TRACELINK:A model of consolidation and amnesia

Modellering van Cognitieve Processen – Annick Depaepe, Wouter Durnez, Steven Wallaert – 19-10-09

Martijn Meter & Jaap M. J. Murre

Introductie

•Geheugen, herinneringen...

Introductie

•Geheugen, herinneringen... Waar?‣Beschadiging → amnesie

Introductie

•Geheugen, herinneringen... Waar?‣Beschadiging → amnesie

Introductie

•Geheugen, herinneringen... Waar?‣Beschadiging → amnesie

Anterograde vs Retrograde

Eerdere bevindingen

•Retrograde amnesie Wet van Ribot: recent > oud

•Normaal geheugen Ebbinghaus: recent < oud

Eerdere bevindingen

•Retrograde amnesie‣Wet van Ribot: recent > oud

•Normaal geheugen‣Ebbinghaus: recent < oud

Paradoxaal

Verklaring Paradox

•2 processen

Verklaring Paradox

•2 processen‣Proces 1

‧Hippocampus‧Snel

Verklaring Paradox

•2 processen‣Proces 1

‧Hippocampus‧Snel

Verwerving

Verklaring Paradox

•2 processen‣Proces 1

‧Hippocampus‧Snel

‣Proces 2: ‧Hippocampus → Cortex‧Traag

Verwerving

Verklaring Paradox

•2 processen‣Proces 1

‧Hippocampus‧Snel

‣Proces 2: ‧Hippocampus → Cortex‧Traag

Verwerving

Consolidatie

Verklaring Paradox

•Geïmplementeerd in aantal modellen‣vb. TraceLink

Hoe wordt een herinnering opgeslagen?

•Niet als een eenheid

•Eerder als een collectie van kenmerken van de episode

De pizza van gisteren

De Geur Visuele Kenmerken

De SmaakDe Naametc.

Probleem

•Verschillende kenmerken

=•Verschillende regio's hersenen

Soms verre afstanden

Oplossing

•Lange verbindingen (schaars)

•Hiërarchische verbindingen

Oplossing

•Lange verbindingen (schaars)

•Hiërarchische verbindingen

TraceLink

Het TraceLink Model

• Trace systeem

‣Corticaal, input uit sensorische areas

• Link systeem

‣Hippocampus, verbindt verre trace knopen

• Modulatie systeem

‣Regelt plasticiteit Link systeem

Hoe het model werkt

Illustratie van hoe, volgens dit model, geheugensporen gevormd worden onder normale omstandigheden

Link nodes

Trace nodes

Modulatory system

Hoe het model werkt

FASE 1 Sensorische/motorische kanalen activatie trace nodes

Link nodes

Trace nodes

Modulatory system

Hoe het model werkt

FASE 2

Link nodes

Trace nodes

Modulatory system

Activatie link nodes, modulatory system wordt actief

Hoe het model werkt

FASE 3

Link nodes

Trace nodes

Modulatory system

Herhaalde of langdurige activatie van geheugenspoor zorgt voor geleidelijk vormen van trace-to-trace nodes, modulair systeem habitueert

Hoe het model werkt

FASE 4

Link nodes

Trace nodes

Modulatory system

Verbindingen tussen trace nodes zijn zeer sterk, link-trace connecties vervagen of worden voor andere geheugensporen gebruik

Hoe het model werkt

Herinnering: gemodelleerd als ophalen van volledige trace patroon, wanneer deel van patroon aangeboden wordt als cue

•Fase 2: cue activeert link nodes, die activeren rest van het patroon

•Fase 4: cue activeert rechtstreeks rest van trace patroon, via sterke trace-to-trace verbindingen

Consolidatie van herinneringen: transformatie van ‘fase 2’-herinneringen naar ‘fase 4’-herinneringen

• Snelheid van deze transformatie: afhankelijk van type informatie, andere factoren (kan tot decennia lang duren)• Vormen van ‘long-range trace connections’: wss via kettingen van neuronen

Overeenkomst TraceLink met vorige modellen

• Geen baanbrekend model, omvat wat reeds gekend is • Alvarez&Squire:

• Hiërarchische structuur• Link-structuur tussen twee corticale modules• Gradueel consolidatieproces

(cortico-hippocampaal cortico-corticaal)

• McClelland et al.:• Conceptuele gelijkenissen• Backprop netwerk als trace system• Probabiliteitsdistributie i.p.v. link system

Te verklaren neuropsychologische data

1. Soms: schade aan mediale structuren zowel retro- als anterograde amnesie (retrograde ~ wet van Ribot’s wet)

2. Retro- en anterograde amnesie: meestal partieel gecorreleerdSterkere correlatie anterograde en retrograde vlak voor lesie, dan anterograde en retrograde eind voor lesie

3. Substantieel anterograde: bijna altijd vergezeld door ten minste een stuk retrogradeMaar na scopolamine injecties geïsoleerd meerdere oorzaken van anterograde

4. Retrograde voor verdere periodes voor lesie (ook geïsoleerde retrograde) oorzaak lijkt neocorticale lesieGeïsoleerde retrograde: geen anterograde erbij, behalve in periode kort na lesie

Te verklaren neuropsychologische data

5. Retrograde kan ophalingsdeficit vertonen; na verdwijnen amnesie zijn meeste eerdere herinneringen weer beschikbaar, behalve herinneringen uit amnesieperiode zelf

6. Bij herstel van retrograde: oudste herinneringen komen eerst terug (=shrinkage)

7. Geheugenproblemen bij amnesie zijn wellicht beperkt tot expliciet geheugen

SIMULATIES

Details van het model

• In dit model: twee componenten (link system en trace system)• Modulatory system weggelaten wegens beperkte belang ad hoc

• Trace system: laag van 200 knopen• Link system: laag van 42 knopen

• Systemen zijn intern verbonden, en verbonden met elkaar• Knopen hebben enkel excitatorische synapsen

• Beide lagen: binaire stochastische knopen die ‘aan’ of ‘af’ staan met zekere waarschijnlijkheid (afhankelijk van balans tussen excitatorische input en inhibitie actieve knopen op bepaalde #)

SIMULATIES

Details van het model

• Gewichten van excitatorische connecties: regel van Hebb

• Leersnelheid: niet gelijk voor elke connectie!Veel lager voor within-trace dan voor link-trace of within-link Link-trace en within-link zelfde

• Knopen stellen neurongroepen voor Connectie tussen knopen ~ aantal synaptische verbindingen

en sterkte van die verbindingen Hogere leersnelheid modelleert in eerste plaats hogere

connectiviteit

SIMULATIES

Details van het model

• Leerpatronen: groep trace nodes en groep link nodes• Kunnen overlappen

• Aantal geactiveerde knopen in leerpatroon: evenwichtstoestand

• Overlap in link system is groter dan in trace system (want hippocampaal systeem <<< neocortex) sneller vergeten in link system

Simulatie 1: Normaal leren en herinnering - methode

• Normale werking model: - normaal leren

- consolidatie

- herinnering• Controle voor simulatie amnesie

Simulatie 1: details

• 2 fases: Leerfase:- verwervingsperiode

- consolidatieperiode

Testfase

• 1 simulatie: 15 patronen of meer

• 1 patroon: - 10 trace knopen (1/20); 7 link knopen (1/7)

- Elke twee patronen deelden ± 1/6 link knopen en 1/20 trace knopen

- geleerd gedurende 1 iteratie

• elke simulatie 200 replicaties

Consolidatietrials

• Random patroon• Vrij patronen doorlopen voor 150 iteraties• Patroon actief op laatste iteratie wordt geconsolideerd

• Consolidatie gedurende 8 iteraties met trage leersnelheid

•

Consolidatietrials (opmerkingen)

1. Meestal niet zelfde patroon geconsolideerd in de 3 trials

Begin met random patroon

Activatieregel = stochastisch

2. Model kan patronen met ruis, een mix van patronen of geen patroon consolideren

aantal actieve knopen niet altijd gelijk aan k

3. Eerste twee patronen: minder dan 3 consolidatietrials

Patronen geen voordeel geven

4. Eerste patroon: geleerd in ‘lege hersenen’

atypisch, werd uitgesloten

Testfase

• Elk patroon werd aantal keer getest • door deel van het patroon te activeren in de trace-laag• model door 70 iteraties te laten gaan• (in de link laag werden geen knopen geactiveerd)

Testfase (vervolg)

• aantal actieve trace knopen geen deel van de cue

• Totaal aantal trace knopen, die geen deel uitmaken van de cue

maat voor de prestatie model

Simulatie 1: Normaal leren en herinnering –resultaten en discussie

• Consolidatietrials: - 86%1 relatief intact patroon gevonden + geconsolideerd

meestal patroon geleerd net voor consolidatietrial

- 9% geen patroon

- 5% meer dan 1 patroon

Mechanisme vergeten: interferentie door overlap van patronen

• Patroon geleerd opslag in link systeem • Cue in trace systeem link systeem rest patroon trace systeem• Nieuw patroon overlapt met oud in knoop X Nieuwe connectie tussen knoop X en andere knopen nieuwe

patroon Connecties oud patroon ‘ontleert’

Mechanisme vergeten (vervolg)

• Meer overlap in link systeem dan in trace systeem

=> Link portie relatief SNEL verloren

Trace portie TRAGER verloren• patroon wel nog actief in link systeem patroon geconsolideerd

sterkte in trace systeem stijgt oud patroon geactiveerd enkel door trace represenatie

Simulatie 2: lange termijn retentie en ‘permastore’

• = verschijnsel dat na aantal jaar het vergeten ophoudt en de waarschijnlijkheid van herinnering stabiel blijft

Simulatie 2 = simulatie 1, maar i.p.v. 15 patronen verwerft het model er 20

Geheugenverval gebalanceerd door consolidatie!