8/7/2019 2species Levins Model

1/3

P r o c . N a t . A c a d . S c i . USAV o l . 6 8 , N o . 6 , p p . 1 2 4 6 - 1 2 4 8 , J u n e 1 9 7 1

R e g i o n a l C o e x i s t e n c e o f S p e c i e s a n d C o m p e t i t i o n b e t w e e n R a r e S p e c i e s( m a t h e m a t i c a l m o d e l / h a b i t a b l e p a t c h e s )

RICHARD LEVINS AND DAVID CULVER*D e p a r t m e n t o f B i o l o g y , U n i v e r s i t y o f C h i c a g o , C h i c a g o , I l l i n o i s 6 0 6 3 7C o m m u n i c a t e d b y R . C . L e w o n t i n , A p r i l 5 , 1 9 7 1ABSTRACT A model i s d e v e l o p e d f o r t h e c o e x i s t e n c eand e x c l u s i o n o f s p e c i e s o v e r a r e g i o n o f s i m i l a r h a b i t a b l ep a t c h e s . S i n c e t h e b a l a n c e o f l o c a l e x t i n c t i o n and c o l o n i z a -t i o n would l e a v e some p a t c h e s unoccupied even withoutc o m p e t i t o r s , s p e c i e s may c o e x i s t e v e n w hen a l l t h e p a t c h e sa r e t h e same. R e g i o n a l c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t s a r e foundwhen s p e c i e s a f f e c t t h e l o c a l e x t i n c t i o n o r m i g r a t i o n r a t e so f e a c h o t h e r . Rare s p e c i e s can r e g u l a t e each o t h e r andeven e x c l u d e o t h e r s p e c i e s c o m p l e t e l y .Many e n v i r o n m e n t s h a v e a p a t c h y , i s l a n d - l i k e p a t t e r n o fo c c u r r e n c e . I t i s g e n e r a l l y a s s u m e d t h a t s p e c i e s t h a t o c c u r o na s m a l l f r a c t i o n o f t h e a v a i l a b l e p a t c h e s w i l l h a v e l i t t l e e f f e c to n e a c h o t h e r b e c a u s e t h e i r c o - o c c u r r e n c e w o u l d b e a n e x -c e e d i n g l y r a r e e v e n t . H o w e v e r , w e h a v e r e c e n t l y o b t a i n e de v i d e n c e o f c o m p e t i t i o n b e t w e e n r a r e s p e c i e s . A g r o u p o fp r e d a c e o u s a n t s r e c o r d e d b y G r e g g ( 1 ) i n C o l o r a d o , a l l o fw h i c h a r e r a r e , s h o w e d a l o w e r t h a n e x p e c t e d m i c r o h a b i t a to v e r l a p . M a c A r t h u r a n d P i a n k a ( 2 ) p r e d i c t e d r e d u c e d m i c r o -h a b i t a t o v e r l a p f o r ' s e a r c h i n g ' p r e d a t o r s c o m p e t i n g f o r t h es a m e p r e y ; o u r d a t a s e e m e d t o c o n f i r m M a c A r t h u r a n dP i a n k a ' s o p t i m i z a t i o n m o d e l . T h e p r o b l e m i s n o t why t h ea n t s r e d u c e d c o m p e t i t i o n b y t h e o p t i m i z a t i o n p r o p o s e d b yM a c A r t h u r a n d P i a n k a , b u t r a t h e r , how t h e r e c o u l d b e a n ys i g n i f i c a n t c o m p e t i t i o n t o r e d u c e . We w i l l u s e a n i m m i g r a t i o n -e x t i n c t i o n m o d e l d e v e l o p e d b y L e v i n s ( 3 , 4 ) f o r p r e d i c t i n gt h e n u m b e r o f i s l a n d s , o r i s l a n d - l i k e h a b i t a t s , o c c u p i e d b y as p e c i e s , a n d we w i l l a l l o w c o m p e t i t i o n t o a f f e c t e i t h e r t h em i g r a t i o n o r e x t i n c t i o n r a t e . I n c o n t r a s t t o t r a d i t i o n a l c o m -p e t i t i o n t h e o r y , t h e f o c u s o f o u r a t t e n t i o n w i l l b e o n c h a n g e si n t h e n u m b e r o f p o p u l a t i o n s o f a s p e c i e s , r a t h e r t h a n o n t hes i z e s o f t h e l o c a l p o p u l a t i o n s .We w i l l f i r s t p r e s e n t t h e m i g r a t i o n - e x t i n c t i o n m o d e l f o r as p e c i e s i n t h e a b s e n c e o f c o m p e t i t o r s , t h e n t h e p o s s i b i l i t y o fs i g n i f i c a n t c o m p e t i t i v e e f f e c t s o n a r a r e s p e c i e s b y o t h e rs p e c i e s , c o n d i t i o n s f o r c o e x i s t e n c e o f t w o s p e c i e s , t h e e f f e c t o fe n v i r o n m e n t o n c o e x i s t e n c e , a n d m e c h a n i s m s f o r t h e a v o i d -a n c e o f c o m p e t i t i o n . F i n a l l y , we w i l l d i s c u s s s i t u a t i o n s w h e r et h e m o d e l m i g h t b e a p p l i c a b l e .L e t N b e t h e n u m b e r o f l o c a l p o p u l a t i o n s , T t h e t o t a ln u m b e r o f s i t e s , x t h e e x t i n c t i o n r a t e p e r p o p u l a t i o n , a n d m 't h e r a t e o f m i g r a t i o n f r o m o n e g i v e n s i t e t o a n o t h e r g i v e ns i t e . T h e n

T hi s f or mu la t i o n a s s u m e s t h a t t h e m i g r a t i o n r a t e f r o m o n ep a t c h t o a n y o t h e r p a t c h i s t h e s a m e . L e t t i n g p = NIT a n dm = m ' T m a k e s t h e e q u a t i o n m o r e m a n a g e a b l e :

d=mp(l- p ) - x p . ( 2 )A t e q u i l i b r i u m :

p = 1 - x / m , ( 3 )w h i c h i s t h e p r o p o r t i o n o f s i t e s o c c u p i e d i n t h e a b s e n c e o fc o m p e t i t o r s . F o r a r a r e s p e c i e s , a t e n - f o l d c h a n g e i n p f r o m0 . 0 1 t o 0 . 1 r e q u i r e s o n l y a b o u t a 1 0 % c h a n g e i n x / m , f r o m0 . 9 9 t o 0 . 9 0 . F i n a l l y , p i s m o r e s e n s i t i v e t o d i f f e r e n c e s i n t h ep a r a m e t e r s x a n d m i f t h e s e a r e s e p a r a t e l y s m a l l :

_ p x l - pam m 2 m? f - ( 1 - A )a x x

( 4 )( 5 )

T h u s , s m a l l d i f f e r e n c e s i n m a n d x c a n m a k e o n e s p e c i e scommon a n d a s p e c i e s w i t h a s i m i l a r b i o l o g y r a r e . A s t a n d a r de x p l a n a t i o n i s t h a t s p e c i e s a r e r a r e b e c a u s e s u i t a b l e h a b i t a t sa r e r a r e . W h i l e t h i s may b e t r u e f o r many s i t u a t i o n s , t h ea r g u m e n t s a b o v e i n d i c a t e t h a t t h i s i s n o t n e c e s s a r i l y t h ec a s e , a n d we a r e j u s t i f i e d i n l o o k i n g f o r c o m p e t i t i o n b e t w e e ni n i t i a l l y r a r e s p e c i e s .

COMPETITION AFFECTING EXTINCTION RATET h e s i m p l e s t m o d e l f o r t h e e f f e c t o f c o m p e t i t i o n on e x t i n c t i o nr a t e i s t o l e t t h e e x t i n c t i o n r a t e b e x l w h e n t h e s e c o n d s p e c i e si s p r e s e n t a n d x o w h e n t h e s e c o n d s p e c i e s i s a b s e n t . T h e n

d p = m p ( l - p ) - p [ x , q + x o ( l - q ) ] ,d t ( 6 )w h e r e q i s t h e p r o p o r t i o n o f s i t e s o c c u p i e d b y t h e s e c o n ds p e c i e s . R e a r r a n g e m e n t y i e l d s a n e q u a t i o n o f t h e f a m i l i a rf o r m

d N t d t = r 1 N i ( K , -N1 -dNd N = m ' N ( T - N ) - XN .d t ( 1 )

d p F X O ( x i - x o 0 1d t mp L mP- m) .

A t e q u i l i b r i u m :X O i - j q .m \ m /

1 2 4 6

* P r e s e n t a d d r e s s : D e p a r t m e n t o f B i o l o g i c a l S c i e n c e s , N o r t h -w e s t e r n U n i v e r s i t y , E v a n s t o n , I l l . 6 0 2 0 1 .

( 7 )

( 8 )

8/7/2019 2species Levins Model

2/3

R e g i o n a l C o e x i s t e n c e o f S p e c i e s 1 2 4 7T h u s , 1 - - i s t h e K o f t h e l o g i s t i c f o r m a n d i s a .m mWe p r e f e r t o d e f i n e a j a i n t h e c o m m u n i t y m a t r i x ( 5 ) a sw h i c h i s a m o r e g e n e r a l d e f i n i t i o n t h a n i s u s u a l l y a s s i g n e d t oa . F o r t h e m o d e l w e a r e c o n s i d e r i n g

-a _x m- X 0a p m ( 9 )L e t u s no w c o n s i d e r u n d e r w h a t c o n d i t i o n s o n e s p e c i e s c a ne x c l u d e a n o t h e r f r o m a r e g i o n . From E q . ( 8 ) , w e s e e t h a t f o rP

m-x0 2m+x 0q> X o r x i q - ( 1 0 )F o r e x a m p l e , i f t h e r e s i d e n t s p e c i e s ( q ) o c c u r s i n 0 . 0 1 o f t h ea v a i l a b l e p a t c h e s , a n d t h e i n v a d i n g s p e c i e s ( p ) w o u l d o c c u ri n 0 . 0 1 o f t h e a v a i l a b l e p a t c h e s i f q w e r e a b s e n t , x i m u s t b ea p p r o x i m a t e l y 2 . 0 1 f o r i n v a s i o n b y p t o b e i m p o s s i b l e . T h u s ,o n e r a r e s p e c i e s c a n e x c l u d e a n o t h e r r a r e s p e c i e s f r o m ar e g i o n . T h e u s u a l e x p l a n a t i o n f o r a l l o p a t r y , p a r t i c u l a r l y o fr a r e s p e c i e s , i s t h a t t h e r e h a s n o t b e e n s u f f i c i e n t t i m e f o r t h es p e c i e s t o r e i n v a d e t h e a r e a w h e r e t h e o t h e r c l o s e l y r e l a t e ds p e c i e s o c c u r s . H o w e v e r , t h e a b o v e a r g u m e n t s i n d i c a t e t h a tc o m p e t i t i v e e x c l u s i o n may b e i m p o r t a n t .Tw o s p e c i e s c a n c o e x i s t w h e n t h e p r o d u c t a l 2 a 2 l i s l e s st h a n o n e . I n t h e s y m m e t r i c c a s e ( 3 = q ) , t h i s r e d u c e s t o :

m > X i X 0 , ( 1 1 )F o r r a r e s p e c i e s , m x o , a n d s o x i c a n n o t b e more t h a n t w ot i m e s x D .M i g r a t i o n r a t e d e p e n d s p r i m a r i l y o n t h e d i s t a n c e b e t w e e np a t c h e s ( 3 ) , w h e r e a s t h e e x t i n c t i o n r a t e d e p e n d s u p o n l o c a lc o n d i t i o n s . T h e r e f o r e , we a r e j u s t i f i e d i n l o o k i n g a t t h ee f f e c t o n c o e x i s t e n c e o f i n c r e a s i n g e x t i n c t i o n r a t e s w h i l e t h em i g r a t i o n r a t e i s h e l d c o n s t a n t , a n d o f d e c r e a s i n g m i g r a t i o nr a t e w h i l e t h e e x t i n c t i o n r a t e s a r e h e l d c o n s t a n t . I f x o i s i n -c r e a s e d , t h e n t he m o s t r e a s o n a b l e f o r m i s t h a t x i a l s o i n -c r e a s e s b y t h e s a m e a m o u n t . L e t t h i s i n c r e a s e b e a . T h e n

x l + a-(xo + a ) _ x1-xOa = m m

I f t h e i n c r e a s e i s m u l t i p l i c a t i v ea ( x i - x o ) x1-oa t = m >m m

( 1 2 )

A t e q u i l i b r i u m :P = o {X- -(q-

T h e s e n s i t i v i t y o f p t o c h a n g e s i n 0 i s= q Xi Xo

By c o m p a r i s o n , t h e s e n s i t i v i t y o f p t o r e d u c t i o n i n x i i sa m

( 1 5 )

( 1 6 )

( 1 7 )I f x i - x 0 i s l e s s t h a n 1 . 0 , r e d u c t i o n i n x i w i l l b e m o r e e f f e c t i v et h a n i n c r e a s i n g 0 . O f c o u r s e , a s p e c i e s may n o t b e a b l e t or e d u c e x i , a n d i n c r e a s i n g 0 may b e t h e o n l y p o s s i b l e s t r a t e g y .We c a n r e l a t e t h e r a t e o f e x t i n c t i o n ( x i o r x 0 ) a t a n y p a r -t i c u l a r s i t e t o s t a b i l i t y o f t h e l o c a l c o m m u n i t y m a t r i x a t l e a s ti n a q u a l i t a t i v e w a y . T h e r a t e o f r e t u r n t o e q u i l i b r i u m o f t h ec o m m u n i t y m a t r i x d e p e n d s u p o n t h e s e p a r a t e e i g e n v a l u e s o ft h e m a t r i x , b u t t h e r a t e o f r e t u r n i n a f l u c t u a t i n g e n v i r o n -m e n t d e p e n d s o n t h e p r o d u c t o f t h e e i g e n v a l u e s ; t h e f a s t e rt h e r a t e o f r e t u r n , t h e m o r e s t a b l e t o c o m m u n i t y . On t h eo t h e r h a n d , t h e h i g h e r t h e e x t i n c t i o n r a t e , t h e m o r e u n s t a b l ei s t h e c o m m u n i t y . S i n c e t h e d e t e r m i n a n t i s e q u a l t o t h ep r o d u c t o f t h e e i g e n v a l u e s , a l a r g e d e t e r m i n a n t s h o u l d i n d i -c a t e l o w e x t i n c t i o n r a t e s f o r t h e s p e c i e s i n v o l v e d a n d v i c ev e r s a .

COMPETITION AFFECTING MIGRATION RATEBy a n a n a l o g o u s p r o c e d u r e f o r c o m p e t i t i o n a f f e c t i n g e x t i n c -t i o n r a t e , w e l e t t h e m i g r a t i o n r a t e b e m l w h e n t h e s e c o n ds p e c i e s i s p r e s e n t , a n d m o w h e n t h e s e c o n d s p e c i e s i s a b s e n t .T h e m o s t r e a s o n a b l e i n t e r p r e t a t i o n o f m l a n d m 0 i s t h a t t h e ya r e t h e r a t e o f ' s u c c e s s f u l ' m i g r a t i o n . O f c o u r s e , ' s u c c e s s f u l 'm i g r a t i o n i s d i f f i c u l t t o d e f i n e ( 5 ) , b u t t h e e s s e n t i a l p o i n t i st h a t t h e m o d e l a l l o w s f o r t h e e f f e c t o f r e s i d e n c e o n a s i t e b ya n o t h e r s p e c i e s . O n e p o s s i b l e d e f i n i t i o n o f s u c c e s s f u l m i g r a t i o ni s o n e w h e r e t h e p r o p a g u l e s r e p r o d u c e a t l e a s t o n c e . T h e r a t eo f c h a n g e o f p i s

d pd= p ( l - p ) [ m i q + m o ( - q ) ] - x p . ( 1 8 )A t e q u i l i b r i u m :

xP 5 = 1- qm l+ m o ( 1 - q )( 1 3 )w h i c h d e c r e a s e s t h e l i k e l i h o o d o f c o o c c u r r e n c e . R e d u c t i o n i nm i g r a t i o n r a t e , i . e . , i n c r e a s e o f p a t c h d i s t a n c e , a l s o i n c r e a s e sa . S i n c e i n c r e a s e o f e n v i r o n m e n t a l s e v e r i t y p r o b a b l y a c t s i na n a d d i t i v e w a y , c h a n g e s i n d i s t a n c e b e t w e e n p a t c he s p r ob -a b l y a f f e c t a , a n d t h u s t h e a l t e r n a t i v e s o f a l l o p a t r y a n d s y m -p a t r y , m o r e s t r o n g l y .Tw o p o s s i b l e e v o l u t i o n a r y r e s p o n s e s b y a s p e c i e s f a c e dw i t h c o m p e t i t i o n a c t i n g o n e x t i n c t i o n r a t e a r e t o a v o i dp a t c h e s w h e r e t h e s e c o n d s p e c i e s i s p r e s e n t o r t o r e d u c e x i .L e t 0 b e t h e p r o b a b i l i t y t h a t s p e c i e s p a v oi d s a p a t c h w h e r es p e c i e s q i s p r e s e n t . T h e n E q . ( 6 ) b e c o m e sd pd= m p ( l - p ) - p [ x i ( q - O q ) + x o ( l - q + O q ) ] . ( 1 4 )

( 1 9 )a n d a i s

_p_ ( M O-m I ) xb q [ q ( m l - m o ) + m o I 2 ' ( 2 0 )

N o t e t h a t a i s n o t a c o n s t a n t , b u t d e p e n d s o n t h e v a l u e o f q .L e t u s no w c o n s i d e r u n d e r w h a t c o n d i t i o n s o n e s p e c i e s c a ne x c l u d e a n o t h e r s p e c i e s f r o m a r e g i o n . From E q . ( 1 9 ) , we s e et h a t f o r p = 0q 2

-xM-Ml ( 2 1 )

I f t h e r e s i d e n t s p e c i e s ( q ) o c c u r s i n 0 . 0 1 o f t h e a v a i l a b l ep a t c h e s , a n d t h e i n v a d i n g s p e c i e s ( p ) w o u l d o c c u r i n 0 . 0 1 o ft h e a v a i l a b l e p a t c h e s i f q w e r e a b s e n t , m l must b e 0 . 0 f o r

P r o c . N a t . A c a d . S c i . USA 6 8 ( 1 9 7 1 )

8/7/2019 2species Levins Model

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1 2 4 8 Z oo l o g y : L ev i n s a n d C u l v e ri n v a s i o n b y p t o b e i m p o s s i b l e . T h u s , m i gr a t i on c o m p e t i t io ni s n o t a s e f f e c t i v e a s e x t i n c t i o n c o m p e t i t i o n f o r e x c l u s i o n o fo n e r a r e s p e c i e s b y a n o t h e r r a r e s p e c i e s .T h e c o m p e t i t i o n c o e f f i c i e n t , a , c a n b e w r i t t e n i n t h e f o l l o w -i n g w a y :

( m l - O- m I ( 1 - P ) . ( 2 2 )( i n l -m e ) q + m 0I n t h e s y m m e t r i c c a s e ( i = q ) , a m u s t b e l e s s t h a n o n e , a n dE q . ( 2 2 ) r e d u c e s t o

MOM O >1 ( 2 3 )me-mi

i n t h e s t a b l e c a s e . I f m l $ 0 , E q . ( 2 3 ) a l w a y s h o l d s . Whenm l = 0 , a e q u a l s o n e e v e n f o r a s y m m e t r i c c a s e s . E q . ( 2 2 ) b e -c o m e s

a p q = ( 1 - ) I q ) ] ' ( 2 4 )s o t h e p r o d u c t a p q a q p = 1 . T h u s , e x c l u s i o n o c c u r s o n l y w h e nm l = 0 , a n d s y m p a t r y i s p o s s i b l e i n a l l o t h e r c a s e s . An i n -c r e a s e i n l o c a l e x t i n c t i o n r a t e d e c r e a s e s p a n d i n c r e a s e s a ,b u t n o t e n o u g h t o p r e v e n t s y m p a t r y . R e d u c t i o n i n m l h a s as i m i l a r e f f e c t .

I n a s i m i l a r m a n n e r t o t h e a n a l y s i s o f e x t i n c t i o n c o m p e t i -t i o n , a s p e c i e s c a n a v o i d p a t c h e s w h e r e q i s p r e s e n t , o r e v o l v et o r e d u c e m 1 . By a n a l o g y t o ( 1 4 ) :d p = ( l - p ) [ m l ( q - 6 q ) + mO(1-q + 0 q ) x p . ( 2 5 )d tT h e s e n s i t i v i t y o f A t o c h a n g e s i n 6 i s

u p = x ( m o - m i ) ( 2 6 )b o [ ( q -O q ) ( m l -m e ) + M O ] 2

S i m i l a r l y , t h e s e n s i t i v i t y o f 0 t o r e d u c t i o n i n m l i s_ p _ q x= m , [ q ( m l -me) + m O ] 2 ( 2 7 )

I n g e n e r a l , f o r l o w v a l u e s o f 6 , a r e d u c t i o n i n m l w o u l d b em o r e e f f e c t i v e i n r e d u c i n g c o m p e t i t i o n .A l t h o u g h w e h a v e d i s c u s s e d t h e m o d e l m a i n l y i n t h e c o n -t e x t o f c o m p e t i t i o n b e t w e e n r a r e s p e c i e s i n r e l a t i v e l y l a r g ea r e a s , w e b e l i e v e t h a t t h e m o d e l a p p l i e s , a t l e a s t p o t e n t i a l l y ,t o many s i t u a t i o n s . T h e m o d e l may a p p l y t o t w o k i n d s o f

p a t c h y e n v i r o n m e n t s : o n e s i n w h i c h a n y p a t c h c o n t a i n s as m a l l f r a c t i o n o f t h e s p e c i e s a b l e t o l i v e i n t h e p a t c h , a n d o n e si n w h i c h a s p e c i e s o c c u p i e s a s m a l l f r a c t i o n o f t h e h a b i t a b l ep a t c h e s . An e x a m p l e o f t h e f i r s t c a s e i s a q u a t i c i n s e c t n y m p h sl i v i n g i n v a r i o u s m i c r o h a b i t a t s o f f r e s h w a t e r s t r e a m s . Ane x a m p l e o f t h e s e c o n d c a s e i s a g r o u p o f p a r a s i t e s u t i l i z i n gt h e s a m e v e r t e b r a t e s p e c i e s a s h o s t .A d d i t i o n a l t h e o r e t i c a l d e v e l o p m e n t s a r e a l s o n e c e s s a r y .We h a v e n o t d i s c u s s e d t h e n - s p e c i e s c a s e , b e c a u s e t h i s w o u l dr e q u i r e s p e c i f y i n g t h e e x t i n c t i o n r a t e s Xk f o r c o m m u n i t i e sw i t h K s p e c i e s p r e s e n t a n d c a l c u l a t i n g t h e f r e q u e n c i e s o fl o c a l c o m m u n i t i e s w i t h K s p e c i e s . A g e n e r a l t r e a t m e n t i sf o r m i d a b l e m a t h e m a t i c a l l y , y e t w e d o n o t n o w h a v e a r e a s o n -a b l e b a s i s f o r t h e a d d i t i o n o f s i m p l i f y i n g a s s u m p t i o n s .1 . G re g g, R . E . , A n t s o f C o l o r a d o ( U n i v . o f C o l o r a d o P r e s s ,1 9 6 3 ) .2 . M a c A r t h u r , R . H . , a n d E . R . P i a n k a , A m e r . N a t u r . , 1 0 0 , 6 0 3 -6 0 9 ( 1 9 6 6 ) .3 . L e v i n s , R . , B u l l . E n t o m o l . S o c . A m e r . , 1 5 , 2 3 7 - 2 4 0 ( 1 9 6 9 ) .4 . L e v i n s , R . , i n E x t i n c t i o n , S o m e M a t h e m a t i c a l Q u e s t i o n s i nB i o l o g y ( A m e r . M a t h . S o c . , 1 9 7 0 ) , p . 7 5 - 1 0 8 .5 . L e v i n s , R . , E v o l u t i o n i n C h a n g i n g E n v i r o n m e n t s ( P r i n c e t o nU n i v . P r e s s , 1 9 6 8 ) .6 . M a c A r t h u r , R . H . , a n d E . 0 . W i l s o n , T h e T h e o r y o f I s l a n dB i o g e o g r a p h y ( P r i n c e t o n U n i v . P r e s s , 1 9 6 7 ) .

P r o c . N a t . A c a d . S c i . USA 6 8 ( 1 9 7 1 )