TUGAS GASTEROENTEROLOGI

ABSORPSI GASTROINTESTINAL

OLEH : Silvia Apriliana Ardani Setia M. Mujahidah Husna Silviana Ira A. S. Herni Prasanti G0005182/A3-2011 G0005059/A4-2011 G0005017/A23-2011 G0005183/B9-2011 G0005112/B10-2011

PEMBIMBING : Prof. Dr. dr. Bambang Soebagyo Sp. A (K)

KEPANITERAAN KLINIKBAGIAN / SMF ILMU KESEHATAN ANAK FAKULTAS KEDOKTERAN UNS/ RSUD DR MOEWARDI SURAKARTA2011

1

AB

AST

TEST

AL

ASAR ANAT

ABSORPSI

Jumlah cairan total yang harus diabsorbsi setiap hari sebanding dengan cairan yang dicerna (kira-kira 1,5 liter) ditambah dengan cairan yang disekresikan oleh bermacam-macam sekresi gastrointestinal (kira-kira 7 liter). Jadi jumlah totalnya kira-kira 8 sampai 9 liter. Semua kecuali kira-kira 1,5 liter dan cairan ini diabsorbsi di usus halus, dan menyisakan hanya 1,5 liter untuk melalui katup ileosekal ke dalam kolon setiap harinya. Lambung merupakan daerah saluran pencernaan yang absorpsinya buruk karena tidak memiliki jenis vili yang khas dari membran absorpsi dan juga karena taut antara sel-sel epitel merupakan jaringan ikat padat. Hanya ada beberapa zat yang sangat larut dalam lemak, seperti alkohol dan beberapa obat seperti aspirin, dapat diabsorbsi dalam jumlah kecil Permukaan Absorpsi Mukosa Usus--Vili

Gambar 1. Potongan longitudinal usus halus, tampak valvula koniventes ditutupi oleh vili.

2

Gambar 1 menunjukkan permukaan absorpsi mukosa usus, tampak banyak lipatan-lipatan yang disebut valvula koniventes (atau lipatan Kerckring), yang meningkatkan daerah permukaan absorpsi mukosa menjadi tiga kali lipat. Lipatan-lipatan ini sebagian besar meluas secara sirkular di sekitar usus dan terutama berkembang di dalam duodenum dan jejunum, di mana lipatan ini sering menonjol ke dalam lumen sepanjang 8 mm.

Gambar 2. Organisasi fungsional vilus. A. Irisan longitudinal; B. Irisan melintang yang memperlihatkan sel-sel epitel dan membran basal Terletak di seluruh permukaan usus halus, kira-kira mulai dari tempat di mana duktus koledokus mengosongkn isinya ke dalam duodenum turun ke katub ileosekal, terdapat berjuta-juta vili kecil, yang menonjol kira-kira 1 mm dari permukaan valvula koniventes pada gambar 1 dan secara lebih terperinci pada ganbar 2. Vili-vili ini terletak sangat dekat satu sama lain pada usus halus bagian atas sehingga benar-benar melekat pada sebagian besar daerah, tetapi distribusinya kurang merata pada usus halus bagian distal. Adanya vili pada permukaan mukosa memperluas daerah absorpsi 10 kali lipat lagi.

3

Akhirnya, setiap sel-sel epitel usus ditandai oleh atu brush border, yang kira-kira terdiri atas 1000 mikrovili dengan panjang 1 mikrometer dan berdiameter 0,1 mikrometer, menonjol ke dalam kimus usus. Mikrovili ini meningkatkan daerah permukaan yang terpapar terhadap material material usus paling sedikit 20 kali lipat lagi. Jadi gabungan lipatan Krecking, vili dan mikrovili akan meningkatkan daerah absorpsi mukosa 1000 kali lipat, menghasilkan daerah total yang sangat besar, 250 m2 atau lebih.

Gambar 3. Brush border sel-sel epitel gastrointestinal, juga diperlihatkan vesikevesikel pinositik, mitokondria, dan retikulum endoplasma yang terletak tepat di bawah brush border Gambar 2 menunjukkan susunan vili yang umum, terutama menekankan pada keuntungan pengaturan sistem vaskular untuk absorpsi cairan dan bahan bahan terlarut ke dalam darah portal, dan susunan lakteal sentral untuk absorpsi ke dalam limfe. Gambar 2B menunjukkan potongan melintang suatu vili, dan gambar 3 menunjukkan banyak vesikel pinositik kecil, yang merupakan bagian terlepas dari membran enterosit yang terlipat ke arah dalam, yang mengandung materi-materi ekstraseluler yang telah terperangkap di dalam vesikel. Sebagian kecil zat diabsorpsi melalui proses fisik pinositosis ini, walaupun jumlahnya sangat kecil dibandingkan dengan keseluruhan absorpsi. Juga terdapat berbagai filamen aktin

4

yang meluas secara linear ke dalam masing-masing mikrovili brush border yang berkontraksi secara intermitten dan menyebabakan pergerakan mikrovili yang terus menerus, menjaga mikrovili agar secara konstan terpapar dengan sejumlah cairan usus baru. II. ME ANISME DASAR ABSORPSI Absorpsi melalui mukosa gastrointestinal terjadi melalui transpor aktif, melalui difusi, dan, kemungkinan, melalui solvent drag. Secara singkat, transpor aktif memberikan tenaga terhadap zat sewaktu zat dihantarkan untuk kepentingan pemekatan pada sisi lain membran atau menggerakkan zat berlawanan dengan potensial listriknya. Sebaliknya, transpor melalui "difusi" berarti transpor zat secara sederhana melalui membran sebagai suatu hasil pergerakan molekul bersama, dan bukan melawan suatu gradien elektrokimia. Transpor melalui solvent drag berartii bahwa kapan pun suatu zat pelarut diserap akibat tenaga fisik penyerapan, pergerakan pelarut akan "menarik" zat-zat yang terlarut pada saat bersamaan. III. ABSORPSI DALAM USUS HALUS Absorpsi dari usus halus setiap hari terdiri atas beberapa ratus gram karbohidrat, 100 gram atau lebih lemak, 50 sampai 100 gram asam amino, 50 sampai 100 gram ion, dan 7 sampai 8 liter air. Kapasitas absorpsi normal usus halus jauh lebih besar dari nilai ini: sebanyak beberapa kilogram karbohidrat per hari, 500 gram lemak per hari, 500 sampai 700 gram asam amino per hari, dan 2O liter air atau lebih per hari. Usus besar masih dapat mengabsorbsi lebih banyak air dan ion, walaupun hampir tidak mengandung nutrien. A. Absorpsi Air Absorpsi Isoosmotik Air ditranspor melalui membran usus seluruhnya melalui proses difusi. Selanjutnya, difusi ini mengikuti hukum osmosis yang biasa. Oleh karena itu, bila kimus bersifat encer, air diabsorbsi melalui mukosa usus ke dalam darah vili melalui osmosis.

5

Sebaliknya, air juga dapat ditranspor ke arah yang berlawanan yaitu, dari plasma ke dalam kimus. Keadaan ini terutama terjadi bila larutan hiperosmotik dilepaskan dari lambung masuk ke dalam duodenum. Dalam beberapa menit, sejumlah air dihantarkan melalui osmosis untuk membuat kimus isosmotik dengan Plasma. Sewaktu zat yang terlarut diabsorbsi dari lumen usus masuk ke dalam darah, absorpsi cenderung menurunkan tekanan osmotik kimus, tetapi air siap berdifusi melalui membran usus (akibat besarnya pori-pori paraselular 0,7 sampai 1,5 nanometer melalui taut erat di antara sel-sel epitel) sehingga air hampir dengan seketika "mengikuti" absorpsi zat masuk ke dalam darah. Oleh karena itu, ketika ion-ion dan nutrien diabsorbsi, air dengan isosmotik yang sama juga diabsorbsi.

B. Absorpsi lon Transpor Akti Natrium Dua puluh sampai 30 gram natrium disekresikan ke dalam sekresi usus setiap harinya. Di samping itu, orang normal makan 5 sampai 8 gram natrium setiap hari. Dengan menggabungkan keduanya, usus halus mengabsorpsi 25 sampai 35 gram natrium setiap harinya, yang kira-kira sebanding dengan sepertujuh dari semua natrium yang terdapat di dalam tubuh' Oleh karena itu, seseorang dapat memahami bahwa bilamana sekresi usus hilang ke luar, seperti pada diare berat, persediaan natrium tubuh dapat menurun sampai tingkat yang mematikan dalam beberapa jam. Akan tetapi, normalnya, kurang dari 0,5 persen natrium usus hilang dalam feses setiap hari karena absorpsinya yang cepat melalui mukosa usus. Natrium juga memainkan peranan penting dalam absorpsi gula dan asam-asam amino. Mekanisme dasar absorpsi natrium dalam usus ditunjukkan pada Gambar4. Tenaga penggerak absorpsi natrium disediakan oleh transpor aktif

natrium dalam sel epitel melalui bagian basal dan sisi dinding sel masuk ke dalam ruang paraselular. Keadaan ini dilukiskan dengan panah tebal pada Gambar 4.

6

Gambar 4. Absorpsi natrium melalui epitel usus. Perhatikan iuga absorpsi osmotik air-yaitu, air mengikuti natrium melewati membran epitel Transpor aktif ini mengikuti hukum yang biasa berlaku untuk transpor aktif: proses ini memerlukan energi, dan'proses energi dikatalisis oleh enzim adenosin rifosfat yang sesuai di dalam membran sel. Sebagian dari natrium diabsorbsi secara bersamaan dengan ion klorida; ion klorida secara pasif ditarik", bersama dengan muatan listrik positif ion natrium. Ion-ion natrium lain diabsorbsi sedangkan ion kalium maupun ion hidrogen ditranspor ke sisi yang berlawanan untuk ditukar dengan ion natrium. Transpor aktif natrium melalui membran basolateral sel mengurangi konsentrasi natrium di dalam sel sampai ke nilai yang rendah (kira-kira 50 mEq/liter), seperti yang ditunjukkan juga pada Gambar 3. Karena konsentrasi natrium dalam kimus normalnya kira-kira 142 mEq/liter (yaitu, hampir sebanding dengan konsentrasi natrium dalam plasma), natrium bergerak menuruni gradien elektrokimia yang tinggi dari kimus melalui brush border sel epitel masuk ke dalam sitoplasma sel. penggantian natrium ini secara aktif ditranspor keluar dari sel epitel masuk ke dalam ruang paraselular. Tahap selanjutnya dalam proses transpor adalah osmosis air ke dalam ruang parirselular. Osmosis ini disebabkan oleh gradien osmotik yang dibentuk oleh peningkatan konsentrasi ion dalam ruang paraselular. Sebagian besar osmosis ini terjadi melaluitaut erat di antara batas apikal sel-sel epitel, seperti yang dibahas sebelumnya, tetapi dalam proporsi yang kecil terjadi melalui sel itu senairi.

7

Pergerakan osmotik air menciptakan aliran air ke dalam dan melewati ruang paraselular dan, akhirnya, masuk ke dalam sirkulasi darah vilus. Al osteron Meningkatkan Absorpsi Natrium. Bila seseorang mengalami dehidrasi, sejumlah besar aldosteron hampir selalu disekresikan oleh kelenjar adrenal. Kelebihan aldosteron dalam waktu 1 sampai 3 jam akan sangat meningkatkan semua enzim dan mekanisme transport, untuk semua aspek absorpsi natrium oleh sel-sel epitel usus. Peningkatan absorpsi natrium kemudian menyebabkan peningkatan absorpsi sekunder ion klorida, air, dan beberapa-zat lain. Efek aldosteron ini terutama penting didalam kolon agar tidak terjadi kehilangan natrium klorida,di dalam feses dan sedikit saja kehilangan air. Efek aldosteron ini dalam saluran usus sama dengan efek yang diaktifkan oleh aldosteron di dalam tubulus ginjal, yang juga bekerja untuk menahan garam dan air di dalam tubuh saat seseorang mengalami dehidrasi. Absorpsi Ion Klori a Dalam Duodenum dan Jejunum Pada usus halus bagian atas, absorpsi klorida berlangsung cepat dan terutama melalui difusi pasif. Absorpsi ion natrium melalui epitel menciptakan sedikit keelektronegatifan dalam kimus dan keelektropositifan pada sisi basal sel epitel. Kemudian ion klorida bergerak sepanjang gadien listrik ini "mengikuti" ion natrium. Absorpsi Ion Bikarbonat Dalam Duodenum dan Jejunum. Sejumlah besar ion bikarbonat seringkali harus direabsorbsi dari usus halus bagian atas akibat banyaknya ion bikarbonat baik dalam sekresi pankreas maupun empedu. Ion bikarbonat diabsorbsi secara tidak langsung dengan cara berikut: Bila ion natrium diabsorbsi, ion hidrogen dalam jumlah cukup banyak disekresikan ke dalam lumen usus untuk ditukar dengan beberapa natrium, seperti yang telah dijelaskan,sebelumnya. Ion hidrogen lni kemudian akan bergabung dengan ion bikarbonat untuk membentuk asam karbonat (H2CO3), yang kemudian berdisosiasi untuk membentuk air dan karbondioksida. Air tetap tinggal sebagai bagian dari kimus didalam usus, tetapi karbon dioksida sudah siap diabsorbsi ke dalam darah dan secara berturuian diekspirasi melalui paru-paru. Jadi inilah yang

8

disebut absorpsi "aktif ion bikarbonat. Mekanisme ini merupakan mekanisme yang sama yang terjadi pada beberapa tubulus ginjal. C. Sekresi Ion Bikarbonat di Dalam Ileum dan Usus Besar; Absorpsi Ion Klorida Secara Bersamaan Sel-sel epitel pada permukaan vili di dalam ileum demikian juga dengan pada semua perniukaan usus besar memiliki suatu kemampuan khusus untuk mensekresikan ion-ion bikarbonat untuk ditukar dengan ion klorida. Hal ini penting karena pertukaran tersebut menyediakan ion bikarbonat attalis yang digunakan untuk menetralkan produk asam yang dibentuk oleh bakteri, terutama di dalam lumen usus. Keseluruhan mekanisme perubahan ini tidak jelas, tetapi pada dasarnya, mekanisme bergantung pada pertukaran protein di dalam membran luminal sel epitel yang dengan kuat mengganti ion bikarbonat yang terbentuk di dalarn sel dengan ion klorida di dalam lumen usus. Kemudian kelebihan klorida di dalam sel ditranspor oleh difusi pasif melewati membran basolateral sel-sel epitel, jadi menyelesaikan proses absorpsi klorida. Sekresi Ion Klorida, Ion Natrium, dan Air Yang Ekstrem Dari Kripte Lieberkuhn Pada Kolera dan Beberapa Tipe Diare Yang Lain. Jauh di mana kriptus Lieberkuhn terdapat sel-sel imatur yang terus-

menerus membelah untuk membentuk sel-sel epitel baru yang kemudian menyebar ke luar melewati permukaan luminal usus. Sementara masih berada dalam kriptus, sel-sel baru ini mempunyai sesuatu yang berbeda dari sel-sel matur yang telah berada di luar permukaan luminal. Bahkan normalnya, sel-sel ini mensekresikan sejumlah kecil natrium klorida dan air ke dalam lumen usus, tetapi sekresi ini dengan segera direabsorpsi oleh sel-sel epitel yang lebih tua yang berada di luar kriptus, sehingga menghasilkan suatu larutan encer untuk menyerap hasil pencernaan usus. Toksin kolera dan beberapa tipe bakteri kolera yang lain dapat sangat merangsang sekresi kripta sehingga sekresi ini menggenangi

reabsorpsi dan sering menyebabkan kehilangan 5 sampai 10 liter air dari garam setiap hari sewaktu diare. Dalam waktu 1 sampai 5 hari; banyak penderita yang terinfeksi berat akan meninggal karena kehilangan cairan.

9

Sekresi yang ekstrem diawali oleh masuknya sub-unit toksin kolera ke dalam sel. Sekresi ini merangsang pembentukan siklik adenosin monofosfat secara berlebihan, yang kemudian membuka sangat banyak saluran klorida, membuat ion klorida mengalir dengan cepat dari dalam sel ke dalam kriptus. Sebaliknya, keadaan ini diduga mengaktifkar pompa natrium yang memompa ionion natrium ke dalam kriptus untuk pergi bersama dengan ion klorida. Akhirnya, semua natrium klorida yang berlebihan ini juga menyebabkan osmosis air yang ekstrem ke daiam kripta, sehingga mengakibatkan aliran cairan yang cepat bersama dengan garam. Pada awalnya, semua kelebihan cairan ini akan menyapu bakteri dan berguna untuk menghancurkan penyakit, tetapi terlalu banyak hal-hal baik yang dapat ,bersifat mematikan karena dapat terjadi dehidrasi berat. Pada kebanyakan institusi, kehidupan penderita kolera, dapat diselamatkan dengan pemberian larutan natrium klorida dalam jumlah yang sangat besar untuk menggantikan kehilangannya. Absorpsi Ion-Ion Lainnya. Ion kalsium secara aktif terutama diabsorbsi dari duodenum dan absorpsi ion kalsium dikontrol tepat sesuai dengan kebutuhan tubuh akan kalsium. Satu faktor pentlng yang mengontrol absorpsi kalsium adalah hormon paratiroid yang disekresikan oleh kelenjar paratiroid dan yang lain adalah vitamin D. Hormon paratiroid mengaktifkan vitamin D di dalam ginjal, dan sebaliknya vitamin D teraktivasi akan sangat meningkatkan absorpsi kalsium. Ion besi juga secara aktif diabsorbsi dari usus halus. Kalium, magnesium, fosfat dan mungkin masih ada ion-ion lain dapat diabsorbsi secara aktif melalui mukosa. Pada umumnya, ion-ion monovalen diabsorbsi dengan mudah dan dalam jumlah besa. Sebaliknya, ion-ion bivalen normalnya hanya diabsorbsi dalam jumlah sedikit; contohnya, absorpsi maksimum ion kalsium hanya 1/50 dari besarnya absorpsi nornal ion natrium. Untungnya, hanya sejumlah kecil ion-ion bivalen yang secara normal diperlukan oleh tubuh.

10

D. Absorpsi Zat-zat Nutrisi Pada dasarnya semua makanan karbohidrat diabsorbsi dalam bentuk monosakarida. Hanya sejumlah kecil yang diabsorbsi sebagai disakarida dan hampir tidak ada sebagai senyawa karbohidrat yang lebih besar. Sejauh ini monosakarida yang paling banyak diabsorbsi adalah glukosa, biasanya mencakup lebih dari 80 persen kalori karbohidrat yang diabsorbsi. Alasannya adalah bahwa glukosa merupakan produk pencernaan akhir dari makanan karbohidrat kita yang paling banyak, yaitu tepung. Sisanya 20 persen dari monosakarida yang diabsorbsi hampir seluruhnya terdiri dari galaktosa dan fruktosa sebagai salah satu monosakarida dalam gula tebu. Sebenarnya semua monosakarida diserap melalui proses transpor aktif atau secara sekunder terhadap transpor aktif. Mekanisme Transpor Glukosa Pada keadaan tidak ada transpor natrium melewati usus, sebenarnya tidak ada glukosa yang dapat diabsorbsi. Alasan untuk pernyataan ini adalah bahwa penyerapan glukosa terjadi dalam suatu bentuk ko-transpor dengan transpor aktif natrium. Ada dua tingkat transpor-natrium yang melewati enterosit usus. Pertama adalah transpor aktif natrium melalui membran basolateral ke dalam ruang paraselular. Dengan demikian menekan natrium yang berada di dalam sel. Penurunan natrium di dalam sel ini kemudian menyebabkan natrium dalam lumen usus berdifusi melewatibrush border enterosit ke sebelah dalam melalui difusi pasif. Natrium pertama bergabung dengan suatu protein transpor, tetapi protein transpor tidak akan mentranspor natrium ke dalam sel sampai natriumjuga bergabung dengan beberapa zat lain yang tepat seperti glukosa. Oleh karena itu, glukosa usus juga bergabung secara terus-menerus dengan protein transpor yang sama, dan kemudian keduanya baik natrium dan glukosa ditranspor bersama-sama ke bagian dalam sel. Konsentrasi natrium yang rendah di dalam sel inilah yang "menarik" natrium ke bagian dalam sel dan glukosa ikut masuk bersama dengannya pada saat yang sama. Sekali berada di dalam enterosit, protein transpor dan enzim-enzim lain menyebabkan difusi pasif glukosa keluar melalui membran basolateral enterosit ke dalam ruang paraselular. Sebagai ringkasan, transpor aktif

11

awal natrium yang melewati membran basolateral enterosit inilah yang menyediakan daya tenaga akhir untuk menggerakkan glukosa melewati enterosit ke ruang paraselular. Pencernaan disakarida dan trisakarida pada brush border meningkatkan transpor glukosa. Bila disakarida dan trisakarida yang terdiri dari glukosa berkontak dengan brush border, enzim-enzim pencernaan yang berlekatan dengan membran mikovili brush border menyebabkan hidrolisis disakarida dan trisakarida menjadi glukosa. Hal ini sangat meningkalkan konsentrasi glukosa pada daerah yang berbatasan dengan membran penyerapan enterosit. Konsentrasi glukosa yang tinggi kemudian memainkan suatu peranan khusus tambahan dalam meningkatkan kecepatan transpor glukosa ke bagian dalam enterosit, dan kemudian melewati enterosit ke dalam ruang paraselular. Transpor tambahan glukosa terjadi melalui "solvent drag" yang melewati sambungan sel ke dalam ruang paraselular. Hal ini mungkin penting pada konsentrasi yang tinggi. Ketika glukosa ditranspor melewati enterosit dan akhirnya masuk ke dalam ruang paraselular, seperti yang sudah dibicarakan di atas, keadaan ini sangat meningkatkan konsentrasi glukosa di dalam ruangan paraselular. Konsentrasi glukosa yang tinggi kemudian menyebabkan tekanan osmotik yang tinggi di dalam ruang paraselular, yang kemudian menyebabkan air diabsorbsi secara osmotik dari lumen usus melalui sambungan sel secara langsung ke dalam ruang paraselular tanpa melewati bagian dalam enterosit usus. Pada konsentrasi karbohidrat yang rendah di dalam lumen usus, jalur ini bukan merupakan jalur yang penting untuk absorpsi. Akan tetapi, pada konsentrasi yang tinggi, transpor aktif glukosa melewati enterosit menjadi terbatas karena enzim dan protein pembawa yang dibutuhkan jumlahnya terbatas di dalam membran enterosit. Namun aliran osmotik cairan yang melewati sambungan sel terus meningkat dan membawa bersamanya apapun yang larut dalam cairan, dan berakhir di dalam ruang paraselular. Mekanisme ini disebut dengan mekanisme "solvent drag". Pada konsentrasi glukosa yang tinggi di dalam usus, jumlah glukosa yang diabsorbsi oleh mekanisme solvent drag dapat sebesar dua sampai tiga kali lipat daripada ko-transpor natrium terhadap glukosa yang melewati

12

enterosit sendiri. Mekanisme solvent drag bahkan ditingkatkan lebih jauh oleh kenyataan bahwa molekul aktomiosin di dalam dinding enterosit yang berbatasan dengan sambungan sel akan mengkerut di bawah kondisi glukosa yang tinggi dan sesungguhnya membuka sambungan sel menjadi ukuran yang lebih besar. Absorpsi Monosakarida Yang Lain Galaktosa ditranspor melalui mekanisme yang hampir tepat sama dengan dengan glukosa. Sebaliknya, transpor fruktosa tidak terjadi melalui mekanisme ko-transpor natrium. Sebaliknya, fruktosa ditranspor sepenuhnya melalui difusi pasif melewati enterosit tetapi tidak berpasangan dengan transpor natrium. Juga, banyak fruktosa dikonversikan menjadi glukosa dalam perjalanannya melewati enterosit. Yaitu, sewaktu memasuki enterosit, banyak fruktosa mengalami fosforilasi di dalam sel, kemudian dikonversikan menjadi glukosa, dan akhirnya ditranspor ke dalam bentuk glukosa dalam sisa perjalanannya ke dalam ruang paraselular. Karena fruktosa tidak diko-transpor dengan natrium, kecepatan transpor seluruhnya hanya sekitar setengah dari glukosa dan galaktosa.

E. Absorpsi Protein Seperti yang sudah dijelaskan lebih awal dalam bab ini, kebanyakan protein diserap melewati membran luminal sel-sel epitel usus (enterosit usus halus) dalam bentuk dipeptida, tripeptida, dan beberapa asam amino bebas. Sebagian besar energi untuk transpor ini disuplai oleh mekanisme ko-transpor natrium dalam cara yang sama seperti terjadinya kotranspor glukosa natrium. Yaitu, kebanyakan peptida atau molekul asam amino bergabung dalam membran mikrovilus enterosit dengan suatu protein transpor khusus yang juga membutuhkan penggabungan dengan natrium sebelum transpor dapat terjadi. Ion natrium kemudian bergerak melewati gradien elektrokimianya ke bagian dalam sel dan menarik asam amino atau peptida bersama dengannya. Ini disebut sebagai ko-transpor atau transpor aktif sekunder asam amino atau peptida Beberapa asam amino tidak membutuhkan mekanisme ko-transpor natrium ini tetapi sebaliknya ditranspor oleh protein transpor membran khusus dalam cara yang sama seperti fruktosa ditranspor, yaitu melalui difusi pasif.

13

Paling sedikit lima jenis asam amino dan peptida protein transpor telah ditandai di dalam membran luminal sel-sel epitel usus. Pelipatgandaan protein transpor ini dibutuhkan karena ada berbagai macam penggabungan yang dimiliki oleh asam-asam amino dan peptida yang berbeda-beda.

F. Absorpsi Lemak Ketika lemak dicerna untuk membentuk monogliserida dan asam lemak bebas, kedua produk akhir pencernaan ini larut dalam gugus pusat lipid dari miselus asam empedu. Karena dimensi molekular miselus hanya berdiameter 3 sampai 6 nanometer, dan juga karena muatan luarnya sangat tinggi, zat-zat ini dapat larut dalam kimus. Dalam bentuk ini, monogliserida dan asam lemak ditranspor ke permukaan mikrovili di dalarn brush border, bahkan menembus ke dalam ceruk di antara mikrovili yang bergolak dan bergerak. Disini, keduanya baik monogliserida dan asam lemak segera berdifusi melalui membran sel enterosit ke bagian dalam enterosit; keadaan ini dimungkinkan karena lipid. Lipid ini larut dalam membran enterosit seperti dalam miselus. Proses ini masih meninggalkan miselus asam empedu di dalam kimus. Selanjutnya miselus berdifusi kembali melalui kimus dan masih mengabsorbsi lebih banyak monogliserida dan asam lemak lagi, dan dengan cara yang sama membawa zat-zat ini ke sel-sel epitel. Jadi, miselus melakukan fungsi "pengangkutan", yang sangat penting untuk absorpsi lemak. Adanya miselus asam empedu dalam jumlah yang sangat banyak, menyebabkan lebih kurang 97 persen lemak diabsorbsi; bila tidak ada asam empedu, normalnya hanya 40 sampai 50 persen lemak yang diabsorbsi. Trigliserida juga digliserida yang tidak dicerna bersifat sangat larut dalam membran lipid enterosit usus. Walaupun demikian, hanya sejumlah kecil dari keduanya yang diabsorbsi secara normal karena miselus asam empedu tidak akan melarutkan trigliserida atau digliserida dan oleh karena itu tidak mengangkut keduanya ke membran enterosit. Setelah memasuki enterosit, asam lemak dan monogliserida diambil oleh retikulum endoplasma halus dan di sini mereka terutama direkombinasi untuk membentuk rigliserida yang baru. Beberapa monogliserida dicernakan lebih lanjut

14

menjadi gliserol dan asam lemak oleh lipase intraselular. Kemudian asam lemak bebas ini, juga, dibentuk kembali oleh retikulum endoplasma halus menjadi trigliserida dengan menggunakan gliserol baru yang disintesis de novo dari alfagliserofosfat, sintesis ini membutuhkan energi dari adenosin trifosfat dan suatu kompleks enzim untuk mengkatalisis reaksi. Pembentukan Kilomikron. Sekali trigliserida yang telah dibentuk kembali mula-mula akan berkumpul di dalam retikulum endoplasma dan kemudian di dalam aparatus Golgi menjadi gelembung yang mengandung kolesterol yang sudah diabssorbsi, fosfolipid yang sudah diabsorbsi, dan sejumlah kecil kolesterol dan fosfolipid yang baru disintesis. Fosfolipid menyusun dirinya sendiri di dalam gelembung ini dengan gugus lemak dari fosfolipid menuju ke arah pusat dan gugus polar terletak pada permukaan. Keadaan ini menciptakan suatu permukaan bermuatan listrik yang membuat gelembung-gelembung ini dapat bercampur dengan cairan sel. Dan lagi, beberapa tipe apoprotein, juga disintesis oleh retikulum endoplasma, menutupi sebagian permukaan masing-masing gelembung. Dalam bentuk ini, gelembung dilepaskan dari aparatus Golgi dan diekskresikan melalui elcsositosis selular ke dalam ruang basolateral di sekitar sel, dari sana, gelembung-gelembung masuk ke dalam limfe pada lakteal sentral dari vili. Gelembung-gelembung ini kemudian disebut kilomikron. Apoprotein penting untuk terjadinya eksositosis selular kilomikron, terutama apoprotein B, karena protein ini merupakan suatu alat untuk melekatkan gelembung asam lemak ke membran sel sebelum gelembung ditonjolkan keluar. Pada orang-orang yang secara genetik tidak mrmpu membentuk apoprotein B, enterosit menjadi berisi produk lemak yang tidak dapat meneruskan sisa perjalanannya untuk diabsorbsi. Transpor Kilomikron di Dalam Limfe Dari permukaan basolateral enterosit, kilomikron meneruskan

perjalanannya ke dalam lakteal sentral vili dan dari sini didorong, bersama dengan limfe, oleh pompa limfatik naik ke atas melalui duktus toraksikus untuk dikosongkan ke dalam vena besar leher. Antara 80 sampai 90 persen dari seluruh

15

lemak yang diabsorpsi dari usus diabsorbsi dengan cara ini dan di ranspor ke t darah melalui aliran limfe torasikus dalam bentuk kilomikron. Absorpsi Langsung Asam Lemak ke Dalam Darah Portal Sejumlah kecil asam lemak rantai pendek dan asam lemak rantai sedang, seperti asam-asam lemak dari lemak susu, diabsorbsi langsung masuk ke dalam darah portal dan tidak dikonversi menjadi trigliserida dan diabsorbsi ke dalam limfatik. Penyebab perbedaan antara absorpsi asam lemak rantai pendek dan rantai panjang ini adalah bahwa asam lemak rantai pendek lebih larut dalam air dan kebanyakan tidak direkonversi kembal; menjadi trigliserida oleh retikulurn endoplasma. Keadaan ini memungkinkan difusi langsung asam-asam lemak ini dari sel epitel ke dalam darah kapiler vili.

IV. ABSORPSI DALAM USUS BESAR : PEMBENTUKAN FESES Kira-kira 1500 mililiter kimus secara normal melalui katup ileosekal ke dalam usus besar setiap harinya. Sebagian besar air dan elektrolit di dalam kimus diabsorbsi di dalam kolon, biasanya meninggalkan kurang dari 100 mililiter cairan untuk diekskresikan dalam feses. Juga, pada dasarnya semua ion diabsorbsi, hanya meninggalkan I sampai 5 miliekuivalen dari masing-masing ion natrium dan klorida untuk hilang dalam feses. Sebagian besar absorpsi dalam usus besar terjadi pada pertengahan proksimal kolon, sehingga bagian ini dinamakan kolon pengabsorpsi sedangkan kolon bagian distal pada prinsipnya berfungsi sebagai tempat penyimpanan dan oleh karena itu disebut kolon penyimpanan. Absorpsi dan Sekresi Elektrolit dan Air Mukosa usus besar seperti juga mukosa usus halus, mempunyai kemampuan absorpsi aktif natrium yang tinggi, dan potensial aksi yang diciptakan oleh absorpsi natrium juga menyebabkan absorpsi klorida. Taut erat di antara selsel epitel dari epitei usus besar jauh lebih erat daripada taut erat yang ada di usus halus. Keadaan tersebut mencegah sejumlah difusi kembali ion yang bermakna melalui taut ini, sehingga memungkinkan mukosa usus besar untuk mengabsorbsi

16

ion natrium jauh lebih sempurna. jadi, meliwan gradien konsentrasi yang jauh lebih tinggi daripada yang rerjadi di usus halus. Hal ini terutama terjadi saat terdapat sejumlah besar aldosteron karena aldosteron sangat meningkatkan kemampuan transpor natrium. Selain itu, sewaktu berada di bagian distal usus halus, mukosa usus besar mensekresikan ion bikarbonat sementara secara bersamaan mengabsorbsi ion klorida dalam jumlah yang sebanding dalam proses transpor pertukaran yang telah dijelaskan sebelumnya. Bikarbonat membantu menetralisir produk akhir asam dari kerja bakteri di dalam kolon. Absorpsi ion natrium dan klorida menciptakan gradien osmotik di sepanjang mukosa usus besar, yang kemudian akan menyebabkan absorpsi air. Kemampuan Absorpsi Maksimal Usus Besar Usus besar dapat mengabsorbsi maksimal sekitar 5 sampai 7 liter cairan dan elektrolit seriap hari. Bila jumlah total cairan yang masuk usus besar melalui valvula ileosekal atau melalui sekresi usus besar melebihi jumlah ini, sisa cairan akan muncul dalam feses sebagai diare. Toksin dari kolera atau beberapa bakteri infeksius tertentu lainnya sering menyebabkan kripta Lieberkuhn dalam ileum terminalis ian usus besar mensekresikan l0 liter atau lebih cairan setiap harinya, menimbulkan diare berat dan sering mematikan. Kerja Bakteri Dalam Kolon Banyak bakteri, khususnya basil kolon, bahkan terdapat secara normal pada kolon pengabsorpsi. Bakteri-bakteri ini mampu mencernakan sejumlah kecil selulosa, dengan cara ini menyediakan beberapa kalori nutrisi untuk tubuh setiap hari. pada hewan-hewan herbivora, sumber energi ini sangat berarti, walaupun tidak penting pada manusia. Zat-zat lain yang terbentuk sebagai akibat aktivitas bakteri adalah vitamin K, vitamin B12, tiamin, riboflavin, dan bermacam-macam gas yang membentuk flatus di dalam kolon, khususnya karbondioksida,

gashidrogen, dan metan. Vitamin K sangat penting karena : jumlah vitamin ini dalam makanan yang dicirna normalnya kurang untuk mempertahankan koagulasi darah yang adekuat.

17

Komposisi Feses Normalnya feses terdiri atas tiga perempat air dan seperempat bahanbahan padat yang tersusun atas 30% bakteri mati, l0 sampai 20 persen lemak, l0 sampai 20 persen bahan inorganik, 2 sampai 3 persen protein, dan 30 persen serat-serat makanan yang tidak dicema dan unsur-unsur kering dari getah pencemaan, seperti pigmen empedu dan sel-sel epitel yang terlepas. Sejumlah besar lemak terutama berasal dari lemak yang dibentuk oleh bakteri dan lemak yang terdapat di dalam sel epitel yang lepas. Wama coklat dari feses disebabkan oleh sterkobilin dan urobilin, yang berasal dari bilirubin. Bau feses terutama disebabkan oleh produk kerja bakteri; bau ini bervariasi dari satu orang ke orang lainnya, beegantung pada flora bakteri kolon masig-masing orang dan pada jenis makanan yang dimakan. Bahan yang benar-benar mengeluarkan bau meliputi indol, skatol, merkaptan, dan hidrogen sulfida.

18

Sumber Pustaka : Guyton, A.C., Hall, J.E. 2006. Buku Ajar Fisiologi Kedokteran Guyton & Hall. EGC. Jakarta. Hal : 1037-50

19