UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU

DIPLOME D’ETUDES APPROFONDIES (D.E.A)

EN SCIENCE DE LA VIE

Option : Physiologie Végétale

Présenté par : TSARANIRINA Vonintsoa

(Maître ès-Science)

Soutenu publiquement le 30 avril 2015

Devant la commission d’examen composée de :

Président : Professeur Isabelle RATSIMIALA RAMONTA

Rapporteur : Docteur Noronirina Victorine RAKOTOARISOA

Examinateur : Docteur Berthe RASOAMAMPIONONA

SELECTION CYTOLOGIQUE DE LIGNEES DE RIZ

TOLERANTES

A LA PLANTE PARASITE Striga asiatica (L.) Kuntze

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU

DIPLOME D’ETUDES APPROFONDIES (D.E.A)

EN SCIENCE DE LA VIE

Option : Physiologie Végétale

Présenté par : TSARANIRINA Vonintsoa

(Maître ès-Science)

Soutenu publiquement le 30 avril 2015

Devant la commission d’examen composée de :

Président : Professeur Isabelle RATSIMIALA RAMONTA

Rapporteur : Docteur Noronirina Victorine RAKOTOARISOA

Examinateur : Docteur Berthe RASOAMAMPIONONA

SELECTION CYTOLOGIQUE DE LIGNEES DE RIZ

TOLERANTES

A LA PLANTE PARASITE Striga asiatica (L.) Kuntze

i

REMERCIEMENTS

Il accomplira donc ses desseins à mon égard, et Il en concevra bien d’autres encore.

Job 23 :14

Je tiens à remercier DIEU qui, par Son Amour, Sa Grâce et Sa Volonté, m’a donné le

pouvoir de vivre, la force et la foi dans la réalisation de ce travail de mémoire.

Le présent travail n’aurait pu être réalisé sans la collaboration avec l’AIEA,

l’INSTN, le FO.FI.FA et de nombreuses personnes auxquelles je voudrais adresser ici mes

reconnaissances et gratitude.

Ainsi, je tiens à exprimer mes vifs et sincères remerciements à :

L’Agence Internationale de l’Energie Atomique (AIEA) à Vienne. L’agence a

octroyé des produits chimiques et les matériels nécessaires dans le cadre du Projet MAG 5/023

à Madagascar, intitulé « Promoting Climate Smart Agriculture to Face Food Insecurity and

Climate Change with Regard to Basic National Foods (Rice and Maize) ».

L’Institut National des Sciences et Techniques Nucléaires (INSTN). Par son

intermédiaire, nous pouvons contribuer au projet AIEA.

Le foibem-pirenena momba ny Fikarohana ampiharina amin’ny

Fampandrosoana ny eny ambanivohitra (FOFIFA), qui nous a fourni le matériel végétal de

cette présente étude.

La réalisation de ce présent Mémoire n’a pu être faite sans l’appui, l’aide et le soutien

des personnes ci-après envers qui je suis vivement reconnaissante et à qui je tiens à exprimer

mes sincères remerciements :

Madame Isabelle RATSIMIALA RAMONTA, Professeur Responsable de

l’Option Physiologie Végétale, d’avoir fait honneur de présider cette présentation malgré ses

différentes tâches et occupations, ainsi que l’importance que vous accordiez à ce travail.

Veuillez retrouver ici, Madame, l’assurance de notre haute considération.

Madame Noronirina Victorine RAKOTOARISOA, Maître de Conférences,

Enseignant Chercheur, mon encadreur, de m’avoir accepté à initier la recherche au sein du

laboratoire de Physiologie végétale. Vous avez su me laisser l’autonomie dont j’avais besoin

pour la réalisation du présent travail. Merci pour les conseils inestimables au cours de

l’expérimentation et de la rédaction, l’énergie ainsi que le temps que vous m’aviez consacré

pour l’élaboration de ce document. Veuillez trouver ici, Madame, ma profonde reconnaissance.

ii

Madame Berthe RASOAMAMPIONONA, Maître de Conférences, Enseignant

Chercheur, qui n’a pas ménagé son temps pour nous donner de nombreuses instructions dans

la réalisation de ce mémoire et de sa gentillesse d’avoir accepté d’examiner ce travail. Veuillez

recevoir ici, Madame, l’expression de notre reconnaissance respectueuse.

Monsieur BENJA Rakotonirina, Technicien au Département de la Biologie et

Ecologie Végétales qui m’a beaucoup aidé sur les coupes des racines de riz pour l’étude

cytologique de ce travail. Veuillez accepter, Monsieur, nos sentiments les plus respectueux.

J’exprime ici ma haute considération envers :

Mes PARENTS pour leur conseil, leur affection, leur patience et surtout leur

soutien matériel qu’ils m’ont prodigués.

Rija ANDRIANJAFISOA, mon mari, qui m’a beaucoup assisté pendant la

réalisation de ce mémoire, merci pour ton amour, ton soutien et surtout ta compréhension.

Mes confrères et tous les membres de ma famille qui m’ont apportés leur aide,

leur conseil et leur collaboration pour l’accomplissement de ce travail de fin d’études.

Je ne saurais taire ce sentiment de gratitude à l’égard de :

Tous les enseignants qui nous ont accompagnés le long de mes années d’études

collégiennes, lycéennes et surtout universitaires, qui m’ont transmis l’amour de la recherche

ainsi que la clé de ma réussite.

Madame Lydia RAZAFINIRINA, Etudiante en Doctorat au sein de l’UBAP de

m’avoir donné son aide et ses conseils lors des travaux en serre de ce présent travail.

Toute l’équipe de l’UBAP qui a su créer une ambiance conviviale maintenue

dans un esprit de collaboration et de solidarité tout au long de ma vie au laboratoire. Mes

amitiés sincères.

Tous les étudiants de la Promotion MANDRAVASAROTRA.

Toutes les personnes qui ont contribué de près ou de loin à la réalisation de ce

travail de mémoire.

Que Dieu vous garde tous, tout au long de votre vie. MERCI.

iii

TABLE DES MATIERES

REMERCIEMENTS ................................................................................................................... i

TABLE DES MATIERES ........................................................................................................ iii

GLOSSAIRE ............................................................................................................................. vi

LISTE DES ABREVIATIONS ................................................................................................ vii

LISTE DES FIGURES ............................................................................................................ viii

LISTE DES TABLEAUX ......................................................................................................... ix

LISTE DES PHOTOS ................................................................................................................ x

LISTE DES PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES……………………………………………x

LISTE DES ANNEXES ............................................................................................................ xi

INTRODUCTION ...................................................................................................................... 1

PREMIERE PARTIE : GENERALITES ................................................................................... 4

I. LE RIZ ................................................................................................................................ 5

I. 1. Biologie du riz .......................................................................................................... 5

I. 2. Position systématique ............................................................................................... 6

I. 3. Cycle de développement du riz ................................................................................ 7

I. 4. Anatomie de la racine du riz .................................................................................... 8

II. LA PLANTE PARASITE : Striga asiatica ................................................................... 10

II. 1. Biologie de Striga asiatica ................................................................................. 10

II. 2. Position systématique ......................................................................................... 11

II. 3. Cycle biologique de Striga asiatica ................................................................... 12

II. 4. Effets de l’attaque de Striga asiatica sur la plante hôte ..................................... 14

III. LA MUTATION ........................................................................................................... 15

III.1. Définition de la mutation .................................................................................... 15

III.2. Les différents types de mutation ........................................................................ 15

III.3. Les avantages de la mutation induite sur l’amélioration des plantes ................. 16

DEUXIEME PARTIE : MATERIELS ET METHODES ........................................................ 17

iv

I. ZONE D’EXPERIMENTATION ..................................................................................... 18

II. MATERIELS VEGETAUX UTILISES ....................................................................... 19

II. 1. Semences de Striga asiatica : origine et préconditionnement ........................... 19

II. 2. Semences de riz .................................................................................................. 19

III. METHODES UTILISEES ............................................................................................ 21

III.1. Dispositif expérimental ...................................................................................... 21

III.2. Suivi et récolte .................................................................................................... 22

III.3. Etude cytologique des racines du riz .................................................................. 24

III.4. Méthode de sélection .......................................................................................... 28

III.5. Analyse statistique .............................................................................................. 29

TROISIEME PARTIE : RESULTATS .................................................................................... 30

ET INTERPRETATIONS ........................................................................................................ 30

I. COMPORTEMENT DES DEUX VARIETES DE RIZ TESTEES B22 et F154 FACE A

L’ATTAQUE DU PARASITE ET EMERGENCE DE Striga asiatica .................................. 31

I. 1. Taux de germination de grains de riz ..................................................................... 31

I. 2. Taux de survie des plants de riz ............................................................................. 32

I. 3. Taux d’émergence de Striga asiatica..................................................................... 33

I. 4. Degré d’infection ou degré de flétrissement .......................................................... 35

I. 5. Hauteur maximale .................................................................................................. 36

I. 6. Nombre de talles .................................................................................................... 36

I. 7. Nombre de panicules .............................................................................................. 37

I. 8. Nombre de graines fertiles et stériles ..................................................................... 38

II. ETUDE CYTOLOGIQUE ............................................................................................ 41

II. 1. Infection racinaire de Striga asiatica ................................................................. 41

II. 2. Taux d’infection racinaire .................................................................................. 42

II. 3. Classification des lignées de riz sélectionnées par degré de tolérance à la plante

parasite Striga asiatica ..................................................................................................... 42

III. RESULTAT DE LA SELECTION ............................................................................... 51

v

QUATRIEME PARTIE : DISCUSSIONS .............................................................................. 55

I. Observations macroscopiques ........................................................................................... 56

I. 1. Taux de germination des plants de riz ................................................................... 56

I. 2. Taux de survie des plants de riz ............................................................................. 57

I. 3. Taux d’émergence de Striga asiatica..................................................................... 57

I. 4. Les phénomènes morphologiques .......................................................................... 57

II. Observations microscopiques ........................................................................................ 58

CINQUIEME PARTIE : CONCLUSION ET PERSPECTIVES ............................................ 61

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ................................................................................. 64

ANNEXES

vi

GLOSSAIRE

Cytologie : C’est l’étude des cellules des êtres vivants.

Haustorium : Masse de tissu reliant le parasite à son hôte.

Irradiation : Une émission de rayon lumineux sur un organisme.

Isotopes : Différents types de noyaux atomiques d’un même élément, différant par leur nombre

de neutrons mais ayant le même nombre de protons et d’électrons et possédant les mêmes

propriétés chimiques.

Dose d’irradiation: C’est la quantité d’énergie émise par une source par unité de temps.

Mordant (acide mordant): Qui corrode, qui entame.

Mutagène : Un agent physique ou chimique susceptible de provoquer des mutations chez les

êtres vivants.

Mutation : Apparition, dans une lignée animale ou végétale, des nouveaux caractères devenant

héréditaires, par suite d’un changement dans la structure des chromosomes ou au niveau du

gène.

Plante hémiparasite : Plante se comportant comme un parasite mais qui est capable d’assurer

en partie sa nutrition de manière indépendante (plante parasite facultatif).

Plante holoparasite : Plante qui ne peut pas s’installer et se développer indépendamment d’une

plante hôte (plante parasite obligatoire).

Plante moyennement tolérante : Plante qui supporte mieux l’attaque d’un autre organisme

(comme une plante parasite).

Plante parasite : Plante qui tire sa nourriture chez une autre plante dite plante hôte.

Plante sensible : Plante qui supporte peu l’attaque d’un autre organisme.

Plante susceptible : Plante qui ne supporte aucune attaque d’un autre organisme.

Striga asiatica : Plante parasite des céréales.

Strigol / Strigolactone : Stimulant naturel de germination de graine de Striga (un composé

lactone constitué d’un sesquiterpène tétracyclique instable) synthétisé et exsudé dans la

rhizosphère à partir de l’apex racinaire de l’hôte (céréale).

Tanety : Terrain du plateau utilisé pour champ de culture de riz pluvial, manioc, arachides,

maïs etc…

Tolérance : Aptitude d’un organisme à supporter l’attaque d’un autre organisme.

Variété : Subdivision naturelle d´une espèce, avec des caractères morphologiques distincts.

vii

LISTE DES ABREVIATIONS

%: Pourcentage

º : Degré

°C : Degré Celsius

µg : Microgramme

µm : Micromètre

ANOVA: Analyses de Variances

Cm : Centimètre

Co : Cobalt

Cs : Césium

CENRADERU : Centre National de Recherches Appliquées pour le Développement Rural

DBEV : Département de Biologie et Ecologie Végétales

F154: Variété FOFIFA 154

FAO/IAEA: Food and Agriculture Organization / International Atomic Energy Agency

FOFIFA: Foibem-pirenena Fikarohana ampiharina amin’ny Fampandrosoana ny eny

Ambanivohitra

Gy : Gray, unité système international de dose d’irradiation.

IAEA : International Agency of Energy Atomic

L : litre (s)

Lux : Unité de l’intensité lumineuse

M4 : Plante ou graine de la quatrième génération issue de la mutation induite.

mm: Millimètre (s)

mn : Minute (s)

Rayon U.V : Rayon ultra-violet

t/ha : Tonne (s) par hectare

UBAP : Unité de Biotechnologies et Améliorations des Plantes

UCOM, FOFIFA : Unité de communication du FOFIFA

viii

LISTE DES FIGURES Figure 1 : Plant de riz ................................................................................................................ 5

Figure 2 : Tallage du riz ............................................................................................................. 6

Figure 3 : Cycle de développement de Striga asiatica ........................................................... 13

Figure 4 : Préparation des seaux et du sol ................................................................................ 22

Figure 5 : Taux de germination des grains de riz de chacune des lignées pour les deux

variétés B22 (a) et F154 (b) ...................................................................................................... 32

Figure 6 : Taux de survie des plants de riz pour les deux variétés B22 (a) et F154 (b) .......... 33

Figure 7 : Taux d’émergence de plants de Striga asiatica pour les deux variétés B22 (a) et F154

(b) ............................................................................................................................................. 34

Figure 8 : Taux d’infection de Striga asiatica pour les variétés B22 (a) et F154 (b) ............. 42

Figure 9 : Valeurs en pourcentage de la totalité des plantes sélectionnées une à une............. 54

ix

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1 : Coordonnées météorologiques en serre. .............................................................. 19

Tableau 2 : Noms des lignées utilisées par dose d’irradiation des variétés B22 et F154. ........ 21

Tableau 3 : Echelle utilisée pour l’évaluation de la tolérance des lignées de riz pluvial lors du

présent travail ........................................................................................................................... 28

Tableau 4 : Valeurs moyennes du degré d’infection des dix plantes de chaque lignée pour les

deux variétés B22 et F154 ........................................................................................................ 35

Tableau 5 : Valeurs moyennes de la hauteur maximale (en cm) des dix plantes de chaque lignée

pour les deux variétés B22 et F154 .......................................................................................... 36

Tableau 6 : Nombre moyen de talles de chaque plant de riz issu de chacune de lignée des deux

variétés B22 et F154 ................................................................................................................. 37

Tableau 7 : Nombre moyen de panicules des dix plants de riz de chacune des lignées des deux

variétés B22 et F154 ................................................................................................................. 38

Tableau 8 : Nombre moyen de graines fertiles et stériles (exprimés en pourcentage) de chaque

plant de riz issu de chacune des lignées pour les deux variétés B22 et F154 .......................... 39

Tableau 9 : Classification et nombre total des plants de riz sélectionnés par degré de tolérance

des témoins des deux variétés B22 et F154 .............................................................................. 51

Tableau 10 : Classification et nombre total des plants de riz sélectionnés par degré de tolérance

des six lignées issues de chaque dose d’irradiation des variétés B22 et F154 ......................... 53

Tableau 11 : Tableau montrant le nombre total des plantes sélectionnées pour chacune des

classes déterminées lors des études macroscopique et microscopique pour les deux variétés B22

et F154 ...................................................................................................................................... 54

x

LISTE DES PHOTOS

Photo 1 : Plants de riz en phase végétative 15 jours après le semis .......................................... 7

Photo 2 : Coupe transversale de la racine du riz observée au microscope ............................... 9

Photo 3 : Plants de Striga asiatica en floraison ...................................................................... 11

Photo 4 : Grains de Striga asiatica décapsulés ....................................................................... 11

Photo 5 : Serre de l’Unité Biologique et Amélioration des Plantes-Ankatso. ........................ 18

Photo 6 : Graines de riz de la variété B 22 .............................................................................. 20

Photo 7 : Graines de riz de la variété F154 ............................................................................ 20

Photo 8 : Sarclage manuel ....................................................................................................... 23

Photo 9 : Mesure de la hauteur maximale du plant de riz ....................................................... 24

Photo 10 : Dépotage de terres et des racines du riz ................................................................. 25

Photo 11 : Racines et terres dépotées ...................................................................................... 25

Photo 12 : Enlèvement des mottes de terre ............................................................................. 26

Photo 13 : Racines prélevées pour l’étude cytologique .......................................................... 26

Photo 14 : Quelques montages à observer sous microscope .................................................... 27

Photo 15 : Observation des montages sous microscope photonique. ....................................... 27

Photos 16 : Coupe transversale de racine normale du riz (non infectée) observée au microscope

photonique au grossissement X320 .......................................................................................... 41

Photo 17 : Coupe transversale de la racine du riz infectée par le Striga asiatica ................... 41

Photo 18 : Symptôme d’attaque de Striga asiatica au niveau de la feuille paniculaire ........... 43

Photo 19 : Seau représentant zéro germination de grain de riz ................................................ 44

Photo 20 : Plants de riz morts ou susceptibles pendant la phase végétative ............................ 44

Photo 21: Plantes tolérantes à Striga asiatica pendant la phase végétative ............................. 49

LISTE DES PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES

Planche 1 : Photos montrant la corrélation entre les observations macroscopiques (A et C) et

microscopiques (B et D) des lignées de riz susceptibles .......................................................... 45

Planche 2 : Photos montrant la relation entre les observations macroscopiques (A, B, D et E)

et microscopiques (C et F) des plantes de riz sélectionnées sensibles issus des deux variétés B22

et F154 ...................................................................................................................................... 46

Planche 3 : Corrélation entre l’observation macroscopique (A, B, D, et E) et l’observation

microscopique (C et F) des lignées moyennement tolérantes ................................................. 48

Planche 4 : Photos montrant la corrélation entre les observations microscopiques (C et F) et

macroscopiques (A, B, D et E) des lignées de riz tolérantes .................................................. 50

xi

LISTE DES ANNEXES

ANNEXE 1 : Caractéristiques des deux variétés de riz pluvial B22 et F154

ANNEXE 2 : Références symptomatologiques sur la relation plante hôte-Striga

ANNEXE 3 : Résultats des différents calculs

ANNEXE 4 : Résumé de l’analyse statistique

1

INTRODUCTION

2

Le riz est la première céréale mondiale pour l’alimentation humaine et constitue

l’aliment de base de plusieurs pays, comme Madagascar, Chine ; Thaïlande etc…(RICE

ALMANACH, 1997). Il subit souvent des dégâts à cause des problèmes climatiques (ex :

sécheresse, etc…), agronomiques et surtout biologiques provoqués par les insectes (criquets),

les oiseaux, les virus (Pyriculariose), les bactéries (Gales) et les plantes parasites (EJETA et

al., 1992 ; PALIWAL et RIPUSIDAN, 2002).

La population malagasy se classe parmi les premières consommatrices de riz au

monde, avec une consommation annuelle moyenne de 120kg de riz par habitant (http://1).

Cependant, la production de riz à Madagascar atteint les 5,9 millions de tonnes par an, une

production qui est insuffisante à la consommation locale nécessitant chaque année des

importations environ 162 000t/an (http://2). Cette faiblesse de la production du riz à

Madagascar est expliquée par plusieurs raisons : la technique rizicole très traditionnelle

pratiquée par les agriculteurs (ANDRIANJAKA, 2011), la forte stérilité des épillets par suite

du froid affectant la germination et la fécondation des plantes (RAKOTOARISOA, 2008),

l’utilisation des variétés non améliorées, et surtout les stress dus aux mauvaises herbes dont le

Striga asiatica: plante parasite des riz cultivés sur tanety sont les facteurs majeurs

(ANDRIANJAKA, 2011) .

Striga asiatica est une plante parasite des céréales surtout le riz en cultures pluviales,

le maïs et le sorgho des zones tropicales arides et semi-arides (http://3). Elle s’attaque en effet

à plusieurs cultures céréalières, auxquelles elle inflige des dommages qui provoquent une

diminution importante de leur rendement (DIALLO et WADE, 1995). Le Striga a donc un

impact socio-économique considérable. En moyenne, dans les régions où il sévit, le Striga

entraîne environ 40% de pertes, et même 70% dans certains cas (http://3). En Afrique, ce

parasite attaque plus des deux tiers des surfaces cultivées, constituant le problème agricole

majeur du continent (http://4).

Introduit accidentellement à Madagascar, l’espèce Striga asiatica constitue une

menace sérieuse pour la culture céréalière, en particulier dans les régions de Bongolava, d’Itasy,

de Vakinankaratra, d’Amoron’i Mania et d’Androy (http://4) qui offrent un terrain favorable à

ce parasite (AHMIM-RICHARD et BODOY, 2009). Les actions de Striga asiatica se

manifestent surtout dans les sols pauvres en éléments nutritifs, dus à la dégradation du sol et à

la non utilisation de fertilisants (ANDRIANAIVO, 1998).

3

La fixation du parasite Striga asiatica est due par le phénomène de chimiotropisme

positif entre lui et la plante hôte au niveau racinaire. Lorsqu’une plante de riz est attaquée par

Striga sp., sa croissance et sa fertilité sont affectées et causent la baisse du rendement jusqu’à

100% (http://4).

Différentes techniques ont été déjà pratiquées pour faire face à ces problèmes comme :

le sarclage manuel, la culture en rotation, la culture intercalaire, la pratique du système de

culture traditionnelle incluant la culture en jachère prolongée, l’utilisation des herbicides et

l’utilisation des engrais organiques ou minérales (HESS, et al., 1999), mais la production reste

faible et la plante parasite n’est pas éradiquée. La production de lignées tolérantes, voire

résistantes, à la plante parasite Striga asiatica s’avère donc nécessaire.

Afin de développer des lignées de riz tolérantes à ce parasite, des graines de riz ont été

irradiées par le rayon gamma à différentes doses d’irradiation en vue d’augmenter la variabilité

génétique au sein du génome des espèces étudiées et ont été cultivées au champ infesté de Striga

asiatica puis cultivées dans des conditions contrôlées en serre. Différentes procédures de

sélections successives ont permis de sélectionner au champ et en serre, quelques lignées de

riz putatives mutantes qui font l’objet de cette étude.

Globalement, le présent travail a pour objectif de contribuer à l’augmentation de la

productivité rizicole pluviale à Madagascar par la sélection de lignées de riz tolérante à la plante

parasite Striga asiatica qui constitue une menace sérieuse.

Les objectifs spécifiques consistent :

- à évaluer le comportement des plants de riz ainsi que le rendement obtenu suite

à l’infection de Striga asiatica et

- à évaluer la tolérance à la plante parasite Striga asiatica des lignées de riz

sélectionnées en serre par analyse cytologique des racines.

L’ensemble de cette présente étude comprend cinq parties, la première sera consacrée

à la présentation des notions générales sur le riz, la plante parasite Striga asiatica et la mutation

induite. La deuxième partie traitera la description des matériels et méthodes utilisés en serre et

au laboratoire. Les résultats et les interprétations seront présentés dans la troisième partie, la

quatrième partie discutera les résultats obtenus et la conclusion suivie des perspectives

constituent la dernière partie.

4

PREMIERE PARTIE :

GENERALITES

5

I. LE RIZ

Le riz est une des principales productions vivrières mondiales (http://1). C’est la

première céréale représentant la nourriture de base de plus de la moitié de l’humanité.

I. 1. Biologie du riz

Le riz est une plante herbacée annuelle avec une tige ronde portant des feuilles sessiles

plates en forme de lame et une panicule terminale (Figure 1). Les racines sont fasciculées avec

des poils absorbants. La tige est constituée d’un certain nombre de nœuds et d’entrenœuds. Le

talle primaire pousse à partir du nœud le plus bas et donne naissance aux talles secondaires.

Ceux-ci donnent naissance, à leur tour, à des talles tertiaires (Figure 2). Les feuilles sont

constituées de deux parties: la gaine foliaire et le limbe foliaire. La dernière feuille sous la

panicule est appelée feuille paniculaire. La panicule est un groupe d’épillets qui prend naissance

sur le dernier nœud de la tige. Le grain de riz est constitué de l’ovaire fécondé, des glumes et

glumelles, du rachis et éventuellement de la barbe (LACHARME, 2001).

Figure 1 : Plant de riz

(Source : LACHARME, 2001)

6

Figure 2 : Tallage du riz

(Source : LACHARME, 2001)

I. 2. Position systématique

Le riz est une plante originaire d’Asie et d’Afrique (DOBELMANN, 1976). Il

appartient au :

Règne : VEGETAL

Embranchement : SPERMAPHYTES

Sous embranchement : ANGIOSPERMES

Classe : MONOCOTYLEDONES

Sous classe : COMMELINIDAE

Ordre : CYPERALES

Famille : POACEAE

Sous famille : POIDAE

Tribu : ORYZAE

Genre : Oryza

Espèce : sativa (L.)

Le riz possède plus de 20 espèces sauvages (ANGLADETTE, 1967) qui sont groupées

en trois sous-espèces :

indica

japonica

javanica (KHUSH, 1995).

7

I. 3. Cycle de développement du riz

I.3. 1. Phase végétative

La phase végétative (Photo 1) comprend : la germination, la levée et le tallage.

La germination dure de 5 à 20 jours (5 jours en condition chaude et 20 jours sous basses

températures), (LACHARME, 2001). La levée va de l’émergence jusqu’au stade de 4 feuilles, elle

dure de 15 à 25 jours selon la température (la basse température prolonge la levée). Durant cette phase,

le plant se nourrit des réserves de la graine, mais à partir du stade de 3 feuilles, il devient totalement

indépendant. Le tallage commence à partir du stade de 5 feuilles, sa durée dépend de la condition

climatique et de la variété, différencie les variétés de cycle court, moyen ou long (la variété à cycle long

a un fort tallage par rapport à la variété à cycle court). 3 à 5 jours avant la fin du tallage s’observe

l’initiation paniculaire à l’intérieur des tiges de différentes talles (http://3).

Photo 1 : Plants de riz en phase végétative 15 jours après le semis

(Photo prise en serre de l’UBAP)

I.3. 2. Phase reproductive

La phase reproductive va de l’initiation paniculaire jusqu’à la fécondation, elle dure de

19 à 25 jours et comprend : l’initiation paniculaire, la montaison, l’épiaison, la floraison et la

fécondation.

Durant cette phase, le plant de riz est particulièrement sensible à des conditions

défavorables (sécheresse, basses températures ...) (ANGLADETTE, 1967).

Tsaranirina, 2015

8

I.3. 3. Phase de remplissage des graines et de maturation

La phase de remplissage des graines et de maturation va de la fécondation jusqu’à la

maturité des graines. Elle dure de 30 à 42 jours et dépend de l’humidité du milieu et de la

température (LACHARME, 2001). Le remplissage des graines se fait grâce à la migration des

éléments nutritifs de la plante vers les épis, les graines passent d’un aspect laiteux, pâteux à

craquant (graines matures).

I. 4. Anatomie de la racine du riz

La racine peut présenter deux types successifs de structure : la structure primaire chez

les monocotylédones (Photo 2), et la structure secondaire chez les dicotylédones et

les gymnospermes (RAVEN et al., 2005). La structure primaire d’une racine présente des

faisceaux de xylème primaire, au nombre multiple de trois. (KATHERINE, 1965).

Sur une coupe transversale, deux zones sont distinguées :

- L’écorce : cette partie est constituée du rhizoderme qui porte d’abord les poils

absorbants de la racine (ou assise pilifère) puis une couche de cellules subérisées (l’assise

subéreuse, lorsque la racine vieillit), et du parenchyme cortical, qui assure le transport des

éléments absorbés jusqu’au centre de la racine pour leur transport à travers toute la plante. La

dernière couche de cellule de ce parenchyme est épaissie et forme une sorte de barrière de

contrôle des molécules circulant dans la racine, c’est l’endoderme. (WEAVER, 1926).

- Le cylindre central : c’est ici que se trouvent les tissus de transport de la sève, de la

racine vers le reste de la plante. Il est composé tout d’abord du péricycle, une couche de cellules

à partir de laquelle vont se former les ramifications de la racine (RAVEN et al., 2005). Viennent

ensuite les deux types de tissus conducteurs, le xylème (ou bois) qui conduit la sève brute vers

les feuilles et le phloème (ou liber) qui redistribue la sève élaborée dans toute la plante. Ces

deux types de tissu sont disposés en cercle et alternativement (FAHN et ABRAHAM, 1990).

Enfin, au centre de la racine, la moelle, composée de parenchyme médullaire, n’a pas de

fonction particulière (si ce n’est un rôle de réserve) (WEAVER, 1926).

9

Photo 2 : Coupe transversale de la racine du riz observée au microscope photonique au grossissement X 240

10

II. LA PLANTE PARASITE : Striga asiatica

La mauvaise herbe parasite : Striga asiatica est devenue un véritable fléau dans

plusieurs régions du continent africain (RAMAIAH et al., 1983). Elle s’attaque en effet à

plusieurs cultures céréalières, auxquelles elle inflige des dommages qui provoquent une

diminution importante de leur rendement (http://4).

II. 1. Biologie de Striga asiatica

Le Striga asiatica est une plante à fleur (Photo 3). En général, il se présente sous la

forme de petite plante herbacée, à port grêle, dressée et raide (ANDRIANAIVO et al., 1998).

C’est une plante annuelle et parfois pérenne ou vivace selon la longévité de son hôte (SALLE,

2008). Le Striga asiatica est caractérisé par des feuilles vertes, simples, opposées vers le bas,

alternées vers le haut (OBILANA et al., 1987).

Les fleurs de Striga asiatica sont groupées en épis ou en glomérules et sont formées

de pétales irréguliers soudés entre eux. Ces fleurs présentent moins de cinq étamines et ont un

gynécée contenant de nombreux ovules (ANDRIANAIVO et al., 1998). Les fleurs sont

nombreuses, aux couleurs rouges orangées (SALLE, 1989).

Le fruit est une capsule ellipsoïde de 3,5 mm de long, de couleur noire, s’ouvrant en 2

valves et contenant de très nombreuses graines (http://4). Un plant de Striga asiatica peut

produire jusqu’à 71 capsules (OBILANA et al., 1987) dont chacune peut contenir 400 à 500

minuscules graines (RAMAIAH et al., 1983 ; SALLE et al., 1995).

Les graines de Striga asiatica (Photo 4) sont minuscules (150 à 200 μm x 300 à 400

μm), légères (inférieur à 7μg) et produites en très grands nombres (10000 à 50000 par hampe

florale), sous la forme d’une poussière brunâtre (SALLE, 2008). Elles pèsent environ 5,5 mg

pour 1.000 graines (http://4).

11

Photo 3 : Plants de Striga asiatica en floraison

Photo 4 : Grains de Striga asiatica décapsulés

II. 2. Position systématique

Le Striga asiatica appartient au :

Règne : VEGETAL

Embranchement : SPERMAPHYTES

Sous-embranchement : ANGIOSPERMES

Classe : DICOTYLEDONES

Ordre : SCROPHULARIALES

Famille : OROBANCHACEAE

Genre : Striga

espèce : asiatica (L.) Kuntze.

12

II. 3. Cycle biologique de Striga asiatica

Le Striga asiatica possède un cycle vital comprenant deux (2) phases dont la première

est souterraine et la seconde aérienne (Figure 3).

II. 3.1. Phase souterraine : HOLOPARASITISME

Phase de germination

Après les premières pluies et l’installation de la culture, seules les graines de Striga

asiatica situées à proximité d’une racine hôte (à moins de 4 mm) sont capables de germer sous

l’effet de substances contenues dans les exsudats racinaires de l’hôte (SALLE, 2008).

Les graines de Striga asiatica restent dormantes dans le sol tant qu’elles ne perçoivent

pas la présence de la plante hôte qu’elles iront parasiter. Le signal de cette présence leur est

donné par des molécules situées dans l’exsudat racinaires de la plante hôte: les Strigolactones

(BOUWMEESTER et al, 2003). Une fois ce signal détecté, les semences de la plante parasite

germent.

Phase de fixation à la plante hôte et initiation de l’haustorium

Les pousses s’attachent aux racines de leur hôte, par chimiotropisme, pour en extraire

l’eau et les éléments nutritifs nécessaires à leur développement. Ainsi, la plus grande partie des

dommages a déjà eu lieu avant l’émergence du plant de Striga asiatica. La radicule de la plante

parasite, orientée par la provenance de Strigolactones, se dirige vers la racine de son hôte, s’y

fixe et la pénètre, trois à quatre jours après sa germination. Au moment d’entrer en contact avec

la racine de l’hôte, l’extrémité de la radicule de Striga asiatica cesse brusquement son

élongation et se transforme en un haustorium (OKONKWO, 1966). A ce stade, la plante

parasite prélève de l’hôte toutes les substances nécessaires à son métabolisme : c’est

l’holoparasitisme. Par la suite, un petit tubercule souterrain se forme, d’où partent des racines

secondaires et une tige (DIAGNE, 1999).

13

II. 3.2. Phase aérienne : HEMIPARASITISME

Environ 6 à 7 semaines après la germination, la tige de Striga asiatica croît en se

dirigeant vers la surface et émerge plus ou moins rapidement selon la profondeur où se trouve

la graine, (HUSSON et al., 2008). Après l’émergence, la croissance et le développement de la

tige, la plante parasite Striga asiatica qui était holoparasite (phase souterraine) commence à

élaborer des produits de synthèse, elle devient alors hémiparasite (phase aérienne) (RAMAIAH

et al., 1983).

A partir de ce moment, les étapes de floraison et de fructification du parasite sont

enclenchées. La formation des fleurs et des fruits ou capsules est basifuge, c’est-à-dire que le

développement des fleurs, la formation et la maturation des capsules se font du bas de la tige

vers l’apex. Il faut préciser qu’à maturité, la capsule subit une déhiscence qui permet la

dissémination des graines (SALLE, 2008).

Figure 3 : Cycle de développement de Striga asiatica

(Source : SALLE et al., 1995, modifiée par Tsaranirina, 2015)

VIE SOUTERRAINE

VIE AERIENNE

HEMIPARASITE

HOLOPARASITE

Formation des feuilles Floraison

Fixation sur l’hôte

Germination

Emission des graines

Fructification

Emergence au-dessus du sol

Développement

souterrain

14

II. 4. Effets de l’attaque de Striga asiatica sur la plante hôte

L’importance des dégâts causés par le Striga vient de son mode de vie parasitaire. La

mauvaise herbe développe une structure originale, l’haustorium (qui va jouer le rôle d’un

suçoir) qui s’attache à une racine de la plante hôte, la pénètre et établit une connexion entre les

vaisseaux conducteurs de sève des deux plantes (SALLE, 2008).

Cela permet au Striga de se nourrir aux dépens de son hôte en prélevant chez ce dernier

les éléments nutritifs nécessaires à sa croissance et à son développement.

Lorsqu’une plante de riz en culture pluviale est attaquée par le Striga asiatica, sa

croissance et sa fertilité sont affectées causant ainsi, une faible production et une mauvaise

qualité des graines (DIALLO et WADE, 1995). Les symptômes d’attaque de cette plante

hémiparasite se traduisent par le nanisme, la sénescence des feuilles, la non fertilité de graines

produites et la mort même de la plante hôte (ODHIAMBO, 1994).

Les conséquences néfastes de Striga asiatica sur la productivité agricole se

manifestent principalement dans les sols pauvres (carence en azote (N) et en phosphore (P)), et

sans apport d’amendements et d’engrais (OSWALD, 2005).

15

III. LA MUTATION

Dans le programme de l’amélioration variétale du riz à Madagascar, l’application des

différentes techniques biotechnologiques modernes dont la mutation induite peut compléter la

méthode conventionnelle par hybridation qui a été la seule utilisée jusqu’à maintenant en vue

d’accélérer le cycle de sélection, de créer des diversités génétiques importantes et de fixer

rapidement les caractères intéressants des lignées obtenues.

III.1. Définition de la mutation

La mutation est un changement brusque de caractère qui devient par la suite

héréditaire. C’est une modification du matériel génétique au niveau du génome de la plante. La

mutation fournit de nouveau matériel pour la production de nouvelles lignées et des outils pour

l’identification des nouveaux gènes (KONZAK, 1984).

III.2. Les différents types de mutation

La mutation peut se produire de deux façons: soit spontanément, soit induite (VAN

HARTEN, 1998).

III.1.1. Mutation spontanée

Une mutation spontanée se produit naturellement c’est-à-dire sans intervention

humaine. La partie de la variation génétique de la plante est dérivée de mutations spontanées

mais avec une fréquence très faible. Elle est la source de l’évolution dans la plupart des cas, la

mutation spontanée résulte des actions des facteurs endogènes ou facteurs intracellulaires ou

des actions exogènes de la cellule (VAN HARTEN, 1998).

III.1.2. Mutation induite

La mutation induite est une technique qui permet de provoquer un changement au

niveau du matériel génétique par un agent mutagène et peut donner naissance à un nouveau

caractère héréditaire induit chez les plantes. (VAN HARTEN, 1998).

16

Deux types d’agents mutagènes peuvent induire la mutation :

Les agents mutagènes chimiques : ce sont les substances sous forme des

produits chimiques telles que : Diéthylsulfate (DES), Diméthylsulfate (DMS), Dizométhane

(DEB), Epoxydes, Diépoxydes, Ethylmethylsulfate (EMS), Ethylimine (EI), Ethylène oxyde

(EO), Formaldéhydes (VAN HARTEN, 1998).

Les agents mutagènes physiques : ce sont les différents types de

radiation :

- la radiation électromagnétique comprenant les rayons X, gamma et U.V. (ultraviolet).

- la radiation corpusculaire constituée par des radiations α (alpha) et β (beta), des

protons, des neutrons et des électrons.

Actuellement, les radiations les plus utilisées pour induire la mutation chez les plantes

sont les rayons gamma. La radiation gamma est obtenue par désintégration des isotopes Césium

137 ou Cobalt 60 (137Cs ou 60Co). Ces deux sources de radiation sont utilisées pour

l’amélioration des plantes (VAN HARTEN, 1998).

III.3. Les avantages de la mutation induite sur l’amélioration des plantes

L’induction de mutation par des agents mutagènes physiques ou chimiques raccourcit

le temps d’obtention d’une nouvelle lignée à caractère intéressant en quatre (4) ou cinq (5) ans,

par rapport à la méthode conventionnelle qui nécessite dix (10) à douze (12) ans (IAEA, 1995).

Les plantes améliorées par la technique de la mutation induite peuvent présenter des

caractères nouveaux et intéressants par exemple la variété de riz précoce, la variété de maïs

tolérante au froid, le soja, le blé, la rose… (MICKE et al., 1990).

L’introduction de la mutation induite dans les programmes d’amélioration variétale, a

contribué à la production des lignées de riz mutantes productives, précoces, résistantes à

différentes maladies et aux facteurs abiotiques (MALUSZYNSKI et al., 1991).

17

DEUXIEME PARTIE :

MATERIELS ET

METHODES

18

Dans cette deuxième partie, nous allons parler :

o de la zone d’expérimentation constituant sa localisation.

o des matériels végétaux décrivant les variétés de riz utilisées.

o du protocole expérimental : dont le dispositif expérimental, le suivi et la récolte,

l’étude cytologique, et la méthode de sélection.

o de l’analyse statistique des données obtenues.

I. ZONE D’EXPERIMENTATION

La culture et le suivi du développement et de la croissance des plants de riz ont été

effectués en serre de l’UBAP au sein du Département de la Biologie et Ecologie Végétales de

la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo (Photo 5).

L’étude cytologique a été faite au laboratoire de l’UBAP.

Photo 5 : Serre de l’Unité Biologique et Amélioration des Plantes-Ankatso.

Les valeurs moyennes des données climatologiques prises durant le suivi (environ 12

semaines) dans la serre ont été mentionnées dans le tableau 1 suivant :

Tsaranirina, 2015

19

Tableau 1 : Coordonnées météorologiques en serre.

Valeurs moyennes Température (°C) Humidité (%) Intensité lumineuse (Lux)

Maximale 35,9 82,8 39,35

Normale 29,8 41,9 30,17

Minimale 19,6 35,5 17,43

II. MATERIELS VEGETAUX UTILISES

II. 1. Semences de Striga asiatica : origine et préconditionnement

Les graines de Striga asiatica ont été récoltées à Kianjasoa, région de Bongolava, en

2012. Elles ont été stockées dans des sacs de riz et gardées dans la chambre froide de 4-8°C

jusqu’à leur utilisation. Après leur récolte, les grains de Striga asiatica entrent en dormance

pendant quatre à six mois environ. Pour la levée de leur dormance, les graines de Striga asiatica

ont besoin d’un préconditionnement en les plaçant dans des boîtes de Pétri pendant 16 jours à

30°C dans l’étuve. Avant le semis, les graines de Striga ont été mélangées avec des grains de

sable à proportion 2%.

II. 2. Semences de riz

Les deux variétés de riz B22 et FOFIFA 154 ou encore F154 dont les caractéristiques

sont présentées dans l’annexe 1, ont été choisies pour l’expérimentation. Ces variétés sont

sensibles à la plante parasite Striga asiatica et sont parmi les plus cultivées par les paysans en

petites et moyennes exploitations.

Lors des études effectuées par RAZAFINIRINA (2011) sur le test de radio sensitivité

des graines de riz et de maïs, les doses d’irradiation allant de 100 à 200 Gy ont été

recommandées pour les semences de la variété de riz pluvial F154 et pour les semences de la

variété B22, les doses recommandées vont de 100 à 300 Gy.

Les semences de riz ont été fournies par le FOibem-pirenena momba ny FIkarohana

ampiharina ho amin’ny Fampandrosoana ny eny Ambanivohitra (FO.FI.FA), ou Centre

National de Recherches Appliquées pour le Développement Rural (CENRADERU). Elles sont

20

issues de la génération M4 c’est-à-dire issues de la sélection au champ des plantes irradiées de

la 4ème génération.

II. 2.1. Variété B 22

La variété du riz pluvial B 22 ou appelée « Fotsiambo » en malagasy est cultivée

surtout dans le Moyen- Ouest de Madagascar. Elle appartient à la sous - espèce intermédiaire

indica - japonica. Elle présente un cycle de 110 à 120 jours. La hauteur de la plante varie de

115 à 120cm. Les graines sont demi-longues (8 à 11,5mm). Cette variété est tolérante à la verse.

Le rendement est autour de 4 à 9 t/ha (UCOM, FOFIFA) (Photo 6).

Photo 6 : Graines de riz de la variété B 22

II. 2.2. Variété FOFIFA 154

La variété FOFIFA 154 ou « Ravokatra » en malagasy est un riz pluvial présentant un

cycle de 110 à 150 jours. La hauteur de la plante varie de 110 à 120cm. Cette variété est sensible

à la verse. Les graines sont longues (11 à 20mm). Le rendement moyen de la production est

autour de 3,3 à 9 t/ha. (UCOM, FOFIFA) (Photo 7).

Photo 7 : Graines de riz de la variété F154

Tsaranirina, 2015

Tsaranirina, 2015

21

Pour chaque variété, six (6) lignées différentes par dose d’irradiation ont été utilisées

pour l’expérimentation.

Le tableau 2 suivant montre les noms des lignées utilisées lors du présent travail issues

de chaque dose d’irradiation pour chaque variété.

Tableau 2 : Noms des lignées utilisées par dose d’irradiation des deux variétés B22 et F154.

Nom des lignées utilisées par dose d’irradiation des deux variétés

Variétés Doses Témoins Lignée

1

Lignée

2

Lignée

3

Lignée

4

Lignée

5

Lignée

6

B 22

100 Gy

L0

L1 L2 L3 L5 L7 L8

200 Gy L1 L2 L3 L4 L5 LX

300 Gy L5 L6 L7 L8 L9 L10

F 154 100 Gy

LT L1 L2 L3 L4 L5 L6

200 Gy L1 L2 L3 L4 L5 L6

III. METHODES UTILISEES

III.1. Dispositif expérimental

III.1.1. Préparation des seaux et du sol

D’abord, les fonds des seaux en plastiques ont été percés pour le passage de l’eau

pendant l’arrosage. Puis, une voile a été placée au fond du seau avant le rajout du sol pour jouer

un rôle de protecteur et de filtrage de grain de Striga asiatica. Après, le seau de 5L a été rempli

de sol jusqu’à sa moitié et une pincée des grains de Striga asiatica conditionnés a été éparpillée

à deux niveaux : à 12 cm et à 8 cm de la surface du sol. Ensuite, le sol a été rajouté après le

semis des grains de Striga asiatica.

III.1.2. Semis

Le semis a été effectué dans une profondeur de 2 à 3 cm (Figure 4), le même jour que

l’ensemencement des graines de Striga asiatica.

La culture du riz était effectuée le 13 mars 2014, à la serre de l’UBAP à Ankatso. Dix

(10) graines de riz par seau ont été semées avec deux (2) répétitions pour chaque dose

22

d’irradiation (B.22 0Gy ou témoin, B22 100Gy, B22 200Gy, B22 300Gy, F154 0Gy ou témoin,

F154 100Gy et F154 200Gy).

Figure 4 : Préparation des seaux et du sol

(Source : Tsaranirina, 2015)

III.2. Suivi et récolte

Le sarclage manuel (Photo 8) et l’arrosage ont été faits une fois par semaine. La

quantité d’eau versée par seau pendant l’arrosage est de 650ml (eau de robinet).

Le suivi a été effectué tous les sept jours. Les observations macroscopiques en serre

ont porté sur l’incidence de Striga asiatica par l’apparition des symptômes d’attaque (brûlure

au niveau de la bordure de la feuille qui s’étend de la surface foliaire entière, pourrait entraîner

la mort de la plante : la sévérité de l’attaque). Le comportement des plants de riz suite à

l’infection a été évalué par les paramètres suivants : taux de germination des plants de riz, taux

de survie des plantes de riz à la récolte, taux d’émergence de Striga asiatica par seau, mesure

de la hauteur maximale des plants de riz, comptage du nombre de talles, comptage du nombre

de panicules, comptage du nombre de graines stériles par pied, comptage du nombre de graines

fertiles par pied et l’évaluation du degré d’infection ou de flétrissement de la plante.

12cm

Voile

Seau

Trou

SOL

Grains de S. asiatica. Grain de riz

8cm

23

Photo 8 : Sarclage manuel

Le nombre de graines de riz germées par seau a été déterminé deux semaines (15 jours)

après le semis.

Le taux de germination (en %) par seau a été calculé par la formule suivante :

𝑇𝑎𝑢𝑥 𝑑𝑒 𝑔𝑒𝑟𝑚𝑖𝑛𝑎𝑡𝑖𝑜𝑛 =𝑁𝑜𝑚𝑏𝑟𝑒 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 𝑑𝑒𝑠 𝑝𝑙𝑎𝑛𝑡𝑒𝑠 𝑔𝑒𝑟𝑚é𝑒𝑠

𝑁𝑜𝑚𝑏𝑟𝑒 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 𝑑𝑒𝑠 𝑔𝑟𝑎𝑖𝑛𝑒𝑠 𝑐𝑢𝑙𝑡𝑖𝑣é𝑒𝑠× 100

La hauteur maximale de la plante est mesurée (Photo 9) au niveau du collet jusqu’à

l’extrémité de la feuille la plus longue (LACHARME, 2001).

L’évaluation du nombre des plants du riz survivants par seau a été faite avant la récolte.

Le taux des plants survivants par seau (en %) est calculé par la formule suivante :

𝑇𝑎𝑢𝑥 𝑑𝑒 𝑠𝑢𝑟𝑣𝑖𝑣𝑎𝑛𝑡𝑠 =𝑁𝑜𝑚𝑏𝑟𝑒 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 𝑑𝑒𝑠 𝑝𝑙𝑎𝑛𝑡𝑒𝑠 𝑠𝑢𝑟𝑣𝑖𝑣𝑎𝑛𝑡𝑒𝑠

Nombre total des graines de riz cultivées× 100

Les plants de Striga asiatica émergés par seau ont été aussi enregistrés. Le taux

d’émergence des plants de Striga asiatica par seau (en %) a été calculé par la formule suivante :

𝑇𝑎𝑢𝑥 𝑑′é𝑚𝑒𝑟𝑔𝑒𝑛𝑐𝑒 =Nombre total de 𝑆. 𝑎𝑠𝑖𝑎𝑡𝑖𝑐𝑎 emergés

Nombre total des graines de 𝑆. 𝑎𝑠𝑖𝑎𝑡𝑖𝑐𝑎 semées× 100

Tsaranirina, 2015

24

Photo 9 : Mesure de la hauteur maximale du plant de riz

III.3. Etude cytologique des racines du riz

III.3.1. Prélèvement des racines du riz

Après la récolte, c’est-à-dire à partir du 29 juillet 2014 (106ème jour du semis) les

racines des plants de riz ont été récupérées soigneusement dans le sol. Pour l’étude anatomique,

huit (08) plantes par lignée, par dose d’irradiation de chaque variété répondant aux critères

suivants ont été prises :

- Présence de Striga asiatica émergé et qui n’atteint que la phase végétative

- Présence de Striga asiatica émergé et qui n’atteint que la phase reproductive

- Présence de Striga asiatica émergé et qui a atteint la phase de remplissage des

grains et de maturation mais les graines fertiles produites sont faibles

- Présence de Striga asiatica émergé et qui a atteint la phase de remplissage des

grains et de maturation avec beaucoup de graines fertiles produites

- Absence de Striga asiatica émergé et qui n’atteint que la phase végétative

- Absence de Striga asiatica émergé et qui n’atteint que la phase reproductive

- Absence de Striga asiatica émergé et qui a atteint la phase de remplissage des

grains et de maturation mais les graines fertiles produites sont faibles

Tsaranirina, 2015

25

- Absence de Striga asiatica émergé et qui a atteint la phase de remplissage des

grains et de avec beaucoup de graines fertiles produites

D’où quarante-huit (48) plantes par dose d’irradiation pour les deux variétés B22 et

F154 ont été prélevées pour le montage entre lame et lamelle et pour le témoin, qu’il n’y a

qu’une seule lignée, six plantes selon les six critères précédents ont été prélevées. Pour une

plante prélevée, cinq (5) montages ont été effectués, soit cinq (5) répétitions.

Les photos 10 à 13 nous montrent le mode de prélèvement étape par étape des racines

du riz pour l’étude cytologique.

Photo 10 : Dépotage de terres et des racines du riz

Photo 11 : Racines et terres dépotées

Tsaranirina, 2015

Tsaranirina, 2015

26

Photo 12 : Enlèvement des mottes de terre

Photo 13 : Racines prélevées pour l’étude cytologique

III.3.2. Coupe racinaire et observation microscopique

Après la récolte, les racines ont été transférées au laboratoire, puis lavées avec de l’eau

du robinet pour enlever les mottes et conservées dans une solution d’alcool 70° pour le maintien

de leur structure.

Tsaranirina, 2015

Tsaranirina, 2015

27

Photo 14 : Quelques montages à observer sous microscope

Protocole d’observation anatomique

Pour le montage d’observation, les racines du riz ont été découpées en fragment de

2cm pour la coupe anatomique, d’épaisseur environ 1µm. D’abord, les coupes ont été rincées

avec de l’eau de robinet pour la turgescence des cellules, puis trempées dans l’eau de javel

pendant 10 minutes. Ensuite, elles ont été rincées à nouveau avec de l’eau de robinet avant

l’application du deuxième traitement avec l’eau acétique pendant 3 minutes pour un rôle de

mordant du Chlorure de Sodium (NaCl) du traitement précédent (traitement avec l’eau de javel)

et pour un rôle de fixateur du colorant. La préparation est enfin colorée avec le Carmino-vert

pendant 3 minutes et montée avec de l’eau glycérinée entre la lame et la lamelle pour

l’observation sous microscopique photonique.

Photo 15 : Observation des montages sous microscope photonique.

Tsaranirina, 2015

Tsaranirina, 2015

28

III.3.3. Méthode d’évaluation du taux d’infection racinaire de la plante

hôte

L’évaluation du taux d’infection racinaire par lignée pour chaque variété de riz utilisée

lors de ce présent travail a été déterminée par la valeur moyenne pour les 5 répétitions du

nombre de cellules infectées divisé par la valeur moyenne pour les 5 répétitions du nombre total

de cellules observées par montage fois cent.

Le taux d’infection racinaire calculé est exprimé en %.

III.4. Méthode de sélection

La méthode adoptée pour évaluer la tolérance des lignées de riz pour la présente étude

a été déterminée en se référant à l’échelle symptomatologique sur la relation plante hôte- Striga

utilisée par KIM (1991) sur le cas de maïs et de Striga hermonthica (Annexe 2).

D’où, les lignées sélectionnées lors de cette étude ont été divisées cinq (5) classes,

représentées dans le tableau 3 ci-après, suivant leur degré de tolérance.

Tableau 3 : Echelle utilisée pour l’évaluation de la tolérance des lignées de riz pluvial lors du

présent travail

Classes

Dessèchement

des feuilles

(%)

Croissance de

la plante hôte

Lors de

l’épiaison

Degré

d’infection ou de

flétrissement

I- Lignées résistantes 0 à 1 Excellente Pas de GS 1

II- Lignées tolérantes 1 à 20 Normale Nombre GF >

nombre GS 2 et 3

III- Lignées

moyennement

tolérantes

21 à 40 Presque normale Nombre GS >

nombre GF 4 et 5

IV- Lignées sensibles 41 à 60 Inhibée

Toutes les

graines sont

stériles

6 et 7

V- Lignées

susceptibles 61 à 100

Inhibée ou

même morte

prématurée

Avortée 8 et 9

GF= graines fertiles, GS= graines stériles

29

III.5. Analyse statistique

Les résultats obtenus dans toutes les expérimentations sont exprimés en valeurs

moyennes. Les données ont été soumises à une analyse des variances (ANOVA) avec le logiciel

R console, version 3.1.1.

Ensuite, un test de comparaison des moyennes a été réalisé en se basant sur les

paramètres considérés lors du suivi expérimental au seuil du risque 5%, valeur ayant 5 chances

sur 100 d’être égalée ou dépassée.

La comparaison a été faite entre les six lignées et par rapport au témoin pour chaque

dose d’irradiation pour les deux variétés B22 et F154.

Les résultats sont interprétés sur la variabilité présentée par la valeur de l’écart-type

de chacune des lignées ainsi que la valeur de la probabilité du test de Fisher (F) d’après laquelle

l’analyse de variance indique la présence ou non d’une différence significative entre les

différentes lignées étudiées :

Probabilité calculée > 0,05 : la différence n’est pas significative ;

0,001 < Probabilité calculée < 0,05 : la différence est significative ;

Probabilité calculée < 0,001 : la différence est hautement significative.

30

TROISIEME PARTIE :

RESULTATS

ET

INTERPRETATIONS

31

Les résultats portent sur :

Les résultats des différents paramètres étudiés : taux de germination des plants

de riz, taux de survie des plants de riz, taux d’émergence du Striga asiatica.

Les phénomènes morphologiques montrant l’attaque de Striga asiatica et les

résultats cytologiques : degré d’infection, hauteur maximale de la plante hôte, nombre de talles,

nombre de panicules, rendement en graines et le taux d’infection racinaire du riz.

Les résultats de la sélection de lignées de riz tolérantes à la plante parasite Striga

asiatica.

I. COMPORTEMENT DES DEUX VARIETES DE RIZ TESTEES B22 et F154

FACE A L’ATTAQUE DU PARASITE ET EMERGENCE DE Striga asiatica

I. 1. Taux de germination de grains de riz

Le nombre de grains de riz germés a été compté quinze (15) jours après le semis.

Les figures 5 (a) et (b) montrent l’effet de l’attaque de la plante parasite Striga asiatica

sur la germination des grains de riz cultivés par seau de chacune des lignées de chaque variété.

Les lignées irradiées présentent toutes un taux de germination élevé (valeur allant de

70 à 90 %) par rapport aux témoins (lignées non irradiées) ayant une valeur inférieure à 50%,

pour les deux variétés de riz B22 et F154.

Pour la variété B22, le taux de germination des grains de riz ne présente aucune

différence significative entre toutes les lignées issues des doses d’irradiation 100Gy, 200Gy et

300Gy sauf pour les 2 lignées issues de la dose 300Gy : lignée 1 et lignée 6 qui diminuent

significativement jusqu’à 65% et 60%.

Pour la variété F154, toutes les lignées issues des deux doses d’irradiation 100Gy et

200Gy ne présentent aucune différence significative entre elles (valeur allant de 70 à 95%) sauf

la 6ème lignée issue de la dose d’irradiation 200Gy qui présente un taux de germination

significativement inférieur (50%) par rapport aux autres lignées irradiées.

32

Figure 5 : Taux de germination des grains de riz de chacune des lignées pour les deux

variétés B22 (a) et F154 (b)

I. 2. Taux de survie des plants de riz

Le comptage des plantes survivantes a été fait avant la récolte.

Quelle que soit la variété, toutes les lignées irradiées présentent un taux de survie élevé

par rapport à leur témoin respectif. La figure suivante, Figure 6 (a) et (b), présente le taux de

survie des plants de riz de chacune des lignées irradiées des deux variétés B22 et F154.

Entre les lignées issues des doses d’irradiation 100Gy et 200Gy, le taux de survie des

plants de riz à la récolte ne présente aucune différence significative, mais il existe une différence

significative entre le taux de survie des lignées issues de la dose d’irradiation 300Gy et toutes

les lignées issues des doses d’irradiation 100Gy et 200Gy pour la variété B22. Pour la dose

d’irradiation 300Gy de cette même variété, les lignées : 4, 5 et 6 présentent des taux de survie

inférieurs (45%, 40% et 45%) qui sont significativement différents par rapport aux autres

lignées de la même dose, lignée 1 et 2 : 50%, et lignée 3 : 60%.

Pour la variété F154, les lignées issues de la dose d’irradiation 100Gy ne présentent

pas de différence significative entre elles (valeur allant de 70 à 75%) en taux de survie, mais

par rapport au témoin (36,5%), la différence est hautement significative. Pour les lignées

irradiées à la dose 200Gy de cette même variété, les lignées 3 et 6 présentent des taux de survie

significativement inférieurs (65% et 46,6%) par rapport aux autres lignées issues de la même

dose d’irradiation de la même variété qui ont un taux de survie supérieur à 75%.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

T L1 L2 L3 L4 L5 L6

Tau

x d

e g

erm

inat

ion

en

%

Lignées

(a) B22 0Gy

B22 100Gy

B22 200Gy

B22 300Gy

0

20

40

60

80

100

120

T L1 L2 L3 L4 L5 L6

Tau

x d

e g

erm

inat

ion

en

%

Lignées

(b)F 154 0Gy

F154 100Gy

F154 200Gy

33

Figure 6 : Taux de survie des plants de riz pour les deux variétés B22 (a) et F154 (b)

I. 3. Taux d’émergence de Striga asiatica

Le nombre de plants de Striga asiatica émergés a été évalué à partir du 45ème jour après

le semis jusqu’à la récolte.

Les lignées irradiées des deux variétés B22 et F154 ont présenté respectivement un

taux d’émergence de Striga asiatica élevé (valeur allant de 0,37 à 3,62%) par rapport à leur

témoin respectif (0,3 et 0,37%) pour les deux variétés étudiées lors de ce présent travail sauf

pour L4 et L5 issues de la variété B22 irradiées à 300Gy. Quelle que soit la dose d’irradiation

appliquée, toutes les lignées présentent un taux d’émergence significativement différent entre

elles. Les figures 7 (a) et (b) suivantes illustrent ces affirmations.

Pour la variété B22, c’est la dose d’irradiation 100Gy qui présente un taux

d’émergence élevé de 0,91 à 3,5% par rapport au témoin 0,3% et celle 300Gy le plus faible 0,25

à 0,62%. Par contre, pour F154, c’est la dose 200Gy qui présente un taux élevé d’émergence de

Striga asiatica (0,75 à 3,62%). Dans ce cas, nous pouvons dire que le taux d’émergence de

Striga asiatica dépend du génotype de la plante ou de la lignée.

La lignée 2 issue de la dose d’irradiation 100Gy de la variété B22 présente un taux

d’émergence de plant de Striga asiatica de 3,5% qui est élevé par rapport à la lignée 5 issue de

la même dose d’irradiation avec un taux de 0,91% ; la différence est hautement significative.

Pour les restes (lignées : 1, 3, 4 et 6) le taux d’émergence de Striga asiatica entre elles présente

une différence peu significative. Les lignées 3, 4 et 6 de la dose d’irradiation 200Gy de la variété

B22 montrent des taux légèrement supérieurs (2,62% ; 2,50% et 2,16%) par rapport aux autres

0

20

40

60

80

100

T L1 L2 L3 L4 L5 L6

Tau

x d

es

surv

ivan

ts e

n %

Lignées

(a)B22 0Gy

B22 100Gy

B22 200Gy

B22 300Gy

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

T L1 L2 L3 L4 L5 L6

Tau

x d

es

surv

ivan

ts e

n %

Lignées

(b) F 154 0Gy

F154 100Gy

F154 200Gy

34

lignées 1, 2 et 5 qui présentent des taux respectivement : 1,66% ; 1,75% et 1,15% issues de la

même dose. Toutes les lignées issues de la dose d’irradiation 300Gy présentent des taux

significativement bas (0,25 à 0,62%) par rapport aux lignées issues des deux autres doses

d’irradiation : 100Gy et 200Gy.

Pour le taux d’émergence de plant de Striga asiatica des lignées irradiées de la variété

F154, les lignées 4 et 6 issues de la dose d’irradiation 100Gy présentent un taux d’émergence

significativement élevé (2,5% et 3,0%) par rapport aux autres lignées ( lignées 1, 2, 3, 5 et 6)

issues de la même dose qui présentent des taux d’émergence : 1,8 ; 2,1 ; 2,0 et 1,8. Pour la dose

d’irradiation 200Gy, la lignée 3 présente un taux élevé de 3,62% qui est significativement

supérieur par rapport aux taux d’émergence des autres lignées issues de la même dose de la

variété F154 surtout la lignée 4 avec une valeur de 0,75%.

Figure 7 : Taux d’émergence de plants de Striga asiatica pour les deux variétés B22 (a) et

F154 (b)

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

T L1 L2 L3 L4 L5 L6

Tau

x d

'ém

erg

en

ce e

n %

Lignées

(a) B22 0Gy

B22 100Gy

B22 200Gy

B22 300Gy

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

T L1 L2 L3 L4 L5 L6

Tau

x d

'ém

erg

en

ce e

n %

Lignées

(b)

F154 0Gy

F154 100Gy

F154 200Gy

35

Pour l’évaluation des phénomènes morphologiques, les paramètres suivants ont été

observés en serre par plante lors du suivi expérimental: le degré d’infection, la hauteur

maximale, le nombre de talles, le nombre de panicules, le nombre de graines fertiles par

panicule et le nombre de graines stériles par panicule.

I. 4. Degré d’infection ou degré de flétrissement

Le degré de flétrissement des plants de riz a été noté un mois après l'apparition des

plants de Striga asiatica (Tableau 4).

L’échelle de référence présentée dans la deuxième partie (matériels et méthodes, page

28) de ce présent travail a été utilisée pour évaluer le degré d’infection ou de flétrissement en

serre des plants de riz.

Quelle que soit la variété de riz pluvial utilisée dans le présent travail, les lignées

mutées (issues de l’irradiation) présentent un degré d’infection significativement inférieur

(valeurs allant de 4,60 à 7,05 pour la variété B22 et 3,65 à 6,30 pour la variété F154) par rapport

à leur témoin respectif (8,10 et 7,45).

Tableau 4 : Valeurs moyennes du degré d’infection des dix plantes de chaque lignée pour les

deux variétés B22 et F154

Valeurs moyennes du degré d’infection (1 à 9) Variétés B22 F154

Doses

Lignées

0 Gy ou

Témoin 100 Gy 200 Gy 300 Gy

0 Gy ou

témoin 100 Gy 200 Gy

L1

8,10 c

5,20 ab 4,95 a 6,91 bc

7,45 c

4,95 ab 4,31 ab

L2 4,90 a 4,65 a 6,65 b 4,80 ab 3,65 a

L3 5,95 b 6,55 b 6,55 b 3,90 a 5,70 b

L4 5,00 ab 6,45 b 6,90 bc 4,85 ab 4,45 ab

L5 4,60 a 5,52 ab 6,95 bc 6,21 b 5,31 b

L6 5,80 b 5,43 ab 7,05 bc 6,03 b 6,30 bc Les valeurs accompagnées d’une même lettre sont significativement identiques.

36

I. 5. Hauteur maximale

Quelle que soit la variété étudiée, les lignées de riz mutées présentent une diminution

de la longueur de l’appareil végétatif par rapport à la variété témoin (Tableau 5).

Pour toutes les lignées irradiées issues de la variété B22 qui ont atteint la hauteur

maximale, quelle que soit la dose d’irradiation, il n’y a pas de différence significative sur la

valeur de la hauteur maximale entre elles, valeur allant de 35,75 à 53,72 cm mais la différence

est significativement élevée par rapport au témoin (81,00 cm).

Par contre, les lignées irradiées de la variété F154 présentent des valeurs de la hauteur

qui se diffèrent significativement entre elles (38,72 à 54,40 cm) et par rapport au témoin (63,70).

Les lignées irradiées à 100Gy ont une valeur en hauteur maximale plus élevée (valeur allant de

47,86 à 54,40 cm) que les lignées issues de la dose d’irradiation 200Gy (38,72 à 48,23 cm),

pour la variété F154.

Tableau 5 : Valeurs moyennes de la hauteur maximale (en cm) des dix plantes de chaque lignée

pour les deux variétés B22 et F154

Valeurs moyennes de la hauteur maximale (cm) Variétés B22 F154

Doses

Lignées 0 Gy 100 Gy 200 Gy 300 Gy 0 Gy 100 Gy 200 Gy

L1

81,00 b

49,66 a 49,88 a 41,23 a

63,70 c

49,06 ab 44,44 ab

L2 53,72 a 49,23 a 40,50 a 50,75 ab 46,21 b

L3 51,11 a 47,37 a 42,80 a 47,86 a 47,60 b

L4 51,61 a 47,47 a 41,60 a 54,40 b 48,23 b

L5 49,88 a 49,06 a 43,83 a 52,35 ab 44,47 ab

L6 53,00 a 48,43 a 35,75 a 53,07 ab 38,72 a Les valeurs accompagnées d’une même lettre sont significativement identiques.

I. 6. Nombre de talles

Le tableau 6 montre le nombre de talles produits par chacune des lignées de riz de

chaque variété étudiée dans le présent travail.

Le nombre moyen de talles produits par chacune des lignées irradiées quelle que soit

la dose d’irradiation et variété de riz pluvial étudiée est significativement élevé (une valeur

allant de 1,12 à 2,66) par rapport aux témoins qui ont un nombre moyen de talles de 1,00.

37

Tableau 6 : Nombre moyen de talles de chaque plant de riz issu de chacune de lignée des deux

variétés B22 et F154

Valeurs moyennes du nombre de talles Variétés B22 F154

Doses

Lignées 0 Gy 100 Gy 200 Gy 300 Gy 0 Gy 100 Gy 200 Gy

L1

1,00 a

1,83 bc 2,00 bc 1,76 b

1,00 a

2,31 bc 1,55 ab

L2 2,33 c 2,11 bc 1,56 ab 2,34 bc 2,66 c

L3 1,44 ab 1,68 b 1,33 ab 2,06 b 2,42 c

L4 1,94 bc 1,76 b 1,33 ab 2,86 c 2,47 c

L5 1,72 b 2,25 bc 1,83 b 2,29 bc 1,77 b

L6 1,81 bc 2,37 bc 1,12 ab 2,14 b 1,22 ab Les valeurs accompagnées d’une même lettre sont significativement identiques.

I. 7. Nombre de panicules

En général, les lignées de riz issues de l’irradiation avec le rayon gamma produisent

un nombre moyen de panicules élevé par rapport aux témoins (Tableau 7).

Le nombre moyen de panicules produites par chacune des lignées irradiées issues de

la dose d’irradiation 300Gy pour la variété B22 et la dose d’irradiation 100Gy pour la variété

F154 ne présente pas de différence significative entre elles (1,00) et par rapport à leur témoin

respectif (1,00).

Pour les restes, les lignées issues des doses d’irradiation 100Gy et 200Gy de la variété

B22 ayant une valeur en nombre de panicules allant de 1,00 à 1,52 et les lignées issues de la

dose d’irradiation 200Gy de la variété F154 avec un nombre de panicules allant de 1,00 à 1,57,

la différence entre les valeurs de nombre de panicules produites est peu significative entre elles

mais significativement élevée par rapport à leur témoin respectif (1,00).

38

Tableau 7 : Nombre moyen de panicules des dix plants de riz de chacune des lignées des deux

variétés B22 et F154

Valeurs moyennes du nombre de panicules Variétés B22 F154

Doses

Lignées 0 Gy 100 Gy 200 Gy 300 Gy 0 Gy 100 Gy 200 Gy

L1

1,00 a

1,00 a 1,52 b 1,00 a

1,00 a

1,00 a 1,44 b

L2 1,00 a 1,42 ab 1,00 a 1,00 a 1,50 b

L3 1,44 b 1,30 ab 1,00 a 1,00 a 1,57 b

L4 1,00 a 1,00 a 1,00 a 1,00 a 1,33 ab

L5 1,00 a 1,46 ab 1,00 a 1,00 a 1,00 a

L6 1,46 b 1,23 a 1,00 a 1,00 a 1,00 a Les valeurs accompagnées d’une même lettre sont significativement identiques

I. 8. Nombre de graines fertiles et stériles

Les valeurs en pourcentage du rendement (graines fertiles et stériles) sont représentées

dans le tableau 8.

Pour les lignées non irradiées (les témoins), l’attaque de la plante parasite Striga

asiatica a conduit à la fanaison et entraînant même à la mort des individus, mais pour quelques

plants qui ont pu finir leur cycle végétatif, le nombre moyen de graines fertiles produites par

les deux variétés de riz pluvial étudiées B22 et F154 (Annexe 3) sont respectivement 2,01 et

3,33 soit 8,92 et 15,74%. Par contre, même dans une telle condition, les lignées irradiées

arrivent à donner en moyenne de graines fertiles allant de 9,36 à 73,84%

Pour les lignées issues de la dose d’irradiation 100Gy de la variété B22, le nombre

moyen de graines fertiles produites par plante de chacune des lignées présente une différence

significative entre elles (une valeur en pourcentage de nombre de graines fertiles allant de 29,67

à 50,12%) et par rapport au témoin (8,92%). Pour les lignées issues de la dose 200Gy de la

même variété, toutes les lignées montrent une valeur hautement significative (23,21 à 72,27%)

par rapport au témoin (8,92%) et entre elles. Pour les lignées issues de la dose d’irradiation

300Gy de la variété B22, le rendement moyen de graines fertiles par plant de riz est de 9,36 à

15,59%, valeurs montrant une différence faiblement significative entre elles et par rapport au

témoin (8,92%).

39

Tableau 8 : Nombre moyen de graines fertiles et stériles (exprimés en pourcentage) de chaque plant de riz issu de chacune des lignées pour les

deux variétés B22 et F154

Valeurs moyennes du nombre de graines fertiles et stériles de chaque lignée exprimées en pourcentage (%)

Variétés B22 F154 Doses

d’irradiation

Lignées

0 Gy 100 Gy 200 Gy 300 Gy 0 Gy 100 Gy 200 Gy

GF/GS GF/GS GF/GS GF/GS GF/GS GF/GS GF/GS

L1

8,92 a/91,08 c

34,35 b/65,65 b 38,10 b/61,90 bc 9,94 a/90,06 c

15,74 a/84,26 c

43,00 ab/57,00 b 63,76 c/36,24 ab

L2 29,67 ab/70,33 bc 67,39 c/32,61 ab 13,72 ab/86,28 ab 46,57 b/53,43 bc 53,48 bc/46,52 b

L3 45,35 bc/54,65 ab 41,49 bc/58,51 b 9,36 a/90,64 c 55,82 bc/44,18 ab 53,01 bc/46,99 bc

L4 40,32 bc/59,68 ab 23,21 ab/76,79 bc 15,59 b/84,41 a 66,37 c/33,63 a 47,88 b/52,12 bc

L5 50,12 c/49,88 a 55,56 bc/44,44 ab 14,03 ab/85,97 ab 43,91 ab/56,09 bc 26,81 ab/73,19 bc

L6 21,63 ab/78,37 bc 72,27 d/23,73 a 12,66 ab/87,34 b 34,57 ab/65,43 bc 73,84 d/26,16 a

Les valeurs accompagnées d’une même lettre sont significativement identiques.

GF= graines fertiles et GS= graines stériles

40

Pour la variété F154, quelle que soit la dose d’irradiation, le nombre moyen de graines

de riz fertiles produites par toutes les lignées mutées présente une différence hautement

significative entre elles et par rapport aux témoins. Le nombre moyen de graines fertiles

produites par plante de chacune des lignées irradiées issues de l’irradiation de cette variété de

riz est significativement supérieur 34,57 à 66,37% pour les lignées issues de la dose

d’irradiation 100Gy et 26,81 à 73,84% pour les lignées irradiées à 200Gy par rapport au témoin

15,74%.

L’irradiation a augmenté le nombre de graines fertiles de la variété B22 et F154 et

c’est la dose 200Gy qui est la meilleure.

Pour la production en graines stériles, les lignées issues de la dose 100Gy de la variété

B22: lignées 3, 4 et 5 présentent un nombre de graines stériles inférieur (54,65 ; 59,68 et

49,88%) et la lignée 6 présente le nombre plus élevé en graines stériles (78,37%) ; la différence

en production de graines stériles entre les lignées issues de cette dose d’irradiation est

significative. Pour les lignées irradiées à 200Gy de la même variété, les nombres moyens de

graines stériles des lignées 2, 5 et 6 sont significativement inférieurs (32,61 – 44,44 et 23,73%)

par rapport aux autres lignées (lignée 1 : 61,90% – lignée 3 : 58,51% et lignée 4 : 76,79%). Pour

les lignées issues de la dose d’irradiation 300Gy, la différence en nombre moyen de graines

stériles produites est significative entre elles (84,41 à 90,64%) et par rapport au témoin avec

une proportion en nombre de graines stériles de 91,08%.

Pour la variété F154, la valeur de la probabilité calculée lors de l’ANOVA pour les

lignées issues de la dose d’irradiation 100Gy signifie que la différence en production de graines

stériles est significative entre elles (valeurs allant de 33,63 à 65,43%) et par rapport au témoin

(84,26%). Pour les lignées issues de la dose d’irradiation 200Gy, le nombre moyen de graines

stériles produites est compris entre 26,16 et 73,19%, valeurs montrant une différence

significative entre elles et par rapport aux lignées non irradiées (84,26%).

L’irradiation a réduit donc la stérilité des graines des lignées de riz irradiées, pour les

deux variétés utilisées, et c’est la dose d’irradiation 200Gy qui est favorable à réduire la stérilité

des graines.

41

II. ETUDE CYTOLOGIQUE

II. 1. Infection racinaire de Striga asiatica

L’infection de Striga asiatica est déterminée par la pénétration de l’haustorium ou

encore le suçoir dans la cellule racinaire de la plante hôte. Toutes les observations sous

microscope photonique des coupes transversales effectuées au niveau des racines prélevées ont

montré la présence de l’haustorium dans leur cellules au niveau du cortex et du cylindre central;

ce qui indique que toutes les lignées sont infectées par le Striga asiatica quelle que soit la variété

de riz et la dose d’irradiation (irradiées ou non).

Les photos 16 et 17 montrent la différence entre la racine normale de riz et la racine

de riz infectée par le Striga asiatica.

Photos 16 : Coupe transversale de racine normale du riz (non infectée) observée au

microscope photonique au grossissement X320

Photo 17 : Coupe transversale de la racine du riz infectée par le Striga asiatica

observée au microscope photonique au grossissement X320

42

II. 2. Taux d’infection racinaire

Le taux d’infection de Striga asiatica au niveau des racines de chaque lignée est

représenté par les figures suivantes (Figure 8 (a) et (b)).

Toutes les lignées irradiées des deux variétés B22 et F154 présentent un taux

d’infection variant de 63,17 à 90,03%. Les variétés non irradiées (témoins) B22 et

F154 présentent respectivement un taux d’infection significativement élevé 96,64% et 92,27%

par rapport à ceux des lignées irradiées.

Pour la variété B22, plus la dose d’irradiation augmente, plus le taux d’infection

diminue, mais cette diminution n’est pas significative entre les lignées. L’augmentation de la

dose d’irradiation diminue donc le taux d’infection racinaire.

Pour la variété F154, plus la dose d’irradiation augmente, plus le taux d’infection de

Striga asiatica augmente mais cet accroissement n’est pas significatif entre les lignées irradiées.

Figure 8 : Taux d’infection de Striga asiatica pour les variétés B22 (a) et F154 (b)

II. 3. Classification des lignées de riz sélectionnées par degré de tolérance à la

plante parasite Striga asiatica

L’évaluation du degré de tolérance des plants de riz a été faite par une observation

macroscopique en serre. Les signes d’attaques de la plante parasite Striga asiatica au niveau

morphologique sont déterminés par la brûlure de la feuille paniculaire (qui va de l’extrémité

vers le bas) (Photo 17), et la non production de graines fertiles de riz : stérilité des graines, et

même la mort de la plante.

Lors de l’étude cytologique des racines de la plante hôte, toutes les coupes effectuées

ont présenté une structure de cellule infectée par le Striga asiatica, c’est-à-dire pénétration du

suçoir dans la cellule du plant de riz.

0

20

40

60

80

100

120

T L1 L2 L3 L4 L5 L6

Tau

x d

'infe

ctio

n e

n %

Lignées

(a)B22 0Gy

B22 100Gy

B22 200Gy

B22 300Gy

0

20

40

60

80

100

120

T L1 L2 L3 L4 L5 L6

Tau

x d

'infe

ctio

n e

n %

Lignées

(b) F154 0Gy

F154 100Gy

F154 200Gy

43

Les lignées étudiées se diffèrent par leur capacité de tolérance face à l’attaque de la

plante parasite Striga asiatica. La classification des lignées de riz tolérantes à l’attaque de la

plante parasite Striga asiatica a été évaluée en se basant à l’échelle présentée dans la deuxième

partie du présent travail; d’où lors de la sélection, toutes les lignées de riz irradiées issues des

deux variétés B22 et F154 utilisées pour cette étude sont subdivisées en quatre classes : lignées

tolérantes, lignées moyennement tolérantes, lignées sensibles et lignées susceptibles.

Photo 18 : Symptôme d’attaque de Striga asiatica au niveau de la feuille paniculaire du riz

II. 3.1. Les lignées susceptibles

Les lignées issues de cette catégorie/classe ne supportent pas l’attaque de la plante

parasite Striga asiatica. Toutes les lignées de riz qui ont été infectées lors de la phase de

germination : ayant développé l’hypocotyle, ont secrété du strigolactone ou ses dérivés et ont

été attaquées par le phénomène de chimiotropisme positif par le Striga asiatica, n’ont pas pu

émerger la partie épicotyle (aérienne), (Photo 19 : zéro germination). La Photo 20 montre des

plantules de riz mortes pendant la phase végétative.

Les plantes de riz montrant ces deux caractères sont dites des lignées susceptibles à

l’attaque de Striga asiatica.

44

Photo 19 : Seau représentant zéro germination de grain de riz

Photo 20 : Plants de riz morts ou susceptibles pendant la phase végétative

Les photos issues de la planche photographique (Planche 1) suivante montrent la

corrélation entre les observations des phénomènes morphologiques en serre et les observations

microscopiques des coupes transversales des racines des plants de riz sélectionnées

susceptibles. Les photos A et B présentent les plants et la coupe de la racine de riz issus de la

variété F154 tandis que les photos C et D présentent les plants et les coupes racinaires de riz

issus de la variété B22.

Tsaranirina, 2015

Tsaranirina, 2015

45

Planche 1 : Photos montrant la corrélation entre les observations macroscopique (A et C) et

microscopique au grossissement X200 (B et D) des lignées de riz susceptibles

II. 3.2. Les lignées sensibles

Les lignées de riz irradiées qui n’ont atteint que la phase reproductive (l’initiation

paniculaire, la montaison, l’épiaison, la floraison et la fécondation) sont des lignées sensibles.

Elles ont pu arriver à l’épiaison mais les graines produites sont toutes stériles.

Les photos dans la planche photographique suivante (Planche 2) exposent la relation

entre les observations macroscopiques en serre et les observations microscopiques des coupes

transversales des racines des plants de riz sélectionnées sensibles à l’attaque de la plante parasite

Striga asiatica. Les photos A, B et C présentent les plants issus de la variété F154 et les photos

D, E et F présentent les plants de riz issus de la variété B22.

46

Planche 2 : Photos montrant la relation entre les observations macroscopiques (A, B, D et E) et microscopiques au grossissement X 220 (C et F)

des plantes de riz sélectionnées sensibles issus des deux variétés B22 et F154

47

II. 3.3. Les lignées moyennement tolérantes

Parmi les lignées de riz irradiées étudiées, certaines ont présenté une tolérance

moyenne à l’attaque de la plante parasite Striga asiatica ; elles ont pu surmonter toutes les

étapes de leur cycle de développement mais du point de vue rendement, elles ont produit peu

de graines fertiles (30%) mais beaucoup de graines stériles (70%).

La corrélation entre l’observation macroscopique (observation des phénomènes

morphologiques en serre) et les observations microscopiques des coupes des racines du riz

sélectionnées moyennement tolérantes en serre sont exprimées à l’aide des photos présentées

dans la planche photographique suivante (Planche 3). Les photos A, B et C pour la variété de

riz B22 et les photos D, E et F pour la variété de riz F154.

Pour les deux variétés B22 et F154, l’haustorium ou encore le suçoir de la plante

parasite a pu pénétrer le cylindre central au niveau des faisceaux libéro-ligneux.

Pour la lignée issue de la variété B22, il y a eu contact xylème –xylème des deux

plantes (parasite et hôte), ce qui a diminué le nombre de graines fertiles produites par cette

lignée (une diminution jusqu’à 25%) car le parasite Striga asiatica a puisé les éléments nutritifs

de la plante hôte (Planche 3, photo B et C).

Tandis que pour la variété F154, l’haustorium, après avoir pénétré dans le cylindre

central, a changé de direction en sortant vers le cortex, ce qui veut dire qu’il n’a pas pu sucer

les nutriments de la plante hôte d’où des graines fertiles produites avec une proportion

supérieure à 25% (Planche 3, photo F).

48

Planche 3 : Corrélation entre l’observation macroscopique (A, B, D, et E) et l’observation microscopique au grossissement X 240 (C et F) des

lignées moyennement tolérantes des deux variétés B22 et F154

49

II. 3.4. Les lignées tolérantes

Les lignées de riz issues de cette classe tolérante présentent un degré d’infection ou de

flétrissement inférieur par rapport aux trois autres classes précédentes. Elles ont toutes produit

un rendement important en graines fertiles de riz (>50%) malgré l’attaque de la mauvaise herbe

Striga asiatica (Photo 21).

Lors de l’étude cytologique, certaines lignées de riz tolérantes à la plante parasite

Striga asiatica présentent une structure anatomique différente des autres lignées issues des trois

classes antérieures ; c’est expliquée par le mode de pénétration de l’haustorium (ou suçoir) de

Striga asiatica dans la cellule racinaire du riz : l’haustorium de Striga asiatica a pénétré dans

la cellule de la plante hôte (F154 200Gy, plante P9 issue de la lignée L5), traversant le long du

parenchyme corticale, mais arrivé au niveau de l’endoderme, il est bifurqué ou divergé vers

l’extérieur (Planche 4, photo C). Une autre structure aussi est observée pour la plante P4 issue

de la lignée LX de la variété B22 200Gy, qui a montré deux suçoirs pénétrant dans sa cellule,

ce qui explique que cette plante est attaquée par deux plants de Striga asiatica mais elle arrive

à produire de graines fertiles avec un rendement important, ce qui la classe parmi les lignées

tolérantes, voire même résistante à l’attaque de Striga asiatica (Planche 4, Photo F).

Photo 21: Plantes tolérantes à Striga asiatica pendant la phase végétative

Pour les lignées tolérantes, la planche 4 ci-après présente les corrélations entre

l’observation macroscopique durant le suivi en serre et l’observation microscopique des racines

de riz lors de l’étude anatomique. Les photos A, B et C présentent la lignée de riz issue de la

variété de riz F154 et les photos D, E et F pour la lignée issue de la variété de riz B22.

Plants de riz

tolérants

Plant de S.

asiatica

Tsaranirina, 2015

50

Planche 4 : Photos montrant la corrélation entre les observations microscopiques au grossissement X 240 (C et F) et macroscopiques (A, B, D et

E) des lignées de riz tolérantes issues des deux variétés F154 et B22

51

III. RESULTAT DE LA SELECTION

La méthode de sélection adoptée lors de ce présent travail est la « sélection

individuelle », c’est-à-dire que toutes les plantes ont été observées une à une, puis classée selon

leur degré de tolérance à l’attaque de Striga asiatica. Les tableaux 9 et 10 suivants présentent

les plantes sélectionnées par lignée, par dose d’irradiation des deux variétés de riz pluvial B22

et F154 utilisées pour cette étude.

La classification de chacune des plants de riz issus des lignées témoins des deux

variétés de riz B22 et F154 est présentée dans le tableau 9. Pour les deux variétés, aucune

plante issue de la lignée témoin n’a été observée tolérante. Pour cinq plantes dont deux (2)

appartiennent à la variété B22 et trois (3) à la variété F154, elles ont été classées comme lignées

moyennement tolérantes à l’attaque de Striga asiatica. Deux (2) plantes issues de la variété

F154 sont des lignées sensibles et les restes des deux variétés qui sont au nombre de treize (13)

plantes, ont été observées susceptibles à l’attaque de la mauvaise herbe Striga asiatica. Ainsi,

les variétés témoins sont toutes des lignées susceptibles à sensibles à l’attaque de la plante

parasite Striga asiatica.

Tableau 9 : Classification et nombre total des plants de riz sélectionnés par degré de tolérance

des témoins des deux variétés B22 et F154

Classes B22 (L0) F 154 (LT) TOTAL

II 0

III P2 P4 P1 P3 P10 5

IV P6 P8 2

V P1 P3 P5 P6 P7 P8 P9

P10 P2 P4 P5 P7 P9 13

II= Lignées tolérantes, III= Lignés moyennement tolérantes, IV= Lignées sensibles et V= Lignées susceptibles.

P= Plante, les chiffres placés après P sont les numéros des plantes

Les dix (10) plantes issues de chacune des six (6) lignées pour chaque dose

d’irradiation des deux variétés de riz pluvial B22 et F154 sont observées une à une et les

résultats de la sélection sont représentés dans le tableau 10.

Pour toutes les six lignées issues de la dose d’irradiation 100Gy de la variété de riz

pluvial B22, douze plantes (12) ont été observées tolérantes à la mauvaise herbe Striga asiatica,

vingt-huit (28) plantes moyennement tolérantes, cinq (5) plantes sensibles et quinze (15) plantes

susceptibles.

52

Le nombre total des plantes classées par degré de tolérance des six lignées issues de la

dose d’irradiation 200Gy pour la variété de riz pluvial B22 a montré : dix-sept (17) plantes

tolérantes, dix-sept (17) plantes moyennement tolérantes, deux (2) plantes sensibles et vingt-

quatre (24) plantes susceptibles à l’attaque de Striga asiatica, lors de la sélection.

Aucune plante issue des six lignées de la dose d’irradiation 300Gy de la variété de riz

pluvial B22 n’a été sélectionnée comme tolérante à l’herbe sorcière Striga asiatica, si vingt-six

(26) plantes ont été trouvées moyennement tolérantes à l’attaque de la parasite Striga asiatica,

quatre plantes (4) sensibles et trente (30) plantes sont susceptibles à l’attaque parasitaire de

Striga asiatica.

Pour la variété F154, vingt (20) plantes issues de la dose d’irradiation 100Gy ont été

sélectionnées tolérantes à la plante parasite Striga asiatica si dix-neuf (19) plantes ont présenté

une tolérance moyenne à son attaque, cinq (5) plantes sont sensibles et seize (16) plantes sont

susceptibles à l’attaque de la plante parasite Striga asiatica.

La sélection individuelle des dix (10) plants de riz issus des six lignées de la dose

d’irradiation 200Gy pour la variété F154 a donné les résultats suivants : vingt-quatre (24)

plantes tolérantes, quatorze (14) plantes à tolérance moyenne, sept (7) plantes sensibles et

quinze (15) plantes susceptibles.

Le tableau 10 ci-après illustre ces résultats suivi de la récapitulation des résultats de

la sélection lors de ce présent travail dans le tableau 11 et la figure 9.

53

Tableau 10 : Classification et nombre total des plants de riz sélectionnés par degré de tolérance

des six lignées issues de chaque dose d’irradiation des deux variétés B22 et F154

Variétés Classes L1 L2 L3 L4 L5 L6 TOTAL

B22

100Gy

II P8 P10 P1 P10 P1 P2 P1 P8 P9

P10 12

III

P2 P5

P6 P7

P9

P2 P4

P5 P6

P7 P9

P7 P8 P9 P3 P5 P6

P7 P10 P3 P6

P1 P3

P4 P7

P9 P10

28

IV P8 P9 P4 P5

P7 5

V P1 P3

P4 P3

P1 P2 P3

P5 P6 P4 P8 P2

P2 P6

P8 15

B22

200Gy

II P1 P2

P3

P1,P5

P6 P7

P9

P8 P10 P1 P3 P4 P1 P3

P4 P5 17

III P4 P5

P7 P8 P2 P10 P7 P9

P1 P2 P5

P8 P9 P5 P7 P9 P9 17

IV P9

P10 2

V P6 P3 P4

P8

P1 P2 P3

P4 P5 P6

P3 P4 P6

P7 P10

P2 P6 P8

P10

P2 P6

P7 P8

P10

24

B22

300Gy

II 0

III P1 P4

P6 P9

P1 P5

P6 P7

P9

P1 P4 P5

P7 P10

P1 P2 P4

P5

P2 P5 P9

P10

P4 P5

P6 P9 26

IV P3

P8 P2 P7 4

V P2 P5

P7 P10

P2 P3

P4 P8

P10

P3 P6 P8

P9

P3 P6 P8

P9 P10

P1 P3 P4

P6 P7 P8

P1 P2

P3 P7

P8 P9

30

F154

100Gy

II P5 P7

P8

P5 P6

P8 P9

P4 P6 P7

P8 P9

P5 P6 P8

P9 P10 P6 P9 P5 20

III P1 P3

P4 P9 P2 P3

P1 P P5

P10 P1 P1 P3 P4

P1 P2

P3 P4

P7

19

IV P6 P1

P4 P3 P8 5

V P2 P10 P7 P10 P3 P2 P4 P7 P2 P5 P7

P8 P10

P6 P9

P10 16

F154

200Gy

II

P1 P5

P6 P7

P9

P1 P3

P4 P6

P7 P9

P4 P5 P6

P9

P1 P2 P3

P4 P8 P9

P7 P8

P9 24

III P2 P2 P5

P10

P5 P6 P8

P9

P2 P3 P4

P5 P6 P10 14

IV P3 P4

P8 P10 P3 P8 P10 7

V P8 P1 P2 P7

P10 P7

P1 P7

P10

P1 P2

P3 P4

P5 P6

15

II= Lignées tolérantes, III= Lignés moyennement tolérantes, IV= Lignées sensibles et V= Lignées susceptibles.

P= Plante, les chiffres placés après P sont les numéros des plantes

54

Le tableau suivant (Tableau 11) récapitule les résultats de la sélection en présentant

le nombre total des plantes sélectionnées suivant la classification déterminée lors de l’étude

macroscopique et microscopique de toutes les lignées de riz étudiées pour les deux variétés B22

et F154. Les classes des lignées sont disposées par ordre décroissant du degré de tolérance en

descendant, dans la première colonne.

Tableau 11 : Tableau montrant le nombre total des plantes sélectionnées pour chacune des

classes déterminées lors des études macroscopique et microscopique pour les deux variétés B22

et F154

Classes des lignées Nombre total des plantes

Lignées tolérantes 73

Lignées moyennement tolérantes 114

Lignées sensibles 27

Lignées susceptibles 126

La figure suivante présente les valeurs en pourcentage de la totalité des plantes

sélectionnées selon le degré de tolérance de chacune des lignées de riz étudiées pour chaque

dose d’irradiation des deux variétés de riz pluvial B22 et F154 (Figure 9).

Figure 9 : Valeurs en pourcentage de la totalité des plantes sélectionnées individuellement

21%

34%8%

37%

Pourcentage

II = Lignées tolérantes III = Lignées moyennment tolérantes

IV = Lignées sensibles V = Lignées susceptibles

55

QUATRIEME PARTIE :

DISCUSSIONS

56

Les objectifs de cette étude ont été d’évaluer d’une part le comportement des plants de

riz suite à l’infection de Striga asiatica ainsi que le rendement obtenu et d’autre part la tolérance

des lignées de riz sélectionnées en serre à l’attaque de la plante parasite Striga asiatica par

analyse cytologique des racines.

Durant cette expérience, dix plantes pour chacune des six lignées par dose d’irradiation

de deux variétés de riz pluvial B22 et F154 ont été utilisées. D’après les résultats du présent

travail, la discussion portera sur les points suivants :

Les résultats obtenus lors de l’observation macroscopique en serre

Les résultats obtenus lors de l’observation microscopique au laboratoire

I. Observations macroscopiques

I. 1. Taux de germination des plants de riz

Sur les plants de riz de la génération M4 germés issus des deux variétés B22 et F154,

les taux de germination pour les lignées irradiées sont en général supérieurs à 50% et pour les

témoins, les valeurs sont respectivement 50 et 47% pour les deux variétés B22 et F154.

Les lignées de riz irradiées issues de la variété B22 montrent que leur taux de

germination diminue quand la dose d’irradiation augmente. Cette remarque est notée par VAN

HARTEN (1998) lors de son étude chez les autres céréales (blé, orge, riz et maïs) et SHAIKH

(1980) chez les légumineuses (Vigna radiata).

Le taux de germination des lignées issues de la dose 100 Gy de la variété F154 est

supérieur (variant de 70% à 85%) à celui du témoin (47%) et plus la dose augmente, plus le

taux de germination diminue. Cette hypothèse a été confirmée par SONG et al. (1988) que

l’irradiation avec les doses faibles favorise la germination des graines de légumineuses et

d’autres plantes comme les genres Citrus et Arabidopsis, le Cacaoyer, le tabac, ainsi que par

RAZAFINIRINA (2011) lors de ces recherches effectuées sur les plants de riz et de maïs.

L’aptitude des graines irradiées à germer dépend donc du génotype de la plante. Il

s’agit de la dose faible 100 Gy pour les deux variétés B22 et F154.

57

I. 2. Taux de survie des plants de riz

Pour les deux variétés de riz pluvial utilisées dans ce présent travail B22 et F154, les

valeurs calculées du taux de survie des plants de riz issus des lignées irradiées, quelle que soit

la dose d’irradiation, sont significativement supérieures par rapport au témoin. Ces résultats

montrent que l’irradiation effectuée au sein du génome des espèces étudiées favorise le maintien

de la survie de la plante quelle que soit la dose d’irradiation ou la variété de riz testée. Cela

signifie que les lignées irradiées tolèrent mieux l’attaque de la plante parasite Striga asiatica.

Ces résultats ne sont pas conformes à ceux de TULMANN (1988) qui a trouvé que les

doses faibles peuvent maintenir la survie des plants d’haricots jusqu’à maturité et aussi aux

résultats de BADIGANNAVAR et MURTY (2007) qui ont affirmé aussi la réduction du

nombre des plants survivants dans la génération M1 d’arachide aux doses élevées. Le maintien

de survie des plants dépend donc du génotype de la plante étudiée.

I. 3. Taux d’émergence de Striga asiatica

Des plants de la parasite Striga asiatica émergés ont été observés, lors du suivi en

serre, chez les témoins que chez les lignées issues de l’irradiation, ce qui indique que toutes les

lignées utilisées lors de l’expérimentation ont sécrété le stimulant de la germination de Striga

asiatica (le Strigolactone et ses dérivés comme le strigol).

Les résultats sur le nombre moyen des plants de Striga asiatica émergés ont montré

que les lignées issues de l’irradiation ont des valeurs élevées en taux d’émergence de la plante

parasite par rapport aux témoins. En général, ce taux élevé semble être expliqué par

l’augmentation de la teneur en Strigolactone sécrétée par la plante hôte qui a favorisé la

germination des grains de ce parasite ou bien, la distance entre les stimuli et les grains de Striga

asiatica est grande d’où l’expression de taux d’émergence de Striga asiatica faible.

Lors des études macroscopiques en serre, des plants de riz ont été observés attaqués

par le Striga alors qu’il n’y avait pas eu d’émergence de plant de Striga asiatica dans le seau.

Ce fait peut être expliqué par l’insuffisance des nutriments absorbés par le parasite qui a ralenti

ou a inhibé son développement et sa croissance, ou par la faible quantité de Strigolactone (ou

ses dérivées) secrétée par l’hôte, qui réduit le nombre de grains de la parasite germés.

I. 4. Les phénomènes morphologiques

58

D’après les résultats statistiques obtenus sur le test ANOVA des différents paramètres

morphologiques étudiés en serre de la plante hôte, les lignées irradiées issues des deux variétés

B22 et F154 ont présenté une valeur inférieure en degré d’infection (3,65 à 7,05) par rapport

aux témoins (8,10 et 7,45). Cette différence semble être due à l’effet de l’irradiation qui a

modifié la ou les structure(s) du gène des lignées irradiées à avoir une capacité de tolérer

l’attaque des plantes parasites.

Les résultats sur les valeurs en hauteur maximale des plants de riz ont montré que

toutes les lignées irradiées des deux variétés B22 et F154, ont une hauteur légèrement inférieure

(35,75 à 53,72 cm) par rapport aux témoins (81 et 63,70 cm). Cette réduction en hauteur semble

être due à l’attaque du parasite ou due au changement de base au niveau du gène de la plante

après l’irradiation. Ainsi, le fait de réduire sa taille est un caractère indiquant la tolérance de la

plante à un tel stress. Nos résultats confirment les travaux effectués par RAZAFINIRINA

(2011) que la valeur de la hauteur des plants de riz varie de quelques millimètres au tiers de la

taille du témoin en fonction des doses d’irradiation.

Le rendement en graines fertiles par pied est une des bases de la sélection de lignées

de riz tolérantes à la plante parasite Striga asiatica lors de ce présent travail. Les résultats

montrent que des plants de riz n’ont pas produit de graines fertiles ou ont produit mais en faible

quantité par rapport aux graines stériles. La non production peut être expliquée par la sensibilité

ou même la susceptibilité des plants de riz à l’attaque de la plante parasite pendant l’initiation

paniculaire et/ou pendant la phase de remplissage des graines de la plante hôte. De plus, les

résultats montrent aussi que ce sont les plants de riz issus de l’irradiation qui ont produit de

graines fertiles avec un rendement important. Cette bonne production en graines fertiles peut

être expliquée par la capacité de tolérance élevée du plant de riz à l’attaque de Striga asiatica.

Ces résultats ne sont pas conformes à ceux de SOAFANOMEZANTSARA (2011) qui a trouvé

que l’irradiation a réduit le nombre de graines de maïs par pied à la 2ème génération (M2).

L’irradiation favorise donc la bonne production de graines (rendement amélioré) et augmente

la tolérance de la plante hôte au parasite.

II. Observations microscopiques

59

Les résultats cytologiques montrent que les coupes effectuées au niveau de la racine

de la plante hôte ont présenté un taux d’infection racinaire supérieur à 63%, ce qui explique

l’attaque souterraine de la plante parasite même s’il n’y a pas émergence de plant de Striga. Les

valeurs du taux d’infection racinaire des lignées irradiées ont été observées inférieures (63,17 à

90,03%) par rapport à celles des témoins B22 et F154, respectivement 96,64 et 92,27%. Cette

différence semble être due à la modification de la structure du gène des lignées issues de

l’irradiation à avoir une capacité élevée de tolérer ou même de résister à l’attaque parasitaire

voire à un tel stress.

D’après les résultats obtenus lors des observations microscopiques au niveau du

système racinaire du riz, toutes les espèces étudiées, que ce soient irradiées ou non, ont présenté

une structure anatomique infectée par le Striga asiatica, c’est-à-dire avec la présence de

l’haustorium ou suçoir dans leur cellule ; cela signifie que toutes les racines ont sécrété du

Strigolactone ou son dérivé, qui a favorisé la germination des graines de Striga asiatica. Le

phénomène de chimiotropisme positif a entraîné par la suite la pénétration de l’haustorium dans

la racine. Ce résultat explique la présence de strigol dans toutes les variétés de riz étudiées mais

sa teneur varie d’une plante à une autre, ce qui les diffère par le degré de leur tolérance.

Le mode de pénétration du suçoir dans la cellule de la plante hôte se diffère par la

capacité de tolérance à l’attaque parasitaire de chacune des plants de riz. Pour les lignées

susceptibles et sensibles, l’haustorium arrive à pénétrer au niveau du cylindre central (contact

entre le xylème de la plante hôte et le xylème de la plante parasite), d’où la

sensibilité/susceptibilité post-attachement (ou encore sensibilité après attachement) est

démontrée.

Le résultat montre que les lignées dites tolérantes à l’attaque de la plante parasite Striga

asiatica présentent une structure différente des autres coupes anatomiques, celle- ci est

expliquée par le suçoir arrivant au niveau de l’endoderme mais qui est bifurqué vers l’extérieur

F154 200Gy, L5 P9 (Photo F planche 4 à la page 50).

Cela peut être dû à cause de l’épaississement de l’endoderme ou de la présence de

silice cristallisée au niveau de cette couche, ou de la lignification du péricycle ou encore de la

présence d’une barrière biochimique ou barrière génétique au niveau de ces couches de cellules

60

aux haustoria du Striga asiatica par la racine de la plante hôte. Les études effectuées par

OLIVIER et al. (1991) sur la sélection des variétés de sorgho résistantes à la plante parasite

Striga hermonthica, ont démontré également la présence des cristaux de silice au niveau de

l’endoderme.

Une lignée sélectionnée tolérante issue de la dose 200Gy de la variété B22 présente la

pénétration des deux suçoirs en contact avec les xylèmes de la plante hôte (Photo F de la

Planche 4 page 50) mais arrive à produire des graines de l’ordre de 90% est considérée

tolérante. En se référant aux études faites par JULIE et al. (2007) sur l’identification de la

résistance post- attachement (après attachement) des céréales aux espèces de Striga

hermonthica, nos résultats sur l’étude anatomique des racines de riz lors de ce présent travail

démontrent une tolérance voire résistance post- attachement des lignées de riz à l’attaque de la

plante parasite Striga asiatica. Cette tolérance de la lignée B22 200Gy et F154 200Gy est

incluse aussi dans la classification « tolérante post-attachement » voire même « résistante post-

attachement » d’après JULIE et al. (2007).

61

CINQUIEME PARTIE :

CONCLUSION ET

PERSPECTIVES

62

Au terme de ce travail, la sélection de lignées de riz tolérantes par l’étude cytologique

au niveau de la racine a été effectuée. Les objectifs de la présente étude sont atteints.

L’attaque de la plante parasite Striga asiatica entraîne des troubles métaboliques au

sein de la plante hôte. Les effets de la plante parasite sur l’hôte sont bien visibles bien avant

qu’elle n’émerge et peuvent conduire à la mort de la plante hôte, si elle est très infestée.

Cette présente étude nous a permis de voir le comportement en serre des lignées de riz

putatives mutantes sous stress biotique (attaque de la plante parasite Striga asiatica). Dans ce

sens, les caractères morphologiques tels que : la germination, la survie, l’émergence de Striga

asiatica, le nombre de panicules, le nombre de talles, et la hauteur maximale ainsi que le nombre

de graines fertiles et stériles produites (évaluation du rendement) par chaque plante ont été mis

en évidence.

Pour la survie et la germination, toutes les lignées de riz mutées se montrent plus

intéressantes par rapport aux lignées non irradiées. Ce qui explique que les lignées irradiées

présentent un degré de tolérance élevé en germination avec un taux allant de 60 à 90% pour les

lignées issues de la variété B22 et 50 à 95% pour les lignées issues de la variété F154.

Concernant la survie des plants de riz, les lignées irradiées issues de la variété B22 ont présenté

un taux de survie allant de 45 à 85% et 46,6 à 90% pour la variété F154, valeurs

significativement élevées par rapport à leurs témoins respectifs (43,6 et 36,5%).

Les lignées irradiées ont montré un taux d’émergence de Striga asiatica élevé de

0,37% à 2,62% pour la variété B22 et 0,75% à 3,62% pour la variété F154 par rapport aux

lignées non irradiées (témoins) 0,3% et 0,37% ce qui confirme l’augmentation de la teneur en

Strigolactone ou ses dérivés dans les lignées par suite de l’irradiation. De même pour les

caractères morphologiques observés lors de l’étude macroscopique en serre, les lignées issues

de l’irradiation, quelle que soit la dose d’irradiation et la variété, ont présenté des traits

importants en degré d’infection (3,65 à 7,05) qui sont inférieurs par rapport aux valeurs des

témoins (8,10 et 7,45), qu’en longueur maximale de la plante, et surtout en rendement (jusqu’à

73%). L’irradiation a donc changé la structure génétique ou biochimique des lignées irradiées

à avoir une capacité de tolérer l’attaque de Striga asiatica voire à un tel stress.

63

Concernant l’étude cytologique des racines de la plante hôte, des lignées tolérantes de

riz issues de l’irradiation sont obtenues après les observations microscopiques de la racine.

L’infection de la plante parasite Striga asiatica est déterminée par la pénétration de

l’haustorium dans la cellule racinaire de la plante hôte. Toutes les observations sous microscope

photonique des coupes transversales effectuées au niveau des racines prélevées ont montré la

présence de l’haustorium dans leur cellule, ce qui indique que toutes les lignées sont infectées

par le Striga asiatica quelle que soit la variété et la dose d’irradiation (irradiées ou non) ;

présentent toutes donc un attachement du parasite au niveau de la racine de la plante hôte.

Le fruit de la sélection individuelle des plants de riz issues de chacune des lignées pour

chaque dose d’irradiation des deux variétés utilisées lors de ce présent travail a présenté : 73

plantes soit 22,81% se montrent tolérantes à l’attaque de la plante parasite Striga asiatica, 109

plants de riz soit 34,06% à tolérance moyenne, 25 plants soit 7,82% se présentent comme des

lignées sensibles et 113 plants soit 35,31% des lignées susceptibles à Striga asiatica.

D’ici là, il ne faudrait toutefois pas oublier que des milliers de paysans sont toujours

aux prises avec la mauvaise herbe Striga asiatica. Ainsi, les recommandations préconisées par

cette étude porteront sur la multiplication et l’évaluation de la qualité nutritionnelle des lignées

de riz tolérantes sélectionnées, en vue d’une production de lignées résistantes à un tel stress

(biotique ou abiotique). Cela ouvre un vaste champ d’études biochimiques et aussi moléculaires

qui pourraient déboucher sur l’identification et la caractérisation des gènes impliqués dans la

résistance à l’attaque de Striga asiatica.

64

REFERENCES

BIBLIOGRAPHIQUES

65

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- http://7 : www.futura_science.com

ANNEXES

ANNEXE 1 :

Caractéristiques des deux variétés de riz pluvial B22 et F154 (Source : FOFIFA)

Oryza sativa L. variété B22 non irradiée

Nom : Fotsiambo

Cycle végétatif : 110 -150 jours

Aptitudes culturales : pluvial

Région de Culture : Moyen ouest

Caractéristiques variétales

Hauteur de la plante : 115 à 120 cm

Type des graines : semi-long

Caractéristiques agronomiques

Rusticité très bonne

Tolérance à la pyriculariose : bonne

Paddy

Aristation : nulle

Longueur moyenne du garin : 10,2mm

Teint : jaune paille

Poids de 1000 graines : 39,5g

Caryopse

Longueur : grain semi long

Translucidité : bonne

Rendement en essai

Rendement moyenne : 4t /ha

Rendement maximale observé : 8,5t /ha

Observation particulière

Variété à haut rendement, mais à tendance à verser sous forte fertilisation

Oryza sativa L. variété F154 non irradiée

Numéro d‟introduction ou de collection : 4131

Croisement ou numéro de lignée : Latsidahy x FOFIFA 62

Dénomination : FOFIFA 154 (Ravokatra) ou F154

Origine géographique: Madagascar

Cycle végétatif : 110 -120 jours

Aptitudes culturales : pluvial

Région de Culture : Moyen ouest

Caractéristiques variétales

Hauteur de la plante : 75 cm

Port de la feuille : érigé

Type des graines : long

Aptitude au tallage : élevée

Caractéristiques agronomiques

Rusticité très bonne

Tolérance à la pyriculariose : moyenne

Résistance à la verse : moyenne

Paddy

Aristation : barbu

Longueur moyenne du garin: 13,5 mm

Teint : jaune paille

Poids de 1000 graines : 31g

Caryopse

Longueur : grain long fin, barbu

Translucidité : claire

Rendement en essai

Rendement moyen : 3,3t /ha

Rendement maximum : 9,0t /ha

Observation particulière

Variété à haut rendement, mais à tendance à verser sous forte fertilisation

ANNEXE 2

Références symptomatologiques sur la relation plante hôte-Striga

Cas de la méthode utilisée pour mesurer le degré de tolérance du maïs à Striga hermonthica

1 = tolérante et 9 = sensible (source : Kim, 1991).

Degré de

tolérance

Description des symptômes

Dessèchement des

feuilles (%) Points nécrotiques

Croissance de

l’hôte Epiaison

1 0 0 Normale Normale

2 10 Violet-brun Presque normale Non affectée

3 20 Violet-brun Inhibée Inhibée

4 30 Violet-brun Inhibée Inhibée

5 40 Brun grisâtre Inhibée Inhibée

6 50 Grisâtre Inhibée Inhibée

7 60 Grisâtre Inhibée Inhibée

8 70 Grisâtre Inhibée Inhibée

9 100 100% Mort prématurée Avortée

ANNEXE 3

Résultats des différents calculs

Taux de germination (%)

Variétés Doses Lignée

1

Lignée

2

Lignée

3

Lignée

4

Lignée

5

Lignée

6 Témoins

B 22

100 Gy 90c 90c 90c 90c 90c 80b

50a 200 Gy 90c 85bc 80b 85bc 80b 80b

300 Gy 65b 80c 75bc 75bc 80c 60ab

F 154 100 Gy 80c 80c 75b 75b 85d 70b

47a 200 Gy 90c 95d 75b 85bc 95d 50ab

Taux de survie de plantules (%)

Variétés Doses Lignée

1

Lignée

2

Lignée

3

Lignée

4

Lignée

5

Lignée

6 Témoins

B 22

100 Gy 70c 80cd 60b 85d 75cd 65bc

43,6a 200 Gy 80d 70cd 65c 55b 65c 65c

300 Gy 50ab 50ab 60b 45ab 40a 45ab

F 154 100 Gy 75c 75c 75c 70b 70b 70b

36,5a 200 Gy 90d 85cd 65b 75bc 80c 46,6ab

Taux d’émergence de Striga asiatica (%)

Variétés Doses Lignée

1

Lignée

2

Lignée

3

Lignée

4

Lignée

5

Lignée

6 Témoins

B 22

100 Gy 2,25bc 3,5c 1,87b 1,62b 0,91ab 1,62b

0,3a 200 Gy 1,66b 1,75b 2,62c 2,5bc 1,5b 2,16bc

300 Gy 0,62b 0,62b 0,62b 0,25a 0,25a 0,37ab

F 154 100 Gy 1,87b 2,16bc 2bc 2,5bc 1,87b 3c

0,37a 200 Gy 1,83b 2,75bc 3,62c 0,75ab 1,12b 1,87b

Taux d’infection racinaire (%)

Variétés Doses Lignée

1

Lignée

2

Lignée

3

Lignée

4

Lignée

5

Lignée

6 Témoins

B 22

100 Gy 63,17a 76,92ab 67,03a 74,7ab 68,28a 63,28a

96,64c 200 Gy 81,09b 74,03ab 78,02ab 72,69ab 65,34a 69,74a

300 Gy 82,37bc 77ab 73,16ab 90,03bc 77,14ab 77,52ab

F 154 100 Gy 83,38ab 78,16a 72,69a 75,78a 77,16a 70,84a

92,27b 200 Gy 77,32a 82,23ab 73,31a 79,92ab 79,92ab 83,33ab

Nombre de graines fertiles

Variétés Doses Lignée

1 Lignée 2 Lignée 3 Lignée 4 Lignée 5 Lignée 6 Témoins

B 22

100 Gy 5,13 ab 3,86 ab 7,22 b 6,41 b 4,86 ab 7,00 b

2,00 a 200 Gy 13,05 c 10,64 bc 6,54 b 3,16 ab 14,00 c 10,91 bc

300 Gy 1,37 a 2,00 a 1,40 a 2,87 b 2,00 a 2,25 ab

F 154 100 Gy 3,15 ab 4,92 b 6,78 bc 6,84 bc 7,28 c 5,61 bc

3,00 a 200 Gy 16,46 b 10,80 b 13,45 b 16,38 b 2,64 a 2,14 a

Nombre de graines stériles

Variétés Doses Lignée 1 Lignée 2 Lignée 3 Lignée 4 Lignée 5 Lignée 6 Témoins

B 22

100 Gy 9,81 a 11,87 a 10,11 a 11,52 a 11,40 a 10,38 a

15,12 b 200 Gy 10,29 a 8,92 a 10,76 a 11,41 a 10,46 a 9,76 a

300 Gy 10,10 a 10,40 a 9,00 a 12,11 a 11,44 a 11,00 a

F 154 100 Gy 11,46 a 10,00 a 10,33 a 10,35 a 10,42 a 11,21 a

16,42 b 200 Gy 13,55 a 10,70 a 10,53 a 9,33 a 10,68 a 11,14 a

ANNEXE 4

Résumé des résultats de l’analyse statistique

Degré d’infestation

- B22 100Gy

AnovaModel.1 <- aov(Degré.d.infest ~ Lignées, data=B22_100)

> summary(AnovaModel.1)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 7 168.0 24.001 4.256 0.00287 **

L0 8.100000 2.121320 2

L1 5.200000 2.112619 20

L2 4.9050000 2.183069 20

L3 5.950000 2.282081 20

L5 5.000000 2.221901 20

L7 4.600000 2.521487 20

L8 5.800000 2.700390 20

L0 L1 L2 L3 L5 L7 L8

"c" "ab" "a" "b" "ab" "a" "b"

- B22 200Gy

AnovaModel.9 <- aov(Degré.d.infest ~ Lignées, data=B22_200)

> summary(AnovaModel.9)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 7 122.8 17.542 2.651 0.00135 **

L0 8.100000 2.121320 2

L1 5.200000 2.058998 20

L2 4.900000 2.739093 20

L3 5.950000 2.837252 20

L4 5.000000 2.417045 20

L5 4.600000 2.684752 20

LX 5.800000 2.641272 20

L0 L1 L2 L3 L4 L5 LX

"c" "ab" "a" "b" "ab" "a" "b"

- B22 300Gy

AnovaModel.17 <- aov(Degré.d.infest ~ Lignées, data=B22_300)

> summary(AnovaModel.17)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 7 38.7 5.525 0.886 0.04958*

L0 8.100000 2.121320 2

L10 7.050000 2.523052 20

L5 6.910000 2.796144 20

L6 6.650000 2.543826 20

L7 6.550000 2.368099 20

L8 6.900000 2.562893 20

L9 6.950000 2.084403 20

L0 L10 L5 L6 L7 L8 L9

"c" "bc" "bc" "b" "b" "bc" "bc"

- F154 100Gy

> AnovaModel.25 <- aov(Degré.d.infest ~ Lignées, data=F154_100)

> summary(AnovaModel.25)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 6 102.8 17.129 2.109 0.0162**.

L1 4.95 2.855742 20

L2 4.80 2.790963 20

L3 3.90 2.885536 20

L4 4.85 3.006572 20

L5 6.21 2.635786 20

L6 6.03 2.957595 20

LT 7.45 2.799906 20

L1 L2 L3 L4 L5 L6 LT

"ab" "ab" "a" "ab" "b" "b" "c"

- F154 200Gy

> AnovaModel.32 <- aov(Degré.d.infest ~ Lignées, data=F154_200)

> summary(AnovaModel.32)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 6 182.4 30.395 5.728 2.52e-05 ***

L1 4.31 1.916686 20

L2 3.65 1.731291 20

L3 5.70 2.751076 20

L4 4.45 2.235479 20

L5 5.31 1.954078 20

L6 6.30 2.500526 20

LT 7.45 2.799906 20

L1 L2 L3 L4 L5 L6 LT

"ab" "a" "b" "ab" "b" "bc" "c"

Hauteur maximale

- B22 100Gy

> AnovaModel.2 <- aov(Hauteur.max ~ Lignées, data=B22_100)

> summary(AnovaModel.2)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 7 1132 161.7 1.382 0.022

L0 81.00000 30.373433 37 9**

L1 49.66667 4.405878 18 2

L2 53.72222 4.944463 18 2

L3 51.11111 4.751333 18 2

L5 51.61111 4.299643 18 2

L7 49.88889 7.250873 18 2

L8 53.00000 5.785038 16 4

L0 L1 L2 L3 L5 L7 L8

"b" "a" "a" "a" "a" "a" "a"

- B22 200Gy

> AnovaModel.10 <- aov(Hauteur.max ~ Lignées, data=B22_200)

> summary(AnovaModel.10)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 7 1138 162.6 1.334 0.0241*

L0 81.00000 NA 1 1

L1 49.88889 6.506909 18 2

L2 49.23529 6.685146 17 3

L3 47.37500 4.814907 16 4

L4 47.47059 3.043798 17 3

L5 49.06250 4.918926 16 4

LX 48.43750 4.843810 16 4

L0 L1 L2 L3 L4 L5 LX

"b" "a" "a" "a" "a" "a" "a"

- B22 300Gy

> AnovaModel.18 <- aov(Hauteur.max ~ Lignées, data=B22_300)

> summary(AnovaModel.18)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 7 3002 428.8 2.892 0.0089 **

L0 81.00000 NA 1 1

L10 43.83333 6.102657 12 8

L5 41.23077 8.166536 13 7

L6 40.50000 6.552353 16 4

L7 42.80000 4.662924 15 5

L8 41.60000 6.609517 15 5

L9 35.75000 6.942622 16 4

L0 L10 L5 L6 L7 L8 L9

"b" "a" "a" "a" "a" "a" "a"

- F154 100Gy

> AnovaModel.26 <- aov(Hauteur.max ~ Lignées, data=F154_100)

> summary(AnovaModel.26)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 6 1873 312.19 12.76 1.51e-10 ***

L1 49.06250 2.489143 16 4

L2 50.75000 2.144761 16 4

L3 47.86667 3.502380 15 5

L4 54.40000 3.942443 15 5

L5 52.35294 5.302608 17 3

L6 53.07143 4.827235 14 6

LT 63.70000 10.770845 10 10

L1 L2 L3 L4 L5 L6 LT

"ab" "ab" "a" "b" "ab" "ab" "c"

- F154 200Gy

> AnovaModel.33 <- aov(Hauteur.max ~ Lignées, data=F154_200)

> summary(AnovaModel.33)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 6 3824 637.3 6.212 1.38e-05 ***

L1 44.44444 7.421925 18 2

L2 46.21053 8.904300 19 1

L3 47.60000 11.102123 15 5

L4 48.23529 7.628314 17 3

L5 44.47368 10.854433 19 1

L6 38.72727 15.093647 11 9

LT 63.70000 10.770845 10 10

L1 L2 L3 L4 L5 L6 LT

"ab" "b" "b" "b" "ab" "a" "c"

Nombre des graines fertiles

- B22 100Gy

> AnovaModel.4 <- aov(Nb.gr.fertiles ~ Lignées, data=B22_100)

> summary(AnovaModel.4)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 6 152.6 25.436 3.145 0.000811 ***

L1 7.103333 2.294922 15 5

L2 5.116667 2.748160 15 5

L3 9.132222 4.737557 9 11

L5 7.851765 2.501470 17 3

L7 12.506667 2.133631 15 5

L8 4.850000 3.219260 12 8

L0 L1 L2 L3 L5 L7 L8

"a" "b" "ab" "bc" "b" "c" "ab"

- B22 200Gy

> AnovaModel.13 <- aov(Nb.gr.fertiles ~ Lignées, data=B22_200)

> summary(AnovaModel.13)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 6 1243 207.24 8.618 4.13e-07 ***

L0 2.010000 1.000000 3 15

L1 9.578824 5.067921 17 3

L2 17.742857 3.815094 14 6

L3 9.755455 4.612237 11 9

L4 5.206667 1.850471 12 8

L5 13.330000 6.646941 12 8

LX 22.416667 6.331140 12 8

L0 L1 L2 L3 L4 L5 LX

"a" "b" "c" "b" "ab" "bc" "d"

- B22 300Gy

> AnovaModel.20 <- aov(Nb.gr.fertiles ~ Lignées, data=B22_300)

> summary(AnovaModel.20)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 6 12.91 2.1521 3.407 0.00807 **

L0 2.010 1.0000000 3 15

L10 2.030 0.8944272 6 14

L5 1.255 0.5175492 8 12

L6 2.610 0.8660254 9 11

L7 1.430 0.5163978 10 10

L8 3.165 0.8345230 8 12

L9 3.010 1.2583057 4 16

L0 L10 L5 L6 L7 L8 L9

"a" "a" "a" "ab" "a" "b" "b"

- F154 100Gy

> AnovaModel.28 <- aov(Nb.gr.fertiles ~ Lignées, data=F154_100)

> summary(AnovaModel.28)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 6 210.7 35.11 4.278 0.000866 ***

L1 9.713846 1.143544 13 7

L2 11.333077 2.900044 13 7

L3 15.015714 2.887069 14 6

L4 18.046154 3.362691 13 7

L5 10.285714 3.667499 14 6

L6 8.835385 3.096731 13 7

LT 3.330000 1.000000 7 13

L1 L2 L3 L4 L5 L6 LT

"ab" "b" "bc" "c" "ab" "ab" "a"

- F154 200Gy

> AnovaModel.35 <- aov(Nb.gr.fertiles ~ Lignées, data=F154_200)

> summary(AnovaModel.35)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 6 2745 457.5 18.4 6.78e-13 ***

L1 21.831538 5.0598976 13 7

L2 12.000000 5.4405882 15 5

L3 15.254545 5.8542914 11 9

L4 12.754615 7.7625003 13 7

L5 6.282857 1.2157393 14 6

L6 21.252857 0.6900656 7 13

LT 3.330000 1.0000000 7 13

L1 L2 L3 L4 L5 L6 LT

"c" "b" "bc" "b" "ab" "c" "a"

Nombre des graines stériles

- B22 100Gy

> AnovaModel.5 <- aov(Nb.gr.stériles ~ Lignées, data=B22_100)

> summary(AnovaModel.5)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 7 81.7 11.66 1.695 0.0129**

L0 20.52000 NA 1 1

L1 13.57250 3.331041 16 4

L2 12.11500 2.680174 16 4

L3 11.00111 2.758824 9 11

L5 11.62941 2.477843 17 3

L7 12.44000 1.956674 15 5

L8 17.57462 1.502135 13 7

L0 L1 L2 L3 L5 L7 L8

"c" "b" "ab" "bc" "b" "c" "ab"

- B22 200Gy

> AnovaModel.14 <- aov(Nb.gr.stériles ~ Lignées, data=B22_200)

> summary(AnovaModel.14)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 7 96.0 13.71 1.628 0.0139**

L0 20.520000 NA 1 1

L1 15.554118 3.584074 17 3

L2 8.578571 2.200150 14 6

L3 13.759231 1.535895 13 7

L4 17.206667 1.505042 12 8

L5 10.661538 1.941451 13 7

LX 8.609231 4.512092 13 7

L0 L1 L2 L3 L4 L5 LX

"c" "b" "a" "ab" "bc" "ab" "a"

- B22 300Gy

> AnovaModel.21 <- aov(Nb.gr.stériles ~ Lignées, data=B22_300)

> summary(AnovaModel.21)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 7 98.47 14.067 4.798 0.0289 **

L0 20.52000 NA 1 1

L10 14.00444 1.5898987 9 11

L5 14.50000 1.2866839 10 10

L6 16.41000 1.4298407 10 10

L7 18.00000 1.3483997 12 8

L8 17.11111 0.9279607 9 11

L9 18.44000 1.4142136 6 14

L0 L10 L5 L6 L7 L8 L9

"c" "b" "b" "bc" "bc" "bc" "b"

- F154 100Gy

> AnovaModel.29 <- aov(Nb.gr.stériles ~ Lignées, data=F154_100)

> summary(AnovaModel.29)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 6 28.3 4.712 0.334 0.001917**

L1 12.87667 3.719959 15 5

L2 13.00000 5.000000 15 5

L3 11.88333 4.203173 15 5

L4 9.14714 3.564939 14 6

L5 13.13857 3.081316 14 6

L6 16.71429 3.092884 14 6

LT 17.82857 1.902379 7 13

L1 L2 L3 L4 L5 L6 LT

"b" "bc" "ab" "a" "bc" "bc" "c"

- F154 200Gy

> AnovaModel.36 <- aov(Nb.gr.stériles ~ Lignées, data=F154_200)

> summary(AnovaModel.36)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 6 165.6 27.60 1.632 0.00208**

L1 12.415556 6.261199 18 2

L2 10.445882 3.057055 17 3

L3 13.528462 2.470337 13 7

L4 13.883333 5.665266 15 5

L5 17.147500 1.956826 16 4

L6 7.532857 2.478479 7 13

LT 17.828571 1.902379 7 13

L1 L2 L3 L4 L5 L6 LT

"b" "ab" "bc" "bc" "c" "a" "c"

Nombre de panicules

- B22 100Gy

> AnovaModel.6 <- aov(Nb.Panicules ~ Lignées, data=B22_100)

> summary(AnovaModel.6)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 7 3.483 0.4976 7.848 2.49e-07 ***

L0 1.000000 NA 1 1

L1 1.000000 0.0000000 16 4

L2 1.000000 0.0000000 16 4

L3 1.444444 0.5270463 9 11

L5 1.000000 0.0000000 17 3

L7 1.000000 0.0000000 15 5

L8 1.461538 0.5188745 13 7

L0 L1 L2 L3 L5 L7 L8

"a" "a" "a" "b" "a" "a" "b"

- B22 200Gy

> AnovaModel.15 <- aov(Nb.Panicules ~ Lignées, data=B22_200)

> summary(AnovaModel.15)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 7 3.317 0.4739 2.433 0.0257 *

L0 1.000000 NA 1 1

L1 1.529412 0.5144958 17 3

L2 1.428571 0.5135526 14 6

L3 1.307692 0.4803845 13 7

L4 1.000000 0.0000000 12 8

L5 1.461538 0.5188745 13 7

LX 1.230769 0.4385290 13 7

L0 L1 L2 L3 L4 L5 LX

"a" "b" "ab" "ab" "a" "ab" "a"

- B22 300Gy

> AnovaModel.22 <- aov(Nb.Panicules ~ Lignées, data=B22_300)

> summary(AnovaModel.22)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 7 7.130e-32 1.019e-32 0.734 0.644

L0 1 0 7 11

L10 1 0 9 11

L5 1 0 10 10

L6 1 0 10 10

L7 1 0 12 8

L8 1 0 8 12

L9 1 0 6 14

L0 L10 L5 L6 L7 L8 L9

"a" "a" "a" "a" "a" "a" "a"

- F154 100Gy

> AnovaModel.30 <- aov(Nb.Panicules ~ Lignées, data=F154_100)

> summary(AnovaModel.30)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 6 2.840e-33 4.725e-34 0.87 0.52

L1 1 0 15 5

L2 1 0 15 5

L3 1 0 15 5

L4 1 0 14 6

L5 1 0 14 6

L6 1 0 14 6

LT 1 0 7 13

L1 L2 L3 L4 L5 L6 LT

"a" "a" "a" "a" "a" "a" "a"

- F154 200Gy

> AnovaModel.37 <- aov(Nb.Panicules ~ Lignées, data=F154_200)

> summary(AnovaModel.37)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 6 4.82 0.8033 4.501 0.000507 ***

L1 1.444444 0.5113100 18 2

L2 1.500000 0.5144958 18 2

L3 1.571429 0.5135526 14 6

L4 1.333333 0.4879500 15 5

L5 1.000000 0.0000000 16 4

L6 1.000000 0.0000000 7 13

LT 1.000000 0.0000000 7 13

L1 L2 L3 L4 L5 L6 LT

"b" "b" "b" "ab" "a" "a" "a"

Nombre de talles

- B22 100Gy

> AnovaModel.7 <- aov(Nb.talles ~ Lignées, data=B22_100)

> summary(AnovaModel.7)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 7 13.01 1.8586 4.11 0.000496 ***

L0 1.000000 NA 1 1

L1 1.833333 0.7071068 18 2

L2 2.333333 0.6859943 18 2

L3 1.444444 0.6156988 18 2

L5 1.944444 0.8726041 18 2

L7 1.722222 0.6691132 18 2

L8 1.812500 0.5439056 16 4

L0 L1 L2 L3 L5 L7 L8

"a" "bc" "c" "ab" "bc" "b" "bc"

- B22 200Gy

> AnovaModel.16 <- aov(Nb.talles ~ Lignées, data=B22_200)

> summary(AnovaModel.16)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 7 13.76 1.9654 5.038 6.38e-05 ***

L0 1.000000 NA 1 1

L1 2.000000 0.5940885 18 2

L2 2.117647 0.6002450 17 3

L3 1.687500 0.6020797 16 4

L4 1.764706 0.6642112 17 3

L5 2.250000 0.8563488 16 4

LX 2.375000 0.5000000 16 4

L0 L1 L2 L3 L4 L5 LX

"a" "bc" "bc" "b" "b" "bc" "c"

- B22 300Gy

> AnovaModel.24 <- aov(Nb.talles ~ Lignées, data=B22_300)

> summary(AnovaModel.24)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 7 6.977 0.9967 2.859 0.00984 **

L0 1.000000 NA 1 1

L10 1.833333 0.8348471 12 8

L5 1.769231 0.7250111 13 7

L6 1.562500 0.7274384 16 4

L7 1.333333 0.4879500 15 5

L8 1.333333 0.4879500 15 5

L9 1.125000 0.3415650 16 4

L0 L10 L5 L6 L7 L8 L9

"a" "ab" "b" "ab" "ab" "ab" "b"

- F154 100Gy

> AnovaModel.31 <- aov(Nb.talles ~ Lignées, data=F154_100)

> summary(AnovaModel.31)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 6 22.2 3.701 10.73 4.18e-09 ***

L1 2.312500 0.6020797 16 4

L2 2.375000 0.6191392 16 4

L3 2.066667 0.7988086 15 5

L4 2.866667 0.5163978 15 5

L5 2.294118 0.6859943 17 3

L6 2.142857 0.3631365 14 6

LT 1.000000 0.0000000 10 10

L1 L2 L3 L4 L5 L6 LT

"bc" "bc" "b" "c" "bc" "b" "a"

- F154 200Gy

> AnovaModel.38 <- aov(Nb.talles ~ Lignées, data=F154_200)

> summary(AnovaModel.38)

Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)

Lignées 6 34.14 5.690 15.87 1.25e-12 ***

L1 1.555556 0.5113100 18 2

L2 2.666667 0.5940885 18 2

L3 2.428571 0.7559289 14 6

L4 2.470588 0.6242643 17 3

L5 1.777778 0.7320845 18 2

L6 1.222222 0.4409586 9 11

LT 1.000000 0.0000000 10 10

L1 L2 L3 L4 L5 L6 LT

"ab" "c" "c" "c" "b" "ab" "a"

UNIVERSITE of ANTANANARIVO DEPARTMENT of PLANT BIOLOGY

FACULTY of SCIENCES and ECOLOGY

Memory of Masters in Plant Biology and Ecology

Option: Plant Physiology

Title: CYTOLOGICAL SCREENING OF TOLERANT RICE (Oryza sativa (L.)) LINES TO

THE PARASITIC WEEDS Striga asiatica (L.) Kuntze

Author: Vonintsoa TSARANIRINA

Maître ès-Sciences

ABSTRACT

The irradiation of rice seeds at different doses followed by successive selection in the

field and greenhouse has identified some putative mutant rice lines tolerant to Striga asiatica from

the 4th generation (M4) that constitute the subject of this study. The putative mutants selected rice

lines in the greenhouse were planted in the soil inoculated by Striga asiatica seed in order to

evaluate the tolerance of those lines by the roots cytological analysis.

The evaluation of all parameters such as the morphological phenomena in the greenhouse

of irradiated rice lines has shown a significant difference between them and to their respective

control. The increase of the irradiation dose has significantly reduced the germination rate however

it maintains the survival of the studied lines. The irradiated lines have shown a lower degree of

wilting from 3.65 to 7.05 compared to the control 8,10 and 7,45, and low root infection of 63.17 to

90.03%, and with an important seeds yield of 9.36 to 73.84% versus 8,92 and 15,74% for the

controls.

According to the macroscopic and microscopic examination of the studied rice plants,

any plant of the two controls was selected to be tolerant. For B22 100Gy variety, 12 plants were

identified tolerant and 28 mid-tolerant, at 200Gy, 17 were tolerant and 17 an average tolerance and

at 300Gy, any plants were identified tolerant if 26 have shown an average tolerance. About the

F154 100Gy variety, 20 plants were observed tolerants and 19 moderately tolerant; for the dose

200Gy, 24 plants were tolerant and 14 moderately tolerant. The remaining are sensitive and

susceptible to S. asiatica plants. Irradiation could change the structure of the gene in the irradiated

rice lines and has improved their ability to tolerate the attack of S. asiatica even to other such stress.

Those tolerant mutant rice lines are described as having post-attachment resistance.

These selected tolerant rice lines will be subjected for further biochemical and molecular

analyzes and then for multiplication in large scale of resistant rice lines.

Keywords: haustorium, irradiated rice lines, Oryza sativa (L.), Striga asiatica (L.) Kuntze,

screening cytological, tolerance.

Supervisor: Dr Noronirina V. RAKOTOARISOA

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET

FACULTE DES SCIENCES ECOLOGIE VEGETALES

Mémoire d’obtention du Diplôme d’Etude Approfondie (D.E.A)

Option : Physiologie Végétale

Titre : SELECTION CYTOLOGIQUE DE LIGNEES DE RIZ TOLERANTES A LA

PLANTE PARASITE Striga asiatica (L.) Kuntze

Par : TSARANIRINA Vonintsoa

Maître ès-Sciences

RESUME

L’irradiation des graines de riz à différentes doses suivie de sélection successives au

champ et en serre ont permis d’identifier quelques lignées de riz putatives mutantes issues de

la 4ème

génération (M4) qui font l’objet de cette étude. La culture des lignées de riz mutées

inoculée des graines de Striga asiatica a été effectuée en serre afin d’évaluer par analyse

cytologique des racines la tolérance des lignées présélectionnées à l’attaque de S. asiatica.

L’analyse des paramètres étudiés a montré que lors de l’évaluation des phénomènes

morphologiques en serre, les lignées de riz irradiées présentent toutes une différence

significative entre elles et par rapport à leur témoin respectif. L’augmentation de la dose

d’irradiation diminue significativement la germination, par contre elle maintient la survie des

lignées étudiées. Les lignées irradiées des deux variétés présentent un degré de flétrissement

inférieur de 3,65 à 7,05 par rapport aux témoins 8,10 et 7,45 , un taux d’infection racinaire

faible de 63,17 à 90,03% et avec un rendement en graines important de 9,36 à 73,84% contre

8,92 et 15,74% pour les témoins.

D’après les examens macroscopiques et microscopiques des plants de riz étudiés,

aucune plante n’a été sélectionnée tolérante issue des lignées témoins des deux variétés.

Quant aux lignées irradiées : pour la variété B22 100Gy, 12 plantes ont été identifiées

tolérantes et 28 moyennement tolérantes, pour les irradiées à 200Gy, 17 plantes tolérantes et

17 à tolérance moyenne, et à 300Gy, aucune plante n’a été considérée tolérante si 26 ont une

tolérance moyenne. Pour la variété F154 100Gy, 20 plantes sont tolérantes et 19

moyennement tolérantes, or pour la dose 200Gy, 24 plantes sont tolérantes et 14

moyennement tolérantes. Les restes sont des plantes sensibles et susceptibles à S. asiatica.

L’irradiation pourrait donc changer la structure au niveau du gène des lignées de riz irradiées

et a permis d’améliorer leur capacité de tolérer l’attaque de S. asiatica voire à un tel stress.

Ces lignées mutantes tolérantes sont décrites comme ayant une résistance post-attachement.

Ces lignées de riz sélectionnées tolérantes ainsi obtenues feront l’objet de

multiplication, d’analyse biochimique et moléculaire pour la production ultérieure des lignées

résistantes à S. asiatica.

Mots-clés : haustorium, lignées de riz irradiées, Oryza sativa (L.), Striga asiatica (L.) Kuntze,

sélection cytologique, tolérance.

Encadreur : Dr Noronirina V. RAKOTOARISOA