Zaaddispersie

HOOFDSTUK 3

Zaaddispersie

1. Zaaddispersie

toenemende interesse in het onderwerp

1. Zaaddispersie

2. Voordelen

dispersie van nakomelingen in de ruimte: reductie intraspecifieke competitie reductie risico op predatie en infectie door

pathogenen (Janzen-Connell model) reductie van inteelt laat toe om optimale condities op te zoeken kolonisatie van nieuwe gebieden

2. Voordelen

Kolonisatie-succes = dispersie (dispersal)+ vestiging (recruitment)

Janzen-Connell-model

een verklaring voor het recruitment-succes van tropische bomen d.m.v. het Janzen-Connell-model


zaai-experimenten met Virola surinamensis in cirkels rond de moederplant

indien de zaden gezaaid worden op 45m afstand: 40x hogere P(overleving)

99.2 % zaadmortaliteit t.g.v. predatie door snuitkevers in de onmiddellijke omgeving van de moederplant

Lichte toename van hoeveelheid lichtinval, sterke toename overleving en leefbaarheid: 3.5% gap opening drie bladeren 2.5 % gap opening twee bladeren

dispersie enkel d.m.v. specifieke vogelsoorten (Guans, Toekans). Door degradatie en destructie van bossen sterke afname in de abundantie van vogels


Virola surinamensis, Toekan, Guan


densiteitsafhankelijke mortaliteit(Janzen-Connell-model) via herbivorie en pathogenen

(roest infectie) intraspecifieke competitie zeldzame soorten kunnen profiteren

(zelf-regulatie) verklaring voor hoge soortenrijkdom in

tropische bossen ook mogelijk in graslanden die hoge

diversiteit kunnen herbergen reden voor rotatie-systeem bij

gewassen example: Bell et al. 2006 Ecol. Letters


Plant–soil feedbacks as a J–C mechanism (McCarthy-Neumann & Kobe, 2010) plant-soil feedbacks are

important components on seedling dynamics in trees

effect much stronger for tropical than for temperate trees

effect mostly mediated through chemical rather than through natural enemies as expected under the Janzen-Connell model.

Percentage of cases in which conspecific seedlings were disadvantaged, equal or favoured relative to heterospecific seed-lings when grown soil-culture

Reductie van inteelt

verwantschap tussen oudersverlaagt fitness nakomelingen

dispersie als mechanisme om inteelt te vermijden (vb. Gentianella germanica) tweejarig, insect-pollinatoren sterke afname t.g.v. habitat-fragmentatie gebruik van pollinatie- en zaadgroei-

experimenten zaadzetting hangt af van pollinatoren zowel inteelt als uitteelt-depressie!



dispersie als mechanisme om inteelt te vermijden (vb. Rhododendron brachycarpum) mixed mating-system genetisch verwantschap:van 100%

verwant (selfing) tot niet verwant microsatelliet-merkers om de

verwantschap tussen nakomelingen en ouders te schatten



dispersie als mechanisme om inteelt te vermijden (vb. Rhododendron brachycarpum) mixed mating-system genetisch verwantschap: van 100%



gebruik van pollinatie- en zaadgroei-experimenten impact van inteelt vs uitteelt op zaadzetting



dispersie als mechanisme om inteelt te vermijden (vb. Rhododendron brachycarpum) mixed mating-system genetisch verwantschap: van 100%



gebruik van pollinatie- en zaadgroei-experimenten impact van inteelt vs uitteelt op zaadzetting impact van inteelt in functie van afstand


Geum urbanum (Geel nagelkruid)

Dispersie-snelheid

theoretisch vs geobserveerde dispersie-patronen bij bomen boomdispersie gedurende de

laatste ijstijd Pleistoceen (ca. 18000 ya) postglaciale migratie-routes

(vb. Quercus robur) gebaseerd op chloroplast DNA

en pollen-data

Dispersie-snelheid

theoretisch vs geobserveerde dispersie-patronen bij bomen boomdispersie gedurende de

laatste ijstijd Pleistoceen (ca. 18000 ya) postglaciale migratie-routes

(vb. Quercus robur) gebaseerd op chloroplast

DNA en pollen-data afstand= d x n x

d = gemiddelde dispersie afstand van diaspore

n = aantal generaties R0 = reproductie-rate per

generatie

Gevolg: als een eik 10000 eikels per generatie produceert (100y) gedurende 300 generaties (gemiddeld 3000y) en als de zaaddispersie gemiddeld 30m is, geeft het model een verplaatsing van slechts 36 km over heel de periode (12 m/year)

Dispersie-snelheid

effectieve migratie-rate van Europese en Noord-Amerikaanse bomen: tussen 100 en 1000 m per jaar

veel groter i.v.m. de voorspelde 12 m/jaar volgens het Skellam diffusion model

“Paradox of Reid” (1899, The origin of the British flora)

Dispersie-snelheid

verklaring voor Reid-paradox1. dispersie gebeurt niet continu, maar is een combinatie van

dispersie over korte afstanden en soms dispersie over lange afstanden

2. gestratifieerde dispersie (vogels, zoogdieren,…) met satelliet-populaties

3. lange staart van de dispersie-curve

Lange-afstanddispersie (LDD)

Mechanismen voor lange-afstanddispersie (LDD): Algemeen d.m.v. anemo- en hydrochorie Theorie van epizoöchorie op poten van watervogels

(Ridley 1930) recent grootschalig onderzoek toont dat dit zeer

onwaarschijnlijk is Nogales et al. (2012) 10.000 vogels in Galapagos Canarische eilanden & Azoren geen evidentie recent relatief jonge oceanische eilanden

(ideale studie-objecten): Canarische eilanden ≈ 100 km Galapagos ≈ 1.000 km Hawaï ≈ 4.000 km

Lange-afstanddispersie (LDD) Mechanismen voor lange-afstanddispersie (LDD):

1. Stochastische LDD-mechanismen: vruchten en zaden disperseren via mechanismen

waaraan ze niet geadapteerd zijn onmogelijk om te voorspellen

2. Omnivore vogels grote capaciteit voor zaadtransport dankzij grote

lichaamsgrootte sterke vliegkracht de zaden blijven relatief lang in het darmkanaal regelmatige ruimtelijke en temporele beweging naar

en tussen eilanden


1. Stochastische LDD-mechanismen:2. Omnivore vogels; enkele voorbeelden:

Meeuwen (Calvino-Cancela, 2011) tot 31 verschillende soorten de helft heeft LDD-kenmerken zaden 9,5 tot 17u in darmkanaal

Carvidae (kraaien & raven) voeden zich met meer dan 30 soorten Corvus corax verantwoordelijk voor

dispersie van 15 soorten Watervogels

zoals Charadrius vociferous & Erolia minutella kan leefbare zaden in darmkanaal herbergen

voor 1 tot 2 weken

Lange-afstanddispersie (LDD)

Mechanismen voor lange-afstanddispersie (LDD): 1. Stochastische LDD-mechanismen:2. Omnivore vogels 3. Zaadpredatoren

algemeen en abundant op eilanden breedte van dieet typisch breder op eilanden,

vele vruchten en zaden veel granivore vogels zijn reguliere migranten op

eilanden


1. Stochastische LDD-mechanismen:2. Omnivore vogels 3. Zaadpredatoren; enkele voorbeelden

Vinken op de Galapagos (Guerrero & Tye, 2009) ondanks predatie, defaecatie van leefbare zaden bij 9 soorten 2 soorten zelfs legitieme disperseerders


1. Stochastische LDD-mechanismen:2. Omnivore vogels 3. Zaadpredatoren; enkele voorbeelden

Granivore vogels op de Azoren (Heleno et al., 2011) 1 ervan zelfs (Fringilla coelebs) even effectief in dispersie

van zaden als lokale disperseerders


1. Stochastische LDD-mechanismen:2. Omnivore vogels 3. Zaadpredatoren4. Secundaire zaaddispersie

predatorische vogels eten regelmatig frugivore hagedissen en vogels, prooien die gewoonlijk abundant zijn

predatorische vogels hebben goede dispersie-eigenschappen: grote lichaamsgrootte, hoog vliegvermogen, lange darmpassage-tijden en beweging in en tussen eilanden

reguliere seizoenale processen


1. Stochastische LDD-mechanismen:2. Omnivore vogels 3. Zaadpredatoren4. Secundaire zaaddispersie; enkele voorbeelden

uilen & vinken in de Galapagos (Grant et al., 1975) ondanks predatorisch leveren 9 soorten leefbare zaden Chamaesyce amplexicaulis (Euphorbiaceae)


1. Stochastische LDD-mechanismen:2. Omnivore vogels 3. Zaadpredatoren4. Secundaire zaaddispersie; enkele voorbeelden

klauwieren en hagedissen op de Canarische eilanden (Nogales et al., 2007; Padilla et al., 2011)

hagedissen zijn belangrijke frugivoren in eiland-ecosystemen leefbare zaden bij meer dan 60 klauwiersoorten


1. Stochastische LDD-mechanismen:2. Omnivore vogels 3. Zaadpredatoren4. Secundaire zaaddispersie; enkele voorbeelden5. Evaluatie op recente vulkanische eilanden:

Surtsey (Iceland, North Atlantic Ocean), 25 year old 64% van de angiospermen overgebracht via vogels 27% via zeestromingen (+vloten) 9% via wind

Anak Krakatau (Indonesia, Indian Ocean) 23% van de plantensoorten via vogels en vleermuizen 55% via zee 22% via wind

Dispersie-genetica

het gebruik van genetica om dispersie-patronen te ontrafelen vb.: Banksia hookeriana (He et al., 2010)

in zanderig scrubland (kreupelhout) volledig uitkruisend zaden worden tot wel 9 jaar bewaard

vrijstelling na vuur winddispersie van zaden gebruik van microsatelliet DNA-merkers

Eneabba

Dispersie-genetica

het gebruik van genetica om dispersie-patronen te ontrafelen vb.: Banksia hookeriana (He et al., 2010)

17 genetische populaties dispersie-probabiliteiten & effectieve

dispersie-events 23 effectieve dispersie-events

3. Dispersiesyndromen

1. Anemochorie (Gr.: anemos = wind; chorous = verspreiden)

dispersie door de wind grote afstanden afhankelijk van het weer (minder dispersie bij regen),

windsnelheid en windrichting verscheidene types

Meteochorie: zaaddispersie via de wind blaasstructuren (Cystometeorochory) zeer fijne diasporen (Granometeorochory) diasporen met pluis / pappus (Trichometeorochory) gevleugelde diasporen (Pterometeorochory)

Semachorie of Barochorie: diaspore verspreid na inwerking van krachten van buiten

Chamaechorie: dispersie van volledige planten via wind, zaden komen vrij gedurende het transport

3.1. Anemochorie

Cystometeochorie Granometeochorie

Colutea arborescens

Parnassia palustris

Epipactis helleborine (Brede

wespenorchis)

Bromus hordeaceus (Zachte dravik)

3.1. Anemochorie

Trichometeochorie

Pterometeochorie

Taraxacum officinale

(Paardenbloem)

Alsomitra macrocarpa

Nerium oleander (Oleander)

Tragopogon dubius (Bleke Morgenster)

Tsuga mertensiana (Mertens'

berghemlockspar)

Cavanillesia platanifolia

3.1. Anemochorie

Semachorie

Papaver rhoeas

(Klaproos)

Sporen bij veel mossen(vb.: Sphagnum sp.)

3.1. Anemochorie

Chamaechorie

Wolffia borealis (kleinste bloemplant: 0,6 mm).

Donut-vorm, stigma en kleine anthere in miniscule

bloem

Tumbleweed (Salsola tragus), dispersie van duizenden zaden, over lange afstanden bij

storm

Selaginella lepidophylla (Valse roos van Jericho)


2. Hydrochorie (Gr.: hydros= water; chorous = verspreiden)

dispersie via (oppervlakte)water lange afstanden (tot 1000 km) zaden met hoge drijfcapaciteit sommige soorten hebben lange

retentietijd nodig voor succesvolle kieming vb.: kokosnoot, mangrovesoorten,…

Coco de mer (Lodoicea maldivica)

Cocos nucifera (Kokospalm)

3.2. Hydrochorie


3. Zoochorie (Gr.: zoos= dier; chorous = verspreiden)

dispersie via dieren variabele afstanden

klein bij bv. mieren groot bij grote herbivoren

minder random (vb: vogels verspreiden zaden onder roestplaatsen)

predatie-risico! vb. reduceren door masten bij bomen

3.3. Zoochorie

minder random; vb: Viscum album (Maretak, Mistletoe) tweehuizig prefereren kalkbodem groeien en bloeien tijdens de winter dispersie door vogels (meestal epizoochorie) kleverige zaden (vogellijm), perfecte depositie van

de zaden

Grote lijster (Mistle thrush)

3.3. Zoochorie

masten bij bomen mast = vruchten van bomen (zoals eikels en noten)

(Oud-Engels: mæst = accumulatie van noten van bomen op de grond, in het bijzonder deze gebruikt voor het vetmesten van varkens)

synchronisatie bloei en massale zaadafwerping (reproductieve activiteit)

cyclisch proces: om de x-aantal jaren (mastjaar; bij beuk, eik, kastanje ± 9 jaar)

strategie om: pollinatie-succes te verhogen

(vnl. winddispersie bij bomen) zaad-overleving te verhogen

safety in numbers-effect: hoge zaaddensiteit verlaagt individuele kans om opgegeten te worden, aangezien consumptie van predatoren satureert (predatie-saturatie); de predatorpopulatie wordt gereguleerd gedurende niet-mastjaren

dispersie-afstand te verhogen via predatie-saturatie overleven meer zaden meer dispersie

3.3. Zoochorie

Isoglossa woodii dominant monocarpisch kruid in

beboste duinen in Zuid-Afrika bestoven door insecten sterke zaadpredatie door mieren (Pheidole)

4-7 cyclus synchrone bloei & mortaliteit

Hypotheses promoten kruis-

bestuiving anti-predatie-strategie verlaging interspecifieke

competitie

3.3. Zoochorie

Isoglossa woodii – bevindingen meer bloemen met

hogere zaadzetting proportioneel lagere zaad-predatie

met toenemende zaadabundantie hogere recruitment onder dode

planten dan in vrije plaatsen in de vegetatie vlakbij predatie-saturatie voordeel voor recruitment & vestiging


3. Zoochorie (Gr.: zoos= dier; chorous = verspreiden)

verscheidene types1. endozoochorie: via darmkanaal

vogels: vaak vlezige vruchten knaagdieren: verzamelen vaak voor proviand / stock grote herbivoren: accidentieel en ongekende dispersie

2. epizoochorie: extern vnl. herbivoren (behaarde huid)

3. myrmecochorie: via mieren elaiosoom

4. antropochorie: via de mens ethelochorie: bewust zaaien speirochorie: onbewust zaaien (archaeofyten: Echte Kamille,

Korenbloem) agestochorie: via machines (banden, messen; vb.: Yellow-rattles)

3.3.1. Endozoochorie

Endozoochorie

Vlaamse gaai – één van de belangrijkste verspreiders van eik

Rode eekhoorn – één van de belangrijkste verspreiders van

hazelnoot

Ichtyochorie – grotendeels ongekend, maar waarschijnlijk

belangrijk in de tropen

Zaaddispersie via vogels (ornithochorie)

Yokoshikawa (2009) Japanse studie gematigd klimaat bij 40-80% van alle houtige plantensoorten gebeurt

de dispersie via vogels vrucht-consumerende vogels grote variatie aan

voedselstrategieën enkel vogels die leefbare zaden excreteren of

regurgiteren zijn zaadverbreiders “gulpers” slikken vruchten door & excreteren intacte

zaden “grinders” slikken vruchten door, maar verteren veel

zaden “crushers” voeden zich enkel met de zaden van vruchten “peckers” voeden zich enkel met de zaden van vruchten

Yokoshikawa (2009) “gulpers” & “grinders” generalisten; behouden

soortdiversiteit in bossen

“crushers” & “peckers” veeleer specialisten; voeden zich

met vruchten & zaden, bijdrage aan zaaddispersie marginaal

Zaaddispersie via vogels (ornithochorie)

Selectiedrukken op zaadgrootte

Olea europaea (Alcantara & Rey, 2003) klein tot middelgrote frugivore vogels (Turdus en Sylvia)

gelimiteerde capaciteit om zich met grote vruchten te voeden

Selectiedrukken op zaadgrootte

Olea europaea (Alcantara & Rey, 2003) Kleinere zaden betere dispersie-mogelijkheden Grotere zaden hogere vestigings- en overlevingskansen

Interspecifieke selecte & relatie zaadgrootte

veel dieren verkiezen grotere zaden (vb.: dispersie van eikels door de Vlaamse gaai) Quercus ilex (Steeneik) Q. faginea (Portugese eik) Q. suber (Kurkeik) Q. coccifera (Hulsteik)

Interspecifieke selecte & relatie zaadgrootte

soortspecifieke preferentie

preferentie kleinere zaden die kunnen worden ingeslikt

selectie naar grotere zaden, maar maximumgrootte, want kunnen niet meer opgepikt worden!

Zaadgrootte: verzadiging 2 niveau’s

vb.: masten & grote zaden: eikels (Quercus ilex) vs snuitkever (Curculio elephas)

Zaadgrootte: verzadiging 2 niveau’s

vb.: masten & grote zaden: eikels (Quercus ilex) vs snuitkever (Curculio elephas)

grotere zaadproductie lagere infectiekans grotere zaden grotere kiemplanten

bij infectie blijft relatie bestaan, maar er iseen daling van de kiemplantgrootte(door consumptie van de cotylen)

grotere zaden meer larven máár grotere kans op minder schade cotylen

zowel zaadgrootte als zaadaantalgeschikt voor predatie-saturatie maar trade-off tussen beide (allocatie nutriënten)

eiken met minder, grotere eikels meer geïnfecteerde eikels + meer infecties / eikel predatie-saturatie op niveau van zaadgrootte

eiken met meer, kleinere eikels minder geïnfecteerde eikels + minder infecties / eikel,maar gevoeliger voor infecties predatie-saturatie op niveau van zaadaantal

geen significant verschil in embryo-predatie tussen eiken

Diplochorie

dispersie in 2 of meer fases met verschillende agenten fase 1 zich verwijderen van de moederplant

ontsnappen van densiteitsafhankelijke mortaliteit van zaad en kiemplant

fase 2 bewegen naar veilige sites (gerichte dispersie) vaak ondergronds, reductie van zaadpredatie

vaak voordelig en vermoedelijk algemener dan wordt aangenomen

Diplochorie

frugivore vogels en mieren (Christianini & Oliveira, 2010, JEcol) veel bomen in de savanne,

zoals Xylopia aromatica (Cerrado-savanne) primaire agenten: vogels

(lange-afstandsdispersie) secundaire agenten of redders: mieren

(korte-afstandsdispersie)

Turdus leucomelas

Diplochorie

frugivore vogels en mieren (Christianini & Oliveira, 2010, JEcol) veel bomen in de savanne,

zoals Xylopia aromatica (Cerrado-savanne) primaire agenten: vogels

(lange-afstandsdispersie) secundaire agenten of redders: mieren

(korte-afstandsdispersie)

Diplochorie

frugivore vogels en mieren (Christianini & Oliveira, 2010, JEcol) epifytische mierentuinen in tropische bossen

kleine plantengemeenschappen

Diplochorie

Wind en knaagdieren (Vander Wall, 2002, EcolEvolConserv) Neotammias amoenus (Yellow-pine chipmunk) voedt zich met zaden van Pinus jeffreyi (Jeffrey pine)

Bewaart zaden in verspreide sites, oppervlakkig in de bodem

Diplochorie

Grote grazers en mestkevers (Vander Wall, 2003, TREE) grote grazers lange-afstandsdispersie mestkevers verplaatsen mestballen begraven mest (met daarin zaden)

in de grond voor de larven


nieuw zaaddispersie-mechanisme (Vega et al., 2011, Annals of Botany) mediterraanse plant Cytinus hypocistis (Gele hypocist, Raflesiaceae)

holoparasiet: geen fotosynthese, alle nutriënten via gastheer volledig ingebed in gastheer, in de lente verschijnen de

bloemen die door mieren worden bestoven besachtige vruchten bevatten duizenden zaadjes (0,2mm)



kever Pimelia costata consumeert 17,5% van de vruchten 46% van de kevers bevatte zaden van deze soort tot 31 zaden werden gevonden in individuele keverfaeces zaden bleven intact en leefbaar (geen afname i.v.m. controles)



meeste vruchtdragende planten zaaddispersie door vertebraten

C. hypocistis zaaddispersie vnl. door kevers zaadjes in keverfaeces even leefbaar als zaden in vruchten ook knaagdieren eten de vruchten, maar eten vnl. onrijpe vruchten

waardoor ze minder effectief zijn als zaadverbreiders kevers eten niet alleen enkel rijpe vruchten, ze graven zichzelf ook

in het zand gedurende de middag, waardoor ze dichter bij de wortels van een potentiële gastheer komen

een van de weinige voorbeelden van endozoochorie bij insecten vermoedelijk veel algemener, vnl. bij planten met zeer kleine zaden


meervoudige dispersie door vleermuizen en vogels (Jacomassa & Pizo, 2010, Acta Oecologica)

voeden met zaden van Solanum granuloso-leprosum (Wilde tomaat) pionier, boom met kleine zaden

beide dieren hebben een verschillende impact op kiem-succes

3.3.2. Epizoochorie

Ibicella lutea (Duivelsklauw)

Xanthium strumarium

(Late stekelnoot)

Arctium lappa (Grote klit)

Medicago hispida

3.3.3. Myrmecochorie

elaiosoom (mierenbroodje): rijk aan proteïnen

gerichte dispersie naar mierenhoop: nutriëntenrijk: optimale

condities om te kiemen vermijden van predatoren verscheidene plantenfamilies

Euphorbia mafingensis

BloodrootChelidonium majus Primula vulgaris

3.3.3. Myrmecochorie

elaiosoom (mierenbroodje): rijk aan proteïnen

gerichte dispersie naar mierenhoop: nutriëntenrijk: optimale

condities om te kiemen vermijden van predatoren verscheidene plantenfamilies

Witte dovenetel Bosanemoon Sneeuwklokje

WonderboomScherpe zegge

Ruwe smeerwortel


4. Mechanische dispersie dispersie over korte afstand vruchten openen explosief,

zaden worden weggeschoten reuzenbalsemien Amerikaanse maretak sandbox tree

Zaaddispersie

Documents

Transcript of Zaaddispersie