UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE...

UNIVERSITEIT GENT

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

ACADEMIEJAAR 2009-2010

Salivaire prolinerijke eiwitten bij vrijgrazende zebu’s

als merker voor habitatdegradatie in Ethiopië

door

Anne BECKER

Promotor: Prof. Dr. Ir. G. Janssens Onderzoeksverslag in het

Copromotor: Yisehak Kechero kader van de Masterproef

INHOUDSOPGAVE

SAMENVATTING 1

1 INLEIDING 21.1 ETHIOPIË, LAND DER ‘AITHIOPES’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

1.1.1 Politieke en etnische slangenkuil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.1.2 Landbouwsector, de achillespees en bron van kwetsbaarheid . . . . . . . . . . . . . 21.1.3 Met honger naar bed . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

1.2 UNIVERSITAIR SAMENWERKINGSPROJECT IUC-JU . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.3 PROBLEMATIEK VAN DE ETHIOPISCHE RUNDVEESTAPEL . . . . . . . . . . . . . . . . 6

1.3.1 Kenmerken van tropische runderrassen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61.3.2 Variatie aan veeteeltsystemen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71.3.3 De problematiek van intensifiëring en overbegrazing . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

1.4 ALTERNATIEVE VOEDERBRONNEN VOOR HERKAUWERS IN DE TROPEN . . . . . . . 101.4.1 Struiken en bomen als bron van eiwit, stikstof en mineralen . . . . . . . . . . . . . . 101.4.2 Struiken en bomen als bron van antinutritionele factoren . . . . . . . . . . . . . . . . 12

1.5 TANNINES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131.5.1 Chemische structuur en biologische activiteit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131.5.2 Verdedingsmechanismen van herkauwers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

1.6 TANNINEBINDENDE SPEEKSELPROTEÏNES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

2 MATERIAAL EN METHODEN 232.1 MATERIAAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

2.1.1 Studiegebieden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232.1.2 Dieren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232.1.3 Staalnames . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

2.2 METHODEN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252.2.1 Verloop van het veldwerk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252.2.2 Voederanalyses: tannines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252.2.3 Bloedanalyses: mineralen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272.2.4 Speekselanalyses: aminozuren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272.2.5 Statistische analyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

3 RESULTATEN 293.1 VOEDERANALYSES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293.2 BLOEDANALYSES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293.3 SPEEKSELANALYSES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

4 DISCUSSIE 344.1 REGIONALE VERSCHILLEN IN TANNINEGEHALTE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

4.1.1 Regio III, IV en VI: geen tannines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344.1.2 Regio I en II: matig hoog tanninegehalte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354.1.3 Regio V: hoog tanninegehalte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364.1.4 Correlaties tussen tanninegehaltes en mineralengehaltes van de regio’s . . . . . . . 37

4.2 REGIONALE VERSCHILLEN IN PROLINEGEHALTE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394.2.1 Correlaties tussen tanninegehaltes en prolinegehaltes van de regio’s . . . . . . . . . 39

5 CONCLUSIE EN AANBEVELINGEN 41

i

INHOUDSOPGAVE

DANKWOORD 42

LITERATUURLIJST 44

Bijlage I 53

Bijlage II 54

Bijlage III 55

De auteur geeft de toelating deze studie voor consultatie beschikbaar te stellen voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik

valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting de bron uitdrukkelijk te

vermelden bij het aanhalen van deze studie. Het auteursrecht betreffende de gegevens vermeld in deze studie berust bij

de promotor(en). Het oorspronkelijke auteursrecht van de individueel geciteerde studies en eventueel bijhorende documen-

tatie, zoals tabellen en figuren, blijft daarbij gevrijwaard. De auteur en de promotor(en) zijn niet verantwoordelijk voor de

behandelingen en eventuele doseringen die in deze studie geciteerd en beschreven zijn.

ii

SAMENVATTING

De kwetsbare landbouwsector in Ethiopië ondergaat momenteel diepgaande veranderingen die het

gevolg zijn van de toenemende bevolkingsdruk, de verstedelijking en de gestegen vraag naar dier-

lijke producten. Intensifiëring van de veeteelt binnen een zwak landbouwbeleid leidt er echter tot

overbegrazing en een structureel voedertekort. Hierdoor zien veehouders zich genoodzaakt op zoek

te gaan naar duurzame alternatieve voederbronnen voor de lokale zebu runderen. De nutritionele

waarde van deze onconventionele voeders zoals bomen en struiken wordt echter gelimiteerd door

de aanwezigheid van antinutritionele factoren, in het bijzonder de tannines. Door complexatie van

o.a. tweewaardige ionen oefenen deze chemische stoffen een negatieve invloed uit op de vertering.

Fysiologische adaptatiemechanismen zoals de productie van prolinerijke eiwitten in respons op een

tanninerijk dieet werden reeds gerapporteerd bij verschillende diersoorten (exclusief runderen).

Nabij Jimma, een stad in het zuidwesten van Ethiopië, werd een veldstudie uitgevoerd in zes ver-

schillende vegetatieregio’s. Het doel van dit studieproject was om na te gaan of de secretie van

tanninebindende eiwitten in het speeksel van zebu’s kan gelden als een indicator voor het tanninege-

halte van de betreffende regio, en of dit samenhangt met de mineralenstatus van de dieren. Hiervoor

werden tien vrijgrazende zebu’s uit elk gebied bemonsterd. Uit de mineralenanalyses van het bloed-

plasma blijkt het Cu-gehalte negatief gecorreleerd met het percentage tannine van de opgenomen

planten (P = 0,041). Uit de aminozuuranalyses van het speeksel blijkt een grotere hoeveelheid eiwit-

ten aanwezig in het speeksel van runderen die tanninerijke planten opnemen. Het aandeel prolinerijke

eiwitten is zelfs significant hoger (P = 0,005). Hieruit kan besloten worden dat zebu runderen, net als

typische “browsers”, een fysiologisch adaptatiemechanisme ontwikkelen in respons op diëtaire veran-

deringen. Om een betrouwbaar verband tussen tannines in het voeder en tanninebindende eiwitten

in het speeksel te achterhalen, kunnen voederexperimenten een nuttige bijdrage leveren. Uiteindelijk

kunnen speekselstaalanalyses dan in de toekomst een waardevolle schatter zijn voor de overbegra-

zingsstatus van een regio.

Kernwoorden: tannines, prolinerijke speekselproteïnes, zebu, duurzame diervoeding, Ethiopië

1

1 INLEIDING

“Sharing minds, changing lives!” (VLIR-UOS)

1.1 ETHIOPIË, LAND DER ‘AITHIOPES’

1.1.1 Politieke en etnische slangenkuil

De Griekse schrijver Homerus omschreef Ethiopië als het land der ‘verbrande gezichten’ bij wie de

goden regelmatig op bezoek kwamen. Tegenwoordig is het één van de grootste en meest bevolkte

naties uit Noord-Oost-Afrika (De Stefano et al., 2004). De Ethiopische bevolking is een fascinerende

mozaïek van zo’n 70 etnische groepen rijk aan verschillende talen, religies en tradities. De populatie

in juni 2009 bedroeg 85,24 miljoen, met een jaarlijkse groei geschat op 3,2% (CIA, 2009). Om de vele

etnische groepen bijeen te houden kiest de regering in 1991 voor een etnisch federalisme waardoor

het land wordt opgedeeld in negen regio’s en twee metropolen (Addis Abeba & Dire Dawa). Na een

eerste multipartij verkiezing in 1995 krijgt elke regio een zekere autonomie met een eigen parlement,

president en budget. In de huidige federale democratische republiek heeft de president Girma Wolde-

Giorgis een louter ceremoniële functie terwijl de uitvoerende macht bij de eerste minister Meles Zenawi

rust (Encyclopedia of the Nations, 2009). “Politiek leiderschap is in Ethiopië altijd samen gegaan

met militair leiderschap”, schreef Mesfin Wolde-Mariam in zijn boek ‘The Horn of Africa: Conflict and

Poverty’ (1999). Ondanks de goede intenties en pro-westerse ingesteldheid leidden ondemocratische

praktijken en machtsmisbruik tot verminderd vertrouwen van de bevolking. De meeste mensen geven

openlijk geen blijk van sympathie voor de oppositie wegens de dreiging van een mogelijke arrestatie

of verlies van baan en sociale status. Aanstormende verkiezingen zullen dit jaar uitwijzen hoe het

politieke landschap in Ethiopië verder zal evolueren.

1.1.2 Landbouwsector, de achillespees en bron van kwetsbaarheid

Op economisch vlak blijft het land één van de armste met een Bruto Nationaal Inkomen (BNI) van

900 US$ per capita, berekend volgens de Atlas Methode van de Werelbank. Het grootste aandeel

(45%) van het BNI is afkomstig van de landbouwsector, waarin 85% van de bevolking tewerkgesteld

is (Morales Castañeda, 2006; CIA, 2009; World Bank, 2009). Van de totale oppervlakte van het land

wordt 31,7% gebruikt voor landbouwdoeleinden, waarvan 63% weiland en 37% akkerbouw (FAO,

2006). Een vruchtbaar hoogland strekt zich uit van het noorden tot het centraal gelegen plateau, met

een hoogte variërend van 1880 tot 4500 m. In het zuidwesten is er nog een golvend laagland en in het

oosten de woestijn van Afar (Bekalo S. en Bangay C., 2002) (Bijlage I: Fig. a). Er zijn vier seizoenen in

Ethiopië die de landbouw determineren. ‘Kiremt’ (juni-augustus) is het regenseizoen waarin de meeste

gewassen worden gezaaid. In ‘Tsedey’ (september-november), de lente, is de voedselproductie het

2

Hoofdstuk 1. INLEIDING

grootst en in ‘Bega’ (december-februari), het droog en zonnig seizoen, worden de meeste gewassen

geoogst. Ten slotte volgt nog een minder hevig regenseizoen, de ‘Belg’ (maart-mei), waarin 5-10%

van de gewassen wordt geproduceerd (Devi et al., 2007). De grote variaties in klimaat en landschap

leiden tot drie verschillende agrarische systemen: de gemengde landbouw met gewassen en veeteelt

in het hoogland, het pastoralisme en het systeem gebaseerd op het telen van knollen in het laagland

(D’Andrea A.C., 2008).

De belangrijkste gewassen zijn teff, gerst, maïs, witte bonen, zoete aardappelen, thee en koffie. Deze

laatste omvat reeds 87% van de totale export (Devi et al., 2007). De kern van de agrarische sector is

echter de veeteelt, met een aandeel van 16% in het BNI (Halderman, 2004). Ethiopië bezit de grootste

veestapel van Afrika (Gebremedhin et al., 2004) en volgens schattingen van FAOSTAT (2008b) bestaat

deze uit 49,2 miljoen runderen, 25 miljoen schapen, 21,8 miljoen geiten en 2,4 miljoen kamelen.

Daarnaast zijn er nog 35 miljoen kippen, 5,4 miljoen ezels, 1,3 miljoen paarden en een marginaal

aantal muildieren en varkens. Tussen 1995 en 2007 werd een gemiddelde jaarlijkse toename van

2,3% en 4,9% voor respectievelijk de vlees- en melkproductie opgetekend (FAO, 2009). Ethiopië is

dan ook de voornaamste speler in de regionale veehandel in de Hoorn van Afrika (Knips, 2004).

Ondanks deze vooruitgang is het land niet zelfvoorzienend in dierlijke producten en blijft het een netto

voedselimporteur. Sedert 1980 ontvangt de Ethiopische bevolking 0,2 tot 1,2 miljoen ton buitenlandse

voedselhulp per jaar (Devereux, 2000) goed voor een aandeel van 7% in de totale consumptie (Ta-

desse en Shively, 2009). Hoewel deze hulp vele levens heeft gered, wordt er weinig verbetering in

de graad van ondervoeding vastgesteld (Kehler, 2004; UNCTAD-UNEP, 2008). Grofweg vier factoren

leiden tot dit chronische voedseltekort: oorlog en geweld, markt- en distributieproblemen, een zwak

landbouwbeleid en natuurverschijnselen zoals droogte en erosie.

Hoewel de huidige pro-westerse regering de mensenrechten aanzienlijk meer respecteert dan haar

voorgangers, blijft zij soms steken in haar goede bedoelingen. Het grensconflict met Eritrea (1998-

2000) en gewelddadige incidenten in het zuiden (2002) destabiliseerden het bestuur en de economie

met een daling in voedselproductie en beperkte toegang tot goederen als gevolg (Kaluski et al., 2001;

Messer et al., 2001; Halderman, 2004; Messer en Cohen, 2006). In 1990 lanceerde de regering

met het oog op intensifiëring van de gewasproductie een nieuw landbouwbeleid onder de noemer

Agriculture Development Led Industrialisation (ADLI). De productie wordt opgedreven door het ver-

schaffen van zaaigoed en kunstmest aan zowel bedrijven als boeren (Spielman et al., 2010). Binnen

dit beleid werd in 1999 het National Livestock Development Project (NLDP) opgestart met als doel de

productiviteit van het vee op te drijven via verbeterde voederproductie en gezondere dieren (Ayele et

al., 2003). Deze hervormingen leiden tot enkele succesvolle en stabiele jaren. Desondanks blijft de

3


Ethiopische economie te vatbaar voor prijs- en klimaatschommelingen (Spielman et al., 2010). Boven-

dien evalueert de regering de activiteiten niet op effectiviteit en duurzaamheid (Van Beurden, 2003)

waardoor de bevolking met incorrect pesticidegebruik, ongecontroleerde ontbossing, overbegrazing

en slecht bodembeheer de gronden verarmt, het water vervuilt, erosie in de hand werkt en uiteindelijk

het ecosysteem uit balans brengt (Devi et al., 2007; Spielman et al., 2010).

1.1.3 Met honger naar bed

Ondanks de inspanningen van de families om hun kroost te beschermen tegen honger, zijn jonge

kinderen vaak het eerste slachtoffer in periodes van voedselschaarste (Struble en Aomari, 2003). Uit

The 6th Report on the World Nutrition Situation, gepubliceerd door de Verenigde Naties in 2009, blijkt

de graad van ondervoeding in Sub-Sahara Afrika te dalen, weliswaar langzamer dan in andere conti-

nenten (Bijlage I: Fig. b). De meest recente cijfers betreffende ondervoeding in Ethiopië dateren van

2005 en geven een prevalentie van 46,5% aan. Hiermee bekleedt het land een niet benijdenswaardige

positie binnen de top vijf in Sub-Sahara Afrika (FAOSTAT, 2009).

Het leeuwendeel van de dagelijkse energiebehoefte, gemiddeld 2000 kcal/dag (FAO, 2004), wordt

door plantaardige producten zoals granen, peulvruchten en knollen gedekt (Ayele en Peacock, 2003).

Het aandeel dierlijke producten in de dagelijkse energievoorziening bedraagt slechts 4% (FAOSTAT,

2008a). Producten van dierlijke afkomst zijn echter een onmisbare bouwsteen in een gebalanceerd

dieet voor opgroeiende kinderen (Pachón et al., 2007). Er wordt immers vastgesteld dat vooral een

geringe consumptie van vlees, melk en eieren een rol speelt in ondervoeding van kinderen en kinder-

sterfte (Getaneh et al., 1998; Ayele en Peacock, 2003). Verschillende studies, uitgevoerd in Ethiopië,

brengen ernstige eiwittekorten ten gevolge van ondervoeding aan het licht (Selinus et al., 1971; Edris,

2007). Wanneer de energie-inname per dag te laag is, worden de eiwitten niet meer gebruikt voor

onderhoud en groei maar primair als bron van energie (Walker, 1990). Talrijke studies wijzen ook

op deficiënties in essentiële macro- en micronutriënten. Hierdoor vertraagt de groei en de cognitieve

ontwikkeling (Struble en Aomari, 2003) en vermindert de immuunrespons (Chesters en Arthur, 1988).

Zo kampt de bevolking in Ethiopië al jaren met vitamine A tekorten. Vitamine A speelt een rol in groei,

onderhoud van mucosae, immuniteit, voortplanting en gezichtsvermogen. Tekorten kunnen dan ook

leiden tot gestoorde ontwikkeling, blindheid en xeroftalmie (Getaneh et al., 2000; Kassaye et al., 2001;

Semba et al., 2008). In het straatbeeld wordt ook kropvorming ontdekt, ten gevolge van een tekort

aan jodium en bijgevolg ook aan schildklierhormoon (Abuye en Berhane, 2007). Dierlijke producten

zijn rijk aan bovenstaande nutriënten en andere zoals zink, vitamine B12 en calcium. In tegenstelling

tot plantaardige producten voorzien dierlijke producten met een kleiner opgenomen volume simultaan

in meerdere micronutriënten (Murphy en Allen, 2003).

4


De impact van ondervoeding en het cruciale belang van dierlijke producten is dus niet te onderschat-

ten. Onderzoek uitgevoerd door Okike et al. (2005) gaf reeds aan dat kinderen afkomstig uit een

gezin met een grote veestapel meestal in een betere gezondheid verkeren omdat ze meer kans heb-

ben op de consumptie van dierlijke producten. Die kans wordt niet altijd benut als de verkoop van

vlees en melk primeert op eigen gebruik (Bwibo en Neumann, 2003). Er werden nog andere culturele,

sociale en economische factoren geïdentificeerd die de consumptie van dierlijke producten beperken

(Lindtjorn et al., 1993; Brown, 2003; Gittelsohn en Vastine, 2003; Steinfeld, 2003). Zo is het nuttigen

van eieren door kinderen in sommige delen van Ethiopië een taboe omdat men gelooft dat kinderen

die te vroeg eieren eten later dieven zullen worden. Om religieuze redenen is dan weer de consumptie

van varkens en rodentia verboden en zijn er per jaar tot 150 vastendagen waarop voedingswaren van

dierlijke oorsprong uit het bord worden geweerd (Pachón et al., 2007). Een belangrijke economische

factor is de stabiliteit en efficiëntie van de markt. Huishoudens zonder eigen veeteelt zijn immers

sterk afhankelijk van de beschikbaarheid van de goederen en minder bestand tegen prijsschomme-

lingen. Het huidige marktsysteem is fragiel en één slecht seizoen kan desastreuze gevolgen hebben

(Spielman et al., 2010). FARM-Afrika, een Britse niet-gouvernementele organisatie, richtte daarom in

Ethiopië een Dairy Goat Development Project op, waarmee het rurale huishoudens de mogelijkheid

biedt een eigen veestapel op te bouwen. De impact van het project werd nagegaan in een studie

uitgevoerd door Ayele en Peacock in 2003. Hieruit bleek dat het hoeden van enkele geiten voor de

families reeds voldoende is om de cirkel van armoede en afhankelijkheid van de markt te doorbre-

ken. Bovendien kunnen ze meer dierlijke producten consumeren, op voorwaarde dat de productie

van veeteelt gegarandeerd blijft. Deze is afhankelijk van de gezondheid van de dieren, het genetisch

potentieel van de verschillende rassen, goede huisvesting en toegang tot water en duurzame voeder-

bronnen met inbegrip van voldoende grasland (Pachón et al., 2007). Derdewereldlanden staan voor

de uitdaging een strategie te ontwikkelen die de regelmatige opname van dierlijke producten verze-

kert, rekening houdend met de op verschillende niveaus agerende factoren om zo bij te dragen tot de

verdere realisatie van de Milleniumdoelstellingen voor een wereld vrij van honger, ondervoeding en

armoede.

1.2 UNIVERSITAIR SAMENWERKINGSPROJECT IUC-JU

In 1976 werd de Vlaamse Interuniversitaire Raad (VLIR) opgericht als autonoom overlegorgaan, gefi-

nancierd door de universiteiten. De VLIR heeft tot doel de samenwerking tussen de Vlaamse universi-

teiten te bevorderen en moedigt hen aan zich internationaal te profileren. Deze visie indachtig ging in

2007 het Institutional University Cooperation project met Jimma University (IUC-JU) van start, onder

de koepel van VLIR-UOS (de verantwoordelijke actor van de VLIR voor Universitaire Ontwikkelings-

samenwerking). Jimma University is een publieke instelling voor hoger onderwijs, opgericht in 1999.

5


De universiteit heeft twee campussen in Jimma (7°40’NB – 36°50’ OL), Main Campus en Campus of

Agriculture and Veterinary Medicine. Deze stad in het zuidwesten van Ethiopië (de Oromio regio), op

354 km van de hoofdstad Addis Abeba, telt naar schatting 160 000 inwoners. Op 70 km noordoos-

telijk van de stad werd tussen 1997 en 2003 een 40 m hoge dam gebouwd op het verloop van de

Gilgel (= kleine) Gibe rivier, een aftakking van de Gibe rivier die zich doorheen het landschap slingert.

Verschillende dorpen én de geasfalteerde weg tussen Addis Abeba en Jimma werden letterlijk van de

kaart geveegd door het stuwmeer dat een oppervlakte van 63 km2 beslaat (CEE Bankwatch Network

en CRBM, 2008).

Het multidisciplinair onderzoeksproject, lopende tot 2017, focust op de impact van de Gilgel Gibe

hydro-elektrische dam op humane en dierlijke gezondheid, ecologie en agronomie. Er zijn zeven

deelprojecten: Zoönosen en dierziekten, Gezondheid en voeding van kinderen, Leefmilieu en ecolo-

gie, Epidemiologie en modelling van infectieuze ziekten, Bodemvruchtbaarheid, ICT en Onderzoeks-

coördinatie. Het deelproject Zoönosen en dierziekten beoogt een stijging van de dierlijke productie en

reductie van de impact van zoönosen. Verschillende onderwerpen worden ontleed:

• de epidemiologie van GI nematoden, trypanosomosis, fasciolosis en mastitis

• het zoönotisch belang van cysticercosis, hydatosis, brucellosis en boviene tuberculosis

• de ontwikkeling van geschikte controlemaatregelen voor de belangrijkste dierziekten en zoönosen

• de kwantitatieve en kwalitatieve analyse van de beschikbare voedingsbronnen voor ruminantia

Via dit project wordt tevens aan capaciteitsuitbreiding gedaan van de Jimma University en wordt post-

graduaat onderwijs voor Master en PhD studenten georganiseerd opdat de universiteit verder haar rol

kan vervullen in educatie en wetenschappelijk onderzoek.

Deze Masterproef kadert in dit grootschalig samenwerkingsproject en beoogt bij te dragen in de studie

van de beschikbare voedingsbronnen voor ruminantia in de Jimma regio.

1.3 PROBLEMATIEK VAN DE ETHIOPISCHE RUNDVEESTAPEL

1.3.1 Kenmerken van tropische runderrassen

Op Genda-Biftou, een verticale rots in Sourré (Ethiopië), getuigen tekeningen en gravures van lan-

delijke taferelen waar herders bultloze gehoornde runderen hoeden. De runderen, species Bos afri-

canus, werden vermoedelijk gedomesticeerd in Noord- en Centraal-Afrika en migreerden rond 3000

v. Chr. naar Oostelijk Afrika. Pas later, rond 2000 v. Chr., maken ook bultrunderen deel uit van de

kuddes. De aanwezigheid van deze runderen, species Bos indicus (zebu), zijn het gevolg van een

6


bloeiende handel met Azië (Marshall, 2000). De genetische diversiteit van de Ethiopische runderras-

sen is groot maar dreigt heden ten dage verloren te gaan door een, al dan niet gecontroleerde, sterke

inkruising met andere Afrikaanse rassen en het uit het noorden geïmporteerde Holstein Friesian type,

Bos taurus (Hassen et al., 2007).

De “Oost-Afrikaanse zebu rassen” (Fig. 1) omvat kort gehoornde dieren die opgedeeld kunnen worden

in zware en lichte types, al dan niet met een bult (Rege en Tawah, 1999). Zebu’s staan bekend

om hun adaptatievermogen in (sub)tropische omgevingen. Ten eerste stelt een glad haarkleed met

enkelvoudige follikels en beter ontwikkelde zweetklieren de dieren in staat meer vocht te verliezen via

evaporatie. Daarnaast zijn ze ook resistenter tegen ectoparasieten en de eraan verbonden ziekten.

Ten slotte blijkt dat zebu’s beter produceren en overleven in schrale gebieden, waar de bodem een lage

pH heeft en het voeder van bedenkelijke kwaliteit is (Turner, 1980). Inkruising met Bos taurus moet

dan vooral de lange tussenkalftijd en de lage melkproductie verbeteren. Doorgedreven inkruisingen

brengen echter ook enkele problemen met zich mee. Er wordt bij die dieren immers een verminderde

hittetolerantie en grotere vatbaarheid voor ziektes vastgesteld. Bovendien vereisen kruisingen met een

hoog percentage Holstein Friesian in de bloedlijn energierijker voeder. Dit is een vraag die vaak boven

de capaciteit van de boeren ligt. Het relatief zwakke management en onaangepast landbouwsysteem

zijn dan ook een rem op de beoogde verbetering van de melkproductie en reproductiecijfers (Osuji et

al., 2005).

1.3.2 Variatie aan veeteeltsystemen

Landbouwstructuren in de veeteeltsector worden aan de hand van een aantal criteria gedefinieerd: de

agro-ecologische zones, de samenhang tussen dier en land, het percentage van het inkomen afkom-

stig van gewasproductie, de intensiteit van de veeteeltproductie en het type dierlijk product (Cecchi

et al., 2010). De globale classificatie van de veeteeltsystemen, beschreven door Seré en Steinfeld

(1996), onderscheidt op basis van de eerste drie criteria twee grote groepen: systemen uitsluitend

gebaseerd op veeteelt (‘rangeland-based’) en systemen waarbij gewas- en veeteeltproductie hand in

hand gaan (‘mixed farming’). In de eerste groep is meer dan 90% van de gevoederde droge stof (DS)

afkomstig van graslanden en voeder geproduceerd op de akkers. In de tweede groep, die nog eens

verder onderverdeeld wordt op basis van irrigatie, is meer dan 10% van de gevoederde DS afkomstig

van bijproducten van de gewasproductie en resterende stoppels op de akkers. Rekening houdend

met de agro-ecologische zones en een derde groep (‘landless system’) in dichtbevolkte gebieden,

worden uiteindelijk elf veeteeltsystemen bepaald (Fig. 2) (Steinfeld et al., 2006). Recentelijk werden

de veeteeltsystemen in kaart gebracht door het International Livestock Research Institute (Bijlage II).

Als uitgangspunt werd de globale classificatie gebruikt in combinatie met geospatiale datasets van

7


Fig. 1: Herder met kudde zebu’s in Nada, Ethiopië (persoonlijk archief, 2009)

Start

Persons/km²

Global landcover characteristic City lights

>450

yes no

<450

Length growing period in days

Mixed rainfed Mixed irrigated

Mixed systems

Irrigation

Persons/km²

>60

>20

<60

<20

Rangeland

Length growing period in days

>180<180

Growing season:5°C < Tavg < 20°C

Arid - Semiarid Humid - Subhumid

CroplandRangelandOther

<10% >10%

≥1 month Tavg < 5°C (at sea level)

LANDLESS CITY

LANDLESS DENSE

OTHER MIXED IRRIGATEDGRASS

DRY WETTemperate or Tropical highland

COLD

Fig. 2: Beslissingsboom voor veeteeltsystemen (naar Seré en Steinfeld, 1996)

8


bevolkingsdichtheid, vegetatie, temperatuur en irrigatie (Thornton et al., 2002; Kruska et al., 2003).

Ethiopië kent in de hooglanden een ‘mixed rainfed temperate farming system’. Dit is een gemengd

landbouwsysteem waar minder dan 10% van de akkerlanden geïrrigeerd wordt. De belangrijkste spe-

cies zijn runderen die melk, vlees en trekkracht leveren en kleine herkauwers die vooral voor de melk

en de wol gehouden worden. Het oostelijk deel van Ethiopië kent een ‘livestock only, rangeland-based

arid/semi-arid system’. In dit systeem wordt vooral met de kuddes rondgetrokken. De belangrijkste

species zijn schapen, geiten en kamelen (Thornton et al., 2002).

1.3.3 De problematiek van intensifiëring en overbegrazing

De veeteeltsector ondergaat op dit moment diepgaande veranderingen. Die zijn het gevolg van de

toenemende bevolkingsdruk, de verstedelijking en de verhoogde vraag naar dierlijke producten. Om

in te spelen op deze groeiende mondiale vraag is een transformatie binnen de traditionele veeteeltsys-

temen vereist (FAO, 2009). De aanpassingen kunnen verschillende gestaltes aannemen: expansie

van de gecultiveerde grond, nauwere integratie van de gewassen in de productie of intensifiëring van

de veeteeltsystemen (Notenbaert et al., 2009). Hierbij dient rekening gehouden te worden met pro-

blemen zoals bodemdegradatie, opwarming van het klimaat en conflicten aangaande landgebruik en

eigendom (FAO, 2009). De impact en productiviteit van veeteelt binnen elk systeem varieert echter

aanzienlijk waardoor intensifiëring en de gevolgen ervan niet over één kam kunnen worden geschoren

(Kruska et al., 2003; Bouwman et al., 2005). In Ethiopië kampen de dorre gebieden, het ‘rangeland-

based’ systeem, met oogstmislukkingen en verlies van vee wegens droogte, hetgeen door klimaat-

verandering in de hand wordt gewerkt. In de hooglanden, het ‘mixed rainfed farming’ systeem, liggen

ziektes van het gewassen en het vee aan de oorzaak van voedselonzekerheid (Thornton et al., 2002).

Een graduele intensifiëring is nu op gang in ontwikkelingslanden. Hierdoor daalt het belang van gras-

land als primaire voederbron ten voordele van gewassen en krachtvoeder. Anders verwoord maken

vezelrijke voeders plaats voor proteïnerijke voeders. Bovendien zijn ook gesofisticeerde additieven

aan hun opmars bezig om de voederconversie te verbeteren (Bouwman et al., 2005; Steinfeld et al.,

2006; Notenbaert et al., 2009). Intensifiëring door verhoogd gebruik van krachtvoeders, afkomstig van

granen, is echter een weinig winstgevende manier voor de meeste boeren in Ethiopië. Door de hoge

graan/vlees prijsratio’s is de aankoop van krachtvoeder te duur (Steinfeld et al., 2006). Intensifiëring

door vergaande cultivatie van akkerlanden, gebruik van pesticiden en uitbreiding van graslanden be-

last dan weer het milieu (Steinfeld et al., 2006). Devi et al. (2007) meenden zelfs dat de ergste erosie

per hectare landbouwgrond in Ethiopië geschiedt. Met overbegrazing als vijfde belangrijkste oorzaak

van ontbossing en erosie (Hundera, 2007), dient de rol van landbouwhuisdieren zeker onder de loep

genomen te worden.

9


Abule et al. (2005) concludeerden uit een studie, uitgevoerd in de Middle Awash Valley in Ethiopië,

dat rijk gevarieerde graslanden van weleer door overbegrazing verdwijnen. Er is een shift in vegetatie

waarbij grassen plaats moeten ruimen voor inferieure grassen en houtrijke planten zoals heesters,

struiken en bomen. Overbegrazing zorgt immers voor verminderde groeisnelheid en reproductie van

de grassoorten. Het vertrappelen van de toplaag van de bodem en planten werkt bovendien erosie

in de hand (Tadesse, 2001). Deze conclusies zijn in overeenstemming met onderzoek uitgevoerd

in Afrika (Botswana) (Moleele en Perkins, 1998) en andere continenten (Scholer en Archer, 1997;

Asner et al., 2003). Recente schattingen suggereren dat de fractie houtrijke vegetatie in het zuiden

van Ethiopië tot 52% is toegenomen (Gemedo-Dalle, 2004, geciteerd door Angassa en Oba, 2007).

Overbegrazing door runderen is niet de enige drijvende factor in deze verandering (Angassa en Oba,

2007) maar het oprukken van het struikgewas vormt wel een steeds groter probleem voor runderen

(Angassa en Oba, 2010). Ongecontroleerd hakken van struiken en bomen is hiervoor geen oplossing,

aangezien bepaalde species kunnen bijdragen aan bodemvruchtbaarheid (Scholes en Archer, 1997;

Tadesse, 2001). Runderen nemen zelfs een aanzienlijk deel van deze houtrijke planten op (Moleele en

Perkins, 1998). Om in ontwikkelingslanden nutritionele tekorten in ruwvoeder te ondervangen, worden

alternatieve voedermiddelen gezocht en deze struiken en bomen kunnen daarin een belangrijke rol

spelen (Kebreab et al., 2005).

1.4 ALTERNATIEVE VOEDERBRONNEN VOOR HERKAUWERS IN DE TROPEN

1.4.1 Struiken en bomen als bron van eiwit, stikstof en mineralen

Ligninerijke planten zoals bomen, struiken en heesters zijn van onschatbare waarde op zowel eco-

logisch, sociologisch, economisch als cultureel vlak (Fig. 3). Deze planten vervullen ook een steeds

belangrijkere rol als bron van voeder voor veeteelt. Vermoedelijk maken zij in Afrika reeds tot 50%

deel uit van het totaal beschikbare voeder. Het belang van deze planten in de voeding van herkau-

wers wordt evenwel pas sinds enkele decennia erkend. Zo wordt Gliricidia maculata al sinds de 18de

Eeuw in Afrika gebruikt als schaduwplant op koffie- en theeplantages. Met 20 tot 30% stikstof (N) in

de bladeren, 14% ruwe celstof (RC) en een verteerbaarheid van 50 tot 75% voor herkauwers, is deze

tropische boomsoort ook waardevol als voederbron. Ethiopische boeren geven de voorkeur aan Ery-

thrina burana als schaduwplant op de koffieplantages, maar nu blijkt dat dieren de bladeren, peulen

en zelfs de stam kunnen verteren. Dit illustreert de nood aan onderzoek en sensibilisering binnen de

voedersector om zo optimaal mogelijk gebruik te maken van het potentieel in deze bomen en struiken

verscholen (Baumer, 1992).

10


Fig. 3: Verschillende functies van bomen en struiken (Baumer, 1992)

Het ideotype van een boom of struik geschikt als voeder voor herkauwers beantwoordt aan volgende

kenmerken: doornloos met diepe wortels, niet toxisch, ziektebestendig, weinig tot geen nood aan be-

mesters, een snelle groei om onkruid voor te blijven, een duurzame oogst na herhaaldelijk snoeien,

grazen of knabbelen en een opbrengst van goede kwaliteit in termen van eiwit, mineralen en verteer-

baarheid (Baumer, 1992; Smith, 1992). De waarde van de plant als voeder wordt bepaald door het

gehalte aan nutriënten, de opneembaarheid, de verteerbaarheid en de interacties met andere voe-

ders (Smith, 1992). De zwakke productiviteit van runderen in de tropen wordt niet alleen veroorzaakt

door een tekort en lage verteerbaarheid van voeder, zoals algemeen verondersteld wordt, maar vooral

door nutriëntenimbalans. Nutritioneel onderzoek heeft reeds aangetoond dat kleine veranderingen in

de voeding het nutriëntengehalte terug in balans kunnen brengen en duidelijk positieve gevolgen ople-

veren voor de melk- en vleesproductie. Ook de reproductie van de dieren is gebaat met de verbeterde

body condition score (Leng et al., 1992; Kebreab et al., 2005). De boeren profiteren dan weer van een

gedaalde voederkost (Devendra, 1992).

Om de voedingswaarde in te schatten en kennis van het nutriëntengehalte op te doen, is een che-

mische analyse van dergelijke planten nuttig (El hassan et al., 2000; Niranjan et al., 2008). Land-

bouwers gebruiken lokale, vrij onbekende, species die nog diepgaander onderzoek vereisen (Smith,

1992) maar analyse van de bekende species zoals Acacia, Leucena, Gliricidia en Sesbania zorgt

reeds voor een gedetailleerdere karakterisatie (El hassan et al., 2000; Teklay, 2004; Melaku et al.,

2005). Talrijke Afrikaanse struiken en bomen blijken in aanmerking te komen als continue eiwitbron.

Tijdens het droogseizoen daalt het ruw eiwit gehalte in mature tropische grassen immers vaak tot

11


6%. Dit is onder de kritische grens waarbij de voederopname afneemt (Van Soest, 1965). In scherp

contrast hiermee behouden de meeste struiken en bomen het jaar rond een eiwitgehalte rond 25% en

wordt de voederopname van ruwvoeder gestimuleerd door opname van deze immer groene planten

(Smith 1992; Melaku et al., 2005). Verder zijn de peuldragende planten, leguminosen, een bron van

stikstof (N) voor herkauwers die oplosbaar N nodig hebben voor de afbraak van cellulose door de

ruminale microflora (Aganga en Tshwenyane, 2003). De meeste leguminosen hebben immers een

N-gehalte hoger dan 13 g/kg (Teferedegne, 2000). Door het hoge percentage N in het gebladerte

laten afgevallen bladeren ook sneller hun nutriënten los (Teklay en Malmer, 2004). Aldus verrijken ze

als organische bemesters de in de tropen N-deficiënte bodems (Smithson en Giller, 2002; Abule et al.,

2005). Ten slotte worden veel tropische leguminosen gekenmerkt door een grote Ca/P verhouding en

een hoog gehalte aan macromineralen zoals Mg en vitaminen waaronder vitamine C en beta-caroteen

als bron voor vitamine A. Hiermee kunnen deze alternatieve voedermiddelen de mineralenbehoefte

van herkauwers dekken (Leng et al., 1992; Smith, 1992; Larbi en Olaloku, 2005; Tiemann et al., 2009).

1.4.2 Struiken en bomen als bron van antinutritionele factoren

Planten kennen een co-evolutie met hun populatie predatoren zoals bacteriën, schimmels, insecten en

herbivoren. Daarom worden verdedigingsmechanismen ontwikkeld die allerlei vormen kunnen aan-

nemen. Vele planten hebben doornige takken met vezelrijke bladeren en produceren een arsenaal

aan chemische stoffen. Deze ‘allelochemische componenten’ kunnen zowel positieve als negatieve

invloed uitoefenen op het dier dat de plant consumeert. Antinutritionele factoren (ANF) zijn een klasse

van deze componenten en worden gedefinieerd als substanties die rechtstreeks of via vorming van

metabolieten nadelig zijn voor grazers en/of ruminale micro-organismen. Deze factoren zijn geen

intrinsiek kenmerk van de plant maar afhankelijk van het verteringsproces van de herbivoor. De effec-

ten na opname zijn voor het dier meestal niet lethaal maar ze kunnen wel een toxische reactie of een

daling in productiviteit veroorzaken (Kumar, 1992; Aganga en Tshwenyane, 2003).

De voedingswaarde van leguminosen voor runderen wordt gelimiteerd door de aanwezigheid van

ANF. De belangrijkste ANF in tropische leguminosen zijn oxalaten, triterpenen, glycosides (vb. cyan-

ogenen, saponines), niet-eiwit aminozuren (vb. mimosine, indospecine), alkaloiden (vb. ethylamine,

sesbanine) en polyfenolen (vb. tannine, lignine) (Kumar, 1992). Binnen de polyfenolen gaat veel aan-

dacht naar de tannines. Klimaat, bodemkwaliteit, waterbeschikbaarheid en andere factoren bepalen

het gehalte en de activiteit van deze polyfenolen. Op het Afrikaanse continent worden hoge tanni-

negehaltes in de vegetatie vastgesteld (Makkar en Becker, 1998). Tannines vervullen er echter een

controversiële rol, met zowel positieve als negatieve impact, die vraagt om verder onderzoek (Reed,

1995; Teferedegne, 2000).

12


1.5 TANNINES

1.5.1 Chemische structuur en biologische activiteit

De term ‘tannine’ is afkomstig van het Keltische woord ‘eik’, een typische bron van deze stoffen.

Ze komen wereldwijd verspreid voor in 79% van de loofbomen en 87% van de doorlevende strui-

ken en bomen. Traditioneel werden deze stoffen gebruikt door leerlooiers. Leder vervaardigen uit

dierhuiden berust immers op de belangrijkste eigenschap van tannines: het neerslaan van proteï-

nes. Door het looien worden de eiwitten in de huid onoplosbaar gemaakt (Robbins, 1993; Hagerman,

2002). Tannines zijn immers wateroplosbare polyfenolen met een moleculair gewicht groter dan 500

Dalton die complexen vormen met proteïnes, mineralen en polymeren zoals cellulose, hemicellulose

en pectine (McSweeney et al., 2001; Aganga en Tshwenyane, 2003). Tannines worden onderver-

deeld in twee grote klassen die verschillen in nutritionele en toxische effecten: hydrolyseerbare en

niet-hydrolyseerbare (gecondenseerde) tannines. Bomen bevatten meestal beide types (Aganga en

Tshwenyane, 2003).

Hydrolyseerbare tannines zijn derivaten van gallisch zuur (3,4,5-trihydroxyl benzoëzuur). De meest

eenvoudige zijn gallotannines, die polygalloyl esters van glucose zijn (Fig. 4) (Hagerman, 2002). Deze

klasse van tannines kan toxische reacties teweegbrengen. Na opname worden de tannines in het

rumen gehydrolyseerd tot eenvoudige fenolische componenten. Resorptie van deze eindproducten

kan hemorrhagische gastro-enteritis, levernecrose en renale tubulaire necrose veroorzaken (Rogosic

et al., 2008).

(a) β-1,2,3,4,6-pentagalloyl-O-D-glucose (b) Gallic acid

Fig. 4: Chemische structuur van hydrolyseerbaar tannine (a), met

gallisch zuur als basisbouwsteen (b) (Hagerman, 2002)

13


(a) catechin-(4α → 8)-catechin (b) Flavonoid

Fig. 5: Chemische structuur van niet-hydrolyseerbaar tannine (a), met

flavonoidestructuur als basisbouwsteen (b) (Hagerman, 2002)

Niet-hydrolyseerbare tannines zijn polymere flavonoïden waarvan de meest bestudeerde flavan-3-ols-

catechine en –epicatechine zijn (Fig. 5) (Hagerman, 2002). Deze klasse van tannines is moeilijker af

te breken en vertraagt de verteringsprocessen door de astringente werking, de inhibitie van enzymen

en de verstoring van microflora in de intestinale tractus (McSweeney et al., 2001).

De belangrijkste en meest voorkomende negatieve effecten na opname van tanninerijke planten ont-

staan door complexvorming. Ten eerste kan er een binding met proteïnes gevormd worden via hy-

drofiele en/of hydrofobe interacties. Neerslag van de tannine-proteïne netwerken is dan afhankelijk

van pH, ionensterkte en moleculaire grootte van het complex (Aganga en Tshwenyane, 2003). Rob-

bins et al. (1991) observeerden tevens speciesverschillen in de tannine-proteïne binding. Deze ne-

faste interacties remmen de groei van het dier, verstoren de vertering van voedereiwit en verhogen

de faecale stikstofconcentraties (Alldredge, 1994). Oorsprong van faecale stikstof kunnen zowel de

tannine-proteïne complexen zijn als bacteriële componenten of speekselproteïnes. Dit dient verder

onderzocht te worden maar verlies van gecomplexeerde voedereiwitten zou dan nefaster zijn omwille

van hun aanvoer van essentiële aminozuren (ruminal escape, zie verder) (Mueller-Harvey, 2006). Op

lange termijn zijn het ammoniak- en vluchtige-vetzuurgehalte te laag in het rumen waardoor een N-

deficiëntie ontstaat en een energietekort door onvoldoende vertering van het ruwvoeder (McSweeney

et al., 2001; Aganga en Tshwenyane, 2003). Ten tweede kan een binding met verteringsenzymen

(proteases, pectinases, amylases, cellulases en lipases) ontstaan door een niet-specifieke binding

met het enzym of zijn substraten. Volgende factoren beïnvloeden het optreden van de binding: de

hoeveelheid proteïnes in het dieet en voorafgaande tannine-proteïne binding, de relatieve hoeveelheid

enzymen en de invloed van pH, soort tannine, leeftijd en type herbivoor (Alldredge, 1994). Tannines

die in het duodenum terechtkomen drukken tevens het effect van pancreas enzymen (Aganga en Tsh-

14


wenyane, 2003). King-Thom Chung et al. (1998) stelden dan weer vast dat een tanninerijk dieet ook

interfereert met vitamine B12 benutting en het gehalte vitamine A reduceert in de lever van ratten. Een

binding met mineralen ten slotte stelt deze belangrijke nutriënten minder beschikbaar voor het dier.

Zo concludeerden South en Miller (1998) uit in vitro studies dat de biobeschikbaarheid van Fe daalt in

aanwezigheid van tannines en stelde Karamac (2009) chelatie met metaalionen Fe(II) en Cu(II) vast.

Deze metaalionen kunnen echter ook vrije radicalen genereren die op hun beurt schade berokken aan

de weefsels. De chelaties met tannines kunnen derhalve een positieve antioxidatieve bijdrage leveren.

Hagerman (2002) meende eveneens dat tannines potentieel hebben als biologische antioxidantia.

Er worden dus ook positieve effecten opgetekend na opname van tanninerijk voeder. De concentratie

geabsorbeerde tannines is hierin een cruciale factor. Daar waar voeders met een hoog tanninegehalte

(6-12% DS) nutriënten complexeren en de voederopname verminderen, wordt de vertering gestimu-

leerd door voeders met een laag tanninegehalte (2-4% DS) (Aerts et al., 1999; Rogosic et al., 2008).

Door de binding van eiwitten en bepaalde tannines in het voeder worden de eiwitten niet in het rumen

afgebroken en komen ze in de dunne darm terecht. Oplosbaarheid en bindingssterkte bepalen dan of

deze ‘ruminal escape proteins’ in de darm terug vrijgesteld en geabsorbeerd kunnen worden (Mueller-

Harvey, 2006; Rogosic et al., 2008). Het precieze mechanisme waarmee tannines bijdragen in de

eiwitvertering is nog niet volledig ontrafeld (Mueller-Harvey, 2006). Tebib et al. (1994) concludeer-

den dat surfactanten zoals galzuur nodig zijn voor de dissociatie van de complexen en experimenten,

uitgevoerd door Jones en Mangan (1977), toonden aan dat pH verandering tijdens de passage van

rumen (pH 6-7) naar abomasum (pH <3,5) en darm (pH >7) een rol speelt. Concreet vertaalt zich dat

in een gestegen melkproductie en lichaamsgewicht door de opname van essentiële aminozuren en

bij schapen in een sterkere wolgroei door de opname van zwavelhoudende aminozuren (Aerts et al.,

1999) en een gestegen ovulatiegetal (Barry en McNabb, 1999).

Gezien de betere benutting van eiwitten zijn de dieren ook resistenter tegen infecties en ziektes.

Verschillende studies kennen tannines bijgevolg een indirecte antiparasitaire werking toe (Coop en

Holmes, 1996; Barry en McNabb, 1999; Min en Hart, 2003; Hoste et al., 2006). Zo werden hoge

antistoftiters vastgesteld tegen volwassen wormen bij lammeren gevoederd met het tanninerijke He-

dychium coronarium (Niezen et al., 2002). Ook een directe antiparasitaire werking werd geconclu-

deerd uit verschillende in vitro en in vivo experimenten (Athanasiadou et al., 2001; Niezen et al., 2002;

Hoste et al., 2006). Een binding van tannines met de prolinerijke cuticula van gastrointestinale nema-

toden leidde tot het scheuren en uiteenvallen van de parasieten. Lesies ter hoogte van de darm en

de uterus van de wormen werden eveneens opgemerkt (Hoste et al., 2006). Interactie met parasitair

gesecreteerde enzymen interfereerde met de biochemische cycli van de nematoden (Athanasiadou

et al., 2001) en tannines verhinderden ook de ontwikkeling van de eitjes en de larvaire stadia (Min

15


en Hart, 2003). Concreet vertaalt zich dat in een gedaalde faecale eitelling en verminderde wormlast

(Coop en Holmes, 1996; Niezen et al, 2002). Er wordt nog veel gespeculeerd over het exacte anti-

parasitaire mechanisme van tannines aangezien uit studies blijkt dat het afhankelijk is van de soort

plant die het tannine verschaft (Molan et al., 2000), de soort parasiet (Athanasiadou et al., 2000) en

de herbivoor die de planten opneemt (Mueller-Harvey, 2006). De meeste in vivo studies betreffende

de antiparasitaire werking van tannines werden in schapen, geiten en herten uitgevoerd; data voor

runderen ontbreken nog (Hoste et al., 2006). Gezien de problematiek van anthelminticaresistentie

dient de antiparasiatire werking van tannines zeker verder te worden ontrafeld.

Er wordt tannines ook een positieve antimicrobiële werking toegedicht. Polyfenolen uit groene thee

onderdrukken de groei van Clostridium perfringens, maar stimuleren de groei van Bifidobacterium en

Lactobacillus (Mueller-Harvey, 2006). Jones et al. (1994) stelden vast dat de groei van proteolytische

bacteriën (Ruminobacter amylophilus, Streptococcus bovis) gereduceerd wordt door de aanwezigheid

van niet-hydrolyseerbare tannines. De inhibitie van deze slijmproducerende bacteriën (S. Bovis) kan

bijdragen in de preventie van ruminale gasopstapeling. Dit wordt immers veroorzaakt door de captatie

van fermentatiegassen in een polysaccharide slijmlaag (McMahon et al., 2000). Li et al. (1996) meen-

den alvast dat minimaal 5 mg niet-hydrolyseerbaar tannine per kg droge stof nodig is om schuimige

penstympanie te voorkomen bij runderen. Verder onderzoek is noodzakelijk om uit te wijzen of deze

effecten louter aan de tannines te danken zijn (Rochfort et al., 2008).

De antiprotozoaire activiteit van deze bijzondere stoffen wordt ook onderzocht. Slechts de helft van

het microbieel gesynthetiseerd eiwit uit het rumen komt in de darm terecht en protozoa zouden hiervan

de oorzaak kunnen zijn door de verwerking en het wegspoelen van de microflora. Tannines reduceren

het aantal protozoa en stimuleren de aanwezigheid van een positieve ruminale microflora (Leng et al.,

1992; Teferedgne et al., 1999; Makkar, 2003). In experimenten met rodentia werden ten slotte ook

nog antimutagene en anticarcinogene eigenschappen van bepaalde tannines vastgesteld (King-Thom

Chung et al. 1998).

Tannines lijken een tweesnijdend zwaard te zijn. Enerzijds dragen ze bij in de gezondheid van de

herkauwer door protectie van nutriënten en antiparasitaire, -protozoaire en -microbiële functies. An-

derzijds kunnen ze door complexatie van nutriënten en vorming van toxische metabolieten het wel-

zijn van de herkauwer in gevaar brengen. In een schema (Fig. 6) worden zowel de positieve als

de negatieve effecten van de tannines samengevat, vertrekkende vanuit de classificatie hydroliseer-

baar & niet-hydrolyseerbaar. Er is alvast nood aan verder onderzoek en ontwikkeling van analytische

technieken om de complexe relatie tussen de structuur en de activiteit van tannines beter te vatten

(Mueller-Harvey, 2006).

16


CLASSIFICATIE

Levernecrose Renale tubulaire necrose

1. Proteïnes 2. Verteringsenzymes

3. Antiprotozoair

Reductie protozoa

Ten gevolge van een tanninerijk dieet zijn bij rodentia ook

antimutagene en anticarcinogene eigenschappen ontdekt

hoeveelheid enzymes,soort tannine en aanwezige

tannine-proteïne bindingen, pH,hoeveelheid proteïnes in dieet,

leeftijd en type herbivoor

Verstoort de

vertering

Interfereert met benutting van

vitamines

Complexvorming met ...

Hydrolyseerbaar Niet-hydrolyseerbaar

TANNINES

Hemorrhagische gastroenteritis

Moeilijk afbreekbaarAstringente werkingToxische metabolieten

Nutriënten complexeren, verlaagde voederopname

Stimulatie voederopname

"Ruminal escape proteins"

Oplosbaarheid, bindingssterkte, pH verandering

in rumen

Betere opname essentiële

aminozuren

Bij schapen: meer wolgroei en groter

ovulatiegetal

Stijging melkproductie en lichaamsgewicht

Antiparasitair

IndirectDirect

Hoge antistoftiters tegen nematoden

vastgesteld bij lammeren

Laesies en afsterven

parasieten

Interactie met parasitaire enzymes en interferentie met biochemische cycli van de nematoden

Hindert de ontwikkeling van eitjes en

larvaire stadia

Verminderde faecale eitelling en wormlast

Soort parasiet, plant en herbivoor

Vooral onderzoek bij geiten, herten en schapen. Data

voor runderen ontbreken.

Positief effect

Negatief effect

LEGENDE:

Invloeds-factoren

Daling van de beschikbaarheid van de mineralen voor het dier

Positieve antioxidatieve werking(vrije radicalen van metaalionen

beschadigen de weefsels)

Remt de groei van het dier

Verhoogt faecale stikstof concentraties

Verstoort de vertering van diëtaire proteïnes

Op lange termijn: N-deficiëntie en energietekort door onvoldoende vertering van ruwvoeder

pH, ionensterkte, complexgrootte

1. Binding met proteïnes

Resistenter tegen infecties en ziektes

Positieve ruminale microflora

2. Antimicrobieel

Preventie ruminale gasopstapeling

Onderdrukking groei van Clostridium

perfringens

Stimulatie groei Bifido-bacterium en Lactobacillus

Reductie groei van proteolytische

bacteriën

NEGATIEVE EFFECTEN

POSITIEVE EFFECTEN

Binding met parasitaire proteïnes

tannine % DSLaag (2-4%)

Hoog (6-12%)

3. Mineralen

Fig. 6: Schematisch overzicht van de biologische activiteit van tannines na opname door herkauwers

17


1.5.2 Verdedingsmechanismen van herkauwers

De tannine-herbivoor wisselwerking kan worden toegelicht aan de hand van strategieën die herbivoren

aanwenden om antinutritionele factoren te verwerken. Uitgaande van verschillende studies stellen

Iason en Villalba (2006) dat er een co-evolutie is tussen enerzijds het reduceren en/of vermijden van

struikgewas met ANF en anderzijds het opnemen en tolereren van struikgewas met ANF. Deze twee

extremen zijn omgekeerd evenredig met elkaar gerelateerd (Fig. 7).

Een strategie waarin planten rijk aan ANF vermeden worden, gaat ten koste van de opgenomen

hoeveelheid voeder. De opname daalt immers door de extra tijd en afstand die nodig is voor de

zoektocht naar alternatieve nutritioneel waardevolle planten. Een strategie waarin planten rijk aan

ANF opgenomen en getolereerd worden, vraagt dan weer een sterke fysiologische adaptatie. Het is

weinig waarschijnlijk dat een herbivoor ofwel voor het ene ofwel voor het andere kiest, veelal wordt

een gulden middenweg bewandeld (Iason en Villalba, 2006).

Provenza et al. (1990) suggereerden uit een voederproef met geiten dat tanninerijk struikgewas ver-

meden wordt door een associatie met bittere smaak en slechte vertering. Uit recentelijk onderzoek

(Lisbonee et al., 2009) bleken lammeren, na intraruminale infusie van tannines, vooral planten rijk aan

saponines en alkaloïden te consumeren. Hierdoor worden de mogelijks negatieve gevolgen van deze

ANF geneutraliseerd. Dit is in overeenstemming met rodentia-experimenten uitgevoerd door Free-

land et al. (1985) waarin complexatie tussen tannines en saponines werd vastgesteld. Rogosic et al.

(2007) meenden eveneens dat complementaire interacties tussen ANF de keuze in dieet beïnvloeden.

Een weiland met voldoende biochemische diversiteit biedt herbivoren alvast de mogelijkheid om door

selectief grazen de effecten van ANF tegen te werken.

In aanvulling op deze gedragsveranderingen, zijn er ook enkele fysiologische adaptatiemechanismen

als respons op tanninerijk voeder aangetoond. Ten eerste kan een modificatie van temperatuur en

Fig. 7: Avoidance-Tolerance continuum, grafische weergave van de omgekeerd evenredige relatie tussen twee

extreme strategieën (naar Glenn Iason en Villalba, 2006) PMS = Plant Secondary Metabolites = ANF

18


pH, met dan vooral de vorming van een zuur milieu, bijdragen in de afbraak van nutriënt-tannine com-

plexen. Ten tweede spelen ook degradatie en detoxificatie door intestinale enzymen een belangrijke

rol (Alldredge, 1994). Ten derde worden tannine tolerante bacteriën verder onderzocht. Osawa en Sly

(1992) identificeerden immers als eersten in de faeces van buidelratten, koala’s, cavia’s, varkens en

herten Streptococcus bovis spp. die tannine-proteïne complexen kunnen afbreken. De bacteriën ko-

men minder voor in de faeces van runderen, schapen en paarden. Odenyo en Osuji (1998) isoleerden

echter uit het rumen van Oost-Afrikaanse herkauwers (runderen, schapen, geiten) tanninetolerante

bacteriën. Ondertussen worden ook steeds meer tannase producerende bacteriën gerapporteerd.

Tannase is een enzyme dat galloylesters hydrolyseert (Goel et al., 2005). Ten vierde kan na leverpas-

sage ook een conjugatie of additie van functionele groepen tannines blokkeren. Complexvorming ten

slotte, de belangrijkste eigenschap van tannines, werkt soms contraproductief als stoffen gebonden

worden die het complex minder reactief of absorbeerbaar maken (Alldredge, 1994). Tanninebindende

speekseleiwitten zoals prolinerijke proteines en histatines zouden hierin zelfs de eerstelijns verdedi-

ging zijn (Mueller-Harvey, 2006).

1.6 TANNINEBINDENDE SPEEKSELPROTEÏNES

Er zijn twee groepen speekseleiwitten met een grote affiniteit voor tannines: prolinerijke proteïnes

(PRP’s) en histatines (Shimada, 2006). Er is echter ook sprake van andere eiwitten met, weliswaar

geringere, tannine-bindende activiteit: geglycosyleerde PRP’s, amylase en mucine. De complexe-

rende eiwitten zijn over het algemeen relatief groot, rijk aan proline, hydrofoob en ze hebben een

flexibele chemische structuur (de Freitas en Mateus, 2001).

De PRP’s werden eerst in menselijk speeksel ontdekt (Mandel et al., 1965). Met een aandeel van

70% zijn ze de belangrijkste speekselproteïnes bij de mens (Mehansho et al., 1987). Tannines zijn

verantwoordelijk voor de bitter scherpe smaak die kan ontstaan tijdens het drinken van rode wijn. De

PRP’s vormen met de tannines onoplosbare aggregaten die neerslaan op de mucosae en een droog

gevoel geven dat de mond doet samentrekken (de Freitas en Mateus, 2001). Recent onderzoek wijst

echter uit dat er geen evenredig verband is tussen de hoeveelheid PRP-tannine aggregaten en het

astringente mondgevoel. Op de eerste plaats grijpt complexatie met PRP’s plaats ter bescherming

en pas daarna zouden interacties met glycoproteïnes van belang zijn voor het mondgevoel (Dinnella

et al., 2009). De belangrijkste aminozuren in PRP’s zijn proline, glycine, glutamine en glutaminezuur.

De eiwitten hebben geen specifieke conformatie en zitten in het speeksel als langgerekte spiralen.

Hierdoor kunnen ze verschillende types tannines binden (Murray en Williamson, 1994). De binding

verloopt in drie opeenvolgende stappen. Eerst worden de lineaire PRP’s gecoat met polyfenolen

via hydrofobe reversibele bindingen, met een oplosbaar complex als resultaat. Vervolgens ontstaan

19


dimeren door crosslinking waardoor het complex onoplosbaar wordt. Ten slotte vormen de kleine com-

plexen, afhankelijk van de oppervlaktespanning, grotere aggregaten die kunnen neerslaan (Charlton

et al., 2002). De complexen blijven stabiel tijdens de passage in het spijsverteringskanaal en worden

uitgescheiden in de faeces (Shimada, 2006).

De histatines zijn kleine eiwitten met een aandeel van slechts 2,6% in de speekselproteïnes bij de

mens (Sugiyama en Ogata, 1993, geciteerd door Shimada, 2006). Het belangrijkste aminozuur is

histidine dat samen met basische aminozuren de verschillende soorten histatines vormt. In oplossing

zijn histatines spiraalvormig, maar in hydrofobe omgeving wordt een α-helix gevormd. Histatines wor-

den enkel in het speeksel van mensen en sommige primaten teruggevonden (Bennick, 2002). PRP’s

daarentegen zijn al bij verschillende dieren teruggevonden (Shimada, 2006). Sedert Hagerman en

Butler (1981) observeerden dat er in het speeksel van ratten sommige proteïnes een grote affiniteit

voor tannines vertonen, zijn bij verschillende species studies uitgevoerd om de tannine-proteïne inter-

actie te ontrafelen. Zo werd de aanwezigheid van tanninebindende speekseleiwitten ook aangetoond

bij andere rodentia: woelmuizen (Juntheikki et al., 1996), hamsters (Mehansho et al., 1987) en bevers

(Hagerman en Robbins, 1993). Tevens bij lagomorpha (Mole et al., 1990), marsupilaria (McArthur et

al., 1995) en ursidae (Hagerman en Robbins, 1993). Bij de ungulaten werden deze specifieke speek-

seleiwitten aangetoond in kamelen (Schmidt-Witty et al., 1994), herten (Austin et al., 1989), schapen

en geiten (Vaithiyanatan et al., 2001).

Voederexperimenten met ratten tonen aan dat de productie van PRP’s gemedieerd wordt door het

tanninegehalte in het voeder. Een gestegen hoeveelheid tannines in het dieet veroorzaakt hypertrofie

van de parotis met grotere PRP productie tot gevolg (Mehansho et al., 1992). De gevormde proteïnes

complexeren bovendien enkel tannines die frequent voorkomen in het dieet van het dier. Zo werden

bij de muis en de bever alleen de lineaire niet-hydrolyseerbare tannines gebonden terwijl bij beren

zowel de lineaire als de vertakte gebonden worden (Hagerman en Robbins, 1993). Uit voederex-

perimenten met herkauwers werd echter niet hetzelfde geconcludeerd. Het baanbrekend onderzoek

van Hofmann en Stewart (1972) leidde tot een driedelige classificatie van herkauwers nl. browsers,

grazers en mixed feeders. Deze onderverdeling is gebaseerd op anatomische verschillen in het spijs-

verteringsstelsel. De voorkeur van browers gaat uit naar struikgewas en houtrijke dicotylen en die van

grazers naar monocotylen (Hofmann, 1989; Shipley, 1999). De termen ‘browser’ en ‘grazer’ worden

verder gehanteerd, hoewel de classificatie steeds meer onder vuur komt te liggen omdat nader onder-

zoek een enorme complexiteit tussen anatomische bouw en voeding aan het licht bracht (Robbins et

al., 1995; Ditchkoff, 2000).

Browsers (herten, geiten) produceren veel grotere hoeveelheden tanninebindende proteïnes dan gra-

zers (schapen, runderen) (Austin et al., 1989; Robbins, 1991). De affiniteit van deze tanninebindende

20


proteïnes is overigens groter bij browsers dan bij schapen en rundvee (Gehrke et al., 2001, geciteerd

door Shimada, 2006). De vorming van PRP’s bij herkauwers is dus species-specifiek. Integenstelling

tot andere species wordt de productie van tanninebindende eiwitten bij herkauwers niet beïnvloed door

verandering van het tanninegehalte in het dieet (Austin et al., 1989; Makkar en Becker, 1998; Clauss

et al., 2003). In 2005 werd bij ungulaten echter voor het eerst, in respons op een tanninerijker dieet,

een inductie van proteïneproductie in het speeksel vastgesteld. Clauss et al. (2005) vergeleken in een

voederproef de tanninebindende capaciteit van speekseleiwitten van zwarte, witte en Indische neus-

hoorns. De zwarte neushoorns werden aanvankelijk met het courante dieet van de zoo gevoederd.

Vervolgens werd gedurende drie maanden 5% tanninezuur (hydrolyseerbaar tannine) aan het dage-

lijks dieet toegevoegd. Daarna volgden nog eens drie maanden gedurende dewelke 5% quebracho

(gecondenseerd tannine) werd toegevoegd. Het percentage tannine kwam overeen met 11 g tannine

per kg opgenomen droge stof en had slechts een aandeel van 1% in de totale hoeveelheid opgeno-

men droge stof. De tanninezuur bindende capaciteit van de proteïnes steeg tot 26,2% na het eerste

testdieet. De quebracho bindende capaciteit steeg tot 77,3% en 60,8% na resp. het eerste en tweede

testdieet. De eiwitten die hydrolyseerbaar tannine binden zijn gevoeliger voor diëtaire verandering

want er is geen respons na het tweede testdieet. Vermoedelijk spelen de hydrolyseerbare tannines

een belangrijkere rol in de natuurlijke omgeving van de zwarte neushoorns. Het feedback mecha-

nisme van zwarte neushoorns is alvast gevoelig voor geringe supplementatie met tannines. Deze

verrassende vaststellingen openen mogelijkheden voor gelijkaardig onderzoek bij andere ungulaten.

Het structureel voedertekort voor de veeteelt in Afrika noopt de boeren op zoek te gaan naar alterna-

tieve voederbronnen (Kebreab et al., 2005). Struiken en bomen kunnen hierin een rol spelen, maar

de subtropische vegetatie bevat meer tannines (Makkar en Becker, 1998). Runderen zijn grazers en

volgens Iason (2005) bezitten deze dieren geringere fysiologische capaciteit om met antinutritionele

factoren om te gaan (Fig. 8). Dit sluit echter niet uit dat herkauwers zich kunnen aanpassen aan

noodgedwongen veranderingen in het dieet (Clauss et al., 2005).

Fig. 8: Foerageren van grazer tot browser. PSM = Plant Secondary Metabolites = ANF (Iason, 2005)

21


Voor dit studieproject werd in Ethiopië, in de buurt van Jimma, een veldstudie uitgevoerd. In zes

gebieden, verschillend in vegetatie, werden - na gesprek met de herders - voederstalen verzameld

en telkens tien zebu stieren bemonsterd (bloed & speeksel). Het doel van dit studieproject is een

eerste beeld te krijgen van het tanninegehalte in de geconsumeerde planten van de regio en de status

van tanninebindende proteïnes in het speeksel en mineralen in het bloed van zebu’s na te gaan. Als

het verband tussen tannines en de concentratie van tanninebindende eiwitten in speeksel voldoende

betrouwbaar is, zouden speekselstaalanalyses in de toekomst een waardevolle schatter kunnen zijn

van de overbegrazingsstatus van een regio.

22

2 MATERIAAL EN METHODEN

2.1 MATERIAAL

2.1.1 Studiegebieden

Op basis van gegevens uit het Geografisch Informatiesysteem (GIS) van het Data Exchange Platform

for the Horn of Africa (DEPHA) (Verenigde Naties, 2010) werden zes regio’s in het stroomgebied van

de Gilgel Gibe bepaald. Gilgel Gibe is een zijrivier van de Gibe die aftakt van de grote Omo rivier. Het

stroomgebied wordt onderverdeeld in vier administratieve districten. Vòòr de staalname werd contact

opgenomen met de landbouwverantwoordelijken van elk district. De zes afgebakende regio’s, in een

straal van 100 km rond Jimma (7◦40’ NB – 36◦50’ OL), verschillen in vegetatie waardoor ook het

dieet van de runderen anders is. Op het moment van staalname werden de geografische coördinaten

geregistreerd m.b.v. de GPS en nadien samengevoegd met de GIS data (Tabel 1 en Bijlage III).

GPS coördinaten hoogte vegetatietype

Regio I 7◦45’ NB – 36◦88’ OL 2631 m Gemengde vegetatie: 50-70% grasland,struikgewas & bos; 20-50% akkerland

Regio II 7◦66’ NB – 37◦24’ OL 1728 m Gemengde vegetatie: 50-70% akkerland;20-50% grasland, struikgewas & bos

Regio III 7◦71’ NB – 37◦04’ OL 1718 m Gemengde vegetatie: 50-70% akkerland;20-50% grasland, struikgewas & boslangs de weg

Regio IV 7◦77’ NB – 37◦26’ OL 1714 m Gemengd bos of struikgewas(50-70%) en grasland (20-50%)

Regio V 7◦71’ NB – 37◦23’ OL 1731 m Gesloten tot open (>15%)struikgewas met naald- en/of loofbomen

Regio VI 7◦77’ NB – 37◦26’ OL 1674 m Gemengd grasland & struikgewasaan de Gilgel Gibe Dam

Tabel 1: Vegetatie van de zes studiegebieden, gebaseerd op GIS data van DEPHA (VN, 2010)

2.1.2 Dieren

In elke regio werden tien zebu’s bemonsterd, afkomstig uit verschillende kuddes. De runderen graas-

den uitsluitend in het specifieke vegetatiegebied en werden niet opgestald. Er werd geopteerd om

mannelijke dieren van drie tot vijf jaar te gebruiken. Het lactatiestadium van vrouwelijke dieren kan

immers interfereren met de bloedparameters (Salih, 1987). Bovendien heeft niet iedere herder een

nauwkeurig overzicht van de drachtige en niet-drachtige koeien in de kudde. De stieren werden visu-

eel beoordeeld, volgens het body condition score (BCS) systeem. Nicholson en Butterworth (1986)

ontwikkelden een scoringsmethode specifiek voor zebu’s. In tegenstelling tot het 5-puntensysteem,

23

Hoofdstuk 2. MATERIAAL EN METHODEN

gebruikt voor Bos taurus, werd een 9-puntensysteem opgesteld dat meer mogelijkheden biedt om de

slechtere fysieke toestand van Afrikaanse runderen nauwkeurig te beschrijven. Deze visuele scoring

gebeurt op basis van de aan- of afwezigheid van spier en/of vet op een aantal specifieke anatomische

punten (ribben, spinaaluitsteeksels, heupknobbels, zitbeenknobbels, de koekoeksgaten en de honger-

groeve). Score 1 zijn runderen die op sterven na dood zijn en score 9 zijn runderen met zowel in de

achterhand als de voorhand veel vetafzettingen. Reed et al. (1974) rapporteerden een grote positieve

correlatie tussen de BCS, het management en de voederopname. Daarom werden stieren met een

BCS van minimum 3 geselecteerd. Dieren met een lagere BCS zijn met een grotere waarschijnlijkheid

ziek en/of nemen onvoldoende voeder op. Een BCS van 5 vormde de bovengrens. Dieren met een

grotere BCS komen in de verschillende regio’s zelden voor. Het voordeel van deze non-invasieve me-

thode is dat ze geen extra materiaal vereist en snel kan uitgevoerd worden op een groot aantal dieren,

zonder deze te manipuleren en te stresseren.

2.1.3 Staalnames

Een goede staalname hangt samen met een goede voorbereiding en goed onderhouden, gebruiks-

klare werkmiddelen. Het is niet evident in ontwikkelingslanden aan alle nodige materiaal te komen en

vaak is wat fantasie vereist om alsnog de stalen te kunnen nemen.

Fig. 9: Staalname speeksel van zebu’s m.b.v. synthetische sponzen (persoonlijk archief, 2009)

24


Met een manchette werden de verschillende planten verzameld in plastiek zakken. Met behulp van

naald en vacutainer werd van alle stieren ter hoogte van de vena jugularis bloed getrokken in hepari-

nebuisjes. Met synthetische sponzen werd uiteindelijk speeksel gecollecteerd (Fig. 9) en opgevangen

in plastiek potjes met schroefdop. Voor analyses volstaat 200 g gemalen voeder ruimschoots en per

stier 10 cc speeksel en één bloedbuisje.

2.2 METHODEN

2.2.1 Verloop van het veldwerk

Per regio werd eerst de landbouwverantwoordelijke gecontacteerd en het veldwerk kort geschetst. Na

toestemming van de verantwoordelijke werden per regio boeren en herders gezocht die bereid waren

mee te werken aan het project. Het is hierbij van belang concreet uit te leggen wat er zal gebeuren.

Aangezien dit project een onderdeel is van het IUC-JU project dat een capaciteitsuitbreiding nastreeft,

is het noodzakelijk de nodige feedback te geven aan de boeren. Zo kan wetenschappelijk onderzoek

in het stroomgebied van de Gilgel Gibe op een verantwoordde manier gebeuren, waarbij alle betrok-

ken partijen de nodige informatie krijgen en conclusies eventueel praktisch geïmplementeerd kunnen

worden in het landbouwbeleid.

Vervolgens werd een kleine enquête gehouden om informatie te verzamelen over het dieet en ma-

nagement van de kuddes. Daarna werden tien stieren gescoord en met behulp van de veehoeders

manueel gefixeerd. Het bloed werd links in de hals uit de vena jugularis genomen. Het speeksel

werd verzameld door een spons manueel in de muil van het dier te duwen en ze enige tijd op de

spons te laten kauwen. Per stier werd ongeveer 10 cc speeksel verzameld. Ten slotte werden de

(delen van) planten verzameld die door de runderen geconsumeerd worden. In het totaal waren er 19

voederstalen, 60 bloedstalen en 60 speekselstalen.

De stalen gingen in een koelbox richting universiteit waarna de bloedstalen onmiddellijk gecentrifu-

geerd werden. Het plasma werd dan afgepipetteerd en in epjes ingevroren bij -14◦C. Alvorens ook het

speeksel in epjes in te vriezen, werd het door een fijne theezeef gehaald om grote voederpartikels te

weren. De voederstalen werden gedroogd en vermalen teneinde de homogeniteit van de staalname

ideaal te houden. Vrij van vocht werden de stalen dan bewaard op een koele plaats in afwachting van

de analyses.

2.2.2 Voederanalyses: tannines

Alhoewel water onmisbaar is voor elk levend wezen, zitten de eigenlijke voedende bestanddelen van

het diervoeder vervat in de droge stof (DS). Derhalve heeft bepaling van het percentage vocht een

25


belangrijke weerslag op de voedingswaarde. Aan de hand van het percentage vocht (% restvocht)

en het percentage luchtdroge stof (% LDS) werd het totaal vochtgehalte (% TV) en drogestofgehalte

berekend, overeenkomstig methode 71/393/EEC (1971).

% LDS % restvocht

1. gewicht papieren zak (A)

2. gewicht monster (200 à 800 g) inpapieren zak (B)

3. 72u in droogstoof op 65◦C

4. gewicht monster + zak na drogen (C)

⇒ % LDS =C− AB− A

× 100 (in g)

1. gewicht kroesje (A)

2. gewicht vermalen monster (3 à 5 g) inkroesje (B)

3. 4u in droogstoof op 103◦C

4. gewicht monster + kroesje na drogen (C)

⇒ % restvocht =B− CB− A

× 100 (in g)

% TV = 100−(( 100−% restvocht )× % LDS

100

)DS (g/kg) = % LDS× 100−% TV

10

Het tanninegehalte werd volgens de methode uit Rothman et al. (2009) bepaald. In een eerste stap

werden tannines uit de plant geëxtraheerd. Hiervoor werd aan een portie (vb. 200 mg) gemalen

voeder waterig aceton (70%, vb. 10 ml) toegevoegd en gedurende 20 minuten in een ultrasoon ijswa-

terbad geplaatst. Vervolgens werd het monster gecentrifugeerd (2500 x g gedurende 10 minuten) en

het supernatans gecollecteerd en bewaard op 4◦C. Deze extractieprocedure werd vier maal herhaald

om uiteindelijk een concentratie van 10 mg/ml voeder in 70% waterig aceton te bekomen. Als solvent

worden waterig aceton (70%) of waterig methanol (50%) verkozen omdat tannines in deze solventen

een grotere oplosbaarheid hebben dan in water en nadien beter geëxtraheerd kunnen worden (Mak-

kar, 2003; Sonawane en Patil, 2008). De ultrasone golven breken de polymeren door de vorming

van microbubbels in de oplossing, waardoor de relatieve beweging van de polymeren en solventen

spanning uitoefenen op de polymere ketens die breken. (Madras en Chattopadhyay, 2001).

In een tweede stap werd een butanol-HCl analyse gebruikt om de stalen kwalitatief te testen op de

aan- of afwezigheid van gecondenseerde tannines. Hiervoor werd in 2 ml tubes 600 µl van 5% HCl

in n-butanol, 100 µl van het voederextract en 20 µl van 2% FeNH4(SO4) in 2N HCl samengebracht

en in de oven verwarmd (100 ◦C, 1u). Na opwarming werd via een spectrofotometer de absorptie van

de stalen op 550 nm gemeten. Voederstalen met gecondenseerde tannines kleuren roze, de rest blijft

kleurloos.

In een derde stap ten slotte werd via een purificatie het gehalte gecondenseerde tannines kwantitatief

bepaald. Hiervoor werd opnieuw een extractie uitgevoerd om uiteindelijk een concentratie van 500

26


mg/ml voeder in 70% waterig aceton te bekomen. Uiteraard werden enkel de voederstalen geanaly-

seerd van de planten die gecondenseerde tannines bevatten. Na evaporatie van de aceton tot nog 5

ml waterige oplossing, werd het residu opnieuw heropgelost in 95% ethanol. Vervolgens werd deze

oplossing via een glazen trechter toegevoegd (1 ml/min) aan 25 g Sephadex LH-20 (Sigma-Aldrich)

in een cuvette, totdat de absorptie op 280nm van de vloeistof naar nul ging. Deze vloeistof bevatte

fenolen die geen tannines zijn en werd verwijderd. Daarna werd 70% waterig aceton toegevoegd aan

de Sephadex om er de bruine tanninebanden uit te verwijderen. Na evaporatie van de aceton uit

het tweede eluent, werd het staal drie keer geëxtraheerd met ethylacetaat en na iedere centrifuga-

tie (2500 x g) werd de organische fase verwijderd. Het gehalte gecondenseerde tannines werd dan

gravimetrisch bepaald na drogen van de resterende staaloplossing op 100◦C.

2.2.3 Bloedanalyses: mineralen

De biobeschikbaarheid van Fe, Zn en Cu dalen in aanwezigheid van tannines door complexvorming

(South en Miller, 1998; Lönnerdal, 2000; Karamac, 2009). Bloedanalyses kunnen alvast informa-

tie geven over de nutritionele status van het dier. In het bloedplasma van de 60 stieren werden de

concentraties van Ca, P, Mn, Zn, Mg, K, Na, Cu, S en Fe gemeten met induction-coupled plasma

spectrophotometry (ICP) bij een golflengte van 65 tot 1050 nm. Aangezien elk element zijn karakte-

ristieke energieniveaus heeft en dus ook specifieke absorptie- en emissiegolflengtes, kunnen aan de

hand van deze techniek de respectievelijke concentraties bepaald worden.

2.2.4 Speekselanalyses: aminozuren

Aan de hand van aminozuuranalyse werd in de speekselstalen het gehalte proline bepaald. Dit geeft

een aanduiding van de mate waarin er prolinerijke proteïnes gesecreteerd werden. Na filtering door

een theezeef, die voederpartikels verwijderd, en door een 0,2 mm filter, die bacteriën tegenhoudt, wer-

den de stalen gecentrifugeerd (3000 x g gedurende 5 minuten), in 2 ml hydrolysebuisjes gepipetteerd

en gevriesdroogd. Vervolgens werden de stalen in 6M HCl met 0,1% fenol gehydrolyseerd gedurende

24 u bij 110◦C. Zure hydrolyse is de klassieke methode om proteïnes te splitsen in de afzonderlijke

aminozuren (Davidson, 1997). Daarna werden de stalen geïnjecteerd in een ionuitwisselingshoge-

drukvloeistofchromatograaf met postkolom ninhydrine derivatisatie. Hierdoor worden de aminozuren

gescheiden en reageren ze met ninhydrine. Zure aminozuren geven een paarse kleur en tonen een

maximale absorbantie op 570 nm. De basische aminozuren zoals proline geven een gele kleur en to-

nen een maximale absorbantie op 440 nm. De detectielimiet is 10 pmol voor de meeste aminozuren,

maar 50 pmol voor proline.

27


2.2.5 Statistische analyse

Met een variantieanalyse werden de verschillen tussen de zes regio’s geanalyseerd. Post-hoc ver-

schillen werden aangeduid via de Tukey-test. Daarnaast werd een schatting gemaakt van het regio-

naal voorkomen van tannines in het dieet (alias “tanninedruk”) door een ongewogen gemiddelde te

maken van de tannineconcentraties van de verzamelde voedermiddelen per regio. Dezelfde parame-

ters als voor de eerste variantieanalyse werden dan bekeken in functie van de drie onderscheiden

niveaus van tanninedruk per regio (geen, weinig, veel). Tot slot werden Pearson correlaties berekend

tussen de individuele aminozuurconcentraties in de speekselstalen en de corresponderende plas-

maconcentraties van mineralen. De Pearson correlaties werden gebruikt om de samenhang tussen

regionale tanninedruk, aminozuurconcentraties en mineralenconcentraties te analyseren. Significante

verschillen werden aangenomen bij P <0,05. Een principal component analyse werd toegepast om

de associatie tussen factoren te verduidelijken, waarbij werd gekozen om het te beperken tot twee

dimensies om de bevattelijkheid te waarborgen.

28

3 RESULTATEN

3.1 VOEDERANALYSES

De voederstalen uit regio III, IV en VI bevatten geen tannines. Drie voederstalen uit regio I en regio II

bevatten matig hoge tanninegehaltes en de voederstalen uit regio V bevatten hoge tanningehaltes.

Voederstaal Tanninegehalte (op DS basis)

Regio I Dombey torrida 0,18%Enset ventricosum 0,18%Grassen Regio IFicus sur 3,81%Hagenia abyssinicaVernonia amygdalina

Regio II Sapium ellipticumSida schimperianaChocono 3,14%

Cordia africanaTeff stroAlbizia gummifera 0,90%Salix subserrata 0,60%

Regio III MaïsstoppelsGrassen Regio III

Regio IV Grassen Regio IV

Regio V Carissa edulis 6,88%Katchama 0,86%

Regio VI Grassen Regio VI

Tabel 2: Tanninegehaltes van de voederstalen

3.2 BLOEDANALYSES

In het plasma werden Cu, Fe en Zn gehaltes bepaald. De waarden zijn uitgedrukt in mg/l. Voor de

variantieanalyse (ANOVA) werd een driedelige indeling van de regio’s gemaakt. De eerste groep zijn

regio’s III, IV en VI die geen tannines bevatten, de tweede groep zijn regio’s I en II die een matig

tanninegehalte bevatten en de derde groep is regio V met een hoog tanninegehalte. De analyses

brengen een significante relatie tussen tannines enerzijds en Cu en Zn anderzijds aan het licht. Het

plasma Cu gehalte is lager voor de derde groep (veel tannines) dan voor de eerste groep (geen

tannines). Er is dus een negatieve correlatie tussen het tanninegehalte en het plasma Cu m.a.w.

hoe meer tannines, hoe lager de Cu status van de dieren. Het plasma Zn gehalte is hoger voor de

tweede groep (weinig tannines) dan voor de eerste groep (geen tannines). Bovendien vertoont regio

I, onafhankelijk van de tannines, een significant hoger Zn gehalte ten opzichte van de andere regio’s.

De bevindingen zijn samengevat in staafgrafieken (Fig. 10).

29

Hoofdstuk 3. RESULTATEN

geen weinig veel0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

plasma Cu (mg/l)

a ab b

geen weinig veel0.0

2.0

4.0

6.0

8.0

10.0

12.0

14.0

plasma Fe (mg/l)

a a a

geen weinig veel0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5plasma Zn (mg/l)

a b ab

Fig. 10: Plasma Cu, Fe en Zn gehalte van vrijgrazende zebu’s naargelang de hoeveelheid tannine in de opge-

nomen planten. Geen = regio III, IV, VI = 0% tannines / Weinig = regio I, II = 0,6-0,7% tannines /

Veel = regio V = 3,87% tannines.

Verschillende letters (a, b) duiden een significant verschil aan bij P < 0,05

1.0 0.5 0.0 0.5 1.01.0

0.5

0.0

0.5

1.0

Tannin

ppmZn

ppmFe

ppmCu

Component 1

Com

pone

nt 2

Componenten plot

Fig. 11: Grafische verband tussen de mineralengehaltes en tanninegehaltes via principal component analyse

ppmZn=mg Zn/l, ppmCu=mg Cu/l, ppmFe=mg Fe/l, tannin= percentage tannine

30


De principal component analyse bevestigt grafisch (Fig. 11) dat het plasma Cu zich (letterlijk) dis-

tantieert van de gemiddelde tannineconcentratie van de planten per regio. De twee factoren, Cu en

tannines, liggen tegenover elkaar (ze zijn met elkaar gelinkt) en ver van elkaar (ze evolueren in te-

genovergestelde zin). Het plasma Zn gehalte lijkt door andere factoren bepaald te worden dan het

tanninegehalte aangezien beide in hetzelfde kwadrant gelegen zijn en niet zozeer tegenover elkaar

liggen. Voor Fe werden geen significante verschillen vastgesteld maar in de grafiek staat Fe ook

verder van het tanninegehalte, wat kan duiden op een tevens negatieve invloed van tannines op de

Fe-absorptie.

3.3 SPEEKSELANALYSES

De veldstudie van dit project vloeit voort uit resultaten verkregen met een korte termijn cross-over

proef, uitgevoerd in Jimma in november 2008 (Becker et al., 2009). In het voederexperiment werden

vier zebu runderen en vier kruisingen zebu-Holstein Friesian gevoederd met Albizia gummifera, met

als doel na te gaan of er een verschil is tussen de rassen in verwerking van deze tanninerijke plant.

Het testdieet werd ‘s morgens om 8u gegeven en om 10u aangevuld met ruwvoeder. Van dag 1 t.e.m.

dag 4 kregen twee zebu runderen en twee kruisingen het ruwvoeder (2,1% van het lichaamsgewicht

(LG)) én het testdieet (15% van 2,5% van het LG). De overige vier vaarzen kregen enkel ruwvoeder

(2,5% van het LG). Van dag 5 t.e.m. dag 8 was het voederschema net omgekeerd. Op dag 4 en

dag 8 werd in de namiddag van alle runderen speeksel gecollecteerd met een spons. Uit analyse van

het speeksel bleken de aminozuurgehaltes hoger in zebu’s dan in kruisingen zebu-Holstein Friesian.

Significante variatie werd opgetekend voor proline, glycine, serine, threonine en glutamaat (Tabel 3).

De resultaten van de speekselanalyses op de stalen van deze veldstudie zijn beperkt tot de eerste

groep (regio III, IV, VI: geen tannines) en de tweede groep (regio I, II: weinig tannines). Er werd

een hoger totaal aminozuurgehalte opgetekend voor de tweede groep. Tevens was er een significant

verschil tussen de groepen in de verhouding proline/totaal aminozuur. Voor de regio’s waar tannines

worden opgenomen, werd een significant grotere hoeveelheid prolinerijke proteïnes in het speeksel

vastgesteld (P <0,05). Ten slotte werd een opmerkelijk verschil tussen beide groepen in de verhouding

arginine/ornithine vastgesteld (Tabel 4).

De principal component analyse (Fig. 12) toont grafisch aan hoe de analyseresultaten van tannines,

mineralen en speekselproteïnes met elkaar verband houden. Het Cu gehalte staat nog steeds tegen-

over het tanninegehalte maar minder lijnrecht zoals in de vorige plot. Dit is vermoedelijk te wijten aan

het feit dat in de gecombineerde plot nog geen speekselresultaten van de derde groep (veel tannines)

werden verwerkt. De verhoudingen proline/totaal aminozuur en argnine/ornithine staan dicht bij het

gehalte tannines.

31


Kruising Zebu SEM P

mg/kg DS

asp 28 36 5 ?thr 15 32 6 ??ser 13 25 5 ??glu 35 52 8 ??

pro 9 22 3 ??

gly 11 22 5 ??ala 17 27 5 ?val 16 25 5 ?ile 11 17 3 ?leu 21 32 5 ?tyr 9 12 2 NS

phe 12 15 2 NShis 8 14 2 NSlys 18 23 4 NSarg 11 18 3 ?

Tabel 3: Aminozuurconcentraties (in ppm op DS basis) van het speeksel van zebu en kruising zebu-HolsteinPRO = Proline, SEM=standaard error of the main, ?: P <0,05, ??: P <0,01, NS: niet significant op P <0,05

Aminozuur (Az) Geen tannines Weinig tannines(in mg/g) (regio III, IV, VI) (regio I, II)

Gemiddelde ± SD Gemiddelde ± SD

Asparaginezuur 15,9 ± 5,4 17,8 ± 7,3Threonine 12,6 ± 4,8 12,9 ± 4,2

Serine 12,9 ± 4,5 10,3 ± 2,9Glutaminezuur 24,2 ± 8,0 24,7 ± 9,0

Glycine 12,8 ± 4,3 12,1 ± 3,4Alanine 9,80 ± 3,7 9,01 ± 2,9Valine 11,4 ± 4,6 14,2 ± 5,3

Methionine 1,22 ± 0,5 1,20 ± 0,5Isoleucine 6,52 ± 2,6 8,2 ± 3,6Leucine 13,5 ± 5,6 16,0 ± 7,0Tyrosine 5,7 ± 1,9 6,40 ± 2,5

Fenylalanine 5,92 ± 2,3 6,5 ± 3,0Ornithine 3,1 ± 1,6 2,1 ± 1,1

Lysine 7,54 ± 2,8 7,4 ± 3,7Histidine 3,71 ± 1,7 3,6 ± 2,0Arginine 8,12 ± 3,2 10,6 ± 4,3

Proline 8,6 ± 3,4 10,0 ± 3,0

Som Az 164 ± 57 173 ± 61

Proline/Som Az 5,2 ± 0,6 5,9 ± 0,7

Arginine/Ornithine 3,0 ± 1,4 6,26 ± 3,3

Tabel 4: Aminozuurgehalte in het speeksel van vrijgrazende zebu’s naargelang de hoeveelheid tannine in deopgenomen planten. SD = Standaarddeviatie

32


−1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0

−1.0

−0.5

0.0

0.5

1.0

ppmCu

ppmFe

arg/orn

pro/som

tannin

ppmZn

Component 1

Co

mponent

2

Componenten plot

Fig. 12: Grafisch verband tussen de mineralengehaltes, tanninegehalte en de ratio’s proline/som Az en

arginine/ornithine van vrijgrazende zebu’s

ppmZn=mg Zn/l, ppmCu=mg Cu/l, ppmFe=mg Fe/l, tannin=percentage tannine, ar-

g/orn=arginine/ornithine, pro/som=proline/som aminozuren

33

4 DISCUSSIE

4.1 REGIONALE VERSCHILLEN IN TANNINEGEHALTE

4.1.1 Regio III, IV en VI: geen tannines

Ligninerijke planten zoals bomen, heesters en struiken zijn een belangrijke voederbron voor veeteelt in

de tropen waar graslanden vaak onderhevig zijn aan overbegrazing, erosie, vervuiling en droogte. In

regio III, IV en VI hebben de runderen echter meestal voldoende aan de beschikbare grassen. Deze

laaggelegen weilanden zijn quasi het jaar rond vrij groen door de nabijgelegen Gilgel Gibe rivier en

zijn talrijke zijstroompjes. In regio IV en VI lopen de graslanden zelfs tot aan het stuwmeer. Omdat

ze gemakkelijk bereikbaar zijn, grazen er ontzettend veel dieren. Overbegrazing kan echter leiden

tot vernietiging van de vegetatie, dat op zijn beurt wind- of watererosie met sedimentafzetting tot ge-

volg heeft. Bovendien resulteert de vertrappeling van de bodem tot een verminderde waterinsijpeling,

waardoor er een grotere kans is op overstroming tijdens het regenseizoen en verdorren van het gebied

tijdens het droogseizoen (Tadesse, 2001). Voorts werden met de bouw van de dam onvoldoende buf-

ferzones aangelegd om het gebied tegen erosie te beschermen (Tekelemichael, 2008). Een recente

studie (Devi et al., 2008) toonde aan dat nu al 4,47 x 105 ton/jaar sediment ter hoogte van de dam

aangezet wordt. Aan dit tempo zullen de dam en het stuwmeer maximaal 24 jaar functioneel zijn i.p.v.

de voorziene 70 jaar. In enkele gebieden rondom het stuwmeer werden wel al verschillende soorten

struiken en bomen geplant ter compensatie van het verlies van groen door de werkzaamheden. Hier-

bij werd geopteerd voor niet-invasieve, inheemse species die bijdragen aan de bodemvruchtbaarheid

(Tekelemichael, 2008). Veelal zijn deze struiken en bomen rijk aan tannines (vb. Albizia gummifera

en Cordia africana) en bevatten ze een hoog percentage stikstof waardoor afgevallen bladeren snel-

ler hun nutriënten loslaten en aldus de bodemvruchtbaarheid bevorderen (Teklay en Malmer, 2004).

Indien de runderen deze leguminosen als bron van voeder kunnen gebruiken, kunnen alternerend

grassen en struikgewas gegraasd worden.

In tijden van droogte knabbelen de runderen uit de regio’s III, IV en VI de maïsstoppels op de ak-

kerlanden. De nutritionele waarde van maïsstoppels en resterende maïsvliezen en kolven is echter

bijzonder laag. Het gehalte ruw eiwit (RE) bedraagt slechts 4,9% en kan in het droogseizoen tot 1%

dalen (Russel, 1986). De lage stikstof- en mineralengehaltes limiteren eveneens een goede opname

en vertering van de maïsresiduen. Een voederproef met schapen gaf zelfs een verlies van lichaams-

gewicht aan bij de dieren die alleen maar het dieet van maïsstoppels kregen (Undi et al., 2001).

Omdat leguminosen rijk zijn aan eiwit, wordt het potentieel van gemengde maïs/leguminose voeders

onderzocht. In een voederexperiment, uitgevoerd door Adebowale (1992), werden bladeren van Leu-

caena (22% RE) en Gliricidia spp. (14,7% RE) vermengd met maïskolven en -stoppels. Er werd

een betere verteerbaarheid en verhoogde inname van stikstof, mineralen en vitamines vastgesteld.

34

Hoofdstuk 4. DISCUSSIE

Chemische behandeling van de maïsrestanten met ureum i.p.v. supplementatie met leguminosen is

ook een mogelijkheid, maar praktisch minder haalbaar voor de landbouwers. In de gebieden rond

de dam, waar vooral tijdens het droogseizoen tekorten en verminderde kwaliteit van voeders wordt

vastgesteld, kunnen leguminosen bijdragen in het balanceren van het dieet.

4.1.2 Regio I en II: matig hoog tanninegehalte

Regio I, aan de rand van het stroomgebied van de Gilgel Gibe, is de hoogstgelegen regio waar staal-

names genomen werden. De kuddes grazen er op graslanden waarin her en der verspreid struiken

(Vernonia amygdalina) en bomen met omvangrijke kruinen te vinden zijn (Hagenia abyssinica, Dom-

beya torrida, Ficus sur). Het loof van deze bomen wordt tijdens het droogseizoen spontaan opge-

nomen door de runderen. Uit een studie, uitgevoerd in 150 huishoudens ten noorden van Jimma

(periode 2004-2006), bleken de landbouwers supplementatie met Hagenia abyssinica en Dombeya

torrida te verkiezen. Tijdens het droogseizoen voederde 98% van de landbouwers de runderen bij

met houtrijke planten. De meeste boeren (64%) sneden hiervoor takken van de bomen en voederden

deze integraal aan hun kudde. Anderen (34%) verzamelden slechts afgevallen bladeren. In Dombeya

torrida en Hagenia abyssinica werd een matige hoeveelheid tannines vastgesteld (Kindu et al., 2008).

Uit de analyses van dit project werden tannines uitsluitend in Dombeya torrida teruggevonden. In de

studie uitgevoerd door Kindu et al. (2008) werden zowel twijgen met knoppen en bladeren geanaly-

seerd. Omdat de boeren in regio I slechts de bladeren voederden, werden louter deze geanalyseerd.

Dit zou het verschil in geobserveerd tanninegehalte kunnen verklaren. Het is dus van belang te weten

welke delen van de plant gevoederd worden en hoe het tanninegehalte en nutriëntengehalte in de

plant is verdeeld.

In Ethiopië worden steeds meer graslanden ingepalmd voor de productie van gewassen. Ook in regio

I kampen de herders met een tekort aan graslanden, waardoor meer gesupplementeerd wordt met

bijproducten van de akkerbouw. Vooral de valse bananenboom, Ensete ventricosum, wordt er geculti-

veerd omdat na een gistingsproces uit de pulp van de stam en de wortel voedzame koeken gebakken

kunnen worden die erg lang houdbaar zijn. Enset is een doorlevende plant die droogtetolerant is en

het jaar rond groen blijft. De bladeren bevatten een hoger gehalte proteïnes (209 g/kg DS) dan de

stam en de wortel (36 g/kg DS en 30 g/kg DS resp.) (Nurfeta et al., 2008b; Nurfeta et al., 2009). De

verschillende onderdelen van de plant zijn eveneens gekend omwille van de overvloed aan mineralen.

De bladeren zijn rijk aan Ca, P, Mg en K. De stam is ook rijk aan K, maar een te hoog K-gehalte (20-75

g/kg DS) kan interfereren met de benutting van Mg. De wortel bevat dan weer veel Zn. In alle fracties

van de plant zijn de gehaltes Na en Cu te laag en de gehaltes Fe zeer hoog. Te hoge Fe-gehaltes kun-

nen echter de absorptie van Cu, Zn en Mn verstoren en de aanwezigheid van tannines kan eveneens

35


interfereren met de biologische beschikbaarheid van de nutriënten. Er is dan ook nood aan kennis van

de antinutritionele factoren van Ensete ventricosum om de verschillende fracties in een juiste strategie

te benutten als alternatieve voedermiddelen (Nurfeta et al., 2008a). In een voederproef met zebu’s

bleek de opname van de enset bladeren groter dan deze van de stam en wortel. Supplementatie met

ureum verbeterde de opname van de stam en de wortel met 16% maar de opname van de bladeren

bleef onveranderd (Fekadu en Ledin, 1997). Aangezien chemische behandeling van het voeder te

duur is, zouden de bladeren van enset dan ook de meest waardevolle supplementen zijn. In een

recente studie, uitgevoerd in Ethiopië (Nurfeta et al., 2009), bleken de bladeren een hoog gehalte

hydrolyseerbare en gecondenseerde tannines te bevatten. De hoofdnerf van het blad bevatte echter

beduidend minder gecondenseerde tannines. Uit de analyses van enset bladeren uit regio I kwam

eveneens een matig hoog tanninegehalte naar voor maar analyses van de afzonderlijke delen van het

blad (hoofdnerf en bladschijf) zouden nuttig zijn. Het voederstaal van de bladrijke twijgen van Ficus

sur (= Ficus capensis) was ook positief voor tannines. Dit is in overeenstemming met een recente-

lijk uitgevoerde phytochemische screening van Ficus capensis (Oyeleke et al., 2008). De runderen

knabbelden echter zelden spontaan de twijgen en bladeren zolang er smakelijker voeder voor handen

was. De herders gebruikten de bladeren vooral om bloedende wondes te stelpen. De wondverzor-

ging en de afkeer voor het voeder kunnen wellicht toegeschreven worden aan de astringente werking,

veroorzaakt door het vrij hoge tanninegehalte in de plant.

Het landschap in regio II, nabij het dorp Nada, staat onder druk door de uitbreiding van de omliggende

akkerlanden. De herders klagen dan ook over het oprukkend struikgewas en de diepe geulen ten

gevolge van erosie. Van de ubiquitair voorkomende lage struiken (tot 60 cm) worden enkel de kleine

blaadjes opgepeuzeld. Het groen van deze struiken, Sida schimperiana, bevat echter geen tannines.

Etnobotanische studie toonde aan dat vermalen wortels van de plant wel een veterinaire toepassing

kennen in de behandeling van toxemie door Clostridium chauveoi (‘black leg’) (Yineger et al., 2007). In

het gebied zijn de tanninerijke struiken vooral het lokale ‘chocono’, met een gehalte van 3,14% op DS-

basis en Cordia africana. Uit deze laatste werden in dit studieproject geen tannines geëxtraheerd maar

de bladeren van Cordia africana kennen seizoensgebonden verschillen in tanninegehalte, waarbij

vooral de oudere bladeren een kleine hoeveelheid gecondenseerde tannines bevatten tijdens het

droogseizoen. Deze stalen werden genomen op het einde van het regenseizoen.

4.1.3 Regio V: hoog tanninegehalte

De voederstalen uit regio V, het barre gebied net voorbij het dorp Asendabo, bevatten een hoog tanni-

negehalte. De stenige ondergrond is onderhevig aan sterke erosie en uitdroging waardoor grassen er

nauwelijks schieten en vooral taai struikgewas en laagstammige bomen de overhand hebben. Carissa

36


edulis wordt in de traditionele geneeskunde gebruikt omwille van zijn analgetische eigenschappen,

vermoedelijk toe te schrijven aan de salicylaten. Chemische analyse bracht echter nog andere anti-

nutritionele factoren aan het licht zoals o.a. terpenen, benzoïden, steroïden, coumarines en tannines

(Ibrahim et al., 2007). Ook in onze analyses werd een hoog tanninegehalte (6,88% DS) opgetekend.

Desondanks namen de runderen spontaan de bladeren op. In een voederproef met rammen werd

echter een verminderde opname en verteerbaarheid vastgesteld na supplementatie met Carissa edu-

lis en de auteurs schreven dit toe aan het hoge gehalte gecondenseerde tannines (Wiegand et al.,

1996). Nochtans kan deze struik een waardevolle alternatieve voederbron zijn aangezien ze in het

gebied één van de meest voorkomende struikgewassen is en over een ideaal mineralenprofiel be-

schikt (Kabasa et al., 2004) om de diëtaire behoeften van de runderen te vervullen. Uiteraard moet

dit laatste geëvalueerd worden omdat de tannines mogelijks de absorptie van de mineralen zullen

belemmeren.

4.1.4 Correlaties tussen tanninegehaltes en mineralengehaltes van de regio’s

Het plasma Cu gehalte schommelde rond de referentiewaarden (0,5-1,5 mg/l) (Mtui et al., 2007) en

er werden geen significante verschillen tussen de regio’s vastgesteld. Nochtans werd vooral in regio

I, II en V een koperbril bij runderen gezien. Deze depigmentatie rondom de ogen is één van de fy-

sieke kenmerken van kopertekort (Fig. 10). In combinatie met abnormale Cu waarden in het bloed

en verbetering na Cu supplementatie kan Cu deficiëntie geconcludeerd worden. Cu is een werkzaam

bestanddeel van een groot aantal enzymen en is betrokken bij o.a. de bloedvorming, de pigmentvor-

ming, de structurele bouw van collageen en van de haren (Underwood en Suttle, 1999). Afgaande op

de normale waarden in het plasma kan échter niet eenduidig besloten worden dat de Cu voorziening

voldoende is. Talrijke andere factoren beïnvloeden immers het Cu gehalte in het plasma. Khan et

al. (2008) stelden bij mannelijke dieren een hoger Cu gehalte vast dan bij vrouwelijke en Etzel et al.

(1982) concludeerden uit een infectieproef dat door aanwezigheid van endotoxines het kopergehalte

in het plasma stijgt.

Als we het regionale gemiddelde van de tanninegehaltes correleren met het Cu gehalte dan vinden

we significant minder Cu naargelang er meer tannines zijn. Deze antinutritionele factoren zijn niet

noodzakelijkerwijs de enige oorzaak van lage Cu gehaltes, maar er is een samenhang. In vitro studies

hebben aangetoond dat tannines via een redoxreactie met koper een complex kunnen vormen waarbij

het tannine geoxideerd en het Cu(II) gereduceerd wordt (Andrade et al., 2005). Een recent uigevoerde

studie stelde vast dat de chelatie afhankelijk is van de herkomst van de plantaardige tannines. Tevens

bleken gecondenseerde tannines koper sterker te binden dan hydroliseerbare tannines (Karamac,

2009). Vorming van complexen is afhankelijk van de initiële hoeveelheid koper en polyfenolen en stijgt

37


met stijgende pH aangezien dan de competitie met H+ voor de bindingsplaats op het tannine daalt.

De bevindingen kunnen dus verband houden met het tanninegehalte, maar er moeten ook andere

factoren in rekening gebracht worden.

Fig. 13: Symptomen van Cu deficiëntie: koperbril en bruinverkleuring van zwarte haren (persoonlijk archief,

2009)

Het plasma Fe gehalte schommelde boven de minimumbehoefte (5 ppm) en er werden geen signi-

ficante verschillen tussen de regio’s vastgesteld. Er was wel een tendens naar een verschil in ijzer-

gehalte tussen het gemiddelde van de regio’s die geen tannines bevatten en deze die een matige

hoeveelheid tannines bevatten. Voor Fe is de complexvorming met tannines duidelijker dan voor

andere mineralen. Na opname wordt het hydrolyseerbare tanninezuur omgezet tot glucose en gal-

luszuur. Deze laatste wordt gekarakteriseerd door een gallolylgroep waarop het Fe gebonden kan

38


worden (South en Miller, 1998). Gillooly et al. (1983) bewezen ook al dat de ijzerresorptie daalt in

aanwezigheid van plantaardige tannines. In de regio met een hoog tanninegehalte wordt echter geen

bijzonder laag Fe gehalte geconstateerd. De aanvoer van Fe via het dieet is echter meestal voldoende

en tekorten worden opgevangen door geofagie (Ammerman en Goodrich, 1983). Tevens dient men er

rekening mee te houden dat herkauwers een hoge individuele variabiliteit in plasma Fe concentraties

hebben (Underwood en Morgan, 1963).

Het plasma Zn gehalte schommelde tot boven de referentiewaarden (0,8-1,2 mg/l) en het gehalte

in regio IV was significant lager dan in regio I. Er was eveneens een tendens naar een verschil in

zinkgehalte tussen het gemiddelde van de regio’s die geen tannines bevatten en deze die een ma-

tige hoeveelheid tannines bevatten. Een verklaring voor de redelijk hoge Zn gehaltes houdt wellicht

geen verband met de vegetatie. Contaminatie van buitenaf (recipiënten, werkomgeving, pipetten,...)

kan de resultaten immers dramatisch beïnvloeden. Het plasma Zn gehalte is bovendien enkel een

goede indicator van de zinkstatus van een kudde als de steekproef voldoende groot is (Brown, 2007).

Complexvorming met tannines is voor zink minder uitgesproken. Liang et al. (2008) vergeleken de

bindingssterkte van verschillende metaalionen in een zuivere metaal - tannine oplossing en consta-

teerden voor Zn(II), Cu(II) en Fe(III) respectievelijk een binding van 0,08%, 0,35% en 0,78%. In een

polymetaal – tannine oplossing, waar dan tussen de metalen competitie heerst voor de bindingsplaat-

sen, werden Fe(III) en Cu(II) voor respectievelijk 0,32% en 0,11% gebonden. Complexvorming met

Zn(II) was amper 0,03%. Een andere verklaring voor de hoge Zn gehaltes kan net als voor Fe gelegen

zijn in de supplementatie via geofagie.

4.2 REGIONALE VERSCHILLEN IN PROLINEGEHALTE

4.2.1 Correlaties tussen tanninegehaltes en prolinegehaltes van de regio’s

De resultaten van de speekselanalyses van de derde groep (veel tannines) zijn nog niet afgerond

waardoor de correlaties enkel beschreven worden tussen de eerste groep (geen tannines) en de

tweede groep (weinig tannines).

Uit de speekselanalyses blijkt het totale aminozuurgehalte hoger te zijn in de regio’s waar een ma-

tige hoeveelheid tannines opgenomen wordt. De som van de geanalyseerde aminozuren geeft een

aanduiding van de mate waarin eiwit in het totaal meer gesecreteerd werd. Als het profiel van deze

eiwitten in detail wordt bestudeerd, blijkt dat het percentage proline een significant verschil kent tussen

de beide groepen. Het hoger aandeel prolinerijke proteinen in het speeksel van de runderen die een

matig hoog tanninegehalte consumeren, ondersteunt de hypothese dat de opname van tannines een

verhoogde secretie van prolinerijke eiwitten teweegbrengt. De productie van deze proteïnes in het

39


speeksel kan een adaptatiemechanisme zijn van zebu’s aan het veranderend dieet zoals reeds werd

opgetekend bij andere diersoorten (Claus et al., 2005; Shimada, 2006).

Opvallend is het verschil in de arginine/ornithine verhouding tussen beide groepen. In het speeksel

van zebu’s die voeder opnemen met een matig tanninegehalte blijkt duidelijk meer arginine aanwezig

te zijn (arginine/ornithine = 6,255) dan in de groep waar het voeder nauwelijks tannines bevat (ar-

ginine/ornithine = 2,981). Om dit verschil - mogelijks verband houdend met het tanninegehalte - te

verklaren, kan de ureumcyclus onder de loep genomen worden. De ureumcyclus is een reeks op-

eenvolgende biochemische reacties die in het lichaam plaatsvinden om overtollig N uit ons lichaam

te verwijderen. Uit ammoniak en koolstofdioxide, ontstaan uit de stofwisseling van eiwitten, wordt

uiteindelijk ureum gevormd dat via de urine het organisme verlaat (Fig. 14).

aspartaat R—NH₂

Argininesuccinaat

Arginine

Ornithine

Citrulline

fumaraat

H₂O

UreumH₂N—C—NH₂

O

carbamylfosfaatCO₂+NH₄⁺

R—C—NH₂

O

Fig. 14: Ureumcyclus

Tannines binden eiwitten waardoor deze niet in het rumen opgenomen kunnen worden en dus recht-

streeks in de dunne darm terechtkomen. Men spreekt van de ‘ruminal escape proteïns’ (Rogosic,

2008). Als er veel tannines aanwezig zijn, kan volgend effect optreden. Doordat veel eiwitten worden

gebonden, wordt er minder eiwit in de pens afgebroken en wordt er minder ammoniak gevormd. Am-

moniak is een substraat voor de ureumcyclus. Er zal dus minder synthese van ureum zijn, waardoor

de hogere ratio arginine/ornithine ontstaat. Arginine wordt dan immers minder omgezet tot ornithine.

Uit een recent uitgevoerde voederproef (Chapman et al., 2009) werd eveneens een beduidend lagere

ureum/creatine ratio gevonden in de groep herten die tanninerijk voeder kregen.

Indien de resultaten van de regio met hoge tanninegehaltes voorgaande nog meer in de verf zet, kan

het verband tussen tannines en productie van prolinerijke speekselproteïnes in zebu runderen verder

bevestigd worden in andere veldstudies. Aangezien talrijke factoren de productie van tannines in de

planten en de opname ervan door runderen beïnvloeden, kunnen voederexperimenten en onderzoek

op moleculair niveau verder de interacties ontrafelen tussen de tannines en de herbivoor.

40

5 CONCLUSIE EN AANBEVELINGEN

Uit het studieproject blijkt dat zebu’s zich wellicht kunnen aanpassen aan tanninerijke planten door een

verhoogde productie van eiwitten in het speeksel zoals typische browsers dit doen. Vooral prolinerijke

proteïnes spelen hierin een rol door hun mogelijkheid tot complexvorming met tannines. Dit opent

perspectieven om deze nutritioneel waardevolle leguminosen ondanks de aanwezigheid van tanni-

nes toch aan te wenden als alternatieve en duurzame voederbron in de tropen. Voederexperimenten

kunnen een nuttige aanvulling zijn waarbij specifieke tanninerijke planten in welomschreven hoeveel-

heden gevoederd worden om de verteerbaarheid en de prolinerijke eiwitproductie in het speeksel van

de runderen na te gaan.

Door slecht bodembeheer en overbegrazing is er in Ethiopië een shift van grassen naar overheersend

houtrijk struikgewas. Als uit navolgend onderzoek bij runderen een betrouwbaar verband tussen het

tanninegehalte en het gehalte aan prolinerijke speekselproteïnen volgt, kunnen speekselstaalanalyses

een schatter zijn voor de overbegrazingsstatus in de tropen.

41

DANKWOORD

Mijn oprechte dank gaat uit naar

Professor Janssens, mijn promotor, die me met een niet aflatend enthousiasme en waardevolle tips

begeleid heeft tijdens zowel de uitvoering van het veldwerk in Ethiopië als de schriftelijke verwerking

van het studieproject. Bovendien bood hij me de kans om mee te werken in het IUC-JU project van

de VLIR en zo te proeven van “research” in de tropen én in een ontwikkelingsland. Mijn keuze voor

diergeneeskunde is immers ingegeven door de drijfveer om in een breder kader dan louter positieve

wetenschap iets te realiseren en ik ben ervan overtuigd dat dit onderzoek dan ook een meerwaarde

vormt in mijn wetenschappelijke opleiding.

Professor Jessica Rothman (Hunter College of the City University of NY), Professor Marescau (Uni-

versiteit Anterwpen), Monique Van bergen (CTO Hogeschool Gent) en Guido Bosch (Universiteit Wa-

geningen) voor de hulp met de analyses.

de VLIR, die me een reisbeurs schonk om ontwikkelingsvraagstukken aan den lijve te kunnen onder-

vinden. In een globaliserende wereld zoals de onze is het noodzakelijk een ruime visie op de wereld te

ontwikkelen en wetenschappelijk onderzoek in een ontwikkelingsland draagt daar ongetwijfeld toe bij.

Bovendien kon ik via deze weg ook andere studenten warm maken om over grenzen heen te kijken.

Yisehak Kechero, mijn medepromotor, die me begeleid heeft tijdens het veldwerk in Ethiopië. De

tochten per jeep waren gevuld met interessante discussies over de sociologische, politieke, culturele,

economische en wetenschappelijke realiteit in het Zuiden én in het Noorden. Nog méér, waar begint

Noord-Zuid samenwerking beter dan na het veldwerk samen een maaltijd delen en ervaringen, visies

en kennis uit te wisselen?!

Belay Duguma, Zeleke Mekonnen, Sultan Suleman, Mekite Wondafrash, Getachew Bayissa, Solomon

Demeke, Sileshi Belew, Hailu Degefu, ... en zovele andere docenten en assistenten die me in Jimma

University hielpen als de toestellen in het labo (of mijn computer) kuren kregen en me de weg wezen

als ik, alweer verdwaald gelopen, op zoek was naar iemand. Tevens wens ik JUCAVM te bedanken

voor het onderdak in ‘The White House’. Het was er goed vertoeven tussen de studenten!

Israël en Aberra, de chauffeurs die ons veilig over de onveilige Afrikaanse wegen bobbelden.

Meaza, Rahel en Dali, omdat jullie mij na één jaar afwezigheid terug gillend in de armen vlogen

en we vervolgens naar aloude gewoonte de ‘weetjes van de dag’ uitwisselden, al nippend van een

macchiatto bij “Lucy’s”.

Kristine en Veronique, mijn Ethiopia Sisters. Samen beschermden we de kay wod tegen roofvogels,

knapten we het labo op, stroopten we mercato af op zoek naar geschikte recipiënten, ontcijferden we

het soms babylonisch Engels en hielpen we elkaar als het even tegen zat.

Laurent, Joke, Lowiese en Hannes, de Visserij Vrienden. Hoeveel keer heb ik de afgelopen jaren

met de fiets de afstand tussen m’n Takkeboshuisje en jullie Visserijhuisje in Gent overbrugd? Links,

42

DANKWOORD

rechts, dwars door het Zuidpark, voorbij Het Paleis en tot net voor het water. Ik kan de route dromen.

Samen koken (al mocht ik vaak gewoon de voetjes onder tafel steken!), gezelschapspelletjes spelen,

in het zonnetje lezen, in het park frisbeeën, een frisse pint pakken en uren praten. Steeds kunnen we

bij elkaar terecht, dit is vriendschap in zijn puurste vorm.

Sören, met wie ik nu al zes jaar diergeneeskunde in ups en downs beleven mag en die als geen ander

de liefde voor de natuur begrijpt. Met een glimlach en een schouderklopje stond hij steeds klaar!

Brecht, mijn maatje, die met goede raad de richting wijst. De vele uurtjes samen op de schoolbank

kunnen tellen, net als de vele mailtjes tussen Nepal en Ethiopië!

Koen, omdat je er bent en met een onwaarschijnlijk enthousiasme steeds opnieuw wil helpen. Je kan

toveren met computers en volgde dit project op de voet, met het proeflezen tot vervelens toe (*) ¨ .

Ten slotte en zoals ze ook wel eens zeggen ‘last but not least’, een hele dikke knuffel en dankjewel

aan mijn zus en mama. Zussie, you are the best and you make the best muffins & tiramisu and I’m

a lucky girl to have you around, even more, to be your sister! (haha, my English has improved ¨ )

Mama, bedankt voor je onvoorwaardelijke steun en geloof in mijn kunnen. Je hebt steeds oor voor

mijn avonturen, twijfels en dromen. Bedankt voor de muziek in mijn leven en wat er ook gebeurt, we

slaan er ons wel door!

** Il faut avoir une musique intérieure pour faire danser les peuples **

43

LITERATUURLIJST

1. Abule E., Smit G.N., Snyman H.A. (2005). The influence of woody plants and livestock grazing on grass spe-cies composition, yield and soil nutrients in the Middle Awash Valley of Ethiopia. Journal of Arid Environments60, 343-358.

2. Abuye C., Berhane Y. (2007). The goitre rate, its association with reproductive failure, and the knowledgeof iodin deficiency disorders (IDD) among women in Ethiopia: Cross-section community based study. BioMedCentral Public Health 7, 316.

3. Adebowale E.A. (1992). Maize residues as ruminant feed resources in Nigeria. World Animal Review 73,24-30.

4. Aerts R.J., Barry T.N., McNabb W.C. (1999). Polyphenols and agriculture: beneficial effects of proanthocya-nidins in forages. Agriculture, Ecosystems & Environment 75, 1-12.

5. Aganga A.A., Tshwenyane S.O. (2003). Feeding values and anti-nutritive factors of forage tree legumes.Pakistan Journal of Nutrition 2, 170-177.

6. Alldredge J. (1994). Effects of condensed tannins on browsers and grazers: qualitative or quantitative de-fense? Colorado State University Fort Collins http://www.colostate.edu/Depts /Entomology/courses/en570/papers_1994/alldredge.html

7. Ammerman C.B., Goodrich R.D. (1983). Advances in mineral nutrition in ruminants. Journal of AnimalScience 57, 519-533.

8. Andrade R.G.Jr., Dalvi L.T., Silva J.M.C.Jr., Lopes G.K.B., Alonso A., Hermes-Lima M. (2005). The antioxi-dant effect of tannic acid on the in vitro copper-mediated formation of free radicals. Archives of Biochemistryand Biophysics 437, 1-9.

9. Angassa A., Oba G. (2007). Effects of management and time on mechanisms of bush encroachment insouthern Ethiopia. African Journal of Ecology 46, 186-196.

10. Angassa A., Oba G. (2010). Effects of grazing pressure, age of enclosures and seasonality on bush coverdynamics and vegetation composition in southern Ethiopia. Journal of Arid Environments 74, 111-120.

11. Asner G.P., Archer S.A., Hughes R.F., Ansley J.N., Wessman C.A. (2003). Net changes in regional woodyvegetation cover and carbon storage in North Texas rangelands. Global Change Biology 9, 316-335.

12. Athanasiadou S., Kyriazakis I., Jackson F., Coop R.L. (2000). Effects of short-term exposure to condensedtannins on adult Trichostrongylus colubriformis. The Veterinary Record 146, 728-732.

13. Athanasiadou S., Kyriazakis I., Jackson F., Coop R.L. (2001). Direct anthelmintic effects of condensed tan-nins towards different gastrointestinal nematodes of sheep: in vitro and in vivo studies. Veterinary Parasitology9, 205-219.

14. Austin P.J., Suchar L.A., Robbins C.T., Hagerman A.E. (1989). Tanninbinding proteins in saliva of deer andtheir absence in saliva of sheep and cattle. Journal of Chemical Ecology 15, 1335-1347.

15. Ayele Z., Peacock C. (2003). Improving access to and consumption of animal source foods in rural house-holds: the experiences of a women-focused goat development program in the highlands of Ethiopia. Journal ofNutrition 133, 3981S-3986S.

16. Ayele S., Workalemahu A., Jabbar M.A., Ahmed M.M., Hurissa B. (2003). Livestock marketing in Ethiopia:a review of structure, performance and development initiatives. Socio-economics and policy research workingpaper 52. ILRI (International Livestock Research Institue), Nairobi, 35 pp.

17. Barry T.N., McNabb W.C. (1999). The implications of condensed tannins on the nutritive value of temperateforages fed to ruminants. British Journal of Nutrition 81, 263-272.

18. Baumer M. (1992). Trees as browse and to support animal production. FAO Animal Production and HealthPaper 102, 1-10.

19. Becker A., Janssens G. (2009). Duurzame veevoeding rond de Gilgel Gibe dam in Ethiopië: de verwerkingvan Albizia gummifera door zebu’s en kruisingen zebu-Holstein Friesian. Studieproject in het kader van deMasterproef, Faculteit Diergneeeskunde, Gent, p.17.

20. Bekalo S., Bangay C. (2002). Towards effective environmental education in Ethiopia: problems and pro-spects in responding to the environment – poverty challenge. International Journal of Educational Development22, 35-46.

44

LITERATUURLIJST

21. Bennick A. (2002). Interaction of plant polyphenols with salivary proteins. Ciritcal Reviews in Oral Biology &Medicine 13, 184-196.

22. Bouwman A.F., Van der Hoek K.W., Eickhout B., Soenario I. (2005). Exploring changes in world ruminantproduction systems. Agricultural Systems 84, 121-153.

23. Brown D.L. (2003). Solutions exist for constraints to household production and retention of animal foodproducts. Journal of Nutrition 133, 4042S-4047S.

24. Brown K.H. (2007). Assessing population zinc status with serum zinc concentration. IZiNCG Technical Brief2, 1-4.

25. Bwibo N.O., Neumann C.G. (2003). The need for animal source foods by Kenyan children. Journal ofNutrition 133, 3936S-3940S.

26. Cecchi G., Wint W., Shaw A., Marletta A., Mattioli R., Robinson T. (2010). Geographic distribution andenvironmental characterization of livestock production systems in Eastern Africa. Agriculture, Ecosystems andEnvironment 135, 98-110.

27. CEE Bankwatch Network en CRBM (2008). The Gilgel Gibe affair. An analysis of the Gilgel Gibe hydroe-lectric projects in Ethiopia. How states and corporations do business using international public money. CRBM,Rome, 30 pp.

28. Chapman G.A., Bork E.W., Donkor N.T., Hudson R.J. (2009). Effects of supplemental dietary tannins on theperformance of white-tailed deer (Odocoileus virginaianus). Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition94, 75-93.

29. Charlton A.J., Baxter N.J., Lokman K.M., Moir A.J.G., Haslam E., Davies A.P., Williamson M.P. (2002).Polyphenol/Peptide binding and precipitation. Journal of Agricultural and Food Chemistry 50, 1593-1601.

30. Chesters J.K., Arthur J.R. (1988). Early biochemical defects caused by dietary trace element deficiencies.Nutrition Research Reviews 1, 39-56.

31. Chung K.-T., Wei C.-I., Johnson M.G. (1998). Are tannins a double-edged sword in biology and health?Trends in Food Science & Technology 9, 168-175.

32. CIA: Central Intelligence Agency. The World Factbook 2009. Internetreferentie: https://www.cia.gov/library/publications/the-world-factbook/geos/et.html

33. Clauss M., Lason K., Gehrke J., Lechner-Doll M., Fickel J., Grune T., Streich W.J. (2003). Captive roe deer(Capreolus capreolus) select for low amounts of tannic acid but not quebracho: fluctuation of preferences andpotential benefits. Comparative Biochemistry and Physiology Part B 136, 369-282.

34. Clauss M., Gehrke J., Hatt J.M., Dierenfeld E.S., Flach E.J., Hermes R., Castell J., Streich W.J., Fickel J.(2005). Tannin-binding salivary proteins in three captive rhinoceros species. Comparative Biochemistry andPhysiology Part A 140, 67-72.

35. Coop R.L., Holmes P.H. (1996). Nutrition and parasite interaction. International Journal for Parasitology, 26,951-962.

36. Davidson I. (1997). Hydrolysis of samples for amino acid analysis. Methods in Molecular Biology 64, 119-129.

37. De Stefano G.F., Hauser G., Neumüller J. (2004). Growth and malnutrition in Ethiopia. Collegium Antropo-logicum 28, 133-140.

38. D’Andrea A.C. (2008). T”ef (Eragrostis tef ) in ancient agricultural systems of Highland Ethiopia. EconomicBotany 62, 547-566.

39. de Freitas V., Mateus N. (2001). Structural features of procyanidin interactions with salivary proteins. Journalof Agricultural and Food Chemistry 49, 940-945.

40. Devi R., Kumar A., Deboch B. (2007). Organic farming and sustainable development in Ethiopia. ScientificResearch and Essay 2, 199-203.

41. Devendra C. (1992). Nutritional potential of fodder trees and shrubs as protein sources in ruminant nutrition.FAO Animal Production and Health Paper 102, 95-113.

45

LITERATUURLIJST

42. Devereux S. (2000). Food insecurity in Ethiopia. A discussion paper for DFID, p. 1-18.

43. Devi R., Tesfahune E., Legesse W., Deboch B., Beyene A. (2008). Assessment of siltation and nutrientenrichment of Gilgel Gibe dam, Southwest Ethiopia. Bioresource Technology 99, 975-979.

44. Dinnella C., Recchia A., Fia G., Bertuccioli M., Monteleone E. (2009). Saliva characteristics and individualsensitivity to phenolic astringent stimuli. Chemical Senses 34, 295-304.

45. Ditchkoff S.S. (2000). A decade since “diversification of ruminants”: has our knowledge improved? Oecolo-gia 125, 82-84.

46. Edris M. (2007). Assessment of nutritional status of preschool children of Gumbrit, North West Ethiopia.Ethiopian Journal of Health Development 21, 125-129.

47. El Hassan S.M., Lahlou-Kassi A., Newbold C.J., Wallace R.J. (2000). Chemical composition and degra-dation characteristics of foliage of some African multipurpose trees. Animal Feed Science and Technology 86,27-37.

48. Encyclopedia of the Nations, 2009. Internetreferentie: http://www.nationsencyclopedia.com/Africa/Ethiopia.html

49. Etzel K.R., Swerdel M.R., Swerdel J.N., Cousins R.J. (1982). Endotoxin-induced changes in copper andzinc metavovlism in the Syrian Hamster. Journal of Nutrition 112, 2363-2373.

50. FAO: Food and Agriculture Organization of the United Nations (2004). Human energy requirements: Reportof a Joint FAO/WHO/UNU Expert Consultation. Food and Nutrition Technical Report Series 1, 1-75.

51. FAO: Food and Agriculture Organization of the United Nations (2006). Food aid for food security? The stateof food and agriculture. FAO Agriculture Series 37, 1-168.

52. FAO: Food and Agriculture Organization of the United Nations (2009). Livestock in balance. The state offood and agriculture. FAO Agriculture Series 40, 1-168.

53. FAOSTAT (2008a). Food Security Statistics: Dietery Energy derived from Food from Animal Origin. Interne-treferentie: http://www.fao.org/economic/ess/food-security-statistics/en/

54. FAOSTAT (2008b). Production: Live Animals. Internetreferentie: http://faostat.fao.org/site/573/ DesktopDe-fault.aspx?PageID =573#ancor

55. FAOSTAT (2009). Food Security Indicators. Internetreferentie: http://www.fao.org/economic/ess/ food-security-statistics/food-security-statistics-by-country/en/

56. Fekadu D., Ledin I. (1997). Weight and chemical composition of the plant parts of enset (Ensete ventrico-sum) and the intake and degradebility of enset by cattle. Livestock Production Science 49, 249-257.

57. Freeland W.J., Calcott P.H., Anderson L.R. (1985). Tannins and saponin: interaction in herbivore diets.Biochemical Systematics and Ecology 13, 189-193.

58. Gebremedhin B., Pender J., Tesfay G. (2004). Collective action for grazing land management in crop-livestock mixed systems in the highlands of northern Ethiopia. Agricultural Systems 82, 273-290.

59. Getaneh T., Assefa A., Tadesse Z. (2000). Dietary practices and xerophtalmia in under-fives in Jimma Town,southwest Ethiopia. East African Medical Journal 77, 313-315.

60. Gillooly M., Bothwell T.H., Torrance J.D., MacPhail A.P., Derman D.P., Bezwoda W.R., Mills W., CharltonR.W. (1983). The effects of organic acids, phytates and polyphenols on the absorption of iron from vegetables.British Journal of Nutrtion 49, 331-342.

61. Gittelsohn J., Vastine A.E. (2003). Sociocultural and household factors impacting on the selection, allocationand consumption of animal source foods: current knowledge and application. Journal of Nutrition 133, 4036S-4041S.

62. Goel G., Puniya A.K., Aguilar C.N., Singh K. (2005). Interaction of gut microflora with tannins in feeds.Naturwissenschaften 92, 497-503.

63. Hagerman A.E., Butler L.G. (1981). The specificity of proanthocyanidin-protein interactions. The Journal ofBiological Chemistry 256, 4494-4497.

46

LITERATUURLIJST

64. Hagerman A.E., Robbins C.T. (1993). Specificity of tannin-binding salivary proteins relative to diet selectionby mammals. Canadian Journal of Zoology 71, 628-633.

65. Hagerman A.E. (2002). Tannin Chemistry. Internetreferentie: http://www.pdfqueen.com/pdf/ta /tannin-chemistry/

66. Halderman M. (2004). The political economy of pro-poor livestock policy-making in Ethiopia. PPLPI WorkingPaper 19, FAO, Rome, 73 pp.

67. Hassen F., Bekele E., Ayalew W., Dessie T. (2007). Genetic variability of five indigenous Ethiopian cattlebreeds using RAPD markers. African Journal of Biotechnology 6, 2274-2279.

68. Hofmann R.R., Stewart D.R.M. (1972). Grazer or browser: a classification based on the stomach-structureand feeding habits of east african ruminants. Mammalia 36, 226-240.

69. Hofmann R.R. (1989). Evolutionary steps of ecophysiological adaptation and diversification of ruminants: acomparative view of their digestive system. Oecologia 78, 443-457.

70. Hoste H., Jackson F., Athanasiadou S., Thamsborg S.M., Hoskin S.O. (2006). The effects of tannin-richplants on parasitic nematodes in ruminants. Trends in Parasitology 22, 253-261.

71. Hundera K. (2007). Traditional forest management practices in Jimma Zone, South West Ethiopia. EthiopianJournal of Education and Science 2, 1-10.

72. Iason G.R. (2005). The role of plant secondary metabolites in mammalian herbivory: ecological perspecti-ves. Proceedings of the Nutrition Society 64, 123-131.

73. Iason G.R., Villalba J.J. (2006). Behavioral strategies of mammal herbivores against plant secondary meta-bolites: the avoidance-tolerance continuum. Journal of Chemical Ecology 32, 1115-1132.

74. Ibrahim H., Abdulrahman E.M., Shok M., Ilyas N., Musa K.Y., Ukandu I. (2007). Comparative analgesicactivity of the root bark, stem bark, leaves, fruits and seeds of Carissa edulis VAHL (Apocynaceae). AfricanJournal of Biotechnology 6, 1233-1235.

75. Jones E.T., Mangan J.L. (1977). Complexes of the condensed tannins of sainfoin (Onobrychis viciifoliaScop.) with fraction 1 leaf protein and with submixillary mucoprotein, and their reversal by polyethylene glycoland pH. Journal of Science of Food and Agriculture 28, 126-136.

76. Jones G.A., McAllister T.A., Muir A.D., Cheng K.-J. (1994). Effects of Sainfoin (Onobrychis viciifolia Scop.)condensed tannins on growth and proteolysis by four strains of ruminal bacteria. Applied and EnvironmentalMicrobiology 60, 1374-1378.

77. Juntheikki M.R., Julkunentiitto R., Hagerman A.E. (1996). Salivary tannin-binding proteins in root vole.Biochemical Systematics and Ecology 24, 25-36.

78. Kabasa J.D., Apuda-Asibo J., Thinggaard G., ter Meulen U. (2004). Indigenous browse species as naturalmineral phytocentres for goats in African Rangelands. Tropical Animal Health and Production 36, 365-380.

79. Kaluski D.N., Ophir E., Amede T. (2001). Food security and nutrition – the Ethiopian case for action. PublicHealth Nutrition 5, 373-381.

80. Karamac M. (2009). Chelation of Cu(II), Zn(II), and Fe(II) by tannin constituents of selected edible nuts.International Journal of Molecular Sciences 10, 5485-5497.

81. Kassaye T., Receveur O., Johns T., Becklake M.R. (2001). Prevalence of vitamin A deficiency in childrenaged 6-9 years in Wukro, northern Ethiopia. Bulletin of the World Health Organization 79, 415-422.

82. Kebreab E., Smith T., Tanner J., Osuji P. (2005). Review of undernutrition in smallholder ruminant productionsystems in the tropics. In: Ayantunde A.A., Fernández-Rivera S., McCrabb G. (Editors) Coping with feed scar-city in smallholder livestock systems in developing countries, ILRI (Institutional Livestock Research Institute),Nairobi, p. 3-94.

83. Kehler A. (2004). When will Ethiopia stop asking for food aid? Humanitarion Exchange Magazine 27, 1-4.

84. Khan Z.I., Hussain A., Ashraf M., Ahmad K., Danish M., McDowell L.R. (2008). Effect of seasonal variationon the copper status in a soil-plant-animal system. Acta Agronomica Hungarica 56, 55-67.

47

LITERATUURLIJST

85. Kindu M., Glatzel G., Sieghardt M. (2008). Indigenous tree and shrub species for fodder production in Gal-essa and Jeldu areas, West Shewa, Ethiopia. Indigenous Tree and Shrub Species for Environmental Protectionand Agricultural Productivity Series on Conference and Workshop Proceedings 1, 109-118.

86. Knips V. (2004). Review of the livestock sector in the Horn of Africa (IGAD Countries). Livestock Information,Sector Analysis and Policy Branch (AGAL). FAO, Rome, 35 pp.

87. Kruska R.L., Reid R.S., Thornton P.K., Henninger N., Kristjanson P.M. (2003). Mapping livestock-orientedagricultural production systems for the developing world. Agricultural Systems 77, 39-63.

88. Kumar R. (1992). Anti-nutritional factors, the potential risks of toxicity and methods to alleviate them. FAOAnimal Production and Health Paper 102, 145-160.

89. Larbi A., Olaloku E.A. (2005). Influence of plane of nutrition on productivity of ruminants in the sub-humidzone of West-Africa. In: Ayantunde A.A., Fernández-Rivera S., McCrabb G. (Editors) Coping with feed scar-city in smallholder livestock systems in developing countries, ILRI (Institutional Livestock Research Institute),Nairobi, p. 149-156.

90. Leng R.A., Bird S.H., Klieve A., Choo B.S., Ball F.M., Asefa G., Brumby P., Mudgal V.D., Chaudhry U.B.,Haryono S.U., Hendratno N. (1992). The potential for tree forage supplements to manipulate rumen protozoa toenhance protein to energy ratios in ruminants fed on poor quality forages. FAO Animal Production and HealthPaper 102, 177-191.

91. Li Y.G., Tanner G., Larkin P. (1996). The DMACA-HCl protocol and the threshold proanthocyanidin contentfor bloat safety in forage legumes. Journal of the Science of Food and Agriculture 70, 89-101.

92. Liang D., Wang J., Wang Y., Wang F., Jiang J. (2008). Behavior of tannins in germanium recovery by tanninprocess. Hydrometallurgy 93, 140-142.

93. Lindtjorn B., Alemu T., Bjorvatn B. (1993). Dietary pattern and state of nutrition among children in drought-prone areas of southern Ethiopia. Annals of Tropical Pediatrics 13, 21-32.

94. Lisbonee L.D., Villalba J.J., Provenza F.D. (2009). Effects of tannin on selection by sheep of forages con-taining alkaloids, tannins and saponins. Journal of Science of Food and Agriculture 89, 2668-2677.

95. Madras G., Chattopadhyay S. (2001). Effect of solvent on the ultrasonic degradation of poly(vinylacetate).Polymer Degradation and Stability 71, 273-278.

96. Makkar H.P.S., Becker K. (1998). Do tannins in leaves of trees and shrubs from African and Himalayanregions differ in level and activity? Agroforestry Systems 40, 59-68.

97. Makkar H.P.S. (2003). Quantificatioin of tannins in tree and shrub foliage: A laboratory manual. 1st Edition.Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 116 pp.

98. Mandel I.D., Thompson R.H. Jr., Ellison S.A. (1965). Studies on the mucoproteins of human parotid saliva.Archives of Oral Biology 10, 499-507.

99. Marshall F. (2000). The origins and spread of domestic animals in East Africa. In: Blench R.M. and Mac-Donald K.C. (Editors) The origins and development of African Livestock: archaeology, genetics, linguistics andethnography, Routledge, Oxon, p. 191-221.

100. McArthur C., Sanson G.D., Beal A.M. (1995). Salivary proline-rich proteins in mammals: roles in oralhomeostasis and counteracting dietary tannin. Journal of Chemical Ecology 21, 663-691.

101. McMahon L.R., McAllister T.A., Berg B.P., Majak W., Acharya S.N., Popp J.D., Coulman B.E., Wang Y.,Cheng K.J. (2000). A review of the effects of forage condensed tannins on ruminal fermentation and bloat ingrazing cattle. Canadian Journal of Plant Science 80, 469-485.

102. McSweeney C.S., Palmer B., McNeill D.M., Krause D.O. (2001). Microbial interactions with tannins: nutri-tional consequences for ruminants. Animal Feed Science and Technology 91, 83-93.

103. Mehansho H., Butler L.G., Rogler L.G., Carlson D.M. (1987). Induction of proline-rich proteins in hamstersalivary glands by isoproterenol treatment and an unusual growth inhibition by tannins. The Journal of BiologicalChemistry 260, 4418-4423.

104. Mehansho H., Asquith T.N., Butler L.G., Rogler J.C., Carlson D.M. (1992). Tannin-mediated induction ofproline-rich protein synthesis. Journal of Agricultural and Food Chemistry 40, 93-97.

48

LITERATUURLIJST

105. Melaku S., Peters K.J., Tegegne A. (2005). Intake, digestibility and passage rate in Menz sheep fed tef(Eragrostis tef ) straw supplemented with dried leaves of selected multipurpose trees, their mixtures or wheatbran. Small Ruminant Research 56, 139-149.

106. Messer E., Cohen M.J., Marchione T. (2001). Conflict: a cause and effect of hunger. EnvironmentalChange and Security Project Report 7, 1-16.

107. Messer E., Cohen M.J. (2006). Conflict, food insecurity and globalization. IFPRI FCND Discussion Paper206, 45 pp.

108. Min B.R., Hart S.P. (2003). Tannins for suppression of internal parasites. Journal of Animal Science 81,E102-E109.

109. Molan A.L., Waghorn B.C., Min B.R., McNabb W.C. (2000). The effect of condensed tannins from sevenherbages on Trichostrongylus colubriformis larval migration in vitro. Folia parasitologica 47, 39-44.

110. Mole S., Butler L.G., Iason G.R. (1990). Defense against dietary tannin in herbivores: a survey for prolinerich salivary proteins in mammals. Biochmical Systematics and Ecology 18, 287-293.

111. Moleele N.M., Perkins J.S. (1998). Encroaching woody plant species and boreholes: is cattle densitythe main driving factor in the Olifants Drift communal grazing lands, south-eastern Botswana? Journal of AridEnvironments 40, 245-253.

112. Morales Castañeda R. (2006). Los espejismos del ranking internacional de las economías. Análisis Econó-mico 48, 151-187.

113. Mtui D.J., Mellau L.S.B., Lekkule F.P., Shem M.N., Hayashida M., Fujihara T. (2007). Seasonal influenceon mineral concentrations in dairy cows’ blood and feed resources collected from Morogoro, Tanzania. Journalof Food, Agriculture & Environment 5, 274-280.

114. Mueller-Harvey I. (2006). Unravelling the conundrum of tannins in animal nutrition and health. Journal ofthe Science of Food and Agriculture 86, 2010-2037.

115. Murphy S.P., Allen L.H. (2003). Nutritional importance of animal source foods. Journal of Nutrition 133,3932S-3935S.

116. Murray N.J., Williamson M.P. (1994). Conformational study of a salivary proline-rich protein repeat se-quence. European journal of biochemistry 219, 915-921.

117. NGDC: National Geophysical Data Center, (2010). Internetreferentie: http://www.ngdc.noaa.gov/mgg/bathymetry/relief.html

118. Nicholson M.J., Butterworth M.H. (1986). Grille de notation de l’état d’engraissement des bovins zebus.Centre international pour l’élevage en Afrique, Addis-Abeba, 29 pp.

119. Niezen J.H., Charleston W.A.G., Robertson H.A., Shelton D., Waghorn G.C., Green R. (2002). The effectof feeding sulla (Hedysarum coronarium) or lucerne (Medicago sativa) on lamb parasite burdens and develop-ment of immunity to gastrointestinal nematodes. Veterinary Parasitology 105, 229-245.

120. Niranjan P.S., Udeybir, Singh J., Verma D.N. (2008). Mineral status and antinutritional factors of commontree leaves. Indian Veterinary Journal 85, 1067-1069.

121. Notenbaert A., Herrero M., Kruska R., You L., Wood S., Thornton P., Omolo A. (2009). Classifying lives-tock production systems for targeting agricultural research and development in a rapidly changing world. ILRIDiscussion Paper 19, 41 pp.

122. Nurfeta A., Tolera A., Eik L.O., Sundstøl F. (2008a). Yield and mineral content of ten enset (Enseteventricosum) varieties. Tropical Animal Health and Production 40, 299-309.

123. Nurfeta A., Tolera A., Eik L.O., Sundstøl F. (2008b). The supplementary value of different parts of enset(Ensete ventricosum) to sheep fed wheat straw and Desmodium intortum hay. Livestock Science 119, 22-30.

124. Nurfeta A., Tolera A., Eik L.O., Sundstøl F. (2009). Effect of enset (Ensete ventricosum) leaf supplemen-tation on feed intake, digestibility, nitrogen utilization and body weight gain of sheep fed untreated or urea andcalcium oxide-treated wheat straw. Livestock Science 122, 134-142.

125. Odenyo A.A., Osuji P.O. (1998). Tannin-tolerant ruminal bacteria from East African ruminants. CanadianJournal of Microbiology 44, 905-909.

49

LITERATUURLIJST

126. Okike I., Jabbar M.A., Abate G., Ketema L. (2005). Household and environmental factors influencinganthropometric outcomes in preschool children in a rural Ethiopian community. Ecology of Food and Nutrition44, 167-187.

127. Osawa R., Sly L. (1992). Occurrence of tannin-protein complex degrading Streptococcus sp. in faeces ofvarious animals. Systematic and Applied Microbiology 15, 144-147.

128. Osuji P.O., Saarisalo E.M., Tegegne A., Umunna N.N. (2005). Undernutrition of dairy cattle in smallholderproduction systems in East Africa. In: Ayantunde A.A., Fernández-Rivera S., McCrabb G. (Editors) Coping withfeed scarcity in smallholder livestock systems in developing countries, ILRI (International Livestock ResearchInstitute), Nairobi, p. 97-120.

129. Oyeleke S.B., Dauda B.E.N., Boye O.A. (2008). Antibacterial activity of Ficus capensis. African Journal ofBiotechnology 7, 1414-1417.

130. Pachón H., Simondon K.B., Fall T.S., Menon P., Ruel M.T., Hotz C., Creed-Kanashiro H., Arce B., LiriaDomínguez M.R., Frongillo E.A., Brown D.L. (2007). Constraints on the delivery of animal-source foods toinfants and young children: case studies from five countries. Food and Nutrition Bulletin 28, 215-229.

131. Provenza F.D., Burritt E.A., Clausen T.P., Bryant J.P., Reichardt P.B., Distel R.A. (1990). Conditionedflavor aversion: a mechanism for goats to avoid condensed tannins in blackbrush. The American Naturalist136, 810-828.

132. Reed J.B.H., Doxey D.L., Forbes A.B., Finlay R.S., Geering I.W., Smith S.D., Wright J.D. (1974). Productiveperformance of cattle in Botswana. Tropical Animal Health and Production 6 23-29.

133. Reed J.D. (1995). Nutritional toxicology of tannins and related polyphenols in forage legumes. Journal ofAnimal Science 73, 1516-1528.

134. Rege J.E.O., Tawah C.L. (1999). The state of African cattle genetic resources II. Geographical distribution,characteristics and uses of present-day breeds and strains. Animal Genetic Resources Information 26, 1-25.

135. Robbins C.T., Hagerman A.E., Austin P.J., McArthur C., Hanley T.A. (1991). Variation in mammalianphysiological responses to a condensed tannin and its ecological implications. Journal of Mammalogy 72,480-486.

136. Robbins C.T. (1993). Secondary compounts. In: Cunha T.J. (Editor) Wildlife feeding and nutrition, 2ndedition, Academic Press, London, p. 252-255.

137. Robbins C.T., Spalinger D.E., van Hoven W. (1995). Adaptation of ruminants to browse and grass diets:are anatomical-based browser-grazer interpretations valid? Oecologia 103, 208-213.

138. Rochfort S., Parker A.J., Dunshea F.R. (2008). Plant bioactives for ruminant health and productivity. Phy-tochemistry 69, 299-322.

139. Rogosic J., Estell R.E., Skobic D., Stanic S. (2007). Influence of secondary compound complementarityand species diversity on consumption of Mediterranean shrubs by sheep. Applied Animal Behaviour Science107, 58-65.

140. Rogosic J. Estell R.E., Ivankovic S., Kezic J., Razov J. (2008). Potential mechanisms to increase shrubintake and performance of small ruminants in mediterranean shrubby ecosystems. Small Ruminant Research74, 1-15.

141. Rothman J.M., Dusinberre K., Pell A.N. (2009). Condensed tannins in the diets of primates: a matter ofmethods? American Journal of Primatology 71, 70-76.

142. Russell J.R. (1986). Influence of harvest time on the nutritive value and ensiling characteristics of maizestover. Animal Feed Science and Technology 14, 11-27.

143. Salih Y. (1987). Mineral-content of milk, colostrum and serum as affected by physiological-state and mine-ral supplementation. Journal of Dairy Science 70, 608-612.

144. Schmidt-Witty U., Kownatki R., Lechner-Doll M., Enss M.L. (1994). Binding capacity of camel saliva mucinsfor tannic acid. Journal of Camel Practice and Research 1, 121-122.

145. Scholes R.J., Archer S.R. (1997). Tree-grass interactions in savannas. Annual Review of Ecology, Evolu-tion and Systematics 28, 517-544.

50

LITERATUURLIJST

146. Selinus R., Gobezie A., Knutsson K.E., Vahlquist B. (1971). Dietary studies in Ethiopia: dietary patternamong the Rift Valley Arsi Galla. American Journal of Clinical Nutrition 24 365-377.

147. Semba R.D., de Pee S., Sun K., Bloem M.W., Raju V.K. (2008). Coverage of the national vitamin Asupplementation program in Ethiopia. Journal of Tropical Pediatrics 54, 141-144.

148. Seré C., Steinfeld H. (1996). World livestock production systems: current status, issues and trends. FAOAnimal Production and Health Paper 127, 1-92.

149. Shimada T. (2006). Salivary proteins as a defense against dietary tannins. Journal of Chemical Ecology32, 1149-1163.

150. Shipley L.A. (1999). Grazers and browsers: how digestive morphology affects diet selection. In: Launch-bagh K.L., Sanders K.D., Mosley J.C. (Editors) Grazing behavior of livestock and wildlife. Idaho Forest, Wildlifeand Range Experimental Station Bulletin 70. University of Idaho, Moscow, p. 20-27.

151. Smith O.B. (1992). Fodder trees and shrubs in range and farming systems in tropical humid Africa. FAOAnimal Production and Health Paper 102, 43-59.

152. Smithson P.C., Giller K.E. (2002). Appropriate farm management practices for alleviating N and P deficien-cies in low-nutrient soils of the tropics. Plant and Soil 245, 169-180.

153. Sonawane S.S., Patil V.S. (2008). Effect of ultrasound on leaching of tannic acid from tea and its modeling.Chemical Engineering & Technology 31, 1304-1309.

154. South P.K., Miller D.D. (1998). Iron binding by tannic acid: effects of selected ligands. Food Chemistry 63,167-172.

155. Spielman D.J., Byerlee D., Alemu D., Kelemework D. (2010). Policies to promote cereal intensification inEthiopia: the search for appropriate public and private roles. Food Policy (in druk).

156. Steinfeld H. (2003). Economic constraints on production and consumption of animal source foods fornutrition in developing countries. Journal of Nutrition 133, 4054S-4061S.

157. Steinfeld H., Wassenaar T., Jutzi S. (2006). Livestock production systems in developing countries: status,drivers, trends. Revue scientifique et technique de l’Office international des épizooties 25, 505-516.

158. Struble M.B., Aomari L.L. (2003). Position of the American Dietetic Association: addressing world hunger,malnutrition, and food insecurity. Journal of the American Dietetic Association 103, 1046-1057.

159. Tadesse G. (2001). Land degradation: a challenge to Ethiopia. Environmental Management 27, 815-824.

160. Tadesse G., Shively G. (2009). Food aid, food prices and producer disincentives in Ethiopia. AmericanJournal of Agriculture Economics 91, 942-955.

161. Tebib K., Rouanet J.M., Besançon P. (1994). Effect of grape seed tannins on the activity of some ratintestinal enzyme activities. Enzyme Protein 48, 51-60.

162. Teferedegne B. (2000). New perspectives on the use of tropical plants to improve ruminant nutrition.Proceedings of the Nutrition Society 59, 209-214.

163. Tekelemichael Y. (2008). Effectiveness of EIA application in Ethiopia (Good and bad experiences). In:Belay M., Refera B. (editors) Environmental Impact Assessment, Implementation and Challenges. MELCAMahiber, Addis Abeba, p. 6-19.

164. Teklay T., Malmer A. (2004). Decomposition of leaves from two indigenous trees of contrasting qualitiesunder shaded-coffee and agricultural land-uses during the dry season at Wondo Genet, Ethiopia. Soil Biology& Biochemistry 36, 777-786.

165. Thornton P.K., Kruska R.L., Henninger N., Kristjanson P.M., Reid R.S., Atieno F., Odero A.N., Ndegwa T.(2002). Mapping poverty and livestock in the developing world. ILRI (International Livestock Research Institute),Nairobi, 124 pp.

166. Tiemann T.T., Franco L.H., Peters M., Frossard E., Kreuzer M., Lascano C.E., Hess H.D. (2009). Effectof season, soil type and fertilizer on the biomass production and chemical composition of five tropical shrublegumes with forage potential. Grass and Forage Science 64, 255-265.

167. Turner J.W. (1980). Genetic and biological aspects of zebu adaptability. Journal of Animal Science 50,201-1205.

51

LITERATUURLIJST

168. UNCTAD-UNEP (2008). Organic agriculture and food security in Africa. UNEP-UNCTAD capacity-buildingtask force on trade, environment and development. UNCTAD/DITC/TED/2007/15. UN, Genève, 47 pp.

169. Underwood E.J., Morgan E.H. (1963). Iron in ruminant nutrition: Liver storage iron, plasma iron and totaliron-binding capacity levels in normal adult sheep and cattle. Australian Journal of experimental Biology 41,247-254.

170. Underwood E.J., Suttle N.F. (1999). The mineral nutrition of livestock. 3th edition. CABI Publishing,Wallingford, 614 pp.

171. Undi M., Kawonga K.C., Musendo R.M. (2001). Nutritive value of maize stover/pasture legume mixturesas dry season supplementation for sheep. Small Ruminant Research 40, 261-267.

172. Vaithiyanathan S., Mishra J.P., Sheikh Q., Kumar R. (2001). Salivary gland tannins binding proteins ofsheep and goat. Indian Journal of Animal Science 71, 1131-1134.

173. Van Beurden J. (2003). De vijand van Ethiopië is... Ethiopië. Internationale Samenwerking 3, 16-24.

174. Van Soest P.J. (1965). Symposium on factors influencing voluntary intake in relation to chemical composi-tion and digestibility. Journal of Animal Science 24, 834-843.

175. Verenigde Naties (2009). The 6th Rapport on the World Nutrition Situation: Nutrition for improved devel-opment outcomes. Standing Commitee on Nutrition, 130 pp.

176. Verenigde Naties (2010). DEPHA: Data exchange platform for the horn of Africa. Internetreferentie:http://www.depha.org/maps/ethiopia/default.asp

177. Walker A.F. (1990). The contribution of weaning foods to protein-energy malnutrition. Nutrition ResearchReviews 3, 25-47.

178. Wiegand R.O., Reed J.D., Combs D.K., Said A.N. (1996). Leaves from tropical trees as protein supple-ments in diets for sheep. Tropical Agriculture 73, 62-68.

179. Wolde-Mariam M. (1999). The Horn of Africa: conflict and poverty. Commercial Print. Press, Addis Abeba,224 pp.

180. World Bank. World Development Indicators Database 2009. Internetreferentie: http://ddp-ext.worldbank.org/ext/ddpreports/ViewSharedReport?&CF=&REPORT_ID=9147&REQUEST_TYPE=VIEWADVANCED

181. Yineger H., Kelbessa E., Bekele T., Lulekal E. (2007). Ethnoveterinary medicinal plants at Bale MountainsNational Park, Ethiopia. Journal of Ethnopharmacology 112, 55-70.

52

BIJLAGE I

Fig. a: Geografische kaart van Ethiopië, gebaseerd op public domain Globe Data van de NGDC, 2010

Fig. b: Verandering (1980-2000) in regionale cijfers van laag geboortegewicht (LBW) en ondergewicht bij kin-

deren. De lengte van de lijnen duidt de mate van verbetering aan. (Verenigde Naties, 2009)

53

BIJLAGE II

Fig. c: Mondiale veeteeltsystemen (Kruska et al., 2003)

54

BIJLAGE III

Fig. d: Kaart van de vegetatie in Ethiopië, gebaseerd op de GIS data van DEPHA

Legende (cijfers in de kleuren van belang in dataverwerking):Val Label

11 Post-flooding or irrigated croplands (or aquatic)

14 Rainfed croplands

20 Mosaic cropland (50-70%) / vegetation (grassland/shrubland/forest) (20-50%)

30 Mosaic vegetation (grassland/shrubland/forest) (50-70%) / cropland (20-50%)

40 Closed to open (>15%) broadleaved evergreen or semi-deciduous forest (>5m)

50 Closed (>40%) broadleaved deciduous forest (>5m)

60 Open (15-40%) broadleaved deciduous forest/woodland (>5m)

70 Closed (>40%) needleleaved evergreen forest (>5m)

90 Open (15-40%) needleleaved deciduous or evergreen forest (>5m)

100 Closed to open (>15%) mixed broadleaved and needleleaved forest (>5m)

110 Mosaic forest or shrubland (50-70%) / grassland (20-50%)

120 Mosaic grassland (50-70%) / forest or shrubland (20-50%)

130 Closed to open (>15%) (broadleaved or needleleaved, evergreen or deciduous) shrubland (<5m)

140 Closed to open (>15%) herbaceous vegetation (grassland, savannas or lichens/mosses)

150 Sparse (<15%) vegetation

160 Closed to open (>15%) broadleaved forest regularly flooded (semi-permanently or temporarily) - Fresh or brackish water

170 Closed (>40%) broadleaved forest or shrubland permanently flooded - Saline or brackish water

180 Closed to open (>15%) grassland or woody vegetation on regularly flooded or waterlogged soil - Fresh, brackish or saline water

190 Artificial surfaces and associated areas (Urban areas >50%)

200 Bare areas

210 Water bodies

220 Permanent snow and ice

230 No data (burnt areas, clouds,…)

55

Bijlage III

Fig. e: Locatie van de staalnames, verwerkt in de kaart gebaseerd op GIS data van DEPHA

56

UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE...

Documents

Transcript of UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE...