Escalatie hypothese

• Trends in compositie van biota evolutionair belangrijk

• MAAR: statistische en taphonomische fouten

Escalatie hypothese

• Trends in compositie van biota evolutionair belangrijk

• MAAR: statistische en taphonomische fouten

2 hypothesen:

• Escalatie hypothese

• Bulldozer hypothese

Escalatie hypothese

Escalatie hypothese: ecologische verschuivingen op lange termijn worden

veroorzaakt door de evolutionaire respons van de prooi op predatiedruk

Escalatie hypothese

Escalatie hypothese: ecologische verschuivingen op lange termijn worden

veroorzaakt door de evolutionaire respons van de prooi op predatiedruk

2 mogelijke responsen:

• ‘infaunality’

• mobiliteit

Escalatie hypothese

Bulldozer hypothese:

Epifaunale, immobiele taxa zullen dalen wanneer er toegenomen verstoring is van het sediment door infaunale, actief mobiele taxa

Studie: Madin et al.

• Classificatie van mariene invertebraten:– Dieet

– Habitat

– Locomotie

–Mineralogische samenstelling

• Trilobieten uitgesloten

• Proporties

Studie: Madin et al.

• Ruwe data evolutionaire respons

Studie: Madin et al.

Studie: Madin et al.

• Ruwe data evolutionaire respons

• MAAR kan het resultaat zijn van onafhankelijke autogecorreleerde trends

autocorrelatie verwijderd

• Testen of:– Niet-carnivore ‘infaunality’ of mobiliteit ~

carnivoren

– Immobiele ‘epifaunality’ ~ bioturbatie

Studie: Madin et al.

Studie: Madin et al.

Studie: Madin et al.

Significante correlatie tussen de ecologische proporties en schaal mineralogie proporties

2 causale scenario’s:

• Veranderingen in zeewater chemie

• Escalatie

Studie: Madin et al.

Testen op preservatie bias Uitsluiting van

fossiele collecties die aragonietvormen niet

bewaarden

Resultaat:• Aragoniet preservatie: invloed in bepaalde gevallen

• Correlatie tussen ecologische en schaal mineralogie proporties gelijk trends door toevallige, statistisch onafhankelijke expansie van groepen met aragoniet

Studie: Madin et al.

• Als escalatie = oorzaak periode > 11 miljoen jaar

• Time-lag als:– Dominantie ↑

– Dominantie ↓

• Controleren voor time-lags associaties = zwak of afwezig

• Extra behandeling data

Studie: Madin et al.

Samenvatting:

• Ruwe data trends ~ 2 macro-evolutionaire hypothesen

• Trends gezien hoewel sommige carnivore en ‘bulldozing’ groepen onderschat

• Maar in de data:– Belangrijke predaterende groepen goed voorgesteld

– Niet de alternatieve verdedingingsmechanismen

Studie: Madin et al.

Dominantie ecologische groepen:

• Taxonomische rijkheid

• proporties van genera en voorkomen:– Gelijke gemiddeldes

– Gecorreleerd

Studie: Madin et al.

Studie: Madin et al.

Resultaten:

• Of de Phanerozoïcum-schaal patronen in de ecologische proporties niet gedreven door directe ecologische interacties

• Of deze processen verborgen door andere factoren

Kritiek: Roopnarine et al.

• Afwezigheid correlatie = onvoldoende confirmatie van onafhankelijkheid

• Verdeling carnivoren en niet-carnivoren =

ongeschikt

Kritiek: Roopnarine et al.

• Afwezigheid correlatie = onvoldoende confirmatie van onafhankelijkheid:– Originele analyse: significante rang correlaties

– Na differentie: reductie correlatie

– Escalatie verwerpen

–MAAR: afwezigheid correlatie = onvoldoende

Kritiek: Roopnarine et al.

• Verdeling carnivoren en niet-carnivoren = ongeschikt:

Carnivoren = topcarnivoren (TC) + intermediaire carnivoren (IC)

Correlatie tussen niet-carnivoren (NC) en carnivoren (C) afhankelijk van relatieve proporties van top- en intermediaire carnivoren

Kritiek: Roopnarine et al.

Andere factoren ook invloed op correlatie:

• Sterkte van interactie tussen TC en IC

• Intensiteit van escalatie van IC

• Sterkte interactie tussen TC en NC-prooi en tussen IC en NC-prooi

• Relatieve intensiteiten van escalatie van echte NC op hun TC en IC

Kritiek: Roopnarine et al. NC-diversiteit reflecteert niet de escalerende

toename binnen de set C

Kritiek: Roopnarine et al. NC-diversiteit reflecteert niet de escalerende

toename binnen de set C

Voorbeeld:1. Ammonieten = IC

2. Onderzoek trofische habitats van C

3. Samenstelling van oude en moderne voedselwebben

Hypothesen van adaptatie op relevante organismale schaal testen

Kritiek: Dietl & Vermeij

• Globale schaal = te groot

• Analyses van diversiteitspatronen over tijd leveren geen biologisch waardevolle informatie over adaptatie

Kritiek: Dietl & Vermeij

• Globale schaal = te groot:– Ruimtelijke schaal ~ schaal van interactie tussen

eenheden waarin selectie plaatsvindt

– Testen op locale of regionale schaal

– Heterogeniteit op globale schaal

Kritiek: Dietl & Vermeij

• Analyses van diversiteitspatronen over tijd leveren geen biologisch waardevolle informatie over adaptatie:– Diversiteit reflecteert adaptatie, geen surrogaat

– Diversiteit = abstract aantal, bevat veel processen bovenop de economische interacties tussen individuen

– Resultaten gebaseerd op diversiteitspatroon onvolledig

Kritiek: Dietl & Vermeij

Rol competitie studie van interagerende eenheden zelf en van de locale en regionale omgevingen waarin ze leven

Respons op kritiek: Madin et al.

• Akkoord: sommige scenario’s kunnen resultaten verklaren

• Niet akkoord: grootschalige analyses irrelevant– Escalatie hypothese: voorspelling van een trade-off

op globale schaal

– Serie over langere tijd: zwakke statistische afhankelijkheid

Maar relatie niet belangrijk op globale schaal

Respons op kritiek: Madin et al.

Roopnarine et al.

1.

• Tijd series: correlaties met mogelijke causale significantie isoleren van degene zonder significantie

• Differentie noodzakelijk als bewijs van relatie

Respons op kritiek: Madin et al.

Roopnarine et al.

2. mogelijk, maar geen betrekking op hun data

• Alleen benthische invertebraten

• Weinig carnivoren primaire consumenten

• NC = immobiel of infaunal niet fout gescoord

• Bereik lichaamsmassa klein niet meerdere trofische niveau’s

Respons op kritiek: Madin et al.

Dietl & Vermeij

1.

• Globale data nodig om trends te verklaren

• Mogelijk dat escalatie beter zichtbaar is op lokale schaal:– Analyses op meerdere schalen aanmoedigen

– Niet bruikbaar voor tijdseries analyse

Respons op kritiek: Madin et al.

Dietl & Vermeij

2.

• Minder reductionistisch zicht

• Niet alleen diversiteit, ook frequentie van voorkomen

• Hypothese niet duidelijk op de schaal, voorspelling zwak bewijs tegen hypothese

Studie: Huntley & Kowalewski

• Vergelijken van veranderingen in biodiversiteit met intensiteit van predator-prooi interacties

• Predatie databasis:– Schattingen van ‘trace fossils’ frequenties

– Volledige geschiedenis

– Voldoende aantal schattingen

Studie: Huntley & Kowalewski

Resultaten:

• 2 intervallen van toegenomen predatie

Studie: Huntley & Kowalewski

Resultaten:

• 2 intervallen van toegenomen predatie

• Predatie intensiteit en diversiteitsschattingen overeenkomstig

Studie: Huntley & Kowalewski

Resultaten:

• 2 intervallen van toegenomen predatie

• Predatie intensiteit en diversiteitsschattingen overeenkomstig: ook na correcties

Studie: Huntley & Kowalewski

Resultaten:

• 2 intervallen van toegenomen predatie

• Predatie intensiteit en diversiteitsschattingen overeenkomstig: ook na correcties

• Phanerozoïsche distributie van prooisoorten ~ Sepkoski’s 3 evolutionaire fauna’s

Studie: Huntley & Kowalewski

Resultaten:

Studie: Huntley & Kowalewski

• Diversiteit en overvloed correleren nauw

• Hogere diversiteit en overvloed ≠ hogere predatie intensiteit

• Correlatie tussen predatie en diversiteit ‘three end-member’ hypothese:– Ecologisch signaal

– Diffusie van predaterend gedrag door diversiteit

– Twijfelachtige overeenkomst in signaalvanging

Studie: Huntley & Kowalewski

Ecologisch signaal:

• Ecologische en macroevolutionaire processen verbonden correlatie tussen predatie intensiteit en diversiteit

• Ecologische interacties: invloed op of reageren op processen over evolutionaire tijdsschaal

• Evolutionaire fauna’s ~ prooisoorten

• Veranderingen in de relatieve overvloed van organismen

Studie: Huntley & Kowalewski

Diffusie van predaterend gedrag door diversiteit:

• Meer geavanceerde predatorstrategiën tijdens hoge taxonomische diversiteit

• Vb.:– Proliferatie van ‘drilling’ predatie radiatie van

Ordovicium

– Weinig predatiesporen in vroege Mesozoïcum grote daling in Metazoa diversiteit op het einde van het Perm

• Evolutionaire fauna’s ~ prooisoorten

Studie: Huntley & Kowalewski

Twijfelachtige overeenkomst in signaalvanging:

• Diversiteitscurves gedeeltelijk een staalname fout

• Spoorproducerende gedragingen gemakkelijker te detecteren wanneer er betere staalname of bewaring is

• Evolutionaire fauna’s ~ prooisoorten

Studie: Huntley & Kowalewski

Besluit:

• Sterke koppeling tussen diversiteit en predatie intensiteit ecologische interacties en globale diversiteit nauw verbonden

• 3 causale mechanismen

• Toekomstig onderzoek