Faculteit Bio-ingenieurswetenschappen (FBIW) – … › DP › fysiologie › Worddo… · Web...

Hoofdstuk 6 Verteringsfysiologie___________________________________________________________________________________

HOOFDSTUK 6 : VERTERINGSFYSIOLOGIE.

Inleiding. (Fig.6.1, Tab.6.1.a)

De aanleg van de spijsverteringsbuis gebeurt tijdens de gastrulatie van de embryonale fase. In

het begindeel van deze buis wordt het vaste voeder vermengd/verdund met speeksel en

mucus, gekauwd en voortgestuwd naar de eerste verwijding, d.i. de maag (gaster).

Vloeistoffen komen hier practisch onmiddellijk terecht, zonder veel wijzigingen in

samenstelling. In de rest van de spijsverteringsbuis wordt het voeder vermengd met secreties

die geproduceerd worden door kliercellen van het spijsverteringsepitheel en door exocriene

klieren zoals lever en pancreas.

De spijsverteringsbuis vormt in feite een barrière tussen de buitenwereld en de ECV

(extracellulaire vloeistof) van het lichaam. Om deze barrière te kunnen passeren moeten

nutriënten en eenvoudige moleculen via vertering uit het voeder worden geëxtraheerd. Daarna

kunnen ze geabsorbeerd worden : dit gebeurt vnl. ter hoogte van de dunne darm, waar een

sterke doorbloeding gecombineerd met een uitgebreid absorptie-oppervlak een optimale

omgeving biedt voor dit doel. Tegelijk worden niet-gewenste ingeslikte partikels door de

barrière tegengehouden, zodat ze niet in de ECV van het lichaam terecht kunnen komen.

6.1. Verteringsprocessen in de maag.

Vertering is de chemische transformatie van vast voeder in eenvoudige moleculen die door

het intestinum opgenomen kunnen worden. Daarnaast houdt het tevens de mechanische

propulsie (= voortstuwing) van de vloeibaar gemaakte voedermassa (voeder + secreties)

doorheen het spijsverteringsstelsel in.

Voor de verdere bespreking wordt een onderscheid gemaakt tussen meermagigen

(herkauwers) en éénmagigen (overige zoogdieren en vogels):

6.1.1. Voormagen bij de herkauwers. (Fig.6.26.5)

° bij de herkauwers wordt de echte (klier)maag (= lebmaag of abomasum) voorafgegaan door

een aantal dilataties van de spijsverteringsbuis, de voormagen, waar een gespecialiseerde

motoriek instaat voor menging van het opgenomen voeder en waar fermentatieprocessen

plaatsvinden. De voormagen zijn achtereenvolgens : de netmaag (reticulum), de pens (rumen)

en de boekmaag (omasum). Ze zijn allen afgelijnd door een meerlagig plavei-epitheel

153


(voortzetting van het slokdarmepitheel) en vormen zo in feite de oesophagale regio van de

maag.

Bij de herkauwers kunnen twee suborden onderscheiden worden : (1) Ruminantia (o.a. koe,

schaap, geit, bizon, rendier, eland, kariboe, antilope, giraf) en (2) Tylopoda (kameel, llama,

alpaca, vicuna). Het belangrijkste verschil tussen beide is dat de Tylopoda geen omasum

hebben.

° vóór de jongen gespeend worden komen de opgenomen colostrum en melk via de

pensgroeve onmiddellijk in het abomasum terecht, zonder te passeren doorheen de nog niet

functionele voormagen. De penssleuf sluit reflectorisch na stimulatie van receptoren in de

pharynx door de zuig-act en door componenten uit de melk. De immunoglobulines uit het

colostrum worden onmiddellijk doorgestuurd naar het duodenum, waar zij snel geabsorbeerd

worden door een (slechts tijdelijk aanwezig) zeer permeabele mucosa. De abomasale mucosa

van het pasgeboren jong bevat haast nog geen pariëtale cellen zodat de Ig’s hier niet door

proteolytische (pepsine) enzymen kunnen worden afgebroken. Reeds binnen de 12 tot 24 uur

na de geboorte gaan bepaalde factoren de proliferatie van de pariëtale cellen sterk stimuleren,

zodat actieve proteolytische vertering door pepsine een aanvang kan nemen. Kalveren die

geen colostrum opgenomen hebben ontwikkelen geen passieve immuniteit en hebben dus

weinig of geen weerstand tegen binnendringende pathogene micro-organismen. Ter hoogte

van de dundarm wordt het glucose uit de melk snel geabsorbeerd en verder gemetaboliseerd

door enzymen uit darm en lever.

De opname van melk brengt via de vagovagale relaxatie-reflex de relaxatie van het

fundusdeel van het abomasum teweeg. Tegelijk wordt reflectorisch de motiliteit van het

reticulorumen geïnhibeerd.

Pas vanaf het ogenblik dat vast voeder wordt opgenomen (kalf van 5 dagen oud kan reeds

regurgiteren = voeder terugbrengen van de maag naar de mondholte ; kalf van 3 weken oud

graast reeds zo’n 3 uur per dag) komen de voormagen tot volledige ontwikkeling en vormen

de netmaag en de pens een groot fermentatiereservoir dat meer dan 70% van het volume van

het spijsverteringsstelsel in beslag neemt. De in het reticulorumen geproduceerde vluchtige

vetzuren (VVZ ; Eng.: volatile fatty acids, VFA) vanuit de cellulosevertering zijn een sterke

stimulus voor de speekselsecretie, de verdere ontwikkeling van het voormagenepitheel, de

voormagenmusculatuur en het bloedvatenstelsel. Tijdens de overgangsfase van niet-

herkauwend melkdrinkend dier naar herkauwend dier merkt men in het bloedplasma een

dalende glycemie en een toename van de concentratie aan vluchtige vetzuren. Extrahepatische

weefsels kunnen steeds minder gemakkelijk glucose metaboliseren en bvb. omzetten in vet

(lage insulinesecretie en glucosetolerantie, cfr. diabetici).

° aan de aanwezigheid van een reticulorumen zijn enkele bijzonderheden verbonden :

154


- menging van de voederinhoud door specifieke bewegingen (ongeveer 1440 per dag!) die

gecontroleerd worden door een centrum in de hersenstam en tot stand komen via een

vago-vagale reflex

- eructatie : mechanisme dat het dier in staat stelt de enorme hoeveelheden gas die

geproduceerd worden tijdens de microbiële fermentatie (12 tot 25 liter per minuut bij dier

gevoederd met alfalfa!) te laten ontsnappen

- ruminatie (herkauwen): stelt het dier in staat het voeder zodanig te vermalen dat het fijn

genoeg is om verdere verteringsprocessen te ondergaan

- vrijwillige opname van grote hoeveelheden voeder, ter vulling van het reticulorumen en

ter vervanging van het voeder dat hier reeds verteerd werd (onder normale

omstandigheden brengt een rund ongeveer 12 uur per dag door met voederopname)

6.1.1.1. Fysische afbraak van het voeder in de voormagen. (Fig.6.66.10)

° bedoeling hiervan is (1) een groter voeder-oppervlak aanbieden aan de ruminoreticulaire

microflora, en (2) zowel de snelheid van voederopname als van verdere voederpassage

stimuleren.

° kauwen : gebeurt tijdens voederopname en tijdens het herkauwen. Het verkleint de

partikelgrootte van het voeder en stimuleert de speekselsecretie (waardoor de inhoud van het

reticulorumen verdund en gebufferd wordt). Bij opname van voeder dat veel ruwe, taaie

partikels bevat wordt relatief weinig tijd besteed aan het kauwen van dit voeder, maar des te

meer aan het herkauwen ervan.

° hoofdfunctie van het reticulorumen is (1) dienen als “fermentatiekamer” en (2) absorptie

van nutriënten en eenvoudige moleculen (bij niet-herkauwende herbivoren zoals het paard is

deze “fermentatiekamer” gesitueerd in het caecum en het begindeel van het colon). Essentieel

hierbij is de werking van de reticulo-omasale opening (Eng.: reticulo-omasal orifice, ROO),

die fungeert als een zeef : enkel voederpartikels die tot een bepaalde grootte gereduceerd

werden kunnen door de opening passeren. De vereiste partikelgrootte wordt bereikt door de

gecombineerde fysische (ruminatie) en microbiële processen (fermentatie) die in het

reticulorumen plaastvinden. Hieronder worden ruminatie en eructatie verder besproken :

Ruminatie :

° is het opnieuw kauwen van de taaie reticuloruminale inhoud die enige tijd voordien werd

opgenomen. De drang tot herkauwen is zeer sterk, de verschillende cycli van

herkauwersbewegingen nemen tot 8 uur per dag in beslag. Dit laatste is afhankelijk van de

voedertextuur en de hoeveelheid opgenomen voeder. Bij dieren die op stal gevoederd worden

ontwikkelt zich een circadiaan ritme in het herkauwersgedrag : per kilogram opgenomen

155


ruwvoer herkauwen de dieren 35 tot 80 minuten ; twee-derde van de ruminatie gebeurt tijdens

de nacht, wanneer het herkauwen gestimuleerd wordt door het neerliggen en de slaperigheid

van de dieren. Na een periode van herkauwen volgt vaak een periode van diepe slaap.

° het ruminatieproces wordt centraal gecontroleerd door de gastrische centra in het verlengde

merg en de ventrale hypothalamus. Tactiele stimulatie van het epitheel van reticulum en

rumen ( en vnl. de passage van het voeder over de ruminoreticulaire plooi) is een krachtige

stimulus voor de ruminatie. Ter hoogte van de penspijlers bevinden zich receptoren die het

volume en de textuur van de aanwezige partikels kunnen detecteren. De sensorische

informatie die hieruit voortkomt bepaalt de tijd die beschikbaar is voor het herkauwen :

tactiele stimulatie levert informatie over de textuur, de weerstand die geleverd wordt door de

voedermassa tegen de contraherende pijlers levert informatie over de consistentie van het

voeder en de uitrekking van de pijlers tenslotte levert informatie over de vullingsgraad van

het rumen.

° een ruminatiecyclus omvat vier fasen :

- regurgitatie van een halfvloeibare voederbolus vanuit het reticulorumen

- herkauwen van de bolus

- opnieuw vermengen met speeksel van de bolus

- tenslotte terug inslikken van de fijner gemaakte bolus

1. Regurgitatie : is de vlotte passage van halfvloeibare voederpartikels vanuit het

reticulorumen doorheen de cardia en via de oesophagus tot in de mondholte. De

antiperistaltische beweging die hiervoor nodig is gebeurt door de dwarsgestreepte spieren

van de slokdarm. Antiperistaltische golven passeren over de slokdarmmusculatuur met

een snelheid van 0,2 m/sec (d.i. twee (bo) tot zesmaal (ov) sneller dan de normale

neerwaartse peristaltiek). Het vocht wordt uit de bolus geperst en ingeslikt, de rest van de

bolus wordt herkauwd, opnieuw vermengd met speeksel en tenslotte terug ingeslikt. Een

regugitatie wordt aangekondigd door een langdurende extra-contractie van het reticulum

(die onmiddellijk gevolgd wordt door een normale bifasische penscontractie). Hierdoor

wordt de cardia overspoeld door materiaal afkomstig uit de onderste lagen van de

pensinhoud. Direct daarna vindt een inspiratiebeweging met gesloten glottis plaats, zodat

voor korte tijd een sterk negatieve druk gecreëerd wordt (-25 tot –40 mm Hg) ter hoogte

van het thoraxdeel van de slokdarm. Na (actieve) opening van de onderste oesophagale

sfincter kan de voederbolus “aangezogen” worden in de slokdarm. Tegelijk vindt

relaxatie plaats van de bovenste oesophagale sfincter.

2. Herkauwen en 3. vermenging met speeksel : de kauwbewegingen gebeuren nu trager en

met meer regelmaat dan tijdens de voederopname. Binnen elke ruminatiecyclus (duur :

ongeveer 60 sec) neemt het herkauwen het grootste deel van de tijd (ongeveer 50 sec) in

156


beslag. Uiteraard vergt de ruminatie van voederconcentraten en geperst hooi (in korrel)

minder kauwbewegingen dan deze van onverwerkt ruwvoer (gras en hooi). Tegelijk met

het herkauwen gebeurt het opnieuw mengen van het voeder met (sereus) speeksel : dit is

nu afkomstig van de parotisspeekselklier (terwijl bij de eerste ingestie van het opgenomen

voeder het speeksel meer uit seromuceuze en muceuze secreties bestaat, m.a.w. afkomstig

uit de buccale, sublinguale en mandibulaire speekselklieren : dit is nodig voor het glad

maken van de voederbolussen, zodat ze gemakkelijker ingeslikt kunnen worden).

Speeksel is belangrijk voor de latere fermentatie, aangezien het 70% van de

waterhoeveelheid in het reticulorumen levert en bovendien het grootste deel van de

bicarbonaat- en fosfaatbuffers aanbrengt. De hoeveelheid vezels in het voer bepaalt de

hoeveelheid speeksel die geproduceerd wordt en daarmee ook de hoeveelheid buffer die

aan het reticulorumen geleverd wordt.

4. Opnieuw inslikken van de bolus.

Eructatie :

° is het proces waarbij de ruminoreticulaire gassen uitgestoten worden : deze bestaan voor

65% uit koolstofdioxide, 25% uit methaan, 7% uit stikstof , 0,5% uit zuurstof, 0,2% uit

waterstof en 0,01 % uit waterstofsulfide. Door het sluiten van de nasopharyngeale sfincter

wordt het grootste deel van het geëructeerde gas (vnl. CO2 en methaan) ingeademd en

gerecycleerd via absorptie ter hoogte van de longen. Een ructus is geluidloos en kan zelfs niet

ter hoogte van de neusgaten of de mond waargenomen worden. Hiermee kan verklaard

worden waarom zeer vluchtige aroma’s die vrijkomen bij de degradatie van bepaalde planten

in het reticulorumen (bvb. look, ui, prei) via de longcirculatie naar de melkklier vervoerd

worden en uiteindelijk terechtkomen in de melk.

° in het ruminoreticulum wordt het halfvloeibaar plantaardig materiaal verder verweekt en

afgebroken door microbiële enzymen tot eenvoudige moleculen, met name vluchtige

vetzuren, aminozuren en gassen. Per minuut wordt bij het rund 0,5 tot 2 liter gas gevormd, en

dit door gasvormende bacteriën en door de reactie tussen zuren en speeksel-bicarbonaat. De

afzonderlijke gasbellen vloeien samen en maken zich los uit de rest van de ruminoreticulaire

inhoud. Tenslotte wordt de grote gasbel, die zich boven het oppervlak van de halfvloeibare

voedermassa gevormd heeft, door eructie uitgestoten. Een vago-vagale reflex ligt aan de basis

van de eructie. Mechanische receptoren die distentie kunnen detecteren zijn gelegen in de

dorsale penszak, in de reticulaire sleuf, rond de cardia en in de slokdarm. De effector respons

houdt in dat de cardia door contractie van de craniale en caudale penspijlers eerst vrij gemaakt

wordt van voederinhoud, waarna een simultane relaxatie van de cardia en een contractie van

de dorsale penszak optreedt. Ter hoogte van de slokdarm vindt eerst een vullingsfase plaats,

waarbij de oesophagale druk tussen de gesloten diafragmatische sfincter en de onderste

157


slokdarmsfincter toeneemt. Daarna volgt een fase waarbij de gassen in de slokdarm door

retroperistaltische bewegingen naar boven worden gestuwd, terwijl een aborale (= van de

mond weg = in distale richting verlopend) peristalsis de resterende vloeistof uit de slokdarm

verwijdert.

Opm.: bij rundvee zijn de penscontracties die plaatsgrijpen tijdens eructatie meestal (60%)

van het secundaire type : ze vertrekken vanuit de caudale blindzak en lopen craniaalwaarts

(in 20% van de gevallen zijn ze van het primaire type d.w.z. de penscontracties verlopen

caudaalwaarts : zie ook verder). Bij het schaap daarentegen gebeurt eructatie in 60% van de

gevallen samen met een penscontractie van het primaire type (37% met een penscontractie

van het secundaire type, 4% gebeurt onafhankelijk de pens).

6.1.1.2. Cyclische contracties van het ruminoreticulum.

Wanneer men bij grote en kleine herkauwers een gesloten vuist in de linker-hongergroeve

(fossa lumbalis) drukt kan men één- tot tweemaal per minuut een volume-verandering in deze

streek waarnemen (ook door auscultatie). De open neergaande bewegingen van de buikwand

in de linker lumbaalstreek zijn het gevolg van de voortdurende mechanische activiteit van de

pens, die ervoor zorgt dat de inhoud in dit grote fermentatie-vat, met name voeder, water,

speeksel en micro-organismen, voortdurend vermengd en verplaatst wordt. Zoals hoger

vermeld kan de basale motorische pensactiviteit zich onder twee vormen voordoen :

- het primaire type : verspreid zich craniocaudaalwaarts over de pens, aandrijfkracht

hierachter is de basale motorische activiteit van de netmaag

- het secundaire type : verloopt in caudocraniale richting over de pens (onafhankelijk van

de motorische activiteit van de netmaag)

° penscontractie van het primaire type : start met een snelle bifasische contractie van de

netmaag, gevolgd door een trage contractie van de pens. Ter hoogte van de pens verloopt de

contractie in één enkele fase (contractie van de dorsale penszak) of bifasisch (contractie van

dorsale en ventrale penszakken). Opm.: ook andere activiteiten met betrekking tot de

voormagenmotoriek worden door het reticulum gesynchroniseerd bvb. relaxatie van de

reticulo-omasale opening (bij bo en ov) en relaxatie van het omasum gevolgd door contractie

van het omasumkanaal (bij ov). Het eerste deel van de bifasische netmaagcontractie wordt

ook de mengings-contractie genoemd, het tweede deel de evacuatie-contractie. Resultaat

ervan is dat de voederinhoud van de netmaag over de (gerelaxeerde) reticuloruminale plooi

heen tot in de dorsale penszak wordt gestuwd. Hierna wordt de reticuloruminale plooi weer

opgespannen en relaxeert de reticulo-omasale opening (ostium reticulo-omasicum). De fijnere

partikels uit de vloeibare pensinhoud worden door contractie van deze laatste via de

158


reticulaire sleuf doorheen de reticulo-omasale opening tot in de boekmaag gebracht. Dan

sluiten reticulaire groeve en reticulo-omasale opening zich weer tot een volgende

contractiecyclus begint.

° penscontractie van het secundaire type : start in de ventrale blindzak van de pens en loopt

in de richting van de dorsale penszak. Hier wordt de richting omgekeerd en verloopt de

contractie dus weer in aborale ricting, naar de ventrale penszak en tenslotte de ventrale

blindzak. Dit type contractie vindt ondermeer plaats na uitzetting van het reticulorumen door

gasopstapeling eructatie.

° intrinsieke en extrinsieke motorische activiteit ter hoogte van de voormagen :

- intrinsiek systeem : bestaat uit de myenterische (d.w.z. tussen de beide lagen van de

spierwand) en de submucosale zenuwplexusssen, gelegen ter hoogte van de

voormagenwand zelf. Deze intramurale plexussen zijn onderling verbonden door

zenuwvezels tot een complex netwerk (denser in de netmaag en de dorsale penszak dan in

de ventrale penszak en het abomasum) en maken deel uit van het enterisch zenuwstelsel

(Eng.: enteric nervous system, ENS). De reflectorische activiteit van de intramurale

zenuwplexussen (d.w.z. hogere spiertonus naarmate sterkere distentie van de

voormagenwand) staat enkel onder invloed van extrinsieke zenuwen en kan gemoduleerd

worden via (darm)hormonen en neurotransmittors.

- extrinsiek systeem : staat in voor de cyclische contracties van het reticulorumen via de

vago-vagale reflexen. Primaire rol is de vermenging en de aborale propulsie van de

voormageninhoud. Dit wordt gecombineerd met de processen van regurgitatie en

eructatie. Behalve de maagcentra ter hoogte van de hersenen (bilateraal, gelegen ter

hoogte van de hersenstam in de caudale hoek van het dak van de vierde hersenventrikel)

en de vagale motorneuronen zijn nog twee bijkomende tussengeschakelde neuronale

netwerken (interneuronen) betrokken bij de regeling van de voormagencontracties : een

eerste netwerk controleert de frequentie van de cyclische reticuloruminale bewegingen,

een ander controleert de amplitude en de vorm (van het primaire of secundaire type,

regurgitatie- of eructatie-type) van de contracties. Distentie van het abomasum inhibeert

beide types interneuronen, distentie van de netmaag en uitrekking van de penspijlers

daarentegen leidt tot een vago-vagaal primair of secundair type van penscontractie.

° extrinsieke versus intrinsieke activiteit : extrinsieke contracties van de voormagen worden

niet in belangrijke mate geïnhibeerd door sectie van één van beide vaguszenuwen, maar

worden wel uitgeschakeld wanneer beide zenuwen lamgelegd zijn. Na totale vagectomie

komt binnen de twee tot drie weken een intrinsieke voormagenactiviteit op gang : deze uit

zich onder de vorm van gegroepeerde electrische ontladingen en fasische contracties van het

reticulorumen (aan een frequentie van zes tot zeven contracties per tien minuten, afhankelijk

159


van de pensvulling. Dit laatste suggereert het bestaan van een geïntegreerde neurale activiteit

op het niveau van de myenterische plexus zelf !).

6.1.1.3. Activiteit van het omasum en het abomasum.

Bij schaap en rund fungeert het ostium reticulo-omasicum als “flessenhals” voor de passage

van de pensinhoud naar de resterende magen. In tweede instantie limiteert het daardoor ook

de opname van nieuw voedsel.

° activiteit van het omasum : de contracties hier zijn traag en progressief. Bij het rund

gebeuren ze onafhankelijk van de netmaagcontracties, bij het schaap vinden ze 15 tot 30 sec

na de bifasische netmaagcontracties plaats. Omasale activiteit stopt wanneer activiteit van de

netmaag aanvangt.

° activiteit van het abomasum : ter hoogte van de fundus zijn de contracties zwak, ter hoogte

van het antrum (pyloricum) zijn ze sterker, maar worden ze wel geïnhibeerd bij de aanvang

van de periodische contracties van de antro-duodenale junctie (d.i. 18 tot 20 maal per dag). Er

is een continue passage van pensinhoud naar het abomasum, de lediging van het abomasum

gebeurt enkel ten tijde van de antro-duodenale contracties.

° transport van de chymus (= halfverteerde voederbrij in de maag) doorheen de pylorus van

de lebmaag tot in het duodenum gebeurt gewoonlijk in kleine teugjes van 2 tot 10 ml en dit

gedurende 10 tot 15 minuten (per cyclus). In het totaal bedraagt de pylorus”outflow” bij een

schaap (van 40 kg) ongeveer 400 ml/uur.

6.1.1.4. Metabole rol van de microflora in de voormagen. (Fig.6.116.21)

° in het reticulorumen en het omasum heerst een anaëroob milieu. De constante temperatuur

van 40°C, de practisch neutrale pH van 6,5 en het bestaande micro-milieu zijn ideaal voor de

ontwikkeling van een (grotendeels) anaërobe microflora bestaande uit bacteriën, schimmels

en protozoa. Deze maken tot 10% van de pensvloeistof uit. Hoewel tesamen met het voeder

ook zuurstof in de voormagen terechtkomt, zorgt de activiteit van de micro-organismen dat de

redoxpotentiaal van de reticuloruminale inhoud sterk negatief blijft (-250 tot –450 mV). Bij

het pasgeboren dier zijn de voormagen nog “steriel” : micro-organismen worden snel

opgenomen door het zuigen en likken van het jong. De microbiële populatie is zeer divers

maar kan grofweg in twee subpopulaties worden ingedeeld : deze die vrij in het pensmilieu

voorkomen en deze die zich vasthechten aan de reticuloruminale wand of aan de

voederpartikels zelf.

160


Opm.: bij het melkdrinkende jonge dier bestaat de initiële microbiële populatie ondermeer uit

Stafylococcus, Streptococcus, Lactobacillus, E.Coli. Bij aanvang van het herkauwen

verschijnen typisch anaërobe bacteriën in de voormagen, zoals Bifidobacterium,

Flavobacterium, Peptostreptococcus enz.

° 70 tot 80% van de totale verteringsactiviteit grijpt plaats ter hoogte van het

voormagencomplex. Het varieert evenwel in functie van :

- de fysische toestand van het voeder (al dan niet gehakseld)

- het aandeel krachtvoeder

- de lignificatiegraad van het plantaardig materiaal

- de chemische toestand van het voeder (o.a. vergistbaarheid)

- het voederopnameniveau van het dier

° de primaire rol van de micro-organismen in het reticulorumen is de vertering van de

fibreuze koolhydraten (bvb. cellulose, hemicellulose, amylase) die niet door enzymen kunnen

worden afgebroken (zie ook verder). In ruil daarvoor verbruikt de microflora nutriënten die

ook door de gastheer zonder microbiële tussenkomst verteerd zouden kunnen worden.

Daartegenover staat dan weer dat de gastheer de micro-organismen zelf kan verteren,

aangezien die een bron zijn van proteïnen, lipiden en zetmelen. De micro-organismen staan

ook in voor de synthese van een groot deel van het ATP dat in de voormagen aanwezig is.

Bovendien kunnen zij een deel van de koolhydraten “stockeren” onder vorm van zetmeel en

glycogeen : dit wordt niet verder afgebroken maar tesamen met de micro-organismen zelf

doorgegeven aan lebmaag en dundarm, om hier door amylasen verteerd te worden.

Opm.: bij monogastrische herbivoren zoals het paard en het konijn, waar fermentatie

plaatsvindt ter hoogte van de blinde darm en het begindeel van het colon, kunnen de micro-

organismen zelf niet verteerd worden en de meeste microbiële eindprodukten niet

geabsorbeerd worden : de benutting van de fermentatie is dus niet zo efficiënt als bij de

herkauwers. Het konijn tracht dit nog te compenseren door aan caecotrofie te doen (= zachte

mestballetjes waarvan de cellulose verteerd werd in het caecum worden aan de anusopening

onmiddellijk terug opgenomen en ondergaan een tweede passage doorheen het

spijsverteringsstelsel : hierbij worden ze in de kliermaag langdurig met maagzuren

geïmpregneerd, terwijl ze geen caecale vertering meer ondergaan).

° werkingsmechanisme van microbiële fermentatie :

De micro-organismen beschikken over verschillende enzymen zoals alfa-amylase, cellulase,

disaccharidase, deaminase, exopeptidase, lipase, fosforylase, protease en urease. De

belangrijkste eindprodukten die ze vormen zijn de kort-keten vluchtige vetzuren (Eng.: short-

chain fatty acids, SCFA’s). Het merendeel van deze produkten wordt geabsorbeerd ter hoogte

161


van de voormagen. De neiging tot verzuring van het pensmilieu wordt ook tegengegaan door

de grote aanvoer van speeksel (tot 60 liter/dag), dat bicarbonaat- en fosfaatbuffers bevat.

Zoals eerder vermeld vormen de micro-organismen zelf een microbiële “biomassa” die

verteerd kan worden ter hoogte van abomasum en dundarm en op die manier een belangrijke

eiwitbron betekent voor de gastheer.

- de koolhydraten worden omgebouwd tot vluchtige vetzuren, vnl. azijnzuur (CH3 –

COOH), propionzuur (CH3 – CH2 – COOH) en boterzuur (CH3 – CH2 – CH2 – COOH)

(Eng. resp. acetic acid, propionic acid en butyric acid, ook vaak vermeld als : acetate,

propionate en butyrate). Wanneer de koolhydraten vnl. bestaan uit zetmeel en goed

oplosbare suikers kan de microflora ze opslaan onder devorm van polysacchariden die

verbruikt zullen worden wanneer de energievorming trager verloopt (als ze voortkomt

van moeilijk verteerbare koolhydraten bvb. hemicellulose)

- verschillende cellulolytische micro-organismen gaan door hydrolyse van proteïnen en na

desaminatie van de hieruit verkregen AZ vertakte vetzuren vormen (bvb. isobutyraat,

valeraat, isovaleraat en 2-methyl-butyraat), waaruit dan weer lang-keten membraanlipiden

gesynthetiseerd kunnen worden. Bij de hydrolyse komt ook ammoniak vrij : dit fungeert

als stikstofbron voor vele reticuloruminale bacteriën (andere ammoniakbronnen zijn het

ureum uit het speeksel en het ureum dat door de penswand diffundeert) voor de synthese

van hoogwaardige proteïnen, die nadien weer door de gastheer gebruikt kunnen worden.

De efficiëntie van de microbiële proteïnesynthese is afhankelijk van een aantal factoren :

a) valorisatie van niet-proteïne stikstof(N)bronnen : dit impliceert een goede spreiding

van de vorming van NH3 in ruimte en tijd, een basisrantsoen dat voldoende goed

verteerbare koolhydraten moet bevatten om de nodige energie voor proteïnesynthese

te kunnen leveren en tenslotte een rantsoen dat zelf relatief arm is aan proteïnen en

aminozuur-stikstof omdat anders een verdringingseffect optreedt (waarbij de niet-

proteïne-N onvoldoende gevaloriseerd zal worden). Optimalisatie van deze valorisatie

kan gebeuren door fractionering en spreiding van de voederopname over de hele dag,

de toevoeging van hydroxy-aminozuren (zorgen ervoor dat ureumafbraak vertraagd

wordt) en de toevoeging van inkapselingsmiddelen om het ureum te beschermen

(maïszetmeel, granen en inerte dragers vertragen het vrijkomen van NH3verminderd

gevaar voor ammoniakintoxicatie)

b) factoren die de afbraakmogelijkheid bepalen : zo zijn bepaalde proteïnen (bvb. van

jong gras) reeds voor 60% oplosbaar in de muil onder invloed van het kauwen.

Daartegenover staat dat bepaalde proteïnen door een bepaalde behandeling (bvb. met

mierenzuur) onoplosbaar gemaakt kunnen worden om ze te beschermen tegen

162


microbiële afbraak in de pens. Dit is gunstig wanneer het om hoogwaardige proteïnen

gaat, die aldus op efficiëntere wijze in de lebmaag en de dundarm verteerd kunnen

worden.

c) aanwending van het endogeen ureum : dit is een N-bron voor micro-organismen op

N-arme rantsoenen, voor gistingen in het caecocolon en voor de synthese van niet-

essentiële AZ in de lever

d) N-recyclage : ureum, als eindprodukt van het stikstofmetabolisme in de lever, kan het

lichaam verlaten langs drie wegen nl. via de urine, via rumen + abomasum en via de

dundarm. De hoeveelheid N die via het rumen gerecycleerd wordt is de enige N

waarvan het dier nut heeft voor de vertering. Het N komt hier terecht via het speeksel

maar ook via diffusie doorheen de penswand (factoren die instaan voor

permeabiliteitsveranderingen van de penswand zijn nog niet allemaal gekend : men

vermoedt dat vrije vetzuren en CO2 de permeabiliteit verhogen en NH4+ ze verlaagt,

ook de ureolytische bacteriën die aan de penswand vastgehecht zijn zouden een rol

spelen)

Van belang bij bovenstaande is (1) de snelheid van bacteriële turnover in het rumen zelf,

met de protozoa als predator (d.w.z. 30-40% van de rumenbacteriën worden reeds in het

rumen door de protozoa verteerd, wat een inefficiënte manier van voederenergie-

aanwending is) en (2) de groeisnelheid van de bacteriën, waarbij in extreme

omstandigheden de hoeveelheid energie nodig voor onderhoud van de bacteriële massa zo

groot wordt dat de groei van de bacteriën stopt, terwijl fermentatieprocessen nog

doorgaan.

- de aanwezigheid van vetten in groenvoer ligt tussen de 0,5 en 1% (rund dat 60 kg

gras/dag eet neemt dus 300-600 g vet op). Het vet bestaat uit : glyceriden (>50%), vrije

vetzuren, sterolen, wassen en fosfolipiden. Meer dan 80% van de vetten zijn onverzadigd

(vnl. C18 : oleïnezuur, linoleïnezuur en linoleninezuur).De microflora zelf produceert ook

vetten, vnl. fosfolipiden (140-200 g/dag bij rund, 10-20 g/dag bij schaap).De triglyceriden

ondergaan hydrolyse, ter vorming van glycerol en vrije vetzuren. Het glycerol wordt

verder gefermenteerd, vnl. tot propionzuur. De vetzuren worden ter hoogte van het

duodenum verder verteerd. Door de sterk negatieve redoxpotentiaal van het pensmilieu

wordt de hydrogenatie van onverzadigde vetzuren gestimuleerd : absorptie van deze

gehydrogeneerde vetzuren leidt tot de vorming van meer verzadigde vetten ter hoogte van

lichaamsvetweefsel en melkklier.

- verschillende pensbacteriën zijn in staat de voor zichzelf en hun gastheer noodzakelijke

B-vitaminen aan te maken

163


° de voordelen van microbiële fermentatie ter hoogte van de voormagen (Ru) tegenover deze

ter hoogte van het caecocolon (eq, konijn) worden hieronder samengevat :

- microbiële eindprodukten die nuttig zijn voor de gastheer (vetzuren en B-vitaminen)

kunnen door het grote absorptie-oppervlak ter hoogte van pens en dundarm vlot

opgenomen worden

- ammoniak kan door de microflora aangewend worden voor de synthese van

hoogwaardige eiwitten, die dan voor de gastheer ter beschikking komen

- ter hoogte van de reticulo-omasale opening kunnen taaie voederpartikels tegengehouden

worden en opnieuw aan fermentatie onderworpen worden na het proces van regurgitatie

- de grote hoeveelheden gas die bij het fermentatieproces gevormd worden kunnen dooor

eructatie gemaakkelijk geëvacueerd worden

- de grote hoeveelheden speeksel die met het voeder mee tot in het reticulorumen komen

doen dienst als (bufferende) vloeistof die het efficiënt mengen van de pensinhoud

mogelijk maakt

- door fermentatie kunnen sommige toxische voedersubstanties onschadelijk gemaakt

worden vóór ze door de dundarm geabsorbeerd kunnen worden

° stoornissen van de vertering bij herkauwers :

- verzuring van de pensinhoud : bij overmaat aan krachtvoer (= snel verteerbare

koolhydraten) in het dieet gaan vooral de Streptococcus en Lactobacillus-species zich

snel vermenigvuldigen. Ze produceren een overmaat aan melkzuur (CH3 – CHOH –

COOH) dat zich in de pens opstapelt en de pH doet dalen. Wanneer de bufferende

werking van het speeksel niet meer toereikend is om de zuren afdoende te neutraliseren

wordt een groot deel van de plaatselijke microflora vernietigd en ontstaat mogelijk ook

een systemische acidose, met als gevolg : verminderde eetlust, diarree, versnelde

ademhaling en verlaagde productie.

- tympanie (Eng.: bloat) : door een stoornis van het eructatiemechanisme stapelt het

gevormde gas zich op in de pens, met een sterke drukstijging in het abdomen tot gevolg.

Het leidt in eerste instantie tot dyspnee, gevolgd door een snelle dood. Bij primaire

tympanie worden zeer kleine gasbelletjes gevormd die niet samenvloeien tot één grote

gasbel, maar eerder een dikke schuimlaag vormen. De mechanoreceptoren die normaal

instaan voor de detectie van de gasbel worden door het schuim niet geprikkeld, zodat

geen vagovagale reflex optreedt. Deze vorm van tympanie treedt vooral op wanneer de

dieren een graanrijk dieet gevoederd krijgen of wanneer ze op een weide met veel alfalfa

of klaver grazen. Bij secundaire tympanie wordt wel een normale vrije gasbel gevormd in

de pens, maar is het eructatiemechanisme gestoord door een fysische obstructie (bvb.

164


slokdarmobstructie door een vreemd voorwerp) of door een lesie van de zenuwbanen die

instaan voor de reflex.

° aangezien onvoldoende glucose kan onttrokken worden uit de chymus die naar het

abomasum afgevoerd wordt, worden de eindprodukten van het microbiële

koolhydraatmetabolisme (vnl. propionaat), glycerol, lactaat en aminozuren ter hoogte van de

lever aangewend voor glucogenese. Propionaat staat in voor ongeveer 70% van de

glucogenese, proteïnen voor ongeveer 20% (hun aandeel stijgt wel bij voedergebrek). De

metabolisatiewegen ter hoogte van de lever zijn weergegeven in figuur 6.18.

6.1.1.5. Absorptie in de voormagen bij herkauwers.

° ter hoogte van reticulorumen en abomasum worden door microbiële fermentatie gassen en

verschillende eindproducten van de vertering gevormd. Deze kunnen ter plaatse geresorbeerd

worden of getransporteerd worden naar de darm voor verdere bewerking. Hoewel het epitheel

in de voormagen meerlagig en verhoornd (gekeratiniseerd) is, bevat het “slechts” een drietal

lagen verhoornde cellen en vertoont het daardoor lekken. Bovendien zijn de tight junctions

tussen de epitheelcellen eerder los (brede intercellulaire ruimten), is het stratum granulosum

discontinu en vertonen de cellen grote poriën. Uitstulpingen van het epitheel (plicae en

papillae) zijn sterk gevasculariseerd en verhogen daardoor het absorptievermogen.

° gassen : na eructatie wordt het grootste deel van het gas (rund : ruim 60%, vnl.

koolstofdioxide en methaan), vanwege het sluiten van de nasopharyngeale sfincter, naar de

trachea afgeleid. Ter hoogte van de longen gebeurt absorptie in de bloedbaan.

° vluchtige vetzuren : passieve diffusie van ongedissocieerde vluchtige vetzuren (acetaat,

propionaat en butyraat-) gebeurt vlot, en dit des te meer naarmate de pH daalt. Hierdoor wordt

de ruminoreticulaire pH tussen 5,8 en 7,0 gehouden. Van de vluchtige vetzuren wordt 76%

(bo) tot 85% (ov, cap) in het reticulorumen en 10% (ov, cap) tot 19% (bo) in het

abomasum/omasum geabsorbeerd vooraleer het chymen de dundarm bereikt. Bij vasten

stapelt koolstofdioxide (onder vorm van bicarbonaat) zich op in het reticulorumen, met als

gevolg een stijging van de pH.

° melkzuur : het gehalte aan melkzuur in het ret.rum. is gewoonlijk laag. Opstapeling van

grote hoeveelheden melkzuur treedt op wanneer plots grote hoeveelheden goed verteerbare

granen (tarwe, maïs) of suikerrijk voeder (suikerbieten) worden opgenomen. Gebeurt de

stijging in opname eerder geleidelijk, dan krijgen de organismen die lactaat omzetten in

propionaat de kans om te prolifereren, zodat het melkzuur niet opgestapeld wordt. Melkzuur

is een sterker zuur dan de vluchtige vetzuren. De absorptiesnelheid is 10 tot 20 maal lager dan

die van VVZ. Bij hoge concentraties kan melkzuur het epitheel aantasten.

165


° ammoniak en aminozuren : hoge ammoniakconcentraties in de reticuloruminale vloeistof

worden goed verdragen bij pH onder 7,0, maar bij stijgende pH verschijnen symptomen die

wijzen op toxiciteit. Onder normale omstandigheden wordt het geabsorbeerde ammoniak ter

hoogte van de lever omgezet in ureum. Via de bloedbaan wordt een groot deel teruggevoerd

naar de reticuloruminale vloeistof en het speeksel. Op zijn beurt wordt dit ureum omgezet in

ammoniak en gebruikt door de plaatselijke micro-organismen of opnieuw naar de lever

afgevoerd (opnieuw omzetting tot ureum enz). Ook AZ worden ter hoogte van het ret.rum.

geabsorbeerd.

° anorganische ionen : natrium- en chloorionen worden (samen met water) in het ret.rum.

geabsorbeerd tegen een concentratiegradiënt in. De actieve absorptie van natrium neemt toe

bij opname van kalium (vnl. in vers gras). Kaliumionen worden actief gesecreteerd in het

ret.rum. zodat hun concentratie hier hoger is dan in het bloedplasma : dit bevordert dan weer

de diffusie van kalium in het bloed. Magnesium wordt vnl. geabsorbeerd ter hoogte van het

omasum (bij laag gehalte in het dieet ; ook absorptie vanuit ret.rum. bij hoog diëtair gehalte).

De transfer van fosfaat en calcium wordt niet bevorderd door de wand van het ret.rum.

° water : kan vrij passeren doorheen het epitheel van het ret.rum. Aangezien de

reticuloruminale vloeistof doorgaans hypertoon is tegenover plasma (behalve bij vasten) vindt

slechts een beperkte netto-verplaatsing van water over het epitheel plaats.

6.1.2. Overgang naar boekmaag en lebmaag.

De mucosa van de boekmaag is zeer sterk geplooid en vormt de zgn. boekmaagbladen

(laminae) : door onafhankelijke contracties van deze bladen kan de voedselbrij ertussen

gekneed en uitgeperst worden. Tesamen met het vocht kunnen bicarbonaat en vetzuren

geabsorbeerd worden (uitgebreid absorptie-oppervlak) zodat er reeds een terugkeer is naar

een meer zure pH, als voorbereiding op de vertering in de lebmaag. Er treedt tevens nog

fermentatie op, en verder regelt deze maag de voorwaartse propulsie van het chymen van uit

het reticulum naar de lebmaag. Volgende bewegingen spelen hierbij een rol :

- contracties van de craniale penszak hevelt de voedselbrij over naar het reticulum. Van

hieruit kan het door netmaagcontracties via de reticulo-omasale opening in de boekmaag

overgepompt worden.

- contracties vanaf de basis van de boekmaag, terwijl de sfincter tussen net- en boekmaag

gesloten is, brengt het chymen onder verhoogde druk tussen de boekmaagbladen.

- in de boekmaag vinden contracties plaats in de richting van de lebmaag, maar ook

antiperistaltische contracties die het chymen opnieuw tot in de netmaag brengen..

Per dag kan bij het rund 100 tot 115 liter chymen in de lebmaag terechtkomen.

166


Opm.: verblijfsduur van de voederbrij bij het rund in : pens + netmaag = 61 uur, boekmaag

= 7-9 uur, lebmaag = 2-8 uur.

6.1.3. Kliermaag bij éénmagigen, lebmaag bij herkauwers. (Fig.6.226.25)

Het epitheel dat de ma(a)g(en) aflijnt kan worden ingedeeld in een niet-secretorisch (non-

glandulair) type en een secretorisch (glandulair) type. Naargelang het celtype onderscheidt

men inwendig vier zones : de oesophagale zone (epitheel continu met dit van de slokdarm,

geen klieren), de cardiazone (éénlagig cylindrisch epitheel met muceuze cardiaklieren, die

tevens een basaal alkalisch vochtlaagje produceren), de funduszone (éénl. cylindr. epith. met

muceuze en sereuze fundusklieren) en de pyloruszone ( éénl. cyl. ep. met muceuze

pylorusklieren, G-cellen produceren het hormoon gastrine). Het maagepitheel produceert

verschillende exocriene secreties : HCl (maagzuur), pepsinogeen, oplosbaar en onoplosbaar

mucus, bicarbonaatrijke vloeistof en intrinsieke factor. Bij jonge melkdrinkende herkauwers

bevat het abomasumsap tevens volgende enzymen : rennine (ook : chymosine, lebferment,

stremsel ; Eng.: milk-clotting enzyme), maaglipase en gelatinase.

6.1.3.1. Samenstelling van het maagsap.

° bij de zoogdieren, behalve bij de volwassen herkauwers, wijzigt de samenstelling van het

maagsap naargelang het dier zich in een digestieve of een interdigestieve fase bevindt :

- tijdens de interdigestieve fase is de maag ontdaan van voedsel en secreteren de

maagfundusklieren niets. Enkel de alkalische basale vloeistof en het (onoplosbaar) mucus

worden continu gevormd. Het mucus wordt door exocytose uitgescheiden door muceuze

oppervlaktecellen en bestaat voor 20% uit DPPC (dipalmitoylphosphatidylcholine), het

bestanddeel van het longsurfactant, waardoor het aan het oppervlakte-epitheel blijft

vastkleven. Bovenop de mucuslaag bevindt zich het basale alkalische vloeistoflaagje, dat

gelijkt op een ultrafiltraat van bloedplasma. Het is rijk aan natrium, chloor, kalium en

bicarbonaat, bevat zeer weinig waterstofionen en geen proteïnen. Enkel in deze fase vindt

actief transport van natrium en kalium plaats naar de submucosa.

- tijdens de digestieve (postprandiale) fase worden grote hoeveelheden maagsap

gesecreteerd. Vermits er bij de herkauwers een continue passage is van chymen rijk aan

vluchtige vetzuren naar het abomasum, is de secretie van maagsappen hier ook continu.

Na stimulatie door de nervus vagus wordt (oplosbaar) mucus, bestaande uit

glycoproteïnen en/of mucopolysacchariden, gesecreteerd om de mucosa van de maag te

beschermen tegen autodigestie. Naarmate de secretie van de maagsappen stijgt, neemt het

gehalte aan natrium af en stijgt de H + concentratie (pH tussen 6 en 2,5). Voor elk

167


waterstofion dat door de pariëtale maagcellen gesecreteerd wordt diffundeert één

bicarbonaation naar het bloedplasma : dit zorgt voor een fase van metabole alkalose, ook

de “alkaline tide” genoemd. De overmaat aan bicarbonaationen in het plasma komen

tercht in het pancreassap of in de secreties van het ileum (eq, su) om het zure milieu in de

dundarm te neutraliseren. Het gesecreteerde pepsinogeen (een inactieve vorm van het

proteolytisch enzyme pepsine) wordt eerst geactiveerd door de maagzuren, en nadien

door pepsine zelf via een positief feedback-syteem.

° in het abomasum van de herkauwers zijn grote hoeveelheden lysozyme C aanwezig (meer

dan bij dieren die geen voormagencomplex bezitten): dit is een belangrijk verteringsenzyme

dat ervoor zorgt dat de microflora uit de voormagen ter hoogte van het rest van het

spijsverteringsstelsel verteerd kan worden door de enzymen van de gastheer.

° bij melkdrinkende jonge herkauwers gebeurt omzetting van caseïnogeen tot caseïne door

rennine. Hierdoor wordt een stremsel (coagulum) gevormd dat tevens de melkvetdruppels

bevat. Het coagulum scheidet zich af van de rest van de vloeistof = lactoserum (bevat

mineralen, lactose en een deel van de melkeiwitten (lactalbumine)). De eiwitten worden

gedeeltelijk door pepsine afgebroken, maar het grootste deel wordt ter hoogte van de lebmaag

verteerd.

° de pariëtale cellen secreteren de intrinsieke factor (ook : factor van Castle): deze vormt een

complex met het vitamine B12 (cyanocobalamine) en laat zo de absorptie ervan toe.

6.1.3.2. Controle van de maagsecretie.

De maagsecretie wordt gereguleerd door neuro-endocriene mechanismen. Bij niet-herkauwers

onderscheidt men drie fasen in de secretie van de maagsappen tijdens de digestieve periode :

- cephale fase : de anticipatie van een nakende voederopname (door het zien of ruiken van

het voeder, het horen van de bijhorende geluiden) en de aanwezigheid van het voeder in

de mondholte (smaken, kauwen, slikken) brengt reeds een initiële secretie van

enzymenrijk maagsap op gang. Dit gebeurt via cholinerge impulsen van de dorsale vagale

motoneuronen naar hfdz. de fundusklieren en de G-cellen. Secretine, afkomstig van de

mucosa van de dundarm, stimuleert de secretie door de hoofdcellen (o.a. van

pepsinogeen).

- gastrische fase : voeder dat in de maag terechtkomt veroorzaakt mechanische stimulatie

(distentie) van de fundus- en pyloruszone en chemische stimulatie (proteïnen, AZ, zuren)

van de pyloruszone.Bij de herkauwers gaat de hoofdstimulus (in het abomasum) uit van

de vluchtige vetzuren die hier toekomen. Cholinerge vagovagale en lokale reflexen ter

hoogte van fundus en pylorus zorgen voor de stimulatie van de cellen die HCl en gastrine

168


secreteren (enzymen in mindere mate). Psychische factoren kunnen de secretie stimuleren

(onrust) of juist remmen (pijn, angst).

- intestinale fase : proteïnen aanwezig in het chymen stimuleren de vrijstelling van

duodenaal gastrine, dat op zijn beurt de secretie van HCl gaat stimuleren. Lipiden en

vetzuren stimuleren de vrijstelling van duodenaal CCK (cholecystokinine), secretine en

GIP (= belangrijkste inhibitor van het gastrine). Ook de aaanwezigheid van een

hyperosmotische of sterk zure oplossing in het duodenum inhibeert de maagzuursecretie.

6.1.3.3. Functies van maagsecreties.

- rol van HCl : vernietigen van micro-organismen (antiseptische werking), ruptuur van

celmembranen zodat hun inhoud vrijkomt, verlagen van de pH zodat de proteolytische

enzymen pepsine en rennine optimaal kunnen werken (op zich tast HCl ook reeds de

proteïnen aan), op gang brengen van intestinale secretie door tussenkomst in hormonale

mechanismen, solubilisatie van bepaalde mineralen (CaCO3 en Ca3(PO4)2)

- rol van pepsine en rennine bij preruminantia : de optimale pH voor stremming van de

melk is niet dezelfde als voor proteolyse van het melkeiwit, en ook niet dezelfde voor

beide enzymen rennine en pepsine (stremming : pH 6,5 voor rennine en 5,3 voor pepsine ;

proteolyse : 3,5 voor rennine en 2,1 voor pepsine). Bij het opgroeiend kalf of lam is de

activiteit van rennine ongeveer half zo groot als die van pepsine. Bovendien wordt het

caseïnestremsel lang genoeg in het abomasum weerhouden opdat de enzymen hun

werking efficiënt zouden kunnen uitvoeren

- rol van cardiaklieren-secretie : deze produceren een bicarbonaatrijk slijm dat de pH doet

stijgen : hierdoor worden de vluchtige vetzuren , die door fermentatie gevormd worden,

geneutraliseerd

- gelatinase : maakt gelatine vloeibaar

- intrinsieke maagfactor : complex met vitamine B12 (zie hoger)

6.1.3.4. Secreties in de lemaag bij herkauwers.

- secretie vindt vnl. plaats ter hoogte van de fundusstreek (HCl en pepsine). In de

pyloruszone wordt een mucus afgescheiden waardoor de pH terug minder zuur wordt.

- secretie en motiliteit van de lebmaag verlopen geïntegreerd zodat de voedselvloei door de

maag en de secretie van het maagsap een relatief constant volume bewerkstelligen en de

zuurtegraad eveneens zo constant mogelijk gehouden wordt.

169


- de doorgang doorheen de lebmaag wordt beïnvloed door de vullingsgraad van

voorgaande magen en door deze van verderop gelegen delen van het spijsverteringsstelsel

bvb. duodenumlebmaaglediging en lebmaagboekmaaglediging

- de zuurtegraad in de lebmaag zelf en het overpompen van deze zure inhoud naar het

duodenum remt de secretie van zuur in het lebmaagsap

6.1.3.5. Maagsecretie bij vogels.

- krop : hier komt het voeder toe dat vermengd werd met mucusrijk speeksel (bevat enkel

amylase). De krop fungeert vnl. als opslagruimte en regelt de vulling van klieren

spiermaag.Inmiddels wordt het voeder wel doorweekt met speeksel en met de secreties

van de oesophagale klieren.

- kliermaag : secretie start wanneer voeder wordt opgenomen en neemt nog toe bij

aankomst van de “digesta” in de maag. Tussen de voederbeurten in stopt de secretie. De

kliermaag secreteert pepsinogeen en HCl, en dit onder invloed van geconditioneerde

reflexen, histamine (parasympathische werking) en hormonen (gastrine).

- spiermaag : deze heeft vnl. een breek- en maalfunctie (bevat keitjes en grint die

ongebroken graankorrels kapotbreken). Bij zachtere korrel- of meelvoedering blijkt grint

niet noodzakelijk en heeft zelfs een wegname van de spiermaag weinig effect op de

vertering. De spiermaag contraheert 2 tot 4 maal/minuut en het voeder beweegt hierbij

heen en weer tussen klieren spiermaag. Regurgitatie of het opwerpen van de inhoud

vanuit kliermaag, spiermaag of duodenum (met gal) naar de krop is mogelijk.

6.1.3.6. Motiliteit van maag en pylorus. (Fig.6.266.30)

° wat betreft de motorische functie van de maag onderscheidt men drie delen : de (proximale)

fundus, het (centrale) corpus en het (distale) antrum. Dit laaatste neemt deel aan de

vermenging van de maaginhoud en fungeert als pomp om het chymen tot in het duodenum te

brengen. De pylorus is een sfincter die weinig of geen invloed heeft op de lediging van de

vloeibare maaginhoud. Wel verhindert hij dat grote voederpartikels in het duodenum

terechtkomen. Bovendien zorgt hij ervoor dat geen reflux kan optreden van gal naar de maag

toe (wordt bij hond en varken dicht in de buurt van de pylorus uitgescheiden).

° de spierwand van het spijsverteringskanaal bestaat uit twee lagen gladde spiercellen : een

uitwendige longitudinale laag (d.w.z. spiervezels gerangschikt parallel aan de lengterichting

van het kanaal) en een inwendige circulaire laag. De circulaire laag vertoont op bepaalde

plaatsen een verdikking, de zgn. sluitspieren of sfincters. Tussen pylorus en duodenum

bevindt zich aldus de pylorussfincter, tussen dundarm en dikdarm de ileocecale sfincter.

170


Tussen beide spierlagen bevindt zich een netwerk van onderling verbonden zenuwvezels en

ganglioncellen = plexus myentericus (idem onder de summucosa = plexus submucosus).

° peristaltiek : wordt uitgelokt door een toename van de intraluminale druk, waardoor

sensorische zenuwuiteinden geprikkeld worden (rechtstreeks door mechanische prikkeling

van strekreceptoren of onrechtstreeks door chemische prikkeling via mediatoren). De

gestimuleerde sensorische zenuwen gaan op hun beurt de efferente zenuwvezels in de

intrinsieke plexussen prikkelen. De gecoördineerde werking tussen circulaire en longitudinale

spierlaag resulteert in een aborale propulsie van het opgenomen voeder (contractie van de

circulaire spiervezels net proximaal van de distentie in het lumen, gevolgd door contractie van

de longitudinale spiervezels precies ter hoogte van de distentie zelf). Peristaltische

bewegingen moeten onderscheiden worden van lokale contractiebewegingen van de circulaire

spierlaag (= segmentale contracties), die met een frequentie van 10-15 maal/minuut optreden

en een vermengende functie hebben.

° maagmotiliteit : bij voederopname relaxeert de maag om te verhinderen dat de druk

erbinnen zou toenemen en dat het voeder onmiddellijk zou doorschuiven naar verderop

gelegen delen van het spijsverteringsstelsel. Enkel ter hoogte van het mid-corpus doen zich

electrische potentialen voor die zich verder over de maag verspreiden in de richting van

antrum en pylorus. Deze regelmatig voorkomende potentialen zijn niet noodzakelijk

geassocieerd met contracties : men onderscheidt (1) de lage potentialen = trage golven of

electrische controle-activiteit (Eng.: slow waves, SWs or electrical control activity, ECA) die

niet samnevallen met contractie van de vezels van de circulaire spierlaag, en (2) de hogere

potentialen = piekpotentialen of electrische respons-activiteit (Eng.: spike potentials, SPs or

electrical response activity, ERA). SWs vinden continu plaats, met een frequentie van 5

cycli/minuut bij de hond, m.a.w. een “pacemaker” in het midden van de maag genereert elke

12 seconden een SW-potentiaal. Of het maagcorpus of –antrum al dan niet contraheert tijdens

dergelijke cyclus hangt af van het al dan niet voorkomen van superpositie van een SW door

een SP : bij maagdistentie worden receptoren in de maagwand geactiveerd vagustonus

stijgt (stijging van parasympathische activiteit) SWs dichter bij de drempelwaarde bij

overschrijden van de drempel treedt een actiepotentiaal op, gevolgd door een spiercontractie.

° pompwerking van het antrum : antrum en pylorus staan in voor het scheiden van vaste en

vloeibare voederpartikels. De zeef- en maalfunctie van het antrum verloopt geïntegreerd met

de terminale antrale contracties : de grote(re) voederpartikels zijn gesuspendeerd in een

vloeistof die zich perifeer bevindt van de centrale vloeistofstroom met kleine voederpartikels.

Op die manier worden de grote partikels weerhouden in de maag, terwijl de centrale

vloeistofstroom doorheen de pylorus gestuwd wordt.Bij sluiting van de pylorus vindt een

171


plotse omkeer van de stroomrichting plaats, zodat de grotere partikels door de kolkende

beweging in kleinere brokken uiteenvallen.

° maaglediging : het vloeibaar materiaal dat de maag verlaat en in het duodenum terechtkomt

noemt men “chymen”. Lediging van de maag wordt beïnvloed door volume en samenstelling

van de maaginhoud. Vooral vet verlaat de maag veel trager dan andere nutriënten omdat het

een negatief feedback-effet heeft, zowel op het meer proximale deel als op het meer distale

deel van het spijsverteringsstelsel. Inhibitie van de maaglediging gebeurt vanuit het

duodenum, via aldaar gelegen regulerende receptoren die instaan voor de specifieke detectie

van osmolaliteit, zuurtegraad, vetten en tryptofaan (AZ). Volgende factoren veroorzaken een

vertraging van de maaglediging en zorgen er dus voor dat er voldoende tijd is voor een

efficiënte vertering :

(1) enterogastrische reflex (neuraal mechanisme):

- osmoreceptoren in het duodenum reageren op hypertoniciteit van de darminhoud (bvb.

veroorzaakt door producten van koolhydraat- en proteïnevertering of door electrolyten)

- waterstofion-receptoren reageren oop hoge concentraties H+ in het lumen

(2) endocriene reflex (zie ook verder : 6.2.4.):

- cholecystokinine wordt vrijgesteld door de darmmucosa o.i.v. lipiden

- GIP (gastro-inhibitorisch polypeptide) wordt vrijgesteld door de darmmucosa in respons

op lipiden en koolhydraten

° motiliteit van de pylorus : bij sluiten van deze sfincter komt minder chymen in het

duodenum terecht en vertraagt de maaglediging. Het gaat hier om tonische contracties (in

tegenstelling tot de voortstuwende antrale contracties).

Bij hond en mens is de maag leeg tussen de maaltijden (volledige lediging duurt wel tot 5 uur

of meer bij de mens!), bij paard en herkauwers is de maag nooit leeg en bij het varken zelden

(reflux vanuit de dundarm). Bij het varken ledigt de maag zich voor 30 tot 40% kort na de

opname, de rest van de lediging verloopt gespreid in de tijd, terwijl een intensieve vertering

plaatsvindt. De vertering gebeurt in volgorde van aankomst in de maag, intieme vermenging

van digesta en maagsappen gebeurt vnl. ter hoogte van de pylorus. Verschillende factoren

spelen een rol bij de maaglediging bij het varken :

- hoeveelheid opgenomen voeder : hierbij doen zich twee antagonistische verschijnselen

voor nl. maagdistentie doet de doorgang naar de darm versnellen, maar aankomst van de

digesta hier doet verdere maaglediging vertragen

- bereiding en samenstelling van het dieet : bvb. gekookt aardappelzetmeel veroorzaakt een

snelle en regelmatige lediging, terwijl rauw aardappelzetmeel het eerste uur een massale

en ongecontroleerde lediging teweegbrengt, gevolgd door een overbelasting (verdere

lediging geblokkeerd) van de dundarm door een slecht verteerbare massa.

172


Opmerking : braakreflex (emesis):

° doel van braken is het verwijderen van ongewenste (mogelijk schadelijke) partikels uit de

maag, en het voorkomen van overdistentie van de maag

° braken vindt slechts zelden plaats bij ruminantia, vermits zij over de mogelijkheid tot

regurgitatie beschikken. Ook zure inhoud vanuit het abomasum kan zo teruggebracht worden

naar de voormagen. Braken treedt niet op bij het paard, aangezien dit dier niet in staat is de

onderste oesophagale sfincter reflexmatig te relaxeren. Bovendien is er een fysische barrière

door de te scherpe hoek tussen slokdarmuiteinde en maagingang. Bij andere diersoorten zoals

varken, hond en kat komt braken regelmatig tot frequent voor.

° voortekenen van het optreden van de braakreflex zijn : nausea, afkeer van voedsel, sterke

speekselvloei, tachygastrie en hypotensie. De braakreflex wordt gecontroleerd door het

braakcentrum, gelegen in het verlengde merg (vlakbij de tractus solitarius en de dorsale

motorkern van de nervus vagus). Dit centrum reageert op prikkels van afferente autonome

zenuwen en op signalen vanuit de vestibulaire kernen (via het cerebellum en de

“chemoreceptor-triggerzone (CTZ)”, gelegen in de buurt van het dak van de vierde

hersenventrikel). Uitlokkende substanties zijn bvb. irriterende stoffen die de maag prikkelen,

sterk geconcentreerde diëten, voorwerpen die de keel of proximale slokdarm obstrueren, erge

pijn zoals ten gevolge van nierstenen,… Prikkels via de CTZ zijn : sterke emoties,

hersentrauma, bepaalde systemische aandoeningen en intoxicaties, reis- of wagenziekte,…

Aangezien ter hoogte van de CTZ een bloed-hersenbarrière blijkbaar afwezig is, wordt deze

zone ook geactiveerd door chemische substanties zoals (apo)morfine, xylazine, digitalis,

alkaloïden,… Tenslotte krijgt deze zone ook afferente prikkels vanuit de darm, en door

serotonine en peptiden vanuit de enterochromaffiene cellen. Efferente signalen vanuit het

braakcentrum coördineren de complexe opeenvolging van spiercontracties en –relaxaties die

nodig zijn voor een efficiënte retrograde evacuatie van de maaginhoud. Dit gebeurt via de

kopzenuwen V (nervus trigeminus), VII (nervus facialis), IX (n.glossopharyngeus), X

(n.vagus) en XII (n.hypoglossus). Retroperistaltiek die zijn oorsprong vindt in het duodenum

veroorzaakt een verhoogde electrische “spike potentials”-activiteit ter hoogte van duodenum

en maag. Tegelijkertijd gaan de cardiazone van de maag en de onderste oesophagale sfincter

relaxeren. Inspiratiebewegingen veroorzaken een meer negatieve intrathoracale druk,

waardoor de reflux van gastro-intestinale inhoud naar het thoraxdeel van de slokdarm

vergemakkelijkt wordt. Hierna relaxeert de bovenste oesophagale sfincter, sluit de glottis

(afsluiten van de luchtwegen) en sluit het zacht gehemelte de opening tot de neusholten af.

Door contractie van de buikspieren vindt projectielsgewijze expulsie van het braaksel plaats.

Gewoonlijk stopt het braken wanneer de maag leeg is.

173


Chronisch braken kan leiden tot metabole alkalose, vermits met het braaksel ook veel H + en

Cl- verloren gaat (tenminste als het braaksel vnl. vanuit de maag afkomstig is). Een

“paradoxale metabole acidose” treedt op wanneer intestinale retroperistaltiek plaatsvindt, met

verlies van alkalische vloeistoffen vanuit de dundarm (gal, duodenale- en pancreassecreties).

6.2. Verteringsprocessen in de dundarm.

6.2.1. Inleiding.

De uiteindelijke functie van het gastro-intestinum is de absorptie van nutriënten die

noodzakelijk zijn voor het metabolisme in het dierlijk lichaam.

Ter hoogte van het lumen moet het opgenomen voeder getransformeerd worden tot

substanties die een interactie kunnen aangaan met het transportsysteem van de intestinale

mucosa (afbraak van macromoleculen tot eenheden met een laag moleculair gewicht). Deze

“luminale vertering” kan plaatsvinden doordat een aangepast milieu wordt geschapen binnen

het gastro-intestinum : (1) de motorische activiteit van het gastro-intestinum zorgt ervoor dat

het voeder in fijne partikels verdeeld wordt, de partikels vermengd worden met de

maagdarmsecreties, de gevormde massa gekneed en voortgestuwd wordt en de bloed- en

lymfecirculatie gestimuleerd wordt. Zowel dwarsgestreepte spieren (kauwspieren, een deel

van de slikspieren) als gladde spieren (peristaltiek, ritmische segmentatie, retroperistaltiek)

staan in voor deze motoriek ; (2) de secreties verdunnen de voedselbrij en maken ze glad,

reguleren de pH van het gastro-intestinum, lossen wateroplosbare substanties op, voegen

hydrolyserende enzymen toe en lossen de afbraakproducten op.

Ook ter hoogte van het intestinaal epitheel moeten transformatieprocessen plaatsvinden

vooraleer de substanties vanuit het lumen tot in de mucosacellen en daarna tot in bloed of

lymfe getransporteerd kunnen worden. Dit noemt men de “mucosale vertering”. De eerste

stap hierbij gebeurt ter hoogte van de apicale plasmamembraan en houdt de selectieve

chemische transformatie in van substanties die tijdens de luminale vertering uit de

voederpartikels werden vrijgesteld. De gevormde producten worden in de enterocyten

opgenomen, waar ze eventueel intracellulaire wijzigingen ondergaan. Tenslotte passeren ze

de basolaterale celmembraan en komen ze terecht in het bloed of de lymfe. Bij het mucosale

verteringsproces worden ook de meeste endogene secreties via reabsorptie opnieuw aan de

ECV-pool toegevoegd.

Hoewel bij monogastrische dieren een continue flux van water met erin opgeloste

bestanddelen optreedt doorheen de poriën van de maagmucosa, is de netto-absorptie

verwaarloosbaar. Het gaat hier immers om een weinig permeabel epitheel met kleine poriën

174


(0,4 mm) en smalle intercellulaire ruimten. Voor absorptie ter hoogte van de voormagen bij

ruminantia : zie hoger (6.1.1.5.).

6.2.2. Histofysiologie van de dundarm. (Fig.6.316.36)

° structuur van de darmwand :

- tunica mucosa : bestaat uit (1) oppervlakte-epitheel (cellen rustend op basaalmembraan ;

types : zie verder), (2) lamina propria (dun bindweefsellaagje dat o.a. fibroblasten,

macrofagen, lymfocyten enz bevat ; lymfevaten vinden er hun oorsprong, zenuwvezels

eindigen er) en (3) lamina muscularis mucosae (dun laagje gladde spiercellen dat zorgt

voor de beweeglijkheid van de villi)

- tunica submucosa : los collageen bindweefsel dat de grotere bloed- en lymfevaten en

zenuwuiteinden bevat

- tunica muscularis : gladde spiercellen, opgedeeld in een inwendige longitudinale en een

uitwendige circulaire laag

- tunica adventitia : bindweefsellaag die de belangrijkste vaten en zenuwen bevat (is deze

laag in contact met de abdominale holte, dan spreekt men van “tunica serosa”)

° 4 hoofdtypes van epitheel :

- meerlagig (verhoornd of onverhoornd) plavei-epitheel : in mondholte, keel, slokdarm en

anaalkanaal. Functie = bescherming. Het is verhoornd bij dieren die een zeer taai dieet

hebben bvb. herbivoren, rodentia.

- éénlagig cylindrisch epitheel met tubulaire klieren en kliercellen : ter hoogte van de maag.

Functie = secretie.

- éénlagig cylindrisch epitheel met villi (darmvlokken = vingervormige uitstulpingen van

het epitheel) en crypten : ter hoogte van de volledige dundarm. Functie = absorptie (villi

en microvilli zorgen voor enorme oppervlaktevermeerdering).

- éénlagig cylindrisch epitheel met tubulaire klieren en slijmbekercellen : ter hoogte van de

dikdarm. Functie = absorptie en bescherming.

De epitheelcellen zijn onderling verbonden door gespecialiseerde contactplaatsen aan de

apicale zijde van de laterale celmembraan : “tight junctions” of zona occludens, zona

adherens en desmosomen. Hierdoor wordt een selectief-permeabele barrière voor water en

ionen gevormd.

° absorptie-oppervlak : verschillende structuren zorgen voor een enorme

oppervlaktevermeerdering ter hoogte van de mucosa van de dundarm :

- valvulae conniventes : plooien in de mucosa, zorgen voor oppervlaktevermeerdering met

factor 2 tot 3 per plooi (afwezig bij volwassen rund)

175


- villi : oppervlaktevermeerdering met factor 30 per villus. Elke villus is ongeveer 1 mm

lang en bevat drie celtypes (enterocyten, enterochromaffiene cellen, slijmbekercellen).

Opm.: ter hoogte van de basis bevindt zich tussen twee aanpalende villi een instulping

van het epitheel = crypte van Lieberkühn. De toegang tot deze crypten is meestal

onzichtbaar door bedekkend slijm. De cellen aan de basis van deze crypten vertonen vaak

mitotische delingen : ze zijn eerst ongedifferentieerd, maar differentiëren in één van de

drie hoger genoemde celtypes naarmate zij apicaalwaarts opschuiven. Uiteindelijk

vervangen zij de cellen die aan de top van de villi verloren gaan (voortdurende

vernieuwing van het epitheel! Het hormoon gastrine is daarbij de belangrijkste

stimulerende, of trofische, factor.) Effectieve absorptie gebeurt pas ter hoogte van de

midden- en bovenste regionen van de villi. Ondertussen nemen de cellen wel deel aan het

absorptieproces door het isotoon maken van het chymus via secretie van water en

electrolyten.

- microvilli : oppervlaktevermeerdering met factor 30 per microvillus. Het zijn 1 m lange

vingervormige plooitjes van de apicale membraan van de enterocyten. Elke enterocyt

bevat 3000 tot 6000 microvilli ; alle microvilli samen vormen de zgn. “brush border”. Ze

dragen tevens een glycoproteïne- en glycolipide-coating-laag (= glycocalyx) met daarop

een dun stationair waterlaagje (300 m dik). Doordat de glycocalyx enzymen

(hydrolasen) bevat, speelt hij een rol bij de mucosale verteringsfase. Ter hoogte van de

brush border zorgen gespecialiseerde transportmechanismen voor de transfer van de

eindproducten van de vertering naar het cytoplasma van de enterocyten. Ook bevat de

brush border specifieke herkennings- en bindingsplaatsen. Door de slijmbekercellen

wordt een bedekkend mucinelaagje gevormd (glycoproteïnen met een hoog M.W. en

80% koolhydraten): dit doet dienst als diffusiebarrière en vormt tevens een micromilieu

dat lichtjes zuurder is dan het darmlumen zelf. Het is enkele honderden m dik en wordt

bijna niet beïnvloed door pH-veranderingen in het lumen zelf. Door de licht zure pH heeft

de mucinelaag een positieve lading (rol bij absorptie!).

° anatomie van de dundarm : het eerste deel van de dundarm is het duodenum

(twaalfvingerige darm): hier komen de secretieproducten van pancreas en lever (gal) toe. Het

volgende stuk is het jejunum (nuchtere darm), gevolgd door het ileum (kronkeldarm). De

overgang tussen beide laatste delen is niet duidelijk afgebakend.

6.2.3. Secretie en absorptie in de dundarm. (Fig.6.376.48)

6.2.3.1. Secreties van de dundarm.

176


° doel van deze endogene secreties is het verdunnen van de darminhoud, het neutraliseren van

de zuurtegraad ervan en het beschermen van de darmmucosa tijdens de luminale

verteringsfase.

° de secreties van de dundarm bestaan uit :

- water : vloeibaar maken van de darminhoud, verdunnen van het hyperosmotische chymen

- mucus en immunoglobulines (IgA en sIgA): hechten zich vast aan de intestinale mucosa

en beschermen deze zo tegen fysische agentia en tegen bacteriën

- natriumbicarbonaat : neutraliseert de sterk zure darminhoud

- afschilferende darmepitheelcellen : bevatten enzymen (disaccharidasen en dipeptidasen)

die helpen bij de luminale vertering van koolhydraten en proteïnen

- hormonen : zie verder (6.2.4.)

° onder normale omstandigheden wordt 99% van de in de dundarm geproduceerde vloeistof

verderop weer geabsorbeerd. Enkel wanneer het normale evenwicht tussen secretie en

absorptie verstoord is (overmatige secretie of gestoorde reabsorptie) uit zich dit zichtbaar als

het klinische symptoom diarree.

6.2.3.2. Absorptie in de dundarm.

° bij alle diersoorten is de dundarm de plaats waar de belangrijkste absorptie plaatsvindt. Ter

hoogte van het duodenum worden vnl. de eindproducten van de vertering, vitaminen en

mineralen (Ca++ en Fe++) geabsorbeerd, terwijl in jejunum en ileum vooral water, vitamine B12

en galzouten terug opgenomen worden.

° water en electrolyten : reabsorptie gebeurt langs twee wegen, nl. langs (1) intra- of

transcellulaire weg (= actief) en langs (2) extra- of inter- of paracellulaire weg (= passief).

Barrières voor dit transepitheliaal transport zijn de poriën in de apicale celmembraan (deze

zijn groter in de dundarm dan in de dikdarm) en de “tight junctions” tussen de aaneenpalende

darmcellen. Eenmaal voorbij het epitheel, ter hoogte van basaalmembraan en lamina propria,

is de weerstand tegen verdere passage zo goed als onbestaande.

Na+pompen in de basolaterale membraan van de enterocyten gaan op actieve wijze

(energiebron = ATP) natriumionen in de intercellulaire ruimten pompen. De aanwezigheid

van de natriumionen in deze ruimten brengt een aantal processen op gang die

verantwoordelijk zijn voor het grootste deel van de verdere absorptie van water en

electrolyten in dit deel van het intestinum :

(1) aanwezigheid van natriumionen verhoogt intercellulaire osmotische druk

(2) aanwezigheid van positieve lading (Na+) trekt negatief geladen ionen (anionen) aan, zodat

de osmotische druk in de intercellulaire ruimten nog verder toeneemt. De anionen worden

in de richting van het positief geladen bloed geduwd.

177


(3) door de stijgende osmotische druk wordt water aangezogen doorheen de celmembranen

en tight junctions tot in de intercellulaire ruimten. Bijgevolg stijgt de hydrostatische druk

tussen de enterocyten.

(4) De stijgende hydrostatische druk duwt water en electrolyten doorheen basaalmembraan

en capillairendotheel tot in de bloedbaan. Door de tight junctions kunnen water en

electrolyten niet in de tegenovergestelde richting, d.w.z. terug naar het darmlumen,

vloeien (opgelet : de tight junctions zijn wel permeabel voor natriumionen).

Natriumionen kunnen langs intracellulaire weg in de enterocyt binnenkomen, en dit al dan

niet via carriër-gemedieerd transport (gekoppeld aan transport van ander substraat zoals

hexose of AZ, of via countertransport d.w.z. uitwisseling tussen natriumion en waterstofion).

De aanwezigheid van glucose en AZ verhoogt dus de absorptie van natrium. De natriumpomp

aan de basolaterale membraan wordt gestimuleerd door glucocorticosteroïden.

Kaliumionen worden op passieve wijze geabsorbeerd.

Absorptie van calciumionen is gefaciliteerd ter hoogte van de apicale membraan door binding

op een carriër (calcium-bindend proteïne : synthese ervan wordt gestimuleerd door

dihydroxy-vitamine D3. Het hormoon PTH, of parathormoon, katalyseert de vorming van

deze actieve metaboliet van vitamine D en stimuleert op die manier het apicale en

basolaterale transport van calciumionen), ter hoogte van de basolaterale membraan is het

transport actief. Absorptie daalt wanneer calciumionen in het darmlumen wateronoplosbare

complexen vormen met bepaalde stoffen zoals fytine, oxalaat en vetzuren.

Barium en strontium worden eveneens gebonden op het calcium-bindend proteïne in de

apicale membraan.

Bicarbonaationen volgen de intracellulaire transportweg (vermoedelijk uitwisseling met

H+ionen). Bij chronische diarree ontstaat een belangrijk HCO3-verlies (metabole acidose).

Chloorionen worden zowel langs intra- als langs extracellulaire weg geabsorbeerd.

Een deel van de fosfaat(PO43-)reabsorptie gebeurt ook via het calciumbindend proteïne.

Ijzertransport vereist een bijzonder mechanisme : het via het voeder opgenomen driewaardig

ijzer (Fe+++) moet door HCl in de maag eerst gereduceerd worden tot Fe++. Van dit ijzer wordt

enkel zoveel opgenomen als nodig voor het lichaam. De absorptie door de darmenterocyten is

afhankelijk van de beschikbaarheid van apoferritine : dit proteïne bindt de ijzerionen en vormt

zo een intracellulaire ijzerreserve (slechts voor twee tot drie dagen!), of laat de ijzerionen aan

de apicale of basolaterale zijde weer los. Het ijzer dat in de enterocyt blijft, komt bij

afschilfering van het darmepitheel weer in het intestinaal lumen terecht. Het ijzer dat in de

bloedbaan terechtkomt wordt gebonden aan het plasmaproteïne apotransferrine (vorming van

transferrine): op die manier wordt urinaire excretie van het ijzer verhinderd.

Ter hoogte van het beenmerg bezitten alle voorlopers van de rode bloedcellen

membraanreceptoren voor transferrine. Het transferrine dat op deze receptoren bindt wordt

178


door endocytose in het celcytoplasma opgenomen : hier laat het de ijzerionen vrij, waarna het

terugkeert naar de bloedbaan. In de zich ontwikkelende erythrocyten wordt het ijzer

geïncorporeerd in de haem-molecule (vorming van hemoglobine) of bindt het op apoferritine

ter vorming van een ijzerreserve.

° koolhydraten : vnl. amylum (zetmeel), mono-en disacchariden en fibreuze koolhydraten

(cellulose en hemicellulose). Tijdens de luminale verteringsfase gebeurt een hydrolyse van de

zetmelen door amylase tot oligosacchariden (maltose, maltotriose en alfa-dextrinen, geen vrij

glucose!). De fibreuze koolhydraten daarentegen blijven intact. Neemt de hoeveelheid vezels

toe in een dieet, dan versnelt de passage van het chymen doorheen het intestinum en daalt ook

de luminale vertering van de niet-fibreuze koolhydraten! Tijdens de mucosale verteringsfase

hydrolyseren specifieke saccharidasen uit de glycocalyx de oligosacchariden tot

monosacchariden (glucose, galactose en fructose).

Absorptie van glucose en galactose gebeurt via een natrium-afhankelijk actief

transportmechanisme (tegen een concentratiegradiënt in) en dit vnl. ter hoogte van de

enterocyten van het jejunum. Fructose passeert de apicale membraan van de

jejunumenterocyten via gefaciliteerde diffusie (dit proces vereist geen energie : kan dus ook

niet gebeuren tegen een concentratiegradiënt in!). In de enterocyten kan fructose omgezet

worden in glucose. Beperkte absorptie van mannose, arabinose en xylose kan plaatsvinden

door diffusie.

Ter hoogte van de basolaterale membraan verlaten de monosacchariden de enterocyten via

diffusie. Ze worden een tijdje in de intercellulaire ruimten opgeslagen vooraleer ze in het

portale vaatstelsel terechtkomen.

° proteïnen : zowel in de maag als in de dundarm gebeurt luminale vertering van endogene

(microbiële, enzymatische en van afgeschilferde cellen afkomstige) en exogene (diëtaire)

proteïnen. Door de werking van maag- en pancreasproteasen worden oligopeptiden en AZ

gevormd. De oligopeptiden worden verder afgebroken tot een mengsel van AZ, di- en

tripeptiden door de werking van oligopeptidasen uit de glycocalyx van de enterocyten. Di- en

tripeptiden worden door jejunale enterocyten actief geabsorbeerd (zelfs sneller dan AZ!) en

worden door intracellulaire peptidasen gehydrolyseerd tot AZ. Intracellulaire AZ diffunderen

doorheen de basolaterale membraan tot in de intercellulaire ruimten, en vandaar naar de

portale circulatie. Opm.: D-aminozuren worden in veel mindere mate geabsorbeerd dan L-

aminozuren. Absorptie van L-AZ gebeurt via een natrium-afhankelijk transportmechanisme.

° lipiden : de vetten aanwezig in het dieet zijn triglyceriden, cholesterolesters en lecithinen.

Ter hoogte van de maag en bij het betreden van de dundarm worden de vetten geëmulgeerd.

Tijdens de luminale verteringsfase wordt een deel van de triglyceriden (bvb. uit melk)

gehydrolyseerd door pancreaslipasen tot glycerol en wateroplosbare kortketen-vetzuren :

beide kunnen door diffusie snel in de enterocyten worden opgenomen. De meeste

179


triglyceriden echter worden omgezet in wateronoplosbare monoglyceriden en vetzuren : zij

kunnen wel snel de lipidemembraan van de enterocyten passeren, maar geraken moeilijk

doorheen het waterlaagje dat de glycocalyx bedekt. Galzouten vormen daarom een complex

met deze water-onoplosbare eindproducten van de luminale vetvertering (ook met cholesterol,

sterolen en vetoplosbare vitaminen) tot wateroplosbare negatief-geladen aggregaten, de zgn.

micellen. Elke micel brengt de hoger genoemde eindproducten tot bij de glycocalyx : hier

worden de lipiden weer vrijgesteld, zodat ze kunnen diffunderen doorheen de apicale

celmembraan. De galzouten keren terug naar het intestinale lumen en worden ter hoogte van

het ileum via een actief mechanisme bijna volledig gereabsorbeerd (komen opnieuw tercht in

de gal = enterohepatische cyclus van de galzouten). In het intracellulaire waterige midden

worden opnieuw triglyceriden gevormd uit monoglyceriden en vetzuren. Samen met

cholesterol en fosfolipiden worden ze omgeven door een lipoproteïne-laagje ter vorming van

zgn. chylomicronen. Door exocytose of door diffusie passeren deze chylomicronen de

basolaterale membraan tot in de intercellulaire ruimten, en vandaar treden ze binnen in de

lymfecapillairen. Glycerol en kortketen-vetzuren komen terecht in de portale circulatie.

° wateroplosbare vitaminen : zie tabel 6.1.b.

6.2.4. Hormonen van het gastro-intestinum.

6.2.4.1. Gastrine.

° identificatie : (1961-1963) gastrine I en II, beide polypeptiden van elk 17 AZ (waarvan 16

gemeenschappelijk)

° productieplaats : in de pylorusstreek van de maag, ter hoogte van duodenum en begin van

jejunum

° functies :

(1) ter hoogte van de maag :

- vnl. activatie van maagsecretie (water, electrolyten en enzymen)

- activatie van secretie van histamine

- verhoging van maagwandmotiliteit, bloeddebiet en synthese van proteïnen in de

maagwand (echter geen bevordering van de maaglediging! zelfs remming bij

éénmagigen)

- bevordert de ontwikkeling van de maagwand bij jonge dieren

- doet slokdarmsfincter contraheren en motiliteit van reticulorumen en abomasum bij

herkauwers dalen

(2) ter hoogte van dundarm en spijsverteringsklieren :

- verhoogde secretie van pancreassap, gal en darmsap (water, electrolyten en enzymen)

180


- verhoogde uitscheiding van gal door contracties van de galblaas en relaxatie van de

galblaassfincter

- stimuleert de secretie van CCK

- bevordert de relaxatie van de ileocecale klep

- inhibeert de absorptie van water en electrolyten ter hoogte van de dundarm

- activeert de synthese van insuline

° controle van de secretie : stimulatie door :

- distentie van de pylorusstreek door voeder

- aankomst van chymen in de dundarm

- n.vagus

- hypoglycemie en hypercalcemie

- CCK, galzouten, caffeïne

en remming door :

- te hoge zuurtegraad van de maaginhoud

- secretine, somatostatine (= SRIF), glucagon en prostaglandines

6.2.4.2. Secretine.

° identificatie : (1962) peptide van 27 AZ met M.W. van ongeveer 5000 ; heeft

gemeenschappelijke sequenties met glucagon

° productieplaats : vnl. in duodenum

° functies :

- vnl. verhoging van de secretie van pancreassap via verhoging van doorbloeding van de

pancreas

- potentialiseert de werking van CCK op de pancreas

- remming van de maagvertering door vermindering van de maagsapsecretie (vnl. HCl) en

van gastrine (of door remming van de werking van gastrine ?), tevens ddor vertraging van

de maagwandmotiliteit en van de maaglediging

- remming van voormagencontracties bij herkauwers, bevordering van de contractie van de

onderste slokdarmsfincter (werking hier analoog aan die van gastrine)

- vermindering van de reabsorptie van water door de galblaas (doch bevordering van

galblaascontracties)

- verhoging van de bloedcirculatie ter hoogte van het darmstelsel (dus bevordering van

reabsorptie)

- vermindering van darmwandmotiliteit (wat dan weer absorptie van water en electrolyten

doet dalen)

- verhoogde secretie van insuline en gastrine, verminderde secretie van glucagon

181


- verhoging van het hartdebiet


- hoge zuurtegraad bij aankomst in de darm

- potentialisering door glucagon

remming door :

- trypsine uit pancreassap

- SRIF

6.2.4.3. Cholecystokinine (CCK).

° identificatie : (1971) peptide met 33 AZ, waarvan vijf laatste gemeenschappelijk met

gastrine

° productieplaats : kliercellen van de dundarm

° functies :

- stimulatie van de maagsecretie, en dan vooral van de enzymsecretie, activatie van

maagwandcontracties en dus van maaglediging

- stimulatie van pancreassapsecretie (vnl. enzymen), galsecretie en darmsapsecretie

- bevordering van pancreasgroei, potentialiseert de werking van secretine op de pancreas

- verhoogt de contrcaties van de galblaas en de relaxatie van de afvoersfincter

- activatie darmwandspieren en verhoogde bloedcirculatie in dit gebied

- verminderde absorptie van water en electrolyten

- verhoogde secretie van insuline en glucagon

- ter hoogte van de hypothalamus : fungeert als neurotransmittor bij de remming van het

voederopnameniveau


- darminhoud, vnl. lipiden

- gastrine

- parasympathisch zenuwstelsel

- potentialisering door secretine

remming door :

- trypsine

- SRIF

6.2.4.4. Gastrine inhiberend peptide (GIP).

° identificatie : peptide van 43 AZ, waarvan meerdere gemeenschappelijke sequenties met

secretine en VIP

182


° productieplaats : synthese door duodenum en jejunum o.i.v. eindproducten van de vertering

(vetzuren, triglyceriden en glucose) uit de darminhoud

° functies :

- inhibitie van maagsapsecretie en van maagmotiliteit

- verhogign van secretie van darmsap en van insuline (verhoogde tolerantie van het

organisme tegenover glucose)

6.2.4.5. Vaso-intestinaal peptide (VIP, ook : vasoconstrictor inhibiting peptide).

° identificatie : peptide van 28 AZ, heeft gemeenschappelijke sequenties met secretine, GIP

en glucagon

° productieplaats : door het ganse gastro-intestinum, vanaf slokdarm tot aan endeldarm

(synthese verhoogt na maaltijd)

° functies :

- vermindert secreties van maagsap en relaxeert maagwand

- verhoogt secretie van water en electrolyten in het pancreassap, maar niet van enzymen

- activeert synthese van darmsap (vnl. enzymen), bevordert darmmotiliteit en

bloedcirculatie in ingewanden en periferie, bevordert relaxatie van de galblaas

- verhoogt hartwerking, relaxeert de trachea, activeert lipolyse ter hoogte van het

vetweefsel en glycogenolyse in de lever

6.2.4.6. Enteroglucagon (ook : intestinaal glucagon).

° identificatie : ?

° productieplaats : in het ganse gastro-intestinum, vermoedelijk ook door de pancreas

° functies :

- verminderde secretie van gastrine, verminderde maagmotiliteit en dus gedaalde

maaglediging

- stimulatie van secretie van insuline en groeihormoon

° controle van de secretie : stimulatie door eindproducten van de vertering (glucose en

langketen-vetzuren)

6.2.4.7. Motiline.

° identificatie : peptide met 22 AZ ; geen gelijkenis met voorgaande peptiden

° productieplaats : door de darmwand bij verhoogde pH (vermoedelijk door zelfde cellen die

enteroglucagon secreteren)

183


° functies : verhoging maagcontracties en maaglediging (werking dus tegengesteld aan die

van glucagon)

Ook enkele andere amines (histamine: gevormd door mastcellen rond de bloedvaten in de

darmmucosa, serotonine : gevormd door enterochromaffiene cellen in dundarm en door

bloedplaatjes) spelen een rol bij het bevorderen van de secretie van maagsap en mucus, en

doen de spiertonus van de darmen stijgen.

6.2.5. Exocriene secreties voor de vertering. (Fig.6.496.56 en Tab.6.2)

Bij de meeste secretorische organen wordt secretie uitgelokt door binding van

neurotransmittoren of peptiden (hormonen) op membraanreceptoren van de kliercellen. Dit

resulteert in de intracellulaire productie van één van de volgende cyclische nucleotiden, met

name cAMP (cyclisch adenosine-monofosfaat) of cGMP (cyclisch guanosine-monofosfaat).

De werking van deze nucleotiden bestaat erin de intracellulaire calcium-concentratie te

verhogen (cAMP door vrijstelling van calciumionen uit intracellulaire reserves, cGMP door

het aantrekken van extracellulair calcium naar intracellulair). Het calcium vormt een complex

met het calcium-afhankelijk proteïne calmoduline. Dit complex tenslotte activeert een reeks

enzymen, proteïne-kinasen genoemd, die instaan voor de specifieke secretie van de

betreffende kliercel(len).

Het calcium-calmoduline-complex werkt ter hoogte van volgende secretie-organen, en via

volgende neurotransmittoren/hormonen :

- speekselklier : cholinerge en adrenerge stimulatie

- maag : cholinerge stimulatie, stimulatie door histamine en gastrine

- pancreas : cholinerge stimulatie, stimulatie door secretine, CCK en prostaglandines

- darmen : cholinerge stimulatie, stimulatie door VIP en prostaglandines

6.2.5.1. Speeksel.

° wordt geproduceerd door sereuze en muceuze speekselklieren

° stimulatie van de secretie gebeurt vlak vóór en tijdens het eten, en dit om kauwen en

inslikken van het voeder te vergemakkelijken. Bij sommige diersoorten bevat het speeksel

ook enkele pregastrische enzymen voor het splitsen van koolhydraten (amylase bij su, konijn,

rat) en vetten (lipase bij kalf en lam). Opgelet : herkauwers produceren continu speeksel! Bij

deze dieren fungeren de speekselklieren als het ware als het secretorisch weefsel van het niet-

secretorisch reticulorumen. Het speeksel zorgt ervoor dat het opgenomen voeder in het

geschikte vloeibare milieu terechtkomt om fermentatie te ondergaan, en het levert hiervoor

184


tevens de nodige buffers (fosfaat- en bicarbonaat-). Het volume speeksel dat per dag

geproduceerd wordt bedraagt bij ov en cap ongeveer 10-15 liter, bij het rund is dat tot 10 maal

meer!

° samenstelling van speeksel : vnl. water, tevens kleine hoeveelheden electrolyten. Bij niet-

herkauwers is het speeksel (basale waarde) hypotoon tegenover plasma : Na+, K+ en Cl- elk 10

mEq/l, HCO3- 5 mEq/l en spoor van PO4

2- , de pH is dezelfde als van plasma (7,4). Wanneer

de secretiesnelheid toeneemt wordt het speeksel isotoon en stijgen vnl. de concentraties aan

Na+, Cl- en HCO3-. Bij herkauwers is het geproduceerde speeksel, onafgezien van de

secretiesnelheid, steeds isotoon aan plasma, maar de pH is meer alkalisch (8,2). Het speeksel

bevat Na+ 170 mEq/l, K+ 5 mEq/l en Cl- 15 mEq/l en wisselende hoeveelheden fosfaat en

bicarbonaat. Het speeksel dat bij herkauwers geproduceerd wordt tijdens de voederopname

(aan snelheid = 4 maal basale waarde) is bijzonder rijk aan bicarbonaat (140 mEq/l) en arm

aan fosfaat (10 mEq/l). Bij basale (niet-gestimuleerde) secretie is het speeksel bij deze dieren

arm aan bicarbonaat (90 mEq/l) en rijk aan fosfaat (70 mEq/l). In het speeksel van

herkauwers is tevens ureum aanwezig, een metaboliet van het aminozuurcatabolisme dat via

rumen-bloedbaan-speeksel(klier)-rumen gerecycleerd wordt.

° controle van de speekselsecretie : zie figuur 6.49

° functies van speeksel :

- vochtig houden van mondmucosa

- voorkomen van overmatige groei van deze micro-organismen die melkzuur produceren,

en neutraliseren van bacteriële zuren die het tandglazuur kunnen aantasten

- vergemakkelijken van kauwen en inslikken (mucine vormt een dunne film over

mondstructuren en voeder, zodat wrijving tussen beide vermindert)

- oplossen van substanties uit het voeder die smaak- en reukreceptoren kunnen stimuleren

- aanwezigheid van pregastrische enzymen (zie hoger)

- bij herkauwers : het alkalische speeksel voert vloeistof en buffers aan die het mogelijk

maken dat in het voormagencomplex een milieu ontstaat dat geschikt is voor groei en

onderhoud van een microflora, die op haar beurt zorgt voor de fermentatie van het

opgenomen voeder. De buffers houden de pH in het reticulorumen binnen bepaalde

grenzen (tussen 5,8 en 7,0). Lysozyme uit het speeksel heeft een bacteriostatische

werking.

- bij sommige diersoorten staat speeksel ook in voor de evaporatieve koeling bvb. hijgen-

met-open-muil bij kat en hond, “gular flutter” (snelle oscillaties van mond-keel-bodem

met open bek) bij vogels.

6.2.5.2. Pancreassap.

185


° de secretie van de pancreas is een alkalisch vocht (isotoon aan bloedplasma) dat het

maagzuur ter hoogte van het duodenum moet neutraliseren. Het bevat tevens de nodige

enzymen voor de volledige afbraak van de proteïnen, zetmelen en vetten die nog in het

chymen aanwezig zijn. Bij sommige diersoorten (eq, su) vormen de pancreassecreties ook het

merendeel van de buffervloeistof die in het cecocolon voor een geschikt fermentatiemedium

moet zorgen (cfr. rol van speeksel bij herkauwers).

° de secreties van de pancreas bereiken de dundarm via een aparte afvoerweg bij bo, eq, su,

ca, fe en konijn. Bij ov, cap en rat vervoegt de afvoerweg van de pancreas deze van de

galblaas, zodat een mengsel van pancreassap en gal aan het chymen wordt toegevoegd.

° secretie van pancreassap gebeurt o.i.v. neuro-endocriene stimuli (vnl. n.vagus en de

darmhormonen secretine en CCK).

° samenstelling van pancreassap :

- de primaire vloeistof geproduceerd door de acini (klieruiteinden) bevat electrolyten (Na,

K, Ca, Mg), enzymen (amylase, lipase) en pro-enzymen of zymogenen

(procarboxypolypeptidase, trypsinogeen, chymotrypsinogeen). De secretie van

bicarbonaat is een actief proces : hierbij worden H+-ionen geproduceerd die actief naar

het plasma worden getransporteerd in ruil voor natriumionen. Deze pancreatogene

verzuring van het plasma, of “acid tide”, neutraliseert de voorafgaande gastrogene

“alkaline tide” die geassocieerd was met de productie van HCl in de maag (zie hoger).

Het koolstofdioxide dat bij dit neutralisatieproces geproduceerd wordt, diffundeert vanuit

het plasma terug in de pancreascellen (meer bepaald de cellen van de ductuli =

afvoerbuisjes van de acini): hier wordt het CO2 door een carboanhydrase opnieuw

omgezet in bicarbonaat, dat dan actief gesecreteerd wordt in het pancreassap ter hoogte

van de ductuli.

- de concentraties aan natrium en kalium zijn dezelfde als die van bloedplasma (onafgezien

van secretiesnelheid), die van chloor en bicarbonaat zijn enkel dezelfde bij basale

secretiewaarde. Vooral bij het paard is de hoeveelheid pancreassap geproduceerd per dag

aanzienlijk : 11 l/100 kg. Bij het rund is dit 4 l/100 kg, bij het schaap 1 l/100 kg.

- de enzymen amylase en lipase worden gesecreteerd als actieve enzymen, de zymogenen

moeten ter hoogte van de darm geactiveerd worden. Zo wordt trypsinogeen aanvankelijk

geactiveerd door enterokinase, een enzyme uit de darmmucosa. De verdere activatie van

trypsinogeen en van alle andere pro-enzymen gebeurt door het reeds gevormde trypsine

via een positief feedbackmechanisme. De optimale pH voor de werking van de

pancreasenzymen in het darmlumen is ongeveer neutraal. Opm.: de leeftijd heeft een

invloed op het amylase-gehalte in het pancreassap : dit is nog laag bij jonge mestkalveren

en vroeg gespeende biggen, zodat men moet opletten met suikerbijmenging in voeder van

deze dieren of met het voederen van granen (zetmeel).

186


° controle van pancreassecretie : gebeurt via cholinerge zenuwvezels en door darmhormonen

secretine en CCK. De regulatie kan opgedeeld worden in drie fasen :

- cefale fase : het AZS via de n.vagus (parasympathicus) is essentieel voor deze stap in de

pancreassecretie. Het gaat om de perceptie van voedsel via het ruiken en zien ervan en het

horen van de geluiden die met het voederen gepaard gaan, en het contact van het voeder

met de mond (kauwen) en de keel (inslikken). Al deze informatie wordt doorgestuurd

naar de vagale centra, van waaruit vagale zenuwvezels efferente signalen sturen naar

pancreas en maag. De respons van de pancreas bestaat uit de secretie van een enzymen-

rijk sap en uit de synthese van nieuwe enzymen, de maag reageert door een verhoogde

vrijstelling van gastrine, dat op zijn beurt de apicale exocytose van proteïnen (enzymen en

zymogenen) door de acini van de pancreas gaat stimuleren. Opm.: het belang van de

cefale fase bij herkauwers is verwaarloosbaar.

- gastrische fase : distentie van de maag brengt bepaalde neuro-endocriene processen op

gang, waaronder de vagovagale reflex. Hierbij sturen mechanoreceptoren uit de maag

signalen naar de vagale centra via de n.vagus, waarna efferente signalen via dezelfde

zenuw de pancreas en de maag bereiken. Ook lokaal zal cholinerge stimulatie de

vrijstelling van gastrine veroorzaken. Resultaat in beide gevallen is een verhoogde output

van enzymen. De bicarbonaatproductie en het volume van het pancreassap blijven eerder

ongewijzigd, behalve bij paard en varken (stijgen beide). Bij de herkauwers is er een

continue distentie van het abomasum door de digesta en is bijgevolg ook het belang van

de gastrische fase verwaarloosbaar.

- intestinale fase : door de aankomst van zuur chymen (pH rond 3-4,5) in het duodenum

start de belangrijkste fase in de pancreassecretie, met name deze gemedieerd door

secretine. Bij deze pH worden grote hoeveelheden secretine (vanuit het inactieve

prosecretine) vrijgesteld door een beperkte zone van de darmmucosa. Dit secretine zet de

cellen van de ducti van de pancreas aan tot productie van water en bicarbonaat (effect op

synthese en exocytose van pancreasenzymen is slechts beperkt). Ook andere

darmhormonen zoals VIP, enteroglucagon en GIP stimuleren de secretie van water en

electrolyten in het pancreassap (hun effect is echter minder sterk, zodat een zekere vorm

van competitieve inhibitie ontstaat). CCK stimuleert dan weer vooral de exocytose van

pancreasenzymen, maar tevens de secretie van bicarbonaat. Bovendien potentieert dit

hormoon het effect van secretine op de bicarbonaatsecretie door de pancreas. Gastrine

stimuleert de synthese en exocytose van pancreasenzymen. Chymodenine

(chymotrypsinogeen-trypsinogeen duodenaal stimuline) veroorzaakt een specifieke

toename van de productie van chymotrypsinogeen door de pancreas. Lokaal

geproduceerd acetylcholine stimuleert de release van secretine en CCK, en draagt op die

manier bij tot de productie van bicarbonaat en enzymen door de pancreas.

187


Remming van de pancreassecretie gebeurt via de n.splanchnicus (sympathisch zenuwstelsel).

° functies van pancreassap :

- neutraliseren van zuur chymen in het duodenum met behulp van bicarbonaat

- cecocolon bij omnivoren (su) en bij sommige herbivoren (eq) voorzien van een grote

hoeveelheid iso-osmotische vloeistof, geschikt voor postgastrische fermentatie van de

digesta

- aanvoer van proteolytische, amylolytische en lipolytische enzymen die hun functie

uitoefenen bij neutrale tot licht alkalische pH (amylase hydrolyseert zetmeel tot maltose,

maltotriose en dextrines ; lipase hydrolyseert triglyceriden tot vrije vetzuren en

monoglyceriden, intermediaire triglyceridevormen en glycerol ; exo- en endopeptidasen

splitsen proteïnen : wel is er slechts een geringe afbraak tot enkelvoudige AZ, de

hydrolyseproducten zijn vnl. peptiden met 2 tot 6 AZ). Opm.: bij wegvallen van luminale

proteolyse bvb. na pancreatectomie kan die functie overgenomen worden door

membraangebonden endopeptidasen van de intestinale mucosa zelf : hierdoor wordt de

vermindering in proteïne-verteerbaarheid deels gecompenseerd.

- endocriene secreties van de pancreas : om de rol van insuline en glucagon in het lichaam

beter te begrijpen moet een onderscheid gemaakt worden tussen de absorptiefase en de

post-absorptiefase. Tijdens de absorptiefase worden nutriënten door het lichaam

opgenomen en domineren die processen waarbij deze stoffen in de vorm van vetten en

glycogeen worden opgeslagen. Tijdens de post-absorptiefase komen geen nutriënten het

lichaam binnen en moet er dus een ommekeer plaatsvinden in de metabolisatieprocessen :

in plaats van het opslaan van voedingsstoffen moeten deze reserves juist afgebroken

worden en aan het lichaam ter beschikking gesteld worden (energie-aanvoer, synthese van

nieuwe stoffen). Tijdens de absorptiefase regelt insuline (gesecreteerd door de -cellen

van de eilandjes van Langerhans) het binnentreden van glucose en AZ in de cellen. De

sterkste stimulus voor de vrijstelling van insuline is dan ook een stijging van de

bloedglucose-spiegel. Andere stimuli zijn : een gestegen AZ-spiegel, GIP, CCK en een

hoge parasympathische activiteit. Insuline is een metabool hormoon : het stimuleert het

herstel van weefselstructuren die opgebouwd zijn uit proteïnen en lipiden. Verder

stimuleert het de opbouw van reserves met het overschot aan nutriënten, d.w.z. onder

vorm van glycogeen (spieren, lever) of vet (lever, vetweefsel). Tegelijk inhibeert insuline

die katabole processen waarbij de glycogeen- en vetreserves aangesproken zouden

worden.

Glucagon wordt tijdens de post-absorptiefase vrijgesteld door de -cellen van de

Langerhans-eilandjes. Het is een katabool hormoon dat de glycogenolyse (= afbraak van

glycogeen) en de gluconeogenese (= nieuwvorming van glucose uit melkzuur, AZ,

glycerol,...) ter hoogte van de levercellen stimuleert. Ter hoogte van het vetweefsel wordt

188


lipolyse gestimuleerd : de hierbij vrijgestelde vetzuren circuleren in de bloedbaan

gebonden aan albumine, tot zij door de lichaamscellen worden opgenomen. Glucagon

doet dus de bloedspiegel aan glucose, vetzuren en glycerol stijgen. Bij lage insuline-

spiegels zal glucose niet gemakkelijk in de meeste lichaamscellen kunnen binnentreden :

de meeste cellen metaboliseren immers bij voorkeur vetzuren zodat het glucose gespaard

blijft voor die cellen (vnl. neuronen) die geen insuline-afhankelijk opnamemechanisme

hebben. Glucagon heeft een glucose-sparend effect, aangezien het de aanwending van

vetzuren als “alternatieve” energiebron stimuleert (ter hoogte van de lever stijgt hierdoor

het gehalte aan acetylcoënzyme A en bijgevolg het gehalte aan ketonlichamen nl. aceton,

acetoacetaat en -hydroxyboterzuur, die op hun beurt ook als alternatieve energiebronnen

kunnen gebruikt worden).

6.2.5.3. Gal.

Ter hoogte van de lever vindt continue vorming van gal (cholerese) plaats. Het vrijstellen van

deze exocriene secretie in de darm is een intermitterend proces bij monogastrische dieren,

maar gebeurt continu bij herkauwers. Sommige diersoorten beschikken niet over een galblaas

(bvb. paard, olifant, giraf, rat, duif,…): hier wordt de gal rechtstreeks door de ductus

hepaticus in het darmlumen gesecreteerd. Een sluitspier op het einde van de galafvoerweg, de

sfincter van Oddi, zorgt ervoor dat de galafvoer niet continu is bij deze dieren die slechts een

intermitterende behoefte hebben aan gal. Bij sommige diersoorten heeft de galblaas een

concentrerende functie (bvb. hond): water, chloor en bicarbonaat worden uit de gal

geabsorbeerd, mucine wordt erin gesecreteerd. Voor galzuren bestaat er een belangrijke

entero-hepatische cyclus (zie verder).

° vorming van gal : de levercellen of hepatocyten produceren de primaire gal, die nadien

wijzigingen ondergaat terwijl hij getransporteerd wordt via de kleine galkanaaltjes

(canaliculi) naar de grotere galafvoerwegen in de lever.

Zie ook addendum : de lever en de portale circulatie.

° samenstelling van gal : gal is isotoon aan bloedplasma en bestaat vnl. uit water (95,5 tot

97,5%) en secretorische en excretorische substanties (galzouten, lecithine ; galpigmenten,

cholesterol en xenobiotica) opgelost in een alkalische electrolytoplossing (die natrium,

kalium, calcium, chloor en bicarbonaat bevat). De pH schommelt tussen 7,4 en 8,0 en kan

beïnvloed worden door het dieet (vlees verzuurt, planten alkaliniseren).

- galzouten : (1) primaire galzouten = natrium- en kaliumzouten van choline- en

chenodeoxycholinezuren, geconjugeerd met glycine of taurine om ze meer

wateroplosbaar te maken (opm.: galzouten = geconjugeerde galzuren, die op hun beurt

189


vanuit cholesterol gesynthetiseerd worden). Ze spelen een belangrijke rol bij de vertering

en ondergaan een belangrijke enterohepatische recirculatie (minstens twee maal tijdens

één maaltijd en vermoedelijk een twintigtal keren vooraleer uitscheiding via de faeces

plaatsvindt); (2) secundaire ongeconjugeerde galzouten = excretorische producten die

voortkomen uit de bacteriële inwerking op primaire galzouten (deoxycholine, lithocholine

en hyodeoxycholine bij su). Onder normale omstandigheden zijn geen ongeconjugeerde

galzouten aanwezig in de gal, maar ze kunnen hier wel terechtkomen via de

enterohepatische cyclus, na vorming door micro-organismen ter hoogte van de distale

darm. Ook passieve reabsorptie van ongeconjugeerde galzouten kan plaatsvinden over de

ganse dundarm. Enterohepatische cyclus : de hepatocyten secreteren continu gal, maar

de hoeveelheid die benodigd is voor een efficiënte vertering overtreft in ruime mate het

productieniveau van de lever. Daarom treedt recirculatie van de galzouten op, nadat ze ter

hoogte van het intestinum “gebruikt” werden. Ter hoogte van de lever worden de

galzouten door de hepatocyten vanuit de sinusoïden (= portale circulatie) geabsorbeerd,

en daarna opnieuw in de galkanaaltjes gesecreteerd (via actief transport). Kationen en

water diffunderen op passieve wijze, bicarbonaat en andere electrolyten worden door het

epitheel van de kanaaltjes in de gal gesecreteerd.

- lecithine : fosfolipide dat door fosfolipasen in het duodenum wordt omgezet tot

lysolecithine (lysofosfatidylcholine) en glycerylfosforylcholine.Lysolecithine is het

belangrijkste fosfolipide van de chylomicronen en wordt als dusdanig gereabsorbeerd.

- galpigmenten : biliverdine en bilirubine zijn metabolieten van hemoglobine. Zij geven

een groen- tot bruingele kleur aan de gal en zijn ook verantwoordelijk voor de bittere

smaak ervan. Na een levensduur van 70 tot 110 dagen worden de erythrocyten

afgebroken en komt het hemoglobine vrij. Dit wordt afgebroken door de reticulo-

endotheliale cellen van lever, milt en beenmerg. Bilirubine bindt onmiddellijk aan

plasma-albumine en wordt zo getransporteerd naar de hepatocyten. De levercellen

brengen het albumine opnieuw naar het plasma, bilirubine wordt geconjugeerd met

glucuronide- of sulfaatradicalen (wordt op die manier beter oplosbaar in de gal).

- via de gal kan de lever vele xenobiotische (= lichaamsvreemde) substanties uit het plasma

verwijderen bvb. antibiotica, sulfanilamiden, hartglycosiden, kleurstoffen, porfyrines.

° functies van de galblaas :

- ter hoogte van de galblaas wordt de opgeslagen gal gewijzigd en geconcentreerd (weinig

bij herkauwers, setrk bij carnivoren). De cellen van de galblaas voegen mucine en

waterstofionen aan de gal toe, terwijl natriumionen actief gereabsorbeerd worden. Dit

laatste leidt tot de passieve transfer van water en electrolyten (chloor, bicarbonaat). Ook

de concentratie aan andere galcomponenten stijgt (calcium, galzouten en galpigmenten,

lecithine, cholesterol): deze vormen echter micellen, zodat de osmotische activiteit laag

190


blijft (iso-osmotisch met levergal en met plasma). Bij overmaat aan weinig oplosbare

substanties kunnen galstenen ontstaan.

- gal wordt vermengd met het chymen zodat bicarbonaat aan de zure darminhoud wordt

toegevoegd. Hierdoor kan het resterende maagzuur geneutraliseerd worden en de

darminhoud gealkaliniseerd.

- de galzouten zijn hydrotroop en werken daardoor als emulgatoren (detergentia) op de

aanwezige vetten. Ze vergemakkelijken zo tevens de inwerking door esterasen van de

pancreas.

- gal draagt bij tot de vorming van micellen zodat mono- en diglyceriden uit het chymen

vlot geabsorbeerd kunnen worden

- gal heeft een bacteriostatische werking ter hoogte van de proximale dundarm

° lediging van de galblaas door contractie van de gladde spiercellen in de wand gebeurt door

een neurohumoraal mechanisme dat tegelijk een negatieve feedback uitoefent op de sfincter

van Oddi. De neurale component bestaat vnl. uit vagale motorische prikkels die hun

oorsprong vinden in de cefale fase van maagsecretie, met de vrijstelling van gastrine en TRH

(thyrotropine-releasing hormoon). De humorale component is het gevolg van de productie

van CCK door de darmmucosa o.i.v. lipiden en peptiden. CCK dat via de bloedbaan de

galblaas bereikt doet de gladde spiercellen van de wand contraheren, ter hoogte van de

sfincter van Oddi vindt daarentegen relaxatie plaats. Dit laatste effect wordt nog ondersteund

door een neurogene (of myogene) inhibitorische reflex vanuit de contraherende galblaas en de

duodenale peristaltiek. Galvorming wordt gestimuleerd door actieve reabsorptie van

geconjugeerde galzuren en door passieve reabsorptie van niet-geconjugeerde galzuren, en

bovendien door neurohumorale mechanismen. Bij een vastend dier vindt nog een continue

secretie van gal plaats aan 0,25 ml/kg, bij een dier dat voeder opneemt gaat dit tot 1,0 ml/kg.

Opm.: substanties die de hepatocyten stimuleren tot galproductie zijn zgn. choleretica bvb.

galzuren (galzouten daarentegen zijn zwakke choleretica). Zijn geen galzuren aanwezig in het

intestinum dan verschijnen ongeveer 25% van de voederlipiden in de faeces en is er tevens

malabsorptie van vetoplosbare vitaminen.

° Addendum : de lever en de portale circulatie :

de lever speelt een belangrijke rol bij verschillende fysiologische processen, zoals in

onderstaande tabel is samengevat :Fysiologisch proces Product Werking

vertering galzuren, galzouten, lecithine,

cholesterol

vetemulsie (voor absorptie),

recirculatie van galzouten via

enterohepatische cyclus

191


ontgiftiging ureum, geinactiveerde hormonen,

ontgiftigde medicamenten

toevoegen van polaire groepen aan

medicamenten, (sommige)

hormonen en metabolieten, zodat ze

geëxcreteerd kunnen worden door

de nieren ; omzetting van

ammoniak in het veel minder

schadelijke ureum

biosynthese plasmaproteïnen, lipoproteïnen synthese van alle plasmaproteïnen

(behalve Ig’s), ook stoffen voor de

bloedstolling ; synthese van

proteïnencarriërs voor cholesterol

en triglyceriden

energiemetabolisme glucose, vetzuren, ketonen opslaan van glucose onder vorm

van glycogeen, omzetting van AZ

in glucose, synthese en afbraak van

lipiden

andere functies ijzer, haem, transferrine afbraak van verouderde en

beschadigde RBC

Veneus bloed vanuit de capillairen van het gastro-intestinum, de milt en de pancreas wordt

via de vena portae (portale vene, poortader) naar de lever getransporteerd. Hier passert het

opnieuw doorheen een capillairsysteem vooraleer terug te keren naar het hart. Daarnaast

ontvangt de lever ook arterieel bloed via de arteria hepatica. Al het bloed verlaat de lever

gezamelijk via de vena hepatica. De functionele eenheid ter hoogte van de lever is de

leverlobulus, bestaande uit lamellen van levercellen (hepatocyten) gerangschikt rond een

centrale vene. Het geheel heeft ongeveer de vorm van een zeshoekig prisma. In de periferie,

ter hoogte van elke hoek, ligt een “levertriade”, bestaande uit een tak van de arteria hepatica,

een tak van de vena portae en een ductus hepaticus (galkanaal). Tussen de lamellen van

levercellen lopen grote capillairen, de leversinusoïden. Levercellen en sinusoïden zijn van

elkaar gescheiden door een haast virtuele ruimte, de ruimte van Disse : deze is gevuld met

plasma dat doorheen het endotheel van de sinusoïden sijpelt. In de leversinusoïden vloeit

zowel O2-arm bloed (dat rijk is aan geabsorbeerde nutriënten) vanuit de perifeer gelegen

poortadertak, als O2-rijk bloed vanuit de leverarterietak. De door de hepatocyten

geproduceerde gal wordt niet in de bloedbaan afgegeven maar wel in een gespecialiseerd

systeem van galkanaaltjes. In deze kanaaltjes stroomt de gal, in een richting tegengesteld aan

deze in de bloedvaten, naar de perifeer gelegen grotere galkanalen (ducti hepatici). Onderweg

ondergaat deze (primaire) gal modificaties : water en opgeloste stoffen kunnen door de

epitheelcellen van de galkanaaltjes uit de gal geresorbeerd of erin gesecreteerd worden.

6.2.6. Motiliteit van de dundarm. (Fig.6.576.62)

192


° ter hoogte van de dundarm doen zich twee types van beweging voor : (1) ritmische

segmentatie = herhaalde, gelokaliseerde en alternerende vernauwingen van het darmlumen, en

(2) peristalsis = voortbeweging van een ringvormige contractie over een zekere afstand van de

darmwand. Het eerste type heeft vnl. als doel het vermengen van het chymen met intestinale

en andere secreties, en tegelijk zorgt het voor een vergroting van het contact tussen de

nutriënten en het absorptie-oppervlak. Peristalsis dient hoofdzakelijk voor propulsie van de

digesta.

° bewegingen tussen de verteringsfasen in : na een periode van vasten doen zich ter hoogte

van de dundarm cycli voor van inactiviteit afgewisseld met reglmatige en onregelmatige

motorische activiteit. Elk van deze cycli vertrekt vanaf de maag en zet zich voort langsheen

dundarm en dit met steeds kleiner wordende snelheid (18 “slow waves”/minuut ter hoogte van

duodenum, 15 SW/minuut ter hoogte van ileum). Vermoedelijk is het doel van deze activiteit

het reinigen van de darmen door het verwijderen van onverteerd materiaal, afgeschilferde

cellen, bacteriën enz vóór het volgende maal. De motiliteit van de dundarm in de

interdigestieve fase is het resultaat van een opeenvolging van complexen, de zgn.

interdigestieve myo-electrische complexen (IDMC’s), of ook migrerende myo-electrische

complexen (MMC’s), die zich elke 90 tot 120 minuten herhalen. Hierbij gaat het om drie

vormen van motorische activiteit :

- inactiviteit

- samengaan van ritmische segmentatie en peristalsis

- ritmische segmentatie

De gebruikte termen voor deze verschillende fasen van de MMC zijn resp.:

- rust of “no spiking activity (NSA)” = fase I = “slow waves (SW)”

- onregelmatige piekactiviteit (Eng.: irregular spiking activity, ISA) = fase II

- regelmatige piekactiviteit (Eng.: regular spiking activity, RSA) = fase III

De relatieve duur van elk van deze fasen is resp. 20%, 75% en 5%.

° effect van voederen : bvb. bij de hond gaat het opnemen van voeder als gevolg hebben dat

de NA- en RSA-fasen van het MMC wegvallen en de activiteit dus nog enkel continu ISA is.

Vermoedelijk is dit een gevolg van het onderbreken van de MMC-fasen ter hoogte van hun

vertrekpunt, de gastro-duodenale junctie. Opgelet : bij volwassen herkauwers zijn de

verschillende fasen van het MMC continu aanwezig en worden ze dus niet onderbroken door

de opname van voeder of door de aankomst van abomasale inhoud in het duodenum.

° propulsie van chymen : tijdens de RSA-fase

- gebeurt menging van de intestinale inhoud

- vindt uitgebreider en telkens hernieuwd contact plaats tussen het chymen en de enzymen

van de brush border

193


- wordt de passage van chymen vertraagd

- wordt retrograde vloei van chymen verhinderd (die kunnen worden uitgelokt door de

peristaltiek tijdens de ISA-fase)

° vergelijking tussen zoogdieren en vogels :

- bij zoogdieren bestaat de volledige activiteit uit SW’s, waarvan de frequentie afneemt

naar aboraal toe. De SW’s, tesamen met superpositie van de afnemende SW’s door plotse

potentiaalpieken (Eng.: spike bursts), veroorzaakt de aborale propulsie van het chymen.

- bij vogels : transit van het voeder is het resultaat van twee tegengestelde krachten, nl. de

activiteit van de spiermaag die inwerkt tegen de retroperistalsis van de dundarm. Enkel

wanneer retroperistalsis stopt kan aborale passage van het voeder plaatsvinden. Opm.: bij

kip en kalkoen hebben de intestinale SW’s geen karakteristieke vorm en treden de

piekpotentialen “at random” op d.w.z. op om het even welk punt tijdens de SW’s.

Vagusactiviteit stimuleert zeer sterk de activiteit van de spiermaag, tegen deze van het

duodenum in.

° motiliteit van de dundarm bij herkauwers : continue aanwezigheid van MMC’s (in

tegenstelling tot de monogastrische dieren die enkel MMC’s vertonen tijdens het vasten). Er

is bij deze dieren een continue verplaatsing van ongeveer 400 ml chymen/uur. Wanneer het

duodenum zich ledigt verschijnen propulsieve golven ter hoogte van het antrum en het

begindeel van het duodenum. Deze golven van de ISA-fase planten zich zeer snel voort in

aborale richting en brengen zo het chymen voorbij de eerste bocht in het duodenum (flexura

duodenalis), waardoor de distentie in het begindeel van het duodenum enigszins weggewerkt

wordt. In dit deel van het duodenum heerst in feite een continue gravimetrische distentie als

gevolg van de verticale positie ervan binnen het abdomen. Door de korte RSA-fasen wordt

terugvloei van chymen in dit deel van het duodenum voorkomen.

° neurale controle : extrinsieke zenuwen, met name n.vagus en n.splanchnicus, hebben een

regulerend effect op de MMC’s. Zo zal vagotomie de propagatiesnelheid van de duodenale

MMC’s vertragen (vallen terug op 40% van de normale snelheid), terwijl het ook de

duodenale respons op chemische (zuur)stimulatie teniet doet.

6.3. Verteringsprocessen in de dikdarm. (Fig.6.636.77 en Tab.6.3)

6.3.1. Histofysiologie van de dikdarm.

° anatomie van de dikdarm : bestaat uit drie onderscheiden delen nl. cecum of blinde darm,

colon of eigenlijke dikke darm (vertoont uitgesproken speciesverschillen : vergelijk fig.6.1 en

6.71) en rectum of einddarm (+ anaalkanaal).

194


° de grens tussen het einddeel van de dundarm en het begindeel van de dikdarm is gemarkeerd

door de ileocecale of ileocolische sfincter. Het gaat om een klepvormige structuur waarvan

de basis bestaat uit een lokale verdikking van de lamina muscularis mucosae. Aan de

dundarmzijde is de klep bedekt met epitheel dat de verderzetting vormt van het (secretorisch)

epitheel van het ileum, aan de andere zijde is dat het glandulaire epitheel van de

dikdarmmucosa. Functie van deze sfincter is vermoedelijk het regelen van de passage van

darminhoud van ileum naar cecum en colon, en het verhinderen van retrograde vloei.

Stimulatie van het ileum heeft een reflexorisch relaxeren van de sfincter tot gevolg. Stimulatie

van het colon daarentegen doet de sfincter contraheren (wschl. via -adrenerge vezels).

° het epitheel van de dikdarm (tot en met rectum) bevat twee types cellen :

- absorptiecellen : deze vertonen, net zoals in de dundarm, een “brush border” bestaande uit

microvilli. Op die manier is er een sterke vergroting van het absorptie-oppervlak.

- slijmbekercellen : deze zijn gerangschikt in dicht aaneensluitende rechte tubulaire klieren

Net zoals ter hoogte van de dundarm wordt het oppervlakte-epitheel voortdurend vernieuwd

en worden de cellen vervangen door nieuw gevormde cellen vanuit de basis van de klieren

(veel mitosefiguren).

Wanneer er geen distentie is ter hoogte van de dikdarm vertoont de mucosa uitgesproken

plooien. De lamina muscularis mucosae is sterk uitgebouwd : activiteit van deze laag

voorkomt dat de tubulaire klieren verstopt raken. Ter bescherming tegen invasie door micro-

organismen bevat de mucosa van de dikdarm talrijke leucocyten en andere cellen van het

immuunsysteem (GALT = gut associated lymfoid tissue, zie cursus immunologie).

° ook de tunica muscularis is sterk uitgebouwd en bestaat uit een inwendige circulaire en een

uitwendige longitudinale laag, zoals in de rest van het intestinum. Bij sommige diersoorten

zoals het paard omringt de longitudinale spierlaag op bepaalde plaatsen de darm niet

volledig, maar vormt als het ware een aantal stroken of banden (taeniae) in de lengterichting

van de darm.

° ter hoogte van het anaalkanaal is er een abrupte overgang naar een meerlagig plavei-

epitheel. De circulaire spierlaag is bijzonder sterk uitgebouwd en vormt de zgn. inwendige

anaalsfincter of sluitspier van de anus. Op dezelfde hoogte vindt men ook een circulaire

spierlaag bestaande uit dwarsgestreept (skelet)spierweefsel, de zgn. uitwendige anaalsfincter

(willekeurig!).

6.3.2. Absorptie in de dikdarm.

° bij herbivoren vormt de microflora ter hoogte van de dikdarm een complex ecosysteem dat,

net als de pensflora maar dan op beperktere schaal, als hoofdfunctie heeft : de vertering van

cellulose (tot 10% van de totale cellulosevertering bij Ru). Deze flora bestaat uit ruim 400

195


species, waaronder vnl. Bacteroïdes en Bifidobacterium, daarnaast ook Eubacterium,

Enterobacter, gram-positieve coccen en Lactobacillus enz.

° de bacteriën in de dikdarm van de herbivoren zorgen voor de omzetting van koolhydraten en

proteïnen tot vluchtige vetzuren (azijnzuur, propionzuur en boterzuur cfr. herkauwers) en

ammoniak. De dikdarm, en dan vnl. het cecum en het proximale deel van het colon, is goed

uitgerust om de gevormde zuren te bufferen en om water, electrolyten, melkzuur en VVZ te

absorberen (ter hoogte van de lever worden de VVZ gebruikt voor de synthese van

lichaamseigen koolhydraten). Monosacchariden, AZ, microbiële proteïnen en vitaminen

kunnen niet geabsorbeerd worden ter hoogte van het colon. Bij het paard is het cecum het

orgaan met het grootste absorptievermogen. Het heeft een inhoud van 35 liter en is ongeveer

één meter lang. De twee openingen van het cecum, het osteum ileale en het ostium

cecocolicum zijn echter beide relatief nauw. Voedsel- en gaspassage vanuit de dundarm en de

blinde darm naar het cecum kunnen slechts gebeuren bij goede werking van een precies

afgesteld transportmechanisme. Functionele stoornissen resulteren snel in distentie of

invaginatie van het cecum, met koliek als gevolg.

° bij alle species is het colon het primaire absorptie-orgaan. Stoornissen van het

reabsorptievermogen leiden tot diarree en mogelijk tot fataal verlies van ECV. De gevormde

vluchtige vetzuren stimuleren de waterreabsorptie, terwijl een overmaat aan melkzuur

daarentegen (bij fermentatie aan te lage pH in de dikdarm) diarree kan veroorzaken. De grote

concentratie aan melkzuur veroorzaakt een stijging van de osmotische druk in het colon en

gaat bovendien de overleving van de microflora negatief beïnvloeden, met als gevolg :

gedaalde productie van kort-keten vetzuren (energiebron) en gedaalde ionisatie en absorptie

van zouten.

° bij ov en bo gebeurt de natriumabsorptie in de dikdarm door diffusie in de epitheelcellen,

terwijl water passief geabsorbeerd wordt. Chloor wordt actief geabsorbeerd, kalium en

bicarbonaat worden geëxcreteerd. Aldosteron (mineralocorticoïd hormoon) doet

natriumabsorptie door de dikdarm toenemen (uitwisseling tegen kaliumionen). Buffering van

darminhoud : om beschadiging van de dikdarmmucosa door bacterieel geproduceerde zuren te

voorkomen, wordt ter hoogte van ileum en colon bicarbonaat uitgewisseld (gesecreteerd)

tegen chloor (geabsorbeerd). Dit is vnl. het geval bij herbivoren. Bij carnivoren en omnivoren

moeten vooral fosfaatbuffers uit het voeder hiervoor instaan.

° bij bo worden nog hogere concentraties aan ureum en ammoniak teruggevonden in de

dikdarm dan ter hoogte van het reticulorumen. Stikstof-reabsorptie gebeurt hoofdzakelijk

onder vorm van ammoniak. Toename van de fecale ammoniakexcretie vermindert de

ammoniakconcentratie in de dikdarm en zorgt dus voor een regulatie van de N-recyclage via

het colon.

196


° cecotrofie (= coprofagie van zachte faeces die rechtstreeks van het cecum afkomstig zijn) bij

het konijn : bij deze diersoort worden microbiële proteïnen, essentiële aminozuren en B-

vitaminen gesynthetiseerd ter hoogte van de dikdarm. Om deze nutriënten niet verloren te

laten gaan worden de mestballetjes van de “eerste passage” door het intestinum direct ter

hoogte van de anus weer opgenomen. Bij de “tweede passage” doorheen het intestinum

kunnen de nutriënten ter hoogte van de dundarm op de normale manier geabsorbeerd worden.

Door verdere onttrekking van water en toevoeging van cellulose worden nu de harde

mestballetjes gevormd.

° bij pluimvee is de ruwvezelvertering vrij laag. De darmflora blijkt een belangrijke rol te

spelen bij de degradatie van endogene proteïnen, maar schijnt weinig invloed te hebben op de

vertering van proteïnen uit het voeder.

6.3.3. Motiliteit van de dikdarm.

° variaties in de anatomie van het dikdarmstelsel zijn niet verantwoordelijk voor de

verschillen in samenstelling van de faeces bvb. zachte faeces bij het rund, harde mestballetjes

bij het schaap. Wel speelt de retentietijd van de digesta in het intestinum een rol nl. 20 uren

bij het schaap, 8 uren bij het rund. Bij het schaap is de hoofdactiviteit ter hoogte van het colon

“ritmische segmentatie”. De geïsoleerd voorkomende piekpotentialen vormen nauwe ringen

in de darmwand die de inhoud in ongeveer gelijke segmenten verdelen en die de faeces

telkens over korte afstand afwisselend naar oraal en naar aboraal propulseren. Bij het rund

daarentegen bestaat de hoofdactiviteit ter hoogte van het colon uit gegroepeerde

piekpotentialen. Hun gemiddelde frequentie komt overeen met deze die plaatsvinden bij

defaecatie.

° ter hoogte van de dikdarm treden specifieke bewegingspatronen op die verband houden met

de vermengings- en opslagfuncties van dit deel van het darmstelsel, en dit vnl. bij einddarm-

fermenteerders zoals paard, varken en konijn. De motiliteit van het (ceco)colon wordt daarom

achtereenvolgens besproken bij :

- hond : ter hoogte van het colon wordt de inhoud voortgestuwd door krachtige contracties

van de darmwand. Electromyografisch spreekt men van “geïsoleerde piekpotentialen”

(Eng.: isolated spike bursts, ISB’s) en van “gegroepeerde piekpotentialen” (Eng.: grouped

spike bursts, GSB’s). De ISB’s duren zo’n 5 seconden en planten zich voort over korte

afstand in orale of aboralme richting. De GSB’s duren korter dan 5 sec (komen voor om

de 20-30 minuten voor een periode van ongeveer 5 minuten) planten zich langzaam voort

van het proximale naar het distale colon : men noemt ze daarom ook de “migrerende

piekpotentialen” (Eng.: migrating spike bursts, MSB’s).

197


- varken : ter hoogte van het cecocolon komen zowel ISB’s (in beide richtingen) voor als

GSB’s (onder vorm van MSB’s). Opm.: bij het voederen van een dieet met een hoog

residu-gehalte aan hond (droog graanrijk voeder) en varken (celluloserijk voeder) neemt

het aantal ISB’s in orale richting (= retrograde peristalsis) af, zodat de passage versnelt en

het faecesvolume toeneemt.

- konijn : de colonmotiliteit wordt hier gecontroleerd door een “pacemaker gebied” (het

zgn. “fusus coli”: zie fig.6.73) in het midden van het colon. Van hieruit vertrekken

antiperistaltische golven in de richting van het cecum, waardoor een fysische scheiding

kan gebeuren tussen het vaste en het vloeibare gedeelte van de cecale inhoud. De zachte

faeces uit het cecum die ter hoogte van de anus terug opgenomen moeten worden,

bereiken snel het rectum doordat de motiliteit van het proximale colon geïnhibeerd wordt,

terwijl het distale colon hyperactiviteit vertoont.

- paard : de activiteit van de dikdarm reageert sterk op veranderingen in het volume van de

darminhoud bvb. bij verdubbeling van de inhoud neemt de contractie-activiteit van het

cecocolon achtvoudig toe en gebeurt de passage van de digesta viermaal zo snel. Ter

hoogte van het cecum en het proximale colon vindt langdurige retentie en uitgebreide

fermentatie van de digesta plaats. De vullingsgraad is de belangrijkste factor bij de

ontwikkeling van GSB’s voor propulsie van de inhoud.

° respons van het cecocolon op voederopname : de toename in activiteit van het colon bij

aankomst van opgenomen voeder in de maag wordt omschreven als “gastrocolische reflex”.

Vermoedelijk wordt de respons vanhet colon op voederopname gemedieerd door

excitatorische cholinerge zenuwen. Ook adrenerge mechanismen ter hoogte van de

perivasculaire zenuwen zouden erbij betrokken zijn.

° flatus en defaecatie :

- flatus : is de anale expulsie van darmgassen, die vnl. bestaan uit stikstof en

koolstofdioxide, daarnaast ook methaan en slecht-ruikende zwavelbevattende gassen.

- defaecatie : is de passage van faeces doorheen de anaalopening en dit als reflex-respons

op overdistentie van het rectum. Deze reflex omvat een autonoom deel (reflexboog via de

nervi pelvici) en een bewust deel (afferente en efferente somatische vezels van de

n.pudendus die de uitwendige anaalsfincter bezenuwt). Distentie ter hoogte van het

rectum activeert de autonome reflex en veroorzaakt tegelijkertijd peristaltische golven in

het distale colon, contractie van de longitudinale spierlaag van het rectum en relaxatie van

de gladde spiercellen van de inwendige anaalsfincter. Ook de uitwendige anaalsfincter

relaxeert en de faeces worden uitgedreven, al dan niet met behulp van de “buikpers”

(contractie van de abdominale spieren, inademing bij vogels met druk van de abdominale

luchtzakken).

198


Addendum : het enterogeen zenuwstelsel (Eng.: enteric nervous system, ENS):

(Fig.6.786.80)

Het ENS functioneert onafhankelijk van het centraal en het autonoom deel van het

zenuwstelsel. Het vormt een complex neuronaal netwerk ter hoogte van de darmwand (vanaf

distale slokdarm tot anus) en bestaat uit twee delen :

- plexus myentericus of plexus van Auerbach : bevindt zich tussen de twee lagen van de

tunica mucosa (glad spierweefsel)

- plexus submucosus of plexus van Meissner : gelegen tussen de tunica submucosa en de

circulaire spierlaag van de tunica muscularis

Elk van beide plexussen bevat groepjes ganglioncellen die onderling verbonden zijn via

zenuwvezels. Het ENS fungeert als een soort “brein” dat de werking van het gastro-

intestinum programmeert en coördineert, en dit via sensorische (inter)neuronen en

motoneuronen. De werking van het ENS is dus gelijkaardig aan die van het CZS : sensorische

receptoren (mechanoreceptoren, chemoreceptoren, thermoreceptoren) nemen op elk ogenblik

de toestand van darmwand en darminhoud waar en sturen deze informatie onder de vorm van

actiepotentialen door (via een complex netwerk van interneuronen) naar de motoneuronen.

Deze kunnen dan de werking van de effector initiëren, ondersteunen of inhiberen. De link

tussen het ENS en externe bezenuwing is zeer complex en nog niet volledig opgehelderd.

199

Faculteit Bio-ingenieurswetenschappen (FBIW) – … › DP › fysiologie › Worddo… · Web...

Documents

Transcript of Faculteit Bio-ingenieurswetenschappen (FBIW) – … › DP › fysiologie › Worddo… · Web...