Academiejaar 2010 - 2011

COGNITIEVE EN NEUROFYSIOLOGISCHE ORGANISATIE VAN (TAAL)SEMANTIEK

Yoni Sadaune

Promotor: Prof. Dr. Patrick Santens

Scriptie voorgedragen in de 2deMaster in het kader van de opleiding tot

MASTER IN DE GENEESKUNDE

INHOUDSTAFEL

0 ABSTRACT

1 INLEIDING

1.1 Definitie

1.2 Neuropsychologische modellen van taal

1.3 Een functioneel neuroanatomisch taalmodel

1.3.1 Oorsprong van het model: dubbele taakdissociaties

1.3.2 De duale-route theorie voor spraakverwerking

1.3.3 Plaats van semantiek binnen deze neuroanatomische beschrijving

1.4 Een neurofysiologisch taalmodel

1.4.1 Ruimtelijke dimensie

1.4.2 Temporele dimensie

2 MATERIALEN EN METHODEN

3 RESULTATEN

3.1 Resultaten uit elektrofysiologische onderzoeken

3.1.1 De N400

3.1.2 N400-gerelateerde ERP-componenten: N200 en N350

3.1.3 Vroegere ERP-componenten

3.1.4 Wereldkennis en de N400

3.2 Bespreking van resultaten uit de functionele beeldvorming

3.2.1 Bespreking van de hersenregio‟s die via functionele beeldvorming in verband

werden gebracht met semantische verwerking

3.2.2 Identificatie van N400-generatoren

3.3 Organisatie van het semantisch geheugen: resultaten

3.3.1 Dissociaties

3.3.2 Categorie-specificiteit

3.3.3 Attribuut-specificiteit

3.3.4 Modaliteitsspecificiteit

4 DISCUSSIE

4.1 Interpretatie en discussie van ERP-componenten

4.1.1 Interpretatie van de N400

4.1.2 Interpretatie van vroegere ERP-componenten

4.1.3 Discussie: parallelle versus seriële modellen

4.2 Interpretatie en discussie van neuroanatomische correlaten van semantische processen

4.2.1 Functionele interpretatie van hersenregio‟s die geassocieerd werden met

semantische verwerking

4.2.2 Identificatie van N400-generatoren

4.3 Organisatie van het semantisch geheugen: interpretatie van resultaten en discussie

4.3.1 Verklaringen voor de geobserveerde categorie-specificiteit in het semantisch

geheugen

4.3.2 Verhouding van attribuut-specificiteit tot categorie-specificiteit

4.3.3 Consequenties van de dissociatie tussen concrete en abstracte woorden

4.3.4 Een gedistribueerd-plus-hub-model

4.3.5 Samenvatting

5 CONCLUSIE

BIJLAGE A

BIJLAGE B

ABSTRACT

In deze literatuurstudie werd nagegaan wat de stand van zaken is binnen de cognitieve

wetenschappen omtrent het thema semantiek. Vanuit historisch perspectief konden drie grote

onderzoeksmethodes geïdentificeerd worden die zich toespitsen op het blootleggen van de

neurale processen die onderliggen aan het toekennen van betekenis aan taal. Een eerste maakt

gebruik van neuropsychologisch onderzoek en bouwt voort op inzichten uit de afasiologie. Een

tweede legt de nadruk op functionele beeldvorming. Een derde tot slot concentreert zich op

elektrofysiologische en aanverwante onderzoeken. Deze studie wijst erop dat de modellen die

elke methode heeft voortgebracht zeer complementaire informatie verschaffen over deze

processen. Naast de meningsverschillen die er heersen rond een aantal cruciale thema’s – zoals

de vraag hoe linguïstische processen zich tot elkaar verhouden in de tijd – worden ook een

aantal punten besproken waar er consensus lijkt over te zijn ontstaan. Bijvoorbeeld dat

semantische verwerking ondersteund wordt door een temporofrontraal netwerk en dat het

semantische systeem bediend wordt door representaties die over de hele cortex liggen verspreid.

Bijzondere aandacht gaat eveneens naar de recent ontdekte vroege ERP-reflecties van

semantische processen en de kansen en uitdagingen die deze met zich meebrengen.

1. INLEIDING

1.1 Definitie

Men kan de semantiek van een taal omschrijven als “de relatie tussen de woorden en de grote

hoeveelheden kennis die samen hun betekenis opbouwen”.1 Het onderzoek hiernaar kadert in de

cognitieve beschrijving van taalprocessen. De precieze verhouding die semantiek heeft ten aanzien

van deze processen en de plaats die het invult in taalverwerking algemeen is het onderwerp van deze

inleiding. Vooraleer verder te gaan dient erop gewezen te worden dat er in de literatuur drie soorten

taalmodellen kunnen onderscheiden worden, waarvan telkens een voorbeeld zal besproken worden

teneinde de positie van semantiek te duiden.

1.2 Neuropsychologische modellen van taal

Zogenaamde neuropsychologische modellen bieden een abstracte beschrijving van de diverse

componenten van taalverwerking en –productie. Deze modellen kwam historisch tot stand via de

studie van patiënten met diverse types van taalstoornissen, de afasiologie. Vaak dienden ze dan ook

eerder als een praktisch kader van waaruit men de patronen bij deze pathologieën kon verklaren en als

leidraad voor gerichte therapieën. Een invloedrijk voorbeeld hiervan is het taalmodel ontwikkeld door

Ellis & Young2. (zie Figuur 1)

Hetgeen meteen opvalt is de centrale positie die het semantisch systeem hierin bekleedt. De meeste

neuropsychologische modellen doen geen uitspraken over de neuroanatomische lokalisatie van de

diverse subprocessen waar zij taal in ontleden.

Waar de meeste, zoniet alle, modellen het over eens zijn is dat het proces van taalbegrip verschillende

stappen omvat. Na initiële perceptie van visuele of akoestische eigenschappen van een woord worden

bepaalde vormeigenschappen – fonologische of orthografische – geanalyseerd. Dit omschrijft men ook

wel als de prelexicale fase. Deze analyse leidt tot een verbinding van deze orthografische of

fonologische input met een element uit het mentale lexicon. Het moment waarop dit gebeurt wordt in

de literatuur vaak omschreven als het “magische punt” waarop woordherkenning plaatsvindt. Hierna

wordt een verbinding gemaakt tussen dit lexicale element en de semantische kennis die ermee

geassocieerd is en in een laatste fase wordt deze semantische informatie geïntegreerd in een context –

bv. een zin of een discours - die, naar men aanneemt, op dat moment aanwezig is in het

werkgeheugen. De fasen die plaatsvinden na woordherkenning noemt men postlexicaal.3

Hoe dieper men ingaat op deze (sub)processen, des te schaarser worden de interpretaties waar

consensus over bestaat. Vele theorieën splitsen deze processen nog verder op maar dat valt buiten het

bereik van deze scriptie. Toch kunnen een aantal algemeen aanvaarde posities worden beschreven: zo

zijn de meeste auteurs het erover eens dat er in begrip eigenlijk een aantal processen cruciaal zijn:

lexicale toegang, lexicale selectie en semantische integratie.4 Het eerste en derde werden reeds

besproken, maar een korte beschrijving van lexicale selectie is op zijn plaats. De meeste modellen van

taalverwerking nemen aan dat terwijl een woord wordt verwerkt, er verschillende lexicale kandidaten

worden geactiveerd. Dit gebeurt dan op basis van zowel contextinformatie als

vormeigenschappen.5Een voorbeeld: wanneer men luistert naar het woord locomotief zullen de

hersenen na de eerste lettergreep een hele reeks lexicale kandidaten activeren ondermeer op basis van

fonologie (logistiek, lotus…). Naarmate meer informatie beschikbaar wordt zullen kandidaten afvallen

tot uiteindelijk de geschikte kandidaat geselecteerd wordt. Toegang tot de semantiek van een woord

gebeurt vanuit een element uit het mentale lexicon naar de semantische representatie van dat woord.5

Tegenwoordig neemt men aan dat deze semantische representatie wijdverspreid ligt over de hele

cortex en betekenis dus niet te reduceren valt tot één lokalisatie in de hersenen.Deze semantische

representaties maken onderdeel uit van het zogenaamde semantische geheugen (ook wel conceptuele

kennis genoemd). Dit refereert naar “dat aspect van het menselijk geheugen dat zich inlaat met

algemene kennis van objecten, woordbetekenissen, feiten en mensen, zonder enige connectie met een

specifieke tijd of plaats”. In die zin staat het tegenover het episodisch geheugen.6 De organisatie van

het semantisch geheugen – en dus de semantische representaties – wordt verderop in dit werk

behandeld. Tot slot is het is nuttig nog een onderscheid te vermelden dat vaak gemaakt wordt in de

literatuur: dat van semantische kennis versus pragmatiek. Het eerste refereert naar de linguïstische

aspecten van de betekenis van een woord, terwijl het laatste verband houdt met wereldlijke-

kennisaspecten ervan.7 In het volgende voorbeeld bevat zin 2 een fout tegen de wereldlijke kennis,

terwijl zin 3 een semantische fout bevat. Zin 1 is correct, en lijkt nog lange tijd correct te blijven.

Yves Leterme is de eerste minister van België.

Yves Leterme is de eerste ministervan Luxemburg.

Yves Leterme is de eerste minister van Banaan.

1.3 Een functioneel neuroanatomisch taalmodel

Neuroanatomische taalmodellen zijn cognitieve modellen die uitspraken doen over de anatomische

lokalisatie van de (sub)processen waaruit taalverwerking en –productie bestaat. Gedurende meer dan

een eeuw dienden deze zich uitsluitend te baseren op de lesieliteratuur8, maar met de ontwikkeling van

de (functionele) beeldvorming ontstond een nieuwe bron van informatie. Een voorbeeld van zo‟n

model is datgene voor spraakperceptie dat ontwikkeld werd door Hickok & Poeppel. In een poging

een kader te creëren voor de verwerking van spraak integreerden ze data uit zowel de functionele

beeldvorming als het neuropsychologisch en neurolinguïstisch onderzoek. Het belangrijkste element

binnen dit model is de duale opbouw: de auteurs suggereren dat de neurale processen die aan de basis

liggen van spraakverwerking divergeren vanuit een gemeenschappelijk punt in 2 routes.9-12

Ze lieten zich hiervoor inspireren op een analoog model dat werd ontwikkeld voor visie. Men stelde

daarin voor dat de eerste stappen van informatieverwerking van een visuele prikkel initieel telkens in

dezelfde hersenregio gebeurde maar dat na een bepaald punt de keten van processen vertakte in een

ventrale route – die bv. de vorm van de object analyseerde – en een dorsale – gespecialiseerd in bv. de

lokalisatie ervan in de ruimte.9

1.3.1 Oorsprong van het model: dubbele taakdissociaties11

De aanzet voor een model met een dubbele route was een schijnbare paradox in spraakperceptie.

Wanneer vroegere studies de vroegste stadia van spraakperceptie onderzochten werd vaak gebruik

gemaakt van zogenaamde sublexicale taken (foneem-identificatie, rijmtaak, lettergreep-

discriminatie,…). Men redeneerde dat in taalbegrip de vroegste stadia sublexicaal van aard zijn en dat

men dus in dergelijke taken – waar latere begripsprocessen geen rol in spelen - dezelfde neuronensys-

temen zou gebruiken als in die vroege stadia. Er blijkt echter een dubbele taakdissociatie te bestaan in

spraakperceptie: zo werden bepaalde gevallen beschreven van personen met een verstoorde prestatie

op sublexicale taken die toch normaal scoren wanneer ze een begripstaak dienen uit te voeren.

Omgekeerd ook maar dat is veel minder moeilijk te begrijpen aangezien contact met de betekenis van

een woord veel later in de keten van hersenprocessen gebeurt dan de vroege sublexicale fasen. Hoe is

het echter mogelijk dat iemand een beschadigd sublexicaal netwerk heeft zonder dat diens

begripsvermogen is aangetast? Om een woord te begrijpen moet het immers eerst sublexicaal verwerkt

worden. Het model van Hickok en Poeppel biedt een verklaring hiervoor. Het stelt dat om sublexicale

taken tot een goed einde te brengen er bepaalde neurale circuits noodzakelijk zijn buiten deze om die

participeren in het normale begripsproces. Dit is een belangrijke vondst omdat veel studies die

poogden de functionele anatomie van spraakperceptie bloot te leggen gebruik maakten van dergelijke

taken. Maar aangezien het verrichten van deze taken ook hersencircuits rekruteert die niet betrokken

zijn in woordbegrip zijn deze resultaten misleidend wanneer men conclusies wenst te trekken voor

spraakperceptie onder normale luistercondities.(zie figuur 2)Intuïtief is dit niet zo verrassend als op het

eerste zicht lijkt: in een normale conversatie zijn luisteraars zich immers niet expliciet bewust van de

fonemische structuur van de woorden, enkel maar van de semantische inhoud. Sublexicale info kàn

wel snel bereikt worden als de luisteraars de instructie krijgen erop te letten.

1.3.2 De duale-route theorie voor spraakverwerking

De eerste stap in het verwerken van een – gesproken - woord is de akoestisch-fonetische analyse. Men

neemt aan dat deze plaatsvindt in de superieure temporale gyrus (STG) bilateraal, maar asymmetrisch.

In deze hersenregio zou zich dus het primaire substraat bevinden voor de constructie van

representaties van spraak op basis van geluid. Binnen het duale-route-model zou dit het centrale punt

zijn waar de sublexicale stroom - de aaneenschakeling van processen bij het verrichten van sublexicale

taken - convergeert met de auditieve begripsstroom. In een tweede fase van analyse worden

representaties in de STG verbonden met enerzijds het mentale lexicon - via een ventrale route - en

anderszijds via een dorsale route met representaties die gebaseerd zijn op articulatie.9-12

De ventrale route11, 12

De ventrale stroom begint in de STG en projecteert naar ventro-lateraal. Via deze weg zal uiteindelijk

contact gemaakt worden met semantische representaties (verspreid overheen de cortex) en betekenis

gegeven worden aan de spraak. De cruciale tussenstap hiervoor is de geluid-naar-betekenis-interface,

die men situeert thv de linker posterieure inferieure temporale lob (pITL). Voorheen dichtte men deze

rol toe aan de temporo-occipito-pariëtale junctie – ook wel drielandenpunt – maar recent fMRI-

onderzoek wijst in een andere richting door een sterkere activatie te tonen in de pITL bij het luisteren

naar woorden, relatief tav luisteren naar non-woorden. Hickok & Poeppel omschrijven de ventrale

stroom als bilateraal georganiseerd, zij het met een lichte bias naar links. Bilateraal vanuit de STG

wordt is er een verbinding via de linker pITL naar overal in de cortex. De auteurs suggereren dat

processen op zinsniveau mogelijk ook meer anterieure temporale structuren zouden betrekken. De

precieze neurale tussenstappen in het proces van geluid naar betekenis zijn onbekend. Mogelijkheden

die werden voorgesteld: representaties van de distinctieve eigenschappen, op foneem-niveau,

segmentaal, lettergreepstructuur, fonologische woordvorm, grammaticale eigenschappen en

semantische informatie. Men weet niet of de neurale berekeningen die verantwoordelijk zijn voor

spraakherkenning elk van deze niveaus bevatten en evenmin of ze onderling op seriële dan wel

parallelle manier georganiseerd zijn, net zomin of deze structuren rigide dan wel een zekere mate van

flexibiliteit bevatten.

Van bijzonder belang voor de kennis van het semantisch systeem is de geluid-naar-betekenis-interface

- volgens het model gesitueerd in de pITL: men vermoed dat de berekeningen die hier plaatsvinden

wellicht in meerdere stappen gebeuren maar opnieuw is over de details zeer weinig geweten. Wellicht

is er minstens één bijkomende stap tussen het matchen van segmentensequenties en conceptueel-

semantische representaties. Men stelt een representatie voor op woord-niveau, maar of dit een

fonologisch woord is – een zgn. lexeem – dan wel een meer abstracte lexicale representatie – lemma –

blijft een onderwerp van discussie. Helemaal zeker is het niet dat dergelijke functie huist in de pITL,

maar wat men wel weet is dat een variatie aan lexicaal-semantische processen geassocieerd zijn aan

deze locus en dat deze niet alleen betrokken is in meta-semantische taken (categorie-lidmaatschap

beoordelen bv) maar ook in eenvoudiger begrips- en benoemingstaken. Hieruit valt te besluiten dat de

pITL een centrale rol speelt in lexicaal-semantische verwerking, zelfs indien de details onbekend zijn.

De dorsale route11, 12

Hoewel minder belangrijk in het onderzoek naar semantiek wordt deze toch kort besproken. Een

eenvoudige omschrijving van de functie is expliciete segmentatie, zie figuur 2: “kat” -> “bevat t”.

Deze stroom vertrekt eveneens uit de STG maar loopt naar dorso-posterieur waar het contact zou

maken met een regio rond de Sylviaanse fissuur op de grens van de pariëtale met de temporale kwab

(Spt). Uiteindelijk loopt deze stroom door naar een frontaal gesitueerd gebied dat wellicht grosso

modo overeenstemmend met Broca‟s gebied en een meer posterieur gelegen premotore cortex. De

functie van deze route is het matchen van geluid en representaties op basis van articulatie. Vandaar dat

dit ook wel de motorische route wordt genoemd. Dat spraakperceptie met twee systemen dient te

verbinden is geen nieuw idee. Men haalde hiervoor een element uit de taalontwikkeling aan als

argument: kinderen leren immers spreken door het luisteren naar woorden. Een zekere verbinding

tussen spraakbegrip en spraakmotoriek moet dus bestaan. Nog een indicatie voor het bestaan van deze

connectie vindt men in het kunnen herhalen van pseudowoorden. In tegenstelling tot de ventrale route

is deze wel sterk naar links gelateraliseeerd. De hersenregio die hier dienst doet als geluid-naar-motor-

interface zou zich bevinden in thv de eerder aangehaalde Spt-regio. Deze dorsale route staat voor een

sterke connectie tussen enerzijds spraakbegrip en anderszijds spraakproductie. Ze biedt eveneens een

verklaring voor de dubbele taakdissociatie zoals besproken in 1.2.1.

ventrale en dorsale routes algemeen11, 12

Er is een zekere mate van bidirectionaliteit in zowel de dorsale als de ventrale stroom en dit op

verschillende niveaus: (1) De pITL medieert de relatie tussen geluid en betekenis zowel in perceptie

als productie. (2) De (linker) STG is betrokken in zowel sublexicale aspecten van perceptie en

productie. (3) Temporo-pariëtale systemen matchen op articulatie gebaseerderepresentatiesmet

motorische representaties. Een bewijs hiervoor vindt men in verbatim herhalingstaken.

Demate waarin beide stromen gebruikt worden is taakafhankelijk: passief luisteren naar zinnen geeft

een activatie van bilaterale ventrale stromen tenzij de persoon gebruik maakt van articulatie als

ondersteuning bij het lezen.

Bilateraliteit: zowel de linker- als de rechterhemisfeer zijn betrokken al zijn er wel verschillen tussen

links en rechts. Sommige auteurs stellen voor dat hoewel beide helften contact kunnen maken met het

mentaal lexicon maar er is een voorkeur voor een verbinding vanuit links. Hickok & Poeppel stellen

dat in normale condities beide gecoördineerd werken met elk verschillende bijdrage.

Asymmetrie: Verscheidene studies kwamen tot de conclusie dat (1) zowel de linker als de rechter

STG in staat zijn is om spraakrelevante informatie te onttrekken aan de auditieve stroom om toegang

te krijgen tot lexicale representaties en (2) ze niet allebei dezelfde berekeningen doen met die

informatie. Over de precieze aard van dat verschil circuleren verschillende theorieën. Waar ze het over

eens zijn is dat er sowieso een verschillende gevoeligheid is voor bepaalde aspecten van signalen.

1.2.3 Plaats van semantiek binnen deze neuroanatomische beschrijving

Samenvattend kan men stellen dat de semantische processen in dit model zich situeren op de ventrale

stroom (zie figuren 2 en 3) en ondersteund worden door een netwerk dat projecteert vanuit posterieure

temporale structuren naar de hele cortex.

1.4 Een neurofysiologisch taalmodel13

Neuroanatomisch modellen zoals dat van Hickok en Poeppel voegen informatie toe aan de neuro-

psychologische door het toeschrijven van specifieke processen aan hersengebieden. Er is echter een

dimensie waar ze grotendeels aan voorbijgaan: het verband in de tijd tussen linguïstische processen.

Hier treedt een derde type modellen op de voorgrond, de zogenaamd neurofysiologische. Het verschil

in beiden is te wijten aan de onderzoekstechnieken die ze hanteren om de informatie te bekomen

waarop ze zich baseren. Waar neuroanatomische modellen gestoeld zijn op beeldvormende technieken

als fMRI en PET, zo zijn modellen van het neurofysiologische type gebaseerd op elektrofysiologische

onderzoeken. (zie bijlage onderzoekstechnieken)

Eén invloedrijk model hiervan is datgene dat ontwikkeld werd door Friederici (2002) voor auditieve

zinsverwerking. Zij creëerde een functioneel model voor auditieve zinsverwerking m.b.v. data

verkregen uit EEG- en MEG-studies (zie figuur 4) en integreerde hierin gegevens uit beeldvormende

onderzoeken als fMRI- en PET-studies.

1.4.1 Ruimtelijke dimensie

Het vertrekpunt voor auditieve zinsverwerking is hetzelfde inzicht dat reeds an bod kwam in het werk

van Hickok & Poeppel: namelijkdat taalbegrip ondersteund wordt door een bilateraal tempero-

frontaal netwerk. Binnen dit netwerk stelt Friederici volgende taakverdeling voor:

(1) links temporaal: identificatie fonetische, lexicale en structurele parameters

(2) rechts temporaal: identificatie prosodische parameters

(3) links frontaal: sequentiebepaling en vorming van thematische, semantische en structurele relaties

(4) rechts frontaal: verwerking van melodie

Voor wat betreft de semantiek is de belangrijkste frontale structuur de linker inferieure frontale gyrus

(IFG) of BA 45/47; relevante temporale regio‟s zijn de MTG en posterieure temporale regio - beiden

links - en de rechter STG. Vooral de temporale regio‟s bleken belangrijk voor semantische analyse,

maar de IFG werd aangesproken van zodra er strategische- en/of geheugenaspecten meespeelden.

1.4.2 Temporele dimensie

Het model stelt dat in een eerste fase – 100 tot 300 ms na stimuluspresentatie - er vorming is van een

initiële syntactische structuur op basis van informatie over woordcategorie. In een tweede fase –

tussen 300 en 500 ms na stimuluspresentatie zijn er lexicaal-semantische en morfosyntactische

processen met als doel het toebedeling van thematische rollen en in een laatste fase – tussen 500 en

1000 ms na stimuluspresentatie vindt integratie plaats van de verschillende types informatie.

Als belangrijkste ERP-componenten identificeerde Friederici (1) de N125 (ook wel ELAN genoemd)

waarvan men stelt dat dit een reflectie van een vroeg stadium van grammaticale verwerking: op dit

moment zou informatie over de lexicale categorie van een woord worden benaderd en een zins-

structuurrepresentatie worden opgebouwd. (2) De N400: onder te verdelen in een N350 - reflectie van

lexicale verwerking - en de N400 zelf – binnen dit model is dit een index voor het gebruik van het

semantisch geheugen tijdens taalbegrip en contextintegratie en tot slot (3) de P600 die een reflectie is

van syntactische en grammaticale processen.

Friederici schenkt aandacht aan de temporele relatie tussen syntactische en semantische processen.

Deze kwestie is het onderwerp van een intens debat binnen de cognitieve linguïstiek. Een eerste groep

theorieën stelt dat beide processen op een seriële manier verwerkt worden en syntactische processen

voorrang hebben in de tijd. Een tweede groep theorieën (zogenaamd parallelle) steunt op interactieve

principes volgens dewelke alle types informatie op elk stadium van taalbegrip interageren met elkaar.

(zie discussie voor een uitvoerige bespreking van dit debat)

Het model hierboven beschreven meent dat in de eerste fase de de informatiestromen volgens een

serieel, syntax-first patroon verlopen, en stelt dat er pas op een later tijdstip interactie is tussen

syntactische en semantische processen. Volgens dit model gebeurt de opbouw van de syntactische

zinsstructuur dus in eerste instantie autonoom en gaat het de semantische analyse vooraf. Meer in

detail stelt het dat frontale structuren betrokken zijn in de opbouw van een eenvoudige syntactische

structuur gebaseerd op woordcategorie-informatie - die werd bekomen door een analyse in temporale

gebieden - en dit onafhankelijk van semantische informatie.

Specifiek voor semantiek stelt dit model:

1) de belangrijkste elektrofysiologische parameter voor semantische analyse is N400

2) de posterieure MTG is een cruciale structuur voor semantische identificatie

2. MATERIAAL EN METHODEN

Dit werk heeft als doel een overzicht te bieden op de belangrijkste informatie die op dit moment in de

literatuur voorhanden is omtrent de verwerking en organisatie van semantiek in de hersenen. Een

enkele blik op het aantal onderzoeken, zelfs al beperkte men zich tot deze in het afgelopen decennium

gepubliceerd, is voldoende om te beseffen hoe breed en divers dit onderwerp is. Voor een scriptie met

deze opdracht dienen dus een aantal restricties in acht genomen worden. Om te beginnen is het niet

mogelijk om in de ruimte die hier beschikbaar wordt gesteld een overzicht te geven van alle discussies

die gaande zijn binnen dit onderwerp, net zomin elk model of hypothese die een oplossing voorstelt

voor een bepaald probleem kan worden vermeld. Waar mogelijk werden wel, telkens wanneer een

relevante kwestie werd besproken, invloedrijke voorbeelden binnen bepaalde klassen van theorieën

aangehaald. Een voorbeeld: theorieën die zich buigen over de temporele relatie tussen de

verwerkingsprocessen van verschillende types informatie (semantische, syntactische enz.) kan men

grosso modo indelen in twee groepen: zogenaamde parallelle en seriële. Voor elk van beiden werd

gezocht naar een veelgeciteerd voorbeeld en informatie uit beiden werd dan verwerkt in de

desbetreffende paragraaf.

Ten tweede diende een selectie te worden gemaakt in het aantal onderwerpen dat besproken werd.

Semantische processen zijn bv. betrokken in zowel spraakbegrip en -productie als in lezen en

schrijven. Studies rond semantiek beperken zich dan ook vaak tot een bespreking van de rol ervan in

een van deze vier processen. Er werd besloten de nadruk te leggen op onderzoeken die vanuit

spraakbegrip het semantische systeem benaderden. Deze keuze is gebaseerd op het feit dat een zeer

helder model hiervoor voorhanden is in het werk van Hickok en Poeppel. Dit betekent niet dat studies

die gebruik maakten van visueel taalmateriaal werden gemeden. Integendeel, wanneer deze een

meerwaarde boden – zoals in het geval van bepaalde ERP-studies die zich concentreerden op vroege

componenten – werden deze geïncludeerd. Het betekent alleen dat wanneer uit twee gelijkwaardige

studies een selectie diende gemaakt, de voorkeur werd gegeven aan datgene dat hetzelfde taalproces

(spraakperceptie en –begrip) beschreef als de overige in de selectie.

De breedte en diversiteit van het thema hadden ook implicaties op het zoekproces, in die zin dat het in

twee tijden diende te gebeuren.

In een eerste fase werden, teneinde meer vertrouwd te worden met het onderwerp, een aantal

publicaties bestudeerd die meer algemeen ingingen op de neurale verwerking van taal en de plaats van

semantiek binnen dit hele proces. Twee voorbeelden hiervan zijn het taalmodel voor spraakperceptie

van Hickok & Poeppel (2000, 2004, 2004, 2007) en datgene voor auditieve zinsverwerking van

Friederici (2002). Dit reflecteert zich in de inleiding waar deze modellen uitgebreid worden

beschreven om aan te geven waar semantiek kan geplaatst worden binnen verschillende types

taalmodellen. Vanuit deze studies werd meer specifiek gezocht naar onderzoeken die zich buigen over

semantiek en na een aantal dergelijke werken te hebben doorgenomen werden een aantal lijnen

duidelijk volgens dewelke men deze onderzoeken kon classificeren. Er werden drie groepen

onderzoeksmethodes geïdentificeerd die men kan aanwenden wanneer men semantiek wenst te

benaderen: elektrofysiologische technieken, functionele beeldvorming en modellen gebaseerd op de

studie van lesie-deficieten. Gezien de onderlinge complementariteit van de informatie die ze

bekwamen konden studies onderverdeeld worden naargelang de gebruikte onderzoekstechniek. Deze

onderverdeling reflecteert zich in de opbouw van deze scriptie: in zowel het onderdeel Resultaten als

Discussie zijn de behandelde onderwerpen gecategoriseerd volgens onderzoeksmethode.

In een tweede fase werd gezocht naar relevante artikels voor de onderwerpen die dienden besproken te

worden. Hiervoor werd gebruik gemaakt van de Medline Database door middel van combinaties van

volgende zoektermen: semantic, fMRI, semantic memory, ERP, N400, semantic dementia, category-

specific, semantics, MEG, abstract+concrete, lexical access, semantic access, semantic integration,

early semantic effects, EEG, parallel+serial, semantic deficits. Dit werd aangevuld door via de

referentielijsten van artikels op zoek te gaan naar relevante studies. Aldus werden vele artikels

verzameld over een brede range van onderwerpen. Vervolgens werden deze onderverdeeld volgens de

(belangrijkste) onderzoeksmethode die ze hanteerden (functionele beeldvorming, ERP-onderzoeken of

lesieliteratuur). Indien een artikel niet toegankelijk was werd gebruik gemaakt van de zoekmachine

google. In meer dan 90% van de gevallen werd het artikel gevonden. Hierna werden de artikels

onderling gewogen via “ISI web of knowledge” waar voor een ruwe inschatting van hun belang in

eerste instantie werd gekeken naar het aantal malen dat het geciteerd werd en in tweede instantie naar

de impact factor van het tijdschrift waarin het werd gepubliceerd. Hierbij werd in rekening gebracht

dat oudere artikels over het algemeen vaker geciteerd zijn.

In de uiteindelijke selectie van artikels werden subcategorieën gemaakt naar onderwerpen die dienden

besproken te worden. Binnen deze onderwerpen werden dan een of meerdere artikels gekozen waarbij

rekening werd gehouden met de relevantie van het artikel, de leeftijd (de voorkeur werd gegeven aan

recentere artikels, aangezien door de snelle ontwikkelingen binnen dit veld een artikel snel kan

verouderd zijn), de breedte van de inhoud en welke informatie die behandeld werd, de basis van het

studiedesign en het aantal citaties. Hierbij dient gezegd dat dit laatste niet altijd doorslaggevend was in

de bepaling van selectie.

3. RESULTATEN

3.1 RESULTATEN UIT ELEKTROFYSIOLOGISCHE ONDERZOEKEN

In deze sectie zal worden ingegaan op een aantal ERP-componenten waarvan men vermoedt dat ze

semantische processen reflecteren. Ook zal telkens de informatie worden besproken die ze verschaffen

over deze semantische verwerking. Voor de interpretatie – en conflicterende theorieën hierover –

wordt verwezen naar de Discussie.

Voor meer uitleg over elektrofysiologische en aanverwante technieken en hun sterktes en zwaktes

wordt verwezen naar de bijlage Onderzoekstechnieken.

3.1.1 De N400

Een van de belangrijkste elektrofysiologische reflecties van de neurale processen onderliggend aan

semantische verwerking is de N400. Niet alleen is het binnen de cognitieve wetenschappen een van de

oudste en best bestudeerde ERPs, maar gezien zijn karakter is het van cruciaal belang voor het

onderwerp van deze scriptie.13-14

Het is een negativiteit die klassiek verschijnt op EEG wanneer de

hersenen betekenis achterhalen (semantische verwerking).4,13-16

Het werd voor het eerst beschreven

door Kutas en Hillyard17

in een onderzoek waarin proefpersonen een zin te lezen kregen met een

onverwacht einde: Bijvoorbeeld: “He shaved off his mustache and city” Grammaticaal een correcte

zin, maar met een duidelijke semantische anomalie – hier cursief geplaatst.Wat Kutas en Hillyard

zagen was een negativiteit die begon zo‟n 200-300 ms na stimuluspresentatie en piekte op zo‟n 400

ms na het lezen van het kritieke woord. Vandaar de naam. Sindsdien werd hun onderzoek vele malen

gereproduceerd en hun bevindingen bevestigd: N400 is zeer gevoelig voor semantische anomalieën,

maar wordt niet uitgelokt door grammaticale of muzikale anomalieën.4,14-15

De kanarie floot een heel leuk olietankertje -> laatste woord veroorzaakt N400-effect

De kanarie floot een heel leuk op melodietje -> geen N400-effect

Naarmate het onderzoek naar deze negativiteit vorderde werd duidelijk dat de N400 niet enkel

optreedt wanneer de hersenen ergens een semantische fout opmerken, maar dat het aanwezig bij de

verwerking van elk woord, gelezen, gehoord of gepresenteerd in doventaal.3-4

Meer nog, zelfs niet-

linguïstische (potentieel) betekenisvolle stimuli - een afbeelding van een kanarie bijvoorbeeld -

veroorzaken dit typisch EEG-patroon.14-15

Wat deze ERP-component zo interessant maakt is de

moduleerbaarheid van diens amplitude. Wanneer verderop in dit werk naar deze variatie wordt

verwezen, zal de term N400-effect gebruikt worden. Naast het gebruik van semantische anomalieën in

zinnen kon vastgesteld worden dat ook enkele woorden die het woord dat men wenst te onderzoeken

voorafgaat een invloed kunnen uitoefenen op de N400. Dit noemt men het semantische priming-effect.

Elk woord met een (potentiële) betekenis veroorzaakt een N400.4,15

Maar waarom zagen Kutas en

Hillyard deze dan initieel enkel in zinnen met een semantische anomalie?

De reden hiervoor is dus dat de amplitude van een N400 placht te variëren. Dit gebeurt echter niet

arbitrair, maar in functie van een aantal factoren, die hieronder worden beschreven.

Congruentie

Woorden die incongruent zijn met de context die de hersenen op dat moment hebben gecreëerd

veroorzaken een grotere N400 dan woorden die passen in de context. (voorbeeld: “de kanarie schrok

geweldig toen de kat zijn kooi besprong” versus “de kanarie schrok geweldig toen de olietanker zijn

kooi besprong”). Deze context hoeft geen zin te zijn, maar kan ook bestaan uit één enkel woord of een

discours.15

Wanneer een woord (“dromedaris”) voorafgegaan wordt door een semantisch geassocieerd woord

(“woestijn”) of een woord met een semantische relatie ermee (“kameel”), dan wordt “dromedaris”

door dat woord geprimed. Dat wil zeggen dat de N400-amplitude van “dromedaris” dan kleiner wordt

dan normaal. De zin waarin het woord zich bevindt veroorzaakt een vergelijkbaar effect: bv binnen de

zin “de kanarie floot een mooie drumsolo” zal de N400 die volgt op het woord drumsolo een grote

amplitude hebben. Het is nuttig op te merken dat het er niet toe doet waar een semantische anomalie

zich bevindt in de zin, al zullen woorden in vroege positie een iets latere N400-piek hebben. Een

discours: geïsoleerd gepresenteerd gaat de woorden traag/snel in de zinnen “De muis keerde traag

terug naar haar hol” of “De muis keerde snel terug naar haar hol” eenzelfde N400 veroorzaken, beide

zijn immers semantisch even plausibel. Wanneer deze zinnen echter in een bepaalde context geplaatst

worden door ze te laten voorafgaan door “Plotseling verscheen de kat in de kamer en zag de muis

zitten in de hoek” zal de versie met het woord snel een nog kleinere N400 veroorzaken.4,15

Recent bleek ook dat waarheidsverificatie met behulp van wereldlijke kennis in het lange-

termijngeheugen op een analoge manier de N400-amplitude kan beïnvloeden. Hier wordt uitgebreider

op ingegaan in sectie 3.1.4

Er kan dus geconcludeerd worden dat de N400 beïnvloed wordt door verschillende niveaus van

context-informatie, waarbij discongruente informatie zorgt voor een grotere amplitude. De N400 dient

echter niet als maat beschouwd worden voor anomalieën an sich, maar eerder als een functie van

voorspelbaarheid.4

Frequentie

Woorden die weinig voorkomen veroorzaken een N400 met een grotere amplitude dan hoogfrequente

woorden.14,15

Ook herhaling speelt een reducerende rol, afhankelijk van hoeveel keer een woord reeds

gebruikt werd en de timing van de herhaling daalt de N400-amplitude.15

Graad van verwantschap

Wanneer een bepaald woord verwacht wordt maar een ander in de plaats staat zal de amplitude

omgekeerd evenredig zijn met de graad van verwantschap: antoniemen veroorzaken dan een kleine

amplitudestijging, een hoog typisch lid van dezelfde categorie een iets grotere, een laag typisch lid van

dezelfde categorie een nog grotere en een ongerelateerd woord een maximale N400.15

Voorspelbaarheid

Dit zou men kunnen beschouwen als de overkoepelende variabele, aangezien elke andere die een

invloed uitoefent op de N400 dit doet door een effect op de voorspelbaarheid van woorden in een

bepaalde context.15

Men zou een door een woord veroorzaakte N400 dus kunnen beschouwen als een

maat voor de voorspelbaarheid ervan binnen een zin.16

De amplitude van de N400 staat immers in een

omgekeerd evenredig verband tot de zgn. cloze probability - de proportie van mensen die vinden dat

de zin steek houdt. In de voorgaande zin bijvoorbeeld zouden de meeste Nederlandstaligen weinig

moeite hebben met de zin af te maken indien het laatste woord wordt weggelaten. Het woord “houdt”

heeft dan een cloze probability. Men stelde vast dat binnen een normale zin de N400 van elk nieuw

woord kleiner wordt dan de voorgaande. Dit zou kunnen liggen aan het feit dat er een steeds

accuratere context voorhanden is en een woord later in de zin beter aan de verwachtingen voldoet dan

één in het begin. Een belangrijke opmerking is dat indien de aanwezige context zowel uit

zinsinformatie als woordinformatie bestaat deze een deels onafhankelijke invloed uitoefenen op de

amplitude van de N400. Zinscontext is maw niet eenvoudigweg de sommatie van associaties op

woordniveau maar oefent ook an sich een effect uit.15

Andere factoren

Concrete woorden geven een grotere N400-amplitude dan abstracte.14

Pseudowoorden geven een

grotere N400-amplitude dan echte woorden, itt onuitspreekbare non-woorden, welke helemaal geen

N400 reflecteren. Dit is wellicht daar deze meteen worden verworpen op basis van vorm elke poging

tot semantische analyse wordt geïnhibeerd.14

De grote waarde van de N400 schuilt in diens manipuleerbaarheid: door stimuli te variëren en is het

mogelijk een beeld te krijgen van de manier waarop de hersenen semantiek verwerken en hoe ze

betekenis organiseren. Reeds vele jaren is er consensus dat het semantisch systeem in de hersenen

georganiseerd is in een wijdverspreid corticaal netwerk. Vraag is echter of dit gebeurt in één enkel

amodaal systeem of dat dit geschiedt op polymodale wijze, in spatieel van elkaar te onderscheiden

breinregio‟s. Elke betekenisdragende stimulus, onafhankelijk van modaliteit, veroorzaakt een N400

geeft met een gelijkaardig functioneel en temporeel karakter.* Een logische consequentie van dit

gegeven is dat dezelfde semantische kennis via verschillende manieren benaderd kan worden.

Verschillen in attributen veroorzaken echter wel een verschillende spatiële distributie van deze N400.

Zo zullen stimuli met een sterke visuele component, zoals foto‟s of concrete woorden – deze zijn

makkelijk visueel voor te stellen - een meer naar anterieur georiënteerd N400-patroon veroorzaken

dan abstracte woorden. Deze laatste bevinding is consistent met gegevens uit de functionele

beeldvorming en psycholingistische data die aangeven dat het semantisch geheugen bestaat uit een

netwerk van gegevens, georganiseerd volgens attributen (zie secties 3.3 en 4.3). Zo zal het gefluit van

een kanarie zich situeren in auditieve cortex, terwijl de zachtheid van diens veren zich bevindt in

somato-sensorische gebieden van hoge-orde enzoverder. Deze data gaan echter nog een stap verder

door te indiceren dat betekenis zijn oorsprong vindt in deze in tijd samenvallende en functioneel

gelijkaardige activiteit van deze breinregio‟s en daarenboven dat de relatieve bijdrage van elk van de

betrokken gebieden zijn eigen gewicht heeft binnen het N400-patroon van een bepaalde stimulus.15

3.1.1.1 Generatoren van de N400

Elektrofyiologische technieken zijn zwak als het erop aankomt anatomie te bepalen (zie bijlage

Onderzoeksmethode). Op de schedel wordt centropariëtaal een negatief maximum gezien14

met lichte

bias naar rechts.18

Deze bias werd als paradoxaal omschreven, daar in de meeste gevallen de

linkerhemisfeer als taaldominant wordt beschouwd. Men argumenteerde dan ook dat deze te wijten

zou zijn aan ondermeer de morfologie van fissuren of eigenschappen van conductie en er geen

conclusies mogen getrokken worden over de interne structuur.16

Bepaalde onderzoekers wijzen naar

inferieur temporale en bilateraal hippocampale bronnen.Anderen vermoeden echter dat bronnen zich

eerder links fronto-temporaal bevinden.14

Hiervoor baseert men zich onder andere uit resultaten

bekomen via MEG-technieken die wel betrouwbare topografische informatie geven. Men

identificeerde een aantal kandidaten: Eén sterke bron vanuit linker temporale sulci en één zwakke

vanuit het rechter analoog. Een bijkomende bevond zich in de linker prefrontale cortex.4 Bepaalde

split-brain onderzoeken suggereren ook een linkergenerator. Meer specifiek werden volgende regio‟s

naar voor geschoven: Inferieur temporale lob en STS als hoge-orde modaliteitsspecifieke perceptuele

verwerkingsgebieden en mediaal temporale, hippocampale en ventrolateraal prefrontale voor de

verwerking van input uit meerdere modaliteiten. Al bij al echter waren de resultaten inconsistent.

Enige data werden bekomen door studies bij lesiepatiënten of patiënten die leden aan de ziekte van

Alzheimer (DAT), maar deze waren niet sluitend en bovendien waren de lesies zeer uitgebreid waar-

door de resultaten zeer aspecifiek waren. Afasiestudies wezen op een associatie van een slecht

taalbegrip met een gedaald N400-effect bij zowel semantische priming als semantische anomalieën,

maar het was vaak onbekend hoe uitgebreid de hersenschade was. Bovendien vertonen patiënten met

een Broca- of Wernicke-afasie intacte N400-effecten. Als laatste kunnen bewijzen aangehaald worden

die wijzen op betrokkenheid van temporale structuren: bij epileptici met een aantasting van de linker

temporale lob werd geen congruïteitseffect gezien op de N400, maar ook hier waren de lesies niet

specifiek genoeg om sluitende conclusies uit te trekken.16

Voor een bespreking van een andere aanpak

wordt verwezen naar sectie 4.2.2

3.1.2 N400-gerelateerde ERP-componenten: N200 en N350

Wanneer men specifiek onderzoek verrichtte naar de semantische verwerking voor gesproken

woorden – gebruik makende van semantische anomalieën – vond men in sommige gevallen een N400

die veel vroeger begon dan wanneer men die verwachtte. Dit heeft ertoe geleid dat sommige auteurs

argumenteren voor het bestaan van een tweede, vroegere component die te onderscheiden is van de

N400, namelijk de N200. Daar deze enkel kon vastgesteld worden bij gesproken woorden, vermoedde

men dat deze betrokken was in akoestische of fonologische woordverwerking. Een reeks gerichte

onderzoeken naar deze component legde een patroon bloot. Men vergeleek twee soorten semantische

anomalieën met elkaar. De eerste was de klassieke zoals reeds gebruikt door Kutas en Hillyard, genre:

“Voor Arthur vertrok naar de Verenigde States, wisselde hij zijn euro‟s om in kanaries”

Voor de tweede gebruikte men als semantisch incongruent woord er echter een waarvan de

beginklanken overeenkwamen met het verwachte woord – Hier natuurlijk dollars – van het type:

“Voor Arthur vertrok naar de Verenigde States, wisselde hij zijn euro‟s om in dolfijnen”

In de eerste conditie vond men het typische N400-effect zoals hierboven beschreven. De tweede zin

echter veroorzaakte een bifasisch N400-patroon, met dus een aanwezige N200. Er werd voorgesteld

dat dit een indicatie zou kunnen zijn van lexicale selectieprocedures. Er dient echter te worden

opgemerkt dat dit patroon niet altijd werd vastgesteld wanneer het zou moeten. Dit zou kunnen liggen

aan de grote mate van overlap tussen de N200 en de N400. Deze overlap wijst erop dat de neurale

generatoren van beide ERP-componenten moeilijk te onderscheiden zijn en het dus niet eenvoudig is

aan te tonen dat ze echt kwalitatief verschillen van elkaar.4 Voor een uitgebreide bespreking van

mogelijke interpretaties van dit bijkomende effect wordt verwezen naar de discussie.

Een tweede referent die werd gevonden was de N350 – of M350 wanneer gemeten met MEG. Deze

lijkt dan weer vrij specifiek te zijn voor geschreven woorden. Er is enige discussie gaande over diens

precieze rol. Merkwaardig was de vaststelling dat er een beïnvloeding is door woordfrequentie van de

latentie – en niet de amplitude.4 Bepaalde auteurs argumenteren dat deze component een reflectie is

van lexicale verwerking.14

3.1.3 Vroegere ERP-componenten

Sinds Kutas & Hillyard beschouwt men de N400 als de voornaamste elektrofysiologische reflectie van

semantische processen.14

Maar is het ook de enige? Het afgelopen decennium zochten een aantal

onderzoekers naar vroegere ( <200 ms na stimuluspresentatie) referenten van dergelijke

processen.14,19,20

Intuïtief is het aannemelijk dat de hersenen geen halve seconde zouden wachten met het achterhalen

van de betekenis van woorden - of andere stimuli - gezien de snelheid waarmee teksten gelezen

kunnen worden en men gesproken taal begrijpt.14,20

Maar is dit wel zo? En indien er zoiets bestaat,

waarom zagen eerdere onderzoeken deze dan over het hoofd?

Reeds voor men ze daadwerkelijk aantoonde indiceerden een reeks van experimenten hun bestaan. Bij

experimenten met rapid serial visual processing kon men aantonen dat de maximale leessnelheid kan

oplopen tot 1652 woorden/minuut. Ook wanneer men gebruik maakte van verborgen visuele stimuli –

gepresenteerd onder de drempelduur voor identificatie – vond men dat gepresenteerde woorden met

een emotionele betekenis een fysiologische reactie veroorzaakten, in tegenstelling tot neutrale

woorden. Analoge resultaten werden bereikt via het priming-effect.20

Hieruit volgt niet noodzakelijk dat semantiek snel verwerkt wordt: het is nog altijd mogelijk dat info

weliswaar snel het brein binnenkomt en de semantische analyse in een latere fase gebeurt.

Een eerste echt bewijs kwam uit oogbewegingsstudies. Daarin stelde men een afhankelijkheid vast

tussen oogfixatieduur van lexicale en semantische moeilijkheid; De gemiddelde duur fixatie is 250 ms

terwijl het in principe slechts 50-150 ms duurt om een oogbeweging te programmeren. Dit wijst op

een vroege lexicaal-semantische toegang.20

Het voorbije decennium stapelden de bewijzen voor een snelle (< 250 ms) verwerking van

linguïstische informatie zich op.14

Helemaal in het begin ervan ondernamen Pulvermüller et al een

poging één van de basisassumpties van vele seriële (en cascade-)modellen te ondergraven: namelijk

dat binnen taalbegrip semantische processen plaats zouden hebben na verwerking van grammaticale

informatie, het syntax-first-axioma.13,19

In een uitgebreid MEG-experiment, vele malen uitgevoerd bij

één proefpersoon, vergeleken de auteurs de magnetische velden die werden geëvokeerd door woorden

uit 4 verschillende categorieën. De auteurs hadden er nauwlettend op toegezien het geselecteerde

nauwkeurig overeen te laten kwamen qua lengte en frequentie maar te laten verschillen in semantische

inhoud. Op 150 ms post-stimulus werden verschillen ter hoogte van de linkerhemisfeer gevonden

tussen woorden van verschillende lexicale categorieën – werkwoorden, naamwoorden, functionele

woorden… Dit was niets nieuws want vorige ERP-studies hadden deze reeds aangetoond.19

Pulvermüller et al vonden echter evenéens reflecties van woordsemantiek op 100 ms: woorden met

multimodale semantische associaties gaven een sterkere neuromagnetische respons dan andere

woorden, of die nu tot eenzelfde lexicale categorie behoorden of niet. Bovendien bleek ook de sterkte

van deze activiteit in verband te staan met de semantische associatiesterkte. Dit toont aan dat

semantische informatie over een woord kan gereflecteerd worden vooraleer er bewijs is van een

onderscheid obv grammaticale gegevens. Dit feit is niet te verenigen met modellen die het syntax-first-

principe hanteren. (Zie het onderdeel discussie voor een uitgebreider bespreking van implicaties die

deze vondst heeft voor zowel seriële als parallelle modellen)19

Andere onderzoeken traden deze

resultaten bij: vroege verschillen in breinactiviteit werden geregistreerd in reactie op woorden van

verschillende semantische categorieën. Daarnaast vond men een verschillende ERP-topografie op 100-

140 ms post-stimulus bij woorden met emotionele lading versus neutrale woorden. Eén onderzoek

toonde zelfs een semantische priming aan, analoog aan diegene die bestaat voor de N400, voor deze

vroege effecten.20

In studies met visueel gepresenteerde woorden vond men naast de klassieke ERP-

verschillen tussen woorden refererend naar objecten dan wel acties eveneens een bilaterale negativiteit

op 160 ms post-stimulus. Dezelfde resultaten werden hierna door diverse auteurs bevestigd mbv EEG-

en MEG-technieken. Zelfs semantische contex-integratie werd reeds voor 200 ms post-stimulus

vastgesteld, evenals vroege effecten van semanische congruentie, die men lokaliseerde in temporale

cortex. Voor auditief gepresenteerde woorden is het methodologisch moeilijker om deze vroege

referenten te vinden, aangezien bij een gesproken woord niet alle informatie onmiddellijk voorhanden

is – itt wanneer het in geschreven vorm verschijnt op bv een computerscherm – maar het tijd kost om

dit uit te spreken. Zo ontstaat er een probleem met nulpuntbepaling – Vanaf welk punt begint men de

tijd te meten?Maar ook hier werden vroege (semantische) effecten vastgesteld door gebruik van het

MMN-paradigma.14

(zie Pulvermüller ‟09 voor een uitgebreide bespreking hiervan)Een laatste studie

in dit verband die de moeite loont besproken te worden is deze uitgevoerd door Sysoeva et al (2007)

waarin zowel vroege als late ERP-verschillen tussen concrete en abstracte woorden werden gevonden.

Dit onderscheid wijst op semantische analyse, daar om te weten of een woord een abstracte dan wel

concrete betekenis heeft, het brein contact moet leggen met de semantische lading van deze woorden.

Sysoeva vond, naast de klassieke N400, de vroegste significante verschillen tot dusver aangetoond:

reeds 40-100 ms na stimuluspresentatie.20

Ondanks het recente karakter van deze vondsten lijken de huidige data te convergeren en wordt een

ontkenning van het bestaan van deze vroege verwerkingsprocessen moeilijk vol te houden. De laatste

jaren lijkt er dan ook een wetenschappelijke consensus rond te ontstaan. Overigens zijn semantische

processen niet de enige die de laatste jaren naar een vroeger tijdsvenster werden geplaatst. Sterker nog:

analoge bewijzen werden gevonden voor de verwerking van alle types linguïstische informatie, of

deze nu fonologisch, syntactisch… van aard is.14

Concluderend kan men stellen dat in het vroege tijdsvenster neurofysiologische indices te vinden zijn

voor vrijwel elke vorm van linguïstische verwerking, en dit zowel in gesproken als geschreven taal.

Vraag blijft natuurlijk waarom deze niet eerder werden vastgesteld. De N400 en andere late effecten

zijn ontelbare malen gereproduceerd3,4,7,13,15,16,17

terwijl vroege effecten van om het even welk

linguïstisch proces - met uitzondering van de ELAN - pas recent en in veel minder studies konden

worden aangetoond.14

Verschillende verklaringen werden hiervoor naar voren geschoven: Karakter van de vroege

componenten: (1) Vroege potentialen zijn kort van duur en focaal (itt langdurige en wijdverspreide

late effecten) en vroegere studies, als ze al naar het vroege tijdsvenster keken, gebruikten vrij grote

tijdsvensters (>100 ms) wat een vertroebeling zou kunnen geven van deze korte potentialen.14

(2) Omdat ze kleiner en focaler zijn zijn ze gevoeliger voor variaties in stimulus-parameters als

woordlengte of -frequentie. Dit laatste werd uitvoerig onderzocht en men vond een ernstige

beïnvloeding van vroege semantische-contexteffecten.14

Er werd eveneens aangegeven dat het ontwerp

van neurofysiologische studies een factor zou kunnen geweest zijn. Ter herinnering: in Pulvermüller et

al ‟01 kozen de auteurs zeer bewust voor een studie met één proefpersoon. Ze lieten zich hiervoor

inspireren door eerder werk in cognitieve neuropsychologie en argumenteerden dat deze techniek te

prefereren valt aangezien: (1) De latentie van ERPs gerelateerd aan cognitieve processen varieert

tussen individuen in functie van de vertrouwdheid met de stimulus en (2) de structurele en functionele

organisatie van hersenen nimmer identiek is bij mensen. Traditioneel hechten de meeste studies echter

veel meer belang aan groepsgemiddelden dan aan reproduceerbaarheid binnen één individu.

Pulvermüller stelt dat de vroege ERP-pieken in het bijzonder echter veel te subtiel zijn om op te vallen

in een groepsgemiddelde.19

Een bijkomende hypothese werd geopperd door Sysoeva die vaststelde dat het al dan niet aanwezig

zijn van de vroege referenten beïnvloed werd door taakmoeilijkheid. In vrijwel alle studies waarin

enkel traditionele - late – ERP-componenten werden aangetoond lag de taakmoeilijkheid hoog.

Sysoeva argumenteert dat de vroege verwerkingsprocessen een impliciet gebeuren zijn die onderdrukt

kunnen worden wanneer de taak te veeleisend wordt.20

Het spreekt voor zich dat deze recente vondsten potentieel grote theoretische implicaties hebben. Voor

een uitgebreider bespreking van deze gevolgen voor bestaande (seriële en parallelle) modellen en de

interpretatie van klassieke componenten als de N400 wordt verwezen naar het onderdeeldiscussie.

3.1.4 Wereldkennis en de N400

Een van de toepassingen waar de N400 zich toe leent bevindt zich in het domein van de wereldlijke

kennis. Men toonde aan dat pragmatische fouten een effect veroorzaken op de N400.15

Dit betekent dat

deze ERP-component kan aangewend worden om de relatie te onderzoeken tussen processen van

waarheidsverificatie en semantische verwerking. Zoals reeds eerder beschreven kan een theoretisch

onderscheid gemaakt worden tussen wereldlijke kennis en semantische lading van taal. Men nam aan

dat de semantische interpretatie van een zin gescheiden verliep en voorafging aan de

waarheidsverificatie - op basis van wereldlijke kennis. Sommigen beschouwden deze visie echter als

problematisch door het bestaan van woorden met meerdere betekenissen:7

Wanneer de zin “Bill finished the book” geplaatst wordt tegenover “the goat finished the book” is het

duidelijk dat de tweede zin slechts semantisch correct kan geïnterpreteerd worden wanneer beroep

wordt gedaan op wereldlijke kennis.

Hagoort et al7 bedachten een experiment waarin 3 soorten zinnen tegenover elkaar geplaatst werden en

de N400 die ze veroorzaakten werd geregistreerd.

Het eerste type was een correcte zin, het tweede bevatte een wereldlijke-kennisfout in het kritieke

woord en het derde type bevatte een semantische anomalie. Bijvoorbeeld:

Nederlandse treinen zijn geel (correct)

Nederlandse treinen zijn wit (incorrect)

Nederlandse treinen zijn zuur (semantische anomalie)

De auteurs vonden een identieke N400 (zowel in begin, piektijd, amplitude en topografische

distributie) voor zinnen uit de tweede en derde conditie, wat erop wijst dat semantische kennis en

wereldkennis beiden in eenzelfde tijdskader geïntegreerd worden tijdens zinsverwerking. Dit wijst dus

tegen een interpretatie in 2 stappen waarin eerst de betekenis en vervolgens de verificatie wordt

uitgevoerd. Het duurt met andere woorden niet langer om te ontdekken of een zin onwaar is dan om te

achterhalen of deze semantisch klopt of niet.7 Men kan zich bijgevolg afvragen of het theoretische

onderscheid dat gemaakt wordt tussen semantische kennis en wereldlijke kennis wel houdbaar is.3

3.2 BESPREKING VAN RESULTATEN UIT DE FUNCTIONELE BEELDVORMING

In deze sectie worden de resultaten besproken die men verkreeg uit onderzoeken met behulp van

functioneel beeldvormende technieken. Voor meer uitleg over de onderzoekstechnieken wordt

verwezen naar de bijlage Onderzoekstechnieken.

Onderzoek naar de neuroanatomische lokalisatie van taalverwerkingprocessen is minder voor de hand

liggend dan op men op het eerste zicht zou vermoeden. Om te beginnen is het niet zo dat hoge-orde

cognitieve processen als taalbegrip en –productie zich afspelen in één enkele breinlocus. Sommige

cognitieve theoretici opperden het tegenovergestelde en stelden dat het semantisch systeem geen

stabiele neurale architectuur heeft en de hersenen georganiseerd zijn volgens een principe van

universele connectiviteit. Hun theorieën konden echter niet verklaren waarom bepaalde focale lesies

een selectieve verstoring kunnen geven van het semantisch geheugen – zoals een aangetast vermogen

om dieren te benoemen. Heden neemt men aan dat cognitieve processen ondersteund worden door met

elkaar interagerende neurale netwerken, die men via beeldvormende technieken tracht te lokaliseren.6

Men gebruikt dergelijke technieken om specifieke taal(sub)processen te linken aan hersenloci.

Klassiek kon men dit soort informatie enkel verkrijgen via de afasiologie: cognitieve wetenschappers

zochten naar verbanden tussen specifieke patronen van taaldeficieten bij afatici en hun

overeenkomstige neurologische lesies. Deze aanpak heeft vanzelfsprekend beperkingen: men kon

enkel pathologische manieren van taalverwerking bestuderen en tot de komst van beeldvormende

onderzoeken als de CT en MRI diende de identificatie van lesies post-mortem te gebeuren. Een echte

doorbraak kwam dus met de komst van functionele beeldvormende technieken als de PET en fMRI;

Hierdoor werd het mogelijk om in vivo onderzoek naar cognitieve mechanismen te verrichten bij

gezonde individuen.8Een additionele bron van informatie is de intracraniale stimulatie die men kan

uitvoeren tijdens neurochirurgische ingrepen.16

In de beeldvormingsliteratuur zijn grote hoeveelheden gegevens over het semantische systeem

voorhanden. Bepaalde auteurs1 wijzen er echter op dat vele studies gebruik maken van semantische

taken met zowel visueel als verbaal gepresenteerd materiaal. Wanneer men dit doet, argumenteren zij,

wordt nagelaten rekening te houden met het onderscheid tussen het verbaal en non-verbaal semantisch

systeem. Een tweede probleem is, volgens diezelfde auteurs, de ondervertegenwoordiging van

onderzoeken die de verwerking van bepaalde types semantische kennis behandelen. Zo zijn er slechts

enkele studies uitgevoerd die auditief materiaal vergeleken met visueel gepresenteerd. Er is wel veel

onderzoek gedaan dat bijvoorbeeld de verwerking van abstracte woorden vergelijkt met die van

concrete – of ruimer gesteld: perceptueel-gecodeerde kennis tegenover verbaal-gecodeerde. Ook ging

veel interesse naar het onderscheid dat de hersenen maken tussen woorden voor levende dingen

(meestal dierennamen) en deze voor manipuleerbare voorwerpen (meestal gereedschapsnamen).

3.2.1 Bespreking van de hersenregio’s die via functionele beeldvorming in verband werden

gebracht met semantische verwerking

Hieronder volgt een algemene bespreking van hersenregio‟s die men – op basis van fMRI-gegevens en

lesie-onderzoek - relevant acht in semantische verwerking van taal. Voor mogelijke functionele

interpretaties van deze gegevens wordt verwezen naar de discussie.

a. Temporale structuren

De meeste sites die in deze hersenkwab activeerden bij semantische taken waren te clusteren in een

gebied de middenste temporale gyrus (MTG). Deze cluster liep echter verder overheen de grenzen van

deze regio. Zowel naar inferieur (in de inferieure temporale gyrus of ITG)1 als naar superieur (in de

superieure temporale sulcus of STS)16

. Mediale temporale foci bevonden zich in de Fusiforme (FG) en

de Parahippocampale Gyrus (PHG).1

Net als in de inferieure pariëtale kwab heeft de evolutionaire expansie van deze cortex geresulteerd in

het naar achter duwen en relatief verkleinen van de oppervlakte van modale visuele cortex.1

Wat algemeen opvalt bij lesies aan temporale structuren is een dissociatie in taakprestatie overheen

object-categorieën: patiënten met anterieure temporale schade ver tonen vaak meer defecten in het

verwerken van concepten gerelateerd aan levende dingen dan aan artifacten, terwijl het omgekeerde

patroon wordt gezien bij patiënten met posterieure temporale of pariëtale lesies. Deze categorie-

gerelateerde deficieten suggereren dat de temporale lob misschien wel de belangrijkste plek is voor de

opslag van perceptuele informatie over objecten en hun eigenschappen. Verschillende fMRI-studies

ondersteunen deze hypothese door het aantonen van specifieke activatiefoci in posterieure laterale

temporale cortex bij de verwerking van gereedschaps- en actieconcepten. 8,22

Het is nuttig in de verdere bespreking een onderscheid te maken tussen foci geconcentreerd in de

mediaal gesitueerde FG en PHG enerzijds en de laterale structuren - posterieure en anterieure

temporale cortex - anderszijds.16

Posterieure temporale cortex (PTC)

Focale lesies aan de MTG zijn vrij zeldzaam en zijn sterk geassocieerd aan taalbegrips- en

semantische deficieten.1 Dergelijke lesies zijn de enige die leiden tot significant mindere prestaties in

het begrijpen van zelfs de meest eenvoudige zinnen.Grotere lesies die de posterieure temporale

structuren aantasten resulteren in een falen bij het uitvoeren van semantische taken wanneer deze

toegang vereisen tot lexicale representaties.Activatie op fMRI van PTC werd beïnvloed door

herhalingspriming, maar dit geldt niet bij niet-lexicale taken - zoals de opdracht woorden te

rangschikken volgens alfabetische volgorde van de eerste letter. Verder vond men geen activatie bij

pseudowoorden, maar wel bij semantische taken waarbij het semantisch categoriseren van woorden

vereist is. Wanneer men verstoorde spraakstimuli presenteerde bleek de graad van activatie gerelateerd

aan de relatieve begrijpelijkheid. Ook in studies rond taalproductie was dit de enige regio die

consequent activeerde in taken die lexicale selectie vereisen.16

Anterieure temporale cortex (ATC)

Schade aan anterieure temporale structuren wordt vaak gezien bij 2 types pathologieën: (1) Herpes

Simplex Encefalitis - die acuut anterieure delen van de MTG, ITG en FG aantast - resulteert in zware

semantische deficieten. (2) SemantischeDementie (SD) daarentegen, is een chronische ziekte die leidt

tot een progressieve bilaterale degeneratie van deze regio. Dit veroorzaakt een gradueel verlies van

semantische kennis,6 wat zich uit o.a. in een verminderd vermogen in het benoemen van objecten en

het begrijpen van woorden,16

en dit onafhankelijk van input- of output-modaliteit.6

Een meer selectieve lesie van linker anterieure superieure temporale structuren resulteert in een

begripsstoornis voor de meeste zinnen. Men stelde op fMRI-beelden een activatie van diezelfde locus

vast wanneer zinnen werden vergeleken met woordlijsten, zelfs al bevatten deze zinnen

pseudowoorden. Onderzoeken die dieper ingingen op zinsbegrip toonden een activatie tijdens

zinsverwerking relatief tov niet-betekenisvolle baselines of baselines op lexicaal niveau.1 Wanneer

men gebruik maakt fMRI om activiteit in deze regio aan te tonen stelt zich een probleem: Hoe dichter

men nadert tot de temporale pool, des te groter wordt de ruis op het fMRI-signaal. Men wijt dit effect

aan de nabijheid van de luchthoudende sinussen. Hierdoor is fMRI niet de ideale techniek om deze

structuren te onderzoeken. Recente onderzoeken die gebruik maakten van PET en MEG vonden wel

activatie tijdens semantische taken.6

Mediale temporale cortex

De meeste activaties in dit deel van de hersenen situeerden zich in een focale regio in het midden van

de fusiforme en parahippocampale gyri. Opvallend was dat dit punt anterieur ligt aan loci die activeren

wanneer men bij taken figuren van objecten gebruikt – ipv woorden. Deze meer posterieure loci

activeren niet bij woordtaken.1

Superieure temporale gyrus (STG)

Een aantal studies vonden activatie wanneer men spraak vergeleek met betekenisloze opeenvolgingen

van klanken. Meer specifieke onderzoeken wijzen echter in de richting van een rol in vroegere

processen in spraakbegrip, eerder dan semantische analyse.1,12

Andere onderzoeken suggereren wel dat delen van de linker STS – ventrale delen van de STG vallen

hieronder - een rol speelt in de verwerking van abstracte concepten.1

b. Frontale structuren

Linker inferieure frontale gyrus (IFG)

Vele fMRI studies hebben activiteit in deze regio geassocieerd met fonologische, syntactische en

werkgeheugenprocessen.13

Er werd echter eveneens activiteit vastgesteld tijdens taken die semantische

verwerking vereisen1 – zoals het genereren van een semantische associatie aan gepresenteerde

zelfstandige naamwoorden8.Deze activaties waren het meest prominent in anterieure IFG, meer

posterieure waren minder consistent.1 Interessant punt is dat deze activiteit niet scheen beïnvloed te

worden door de modaliteit waarin het materiaal werd gepresenteerd.8Studies die gebruik maakten van

semantisch ambigue woorden en semantische priming vonden dat de anterieure activiteit daalde

wanneer het ophalen van semantische informatie makkelijker was. In tegenstelling hiermee steeg de

activiteit in de posterieure IFG (pIFG) wanneer lexicale selectie moeilijker werd.16

Ook meer

algemeen kon men een verband vinden een verband tussen IFG-activiteit en taakmoeilijkheid.

Sommige auteurs stellen dat dit echter zou kunnen te wijten zijn aan gestegen vereisten voor het

werkgeheugen, eerder dan een index voor semantische verwerking. Het is niet eenvoudig studies te

identificeren waarin men een onderscheid kan maken tussen activatie ten gevolge van semantische

processen of ten gevolge van fonologische. Desalniettemin kan weerhouden worden dat een aantal foci

geactiveerd worden tijdens semantische verwerking van taalmateriaal.1

Bijkomende informatie werd verkregen uit Transcraniële Magnetische Stimulatie (TMS) op de

anterieure IFG (aIFG): wanneer semantische beslissingstaken vergeleken werden met andere

beslissingstaken bleek stimulatie van de aIFG enkel de semantische beslissingstaken te vertragen. Dit

geeft ondersteuning geeft voor diens rol in semantische verwerking. De accuraatheid van semantische

beslissingen werd echter niet beïnvloed door TMS.1

Verschillende auteurs wijzen erop dat het niet eenvoudig is activiteit ten gevolge van fonologische

processen te onderscheiden van deze te wijten aan zuiver semantische, aangezien verscheidene zgn.

semantische taken ook een een zekere vorm van fonologische verwerking induceren.8 Naast activatie

tijdens linguïstische taken werd er ook activatie vastgesteld tijdens non-linguïstische. Zo bleek

activatie te correleren met veranderingen in toon, imitatie van bewegingen en het inbeelden ervan.8,13

Linker dorsomediale prefrontale cortex (DMPFC)1

Activaties in deze regio konden geclusterd worden in een diagonale band die vertrekt vanuit het

posterieure mediale deel van de middenste frontale gyrus overheen de superieure frontale sulcus en

dorsale superieure frontale gyrus en loopt tot in het mediale deel van de superieure frontale gyrus. In

de Brodmannclassificatie valt dit ongeveer samen met BA8, met een mediale uitloper in BA9.

Grote lesies van linker dorsale en mediale frontale structuren - waar deze regio toe behoort -

veroorzaken transcorticale motorische afasie. Dit beeld komt overeen met een beperkte

spraakproducite maar een behoud van fonologische capaciteiten. Wat opvalt bij deze pathologie is de

sterke verschil tussen geassisteerde en ongeassisteerde spraakproductie: patiënten met TMA kunnen

woorden herhalen en objecten benoemen maar wanneer men hen vraagt zoveel mogelijk worden

binnen een categorie te benoemen falen ze. In een conversatie valt het hen moeilijk iets anders te

antwoorden dan standaardformuleringen. Patiënten presteren dus goed wanneer een simpel antwoord

voldoende gespecifieerd is door de stimulus, maar slecht wanneer veel antwoorden mogelijk zijn.

Linker ventromediale prefrontale cortex1

Activatiefoci hier bevonden zich in een regio die bestaat uit delen van BA 10, 11, 24, 25 en 32. Deze

groep omvat cortex in de CG en mediale superieure frontale gyrus anterieur aan het genu van het

corpus callosum, de subgenuale CG, gyrus rectus en mediale orbitale frontale cortex.

c. Angulaire Gyrus (AG)

Dit is cortex gelegen rond de pariëtale extensie van STS en kan beschouwd worden als een uitloper

van STG en MTG in de inferieure pariëtale lob. Mediaal wordt deze gyrus begrensd met de superior

pariëtale lobule door de intrapariëtale sulcus. Naar anterieur met de SMG door de 1e intermediaire

sulcus van Jensen. Naar posterieur is de grens met de occipitaalkwab niet goed gedefinieerd. In de

Brodmann-classificatie komt de AG ongeveer overeen met BA39. Opvallend is de quasi afwezigheid

van deze gyrus in lagere primaten, bij de mens is deze dan ook enorm vergroot in vergelijking met de

makaken.De AG is bijna uitsluitend verbonden met andere associatieregio‟s en krijg bijna geen directe

input van primaire sensorische cortex. Op en rond deze plaats werden het meest consistent foci

geïdentificeerd bij fMRI-onderzoeken. Een frequente fout in studies is, zo stelt Binder, dat deze

gelokaliseerd wordt in de MTG. Sommige auteurs benoemen de AG als de Temporo-Pariëtale Junctie

of Temporo-Occipito-Pariëtale cortex. Het is dus een moeilijk exact te definiëren regio en wellicht

liggen veel van de gevonden foci eigenlijk erbuiten, bijvoorbeeld een beetje posterieur in BA19 - er

zijn indicaties dat tenminste delen van BA19 een eerder semantische rol hebben dan modale visueel

associatieve. Het is echter ook mogelijk dat BA39 iets verder naar posterieur gaat dan typisch gedacht.

vele andere foci in deze grote cluster waren direct anterieur aan AG - in SMG (BA40).

Lesies aan de linker AG geven een breed scala aan deficieten, waaronder alexie, agrafie, anomie, TSA,

zinsbegripsstoornissen, acalculie, visueel-spatiële en lichaamsschema-stoornissen, apraxie en

dementie.1

fMRI-onderzoeken konden hier meer activiteit detecteren: (1) bij woorden dan bij non-woorden; (2)

bij semantische congruente zinnen dan bij semantisch gerelateerde woordenlijsten of syntactisch

mooigevormde maar betekenisloze zinnen; (3) bij semantische anomalieën in een zin; (4) bij een

semantische mismatch tussen 2 visuele beelden of beelden en omgevingsgeluid.16

Een recente fMRI-

studie toonde tijdens auditief zinsbegrip een late activatie op het einde van de zin, maar enkel wanneer

de woorden konden geïntegreerd worden in een coherente betekenis. Deze activatie werd enkel

vastgesteld in de AG.Andere studies die de verwerking toonden activatie bij het verwerken van een

coherent discours, relatief tov ongerelateerde zinnen.1

d. pCG1

Dit is een van de meest consistent geactiveerde regio‟s tijdens semantische verwerking, en dit op beide

hemisferen doch voornamelijk links. Een paar loci in deze cluster waren gelokaliseerd in het ventrale

aspect van de precuneus net dorsaal van de posteriere CG, naast de subpariëtale sulcus die beide

regio‟s van elkaar scheidt. Daarnaast bevonden zich foci in de ventrale pariëto-occipitale sulcus, die de

posterieure CG scheidt van de occipitaalkwab. Men linkt deze regio aan episodische geheugenfuncties.

Posterieure CD en naburige retrospleniale cortex hebben een sterke wederszijdse verbinding met het

hippocampale complex via de cingulumbundel. Een aantal patiënten met focale lesies hier hebben

amnestische syndromen. Dit ziet men bijvoorbeeld vroeg in Dementie van het Alzheimertype.

Men trok een aantal algemene conclusies1 over de geactiveerde regio‟s:

(1) Er werd een bias naar links vastgesteld voor het merendeel van de semantische contrasten (tot 2/3).

Desalniettemin noteerde men een zekere bilateraliteit, zeker in de AG en pCG.

(2) Hoewel over het hele brein activatiesites konden worden geïdentificeerd, waren deze te clusteren

in een aantal zwaartepunten - de belangrijkste geconcentreerd rond de AG.

Het menselijk semantisch systeem komt overeen met een collectie heteromodale pariëtale, temporale

en prefrontale associatieregio‟s en er is evidentie voor een onderverdeling in

a) een posterieur netwerk (temporaal/pariëtaal)

b) een frontaal netwerk

3.2.2 Identificatie van N400-generatoren16

Resultaten uit fMRI-onderzoek

In voorgaande paragrafen werd reeds de complementariteit besproken van de elektrofysiologische en

de neuroanatomische benadering in het onderzoek naar semantische processen. Ondanks hun

manifeste verschillen is het niet onmogelijk om resultaten vanuit beide met elkaar te rijmen. Een van

de meest veelbelovende onderwerpen waar men dergelijke integratie kan nastreven is de lokalisatie

van de N400. Immers, de N400 staat voor een substantieel deel van wat geweten is over semantische

processen. Er zijn meerdere methodes om generatoren te identificeren: Pogingen louter m.b.v. EEG-

technieken bleken ontoereikend. (zie paragraaf 3.1.1.1) Recent maakte men gebruik van zowel fMRI-

als ERP-gegevens om een antwoord te vinden op de vraag wat de hersengebieden zijn wiens activiteit

gereflecteerd wordt in de N400. fMRI lijkt op het eerste zicht niet de ideale kandidaat om een zuiver

temporele component te benaderen, gezien de beperkingen inherent aan de techniek: (zie paragraaf §)

een vertraagd signaal in een te groot tijdsvenster - dat bijgevolg geen rekening kan houden met

eventuele fasecoherenties die bijdragen tot de N400 – en moeilijkheden met ruis in bepaalde delen van

de cortex (zoals de ATC), waardoor eventuele generatoren kunnen gemist worden. Toch werden goede

resultaten bekomen met deze aanpak. Vooral nuttig bleek het variëren van een aantal parameters,

waarvan SOA de belangrijkste is. (Zie bijlage Onderzoekstechnieken)

Lokalisatie van de N400 met behulp van fMRI

Lau et al. varieerden telkens de SOA overheen de verschillende onderzoeksmethodes - fMRI en ERP.

Om te beginnen vonden ze dat de N400, gemeten met EEG, ongevoelig was voor deze SOA-variatie:

eenzelfde ERP werd gegenereerd, onafhankelijk van de tijd tussen de gepresenteerde stimuli. Voor

fMRI waren de resultaten voor priming o.b.v. een enkel woord als volgt:Men vond dat dat activatie op

fMRI in de linker IFG sterk afhankelijk was van de SOA. Enkel opeenvolgende stimuli met lange

SOA veroorzaakten een activatie, en dit zowel in anterieure als posterieure delen. Echter, de priming-

effecten in anterieure en posterieure delen lijken andere oorzaken te hebben: (1) de linker pIFG

vertoonde een reductie in activiteit in de semantisch gerelateerde conditie, terwijl (2) de linker aIFG

een verhoogde activiteit gaf in de semantisch ongerelateerde conditie.De enige regio die op enkel-

woord-niveau consistent - bij elke SOA - eenzelfde effect op priming vertoonde als de N400 was de

MTG.Dezelfde oefening werd herhaald maar ditmaal op zinsniveau: men plaatste zinnen met normaal

einde tegenover deze met semantisch implausibel einde. Opnieuw werden dezelfde regio‟s onderzocht

maar ditmaal vond men in de linker temporale regio een veel minder consistente respons op

anomalieën. Dit was verrassend gezien de resultaten op woordniveau.De auteurs stelden een aantal

hypotheses voor ter verklaring. (zie discussie)Het effect was wel duidelijk in de frontale regio‟s:

activatie in zowel de anterieure als posterieure IFG werden beïnvloed door contextfit. De precieze rol

van deze regio‟s binnen de semantische verwerking blijft controversieel – (zie discussie) voor een

bespreking van de voornaamste hypotheses.

Resultaten uit MEG-onderzoek

Een derde mogelijkheid om generatoren van de N400 te identificeren is het gebruik van MEG en

aanverwante technieken - zoals het recent ontwikkelde EROS. Binnen de MEG zijn twee methodes

voorhanden: enerszijds de ECD, die linker pMTG-, STS- en STG-activatie registreerde in reactie op

zowel semantische priming als zinnen met een semantische anomalie en anderszijds de DSM die

eveneens activatie vond in de linker MTG, net als in IT en het planum temporale. Aanvullend kon men

een activatie rapporteren van linker ATC en IFG en rechter orbitaal en ATC die ongeveer

overeenstemde met de late N400-positiviteit. Via de EROS-techniek toonde men een activatie aan

t.h.v. de linker pMTG en STS die in de tijd overeenstemde met de N400 en t.h.v. de ATC en IFG

overeenstemmende met een activiteit op 500 ms post-stimulus, beiden in reactie op zinnen met een

semantische anomalie.

Resultaten uit intracranieel onderzoek

Een laatste manier om dit onderwerp te benaderen is intracraniële stimulatie. Dit is een zeer invasief

onderzoek, dat enkel in uitzonderlijke omstandigheden kan worden aangewend - vnl.

neurochirurgische ingrepen vanwege therapie-resistente epilepsie. Door de selectieve omstandigheden

waarin dit plaatsvindt hebben resultaten bekomen met deze techniek het nadeel dat tot dusver enkel

bepaalde corticale regio‟s werden onderzocht: in casu de AMTL en IT – beiden epileptogene zones.

Resultaten bekomen via deze methode suggereren dat de ATC mogelijk eveneens een N400-generator

is. Verregaande conclusies kunnen echter niet getrokken worden gezien het niet is uitgesloten dat

ATC-stimulatie een partiële reactie uitoefent op de MTG.

3.3 ORGANISATIE VAN HET SEMANTISCH GEHEUGEN: RESULTATEN

Historisch gezien werden de meeste inzichten over de organisatie van het semantisch geheugen

gehaald uit het bestuderen van lesie-deficieten. Hoewel dit de afgelopen decennia werd aangevuld met

informatie uit de functionele beeldvorming werd dit toch in een aparte sectie behandeld. Hieronder

worden de resultaten besproken uit onderzoeken die pogen deze organisatie bloot te leggen. Voor de

interpretatie en theoretische implicaties van deze resultaten wordt verwezen naar de discussie.

Om tot taalbegrip te komen dienen de hersenen, na de perceptie van een woord, dit woord te verbinden

met de aan dit woord geassocieerde kennis(zie inleiding). Deze kennis ligt opgeslagen in het

semantisch geheugen. In het taalmodel van Hickok & Poeppel (zie sectie 1.3 en figuur 3) wordt

gesteld dat lexicale representaties – wellicht ondersteund door posterieure temporale structuren – via

verbonden zijn met semantische representaties verspreid over de hele cortex.9-12

Dit principe van een

gedistributeerd semantisch systeem wordt door weinigen nog in vraag gesteld.6De precieze wijze

waarop het semantisch geheugen in de hersenen georganiseerd is is echter nog steeds onderwerp van

debat.22

3.3.1 Dissociaties

Theorieën die de organisatie van het semantische geheugen beschrijven baseren zich voor een groot

deel op het bestaan van specifieke dissociaties in de verstoring van kennis. Men stelde vast dat bij vele

patiënten met een semantische stoornis na – voorbijgaande of permanente – hersenschade slechts

bepaalde domeinen van kennis waren aangetast.21

Een voorbeeld hiervan is de selectieve verstoring

van kennis van levende voorwerpen (bijvoorbeeld dieren) en door de mens gemaakte voorwerpen

(bijvoorbeeld gereedschap).6,21-22

Dergelijke patiënten zijn niet in staat om dieren van elkaar te

onderscheiden en te benoemen, terwijl de kennis van gebruiksvoorwerpen relatief behouden is. Vaak

komen nog fijnere dissociaties voor dan deze: Zo beschrijven McCarthy & Warrington een patiënt die

geen kleine voorwerpen als een tas, pen of plaat bij naam te noemen maar wiens kennis van grote door

de mens gemaakte voorwerpen - zoals gebouwen - gespaard was gebleven. Intussen werden vele

soorten dissociaties beschreven in de literatuur, vaak in single-case studies. Belangrijke voorbeelden

zijn dissociaties tussen abstracte en concrete zelfstandige naamwoorden, plaatsen en mensen of

eigennamen en soortnamen. Men neemt aan dat deze dissociaties niet arbitrair zijn, aangezien men ze

kon repliceren over verschillende talen en culturen heen. Ook heeft men vele in verband kunnen

brengen met specifieke lesies – bv. schade aan de linker temporale cortex - en komen ze vaak voor in

syndromale clusters. Een gebrek in het benoemen van door de mens gemaakte voorwerpen zal zo vaak

gepaard gaan met een semantische stoornis in de kennis van lichaamsdelen, terwijl een verstoorde

kennis van dieren vaak gecombineerd wordt met een onvermogen muziekinstrumenten van elkaar te

onderscheiden.21

In de volgende paragrafen worden een aantal specificiteiten in de organisatie van het semantisch

geheugen besproken en in verband gebracht met gerelateerde resultaten uit de functionele

beeldvorming.

3.3.2 Categorie-specificiteit

kennis van levende versus niet-levende voorwerpen

Dit wordt beschouwd als de best gedocumenteerde dissociatie die de lesieliteratuur heeft

voortgebracht.21

Data uit de functionele beeldvorming waarbij men voornamelijk gebruik maakte van

benoemtaken bevestigen de neuropsychologische: overheen inputmodaliteiten werd een verschillend

activatiepatroon vastgesteld wanneer de semantische verwerking van dieren - als prototype voor

levende voorwerpen -werd vergeleken met deze van werktuigen – het frequentst onderzochte

voorbeeld van door de mens gemaakte of niet-levende voorwerpen. In de meeste cross-modale

experimenten was de semantische verwerking van dieren – relatief ten opzichte van gereedschap–

geassocieerd met een verhoogde activiteit in de occipitale hersengebieden en in de (laterale) FG.

Omgekeerd werden structuren in de linker pTC en Premotore Cortex (PMC) het vaakst in verband

gebracht met de verwerking van werktuigen.6,22

Dit zijn echter lang niet de enige specifieke activaties

die werden gerapporteerd voor deze twee categorieën.22

Overigens werden voor beide categorieën nog

fijnere dissociaties gesuggereerd door de actievatiepieken binnen deze regio‟s,8 wat consistent kan

worden geacht met de fijne dissociatie in kennis van grote en kleine door de mens gemaakte

voorwerpen hierboven beschreven.

abstracte versus concrete zelfstandige naamwoorden

Neuropsychologische studies suggereren dat sommige neurologische patiënten een selectief verstoord

begrip hebben van abstracte woorden terwijl dat van concrete woorden in verhouding relatief gespaard

is. Ook het omgekeerde werd vastgesteld. Via beeldvorming werd het eerste in verband gebracht met

perisylvische lesies en het laatste met extrasylvische – voornamelijk in de ventrale temporale cortex.1

Vele fMRI-studies hebben de verwerking van concrete zelfstandige naamwoorden geplaatst tegenover

die van abstracte.1,8

Dit contrast is om verschillende redenen interessant. Concrete woorden zijn per

definitie eenvoudiger in te beelden dan abstracte. Sommige modellen stellen om die reden dat concrete

zelfstandige naamwoorden zowel visuele als auditieve representaties hebben, terwijl abstracte enkel

auditief kunnen gerepresenteerd worden. (zie discussie) In een studie werd nadrukkelijk gezocht naar

de inbeeldingscomponent van de verwerking van concrete woorden. Men liet proefpersonen luisteren

naar abstracte dan wel concrete woorden en gaf hen bij de concrete de opdracht deze in te beelden.

Men vond een specifieke activiteit ter hoogte van de rechter temporale cortex die werd geassocieerd

aan de verwerking van abstracte woorden, en een rechter inferieure temporale activiteit die men

toeschreef aan de concrete. Deze tweede regio wordt vaak in verband gebracht met de perceptie

enbenoeming van voorwerpen en zou dus een reflectie kunnen zijn van visuele inbeelding.8 In een

meta-analyse van 21 fMRI-studies werd een sterkere activatie voor concrete woorden dan voor

abstracte woorden vastgesteld. Overlap van activatie vond men in bilateraal in de AG, de linker mid-

FG en linker pCG.1 Al deze regio‟s werden in andere onderzoeken reeds in verband gebracht met

semantische verwerking algemeen. (zie resultaten neuroanatomie) Binder et al.1 concluderen hieruit

dat gebieden in zowel de linker IFG als de linker aSTS geassocieerd kunnen worden met verbale

semantische verwerking. Ook via elektrofysiologische technieken kan men dit onderscheid benaderen:

Sysoeva et al. deden een experiment m.b.v. EEG waarbij visueel gepresenteerde abstracte en concrete

woorden over verschillende taakcondities heen met elkaar werden vergeleken. Ze vonden een

topografisch verschil tussen hun respectievelijke distributies over de schedel en dit op verschillende

punten op de EEG-tijdslijn.20

Ook eerdere onderzoeken die scalpdistributies van de N400-component

vergeleken voor abstracte en concrete woorden konden verschillen topografische aantonen tussen

beiden. De verschillen konden echter worden gereduceerd wanneer deze woorden (abstract of

concreet) op het einde kwamen van congruente zinnen.3

Er kan worden opgemerkt dat er binnen deze resultaten een opvallende consistentie werd vastgesteld

van categoriespecifieke activatiepieken binnen eenzelfde individu wanneer dit gemeten werd op

verschillende tijdstippen. Deze consistentie gaat niet op wanneer hun exacte lokalisatie vergeleken

werd overheen proefpersonen. Men wijt deze variabiliteit aan het feit dat mensen die een verschillende

levensloop doormaken ook een verschillende hersenstructuur opbouwen en aldus een verschillende

corticale kaart.8,22

3.3.3 Attribuut-specificiteit

Naast categoriespecificiteit is er nog een tweede manier om de organisatie van het semantisch

geheugen te benaderen. In die visie beschouwt men een woordbetekenis als een (neuraal)

gedistributeerd patroon overheen afzonderlijke attributendomeinen (zoals visuele eigenschappen,

actie-georiënteerde elementen, tactiele eigenschappen…).22

De betekenis van het woord koe

correspondeert dan bijvoorbeeld aan een netwerk aan eigenschappen, waaronder het vlekkenpatroon

van diens vacht, het geluid dat ze maakt, de typische vorm, beweging, enzoverder. Al deze

eigenschappen bevinden zich in het semantisch geheugen zodat in deze visie de organisatie ervan een

reflectie is van deze verschillende attributen. Het meest gemaakte onderscheid in de literatuur is

datgene tussen visuele en functionele attributen. In een PET-studie moesten proefpersonen bij een

woord (kanarie) ofwel een geassocieerde kleur (bv. geel) ofwel een woord dat naar een geassocieerde

actie refereerde (bv. fluiten) produceren. De onderzoekers redeneerden dat in de kleur-conditie de

visuele attributen van het woord zouden geactiveerd worden en in de actie-conditie de functionele

attributen. In beide condities werd een activatie vastgesteld in de prefrontale cortex, maar meer

posterieur werden verschillen vastgesteld tussen beide: in de kleurconditie vond men een activatie van

ventrale temporale cortex bilateraal, relatief ten opzichte van de actie-conditie. In het omgekeerde

geval vond men een gestegen activatie in zowel de linker MTG als de linker IFG. Uit dit en analoge

onderzoeken werd geconcludeerd dat de kennis van de visuele attributen van een voorwerp

verschillend gerepresenteerd zijn dan de kennis van de niet-visuele attributen van datzelfde

voorwerp.22

Visuele semantische kennis22

Uit andere fMRI-studies bleek dat hersengebieden die gespecialiseerd zijn in de perceptie van

bepaalde types informatie ook actief waren bij de semantische verwerking van diezelfde informatie.

Men trok hieruit de conclusie dat conceptuele kennis vertrouwt op perceptuele representaties.

Aangezien binnen de hersengebieden die gespecialiseerd zijn in perceptie er een specialisatie bestaat

in de verwerking van bepaalde eigenschappen (voor visuele perceptie: verwerking van vorm, kleur,

lokalisatie…) wenste men te onderzoeken of deze organisatie ook geldt voor conceptuele kennis. Dit

deed men m.b.v. functionele beeldvorming: Men stelde bij het ophalen van kleurkennis van

voorwerpen – bv. door kleurbeoordeling – een activatie vast van ventrale temporale cortex die vrij

specifiek was daarvoor. Deze regio bevond zich net anterieur aan cortex die kleurperceptie

ondersteunt. Wanneer men in een andere studie personen vragen liet beantwoorden over de visuele

vorm van voorwerpen kon men een activiteit vaststellen in de linker FG, relatief t.o.v. de

controleconditie. Andere fMRI-studies gingen in op de relatie tussen cortex gespecialiseerd in

bewegingsperceptie en de neurale correlaten van kennis over actie. Men vond tijdens taken die het

ophalen van aan actie gerelateerde kennis consequent een activiteitsstijging in laterale temporale

cortex, anterieur aan het gebied dat geassocieerd wordt met bewegingsperceptie. Het ophalen van

groottekennis daarentegen lijkt een uitzondering te vormen op de dissociatie tussen visuele en

functionele attributen: bij groottebeoordeling werd geen topografisch verschil gevonden t.o.v.

functiebeoordeling. Wanneer kennis van grootte echter geplaatst werd tegenover kleur- of

geluidsbeoordeling kon men een relatieve activiteit in mediale pariëtale cortex aantonen.

Functionele semantische kennis22

Dit refereert naar kennis over de functionele eigenschappen van een voorwerp, bv. hoe het

gemanipuleerd wordt. De meeste onderzoeken wijzen in de richting van een associatie met linker

Prefrontale Cortex (PFC) en PMC, tenminste, indien men aanneemt dat bij de actiegeneratietaak

functionele kennis wordt opgehaald, aangezien de meeste onderzoeken hiervan gebruik maken. Ook

ingebeeld grijpen en andere ingebeelde handbewegingen zorgen voor een activiteitsstijging in dezelfde

regio‟s. Er zijn aanwijzingen voor subspecialisatie, daar er EEG-verschillen zijn vastgesteld tussen

enerzijds woorden die refereren naar acties m.b.t. de onderste ledematen (bv. wandelen) en anderszijds

acties m.b.t. het gezicht (bv. praten). Er zijn maar weinig experimenten die een vergelijking pogen te

maken tussen enerzijds categorie-specificiteit en anderszijds attribuut-specificiteit. Een PET-studie die

gebruik maakte van een semantische gelijkaardigheidstaak scheen te indiceren dat attribuut-specifieke

distincties prominenter dan categorie-specifieke.

Modaliteits-specificiteit

Dit begrip wordt in de literatuur soms ambivalent gebruikt. Sommige auteurs6,21

doelen hiermee op wat

in de voorgaande paragraaf als attribuut-specificiteit werd omschreven. In deze scriptie zal de definitie

van Thompson-Schill worden gebruikt en verwijst het begrip modaliteit naar de vorm waarin kennis

wordt bereikt (door bv. het lezen van een woord of het luisteren ernaar).22

Tot een paar decennia terug

nam men aan dat alle vormen van semantische informatie - zoals woorden en afbeeldingen - werden

verwerkt door een gemeenschappelijk semantisch systeem: een kind leert immers een woord aan door

het geassocieerde voorwerp te bekijken. Tot men casussen beschreef van neurologische patiënten

wiens semantisch deficiet beperkt leek tot een primair kanaal van informatieverwerking. Deze

patiënten bleken niet bij machte de gesproken namen van dieren te begrijpen, maar wanneer men hen

een afbeelding van diezelfde dieren presenteerde waren deze in staat er een goede beschrijving van te

geven.21,22

Dit leidde er sommigen toe te stellen dat er twee afzonderlijke semantische systemen

bestaan: een verbaal semantisch systeem en een visueel.22

Andere verklaringen bleven echter nog

mogelijk. (zie discussie)Functioneel beeldvormende onderzoeken onderzochten deze voorgestelde

distinctie. In een vroege PET-studie liet men proefpersonen een werkwoord verzinnen dat pastte bij

een voorwerp dat visueel of auditief werd gepresenteerd (ze kregen bv. appel te horen of te zien en

konden dat dan beantwoorden met eten). Wanneer de hersenactiviteit van beide taken werd vergeleken

kon men echter geen verschil vaststellen: zowel in de visuele als de auditieve conditie werd een

verhoogde bloedtoevoer vastgesteld naar de linker IFG. Latere experimenten herhaalden deze

resultaten: slechts weinig hersengebieden werden selectief geactiveerd voor afbeeldingen of voor

woorden.22

4. DISCUSSIE

4.1 INTERPRETATIE EN DISCUSSIE VAN ERP-COMPONENTEN

4.1.1 Interpretatie van de N400

Ondanks het feit dat het een van de oudste en best bestudeerde elektrofysiologische componenten is

binnen de cognitieve wetenschappen, is er nog geen consensus bereikt over de interpretatie van de

N400. Dat het een of andere vorm van lexico-semantische verwerking reflecteert lijkt evident, maar

wat de precieze neurale mechanismen zijn die er aan de basis van liggen is minder eenduidig.

Algemeen wordt aangenomen dat het begripsproces kan onderverdeeld worden in verschillende

subprocessen (zie sectie 1.2)3:

(1) Perceptuele analyse of sublexicale processen.

(2) Linguïstische analyse of lexicale processen die uiteindelijk resulteren in een match

tussen fonologische of orthografische input met een representatie in het mentale

lexicon. Dit is het punt waarop men spreekt van woordherkenning.

(3) Na dit punt wordt de semantische informatie geassocieerd aan deze lexicale

representatie beschikbaar en deze kan dan

(4) geïntegreerd worden in de opgebouwde context (zin, discours) die op dat moment

aanwezig is in het werkgeheugen.

Theorieën die een functionele interpretatie van de N400 nastreven proberen deze dan ook te verbinden

aan een – of enkele - van deze subprocessen.

Post-lexicale interpretaties

Sommige auteurs stellen dat de N400 een reflectie is van de semantisch integratie van de betekenis

van een woord met de context waarin het zich bevindt en die bestaat uit zins- en discoursrepresentaties

in werkgeheugen.7 Men grijpt daarvoor terug naar de zinnen met semantische anomalieën zoals

beschreven door Kutas & Hillyard en stelt dat de cruciale parameter voor de grootte van de N400-

amplitude de match is tussen het kritieke woord en de context op dat

moment.Semantischeprimingdoor een enkel woord wordt in deze visie verklaard door de context

waarmee het kritieke woord dient te integreren gelijk te stellen met de primer.15

Deze visie biedt een

verklaring voor het multi- en crossmodale karakter van de N400, tenminste wanneer men er van

uitgaat dat betekenisdragende stimuli uit verschillende modaliteiten gebruik maken van één

gemeenschappelijke conceptuele representatie. Bovendien is dit consistent met de geobserveerde

gevoeligheid van de N400 voor pragmatische manipulaties en deze op discoursniveau. Dergelijke

modellen dienen wel nog een verklaring te vinden voor een aantal observaties: zo bestaan er stimuli

die niet gerepresenteerd zijn in het mentale lexicon (bv. pseudowoorden) die wel een N400

veroorzaken. Ook is de N400 gevoelig voor tal van factoren waarvan men dat ze enkel een invloed

uitoefenen op (pre)lexicale stadia van informatieverwerking (bv. woordfrequentie) en stelde men vast

dat het begin van de N400 optreedt voor het herkenningspunt en dus in de prelexicale fase.3

Een specifieke theorie beschrijft dit proces in het kader van zogenaamde semantisch unificatie.23

(zie

ook sectie 4.2 voor een neuroanatomische invalshoek van deze theorie)

Pre-lexicale interpretaties

Theorieën aan de andere kant van het spectrum stellen dat de N400 processen reflecteert voorafgaand

aan woordherkenning en semantisch toegang. Deze processen zouden dan betrekking hebben op

(aspecten van) fonologische en/of orthografische analyse. Deze modellen steunen o.a. op de observatie

dat er repetitiepriming is voor pseudowoorden. De sterktes en zwaktes van deze theorieën zijn een

spiegelbeeld van de voorgaande.3

Interpretaties op het niveau van de semantische toegang zelf

De problemen die men ondervindt bij het inpassen van een aantal gegevens binnen de twee

voorgaande soorten interpretaties heeft er sommigen toe geleid om een middenpositie in te nemen in

de begripsstroom. Men kan bv. stellen dat de N400 een reflectie is van processen van lexicale

toegang.16

Deze visie werd bekritiseerd op twee fronten: enerzijds voerde men aan 400 ms na

stimuluspresentatie nogal laat is voor deze processen,15

en anderszijds verwees men naar het feit dat

verborgen priming - primen met woorden aangeboden onder het niveau van bewuste waarneming -

geen reductie gaf van de N400-amplitude. Een recent onderzoek dat resultaten uit de functionele

beeldvorming integreerde met ERP-data vonden echter resultaten die suggestief zijn voor een

dergelijke visie.16

(zie sectie 4.2.2) Een alternatieve visie die naar voor werd geschoven is dat de N400

een reflectie is van het gebruik van het semantisch geheugen.3 Deze visie steunt op de observatie dat

doorheen de opbouw van een zin er een facilitatie is van eigenschappen in de lange-termijn-geheugen-

representaties die niet verklaard worden door een puur integratieve visie van de N400. In deze visie is

het niet de semantische anomalie die een N400-effect veroorzaakt, maar zijn voorspelb are woorden

gewoon eenvoudiger te bereiken door faciliterende, pre-activerende effecten van contextuele

informatie. 15

In deze visie kan men de N400 beschouwen als een activatietoestand van een semantisch

geheugen dat immer actief en dynamisch is, maar waarvan sommige onderdelen hogere baseline-

activatie hebben, veroorzaakt door diverse faciliterende effecten (context, woordfrequentie…)3

Interpretatie van andere ERP-componenten gesitueerd in hetzelfde tijdsinterval

Zoals aangehaald in sectie 3.1.2 pleiten sommige auteurs voor het bestaan van een tweede ERP-

component in het tijdsinterval waarin de N400 optreedt – tussen 200 en 500 ms na stimuluspresentatie.

Deze auteurs baseren zich hiervoor op de waarneming dat in bepaalde omstandigheden het N400-

patroon van betekenisvolle akoestische signalen een bifasisch karakter schijnt te hebben. Men noemde

deze component de N200. Er werd vastgesteld dat deze component afwezig was wanneer een se-

mantisch incongruent woord binnen een zin niet op dezelfde manier begint als het verwachte woord.7

Voor de interpretatie ervan grijpt men terug naar theorieën van lexicale activatie die stellen dat,

voorafgaand aan woordherkenning, een cohort van lexicale kandidaten wordt geactiveerd.

Woordherkenning staat dan gelijk met de uiteindelijk selectie van de geschikte lexicale representatie

die overeenkomt met het gepresenteerde woord. Binnen dergelijke theorieën stelt men voor dat de

activatiestatus van een lexicale kandidaat bepaald wordt door zowel vormeigenschappen (bv.

fonologie) als door semantische invloeden uitgeoefend door de context waarin het woord wordt

aangeboden.5 Hagoort stelt voor dat de N200 een maat is voor lexicale selectie ter hoogte van een

interface tussen lexicale representaties en semantische contextinformatie. Dit verklaart de grote

amplitude van de N200 wanneer er een mismatch is tussen de vorm van het gepresenteerde woord en

deze van datgene dat men zou verwachten op basis van de context. Indien de beginklanken van het

verwachte en gepresenteerde woord wel overeenkomen wordt het verwachte woord immers

gecoactiveerd als deel van het cohort lexicale kandidaten.7

Men stelde voor nog een andere component te extraheren uit het N400-patroon. Men noemde deze de

N350 – of M350 wanneer gemeten met MEG. Er is geen eensgezindheid aangaande diens rol.15

Bepaalde auteurs argumenteren dat deze component een reflectie is van lexicale verwerking.14

Vroegere ERP-componenten: implicaties voor de interpretatie van de N40014

Aangezien men aantoonde dat de N400 voorafgegaan worden door vroegere indicatoren van

semantische processen wordt het minder waarschijnlijk dat dit de eerste reflectie is van toegang tot

semantische informatie. Het is mogelijk, in tegenstelling tot de meeste theorieën, dat de N400 post-

begripsprocessen reflecteert. Een andere mogelijkheid is dat het staat voor een tweede fase van

semantische integratie, indien de eerste processen daar niet in slagen. Misschien heeft het een rol in de

opbouw van een voorspellende context voor woorden die nog volgen door het pre-activeren van

informatie in het semantisch geheugen. De meeste huidige theorieën over de interpretatie van de N400

hebben echter nog geen pogingen ondernomen deze recente vondsten te integreren in hun modellen.

4.1.2 Interpretatie van vroegere ERP-componenten

Naast implicaties voor bestaande seriële en parallelle modellen die op zijn minst gemodificeerd dienen

te worden om te accomoderen aan het bestaan van vroege semantische verwerking hebben deze ook

gevolgen voor functionele interpretaties van N400. (zie sectie 3.1.1) Voor hun ontdekking

beschouwden velen immers de N400 als enige reflectie van lexico-semantische processen.13

Ook

methodologisch biedt het vaststellen van deze vroege processen een aantal mogelijkheden: net als

manipulatie van de N400 inzichten verschafte over de organisatie van het interne lexicon kunnen deze

vroege componenten misschien aangewend worden om nieuwe inzichten te verschaffen in dit

complexe domein.19

Over de precieze relatie van de vroege en late processen blijft het echter

vooralsnog gissen. Een aantal mogelijkheden doemen op maar veel onderzoek is nog niet gebeurt in

dit domein: Zijn de vroege semantische simpelweg het begin van de late effecten? Er zijn indicaties

dat dit niet zo is, maar opnieuw: conclusies hier zijn voorbarig. Een andere mogelijkheid is dat late

processen gewoon de vroege herhalen? Of alleen maar optreden als de eerste onsuccesvol zijn?

Pulvermüller wijst op een verrassende specificiteit van vroege bijna-simultane processen voor de

verschillende types informatie, en dit ook topografisch, terwijl de late even gemakkelijk gemoduleerd

worden door verschillende linguistische eigenschappen - woordfrequentie, lexicaliteit, semantische

eigenschappen… Het probleem verschuift natuurlijk naar de late componenten: Zijn de late

componenten reflecties van een verlenging van een breed scala aan specifieke linguïstische processen?

Van meer in-diepte- of herverwerking of reflecteren ze gewoon processen nadat toegang tot

psycholinguïstische informatie en contextintegratie en dus begrip reeds heeft plaatsgevonden? Ook

kan men zich afvragen of de tijdsspanne tussen de vroege en late processen wel zo gefixeerd is als

waar men van uitgaat. Een recente studie toonde aan dat de context waarin de stimulus wordt

gepresenteerd een invloed kan hebben op deze vertraging. Dergelijke contextafhankelijkheid en

flexibiliteit kan zeer relevant zijn in de studie van cognitieve processen en toont de weg naar veel

vruchtbaar toekomstig onderzoek.14

Een specifieke interpretatie van de vroege verwerkingsprocessen wordt gegeven door Sysoeva et al.

Zij stelde vast dat de vroege ERPs verdwenen wanneer een taak te moeilijk werd. Een mogelijke

conclusie die men kan trekken en die zij trekt is dat semantische analyse door twee systemen kan

gebeuren: een eerste dat snel én impliciet is – en vastgesteld wordt in de vroege ERPs – en een tweede,

gerefereerd in de late componenten. Wanneer een taak moeilijker wordt kan dan de snelle analyse

onderdrukt worden. Ze stelt dat dit snelle, impliciete systeem essentieel is bij vlotlezen, het voeren van

een conversatie en misschien ook het menselijk denken.20

Al is dit voorlopig natuurlijk allemaal vrij

hypothetisch. Samenvattend kan men stellen dat het vaststaat dat de ontdekking van de vroegere ERP-

componenten veel theorieën in moeilijkheden brengen, maar dat tegelijkertijd ze nieuwe deuren

openen in het onderzoek naar taalverwerking.

3.1.2 Discussie: parallelle versus seriële modellen

Wanneer men op basis van elektrofysiologische informatie modellen van taalverwerking opbouwt

poogt men in feite een antwoord te formuleren op twee vragen:(1) Wanneer worden de verschillende

soorten informatie die in een woord (of zin) vervat zitten – semantische, pragmatische fonologische,

syntactische en prosodische – door de hersenen verwerkt?(2) wat is de onderlinge verhouding van

deze processen, wanneer is er interactie?Oplossingen voor beide vallen historisch grosso modo onder

te brengen in twee klassen theorieën en de discussie tussen hun respectievelijke aanhangers is een van

de belangrijkste in de cognitieve wetenschappen.13,14

Seriële modellen

De centrale these in al deze modellen is dat de verschillende processen van informatieverwerking

fundamenteel sequentieel zijn.Men kan dit verantwoorden door te wijzen op de eindigheid van de

verwerkingscapaciteit in het werkgeheugen: Waarom zouden processen immers allemaal tegelijk

moeten gebeuren als het efficiënter zou zijn ze één voor één te laten gebeuren?Men kan deze modellen

echter nog verder onderverdelen in enerzijds strikt seriële13

die stellen dat het ene proces maar

aanvangt wanneer het andere is afgesloten, en anderszijds meer flexibele – ook wel cascademodellen4

waarin men aanneemt dat het begin van de processen sequentieel is maar dat er dus een zekere mate

van overlap mogelijk is. De meeste recente modellen zijn van dit laatste type.14

De belangrijkste

argumenten pro-serialiteit zijn de drie late ERP-taalcomponenten: N125, N400, P600. Van belang is

dat ze, ten eerste, zeer nauw geassocieerd worden met de verwerking van zeer specifieke soorten

informatie (Voor een korte bespreking van elk wordt verwezen naar sectie 1.3) en, ten tweede,

temporeel sterk van elkaar gescheiden zijn. De consensus waar de seriële (of cascade-)modellen naar

convergeren is als volgt samen te vatten: Eerst worden fysieke karakteristieken van woordstimuli

geanalyseerd, halen de hersenen informatie omtrent lexicale categorie op en wordt een elementaire

syntactische structuur in het brein opgebouwd – dit alles een reflectie van de ELAN. Vervolgens is er

voornamelijk lexicale verwerking, toegang tot het semantische systeem en contextintegratie – N400.

Als laatste is er een optionele diepe syntactische analyse of her-parsing.13

Parallelle modellen

In contrast hiermee stellen parallelle (ook wel constraint-satisfaction of interactieve) modellen dat elk

type informatie gelijktijdig verwerkt wordt en er op elk moment van het taalverwerkingsproces een

uitwisseling gebeurt van alle types informatie, zij het semantisch, syntactisch, fonologisch…13,14

Een aantal argumenten die men aanhaalde in het voordeel van deze modellen komen voort uit werk

rond ambiguë woorden (of delen van woorden). Bij deze structuren stelde men immers vast dat de

initiële constructie (door de hersenen) van een structuur niet onafhankelijk gebeurt van niet-structurele

variabelen – de relatieve frequentie van een (deel van een) woord of de semantische plausibiliteit

geassocieerd met het hoofdwerkwoord.13

Een taalstimulus zal immers bij aanvang van diens

verwerking verschillende lexicale kandidaten simultaan activeren. Wanneer men bv luistert naar het

woord « olifant » zullen nadat men de eerste lettergreep heeft gepercipieerd dus een hele reeks

mogelijke lexicale termen worden ge(pre)activeerd. Selectie van de juiste kandidaat gebeurt

gaandeweg doorheen het woord (niet noodzakelijk nadat het volledig is uitgesproken), afhankelijk van

de informatie die verwerkt werd in de initiële fase, volgens de parallelle interpretatie.5Zoals de

voorstanders van seriële modellen zich baseren op het latere deel van de ERP-tijdslijn, lijken

dergelijke modellen op het eerste zicht ondersteund te worden door de recentelijk aangetoonde bijna-

simultane vroege taalverwerkingsprocessen. (zie volgende sectie)De meeste klassieke parallelle

modellen van taalverwerking zijn als volgt samen te vatten: Na initiële analyse van van fysieke

eigenschappen en vorm van een stimulus gebeurt de verwerking van linguïstisch-conceptuele

informatie - bv fonologische, lexicale, syntactische en semantische informatie. Dit gebeurt dan

vroeg(<250ms). In een tweede tijd is er semantische, syntactische… reanalyse. Deze visie wordt vaak

in verband gebracht met theorieën die het taalverwerkende brein beschouwen als een interactief

systeem dat een continue informatie-uitwisseling toestaat tussen verschillende subcomponenten.14

Kritiek op beide modellen

Experimenten die de nadruk legden op reactietijd en accuraatheid konden geen conclusie bereiken: de

beschikbare gegevens uit experimenten waren immers zowel te interpreteren in het voordeel van

seriële als van parallelle modellen. Een methodologisch probleem in het onderzoek naar de temporele

dimensie van een bepaald linguïstisch proces schuilt in de stimulusselectie. Wanneer men poogt te

onderzoeken wanneer bv. lexicale toegang plaatsvindt, zal men dit doen door een groep stimuli te

variëren op een parameter waarvan men aanneemt dat deze dit proces op een of andere manier

beïnvloedt - In het geval van lexicale toegang is dit bv woordfrequentie. Talige stimuli hebben echter

vele eigenschappen die mogelijk de hersenprocessen beïnvloeden en deze hebben sterke onderlinge

relaties. Dit maakt stimulusselectie een zeer precaire zaak. Een niet te negeren factor in deze kwestie

zijn de recent ontdekte vroege ERP-componenten die corresponderen met taalverwerking. Gezien hun

bijna-simultaan karakter zou men kunnen concluderen dat dit pleit voor een parallelle benadering.

Bepaalde auteurs argumenteren echter dat er zeer fijne latentieverschillen zijn aangetoond in de

aanvang van deze vroege processen.14

Ze halen als voorbeeld een door betekenisvolle woorden

geïnitieerd corticaal patroon aan dat te analyseren valt in een activering ter hoogte van temporale

cortex, na 10-30 ms gevolgd door één thv inferieur frontale cortex.14,18

Pleit dit dan voor een

gecascadeerd model op zeer fijne schaal? Dat zou kunnen, maar een dan dienen eerst een aantal

bijkomende verklaringen gevonden worden: ten eerste stelde men een zekere synchronie vast van de

indicatoren voor akoestische, fonologische en lexicale verwerking in superieur temporale cortex. Net

als verschillen in lokale activatiesterktes en gedistribueerde spatio-temporele activatiepatronen. Een

tweede kwestie is reactivatie van eenzelfde corticale regio - in posterieur inferieur temporale cortex -

met een minimale vertraging die verschillende psycholinguistische processen reflecteert, zoals

geschreven woordvorm en lexico-semantische toegang; Een derde punt zijn verschilleninde vertraging

tussen gebiedactivaties die lexicale en categorie-specifieke semantische processen reflecteren in het

motorisch systeem. Pulvermüller et al stellen een alternatieve zienswijze voor: zij passen

taalverwerking in een breder model dat poogt een beschrijving te zijn voor vele, zo niet alle cognitieve

processen. Zij pleiten voor een model waarin sterk onderling verbonden clusters neuronen zich

uitspreiden overheen verschillende groepen corticale hersenregio‟s. Dit is volgens hen de basis van

cognitieve en taalverwerkende processen. Daarnaast pleiten zij voor het bestaan van een fundamentele

tijdseenheid in hersenfunctie. Het brein zou werken in tijdspannes van 200 ms waarin er een snelle

verspreiding is van activatie doorheen sterk onderling verbonden systemen – periode van ignitie –

afgewisseld door periodes van veralgemeende inhibitie. Zowel de bijna-simultaniteit als de zeer fijne

latentieverschillen zouden kunnen ingepast worden in deze visie.14

Of dit een zinvolle wijze is om aan

cognitieve modelering te doen dient toekomstig onderzoek uit te wijzen. Wat vaststaat is dat om het

even welk model dat dit in de toekomst wenst te ondernemen wellicht rekening zal moeten houden

met het bestaan van de vroege componenten.

4.2 INTERPRETATIE EN DISCUSSIE VAN NEUROANATOMISCHE CORRELATEN

VAN SEMANTISCHE PROCESSEN

4.2.1 Functionele interpretatie van hersenregio’s die geassocieerd werden met semantische

verwerking

De door middel van contrasten geïdentificeerde regio‟s hebben gemeen dat ze waarschijnlijk allen

betrokken zijn in hogere-orde integratieve processen: ze krijgen allemaal uitvoerig verwerkte,

multimodale en supramodale input. Verder kan men stellen dat de neurale systemen gespecialiseerd in

het opslaan en oproepen van semantische kennis wijdverspreid liggen.1

a. Temporale structuren

De geobserveerde dissociatie van kennis over objecten overheen categorieën bij temporale lesies

onderstreept volgens sommigen1,8

het belang van deze cortex in de opslag van perceptuele informatie

over objecten. Deze hypothese vindt verdere ondersteuning in fMRI-resultaten die selectieve activatie

aantonen in posterieure temporale loci bij semantische verwerking van gereedschaps- en

actiegerelateerde concepten.8,22

Posterieure temporale cortex

Op van de resultaten uit sectie 3.2 kan men voorstellen dat het midden van de PTC betrokken is in de

langetermijn opslag van lexicale representaties.16

Ook andere auteurs suggereren dit.12

Welke aspecten van lexicale representaties hier liggen opgeslagen is echter onbekend.16

Bepaalde

auteurs stellen voor dat van hieruit de lexicale representaties interfacen – ter hoogte van de pITL - met

een semantisch netwerk verspreid over de hele hersencortex.9-12

Voor een meer uitgebreide bespreking

van deze interface zie sectie 1.3. Activatie van deze structuren bij taken met visueel gepresenteerd

materiaal (afbeeldingen) verklaart men dan door een impliciete lexicale toegang. Een andere

mogelijkheid is dat deze regio eerder bepaalde conceptuele eigenschappen opslaat die geassocieerd

zijn met lexicale representaties.16

Meer algemeen wordt voorgesteld dat temporale structuren

verantwoordelijk voor de aspecten van identificatie in semantische verwerking.13

Anterieure temporale cortex

Het patroon van pathologie bij SD – zie sectie 3.2 - suggereert een beschadiging van lexicale opslag.

Dit betekent echter niet noodzakelijk dat de ATC een rol speelt in taalverwerking op lexicaal niveau:

Patiënten met SD hebben immers ook vaak posterieure letsels en zelfs in die gevallen waar enkel

anterieure beschadiging werd aangetoond vond men een gereduceerde posterieure activatie tijdens

semantische taken. Dit kan erop wijzen dat de lexicaal-semantische deficieten in SD te wijten zijn aan

(1) een naar posterieur uitgebreide atrofie (2) of een gedaalde connectiviteit.16

Recente PET-studies

pleiten eerder tegen directe posterieure temporale schade.6Bepaalde auteurs stellen dat de ATC

wellicht niet betrokken is in lexicale opslag – i.t.t. de meer posterieure structuren – maar eerder

syntactische of thematische combinatoriële operaties ondersteunt die aan de basis liggen van

zinsverwerking. Lau et al. staven dit door de selectieve activaties in superieure delen van de ATC in

het kader van zinsbegrip. Of een rol in de semantische verwerking van taal hiermee volledig is

uitgesloten moet verder worden onderzocht.12,16

Een bijzonder voorstel is dat deze regio bilateraal een

hub-functie heeft binnen het semantische geheugen. Men baseert zich hiervoor op het amodale

karakter van semantische beschadiging bij SD.6 (zie sectie 4.3)

Mediale temporale cortex (FG en PHG)1

Gezien de nabijheid van de anterieure en posterieure locus - zie Resultaten - en hun respectievelijke

(complementaire) activaties werd voor de neuronen in de anterieure locus een rol voorgesteld in het

ophalen van kennis over de visuele attributen van concrete objecten. Deze regio bevindt zich vlakbij

de hippocampus en staat via corticale afferente pathways met de hippocampale formatie in verbinding.

Dit het dus mogelijk maakt dat de parahippocampale component van deze cluster dient als interface

tussen laterale en mediale netwerken, resp. gebaseerd op semantisch- en episodisch geheugen.

STG

De STG werd lang ervan verdacht een centrale rol te spelen in taalbegrip. Men associeerde vooral

posterieure delen (pSTG) met semantische processen.De meeste huidige anatomische en functionele

data suggereren echter dat de cortex hier voornamelijk een modale auditieve functie heeft en dat diens

rol beperkt is tot de vroege (auditieve) fasen van geluid-naar-betekenistransformatie.16

Zijn rol in taal

zou dus voornamelijk te maken met spraakperceptie en fonologische processen, eerder dan het

oproepen van woordbetekenissen.12,16

b. Frontale structuren:

Linker IFG

Over de precieze rol van deze regio binnen het semantische systeem is er veel discussie in de

literatuur, maar over een aantal punten lijkt er consensus te zijn ontstaan. Vooreerst is er een duidelijke

betrokkenheid van de linker anterieure IFG – de pars orbitalis of BA 47 - in semantische verwerking.

Meer posterieure en dorsale delen van IFG werden ook geactiveerd maar minder consistent.1,8

Gezien

dit verschillend activatiepatroon werd een functionele scheiding voorgesteld binnen de IFG. Een

voorstel is dat het anterieure deel een rol speelt in het ophalen van semantische informatie, terwijl

posterieure delen meer algemeen betrokken zouden zijn in selectieprocedures – ondermeer lexicale

selectie. Men steunt hiervoor op de studies rond semantisch ambigue woorden en semantische priming

besproken in 3.2.16

Thompson-Schill aanvaardt de rol in lexicale selectie, maar contesteert die in het

ophalen van semantische kennis. Zij voert aan dat bepaalde taken waarbij men toegang dient te krijgen

tot het semantische systeem - zoals woorden met elkaar vergelijken op basis van hun betekenis - niet

geassocieerd zijn met een verhoogde IFG-activiteit.22

Daarnaast werd in een experiment uitgevoerd

door dezelfde auteurs vastgesteld dat IFG-activiteit afwezig is bij een semantische taak waarin er geen

vereiste is te selecteren.8 Zij voert als verklaring voor eerdere resultaten aan dat het niet eenvoudig is

lexicale selectievereisten te modificeren zonder ook de moeilijkheid om semantische informatie te

ophalen te beïnvloeden. Vele studies zouden op die manier activiteit die eigenlijk met

selectieprocedures te maken had foutief toegeschreven hebben aan het ophalen van semantische

informatie.22

Anderen wijzen er dan weer op dat de regio die onderzocht werd door Thompson-Schill

meer posterieur ligt en er dus geen conclusies dienen te worden getrokken over de functie van

anterieure IFG.8 Een derde functie die werd voorgesteld is integratie.

23 Hagoort et al. vonden tijdens

een experiment rond wereldlijke kennis immers IFG-activatie zowel na presentatie van zinnen met een

semantische anomalie als na semantisch correcte zinnen met foutieve informatie.7 (zie ook sectie

3.1.4) Hieruit concluderen zij dat deze regio een rol speelt in het integreren van linguïstische betekenis

met wereldkennis.7 In Hagoort et al. 2005 past de auteur deze interpretatie in een ruimer functioneel

voorstel. Een model werd gecreëerd dat ambieert een brug te vormen tussen psycholinguistische en

neurobiologische gegevens en daarin introduceert Hagoort het concept unificatie. Hij omschreef dit

proces als de integratie van lexicale informatie in een groter geheel: meerdere woorden, zinnen, een

discours en wereldlijke kennis. Hij stelt dat de neurobiologische karakteristieken van de IFG deze het

meest geschikt maken als de structuur die dit soort integratieproces ondersteunt. Immers, om bepaalde

eenheden (woorden) in te passen in een groter geheel dat overheen de tijd wordt opgebouwd (een zin)

moet dergelijke structuur in staat zijn om geschikte eenheden te selecteren (lexicale selectie) en deze

gedurende een tijd vast te houden in het werkgeheugen, tot het geheel is opgebouwd. Hagoort stelt dat

de IFG deze eigenschappen bezit. Unificatie wordt niet beperkt tot het semantische domein maar men

past het ook toe op syntactische en fonologische verwerking. Ook hij argumenteert voor een

functionele subspecialisatie: anterieure structuren staan in voor lexicaal-semantische integratie, terwijl

lexicaal-syntactische integratie door posterieure delen zou worden ondersteund.23

Lau et al. staan

kritisch tegenover deze visie en stellen dat aangezien de IFG niet méér geactiveerd wordt door zinnen

dan door woordlijsten, het onwaarschijnlijk is dat de regio betrokken is in dergelijke

combinatieprocessen om de betekenis van een zin te achterhalen.16

De resultaten uit TMS bevestigen

een rol voor de (anterieure) IFG in semantische processen. Dat het correct uitvoeren van een taak niet

beïnvloed werd door TMS kan erop wijzen dat de IFG weliswaar bijdraagt aan de efficiëntie van

semantische verwerking in het gezonde brein maar niet absoluut noodzakelijk is voor

taakvervollediging.1De meeste auteurs trekken dan ook de conclusie datdeze regio niet noodzakelijk

betrokken is in het toewijzen van betekenis aan woorden op zich, maar een functie heeft in het

opbouwenvan semantische relaties tussen woorden of zinnen en/of het ophalen van semantische

informatie uit linker temporale cortex. Verder wordt gesteld dat de betrokkenheid van deze structuur

afhankelijk is van de hoeveelheid strategische en/of geheugenprocessen noodzakelijk bij het verrichten

van semantische taken.8,13

Linker DMPFC1

De betrokkenheid van deze regio in semantische verwerking is controversieel, ondanks een consistente

activatie in een aantal studies. Het patroon van TMA suggereert een deficiet dat het gericht oproepen

van semantische informatie onmogelijk maakt. Een belangrijk feit is echter dat de DMPFC door

eenzelfde arterie bevloeid wordt als de aangrenzende supplementaire motorcortex (SMA) en dus dat

bij postischemische defecten beide regio‟s aangetast worden. In de literatuur zijn er immers ook

verklaringen voor TMA te vinden die zich concentreren zich op de SMA. Deze auteurs, wijzend op de

betrokkendheid van SMA en anterieure CG in motorische planning, aandacht en motivatieprocessen,

stellen dat deficieten bij patiënten met linker mediaal-frontale lesies niet-linguïstisch van aard zijn en

een direct gevolg van uitval van de SMA. Men kan stellen dat een focale SMA-lesie wellicht geen

linguïstisch deficiet zal veroorzaken. Dit betekent echter niet dat het specifieke linguïstische deficiet in

veel van deze patiënten niet gewoon te wijten kan zijn aan schade aan de DMPFC. In deze visie is het

functioneren van deze regio essentieel voor een vloeiend ophalen van semantische informatie.

Linker VMPFC1

Algemeen werd deze regio geassocieerd aan motivatie, emotie en beloningsprocessen. Ook neemt men

aan dat deze speelt een rol speelt in de verwerking van het affectieve belang van concepten. Men

poogt de in algemene (taal)semantische contrasten gerapporteerde activiteit te verklaren door

bijkomende verwerking van de emotionele attributen van woorden.

c. Angulaire Gyrus

Gezien zijn anatomische lokalisatie naast visuele, spatiële, auditieve en somatosensorische

associatiegebieden werd de AG naar voor geschoven als een goede kandidaat voor supramodale

integratieve processen op hoger niveau.1 Belangrijke ondersteuning voor deze interpretatie is de

moeite die patiënten met lesies hier vertonen bij het verwerken van complexe zinnen.16

De activatie

die men ziet in reactie op semantische anomalieën in een zin suggereert dan weer betrokkenheid in de

integratie van individuele concepten in een groter geheel.13

Alhoewel de AG betrokken is in elk aspect

van semantische verwerking speelt het een bijzondere rol in gedragingen die vloeiende conceptuele

combinatie vereisen, zoals zinsbegrip, discours, probleemoplossend denken en plannen. Men stelt dat

de AG een toppositie bekleedt binnen de hiërarchie van verwerking die aan de basis ligt van het

oproepen van concepten en hun integratie.1 Anderen dichten een gelijkaardige integratieve rol toe aan

de linker IFG.22

d. pCG1

Indien de posterieure CG voornamelijk betrokken is in het opslaan van episodische herinneringen,

waarom is het dan consistent geactiveerd tijdens semantische verwerking? Eén hypothese verwijst

naar de aard van het episodisch geheugen. Naar men vermoedt is het evolutionaire doel hiervan het

vormen van een bruikbare verzameling voormalige ervaringen - i.e. herinneringen - teneinde

toekomstig gedrag te gidsen. Niet alle ervaringen zijn echter even bruikbaar en dus dient er een

mechanisme te zijn dat enkel betekenisvolle ervaringen opslaat. Een manier om dit te doen is enkel

ervaringen op te slaan die vele associaties en concepten activeren. Een manifestatie van dit fenomeen

is dat verbeeldbare en emotionele woorden bijvoorbeeld makkelijker aangeleerd worden dan abstracte

of neutrale. Theorieën die pogen dit fenomeen te verklaren voorzien allen een zekere interactie tussen

neocorticale – semantische, perceptuele, affectieve,… - representaties en het hippocampaal systeem.

Binder stelt voor dat de pCG - omwille van diens sterke connecties met de hippocampus – dient als

een interface tussen enerzijds het oproepen van semantische informatie en anderszijds het proces van

episodisch inprenten.

e. Samenvatting neuroanatomie

Samenvattend kan men de besproken regio‟s als volgt groeperen:

(1) Posterieure temporale cortex verzorgt heeft wellicht een opslagfunctie van lexicale

representaties, of althans aspecten ervan.

(2) Men vermoedt dat linker IFG, bilaterale AG en anterieure temporale cortex betrokken

zijn in supramodale of amodale integratieve of combinatoriële operaties. Zodoende

vervullen deze wellicht een cruciale rol in zinsbegrip. Andere functies die werden

voorgesteld voor IFG-structuren zijn het ophalen van semantische informatie en/of

lexicale selectieprocedures

(3) pCG en PHG verzorgen een link tussen geheugenprocessen en semantische verwerking

(4) Overige regio’s hebben meer specifieke functies

4.2.2 Identificatie van N400-generatoren

In paragraaf 3.2. werd besproken dat de Linker IFG enkel activeerde in reactie op stimuli in de

conditie met een lange SOA maar dat dit gebeurde om een verschillende reden in anterieure en

posterieure delen. Lau et al. gingen uit van een functionele subspecialisatie binnen de Linker IFG:

anterieure delen zouden betrokken zijn in het gecontroleerde ophalen van lexicale informatie, terwijl

de pIFG betrokken zou zijn in de selectie van lexicale kandidaten. De auteurs stellen dat dit twee

processen zijn die kunnen beïnvloed worden door priming: selectieprocedures worden bemoeilijkt

wanneer een primer misleidende informatie geeft - vereenvoudigd gesteld behoort het target-woord

dan niet tot het cohort lexicale kandidaten die door de primer worden geactiveerd –en dit reflecteert

zich dan in de activiteit van de pIFG. Lexicale ophalingsprocedures (die gerelateerd zijn aan aIFG-

activiteit) worden eenvoudiger wanneer de context die de primer creëert congruent is met het

targetwoord. Deze effecten van priming zijn echter afhankelijk van – zo stellen de auteurs – of er

voldoende tijd is geweest om de primer volledig te verwerken. De enige regio die consistent, over elke

SOA heen eenzelfde primingsactivatie-patroon vertoonde was de MTG. Hieruit concluderen Lau &

Poeppel dat dit de voornaamste bron is van de N400. Op basis van diverse data afzonderlijk verkregen

uit fMRI- en ERP-studies stellen de auteurs een model voor dat deze resultaten kadert. Zie figuur 9

voor een bespreking hiervan. Aangezien de MTG de enige regio was die overheen condities een

priming-effect vertoonde – net zoals de N400 - schuifen Lau et al. de MTG beslist naar voor als een

van de generatoren van de N400. Gezien de rol die de auteurs deze regio toedichten heeft dat dan weer

tot gevolg dat - op zijn minst een deel van – de N400 een reflectie is van procedures van lexicale

toegang.Dat de aanpak van de auteurs faalde op zinsniveau (waar ze werkten met semantische

anomalieën)weten ze aan de technische problemen: Ze verwezen enerzijds naar de relatieve

ongevoeligheid van fMRI voor complexe activatiepatronen in de tijd (zoals zinsverwerking) en

anderszijds naar verschillen in het taakmateriaal gebruikt in ERP- en fMRI-onderzoeken. Hoedanook

bleken de effecten in de de linker temporale regio veroorzaakt door semantische anomalieën veel

minder consistent dan men zou verwachten o.b.v het resultaat op enkel-woord-niveau.

Al bij al suggereren deze resultaten toch dat tenminste een deel van het activatie-patroon dat onderligt

aan het N400-effect in semantische primingen zinnen met semantische anomalieën te wijten is aan

facilitatie van lexicale toegang.

4.3 ORGANISATIE VAN HET SEMANTISCH GEHEUGEN: INTERPRETATIE VAN

RESULTATEN EN DISCUSSIE

4.3.1 Verklaringen voor de geobserveerde categorie-specificiteit in het semantisch geheugen

Men neemt aan dat categoriespecificiteiten – vastgesteld door kennisdissociaties of via functionele

beeldvorming – een reflectie zijn van de neurale organisatie van semantische kennis. Syndromale

clustering (zie sectie 3.3.1) kan dan verklaard worden door een anatomische nabijheid van neurale

substraten.21

Men zou deze resultaten zo kunnen interpreteren door te stellen dat elke kenniscategorie

(dieren, gereedschap…) ondersteund wordt door een aparte module in de hersenen. Het is echter niet

zo dat een regio die consequent activatie vertoont voor woorden binnen een categorie (bv. stoelen), dit

uitsluitend doet voor deze woorden. Men kan dus beter aannemen dat, aangezien neurale

representaties van categorie-informatie overlappen, een betekenis bestaat uit een netwerk van

eigenschappen, die verspreid liggen over uitgebreide corticale gebieden. 8

Men stelde een hypothese voor dat een verklaring biedt voor het bestaan van kennisdissociaties:

voorwerpen die van elkaar dienen te worden onderscheiden op basis van hun sensorische

eigenschappen – voorbeeld in het geval van dieren: men bepaalt het verschil tussen een tijger en een

luipaard op basis van het feit of ze vlekken hebben dan wel strepen – worden op een andere manier

opgeslagen dan voorwerpen waarvan men eerder een onderscheid maakt op basis van functionele

eigenschappen – een sjaal en een das bv. In deze visie is de manier waarop men semantische kennis

organiseert dus afhankelijk van hoe men in de kindertijd woorden aanleerde.21

4.3.2 Verhouding van attribuut-specificiteit tot categorie-specificiteit

Sommige auteurs contesteren het idee dat het semantisch geheugen op een categorie-specifieke wijze

is georganiseerd. Zij stellen dat het mogelijk is om vanuit een semantisch geheugen dat georganiseerd

is naar attributen categorie-specifieke effecten te verklaren. Bijvoorbeeld voor levende voorwerpen

zou het ophalen van visuele of niet-visuele informatie voornamelijk activatie vereisen van visuele

representaties, aangezien visuele eigenschappen een disproportioneel gewicht hebben in de

representatie van levende voorwerpen.De betekenis van niet-levende voorwerpen is veel minder

afhankelijk van visuele kennis, en visuele representaties zouden aldus slechts geactiveerd worden

wanneer ze specifiek vereist zijn voor de taak; bv. wanneer een proefpersoon vragen moet

beantwoorden over de visuele eigenschappen van het voorwerp.22

Een ander punt van kritiek is dat, aangezien bij beeldvormende onderzoeken die categorie-specificiteit

onderzochten voornamelijk gebruik werd gemaakt van linguïstische taken, het niet is uitgesloten dat

de geobserveerde categorie-specifieke activaties op PET en fMRI een reflectie zijn van de organisatie

van lexicale – eerder dan semantische – representaties.22

Het is echter niet uitgesloten dat semantische

kennis zowel volgens attributen als naar categorieën is georganiseerd.

4.3.3 Consequenties van de dissociatie tussen concrete en abstracte woorden

Er bestaan twee theorieën die een verklaring hiervoor geven: (1) Volgens de dualcoding theorie zijn er

twee systemen die woorden semantisch analyseren: een linguïstisch en een verbeeldend. Concrete

woorden worden door beiden verwerkt, maar abstracte woorden enkel door het eerste. (2) Context

availability daarentegen zowel abstracte als concrete woorden worden verwerkt door een

gemeenschappelijk semantisch systeem, maar aangezien de laatsten meer associaties bevatten is dit

systeem meer geactiveerd door concrete woorden.20

De resultaten uit de beeldvorming pleiten eerder

voor dual coding en een onderscheid tussen verbale semantische representaties en perceptuele. (B)

Resultaten uit EEG-onderzoek zijn minder eenduidig.3,20

4.3.4 Een gedistributeerd-plus-Hub-model6

(zie figuur 10)

Er is consensus dat de inhoud van het semantisch geheugen verwijst naar perceptie en actie, en dat

deze inhoud gerepresenteerd is in breinregio‟s in denabijheid zijn van regio‟s die verantwoordelijk zijn

voor waarneming en actie. Conceptuele kennis zit dus vervat in een gedistributeerd neuraal netwerk.

Sommige auteurs argumenteren echter dat dit (1) theoretisch niet volstaat omdat het niet toestaat te

veralgemenen overheen concepten die onderling verschillen in hun attributen maar toch semantisch

gelijkaardig zijn (een mossel en een garnaal hebben bijvoorbeeld veel verschillende eigenschappen

maar dit zal een liefhebber van zeevruchten er niet van weerhouden enige gelijkaardigheid op te

merken) en (2) niet volstaat om een verklaring te bieden voor het bestaan van selectieve semantische

deficieten die onafhankelijk zijn van van input- en output-modaliteit. Semantische dementie kan dit

beeld geven. Daarom argumenteren deze auteurs voor het bestaan van een amodaal netwerk dat

interactieve activatie van representaties overheen modaliteiten ondersteunt.

4.3.5 Samenvatting

Het semantisch geheugen is geen unitair, ongedifferentieerd systeem, maar eerder een collectie van

systemen die functioneel en anatomisch van elkaar kunnen worden onderscheiden, ook is elk attribuut-

specifiek systeem verbonden aan een sensorimotorische modaliteit (bv. visus) en zelfs tot een

specifieke eigenschap binnen die modaliteit (bv. kleur).22

Deze verbondenheid wordt gereflecteerd

door een spatiële nabijheid van enerzijds de regio‟s die semantische kennis van een bepaald

informatietype opslaan en anderszijds de regio‟s die diezelfde soort informatie verwerken. De

breinregio‟s die het semantisch systeem opbouwen zijn dus niet at random verdeeld, maar bevinden

zich dicht bij regio‟s met sterke motorische of sensorische associaties met de conceptuele

categorie.8Nabijheid impliceert echter geen overlapping niet: Studies die het ophalen van een soort

semantische informatie (bv. kleur) vergeleken met perceptie van diezelfde soort informatie vonden

consistent een anterieure shift.21,22

5. CONCLUSIE

In dit werk werd aangevoerd dat men op verschillende manieren onderzoek kan doen naar semantische

processen in de hersenen. De resultaten die men aldus bekomt zijn onderling zeer complementair:

waar elektrofysiologische gegevens rijk zijn aan informatie over het temporele karakter van

onderliggende neurale processen, zo verschaft fMRI veel data over de neuroanatomische componenten

van het semantisch systeem. Wanneer deze informatie samen wordt gezet kan men over semantiek

volgende uitspraken doen zonder al te zeer af te wijken van belangrijke consensusposities in de

literatuur: het toekennen van betekenis aan taal valt niet te reduceren tot een enkel proces, net zomin

het semantisch systeem te herleiden valt tot een goed definieerbare hersenlocus. Eerder omvat het een

verzameling van processen wiens onderlinge relaties niet altijd even goed gekend zijn.

Neuroanatomisch lijkt het ondersteund te worden door een temporofrontaal netwerk met een bias naar

links, al kan dit liggen aan het feit dat het niveau waarop rechts een rol speelt nog niet uitvoerig werd

bestudeerd. Binnen dit netwerk stelt men voor dat er lexicale elementen zijn – ondersteund door linker

posterieure mid-temporale cortex – die op een bepaald moment binnen het taalbegrip geactiveerd

worden via processen van lexicale toegang en selectie. Hierna activeren deze lexicale representaties op

hun beurt een netwerk van semantische representaties, verspreid overheen de cortex. Van deze

representaties neemt men aan dat ze zijn georganiseerd op een attribuutspecifieke wijze die naar men

vermoedt een reflectie is van de organisatie van sensorimotorische cortex. Binnen dit proces speelt

inferieure frontale cortex mogelijk een strategische – doch niet noodzakelijk essentiële – rol in het

ophalen van lexicale informatie, selectieprocedures of hogere-orde integratieve processen waarbij een

individuele woordbetekenis in een groter geheel wordt gebracht. Aan de anterieure temporale cortex

en de angulaire gyrus wordt dan weer een rol toegeschreven in combinatoriële operaties. Lang werd

gedacht dat de duidelijkste reflectie van semantische processen te vinden was in de N400, en

inderdaad, vele onderzoeken hebben deze ERP-component in verband gebracht met diverse aspecten

van semantiek. Waarschijnlijk is het ook niet zo dat deze activiteit te matchen valt met een zeer

specifiek semantisch subproces. Misschien valt het nog het best te omschrijven, zoals de ontdekster

ervan onlangs deed, als een “elektrisch snapshot” van een dynamisch semantisch systeem, dat ten alle

tijde actief is. Op kleinere schaal is er nog veel onduidelijkheid. Naar de precieze neurale organisatie

van zogenaamde “representaties” van de verschillende informatietypes blijft het gissen. Ondanks de

vele voorstellen over het verloop van processen als “lexicale selectie” of “semantische integratie” kon

ook hierin nog geen consensus worden bereikt. Een recente vondst maakte het geheel nog complexer:

vroege ERP-reflecties van diverse linguïstische processen namen een aantal solide paradigmata onder

vuur, waaronder de N400. Had men al die tijd processen beschreven die optraden post-begrip? Het is

nog te vroeg om uitspraken te doen over de gevolgen van deze bevindingen. Hoedanook zullen

bepaalde modellen die geapprecieerd werden omwille van hun helderheid dienen herbekeken te

worden en aangepast om aan deze resultaten een plaats te geven. Verder onderzoek hierin is duidelijk

noodzakelijk. Tot slot kan vermeld worden dat ondanks een duidelijke dichotomie in

onderzoekstechnieken er vruchtbare pogingen worden ondernomen om een brug te slaan tussen beide.

Als voorbeeld kan het gebruik van fMRI om een interpretatie te geven aan het N400-effect aangehaald

worden. De toekomst zal uitwijzen of dergelijke integratieve aanpak tot belangrijke bijkomende

informatie leidt. Veelbelovend in dit verband is alvast de komst van nieuwe technieken als EROS die

ernaar streven een degelijke spatiële resolutie te combineren met een goede temporele.

Referenties:

1.Binder J.R, Desai R.H., Graves W.W. and Conant L.L. Where is the semantic system? A critical review and

meta-analysis of 120 functional neuroimaging studies, Cereb. Cortex19 (12) (2009)

2. Ellis, A.W. & Young, A.W. (1988). Human Cognitive Neuropsychology. Hove, UK: Erlbaum.

3. Kutas, M. & Federmeier KD. Thirty years and counting: Finding Meaning in the N400 Component of the

Even-Related Brain Potential (ERP) Annu. Rev. Psychol. 62:621–47 (2011)

4. Hagoort, P. The fractionation of spoken language understanding by measuring electrical and magnetic brain

signals. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 363, 1055–1069 (2008).

5. Gaskell M.G. Marslen-Wilson W.D. Representation and competition in the perception of spoken words.

Cognitive Psychology 2002;45(2):220–266.

6. Patterson K, Nestor PJ, Rogers TT. 2007. Where do you know what youknow? The representation of

semantic knowledge in the humanbrain. Nature Rev Neurosci. 8:976--987.

7.Hagoort, P., Hald, L., Bastiaansen, M. & Petersson, K. M. Integration of word meaning and world

knowledge in language comprehension. Science 304, 438–441 (2004).

8.Bookheimer, S. Functional MRI of language: new approaches to understanding the cortical organization of

semantic processing. Annu. Rev. Neurosci. 25, 151–188 (2002).

9. Hickok, G. & Poeppel, D. Towards a functional neuroanatomy of speech perception. Trends Cogn. Sci. 4,

131–138 (2000).

10. D. Poeppel and G. Hickok, Towards a new functional anatomy of language, Cognition92 (2004)

11. Hickok, G. & Poeppel, D. Dorsal and ventral streams: A framework for understanding aspects of the

functional anatomy of language. Cognition 92, 67–99 (2004)

12. Hickok, G. & Poeppel, D. The cortical organization of speech processing. Nature Rev. Neurosci. 8, 393–402

(2007).

13. Friederici, A. D. Towards a neural basis of auditory sentence processing. Trends Cogn. Sci. 6, 78–84 (2002).

14.Pulvermüller, F., Y. Shtyrov & O. Hauk. 2009. Understanding in an instant: neurophysiological evidence for

mechanistic language circuits in the brain. Brain Lang. 110: 81–94.

15. Kutas, M. & Federmeier, K. D. Electrophysiology reveals semantic memory use in language comprehension.

Trends Cogn. Sci. 4, 463–470 (2000).

16. Lau EF, Phillips C, Poeppel D (2008) A cortical network for semantics: (de)constructing the N400. Nature

Reviews Neuroscience 9: 920–933.

17. Kutas, M. & Hillyard, S. A. Reading senseless sentences: brain potentials reflect semantic incongruity.

Science 207, 203–205 (1980)

18Tse, C. Y. et al. Imaging cortical dynamics of language processing with the event-related optical signal. Proc.

Natl Acad. Sci. USA 104, 17157–17162 (2007).

19. Pulvermuller, F., Assadollahi, R., Elbert, T., 2001. Neuromagnetic evidence forearly semantic access in

word recognition. Eur. J. Neurosci. 13, 201–205.

20. O.V. Sysoeva, I.R. Ilyuchenok and A.M. Ivanitsky, Rapid and slow brain systems of abstract and concrete

words differentiation, Int. J. Psychophysiol.65 (2007)

21. McCarthy, R.A. and Warrington, E.K., 1994. Disorders of semantic memory. Philosophical Transactions of

the Royal Society of London Series B—Biological Sciences346, pp. 89–96

22. Thompson-Schill SL. 2003. Neuroimaging studies of semantic memory:

inferring „„how‟‟ from „„where‟‟. Neuropsychologia. 41:280--292.

23. Hagoort, P. On Broca, brain, and binding: a new framework. Trends Cogn. Sci. 9, 416–423 (2005)

BIJLAGE A: FIGUREN

Figuur 1 Een vertaalde en licht herwerkte versie van het taalmodel van Ellis & Young (1988)2

Opvallend is de centrale plaats die wordt toebedicht aan het semantisch systeem.

Figuur 2 Schematische weergave van het model van Hickok en Poeppel (2004)11

Deze figuur verklaart de geobserveerde taakdissociaties zoals deze beschreven worden in sectie 1.3.

Specifieke lesies nadat de ventrale en dorsale route divergeren zullen resulteren in een dissociatie

tussen het kunnen verrichten van sublexicale taken enerzijds en taalbegrip anderszijds. Bij lesies voor

deze ontdubbeling zijn beide aangetast. Ook wordt de taakverdeling tussen de dorsale en ventrale

route vereenvoudigd voorgesteld.

Figuur 3 Het taalmodel van Hickok en Poeppel voor de verwerking van spraak12

De ventrale route wordt in het roze aangegeven. De dorsale in het blauw. Voor een algemene

beschrijving wordt verwezen naar de tekst.

Figuur 4 Het taalmodel van Friederici.13

Functionele processen worden voorgesteld in rechthoeken, neuroanatomische loci in ellipsen. Aan de

rechterkant staat een tijdsas met de belangrijkste ERP-componenten. Deze worden in verband

gebracht met neurale correlaten op basis van functionele gelijkaardigheid, aangezien de ERP-

techniek weinig geschikt is voor het identificeren van neurale generatoren.

Figuur 5 Een standaard N400-effect in reactie op een semantische anomalie in een zin.16

Figuur 6 Effecten van semantische congruentie op de N400-amplitude.

Figuur 7 Ruwe weergave van de hersengebieden die men op basis van functioneel

beeldvormend onderzoek associeert met semantische verwerking.1

Figuur 8 Anatomische schets van de perisylvische regio.9

Figuur 9 Schematische weergave van het model dat poogt een functionele neuroanatomische

interpretatie te geven van het N400-effect.12

1- Eerst wordt de stimulus ontleed in fonemen of orthorgrafische primitieven

in modaliteitsspecifieke regio‟s.

2- Hierna activeren deze overeenkomstige lexico-semantische representaties

in de pMTG.

3- De anterieure IFG stuurt het gecontroleerde ophalen van deze representaties op basis van

de context.

4- De posterieure IFG stuurt lexicale selectie wanneer meerdere lexicale representaties hoog

geactiveerd zijn.

5- Semantische en syntactische integratie van het woord in de context gebeurt

(waarschijnlijk) door anterior temporaal en AG en

6- De IFGintegreert mogelijk de resulterende compositionele betekenis met de kennis van de

wereld.

7- Bij elk nieuw woord is de geïntegreerde semantische representatie ge-updated en kunnen

volgende voorspellende en selectieprocessen die zich afspelen in de IFG geïnformeerd

worden

Vanuit dit model kunnen de resultaten uit sectie 3.2.2 als volgt worden verklaard: in geval van een

lange SOA wordt de primer volledig verwerkt en ingevuld in de huidige context. Aldus worden top-

down-voorspellingen mogelijk gemaakt die ofwel het gecontroleerde ophalen (aIFG) faciliteren ofwel

de drempel op het selectieproces - dat gestart werd door linker pIFG in ongerelateerde primer-

targetparen – verhoogt. Wanneer de SOA kort waren was er echter onvoldoende tijd voor de primer

om verwerkt en ingebracht te worden in de aanwezige context. M.a.w.: de primer was niet bij machte

frontale selectie- of ophalingsprocedures - gebaseerd op contextinformatie - te beïnvloeden. Zowel bij

korte als lange SOA werd de activatie van de correcte kandidaat vereenvoudigd, ofwel door top-down-

voorspelling (lange SOA, strategische priming) ofwel door zich verspreidende activatie. (korte SOA,

automatische priming).

Figuur 10 Schematische weergave van het gedistributeerd-plus-Hub-model van Patterson et al.6

BIJLAGE B: ONDERZOEKSMETHODES

1 Beeldvormende technieken8

PET = Positron Emission Tomography

Zowel PET als fMRI zijn gebaseerd op het principe van een veranderde bloedtoevoer in actieve

hersengebieden tijdens een bepaalde taak. Bij PET wordt dit rechtstreeks gemeten door voorafgaand

aan het onderzoek een radioactieve marker in de proefpersoon te injecteren en vervolgens tijdens een

taak de radioactieve straling te detecteren. Deze techniek is inmiddels grotendeels vervangen door de

fMRI.

fMRI = functional Magnetic Resonance Imaging

In tegenstelling tot PET meet fMRI een veranderde bloedtoevoer op een indirecte wijze via het

bepalen van de verhouding geoxygeneerd/gedeoxygeneerd haemoglobine. Beide varianten van deze

molecule hebben verschillende magnetische eigenschappen en verschillen in concentratie over de

hersenen kunnen met een hoge spatiële resolutie (1mm of minder) bepaald worden.

De fMRI-techniek ontketende een revolutie in de cognitieve wetenschappen. De methode heeft echter

een aantal fundamentele tekortkoming: de temporele resolutie is zeer laag. Het tijdsvenster waarin een

scan werkt ligt in de grootte-orde van 1s. Bovendien zit er een vertraging op het beeld van ongeveer 5-

6 s – te wijten aan een trage stijging van de bloedtoevoer volgend op de verhoogde plaatselijke

neuronenactiviteit. Dit is veel te lang voor processen die zich afspelen op de schaal van

milliseconden.Bovendien is men met fMRI niet in staat om absolute hersenactiviteit te meten, maar

enkel verschillen tussen twee toestanden.

Desondanks maakt precies de hoge ruimtelijke resolutie het een uitermate waardevol onderzoek

wanneer men zich toespitst op het lokaliseren van hersenactiviteit. De overgrote meerderheid van

resultaten die hieronder besproken worden zullen dan ook uit dit soort onderzoeken komen.

Het basisontwerp van een beeldvormend onderzoek waarin men taalprocessen bestudeert is in essentie

hetzelfde als wanneer men elektrofysiologische en andere technieken gebruikt. De onderzoekers meten

hersenactiviteit bij een proefpersoon terwijl deze een (linguïstische) taak verricht. Deze activiteit

wordt dan vergeleken met de hersenactiviteit wanneer dezelfde persoon een controletaak uitvoert. Men

moet echter erop toezien dat beide taken zo min mogelijk van elkaar verschillen – bij voorkeur enkel

in de parameters die men wenst te onderzoeken. Wanneer men bijvoorbeeld semantische processen

wenst te identificeren kan men gebruik maken van een lexicale beslissingstaak – hier laat men een

proefpersoon beslissen of de gepresenteerde lettersequentie een woord is of niet. Men kan dan een

woord contrasteren met een pseudowoord - i.e. een opeenvolging van letters dat eruitziet als een

woord en dus kan uitgesproken worden maar waar geen betekenis aan vasthangt, zoals karanie.

2 Elektro(magnetische)-fysiologische technieken4

Deze technieken vormen het spiegelbeeld van de functioneel beeldvormende: een zeer goede

temporele resolutie (in de grootte-orde van milliseconden) en een zwakke spatiële.

EEG = elektro-encefalografie

Deze techniek meet kleine spanningsfluctuaties in de tijd door middel van diverse elektroden die

geplaatst worden op de schedelhuid van de proefpersoon. Deze spanningsfluctuaties zijn een gevolg

van de gesommeerde postsynaptische activiteit van een grote groep (pyramidale) neuronen.

Bij een lokale excitatie in een deel van de cortex zal tijdelijk een dipool ontstaan tussen de apicale

dendrieten van pyramidale cellen en het cellichaam. In geval van massale lokale neurale ontlading

zullen deze dipolen sommeren, op voorwaarde dat al deze activaties simultaan gebeuren. Corticale

pyramidale neuronen liggen loodrecht t.o.v. het corticale oppervlak en hebben aldus dezelfde

oriëntatie, wat belangrijk is voor de sommatie van dipolen.

Wegens de grote weerstand van het schedelbot, hebben de signalen de neiging om zich lateraal te

verspreiden, wat voor een vertroebeling zorgt van het signaal en verlaagt aldus de spatiële resolutie.

EEGs op zich zijn weinigzeggend in het onderzoek naar cognitieve processen, maar er bestaat een

techniek die het een uiterst waardevolle methode maken:

ERP = event-related potential

Hierbij presenteert men een stimulus aan de proefpersoon en meet men de verandering in neurale

activiteit op EEG in de tijd. Indien voldoende controlesituaties heeft gemeten kan men via

uitmiddeling een baseline-niveau bepalen en dan via substractie een zgn. ERP-patroon bekomen. Door

de taakstimulus te variëren kunnen aldus de neurale processen geregistreerd worden die zich voordoen

tijdens een breed scale aan cognitieve processen.

MEG = magneto-encefalografie

Deze techniek werkt volgens hetzelfde basisprincipe als een EEG, maar meet de elektrische dipolen op

indirecte wijze door de magnetische velden die ze omringen te registreren. Elke dipool veroorzaakt

een magnetisch veld en net als de dipolen worden deze gesommeerd. Aldus meet deze techniek in

essentie dezelfde hersenactiviteit als de EEG. Deze techniek heeft echter het bijkomende voordeel dat

de spatiële resolutie veel beter is, aangezien de schedel permeabel is voor magnetisme. Nog een

eigenschap van MEGs is dat ze niet gevoelig zijn voor dipolen met een radiale oriëntatie t.o.v. het

schedeloppervlak. De activiteit van neuronen die zich in de sulci bevinden wordt met andere woorden

niet gemeten.

3 SOA = Stimulus-onset asynchrony16

Dit is de tijd tussen de aanvang van opeenvolgende stimuli. Door middel van variatie van deze

parameter en het priming-paradigma kon men fMRI-onderzoek integreren met ERP-onderzoek. Men

neemt aan dat het priming-effect ontleed kan worden in twee elkaar aanvullende effecten:

automatische priming en strategische priming:

(1) Bij automatische priming wordt gesteld dat activatie zich automatisch verspreidt doorheen een

netwerk van represenaties die semantisch gerelateerd zijn aan de primer. Indien de primer bv.

het woord « banaan » is, zullen alle woorden die semantisch gerelateerd zijn aan bananen

(appels, ananassen, apen, schil,…) geactiveerd worden. Deze vorm van priming overweegt bij

series van stimuli met korte SOA.

(2) Bij strategische priming daarentegen wordt de primer gebruik om verwachtingen voor het

target-woord te creëren teneinde een snelle respons op te taak voor te bereiden. Deze vorm is

het belangrijkst bij lange SOA.