorten kunnen worden gerelateerd aan klimaats-verschuivingen in het verleden, met name herkolonisatie na de ijstijden en het Pleistoceen. Sinds de laatste ijstijd (einde 10.000j geleden) is de globale temperatuur 8°C gestegen. Klimaatzones en verspreiding van soorten zijn veranderd. “runataks” zijn bepaalde gebieden die tijdens de zuidwaartse uitbreiding van de ijskap tijdens de ijstijden ijsvrij bleven en als refugium dienden voor veel soorten. Deze hebben een belangrijke invloed gehad op de distributiepatronen van soorten. Tropen werden niet gespaard en waren tijdens droge en koelere periodes gedomineerd door savannevegetatie. Omwille van de ijstijden zijn bijna alle meren jonger dan 10.000j. Enkele zeeën (Baikalmeer-Siberië, Victoria-,Tanganyika-,Malawimeer-Afrika, Titicacameer-Z-Amerika, Biwameer-Japan,Kaspische zee, Aralmeer). Ze zijn ontstaan door tektonische activiteit. De fauna is zeer sterk gedifferentieerd t.o.v. die in jongere bekkens. Er komen endemismen voor: soort of taxonomische groep is in zijn voorkomen beperkt tot een bepaald geografisch gebied.

Recent is er, vermoedelijk door menselijk toedoen, een globale klimaatsverandering ingezet die qua snelheid de klimaatswijzigingen sinds de laatste ijstijd veruit overtreft (100x sneller). Voor organismen die zich niet snel genoeg kunnen aanpassen resten slechts twee mogelijkheden: migreren of uitsterven.

Fauna en flora van eilanden is bijzonder. Vaak is de soortenrijkdom wel verarmd t.o.v. die op conti-nenten, maar ze herbergen vaak unieke soorten. Oorzaken:

- De samenstelling van flora en fauna wordt in grote maten bepaald door het feit dat slechts een fractie van de soorten die in de regio voorkomen en het eiland bereiken (kolonisatie).

- Welke soorten het eiland bereiken wordt bepaald door dispersiecapaciteit en toeval.- Uitwisseling met de populatie op het vasteland is vaak zo gering dat evolutie van de eiland-

populatie ongeveer onafhankelijk verloopt (isolatie).- Omgevingscondities zijn anders dan die op het vasteland (afwezigheid van grote predatoren).- Door toeval kunnen de individuen die het eiland bereiken in bepaalde kenmerken verschillen

van de bronpopulatie (stichterseffect/founder effect).

Als de genetische verschillen tussen de populatie op het vasteland en het eiland groot genoeg is treedt soortenvorming op.evolutie verloopt onafhankelijk. Vb Darwinvinken op Galápagoseilanden en meer dan 700 soorten Drosophila op de eilanden van Hawaii.

We onderscheiden 7 terrestische en 2 aquatische biomen:

- Toendra: rond poolcirkels, voorbij de boomgrens. Gekenmerkt door permafrost. Typische flora: (korst)mossen, zeggen en struiken. Verder soortenarm. Insecten zijn zeer abundant maar vertonen een uitgesproken seizoenaliteit.

- Taiga: noordelijk coniferenwoud. Brede zone in N.-Amerika en Eurazië. Relatief soortenarm en omvat voornamelijk altijd groene coniferen. Meeste dieren vertonen winterdormantie.

- Gematigd woud: varieert van gemengd coniferenwoud tot bladverliezend loofwoud. Meestal een periode per jaar waarin water limiterend is. In grote delen van N.-Amerika, noordelijk + centraal Europa, uiterste zuiden van Z.-Amerika, uiterste oosten van Australië en in Nieuw-Zeeland.

- Grasland: prairie, steppe, pampa. Drogere delen van de gematigd tropische gebieden. Savanne is de naam voor tropische vegetaties die gedomineerd worden door grassen. Er heerst seizoenale droogte, intense begrazing door dieren ook belangrijk aspect.

- Chaparral: mediterrane klimaten. In Europa, Californië, Z.-Afrika en noordwest Mexico. Gedomineerd door droogteresistent struikgewas.

- Woestijn: gebieden met uitgesproken tekort aan water (<25cm/jaar), wat zeer onvoorspel-baar is. Komen voor in regio’s met zeer hoge en zeer lage temperaturen.

- Tropisch regenwoud: zelden tekort aan water (>200cm/jaar). Zeer soortenrijk, tussen kreefts- en steenbokskeerkring.

Hiernaast komen nog de aquatische biomen voor: zoetwaterbioom en mariene bioom.

Opdat soorten samen zouden kunnen voorkomen, moeten ze minstens deels gelijkende omgevings-eisen stellen. Soorten treden sterker met elkaar in competitie naarmate ze meer gelijkende eisen stellen aan de omgeving. Mechanismen waardoor soorten samen kunnen voorkomen:

- Ruimtelijke heterogeniteit: soorten verschillen in relatieve fitness in de verschillende deelhabitatten. Geen enkel habitat is uniform en de diversiteit aan organismen in een gemeenschap is voor een deel een reflectie aan microhabitatten. Bovendien zijn er vele gradiënten in fysische factoren en voedselbronnen.

- Heterogeniteit in de tijd: seizoenaliteit, jaar-tot-jaar variatie.- Ene soort is voedsel voor de andere (voedselweb) of soorten creëren structuurdiversiteit

waardoor andere soorten nieuwe leefomgevingen of schuilplaatsen vinden. Bv plantengroei bepaald het soort voedsel voor dierlijke organismen.

Ruilfuncties (trade-off’s) zijn een belangrijke verklaring van het voorkomen van meerdere soorten. Het is een onafwendbaar compromis tussen (geschiktheid van) twee kenmerken. Doordat er ruilfuncties zijn tussen kenmerken en tussen de fitness van organismen in verschillende habitatten kunnen verschillende soorten naast elkaar voorkomen. Er zijn nl. verschillende manieren om eenzelfde fitness te bekomen en verschillende omgevingscondities om aan aan te passen. Vaak een ruilfunctie tussen ecologische generalisme (aangepast aan brede range van omgevingscondities) en ecologische specialisatie (fitness onder specifieke condities).

Veranderingen van omgeving:

- Cyclische: ritmisch repetitief (seizoenaal, dag-nacht, tidaal).- Directionele: richting van verandering blijft constant gedurende relatief lange periode.- Erratische: geen vast ritme of richting (stormen, tornado’s, branden,..).

Classificatie van habitatten (Southwood, 1977):

Tijd: 1) constant 2) seizoensgebonden 3) onvoorspelbaar 4) efemeerRuimte: 1) continu(uitgebreid) 2) mozaïek (patchy) 3) geïsoleerd

Aanpassingen van organismen aan zich wijzigende omgevingskenmerken:

- Fenotypische vs. genetische respons.- Aanpassingen aan cyclisch variërende omgevingscondities: a) optreden van ruststadia, b)

verlies van bladeren, c) tidale migraties bij krabben, d) dagelijkse verticale migraties bij zoöplankton, e) jaarlijkse reproductiecyclus, f) seizoenale cyclus van vachtkleur en –dikte.

- Proximale stimuli: ofwel rechtstreeks reageren op veranderingen in omgevingscondities, ofwel gebruik maken van specifieke stimuli die hiermee geassocieerd zijn. Als de proximale stimuli betrouwbaar is op voorhand geprogrammeerde respons. Weinig betrouwbaar rechtstreekse respons. Vb in gematigde streken is winterkou voorspelbaar, dus kortere dagen is betrouwbare stimulus voor overgang in diapauze. Vb in ariede gebieden is de neerslag onbetrouwbaar bloemen gaan bloeien wanneer neerslag valt, niet seizoens-gebonden.

De manier waarop omgevingsveranderingen worden ervaren (cyclisch, directioneel) is afhankelijk van de levensduur van het organisme.

HOOFDSTUK 4

Belangrijk voor distributie van organisme: geschiedenis, voedselbronnen, geboorte- sterfte- en migratiesnelheden, interacties met soortgenoten en andere soorten, invloed van omgeving.

Conditie: abiotische omgevingsfactor die varieert in ruimte of tijd (temperatuur, pH, saliniteit, relatieve vochtigheid en concentratie aan polluenten). Niet geconsumeerd!

Bron: elke stof of energie die door de organismen wordt geconsumeerd.

Condities kunnen variëren. Men kan een curve opstellen. ZIE FIGUUR P 2 (tolerantiecurve).

Meestal is er een optimale concentratie of niveau waarbij een organisme het best functioneert. Bij dit niveau vertoont het organisme de hoogste fitness. In de praktijk wordt vaak één activiteit gemeten omdat fitness zelf moeilijk te kwantificeren is. Eurytherme soort: vertoont een brede tolerantiecurve. Stenotherm duidt op nauwe tolerantiegrenzen. M.b.t. saliniteit: euryhalien en stenohalien. M.b.t. habitatvereisten: eurytoop en stenotoop.

Voor vele condities is de vorm van de curve niet gekarakteriseerd door een optimum, maar neemt de fitness van de organismen af wanneer een bepaalde drempel is overschreden. Bv bij toxische stoffen. Ook kan een stof toxisch zijn bij hoge concentratie, maar noodzakelijk in lage concentratie (lood!).

Oorzaken van temperatuurverschillen: breedtegraad, hoogteligging, continentaliteit, seizoenale en diurnale variaties, microklimaateffecten, effecten van diepte (water en bodem). Distributies van organismen vertonen vaak een sterke correlatie met de omgevingstemperatuur. Bv het voorkomen van terrestische biomen bij bepaalde temperatuur. Een correlatie duidt enkel op een patroon en kan niet worden geïnterpreteerd in het licht van een oorzaak-gevolgrelatie! Ze bewijzen niet dat de temperatuur zelf verantwoordelijk is voor de grenzen aan de distributie.

Effecten van temperatuur op het voorkomen van organismen:

- Microklimaten: de temperatuur die van belang is voor het organisme is die door hem wordt ervaren in het door hem bewoonde microhabitat. De condities variëren per seizoen en zelfs in een dagritme.

- Distributie van organismen wordt vaak meer beïnvloed door de extreme temperaturen dan door de gemiddelde. Kou vriesschade of lage temperaturen (<8°C voor tropische planten) is een belangrijke factor die verspreiding van vele plantensoorten limiteert. Door bevriezing van extracellulaire vochten wordt water aan de cel onttrokken zodat de concentratie aan moleculen in het cytoplasma zeer hoog wordt, wat bevriezing tegengaat. Ook maken veel planten antivriessubstanties aan. Deze adaptaties worden opgebouwd bij de 1e ervaringen met koudere temperaturen, waardoor organismen acclimatiseren aan de kou en op die manier dankzij fysiologische adaptatie minder gevoelig worden voor vriesschade. Naast ervaringen met kou kunnen ook andere stimuli (verkorten van daglengte) aanmaak van anti-vries induceren. Warmte kan gevaarlijk zijn doordat enzymes denatureren en door uitdroging. Dilemma: goed afgesloten oppervlak zorgt voor minder uitdroging maar over-verhitting. Oplossingen: geringe opp/volumeverhouding, weinig huidmondjes, stekels/haren/ waslaag, ruststadia.

- Het effect is sterk verschillend voor endotherme (homeotherme) en ectotherme (poikilotherme) organismen. In grote lijnen zijn vogels en zoogdieren endotherm en andere dieren, planten, fungi, en protisten ectotherm. Endothermen produceren warmte door extra energie te consumeren bij lagere temperaturen. Hitteproductie wordt gereguleerd door een thermostaat in de hersenen, meestal is die 35-40°C. Endothermen verliezen dus constant

warmte aan de omgeving. Tegengaan door: isolerende werking van de vacht/verenkleed/vet, inperken van bloeddoorstroming van de huid. Voordeel endothermen: enzymsystemen kunnen altijd bij optimale temperatuur fungeren dus altijd actief. Nadeel: hoog energie-verbruik dus veel voedsel nodig. Om dit te verminderen zijn dieren uit koude streken meestal groter en hebben ze kleine extremiteiten. Kleine dieren gaan vaak in winterslaap(hibernatie). Nadeel ectothermen: lage reproductiesnelheid, minder snelle voortbeweging, minder efficiënte ontsnapping aan predatoren en minder efficiënt zoeken naar voedsel. Ontwikkelingstijd kan bij deze organismen ook sterk verschillen. Bij beide groepen kan een temperatuur van een paar graden hoger dan het optimum dodelijk zijn. Het feit dat endo- en ectotherme soorten in alle gemeenschappen naast elkaar voorkomen bewijst dat geen van beide strategieën beter is.

pH hoger dan 9 of lager dan 3 zijn lethaal voor de meeste organismen. Dan wordt bv het protoplasma van de wortelcellen beschadigd. Het kan ook een indirect effect hebben, via de inwerking op de beschikbaarheid van nutriënten en pulluenten (bv bij lage pH veel Al3+). Ook voor aquatische habitatten geldt dat de soortenrijkdom van de gemeenschappen relatief laag is in habitatten met lage pH.

Saliniteit: hoge concentraties aan zout in de bodem is typisch voor ariede streken, waar een over-heersend opwaartse beweging van water optreedt o.i.v. de sterke evaporatie. Dit resulteert in moeilijkheden voor de opname van water door wortels. Halofyten (planten die groeien in zoutrijke omgevingen) hebben hoge concentraties aan polyolen en membraan-protectanten. Saliniteit kan een belangrijke invloed hebben op de distributie en abundantie van organismen.

Osmoregulatie bij aquatische organismen: de regulatie van de concentratie aan lichaamsvocht is voor hen een vitaal en vaak energieverslindend proces. Zoetwaterorganismen hebben het probleem dat ze hypertonisch zijn: concentratie moleculen in het cytoplasma is veel hoger dan daarbuiten, waardoor ze moeten verhinderen dat er steeds water naar binnen stroomt. Ze doen dit door constant water af te voeren en sterk hypotonische urine. Mariene organismen zijn meestal isotonisch maar een aantal zijn hypotonisch. Er vloeit steeds water uit hun lichaam weg. Ze produceren sterk hypertonische urine.

Estuaria en brakwaterhabitatten: de densiteit aan organismen is zeer hoog, maar de diversiteit van de gemeenschappen is relatief zeer laag.

Stroming en rivieren: organismen lopen steeds het risico om te worden weggespoeld (drift). Er leven qua planten vooral op substraat groeiende draadalgen en (lever)mossen. Fauna wordt gedomineerd door benthische organismen, die een zeer afgeplatte lichaamsbouw, afgeplatte amfipoden of zeer efficiënte aanhechtingsmechanismen hebben. Fyto- en zoöplankton komen in snellere stromingen niet voor.

Kustzones: verschil in soortensamenstelling en adaptaties tussen geëxposeerde en beschutte kusten.

Rampen: organismen vertonen aanpassingen om de regelmatig optredende of constante risico’s te weerstaan. Meer extreme condities die voldoende regelmatig optreden kunnen ook aanleiding geven tot natuurlijke selectie (bv in droge streken planten aanpassingen die overlevingskans bij brand verhogen). Er zijn ook opportunistische soorten die het optreden van dergelijke rampen exploiteren.

Pollutie: de accumulatie van toxische nevenproducten van menselijke activiteiten is een omgevings-conditie die steeds belangrijker wordt voor de distributie en abundantie van organismen. Op vervuilde plaatsen is er weinig soortendiversiteit en zijn ook van minder gevoelige soorten de aantallen gereduceerd, andere soorten kunnen ernstige pollutie verdragen. Dit verschil in gevoelig-heid maakt het voorkomen van verschillende soorten als bio-indicator voor pollutie mogelijk. Vb: waterkwaliteit: organische vervuiling verhoogde respiratie door microbiële afbraak minder O2. Larven van steenvliegen zijn gevoelig voor zuurstofstress, chironomidenlarven en oligochaeten niet. Vb: luchtverontreiniging via diversiteit en soortensamenstelling van korstmossen. Deze zijn gevoelig voor luchtvervuiling omdat ze alle nutriënten rechtstreeks uit de lucht halen. Usnea en Ramalina zijn gevoeliger dan Xanthoria en Lecanora. Vb: zinkviooltje komt veel voor op bodems met verhoogde zinkconcentratie. In weinig vervuilde regio’s treedt er na vevuiling selectie op. Eerst zal zullen er minder soorten zijn, daarna kan er opnieuw gekoloniseerd worden door tolerante genotypes.

Bron: elke stof of energie die door organismen wordt geconsumeerd (bv nitraten, fosfaten, licht, nectar, pollen, gaatjes in een boomstam voor de bij/eekhoorn, noten). Het gaat om ‘hoeveelheden’ die worden gereduceerd door activiteit van organismen. Zonnestraling is de enige bron van energie die kan worden gebruikt voor metabolische activiteit van groene planten. Een ecosysteem kan alleen functioneren dankzij constante recyclage van materie.

Globaal is de relatieve hoeveelheid directe straling van de zon groter bij geringe breedtegraad. Planten kunnen zowel van directe als indirecte (gediffundeerd door de atmosfeer, gereflecteerd of getransmitteerd door andere objecten) straling gebruik maken. Zonnestraling omvat een spectrum van verschillende golflengten, waarvan de fotosynthese maar een beperkt deel kan gebruiken. Groene planten hebben chlorofyllpigmenten om koolstof te fixeren en deze pigmenten kunnen straling in een bereik van 380-710nm opvangen. - “photosynthetically active radiation” (PAR). 56% van de straling valt niet binnen PAR. Een aantal bacteriën heeft het pigment bacteriochlorofyll en kan 800-890 nm absorberen.

Planten kunnen zelden hun intrinsieke capaciteit tot fotosynthese benutten doordat de zonnestraling zeer variabel is. Zonnestraling varieert in een seizoenaal en dagelijks ritme en de intensiteit varieert ook op een niet-systematische wijze. Karakteristieken (bv bladmorfologie en –fysiologie) van de plant moeten een compromis zijn van adaptatie van verschillende omgevingscondities. De algemene vorm van planten, bladstructuur en groeiwijze zijn er onder meer op gericht om zo veel mogelijk zonlicht op te vangen. Slechts een deel wordt geabsorbeerd, de rest wordt doorgelaten of gereflecteerd. Een deel van het geabsorbeerde wordt voor fotosynthese gebruikt, verder wordt het blad opgewarmd.

Fotosynthesesnelheid: snelheid waarmee planten stralingsenergie capteren en fixeren in koolstof-verbindingen. (=primaire productie).

Netto fotosynthesesnelheid: verandering in de hoeveelheid droge stof per tijdseenheid. Is negatief tijdens duisternis, want dan zijn respiratieverliezen groter dan de winst door fotosynthese.

Fotosynthesecapaciteit: fotosynthesesnelheid bij optimale condities (saturatie-lichtintensiteit, optimale temperatuur, voldoende hoge luchtvochtigheid, geen nutriëntlimitatie, normale CO2- O2-gehaltes). Planten met een hoge intrinsieke fotosynthesecapaciteit komen uit milieus met niet-limiterende omstandigheden. Er is een ruilfunctie tussen hoge intrinsieke fotosynthesecapaciteit en de efficiëntie onder limiterende omstandigheden.

Compensatiepunt: de PAR-intensiteit waarbij de bruto fotosynthese in evenwicht is met de verliezen door respiratie en andere oorzaken. Netto fotosynthesesnelheid = 0. Deze verschilt per soort.

Groeiplaatsen kunnen sterk verschillen in de hoeveelheid beschikbaar licht en planten hebben zich hieraan aangepast, bv schaduw- en zonneplanten. Deze verschillen in de efficiëntie waarmee ze licht kunnen capteren en in gevoeligheid voor te hoge lichtstraling, wat het resultaat is van fysiologische (hoeveelheid pigment) en morfologische eigenschappen (bladstand). Een plant kan ook zowel zonne- als schaduwbladeren vormen. Sommige planten kunnen de bladstand variëren en veel ééncelligen kunnen het gehalte aan fotosynthetisch pigment vrij snel aanpassen aan de lichtcondities. De efficiëntie waarmee straling door groene planten wordt benut is door de vele beperkende factoren niet hoger dan 3-4,5%.

De fotosynthetische fixatie van CO2: 6CO2 + 6H2O < -- > C6H12O6 + 6O2 (vereenvoudigd)

De gebruikte CO2 is nagenoeg volledig uit de atmosfeer afkomstig. Conc=350μl/l, maar stijgt snel.

In habitatten met weinig vegetatie varieert het gehalte aan koolzuurgas weinig. In goed ontwikkelde vegetaties en onder de boomlaag in het bos kan het gehalte aan CO2 echter sterk afhankelijk zijn van de hoogte boven de bodem: bij de grond is het gehalte hoger door respiratie van bodemorganismen, hogerop is het gehalte lager door opname voor fotosynthese. Er is ook een verschil door respiratie ’s nachts en fotosynthese overdag.

De mate waarin stralingsenergie gebruikt worden fotosynthese is afhankelijk van de beschikbaarheid van water. CO2 bereikt de plantencellen via huidmondjes, maar als die openstaan is er ook een verhoogde evaporatie van water. Deze snelheid wordt nog eens opgevoerd door de latente hitte door stralingsenergie. Fotosynthese optimaliseren heeft het risico dat de plant uitdroogt.

Evolutionaire strategieën:

- Planten met korte levenscyclus en hoge fotosynthesesnelheid gedurende het seizoen dat water niet limiterend is, en die de ongunstige periodes overbruggen als zaad.

- Planten die slechts bladeren dragen tijdens een bepaald seizoen en rusten tijdens periode van waterstress, of het vertonen van seizoenale bladpolymorfie.

- Planten die bladeren vormen die goed beschermd zijn tegen waterverlies (reflect. haren, verzonken huidmondjes, waslaag), wel minder efficiënt in het fixeren van zonnestraling.

- Planten die fysiologische adaptaties vertonen, bv C4 en CAM-plantenandere biologische weg om koolstof te fixeren, efficiënter in absorberen van CO2 dan C3-planten. Nadeel: hoog licht-compensatiepunt en inefficiënt bij lage lichtintensiteiten, hoger temperatuursoptimum. Waarschijnlijk is het dalende CO2-gehalte na het Krijt de oorzaak voor deze evolutie geweest. Nu het CO2-gehalte weer toeneemt kan dit nadelig zijn voor C4 en CAM-planten.

Tactische aanpassingen: gewijzigde openingsgraad van huidmondjes en zongeëxposeerde bladeren krijgen een dikkere cuticula.

Voor alle organismen is een gehydrateerde toestand noodzakelijk voor metabolische reacties. Water dat de bodem bereikt onder de vorm van neerslag: bodems met relatief grote poriën tussen de partikels zijn zeer waterdoorlatend water stroomt naar de grondwatertafel, rivier of meer. In bodems met fijnere partikels wordt een groter deel van water via capillaire krachten vastgehouden.

Veldcapaciteit: maximale hoeveelheid water die een goed gedraineerde bodem zal ophouden tegen de zwaartekracht in. Slechts tot een bepaald niveau kunnen planten water uit de bodem halen, daarna worden tegenkrachten (capillaire krachten) te groot. permanente verwelkingspunt. Planten uit droge gebieden zijn in staat relatief meer water uit de grond te halen dan die uit vochtige habitatten.

Minerale bronnen die een plant nodig heeft om te groeien en gehaald worden uit de bodem/water zijn macronutriënten (N, P, S, K, Ca, Mg, Fe) en in kleine hoeveelheden sporenelementen (Mn, Zn, Cu, B, Mo). De meeste hiervan zijn ook essentieel voor dieren, maar die halen ze meestal uit voedsel. Sommige organismen hebben specifieke nutriënten nodig.

Wortelgroei is zeer flexibel en vormen alleen zijtakken waar genoeg water/nutriënten zijn. In vrucht-bare landbouwgrond zijn nitraten, calcium en natrium vaak in overmaat en te weinig fosfaat en kalium. Over het algemeen is een wijdvertakt maar ijl wortelstelsel het best om nitraat op te nemen, maar een zeer dicht net beter is voor efficiënte opname van fosfor. Vaak wordt het wortelstelsel in nutriëntopname bijgestaan door zwammen, waarbij mycorrhiza gevormd worden.

Zuurstof is essentieel voor alle organismen m.u.v. enkele prokaryoten en protisten. O2 lost slecht op in water, dus vooral in waterrijke gebieden is het snel limiterend, met name bij hogere temperatu-ren. Bij organische aanrijking van dit water leidt de microbiële afbraak ervan tot uitputting van O2. het water wordt anoxisch. Aanpassingen van aquatische organismen:

- Omwille van de lage diffusiesnelheid van zuurstof dient er steeds een stroom van vers water over de kieuwen worden gezorgd.

- Zeer grote oppervlaktes voor gasuitwisseling t.o.v. hun lichaamsgrootte.- Efficiënte respiratorische pigmenten.- Telkens naar oppervlakte terugkeren om te ademen- Planten in sterk watergesatureerde bodems: vormen van luchterversinssystemen in wortels

Autotrofe organismen assimileren anorganische bronnen tot pakketjes van organische moleculen die beschikbaar zijn voor heterotrofen, die het nodig hebben als voedselbron. Men spreekt van een voedselketen, waarbij elke consument van een bron op zijn beurt een bron wordt voor een andere consument.

- Afbraak: (delen van) individuen sterven as en samen met afscheidingsproducten vormen ze een voedselbron voor organismen van de afbraakketen. Bacteriën, fungi en detrivoren.

- Parasitisme: levend organisme wordt gebruikt als voedselbron terwijl het nog leeft. Meestal doodt het zijn gastheer niet en hij voedt zich vaak met 1 of enkele gastheren in zijn leven.

- Predatie: een predator doodt en nuttigt een (deel van) ander organisme als voedselbron. Herbivoren zijn ook predatoren begrazing is een vorm van predatie, hoewel ze planten niet doden.

Generalisten: consumeren een breed spectrum aan prooisoorten, ze zijn polyfaag.Specialisten: gebruiken slechts een beperkt aantal soorten als voedselbron, ze zijn monofaag. Bv veel parasieten, of het nuttigen van slechts bepaalde delen van organismen.

Vele voedselbronnen vertonen een seizoenaal patroon. Bv frambozenstruiken zijn in de winter hard en doornig in tegenstelling tot in de lente. Seizoenaliteit is voorspelbaar en vormt een betrouwbaar

gegeven voor zowel generalist, die gedurende de seizoenen wisselt van voedselbron, als voor specialist die zijn groeiseizoen via migratie of dormantie op een juiste manier weet af te stemmen op het moment waarop de voedselbron beschikbaar wordt.

Planten hebben een celwand, opgebouwd uit cellulose, lignine,.. Gevolgen:

- Hoge C:N ratio t.o.v. bacteriën, fungi, detrivoren, herbivoren en carnivoren. Dierlijke cellen zijn arm aan vezels maar rijk aan vetten en proteïnen.

Organismen die planten eten worden geconfronteerd met een voedselbron die rijk is aan koolhydraten maar arm aan proteïnen. Hun excretieproducten bestaan dus voornamelijk uit vezels en er wordt veel organische koolstof verbrand. Bij carnivoren wordt het grootste deel van de energiebehoefte bekomen uit de proteïnen en vetten van de prooi, hun excretieproducten zijn relatief rijk aan stikstof.

Door de hoge C:N verhouding van planten scheiden bladluizen een energierijke vloeistof af. Het floeemsap dat ze opnemen is namelijk rijk aan koolhydraten,stikstof-componenten zijn limiterend. Overschot aan suikers wordt omgezet in mellibiose en afgescheiden.

Organismen van de afbraakketen vertonen preferentie voor stikstofrijke componenten, zodat er verdere verschuiving optreedt naar hogere C:N waarde.

Detrivoren eten liever plantenmateriaal dat sterk is gekoloniseerd door bacteriën en fungi, omdat ze het moeilijk verteerbare materiaal reeds deels hebben omgezet in een voedselbron met gunstiger C:Nverhouding. M.a.w. vooral de bacteriën en fungi vormen de geprefereerde voedselbron.

- Plantenmateriaal is relatief moeilijk verteerbaar, enzymen nodig die efficiënt cellulose of lignine kunnen afbreken.

Meeste herbivoren zijn afhankelijk van een symbiotische relatie met cellulolytische prokaryoten (darmflora) om plantenmateriaal toegankelijk te maken.

Herbivoren moeten plantenmateriaal goed fijnmalen om de celwanden te openen. Sommige dieren eten hun eigen uitwerpselen, zodat de afstand van het

spijsverteringskanaal verdubbeld wordt en bepaalde deficiënties in het voedsel kunnen worden opgevangen via microbiële synthese.

Jonge knoppen en zaden bevatten veel stikstof en mineralen. Zaden veel koolhydraten, vet, eiwitten en mineralen. Floeemsap en knollen veel koolhydraten. Hout en schors veel cellulose en lignine. Dierlijk weefsel varieert weinig in samenstelling. Carnivoren hebben weinig verteringsproblemen.

Verdedigingsmechanismen zijn erop gericht om contact met de consument te reduceren of de overlevingskans bij zo’n contact te vergroten. Voor zowel prooi als predator zorgt dit voor selectie-druk. Er treedt coëvolutie op: evolutie van het ene taxon is gedeeltelijk afhankelijk van die van het andere taxon. Voorbeelden van verdedigingsmechanismen:

- Morfologische verdedigingsmechanismen: epidermale haren (als stekels), harde wand van noten, structuur van dennekegel vergroten de tijd die een potentiële consument nodig heeft om de eetbare delen te bereiken minder prooien genuttigd. Deze verdedigingsme-chanismen komen alleen tot stand als de kost niet te hoog is in relatie tot de consumptie-kans. Verdedigingsmechanismen kunnen worden geïnduceerd door de aanwezigheid van Predatoren zelf predator-geïnduceerde verdedigingsmechanismen.

- Chemische verdedigingsmechanismen: een groot deel van de secundaire metabolieten van planten spelen een rol bij de afschrikking van herbivoren. Wat giftig is voor de ene soort hoeft niet per se giftig te zijn voor een andere. Dat zorgt voor specialisatie van herbivoren, bepaalde soorten worden tolerant voor een specifieke stof. Vaak worden de secundaire metabolieten door de aanwezigheid van herbivoren geïnduceerd.

- Kleur als verdedigingsmechanisme: a) onopvallend kans op effectieve ontmoeting met consument wordt gereduceerd. Vaak zijn onopvallende organismen zeer eetbaar. b) chemisch verdedigde soorten zijn vaak felgekleurd, waardoor hij wordt herkend en snel de associatie wordt gelegd met oneetbaarheid. aposematisme. c) eetbare dieren nemen soms het kleurpatroon van oneetbare soorten aan om mee te profiteren van de bescherming Batesiaanse mimicry.

- Gedragspatronen: a) contact met predatoren vermijden door zich terug te trekken in holen. b) zich voor dood houden. c) zich oprollen (egel, gordeldier) kost: als de predator de verdediging doorbreekt hebben ze geen verweer meer. d) blufgedrag om de consument op afstand te houden. e) vluchten.

Verdedigingsmechanismen verminderen de kans op een efficiënte aanval van de predator, maar hebben een duidelijke kost in de vorm van energie of verminderde toegang tot voedselbronnen. Er zijn bijna altijd predatoren die het mechanisme (deels) kunnen doorbreken.

Ruimte wordt niet vaak als bron gezien. Het is meestal niet de grond die beperkt is, maar de toegang tot licht, water of mineralen die de populatie-aangroei zullen belemmeren. In sommige gevallen is ruimte wel de beperkende factor, bv stenen waarop hagedissen zich laten opwarmen door de zon, nestgelegenheden en schuilplaatsen. Territorialiteit kan ook duidelijk gerelateerd zijn tot de consumptie van de bron ‘ruimte’, hoewel het hier indirect een competitie voor voedsel betreft.

Er kan onderscheid gemaakt worden tussen essentiële en vervangbare voedselbronnen:

Essentiële: bij twee essentiële voedselbronnen is er geen populatieaangroei mogelijk indien één van beide voedselbronnen niet aanwezig is. Vb algengroei: als stikstof limiterend heeft, heeft een verhoging van de fosforconcentratie geen enkel effect op de aangroeisnelheid.

Vervangbare: bij een combinatie van voedselbronnen wordt de groeisnelheid van de populatie bepaald door de totale hoeveelheid aan voedselbronnen.

Complementaire: concentratie aan voedselbronnen die nodig is voor een bepaalde populatieaan-groei minder groot wanneer beide bronnen in redelijke mate aanwezig zij dan wanneer één bron niet of in zeer geringe mate aanwezig is. Bv rijst (veel s-verbindingen, weinig lysine) en bonen (andersom).

Antagonistische interactie: er is een grotere concentratie nodig wanneer beide voedselbronnen aanwezig zijn. Bv wanneer 2 voedselbronnen elk een component bevatten, waarvan de combinatie van die twee resulteert in een toxisch effect.

Inhibitie: een zeer hoge concentratie van een bepaalde voedselbron werkt limiterend op de popula-tieaangroei. Geldt voor vrijwel alle essentiële voedselbronnen: CO2, H2O en veel minerale nutriënten zijn lethaal in te hoge concentraties. limiterende voedselbron wordt limiterende conditie.ZIE FIGUUR P 41

Ecologische niche: een n-dimensioneel hypervolume waarbinnen de soort een leefbare populatie kan onderhouden.

Het n-dimensioneel hypervolume wordt bepaald door de tolerantiegrenzen van de soort voor alle mogelijke omgevingsfactoren, waarbij n staat voor het aantal dergelijke factoren. Bv tolerantie-grenzen voor temperatuur vormen ééndimensionele ecologische niche m.b.t. temperatuur. Hutchinson: Men moet niet enkel rekening houden met alle omgevingscondities, maar ook bronnen. Niche kan nooit exact bepaald worden, want aantal factoren en bronnen is oneindig groot. Bij ver-gelijking van niches van soorten kijkt men eerst naar voorkomen in tijd, ruimte en voedselbronnen.

Fundamentele niche: bepaald door de tolerantiegrenzen van de soort op zich.Gerealiseerde niche: bepaald door de omgevingsomstandigheden (condities/bronnen) waaronder de soort ook werkelijk voorkomt.Verschil zit in de biotische interacties, waarbij de ene soort bv onder bepaalde omgevingscondities niet voorkomt omdat ze bij deze condities wordt weggeconcurreerd. Fundamentele niche heeft betrekking op de potenties van een soort om ergens voor te komen, terwijl de gerealiseerde niche het deel van de fundamentele niche is waar de soort nog steeds kan voorkomen , zelfs in aanwezig-heid van competitoren en predatoren. Niche refereert niet naar habitat/plaats, maar naar geheel van ecologische randvoorwaarden die het mogelijk maken dat de soort o.a.in die habitat kan voorkomen.

HOOFDSTUK 5

Populatie: verzameling individuen die tot eenzelfde soort behoren en op dezelfde plaats voorkomen. Demografie bestudeert de aantallen individuen en processen die resulteren in de verandering van deze aantallen. Verandering door: geboorte (B), sterfte (D), immigratie (I) en emigratie (E).

Nt = Nt-1 + B – D + I – E

Het is moeilijk een inschatting te maken van het aantalsverloop en van processen als B, D, I en E. Ook moet er onderscheid gemaakt worden tussen verschillende levensstadia (juvenielen, adulten,..) populatie-opbouw.Individuen verschillen dan nog in relevante karakteristieken(afmeting, vetreserve)

Unitair organisme: (mens) bij bevruchting van een eicel door spermatozoön wordt met de zygote een individu gevormd. Dat individu ontwikkelt geboorte, groei, matuur, vruchtbaar, senescent.

Modulair organisme: (koralen, planten) minder voorspelbare vorm en tijdsverloop. Er worden modules gevormd en de organismen zijn opgebouwd uit een variabel aantal en evt. verschillende types modules. De ontwikkeling wordt in zeer sterke mate gestuurd door interacties met de omgeving. Modulaire organismen hebben meestal een vertakte bouw en zijn vaak immobiel. Naast planten zijn er ook enkele dieren, veel protisten en fungi modulair. Er kan een onderscheid gemaakt worden tussen organisme die de nadruk leggen op verticale groei en op horizontale groei.

Ramet: een module die potentieel onafhankelijk kan blijven bestaan.

Genet: het genotype, het product van één zygote. (een genet kan talrijke ramets omvatten)

Bij modulaire organismen is er vaak geen geprogrammeerde fase van senescentie, terwijl specifieke modules wel degelijk afsterven, blijft het individu vaak bestaan. Als men de abundantie van een modulair organisme wil bepalen, moet men kijken zowel op het niveau van het aantal individuen (genets) als het aantal modules.

Deme: een populatie die voorkomt op eenzelfde in de ruimte vrij beperkte plaats, en waarbij de interacties tussen de individuen zeer intens zijn.

Voorwaarde van panmixis: elk individu van de ene sekse heeft een gelijke kans om te paren met elk individu van de andere sekse. geldt voor ‘ideale populatie’, komt in de praktijk weinig voor.

Metapopulatie: een verzameling van populaties waartussen interacties optreden. Betreft een verzameling van gedeeltelijk onafhankelijke populaties, maar waartussen toch in dergelijke mate migraties optreden dat ze intrinsiek met elkaar verbonden zijn. (vogelpopulaties in parken in de stad)

Genets kun je vaak alleen bepalen met genetische merkers, anders bepaalt men het aantal ramets of modules. Het is belangrijk om naast het aantalverloop ook zicht te hebben op de processen erachter.

Densiteit: aantal organismen per eenheid van oppervlakte of volume.

De absolute densiteit kan men bepalen door alle individuen te tellen (bv planten)

Ook kan men de absolute densiteit schatten door alle individuen in een aantal steekproeven (stalen, monsters,..) te tellen. Dit moet gebeuren op toevallige wijze en met representatieve afmetingen. vrij nauwkeurig methode. Men moet ook meerdere monsters nemen verschillen per monster?

De absolute densiteit van een populatie kan geschat worden via een vangst-hervangst methode: men vangt een aantal individuen, merkt ze, laat ze weer vrij en vangt na enige tijd opnieuw individuen. Het aandeel gemerkte individuen op de totale 2e vangst geeft een beeld van de totale populatie:mn=¿

MN m=aantal gemerkte individuen in 2e vangst, n=totaal aantal individuen in 2e vangst,

M=totaal aantal gemerkte individuen, N=het totaal aantal individuen in de populatie.

Dit kan alleen bij mobiele individuen, en de kans dat gemerkte dieren gevangen worden moet even groot zijn als die van niet-gemerkte dieren: merken mag de overlevingskans niet beïnvloeden, geen gewenning tonen aan vangstmiddelen,..

Schatten relatieve densiteit: vangstmethodes waarbij de activiteit van de organismen een rol speelt (bv fuiken bij vissen en bodemvallen bij bodemfauna). Bij bodemvallen worden in het najaar vooral mannetjesspinnen gevangen, vrouwtjesspinnen zitten tijdens dit voortplantingsseizoen in het web.

Catch per unit effort: éénheid van inspanning. Geeft aan of populaties toe- of afnemen in tijd.

Het aantal geboortes en sterftes in een populatie wordt in grote mate bepaald door de levenscyclus van de organismen max. levensduur, ontwikkelingssnelheid, aantal nakomelingen levens-geschiedeniskenmerken. Aangroeicapaciteit: coëfficiënt die het resultaat is van levensgeschiedenis-kenmerken en die kwantificeert hoe snel een populatie kan aangroeien wanneer de omgevingscon-dities niet limiterend zijn. Kan met overlappende of niet-overlappende generaties.

Niet-overlappend: (bv eenjarige planten) aangroeicapaciteit wordt gegeven door netto-vruchtbaarheid (R0) het totale aantal bevruchte eieren dat geproduceerd wordt gedurende één

volledige generatie per individu van de originele cohorte.Overlappend: netto-vruchtbaarheid geeft geen goed beeld van de aangroeicapaciteit. Hier is de tijd waarop de nakomelingen geproduceerd worden van belangrijke invloed op de snelheid van populatie aangroei. Intrinsieke aangroeicapaciteit van de populatie (r) geeft de snelheid aan waarmee de populatie in omvang verandert per individu en per tijdseenheid. R>0toename, R<0afname.

Alle organismen verplaatsen zich. Er is verschil in passief en actieve beweging. Aspecten:

- Dispersie/verbreiding: “uitzwermen” van organismen, we van anderen, actief of passief. Bv dispersie van plantenzaden, larven, vogels van eiland tot eiland, ..

- Migratie: gerichte beweging van grote aantallen individuen van een soort vd ene locatie naar de andere. Vb seizoensmigratie van vogels, dagelijkse verticale migratie door zoöplankton.

Op niveau van individu is er geen scherpe grens tussen migratie en dispersie, het gaat om groepen.

Verbreiding/dispersal = beweging, verspreiding/dispersion = resulterende distributiepatroon

Drie types distributiepatronen:

- Toevallige verdeling (random): op elke plaats in de ruimte eenzelfde kans om een organisme aan te treffen, onafhankelijk van de positie van andere individuen, geen regelmatig patroon.

- Regelmatige verdeling (regular): organismen zijn regelmatiger over de ruimte verdeeld dan verwacht op basis v toeval. Bv als organismen andere willen vermijden, aangeplante bomen.

- Geaggregeerde verdeling (aggregated): in groepen. Wanneer de omgeving heterogeen is en organismen een voorkeur hebben voor bepaalde habitatten, beter overleven in die habitatten, wanneer de aanwezigheid van een individu andere aantrekt, wanneer de kans vergroot wordt dat er op die plaats ook andere individuen ontstaan. Bv zwermen.

Het verdelingspatroon hangt sterk af van de schaal waarop wordt gekeken. Alle organismen vertonen op de één of andere schaal een geaggregeerde distributie. Graad van aggregatie: s2

xgem