TRACELINK: A model of consolidation and amnesia Modellering van Cognitieve Processen – Annick...
-
Upload
brecht-bakker -
Category
Documents
-
view
215 -
download
2
Transcript of TRACELINK: A model of consolidation and amnesia Modellering van Cognitieve Processen – Annick...
TRACELINK:A model of consolidation and amnesia
Modellering van Cognitieve Processen – Annick Depaepe, Wouter Durnez, Steven Wallaert – 19-10-09
Martijn Meter & Jaap M. J. Murre
Introductie
•Geheugen, herinneringen...
Introductie
•Geheugen, herinneringen... Waar?‣Beschadiging → amnesie
Introductie
•Geheugen, herinneringen... Waar?‣Beschadiging → amnesie
Introductie
•Geheugen, herinneringen... Waar?‣Beschadiging → amnesie
Anterograde vs Retrograde
Eerdere bevindingen
•Retrograde amnesie Wet van Ribot: recent > oud
•Normaal geheugen Ebbinghaus: recent < oud
Eerdere bevindingen
•Retrograde amnesie‣Wet van Ribot: recent > oud
•Normaal geheugen‣Ebbinghaus: recent < oud
Paradoxaal
Verklaring Paradox
•2 processen
Verklaring Paradox
•2 processen‣Proces 1
‧Hippocampus‧Snel
Verklaring Paradox
•2 processen‣Proces 1
‧Hippocampus‧Snel
Verwerving
Verklaring Paradox
•2 processen‣Proces 1
‧Hippocampus‧Snel
‣Proces 2: ‧Hippocampus → Cortex‧Traag
Verwerving
Verklaring Paradox
•2 processen‣Proces 1
‧Hippocampus‧Snel
‣Proces 2: ‧Hippocampus → Cortex‧Traag
Verwerving
Consolidatie
Verklaring Paradox
•Geïmplementeerd in aantal modellen‣vb. TraceLink
Hoe wordt een herinnering opgeslagen?
•Niet als een eenheid
•Eerder als een collectie van kenmerken van de episode
De pizza van gisteren
De Geur Visuele Kenmerken
De SmaakDe Naametc.
Probleem
•Verschillende kenmerken
=•Verschillende regio's hersenen
Soms verre afstanden
Oplossing
•Lange verbindingen (schaars)
•Hiërarchische verbindingen
Oplossing
•Lange verbindingen (schaars)
•Hiërarchische verbindingen
TraceLink
Het TraceLink Model
• Trace systeem
‣Corticaal, input uit sensorische areas
• Link systeem
‣Hippocampus, verbindt verre trace knopen
• Modulatie systeem
‣Regelt plasticiteit Link systeem
Hoe het model werkt
Illustratie van hoe, volgens dit model, geheugensporen gevormd worden onder normale omstandigheden
Link nodes
Trace nodes
Modulatory system
Hoe het model werkt
FASE 1 Sensorische/motorische kanalen activatie trace nodes
Link nodes
Trace nodes
Modulatory system
Hoe het model werkt
FASE 2
Link nodes
Trace nodes
Modulatory system
Activatie link nodes, modulatory system wordt actief
Hoe het model werkt
FASE 3
Link nodes
Trace nodes
Modulatory system
Herhaalde of langdurige activatie van geheugenspoor zorgt voor geleidelijk vormen van trace-to-trace nodes, modulair systeem habitueert
Hoe het model werkt
FASE 4
Link nodes
Trace nodes
Modulatory system
Verbindingen tussen trace nodes zijn zeer sterk, link-trace connecties vervagen of worden voor andere geheugensporen gebruik
Hoe het model werkt
Herinnering: gemodelleerd als ophalen van volledige trace patroon, wanneer deel van patroon aangeboden wordt als cue
•Fase 2: cue activeert link nodes, die activeren rest van het patroon
•Fase 4: cue activeert rechtstreeks rest van trace patroon, via sterke trace-to-trace verbindingen
Consolidatie van herinneringen: transformatie van ‘fase 2’-herinneringen naar ‘fase 4’-herinneringen
• Snelheid van deze transformatie: afhankelijk van type informatie, andere factoren (kan tot decennia lang duren)• Vormen van ‘long-range trace connections’: wss via kettingen van neuronen
Overeenkomst TraceLink met vorige modellen
• Geen baanbrekend model, omvat wat reeds gekend is • Alvarez&Squire:
• Hiërarchische structuur• Link-structuur tussen twee corticale modules• Gradueel consolidatieproces
(cortico-hippocampaal cortico-corticaal)
• McClelland et al.:• Conceptuele gelijkenissen• Backprop netwerk als trace system• Probabiliteitsdistributie i.p.v. link system
Te verklaren neuropsychologische data
1. Soms: schade aan mediale structuren zowel retro- als anterograde amnesie (retrograde ~ wet van Ribot’s wet)
2. Retro- en anterograde amnesie: meestal partieel gecorreleerdSterkere correlatie anterograde en retrograde vlak voor lesie, dan anterograde en retrograde eind voor lesie
3. Substantieel anterograde: bijna altijd vergezeld door ten minste een stuk retrogradeMaar na scopolamine injecties geïsoleerd meerdere oorzaken van anterograde
4. Retrograde voor verdere periodes voor lesie (ook geïsoleerde retrograde) oorzaak lijkt neocorticale lesieGeïsoleerde retrograde: geen anterograde erbij, behalve in periode kort na lesie
Te verklaren neuropsychologische data
5. Retrograde kan ophalingsdeficit vertonen; na verdwijnen amnesie zijn meeste eerdere herinneringen weer beschikbaar, behalve herinneringen uit amnesieperiode zelf
6. Bij herstel van retrograde: oudste herinneringen komen eerst terug (=shrinkage)
7. Geheugenproblemen bij amnesie zijn wellicht beperkt tot expliciet geheugen
SIMULATIES
Details van het model
• In dit model: twee componenten (link system en trace system)• Modulatory system weggelaten wegens beperkte belang ad hoc
• Trace system: laag van 200 knopen• Link system: laag van 42 knopen
• Systemen zijn intern verbonden, en verbonden met elkaar• Knopen hebben enkel excitatorische synapsen
• Beide lagen: binaire stochastische knopen die ‘aan’ of ‘af’ staan met zekere waarschijnlijkheid (afhankelijk van balans tussen excitatorische input en inhibitie actieve knopen op bepaalde #)
SIMULATIES
Details van het model
• Gewichten van excitatorische connecties: regel van Hebb
• Leersnelheid: niet gelijk voor elke connectie!Veel lager voor within-trace dan voor link-trace of within-link Link-trace en within-link zelfde
• Knopen stellen neurongroepen voor Connectie tussen knopen ~ aantal synaptische verbindingen
en sterkte van die verbindingen Hogere leersnelheid modelleert in eerste plaats hogere
connectiviteit
SIMULATIES
Details van het model
• Leerpatronen: groep trace nodes en groep link nodes• Kunnen overlappen
• Aantal geactiveerde knopen in leerpatroon: evenwichtstoestand
• Overlap in link system is groter dan in trace system (want hippocampaal systeem <<< neocortex) sneller vergeten in link system
Simulatie 1: Normaal leren en herinnering - methode
• Normale werking model: - normaal leren
- consolidatie
- herinnering• Controle voor simulatie amnesie
Simulatie 1: details
• 2 fases: Leerfase:- verwervingsperiode
- consolidatieperiode
Testfase
• 1 simulatie: 15 patronen of meer
• 1 patroon: - 10 trace knopen (1/20); 7 link knopen (1/7)
- Elke twee patronen deelden ± 1/6 link knopen en 1/20 trace knopen
- geleerd gedurende 1 iteratie
• elke simulatie 200 replicaties
Consolidatietrials
• Random patroon• Vrij patronen doorlopen voor 150 iteraties• Patroon actief op laatste iteratie wordt geconsolideerd
• Consolidatie gedurende 8 iteraties met trage leersnelheid
•
Consolidatietrials (opmerkingen)
1. Meestal niet zelfde patroon geconsolideerd in de 3 trials
Begin met random patroon
Activatieregel = stochastisch
2. Model kan patronen met ruis, een mix van patronen of geen patroon consolideren
aantal actieve knopen niet altijd gelijk aan k
3. Eerste twee patronen: minder dan 3 consolidatietrials
Patronen geen voordeel geven
4. Eerste patroon: geleerd in ‘lege hersenen’
atypisch, werd uitgesloten
Testfase
• Elk patroon werd aantal keer getest • door deel van het patroon te activeren in de trace-laag• model door 70 iteraties te laten gaan• (in de link laag werden geen knopen geactiveerd)
Testfase (vervolg)
• aantal actieve trace knopen geen deel van de cue
• Totaal aantal trace knopen, die geen deel uitmaken van de cue
maat voor de prestatie model
Simulatie 1: Normaal leren en herinnering –resultaten en discussie
• Consolidatietrials: - 86%1 relatief intact patroon gevonden + geconsolideerd
meestal patroon geleerd net voor consolidatietrial
- 9% geen patroon
- 5% meer dan 1 patroon
Mechanisme vergeten: interferentie door overlap van patronen
• Patroon geleerd opslag in link systeem • Cue in trace systeem link systeem rest patroon trace systeem• Nieuw patroon overlapt met oud in knoop X Nieuwe connectie tussen knoop X en andere knopen nieuwe
patroon Connecties oud patroon ‘ontleert’
Mechanisme vergeten (vervolg)
• Meer overlap in link systeem dan in trace systeem
=> Link portie relatief SNEL verloren
Trace portie TRAGER verloren• patroon wel nog actief in link systeem patroon geconsolideerd
sterkte in trace systeem stijgt oud patroon geactiveerd enkel door trace represenatie
Simulatie 2: lange termijn retentie en ‘permastore’
• = verschijnsel dat na aantal jaar het vergeten ophoudt en de waarschijnlijkheid van herinnering stabiel blijft
Simulatie 2 = simulatie 1, maar i.p.v. 15 patronen verwerft het model er 20
Geheugenverval gebalanceerd door consolidatie!