VLIZ · Inhoudsopgave. 1.Inleiding 2.MateriaalenMethode 2.1.A1gemeen 2.2.~Ionsterprogramma...
67
Een onderzoek naar de levenscyclus, ecologie, biomassa en produktie van Scolelepis squamata in het Noordzee-strand van Texel. Verslag van een doctoraal-staqe Aquatische Decol.ogie aan de Universiteit van Amsterdam. door fvolf Nooij ~ "'. - _Op'" :- ~raktis ch we rk: 1 Sep t em be r 1980 - 1 ~I a art 198 1 verslaq ingeleverd: Septe~ber 1982 adres: Post bus 3406 Amsterdam tel: 020 - 269022
Transcript of VLIZ · Inhoudsopgave. 1.Inleiding 2.MateriaalenMethode 2.1.A1gemeen 2.2.~Ionsterprogramma...
Een onderzoek naar de levenscyclus, ecologie,
biomassa en produktie van Scolelepis squamata
in het Noordzee-strand van Texel.
Verslag van een doctoraal-staqe Aquatische
Decol.ogie aan de Universiteit van Amsterdam.
door fvolf Nooij
~"'.
-_Op'"
:-
~ r a k tis c h we r k: 1 S e p t em be r 1980 - 1 ~I a art 198 1
verslaq ingeleverd: Septe~ber 1982
adres: Post bus 3406
Amsterdam
tel: 020 - 269022
Inhoudsopgave.
1. Inleiding2. Materiaal en Methode
2.1. A1gemeen2.2. ~Ionsterprogramma 'miljeufactoren I
2.2.1. Veldwerk2.2.1.1. Uitzetten raaien2.2.1.2. Uitzetten monsterpunten2.2.1.3. Macrobenthos 1.0mm zeef2.2.1.4. Macrobenthos O.Smm zeef2.2.1.5. Grondwatermonsters2.2.1.6. Sedimentmonsters
2.2.2. Behandeling in het laboratorium2.2.2.1. 1.0mm zeef monsters2.2.2.2. O.Smm zeef monsters2.2.2.3. Grondwatermonsters2.2.2.4. Sedimentmonsters
2.3. Mansterprogramma 'produktie'2.3.1. Veldwerk2.3.2. Behandeling in het laboratorium
2.4. Fato's van de gangenste1sels 'van S. squamata2.5. Statistische technieken
3. Resu1taten3.1. Algemeen3.2. Mansterprogramma 'miljeufactoren'
3.2.1. Algemeen3.2.2. O.5mm zeef monsters; dikteverde1ing'3.2.3. 1.0mm zeef monsters; g.ewichtsverdel~ng3.2.4. Betrouwbaarheid van a~ntallen/monster3.2.5. Overzicht van het macrobenthos3.2.6. Overzicht van de miljeufactoren .
3.2.7. Karre1aties ~iljeufactorin/macrobenthos3.3 Nonsterproqramma 'produktie '
3.3.1. Gegevens over aantal1en en gewichten3.3.2. Berekening biomassa en produktie
4. Oiscussie4.1. Inleiding4.2. Literatuur4.3. Levenscyclus van S. squamata4.4. Oecologie van S. squamata4.5. Biomassa en produktie van S. squamata4,6, Voedselketens op het strand
5. Samenvatting6. Literatuurlljst
- 2 -
pagina:
344444455555566677888
10101010101011121212171718212121222325262931
0 Skm
Figuur 1: Ligging van de raaien bij het monster-programma 'mi1jeufactoren '.
1. Inleidinq.
In de periode van 1 September 1980 tot 1 Maart 1981 werdin het kader van een doctoraalstage Biologie, aan de Uni-versiteit van Amsterdam, onderzoek gedaan naar de polvchae-t e w 0 r m 5 c ole 1 e pis s q 11 a mat a ( t.!Li 11 e
i:", 1 7 8 9 ), Z 0 a 1 s die
~
v 0 a r -
komt in het zandstrand van Texel. Het onderzoek werd ge-daan in samenwerking met medestudent Ton de Gee.Gewerkt werd op en vanuit het Rijksinstituut voor Natuur-b e h e e r, a f d e 1 i n 9 T e x e 1. B e q e 1 e ide r s aId a a r war enD r. ~\!.J .
~v0 1 f f, h 0 0 f d van d e a f d e 1 i n g, enD r s. J. de V 1 as, wet en -
schappelijk medewerker. Supervisie vanuit de universiteitberustte bij Prof. Dr. J. Ringelberg~ hoofd van de vakgroepAquatische Oecologie.
Eerste opzetvan het onderzoek was te komen tot een alge-mene inventa~isatie van het macrobenthos, zoals dit voor-komt in de getijdenzone van de kust van Texel. Als gevolgvan moeilijkheden om te komen "tot een kwantitatieve be~on-s.tering van de dijken, aan de wadkant, hebben wij ons on-derzoek beperkt tot het Noordzee-strand, en daarbij hetaccent gelegd op autecologisch en populatiedynamisch on-derzoek van deworm Scolelepi.s squamata. Dit sloot goedaan bij ander onderzoek dat op het RIN gedaan "werd, naa"rde effecten van zandsuppletie op het strand (Dankers, invoorbereiding), en tevens kon gebruik gemaakt.~orden vande voor dit onderzoek verzamelde gegevens.Gezien het feit dat de gegevens van dat onderzoek betrek-king hadden op de periode van een jaar konden hieruit be-langrij.ke konklusies getrokke~ worden omtre~t het verloopvan de populatie van S. squamata door het jaar heen. Aande hand hiervan kon een indruk verkregen worden van debiomassa, de produktie en de daa~mee samenhangende P/B-ratio.
Hierbij wil ik een aantal mensen bedanken die meegeholpenhebben aan de totstandkoming van dit onderzoek. Op alfa-betische volqorde: Dr. Norbert Dankers, voar het ter be-schikking stellen van zijn gegevens, en de hulp bij hetgebruik van de computer, Prof. Dr. J. Ringelberg, voarzijn supervisie vanuit de universiteit, Drs. Jaap-de Vias,voar zijn begeleiding, met name over de statistischeachter-grand van een en ander, Dr. Wim Wolff. voar zijn begelei-ding op het RIN, en tenslotte Koos Zeegers, VQar de hulpbij de bemonstering. Bovendien wil ik het Nederlands In-stituut voar Onderzoek der Zee bed an ken voor het ter be-schikking stel1en van talrijke faciliteiten, en SjoerdBekius voor het corrigeren van het manuscript.
Amsterdam. augustus 1982.
~9 10 11 12
Raai 18
Figuur 2:
d.uinv. .o.e
.t. rI
+7CAaai 6
0
-80 , 2 3 4 5
+70~
.0 ------Raai 12
-807 8
+10
0
. -8013 15 1-7 181614
+70
0
Raai 24
- 80
19 2120 22 23 24
+70~
0
Aaai 30
~"-80
25 2926 28 3027
0 100 meter10 50
6
n00rdzee
Dwarsprofielen van de raaien van het monster-programma 'miIjeufactorent. Verticaal de hoog-te in em ten opzichte van NAP. Op de horizonta-Ie assen zijn de monsterpuntcn (1 t/m 30) aan-gegeven.
2. t-Iateriaal en t.lethode.
2.1. A1gemeen
De beschrijving van materiaal en methode valt uiteen invier stukken:- De beschrijving van het monsterprogramma waarbij zowe1
het macrobenthos als de meest in het oog lopende miljeu-f act 0 r.e n we r den b em a n 5 t e r d , hie r v e r d e r- . ten 0 em e n ~ m0 n -sterprogramma miljeufactoren'.
- De werkwijze gehanteerd door Dr. Norbert Dankers, bijdiens onderzoek naar de gevolgen van zandsuppletie, hierverder te noemen 'monsterprogramma produktie'
In beide gevallen zullen veldwerk en verdere behandelingin het 1aboratorium gescheiden besproken worden.- De wijze waarop de gangenste1sels van S. squamata zicht-
baar zijn gemaakt en gefotografeerd.- De statistische technieken welke toegepast zijn om de
gegevens te verwerken ~n te interpreteren.
2.2. Monsterprogram~a 'miljeufactoren'2.2.1. Veldwerk2.2.1.'1. Uitzetten van de raaien
Om eeri alge~een overzicht te krijgen werden loodrecht.op de kust1ijn 5 raaien uitgezet (fiq. .1). De raaien zijngenummerd naar de strandpa1en van Rijkswaterstaat.Van noord naar zuid: een op een stuk strand dat + 1 jaartevoren opgespoten was ter compensatie van afs1ag (nr. 30);dr. i e 0 p he t nor mal est ran d ( n r 's' 24, 18 en 12) en ten's lot -te een aan de rand van de Hors, de zandplaat die Texelaan het zuiden begrenst (nr. 6). De afstand tussen de raai-en is ongeveer zes kilometer.
2.2.1.2. Uitzetten monsterpunten en hoogtemetingen
In iedere raai bevindt zich een strandpaal van Rijkswater-staat, waarvan de kophoogte ten opzichte van NAP bekendis. Uitgaande van deze paal werden de punten op de raaiopgezocht die een hoogte ten opzichte van NAP hebben van+70 en -80em, respeetievelijk gemiddeld hoogwater en gemid-deld 1aaqwater (Getijtafe1, 1979).'Net behulp van een meetwiel werd het zo ontstane lijnstukopgemeten. en in 5 gelijke stukken verdeeld. Op deze wijzeontstonden 6 punten op de raai, waar am heen gemonsterd\Verd.Bij de hoogtemetingen werd gebruik gemaakt van jaloos.Daarb1j werd op het DOg de horizontale denkbeeldige 11jnpaalkop-jalon-horizon getrokken. zodat elk monster~unt ophet strand met de hoogte van de paa]kop kon worden verge-leken (fiq. 2).
- 4 -
en en~~Q)
Q)
~~~(l)en en en
~~c cCf) Q) 0 0c ~E E0 (/)
mE
cc 0 '+- '+-
~EQ) Q)
~a> Q)a.>
(1)~~N
E ro c: N
(1) ~(l)E E~u E0) C E E0 0 1J
0 ~(l) l!') 0.c Q) en 0 -
N ~)
e
~ roro.- - :::-c
E
~r()
0Ll)
1
~
~
e e e
c: IG,; ::;Co; a.;
~ ."-'
, ,c: .~c E1--\I') r:r-. ECJ E
4-J Ii:\I') ~c: 0',C cE r...
0-~~.r-; Q). ! .0.;po-; (/)~ c:~. c
-C E"=c.;.;r--.: c;
"-..c
~-t-;
c; -~-0 ...0
c:~Ii: c:> =-, ,...
.....=-, r...: C)
c: a;, r....
-r-! -+-'C
0-, ~I') ~
=-" =. c.r-! 0 ~-lEe..-
t"!'\
~:;::;~""""1-~
u..
Vervolgens werd een serie monsters op ~~nzelfde manierrond de uitgezette punten genomen. (fig. 3).
2.2.1.3. Hacrobenthos behandeld met de 1.Omm zeef
Bij elk monsterpunt werden met behulp van een PVC-buis,doorsnee lS.4cm, 4 b0gemmonsters genomen, tot een dieptevan 30cm. die in de-zee werden uitgezeefd op een Imm zeef.Het residu werd in genummerde zakjes meegenomen naar hetlaboratorium, waar het bij een temperatuur van 4°C totnader onderzoek bewaard werd. Deze monsters worden verder1.Omm zeef monsters genoemd.
2.2.1.4. Nacrobenthos behande1d met de O.5mm zeef
Vervo1gens werden op ~~nielfde manier no~ 2 monsters ~~-stoken, die werden uitgezeefd over een zeef met een maas-wijdte van O,5mm, verder te noemen O,5mm monsters.Dit kostte vee1 t~jd, omdat zorn zeef ais gevo1g van grofzand gauw verstopt raakt. .
Oeze werkwijze verschafte echter een nauwkeuriger schat-ting van de aantal1en k1eine organismen, die voor een dee1door de 1,Omm zeef ver10ren gingen. Door vergelijking vande r~sultaten van de O,5mm zeef monsters en de 1,Omm zeefmonsters kon de factor bepaa1d worden waarin de monstersverschilden. Hiermee konden de resultaten van het monster-programma 'produktie', waarbij ook met een 1,Omm zeef ge-werkt werd gecorrigeerd worden.
2.2.1.5. G~ondwatermonsters
In een speciaal daartoe gegraven kuil werd het niveau vanh e t 9 r 0 n d w ate r
°p' h e t mom e n t van 1 a a 9 w ate r q em e t e.n. Van
dit grondwater werd 1 liter meegenomen in een plastic bus,en bewaard bij een temperatuur van 4°C. Bij het onderstemonsterpunt van e1ke raai was dit automatisch een zeewatermonster.
2.2.1.6" Sedimentmonsters.
Zowel van het oppervlak, als van IScm diepte werd een se-dimentmonster genomen van + 30mI.
2.2.2. Behande1inq in het laboratorlum2.2.2.1. 1.Omm zecf monsters
De macrozo~benthos monsters werden binnen 48 uur na mon-stering uitgezocht in een ontwikke1schaal met een laagjezeewater, De meeste dieren leefden dan nog. Hierbij wer-den ze gedetermineerd en geteld.Bij de exemplaren van S. squamata werd cen onderscheid
- 5 -
Figuur 4:
50
99-
95-
90 -
84
80-
70 -
60-
40-
30-
20 - - --
16
10-
5-
1-
I
0 LO0 (\/
,..-
I ,
0 0tD 0(\/
.LO
;:;I
0MCD
600
60~
I00LO
dLO(\/
Voorbee1d van een qrafiek, zoals die gebruiktwerd bij de bepalinq van de mediane korre1groot-te en de snrteringsfactor~ Horizontaa1 de kor-relqrootte (W) op een logaritmische schaal.Verticaa1 procenten van het totaalgewicht, cu-mulatief uitgezet. Snijpunt van de 1ijn met het50%-niveall levert de mediCine korrelgrootte op(230u). De he1ft van het verschil tussen de kor-re1groottes behorend bij 16 en 84%, uitqedruktin ~~notatie levert rle sorteringfactor Ope
ge~aakt tussen grate en kleine dieren. Deze vertoondeneen op het oog duidelijk onderscheidbaar verschil in groot-tea In al het verdere werk en in de bespreking daarvanzijn deze twee groepen, groat en klein steeds apart behan-deld en vermeid.Van de dieren werd nu het asvrijdrooggewicht (AVO) bepaald.Hiertoe werden de dieren per soort (5. squamata gescheidenin twee groepen) in porceleinen bakjes in een geventileer-de droogstoof bij een temperatuur van 60°C gedurende 48uur gedroogd.Na weging werden de dieren in een oven bij 550°C geduren-de 4 uur verast, en vervolgens opnieuw gewogen. Aftrekkingvan deze twee gewichten van elkaar leverde het AVO persoort per monster Ope Uit dit getal kon simpel het gemid-delde AVO per exemplaar berekend worden, en een schattinggemaakt worden van het ~VD per soort per m2.Het abiotische deel van de monsters, voornamelijk schelp-materiaal, werd gedroogd, nadat grotere stukken klei enveen verwijderd waren.Met behlJlp van twee zeven werdentwee schelpfracties ge-scheiden, namelijk grof schelpmateriaal (>8mm) en fijnschelpmateriaal (1-8mm).
2.2.2.2. O.5mm zeef monsters
De O.5mm .zeef monsters werden op boveristaande manier uit-gezocht, ged~te~~ineerd en geteid.AIle dieren werden nu echter gefixeerd met behulp van for-maline 4% oplossing. Na 48 uur werden de dieren ge~onser-veerd op alcohol 70% oplossing, en zo° verder bewaar'd. VanaIle exemplaren van S. squamata werd de dikte bepaald.Als maat voor de dikte werd de grootste dikte genomen,ongeveer ,ter hoogte van het IOe segment.'.Dit werd g~daanmet behlJlp van een binoculair met micrometer. De meetnauw-keurigheid was O.08mm.
.
Het abiotische deel van de monsters werd gescheiden ineen grof scheipmateriaalfractie (>8mm), een fijn schelp-materiaalfractie (1-8mm) en een fractie met een korrelgroot-te van 0.5-1mm, voornamelijk bestaand uit grof zand, enook zo verder genoemd.
2.2.2.3. Grondwatermonsters
De grondwaternonsters werden door een fijnmazige zeefgegoten am het noq aanwezioe sedi.mpnt te verwijderen. Ver-volgens werd na goed schudden een subsample genomen enaan de hand van de geleidbaarheid met behulp van een zout-meter de saliniteit bepaald.
2.2.2.4. Sedimentmonsters
- 6 -
+ +
+ +1A 1 B
+ .lr
+ .-r
+ .:..iI
, +.,..
3A 38
.J.. ""~..oS .
+ +
90 NAP - - - - - - -d-u- i_n v_°-e -t - - - - - - -
30 NAP - - - - - - - - - -
+- - - - - - - - - -
.}c
+= +2A .,!.ro
J ro, \..
T
2811<'-:I
-~
- 30 NAP - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
- 90 NAP '- - - - - - -n-o-o-r d-z-e-e- - - - - - -
Figuur 5: Voorbeeld van een raal, zoals die uitgezet werdbij het monsterprogramma 'produktie '. De zwar-te kruisjes geven de plaatsen aan waar de af-zonderlijke steken werden genomen, een halvemeter aan weerszijden van de raailijn.
Omdat zoute zandkorrels bij drogen aan elkaar kleven, "er-den ze ontzilt door ze in een bekerglas van een liter metwater te schudden. Na bezinking van het sediment werdhet spoelwater voorzichtig afgegoten. Oit werd twee maalherhaald. Vervolgens werden de monsters, met het laatsterestje spoelwater, in petrischalen in een geventileerdeSTIof bij een temperatuur van 110°C gedroogd.Na goed omroeren werd vervolgens een subsample van :i:20guit het monster genomen, en nauwkeurig gewogen.Oit subsample werd uitgestort over een set gestapelde zeven,met een maaswijdte van 1000, 630, SOD, 400, 315, 250, 200,160, 125 en 100U terwiji een bakje de fijnste fractie op-ving. In een speciaal daarvoor bestemd apparaat werdende zeven gedurende 10 minuten geschud.Elke fractie werd vervolgens gewogen. Controle of er tij-dens de behandeling geen materiaal verloren was gegaan,yond plaats door het gewicht van aIle fracties samen tevergelijken met het begingewicht.De gewichten van de verschillende fracties werden nu uit-qedrukt ais procenten van het totaalgewicht,. en cumulatiefu i t 9 e z e top z 0 9 en a am d
'
w a a r s chi j n 1 i j k h ei d spa pi e r' (f i g. 4).
Oit.grafiekenpapier heeft de eigenschap dat het een cumu-latieve normaalverdeling omvo.rmt tot een rechte lijri, metals snijpunt met de 50% lijn het gemiddelde van de normaal-v e r del in 9 .' In 0 n s 9 e val gee f t d i t pun t de me d i an e k 0 r reI -
g.rootte aan.. .
Ter bepaling van de sorteringsfactor werden de korrelgroot-tes uitgedrukt in ~-notatie. Hierbij is ~ d~ negatieve
.
210g van de ratio tussen de korrelgrootte (mm) en een stan-daard korrelgrootte van Imm. He.t verschil t~ssen de kar-relgroottes (~-notatie) behorende bij de snijpunten vande grafiek met de 16% en 84% lijn is ongeve~r gelijk aan~wee maal de standaard-deviatie v.an de grafiek. Delingvan dit getal door twee leverde de standaard-deviatie op,die a1s maat voar de sartering genomen is (Wolff, 1973).
2.3. Monsterprogramma2..3.1" Veldwerk
'produktie'
Vaar dlt onderzaek werden vier raaien bemansterd. Tweehiervan lagen op 400m van elkaar in een normaal stuk strand,tussen pa~l 21 en 22 (21.3 en 21.7); de twee andere lagenin het apgespoten stuk, op 600m van elkaar.tussen paal28 en 29 (28.0 en 28.6).Gedurende ~~n jaar werden de raalen ieder 6 maa1 b~monsterd.Op iedere raai werden met behulp van een strandpaal depunten met een hoogte ten opzlchte van NAP van +90, +30,-30 en -90cm opgezocht (fig 5).De drie ontstane lijnstukken, van hoog nailr laag 1, 2 en3 genummerd, werden apgemeten en ieder in vijf stukkenverdeeld. Za werden binnen ieder lijnstuk vier, dus per
- 7 -
25em
0
0 -1
0
0 ~I
5I
10J
15 20I I
~~~ ~'~F:--;"..~
- ' -::-~--;T~.;;.s.~- :-:-:.;r.",..
25i
30I
35cmI
I
II
""'"
-..
...'.
...'"'.
5
. ...~.~: :.., - - ..
.4'~~~~ . .
.. i ---- - .
15
. ... ...?;.
"-~
... .. ".. ...-.
"",
.. ..
20
,.,,"-',,'
,-:- ~
5I:\-
10j
".;
'.
--... '.. .-'.
15emI
(,. .',( . .Y
i.'. ..~.
~.. .I ..
.. ~... ..-:.","
:~J<~~ -:.:.,"
0' '.:.~
. :" .',.," - j"')10 -: :!
>.="~'~:'';',-
~" ,I
;~I
".-
. \".: . ~',,::, ~::
.~.
" "
'."-,',
"..~\.
' ,.'-. '.
;'.I~"
'
.,"!'"
.. ... " .."
,,,,,
~',~' "
. '~l",
;;~ . '. :.:/"
. :~.,""~~-',. ;:.: :;~
'...
.,1.
.. '. ....
'" ~"".,," '. ~ ',. ~!.
'~""j/r: '1.,II!
..--.
.w:,'" ~,-,''':'...'
, ,~' :;.. ,,' ..~~ .
" ."...
'.
. '.!.~...',
". .
.,--"""'" ,-",' ',,7,' '
;" .'~.
'"
. , . I
"'/~::J
1'j
5-
, .', ..:,-, ;:,:"~"
'. I \.. '1' J1o!r',',
'.,.,Y""'
",' "";. .: '~,';J..."".': . ,,". . .. . ,' -','
.;,
1'-"""
~~ ,
"...,
,'"' ~ ~",~,,",''''''':I"~:>
'"'~ "";'"
, ,-c"" .' '«tl ~:- ~ ~ -:... .
":r..., ¥'-:-: ' ...',
' ,',," -., ,
.~ ~'i.~. ,~~ .~ Ii. . . ; .:~ "''' /
J :t ",~' -: ""#':-
_. :].
~ ",.i. '~::.\.' ,".;".. ~ .' .. l
.If.'.'II'~"'~"'."
~;.-~
,.',' ..t"~ .. "-'~U ,
"J.':.. f."" ~ - ""
.'.~- '~"''t').,':;l;i~~r?'-~"",~"",~~~ ".".;:t "..,.1-. ''',
.~
,,;,:~>
:.: ~
- '~~"2.,}~ ':A~
,,',':
'< ,""~~~--.3J; ~,;:~~~: ~t~:~E,:::~~~,~~~:A~~J':~;~~i~~~'~~5':. .'
-,". :, ", ~',1!."
: " . :;',,'f' -~-~?.y . >'" - "'r ~4.'. ~,~, .t~?\ .t.:-~.:~.> ~ ~~:'~.~"'~~:o.~~
.I.
'...7\'
"" ~ ~
'"
>'"..."
~
.. .,1..~
'a .'"..~.'
~<'! j~..~
..
"'''," .."
.
,:.''
'.;>
. ..e..
'.~)o,",l~-i
,",
":.:
.. ';"..
..-4 :,~..
~~ .
.J
10
em
~ Foto 1: Zijaanzicht laaq op het strand, met gangen vangrote wormen.
raai twaalf punten uitgemeten.Per punt werd nu op een halve meter aan weerszijdeo vande raailijn een A en een 8 steek genomen, met eeo buismet een doorsnee van 15.4cm, tot een diepte van 30cm.Per lijnstuk werden nu aIle A en aIle B steken samengeno-men, en zo hield men 6 monsters over: lA, IB, 2A, 28, 3Aen 38.Het sediment werd in zee over een zeef met een maaswijdtevan Imm uitgespoeld, en het residu meegenomen.
2.3.2. Behandeling in het laboratorium
De monsters werden in ontwikkelschalen uitgezocht. Ookhier werd een onderscheid gemaakt tussen groteen kleineexemplaren van S. squamata. Bij aantallen groter dan 100(soms SO) werd slechts dit aantal geteld, de rest ongetelduitgezocht.Vervolgens werd het AV.D van de dieren per mons~er, persoort bepaald. Dit gebeurde geheel op dezelfde wijze alsbij het monsterprogramma miljeufactoren. Bij monsters waar-van niet aile dieren ware~ geteld, werd van de geteldeen de ongetelde diere~ apart het AVO bepaald. Vergelijkingvan de gewichten 1everde een schatting op van h~t totaleaantal dieren .
2.4. Fata's van de gangenstelsels van..S. squamata
am een indruk te krijgen van de gangenstelsels van S. squa-mata, is getracht deze ter plekke zichtbaar te maken, zo-wel in het verticale als in het horizontale vlak.Bij paal 12 werd een hoge zandbank uitgezocht, waarvanbekend was dat er zeer hoge aantallen grote wormen voor-kwamen (foto 1 en 2).
.
Om oak de k1eine dieren t~ bestuderen, is oak op een plaatshoqer op het strand gewerkt (fota 3 'en 4).Vaar een zijaanzicht werd een kui.l gegraven tot op hetgrondwaterniveau. Door ondergraving van de wandenlietenwe deze instorten. Het natuurJijke breukvlak waarlangsdit gebeurde bevatte loqischer wijs zeer veel gangen.Voar een bovenaanzicht van de gangen werd random een zuilvan tlO bij IOem al het zand weggegraven tot een diepte\/an 30cm. Door nu het bovenstlJk van deze zu11 voorzichtiq0 rnh 0 0 9 t e 1 i c h t.en. we r den d ~ 9 a fl~Ien a.1 s 9 a at j e s z i c h t b.) a r .
2.5 Statistische technieken[4} i j v e kat e , 1 9 70 )
(Elliot. 1969; de Jonge. 1963;
Gemiddelden en standaardafwijkingen werden op de normale. (- L x /LX2_XLX )milnler berekpnd X=--~ s:::'/
l'.n n-
Vaar een frequentieverdelinq worden beide formules aanqepast
~. Fat a 2: B0venaanzicht ]aago p he t s t ran d. met 9 a n q e n vangrote wormen.
0- u -
8.--,
a
:..'"'1
"-
-
a E~ ~u
I I I
'~,',,', . .~.
/."" ..:.',:'<- ~'~-.. :':;'.j~'~~~<..i, , .')' ".;'-4'~."&i,~/-,,~'f,,,..~.:.;-~:~(.'. :'~;',:'#.~-"~- -,~ ~.c..'~"
1
-,,' ,,'" .::':: .,1,'. ~':"'.- ,'-:-"<::' ~l".,.'~.
ti":'~~'.4"Jo- _'I"_~ -.'~~'''''-..L.,
.:'- I ','
: ",~("':;',,' '. ,:' -,'~'::,~,~<
:-~
~..:'':'., >~~.~ ',:,': ,~:~','~\~,.i~;.
,'. t',,~:~~; ~.;~~,j'r:. r,.c~!1-' ;'J.,ijSrc_'~' ~..~~~1,
.'..;.. , ,
""... ','"
.,~ ,~'!';~".'"il'<-' j5
{.,.;;,"
'-,. . ,..' :J-'t,.I6;,';;:;':. :.~~ ~. .~A" c 'I
,
'. . ~ -. -0,
"
""' .'
.~,;):
""'. .:
'
;..'#-o..'..
:~"'. .
...,',~,., -,",'-':..'~
,~._'t. ','
""";"". ... "~- -', ~,
.'.,
_.',-
~'~
, '
....,:",~"'''',.
._' .
..PJ:.r~,
,
~ :..."' .. ;>~ ,.' . i
l( . ... ,~.. ,':: ",' '--<~.! ,:;.,
'~.' .' ~',' T . ~~ o:~<,'''' "'>\?;
7- r":.( : ;..>1\ ,-::, -:..., ~,'
?,'
"
.,.' .':
..-"} ':t.;:.,:,;. ~'~. '." ,>': ,'. ~1~ 't~~:f~~',;;~ ~7,:}"::."~ '>.'! '.,~st -::-,'~ ''r':'' 'j
Jo, ,:j., . ~. '.,
"'& .'
,- ~ ~~P/iJ.:,~ .': .'.-" l.l~"";:"~~I' '
'"
,", i
':'~~~~. ~t, :.;..'
~ ..>:t-~~~5 '.: .; ~.::~:::.:~ t~: ,': ~~J~\~{~~{ ::3~';:L:\ ~~:::'i~':~.; ,".'
, .
-
#!y'"--.~~ i'n'..,.,,, \.';'t","ii-'''''~
-
''';'''
.
:''
,
'.~it'''"~~,' ,~"",'~', ";',:,~.:;>.,,:'/'.1
-" . :';;:--> , ,~.. ;~#.~;,;l,:~'!~.\s.,~~~1b ",:.".,~:~~~,:,.):.{...:{t"'-~"'<"'~"},.'~.:i~j ,,~-"+,-<~.::;~ <)''::,~
", ,',I',"
"~,
,'. ~,'~;..,-;
"'-r:, -:, ,t"'~'" ~-30." 1-\ .'J,~,
".~ .?~,
"".'
"
8:,.,'~ ,. "',.~ .
',::';
-' :'~ '~~;' '~,'
.W. ~,,,,.:;.,~~.~-~t. "
~n;{, ':~,~, ~.~.;; ~...:"~:" , ,:~ ,".~..,::
',.J ~ ~i,
'. --,,~'.,.~'"
., ~'t.A.." ...~1.1:""'f' #,','"" "'.
.J ~.'
'[, ",
'. ." .' -..:.""',,~.-r
.-.
'. ,.."'1"'. ~,- '.-.' ;-:.)/ <liei- -,.'" ,"""~
.-~" :---;:
-~- -':
", '. ..'.
','" '
.
". ''!.' ,~' . , .
-,
'~
,.,
--"".
.
'~'c '~
-
,~ ~~. ~~ ;:-..1
',:#
_.' , '.'~.~' -
'.. ',,'
9~,'-, ~\: ' ~'"~ ~~,~..\.;." :.~:':~;-;~~li,~\~~~ ~~ '~~~
',.,
" ' - r.a.'"
." '
-',.~ \~," -"',
... J'!.'.,~ ~':- .,,',
'l~"'" ~'"; ,:~,<,~,: ~,~ .~,"
,,''''~ \\.,"".,' : "~
.,~~~,,~;('~I :.~'-L~:";~~'~' \..~'; ",~
". ;,'","
#'
'.~,
, .~ ~'~.' *-"~~. :"~'~, .::: >~~",~-~,~,"~J:jc'~': ~~+','<"~F' ,f~.:~,t.:~~~'.~:~
.'. . . --
" ,~".~. .",.r'~ """,-.'',-# -"'. f ~,"f"~"-~'" t, ~
. -.' . /" .",
. ,,,~- .,:,:,-.;~" ',,;: '~~''; '<T, ' .1'-:-~~,.r: '-.,.~'1'JI\~ '. - J.. -. '. ", ~~
-"... .
.',-,
'. .j' J 1" ""v-,..I_~~,-. ;~--''''''''''''
.' "
~_.
.
"
,
' ~ .':"""'i~~~ .;",-;,>-~~,-\.
,.
":.'
,
'i-. . . "~'rt:l.:t.
.
~'~!"..<:""., -""'. ,'. ,~ ~ '/1''''''
",...':<l",," '",
, . ..."".. ~J ',v"
')':")""
"~ ~
,.
~.
- :.'
.
,~.. ~~'
~,
"..r'c
,',' ':,~7~r\"':' .~:' .-: ":-""
,
~
.
'~'
-
':
,
'.,,' ,:\
_-
- ~~
.
'
.
I,
Y;t;'-:i:/~~;.:'~
,
1"~tr'
,
~',~~,~'
',,~'"'~ ~~". ~'.
"",' ~ ~..'"'.
.';.;.. ",' . ,,',~~', , .. J:'.ii~~~~,' ;' ~,., ~--,..t ,..",
~'. ;-.~: :/1'-": '-~
.v,
' ~. ~.'" ',':'," '-
,-
~' '~, L "')j~A'1' A.~r.".,_~_.'"~~ .j.;,~.,'~"'-.-, ~i ~
,
:J.- ~:o~';:"
.f'~ ;~, . , 1 .i ..~'~" ::"~'~
.
~1 . .', "l.-'-:. ~-. .~~~~. .;~.
~~ ~,
¥'
.
: "-:, Jo r.,"
~
f " t'"t:,~
~';
.!" '/7." . , , ..~.", ,... ..." '~,
\-~...~ ~:O~. ""
~. ."':'""y-'
.~'i,', f;.,
~': .'.,...~~ . ' ;.""~~ :",
.~~,~~. ",,;r'~~'~.~~~~'r} .
.',
~ j' -.JL1.: "~",i "-. "
-':::-. ~.,~,
. ,- ,
"
c
()
"-'"
~
+ Foto 3: Zijaanzicht hoog op het strand, met gangen vank1eine en grate wormen.
- Efx L(fx2)-XLfx.. . .tot: x=- , s=/ 1. V00 r de po Sl t1e f blnom 1aa1n n-
verde1ing, zoals die in 3.2.2. gebruikt wordt, geldt:k! k-x x .
P(x)=x!(k-x),.q .p, waarln p de kans op een bepaalde
Qebeurtenis voorstelt (q=l-p) en k de maximale waarde diebereikt kan worden voorste1t. Wanneer k bepaald is uit:
-2 -k=~ voIgt p uit: p=f. Van een gemiddelde van een aan-taf-~aarnemingcn kan een waarschijnlijkheidsinterval be-rekend worden. Oit geeft het interval aan, waarbinnen we95% (of 99%, of 99,9%) kans hebben, dat het gemiddeldcvan de verzame1ing waarvan de waarnemin0en afkomstig zijn
"2
hierin ligt. Dit gaat volqens de for mule: xzt I~. waarbij- n n'
t in de tabel opgezocht wordt, voor de gewenste nauwkeu-r~gheid. Zoals te verwachten wordt het interval met toe-nemende n steeds kleiner, dat wi I zeggen meer waarnemingengeven een nauwkeuriger bepaling van het °gemiddelde vande oorspronkelijke verzameling.De regressielijnen in 3.3.1. werden berekend met behu1pvaneen programmeerbare zakrekenmachine, waarmee ook a1het andere rekenwerk gedaan werd.Voor het bewerken en het korreleren van de gegevens overhetmacrobenthos en de mi1jeufactoren werd de h~lp vaneen Textronik tafelcomputer, met- randapparatuur ingeroe-pen. Een reeds bestaand program"ma werd enigszins aangepast,en de gegevens betreffende het macrobenthos en de miljeu-factoren werden in het geheugen ingevoerd. De computerpaste lineaire regressie op de verschillende biotischeen abiotische factoren toe eri berekende de hierbij be"ho-rende korrelatiekoefficienten. Van de significante korre-laties werd op het beeldscherm een grafiek gemaakt, metregressielijn en w"aarschijnlijkheidsinterval (95%). Eenhardcopy-apparaat maakte hie~van een kopie; een aantalvan deze kopie~n is in hoofdstuk 3.2.7. verwerkt.Om bij het korreleren van alle monsterpunten eventuelepatronen loodrecht op de kust beter tot uitdrukking tebrengen, zijn van de gegevens van S. squamata de relatie-ve aantallen en gewichten, ten opzichte van het gemiddel-de aantal.t respectieveli,jk gewicht op die raal, per groot-tek1asse, berekend en ingevoerd. De diktes van de wormenuit de O.5mm zeef monsters zijn hierbij omqerekend totgewichten (7je 3.?3).De significantieniveau's zijn ais voIgt gedefinieerd: sig-nificant (p<5%,*); zeer significant (p<l%,**).
~ Fato 4: Bovenaanzicht laag op het strand, met gangenqrote en kleine wnrmen.
van
- 9 -
,-..... r-..~' ""-'c:c ('\,J E ...c ...c -= E E U
"E E 0 r, 0 .....-! :..i". u ,-.,
-:r I r'"\ ..;j- ~. =:~...... ~(f)
",.... LI"I
""-" "" ~'-'('"'\.J N N N '-; i.J"\
~--- (*"'....] r--; O ..-! ,...; C 0 L.I"\ II c:c + rl ..-! I a E
0\ rl r:;....... (,\J
~""".
0C
rl~c:c 0 E -= ...c ...c E E U 0...
C'\ E E 0'"
0 N Lf"I""
U ~........,
'"I \D ..;j- N 0 r, i.I". 1"""\ '" '"
L.r'l C G;N N ..;j- i...!"\~rl
--- .....-! rl ~CD c:c 0 0 O ..;j- tI)I r""'\ + I ..-! I I C
r--. N 0~r-c:
..J..)0 rl C,)c:c N E ...c. ...c ...c E E ....c
N E E C t.J"'\ '-"..;j- 0 u u
"-""0 I 0 0-. t.J"'\ 0 CV'I t.J"'\ CV'I c/) Lf"I 0 0 Cr'"'\ N 1"'"\ N ("/"'\ r--. L.t'\ ro
rl --- N rl ..;j- t.J"'\ \..0 0 0>I c:c + rl rl rl I I
rl C1.).ri
rl C\J~I"J
0So-;
0c:c ..::t E ...c ...c r- E E
~1"'"\ E E o ..::t 0 rl 0 U U C)N I N
'"r--\ i...f', 0 N C Cf) Lf'\ C 0 0.-......; N .rl C1J I./"\ ..;j-
C.....-! --- N ..::t LI"I '-C 0 0 tIi c.;I \D + ..-! r-I ....... I I C~a 0
""'"
,.........-! rl I".,
> .4Jc; ........
~r:;0 CV'I Q.) <.i...OJ rr"\ E ...c. ...c. ...c E E C'. ::J
~E E a N 0 0\ 0 U U ~\
a:J I C1J rr"\ C1J C c ....... 0 J""'-. Lf'\ C C\oi.i
C'..) -tJrl N ~rl IX:) C> .::t .:::t c rlrl --- N ..;j- .::t \0 0 0 C) r..-1
f 'OJ + rl r-I rl I I E Eco '-0 c.;-rl
W'.s.... ,.......ir"JQ) C;-. $... < Eu c: c:.;
r-I -ri 4-iC) C;-,
'-"I~r: .......;
-.J :I: IV c: -= ::== ....J C c: rl -ri U c.; .......
0. I ~c.; c: c; t.. vJ := C) C)0 I ....J $... C) $... C; 10 .......; N ...0
~rl I C) ~c.; > .......;~....... rJ ....J ~.u .. $... t...:,..... r-~$... I'i: rJ
==II) II) c.; C) ::,-., Q.) ro D.. I c: ~= ..j..i > =
.....-
E E D.. C C; C oW --- --E E -0 -= E .-..J E ...c:
= I'i: IV::; '-" 1'" c ::: ro 1"..1 C; ;..., t...:
--'u
c: E c: oW ~r-' c:: ::: c..; I"J oW C; CJ'W....,j ~.....-! .....,1 .;..,;; .;..,;; ::.; -= :: ~::.. c.r: .w rJ 0 II) (.') C-' '1..00 c: :... E E Er-; ro ro 0 c.... c..- CJ roo -..-; C; C; f'.' c..:
~c: 0 c... = < < co -.J L:..J > 0 I- r-
EE E
co C'i:'"
:-a~.u C'i .u N r.r: rJ; N ~C) ~,.,
~c.; f' CiJ""'"
C'iJ E :: :: E N N C'iJ +-J .""'""1 +-'f8-t ,\",/
E = ~~--- e c: -", ''""i''''''' --- <J.: ~,.- E E::..-J~ E::c=~E ~C'iJ0.-. q: .,....,,.......; ~1....- U ~--- --- C'iJ c.,..... CiJ.""""-i:J ~::J 0 I"",J :::J ~r:: C \"J ~-,-4...c....., C; C'i),.......; ::J '-' ""-"I! :::aJu-..J vc: +-" t:;-~.o-J C71-1.o-J .u c:~ ~c..:ro c: CQ ~t:;-~ C"
........,...., c/) U)c;C U)..;c: c:: CI} Q; c: "r--!'""'I ~0 c:+-" Uj CI . CI}~~(\j c: rc ro :: I....
'"s.... :: c: CJ C c: E E
ro C . r:: ro CO C"Jr"J :::J c::..ro .ur-;ro . c.; (l)
c:: - en en :::: kJ ro kJ ro en .......... en C"
6 1 0 0 0 0 06 2 85 368 0 57 28 1.95 0.996 3 141 198 0 28 0 1.73 0.96/ 4 311 3254 0 0 0 1.66 1.050
6 5 990 4159 113 28 0 1.84 1.046 6 0 113 0 0 0 0.90
12 7 0 283 0 0 0 1.0212 8 85 255 57 0 0 1.81 0~9612 9 1103 4612 57 0 0 1.82 1.0012 10 1302 1,245 368' 226 0 1.81 1.0512 11 1471 764 28 0 0 1.98 1.0512 12 3282 1"98 85 0 0 1.81 1.07
18 13 538, ,17090 0 28 0 2.06 0.9418 14 2575 5602 85 28 0 1.94 0.9518 15 2886 0' 1698 113 28 28 1.95 1.0318 16 1386 113 283 0 O' 2. 12 1.1818 17 1330 28 226 0 0 2.27 1.0418 18 707 226 0 0 0 2..45 1.04
24 19 57 538 0 0 0 1.88 1.0424 20 1500 11799 198 85 0 1.85 0.9324 21 4810 3876 141 0 28 1.81 1.0424 22 1669 311 141 57 0 1.99 1.0124 23 255 0 28 28 0 2.1524 24 28 85 28 57 0 2.40 1.12
30 25 x x x x x30 26 28 13044 0 113 57 1.52 0.5930 ""'7
n "'7 / I. 1 70 ("\
01 n::J
L 1 V 10'-1- U ..L.V..J
30 28 57 3254 283 85 2S 2.24 1.2230 29 21:) 113 113 57 0 2.24 1.0430 30 57 141 255 0 0 2.95 1.10
Tabel 2: Resultaten van het monsterprogramma 'miljeufac-toren': O.5mm zeef monsters. Per monsterpunt zijnvoor de vier belangrijkste m~crobentische 0[-ganismen de aanttlllen/m2, en voor S. squamatade gemiddelde dikte aangegeven.
- --- - -~
- u---
-- ------ - ~--- .--. -- ----
- ' -- ~----~ ~-- --_._-
,..- -. .'0--
~ .._----.
--., '
'-- -- ." '0- ~
-- ---'--' '-- .
._--
-. j-.-
' h_.____.-.----.--
- ~.-~ r ;'-;-~-'.-"-
--1---1
'
,
'~-:--i--
--- :--"-~j---:-. .----- -----------
--- -.---------- -- ~ '----
----. 0._'
- '-~' ' '--~.----
-- -'--.--.-.-. -.
-~'_._.
'---~-'--- -- - - - - - ___On_.-.- '- ---,"----
~_.--
--~----
-----------
- _. '--.- -~
, ~----_._----
00InI
00
- --0::
0000 0 0----M N ~
184uee
I
t !1M
IV
~ I I
V~ \/"\
Q.) c..;
"'0>0
~ ::- --. ~ 0 ~
E r:; :: ~E c: E
cr.. r:: I' EC > . ::
~
If?N
c Co) Cl),"=""0.;...)>c::~
C..-j0", -0C::Q)-
.r-i "'0c:: C;
"r; E c:: :;)
N CCu
t... r""') c.;
; c:: > E '"'""',
Q.) r/)'r-i,
""0..-; C) . C) :::: c: c::t..J --. --. -'-- Co) c.; r;Q.) .:L ~ E -:.;
U' c-. >>.~ E::; c:
~ C)j
..""C) ""O,~ c.. ,........
N , ~:::: 1-:=:= J'~OQ.)N..a(;)c..;:::("\,,;
------ := -0 ~') I C,) C71.:.:L.c.Q).~ V) I.f'\ V) ~ U CJ c:-,,~rv ..trJOI-~::':'0- 0
1"""r;j
> c..;C) ~ :::::.:::..., ,
~ . C) C)~ c..; c..; Ur-.;4- Ci).w -+-> Q).-- E
.u.w~C~.;..)Q) ~ 0 , C) C ~ ~ ~
'"0 E: 0""0 C)~ .::£. .-
- ~- ~ t.. -- := c..; :J~o: ~~~~~ '-";C)v~""C~UJc.;OEI-Cc...,-
Cli 0 c).:.:L C7.E :: ~ ""C ::rJ C1J ~ ::J" ~ C; ;
I.t'\f.-, C:; =-:7; c: c: c: ?: :.ro Ii)
'-'C) ,:"--; c:.; -
.~ > ~ ~: , ; ,-- --- "t:i 0'.- ~ !'":c:J ~ c..-
8 <.o-CJc:E~.-IV ~ ,..., E c.;'..:L. .""C c..;ro ~ I :.f'\ ::
;.~ C) Q.) C;=
c:.; ,cf)""Ou~UOC""C--
c:-- --:---r"J>
I .~
;- I ..-- \0
;...
-'-- ~
---~- .~w...
0 ::O
r--.~~~'.l:)
~<D It) <D
'"C")
0(j1 C") 0
(j1
II II II II II II.::t
"'"C .::t C. C
-{- +
'"(j1 ,.... <J1
00 0 C") 0
." '.l:) CI <D (!)
C')N 6 N ~0
'",... II II II II"
II~C. ,- ~c. c......
(l)
"'0(l) C C
> :0 .Dil)
~U'I en
- 0 0"'0
a. Q.
I II
I I -I
1- I -. -
c: .u cr. c: -0 ;:.CJ (/') c: C) ~cr: E -ri ~ C) !:c: C ~ -~ > c..
-ri ~ (l) -~Q) C
~ ::.+J~<l.)Q)i:-<C+-.:LC
"0 a.JQ) ro-.-;
.~i:-<> -oc..c: Q) (l) c: C
C (l) > > Q) I";j III C.<l.}~J.)O~>-OC(/') iiJ +-' IiJ C
V'(/') E ~
Q) -ri ~ .+J EC:) -.-1..::L. E ~ rt) C
- L/'?- c: -ri +> a.J "0 -h C -ri '"C ..c.- ro, , .j..) -ri c: C
-- > -C) C Q..), , j1"0
"'0C) i:-<u C)...a E
01~r-11"O U
c:Q) t I"J +-' -, 4- Q)
-~ > -.-; ..0 '"::: Q) u
-~ (/) ...c: .j..) -0 u --. ~-- C) C ()..c. .u , ,~ -0 rd (/') 0 +-' c: -ri 0.)
~ ~ ~ -ri ---4Q) CIJ N
---Q) C) N V Q.) C c:
~ > Q..) > 4-' c..'Q.)-~ <l)..c. c:: C
'C)
, +J 0 C -ri +-' -ri c::-- ~ tf) Q.) C) a.;
Q) C,)
-.-1 --I, ..c. ~ CJ
--"'Q ~ c:: ~ ~tf) Q) +.J
--- - -Q) j +J c:: ,
0 ~ U') (l) :::J
- -'-4_--.- -.- --- -~
EE
0
C""i
(l)
::t.
u
--- -------
I I ~
ru E c;')
lO+>C{"\: U)..:.:c: c::
-=~
c: CI) >Q) (l)
<l) ~ C
"'"
Q)
-c;-:C
or-!
E""""
0- ---0 0C)
N ~ u"---(I) ~
:: -0(!)
~ >\.0 Q)
-- "--'- -----
- ---+> >Q.) CE- ----.-..--..---.---
---' <. ' ---
------------------.-----.----..- - -'--~_._--------
""0<t;.
~ro'1::
-:J c:'u :J (l)
~ U') ..a
' 1~C+-
-----.---------------------------
~--~- ~ ~-
-------------'-- - !
':...
--. -----.-------------- - --'1'--
~ o- --..-------.--
;.-_:_--~ :..__.-
--'. -.- -- -. - i--
; : ..~
.-- .
;.--.--- ------ - ---------------- -- -------------' .----------------------------------------- - - 0- - - - - - - - - - - - - -'~" - -.------------------------------------------- ,;--
-----------------------------------------------. .-
. -- . - .-
. h.
'-~--~-.' - - - - - - - - - - - - - - - - - -°- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -'. .
._-" ~...;.---- - - -- ---------------------------------------- - - -----~ - 0
-~_. . .
-- ..----------------.- --
--- 0-- -----.-------. -------'-"_0---- -- -"-..-..------- ~~-_. __0
- -L=-:; - ~-- f"
- --~- - I 0'- ~
.-~~~-- ~-"j
:<J
-- "- ._" I
u- - --- g -. - -- I:_"~:
--~------.--
00
0a
0
-- - - 0"<;"I
00..... . . ....
le~uee
~"",Jc
4----0 c: ~ c:-c ~ r: c.J iO~c:ro~>cDO-o <1.
+J -0 U1ci:-<C~c4-ra a.J ~ <l) -.-i E» ::-~,...,-I,J"J'-
c cCo), ~
~ 'c..::L0 C~ C..+J to.Q C.c: -~
~Q.)
.~ Co(/') 4-
a... ~ c0 ~
~ CC C
c: CJ r= c (.<l) E >.::L ~
......... 'C,
C"J ~(iJ E \\) E~.u N ~N cr. cr.N .u 1-..)(lj ~~E cv r- ~==E N N ~co Nc::- c: '2---- E;
= -- ':""'1'N-- QJ co E E S.j..jO Sea \\; Er- , . c: c~ .~..~ ~!... L~ U ~~-- CiJC:>c::: (:J ......:> C/')---..J ~,...../0 1,.,/ ::J V ~0 ~r:J ',~..c: ~Q; .:tJ,....., ::JC< ;:::c..:< .." W,)
>4.1"'-I'
= ~~~~c:--. oW 1-..) C::~ "CJ <..., rJ c:: CDrJ C:=-~ ~~........r.:-'/'J CI:: vC: r.J;~ c 'J) Q; c:
'-1""""'"0 C::+-i CI:: 'C, . CI::~ '8 !'O ~c:::(\) c: r:J r:J ::J !... r:J l;::J c: Q; a c: E E ~co;Tj c . ~. ro Ct cv ro :J ~ro ""''"'""'ii"J . Q.) .0 Q;
0.'''':>e:: ~C/} ~-.. k4 ra k:J ro ~Ci en C'1 .--.0<~-..
I"" 1 14 14 0 0 0 6.60 1.00 0..100
6 2 99 99 0 14 0 8.33 1.31 1.10". 3 127 113 0 42 14 6.82 0.98 1.15D
I"" 4 269 1273 0 28 0 4.73 1.14 3.15D
6 5 1245. 2716 14 57 28 7.80 1.40 13.92". 6 0 42 0 14 0 1.20 0.08D
12 7 28 212 0 0 0 9.00 1.09 0.4812 8 57 354 14 0 0 8..40 1.07 0.9412 9 368 297 85 .0 0 7..75 1.78 3.4612 10 1330 863 113 .14 0 7.05 1.00 1 0.. 4 512 11 835 241 28 0 0 9.19 1.22 8.0212 12 4570 71 28 0 0 6,,72 .1.28 30.91
18 13 424 9578 99 99 0 12.17 0.92 14.30is 14 3678 4923 99 14 0 9.57 0.85 39.64IS 15 2985 821 141 57 0 10..57 1..65 33p6318 16 1627 113 184 ,0 0 10.43 1.78 17.85is 17 849 42 226 0 0 15.63 1. 53 14.46i8 18 85 42 99 0 0 17.30 1..67 1.78
24 19 57 538 14 0 0 6.30 1.02 1.0324 20 679 5645 0 42 0 9.41 1.28 13.6424 21 3791 4669 127 28 28 7.72 1.47 36.9124 22 2561 212 113 14 0 9..81 1.97 25.9324 23 707 28 85 42 0 11..49 1.10 8.5724 24 85 170 156 42 28 10.40 1.20 1.81
30 25 0 1203 0 28 0 0.76 0.9130 "") /' 0 57<36 99 113 0 0.92 5. 73LO
30 27 42 1103 212 0 14 16.20 1. 18 2.7930 2-3 0 1231 325 0 0 2.07 3. 5130 29 0 156 19S 28 0 2.40 O. 7630 30 14 14 325 0 0 18.80 3.20 4.42
Tabel 3: Resultaten van het monsterproqramma 'miljeufac-toren': 1,Omm zeef monsters. Per monsterpunt zijnvoar de vier belanqrijkste macrobentische orga-nismen de aantallen/m2 en voor S. squamata hetgemiddeld AVD per individu aangegeven. Tevensis een schatting van de totale biomassa (AVD)vermeld.
3 Resultaten.
3.1. Algemeen
Net ais bij de bespreking van materiaal en methode, zullende resultaten van het monsterprogramma 'miIjeufactoren'en het monsterprogramma 'produktie' apart besproken wor-den.
3 . 2. r.10 n s t e r pro 9 ram m a
3.2.1. Algemeen'miljeufactoren'
Tabel 1 geeft een overzicht van de gegevens die voar deraaien als geheel gelden.
3.2.2. 0.5mm zeef monsters; dikteverde1ing S. squamata
Tabel 2 geeft een averzicht van het macrobenthos verzameldmet de 0.5mm zeef. Ook zijn hierin de resultatenvan dediktemetingen aan S. squamata weergegeven.In figuur 6 is de gevonden fr~quentieverde1ing met betrek-king tot de diktes ais histogram uitgezet. Duide1ijk isdat we hier te maken hebben met een popu1atie die is op-gebouwd- uit twee groottek1assen. Op grond van de frequen-tieverdeling wer-d de greOns tussen grote en kleine exempla-ren vah" S. squamata in de periode 8-12 / 19-12-'80 ge1egdbij ~.48mm. Het b1eek dat bij scheiding op het oog slechts!1% van de dieren in de verkeerde grootteklasse ingedeeldwas It
O'
Getr~cht werd de gevonden ver-de1ing met behuip van eenstatistische kansverdeling te benaderen. Gezien de verhou-ding "tussen gemiddelcle en variantie van de twee grootte-klas~en (~»S2) werd gekozen voar benadering met behulpvan een positief binomiale verdelinq (Elliot, 1969).De gevonden verdelingen hebben cen k van 19,355 en 36,104.Benaderd werd met behulp van een positief binomia1e ver-deling met k=19 en k=20, respectivelijk k=36 en k=37.De resultaten hiervan zijn uitgezet in figuur 7. De gra-fieken komen redelijk overeen, ook al toonde een x2-toetsgeen si~nificante overeenkomst Jan.De grootste verschillen treden direkt onder en boven demaxima Ope De klassen van de experimentele grafiek direktonder de maxima 7ijn n~meljjk oververtegenwoordigd~ deklassen direkt boven de maxima ondervertegenwoordigd, tenopzichte van de positief binomiale verdeling. In 3.2.7.zal hier nog op teruggekomen worden.
3.2.3. 1.0mm zeef monsters; gewichtsverdeling S. squamata
Tahel 3 qeeft de resu1taten van het macrobenthos uit de1.0mm zeef monsters. Ook zijn de AVD-bepalinqen aan S.
- 10 -
00
V
00 V, U"J....
U"J N1\\ N V
. .
-- --- ------------ --~--- f
C')~
c::1.0
.-....- ~--,...
- ,'-.-_._~- n
'-<--
J::U
~r1'aJ -.u
Ci1-0 =, j~ro
<:.;a.;>~-0':::" ro, a) ¥.-' c: ~ cEc.;~roa;coroc;:a;o
..j..)~¥~~-.-- ~--- -'--~- -' '--'-~- -- -- .-
-<l) C': a.;
""0 .-. .J:::.-~
_..~.-~ ~
~ . N Q.)~--4-J a
c:=..0c..~~-I-JQ)
.;..J(/)
c0E
J.'.f)c:-oC)
''''-;-0 <l.) ¥
.::L
.~.,,0
-~,...-:.J-=!":J~..c .~
''''-;C:.-i.:::: c:
j."'"")
.::L''''-;~ .c.
QJ U~ VJ
c: +-J ~ro Q) I"J> ...:: :-0
::
EE
- -- -. -. - --- -
-- .-------
-. -.
- --
- --'------..----- c -- -. ,' -_.'-" ---.------
'"t:;
---
+JQ) Q.) CN '''''''
Q) ~.. Q.) +-J 01 <l.)
tI) 0'1 ro c.c.~.;...; u'",-;<1.)., , j E V'),
~ "'0Q) j
.tI) C C~ c -+->., , ~ c c .Q) c..c:: co Q) ,-0.. E u C rc O'.,c., , <l.) :: C <1.)
0'1'-!-- .'
c/) Cj- :: C.) j> '-'
,
i (l) Q) Q)+-J
Q)
._,- .. ,--
Q)O'I,..j-)
"'0Q)
crcry
~-==-+-- : ' ~-~;~=~ ~ N ~ ~ 0. ~ ~~ ~
:- :J E > Qj C +-J C.--,--,---,---' cr. E « C"1~ ~ co I"'""i
-;--~~---:---i i I.f"\ 1"t1.,, rv iI I
:- ---:--_~-ih .c+- ...-d. C CO""O D !
~--'--~ '-'---" "-~' '~ "--"' ~,- : i ~- -~ 0 ~Q) ~ .-f
-..- .;-.. ,'-,-- j-
- t-.. -- i .-! Q) a.; .;...J Q)
rv c: :~ --~-: '~-;-~-~-~-- +---i N -0 c:: C -0 >.~
,''''i '
--->. .-~-0
-- vQ) -0 ~ a.;
~' ;'-~ U +-1.""'; 0.. ~ ~ ::u I"'""i1.0..
~E Q)C~
c: .,.-.1Q) c.; ; 0 c: <l.) I
H "'0 C': -0 "0 > '''''';C ~
- ------
'_h---" '-'--'.---.
a>«
.. . . 0'---'0-.,... .'-.'-
DE -~-_. ---
.." .- < - r..'
-,.-.
.-. --.'-"--.---
------J -
"1-.-"-",'-
_.~ -_'--0_" -.-.
------ ---
----- -~-~.~ :--- ~-- ---
-
~-""'---r '----------
.- <
I !':.-;-'---""1 .--
:---'-~~---~-~--~---r--:----~ . ..; j. :. i L_o
_--L ~--_i.-~':_-- -
I
. i
-- .._--------- -- '-- ----"-'--------------.
._._._~---.----.-....-.. n"" -- - -
:~:~-:~=:-;: -.-; .~=~
. -~ ---- ~~- - 1
~ .~-
I
- '=:~
I
~.--:-
-
-.~.
, .~ 1-_-----';} ~- -' 8---
~ ~-_.__..-
co
--- --- -
-. .-<
U--
a~>j!p bEM <::-
I:.nC\i --------
6N
- -. _..._--_.
-.. -,--'-'-'--~-' .-.-..--------.---
~OJ. JV'~
N
2l!')
-~
Cc.;> IQ C)
t.....
0, ,c
00
c.;::::>C) a.-~
Vcuc..";";0COII)C
c.; ~-"-'(l) .Y. .:::L.
Q)C "'D
-r-! ro(;) .,I..;
~ ~.j..) ~ -4-J ~") c ,
~>c')C:J...c:t)~~o-:::u
-r-! (j) E V")""0 c.. Q.) C t :C Q. 0 ~ --I U
-r-i 0, , f-. >
~ r;:; ~c: c.; c: ro ro: ,..::tC,) ..j..) c:> a.:: I't:iC) iii
- i Q). ro Nc i ...c ::: ~
.wOI"J ro,;...,/'I'"'I-CE+>croaJ()
c: Q.) C)I"J c: rt) (;; r... c ,$..(C)ro Or;:N
.j..) iii o",""".w >C) iii C) o~:,) DOi :J -0 ...c . ro c: c
.j..) <.;- Q)0""II) c:::: . ,..-; c:
..-j -0 ro Q) Q) r-i UC», ,'o"':'::::$..( ro Q.) ro ;> v
:J .Q u c::-. E Co) t :
.:J ~.r-! or-! D U0; Cl) 0 C)( ,.;:)
j> -=
Q ro Co)<.;- $..( , E -:J c:
-+-' rO r-i''"(l) CJ r= r;:: C,.) c ;>
N ..c..o ;> ~ r;jCo) ::!...o .- ;> C)
u~:JC).:::L. N0 0 ~ ro ~ -'J
CO$..( C r-i Ll'\ ,H >
.j..) j ;> ~ ::
c;: -C
l!')t---
-0
0l!')"
-ci
Lt')-~
0 0\
~:J:J0;j
u..
00N
0CD,-
Lt)C\J,-
00,-
00:>a
MCD0
0L!')0
t:i0 1. J V' ::!
N
~Lf)
_N.
Cc.;>C) Q
....,-..
'-"":..,; :::
00
c..;;::>C) 0...,...,
Q)C-Oc.~c.;COI/)C
~ \-;- C)
Q)~"::':::Q.)C"D
''-; ('J c.; oW i 14-> 1 .+-) I/) c ,~>C)C:J..c:::o~~.o"'Ou
'''''';Ci) E II)
"'0 c.. C) c t ;
co..O -= e-; U..-1 0 , I-. >
~ ~ roc C) C ro 10 l.o .:TCo)
-'-'C) D..::: ro
C) VL i Q.). ro N
C r-i -C. ::: ~..I..,) 0 It\ ro .:-, 1"1""\.c E4-> C ro aJ0 C C)It\ C It) c.;~ C)
'"4-> (/)C) (/) C)O')::;-c
~
C": .c
l!)r-.-0 a.,1
I,..; C ,0 r.: N
'IJ..I..,) >.,...,:.:> , ,..D 'ro C C
<+- 0,,) ,
aLf)"
-0
(/) CC.--it::..-1 -c
'"C) Q.)r-i ~
c: > >r-i 1'0':'::::~ ro v ro > C,):J ...0 -0 ~,E C,.) l.o
.:J ~ -, ; .,..., D Co)01Cl)0cx: ~
'-, ; > -=Co) ro C)
<+- ~r-iE~c~ rJ r-i '1..1
C,) C) I7i r:; 0 c >N..c:::..c >-0 roC) ~:..,- > Q..)
-O~:J::";'.::t:. I'-..!0 0 ~ 10 c:<=2 ,
c: 0 ~ C r-i L.!''\.,...,H > 4-'.,..., > 0'\ :::L!')
-~a 0\
~:J:JU1
-.-1~
00
C\I
0<.0,....
L[)N,....
00,....
0co
ci
C"')<.0
0
0LO
0
squamata en een schatting van het AVD/m2, de totale bio-massa, opgenomen.Cezien het feit dat de O.5mm zeef monsters en de 1.Ommzeef monsters duplo's zijn en van deze monsters de gemid-delde dikte, respectivelijk het gemiddelde gewicht bekendis kunnen de dikte's en gewichten uit de verschillendemonsters in een grafiek tegen elkaar uitgezet worden(fig. 8). Op het oog werd een 1ijn gezocht die deze puntenmet elkaar verbindt, en wel vo1gens het eenvoudigste ver-band tussen dikte (d) en gewicht (g): g=a.d3.De 1ijn g=1,3d3 (g in mg AVD, d in mm) lijkt in goede over-eenstemming met de gevonden punten. Uit het feit dat ditd e r d e m a c h t s v e r ban d pas s end i s k a n ~ n e r z i j d $ W 0 r den 9 2 !-:D r.
kludeerd dat De '/crrichtte rlilctcFRc--til"\g~J, e~I' geedc ffiaa-tz-ijn Vf"\or he.tge",iohty :andoFzijds d.a-ti S. squamata een uni-dimensionale groei vertoont.
3.2.4. Betrouwbaarheid van d~ aantal1en pe~ monster
Er is gezocht naar cen methode die iets zou kunnen zeggenover de betrouwbaarheid van de aantallen, zoals die bijde verschil1ende monsterprogtamma's verkregen zijn.Met behulp van een random-t~be1 werd een monsterpunt C"a)uitgekozen. Bepaald werd nu de factor waarin."de duplowaar-
n~mingen ~p punt a van elkaar verschilden (:~)'. Deze ge-
hele procedure werd 9x herhaald~ Op deze wijze werden 10. factoren verkregen waarin duplo's bij het monsteroppervlak
/1/'<" van e e n m 0 n s t e rpun t van elk a a r v e rs chi .1den.. Van d e z e f a c -y.f,../l'
.11i~~
'
tor e n k 0 n h e t gem i d del d e e~
h:-
t wa a r s chi1n i i j k h e ids i n t e r val
"","-,or :~.,V4 (5 %) be r eke n d W 0 r den, end 1.t 1.nee n 9 r a f 1.e k t e 9 en he top -.
/,..z-'~'>~~,Jp e r v 1 a k van e e n m 0 n s t e r pun t u i t 9 e z e t war d e 0(fig 9).
...,.,.1.
/~_.,Ar¥
.V e r v 0 I 9 ens w e r den met b e h u I p v a r). d era n d 0 m - tab e 1 t wee m 0 n -
~J~tV"~. s t e r pun ten u i t 9 e k 0 zen (a e n b). B e p a aId w e L'd n u
(al+~l), dat wil zeggen de factor waarin duplo's met eena2+ 2
monsteroppervlak van twee monsterpunten met elkaar verschil-1 en.Deze bewerking werd oak 9x herhaalc1, waarna qerniddeldeen waarschijnlijkheidsinterval bepaald werden, en dezetegen de oppervlakte van twee monsterpunten uitgezet wer-den (fig~ 9).Herhalinr;! van deze procedure voor (3,4,5, ,24) monster-punten leverde tenslotte een grafiek op, die een aanwij-zing qeefl ovee de nduwkeuri~lheid Vdn dantallen, bij ver-schillende monsteroppervlaktcs, namelijk hct oppervlakdat je moet bemonsteren am een kans kleiner dan 5% te heb-ben dat het verschil tussen twee duplo's groter is daneen bepaaide factor.In figuur 9 kunl1en wc zien dat de grafiek zich bij eenmonsteroppervlak van i:O.25m2 zich duide1ijk versmalt,
- 11 -
q.- I ..,...
1. Omm zeef 0 . 5mm zeef c.; I c.J
~ICo;
monsters monsters N N
E EE I E
q.- q.- ci
iJ"I
c.; (/)-ON c..
(/)-::N
,.........,......, a; ,......;,......;
;'"~E
I""""i~<l) ,-.4,-.i ~~- I""""iI 0
!'O~'"
r<:'U
,.,'c.i-""'
''''
,...N (~
'"'-'
Q)-.....'w.J
1"0""':; r::4-'4-' -::;.--.t r::~ r:: .....:;-+...: -c:;
~-+-J::: E -+-J =(/) -c ~4-J c: ~4-J C II) -0 r:J
~'"c:.;
a r: E a'"
~.~ +J 0 ."" E O !"'J c: .~ - ~-.JI- roo I- rc 0 E c: I- !'OLI"\ I- ro 0 E c: =: =:,-.
CJ ,"j E a; I'TJ l"j
I
1'0.....; u !'O C U !"'J <C <
s. squamata1875 25 884 943 25 889 0.99groat:
s. squamata3009 30 1419 2670 28 2518 0.56k1ein :
J~-,-::.1s t or i us197 22 93 98 19 92 1.01
C'lrenarius:Euridice 48 17 23 32 14 -3D 0.77pulchra:Eteone 8 5 4 6 5 6 0.67
1 on ga:
<]ammaride7 3 3 8 4 8Amphipoda:
Crangon3 2 1
crangon: -Corophium
16 4 8 5 2 5spec..:
Tellina1 1
tenuis:Nepthys
2 2 2 1hOG1bergi:
Capi tel1a1 1
capitata:Hagelona 2 1
papi 11.icornis:Paraonis
3 1fulgens:
Nemertina: 2 1
Tabel 4: Overzicht van het macrozoobenthos. Voor de 0,5en 1, 0 m m z e e f m 0 n 5 t e r's cJP <.1r t. ish e t tot a I e a a n -
tal dieren dat qevanqen ~erd, het aantal monster-punten waar de soort aan~letroffen werd (max. 30)en een schatting voar het aantal/m2 gegeven. Te-yens is het quotient van het aantal met de 1,Ommzeef en met de O,5mm zeef gevangen dieren berekend.
a-r-V
a0 v L[)
,- L() C\J
A C\J V
. . .
.. .
.. ..~0.1.08
. 0
I.I
G
.vJ
..~ ga .O'
0
-i~.t.. . a u o.
a
~- Or !:-
:J::J"--.--;
w-
"t-
el.> (1.)
el.> el.>
N N
~ rC c,... rCICa l.")
"-:0
w rv~
c cw wwlC\j
I00,...
.
.
I0,-
~Ir: ,...
a,...
Q)~
.:=:.
.
u
~-~el.>
C\J"0
U
Eel.>
0)
-U'?,-
It)
-~
EE
-qcry
,,')
~
0-~
, ;=- I G.;
~ro-:;.o..JoW >.-1 ,,"c: V E cr.:J .::7 C,,) 0r:J U1 E
~
+.; ro Q; ~\l)~~ <l.)
..c c: <l.)ro c: N
c: ro (oJr;:
u' E>.f-J~E
V~LJ"',.;...J :.=.c: ~oC) c: (J
-.-1 <l.) N (J.:-J a; -cc C+- ::;-:::; C) .u .~c- (l)
''"'1 '''';N :J ..D
-i-J E to- il)CJ E ()'H
..cCC,.J"Ch N
CI)~""Er'""'i
. Q)E ro
~ "'0 ~ 0
= ~N::5~C uc;>Qi <l.)~
-.-1 E(l) .u IJ.)
<.;- -o.:.L.:::c: '''';CJC).j...J""CC:
NQV IVQ.JCEU.u
-O("J uV> c: ~ E
c: C,) (l) Qi Q)
H QC"C C"
(,/1
..J
a e:~::
a r...-, ~I
V C". ::l B-e: ,..... .............
,rtI.....J >- ~E ~~(l;
~/"".' ~~::: -s EQ;
t" .,....... Q)~.:..L. c: :.L."...., v
E c: (Jj-1 ~~'-'Q)~ s... r::: c: rtI
E ,.....~'"
~~....J C,.......; .,-..i ,-....., CJ ro I Q ;: :J -,-..f:: ~> r- >c: ~~C'- ~1'-1
,.- ~~~~~.........~ (Jj . ..J c: <:: c: ,.,\ .-1 c: . (l; -",...J <UI<.JrtI ~<-I::: CZ C > ,........ a -0 c. ~c..ru 0 CJ::I: C ::...~ ~~Q)c.. a Co
c::: z c:: ::r: u :: Cf) D :::: c c.f) 0
6 1 1 +70 -40 27..8 235 0,,36
6 2 2 +50 -40 28..1 253 0.32
6 3 3 +50 -50 28.4 253 0.316 4 4 -70 +25 29.3 250 0.36
6 5 5 -20 - 30 29.9 263 0.36
6 6 6 -80 0 29.8 220 0.32'
12 7 1 +70 -15 29.6 215 0..27
12 8 2 +25 - 5 27.5 220 0.29
12 9 3 - 5 - 5 16..5 240 0.31.
12 10 4 -25 + 5 32.7 250 0.3412 11 5 -30 + 5 32.7 260 0.3612 12 6 -80 +30 32..7 258 0..42
18 13 1 +70 - 5 x 235 0.3118 14 2 +35 ~5 x 235 0.3518 15 3 + 5 -10 x 240 0..3418 16 4. -10 - 5 x 260 0.. 38'18 17 5 -30 0 x 260 O. 3618 18 /" -80 +30 x 210 0.410
24 19 1 +70 0 20..0 215 0.3124 20 2 +25 0 23.9 210 0.3324 21 3 -20 0 29..9 230 0.. 3924 22 4 -25 -I- 5 29.0 235 0.3724 23 5 -40 0 29.9 213 O. 3924 24 6 -80 + 5 29~9 260 0.48
30 25 1 +70 -40 ?EL 5 185 O. 33
30 26 2 +25 -15 29.2 185 0.3430 27 3 - 5 -10 30.8 200 0.40
30 28 4 -40 +10 31.. 3 208 0..41
30 29 5 -20 -10 30..7 'J " Q 0..34L'T'..J
30 30 6 -80 +30 31.6 195 O. 38
Tabel 5: Overzicht van de gemeten miljeufactoren.
t. ~~t..Jf
.(/) ,......, CJ ...... a.; ~~.:..J ~C
..,...J 1'0..... (!j~ ..--... J..) r::..... !'OJ-j
''-; rc: (/)1'0 CI) ,....
VI 1'0(/) rc (/)
~c:: .~ c:: '-' c:: E c:: -:""""I'c: -...., c::::1 ~0 ~C ,......, ,-. :..... .- ~0
'-" '-'...........-. I C) E a; E I r- ()E ~Ec::. ::l -e- .....,-..... ..., -..... If'I -- .j...:-..... .;..J -.....
~~- (!j <:::;i ", r::: . ,-,!~'-'~Il; ~E- E- C.........
E"-"" c;'-"E ,......, c.; C) c.. c..
"-""c.. c:...
~,- C).;..J ....., ...... q.... ,......,q.... c.:- ,......,4- ,......,c.:-c::c.; ::1 ::... c.. c: c.. CJ c.; \oI"J
,.,\
'-'
C) ~~, ..;.,; ""'\""'.
....,
E c:: ~C,,) c: <L.J ..c CJ r- Q .... C)-==
C) ..c.~- ~O...-t ....,
''-; C.J N C) N (!j N C.J N U "-.i~CJ ..:.£:~ t..J-W (/) (/) N (/') CI)
=:J..) a; E
,.- r- E Ec: c::.~ (/') . E .4-J E q... ,- E q.... E 4- E c Ero c: "'0 V ~C.J Clf'I .1'-) If'\ Clf'\ CO -i""""JO(!j
0 VL.f'\ oU"'\ ,,' . .~ . ~. ~. .,..., .~c:: z Z""""U1,......, 00 w...C UO 0""'" w...""'"
6 1 235 0.34 81 29 IS 70 43b 2 255 0..29 15 7 18 52 126 3 243 0..33 16 3 15 31 116 4 255 0.36 25 8 46 23 106 5 225 0.32 5 2 14 25 106 6 255 0.33 2 4 39 10 12
12 7 230 0.29 9 2 2 87 3312 8 233 0..32 40 4 1 89 1412 9 230 0.31 17 5. 3 26 912 10 260 0.36 10 1 27 39 1312 11 255 0..36 6 3 47 19 512 12 . 275 0.42 23 43 158 40 103
18 13 298 0.48 93 61 182 94 /+218 14 260 0.. 42 41 18 92 120 4318 15 267 0.30 17 5 30 58 2618 16 243 0.37 43. 13 91 2013 26818 17 270 0.43 27 67 231 60 14518 . 18 260 0.44 22 42 197 54 143
24 19 208 0..31 84 27 0 195 lj.6
24 20 208 0..31 20 5 1 35 1024 21 255 0.38 45 12 77 119 4624 22 238 0..36 47 13 71 58 3724 23 290 0..35 1'"" 32 152 83 6700
24 24 280 0.39 15 49 213 36 110
30 25 145 0.39 x x x 13 3830 '),. 195 0..33 ')" 28 74 42 63LO LO
30 27 200 O...3h 4 5 27 22 3130 28 203 0..39 12 5 31 22 2030 ')0 2GO 0.41 "" 82 475 82
..,"
/"L/ "T. L-.,. 0
30 30 185 0.36 48 223 530 32 187
vervol(j Tabel 5.
'+-Q) +J C(l) 0 Q)N 0~~r Q
C
Ef 0q
i
R.. -,.''''
0 00 O'0 O'or;:- M
zW / le~uee ",'wa6
000N
000
'+-Q)Q)
N
Er-t:
Lf)
0
r
000V
I
000M
000N
000
~~ ~
CD
10M
~N
,co..-
N
(!)
a..;t.:-~ Q.:.C G,;r..., NC;.
Ec: Ea.; IJ"'\ Vi
, ; .. ~, ,ca.;r;: ~.w (l; v:c: ~ c~f'tj I/) E
.:::t.Q.)c<o-
1:: .~ C)i-1c)
c.; N""01::.~ E.~ ~ EE~CG.) ~ 't:;: ~
r....
Cl.) C) a.;
"D c.. "D
c c:: ,Vir;: a.; ~
> ~.::::a.; c..;
E .~ c,;r;j "'C r...,L::71 c..;rc c: Vi
.~.~ ~"!:: c..; c.;~~.wrc: :::L. V)ri:j c:..w==u") ClJ E
.-;~
r...,~
--'.........~L....
dat wil zeggen bij een dergelijk oppervlak vertonen duplo'sweinig verschil en geeft een monster een goede aanwijzingvoor het aantal dieren ter plekke. Oit is voora1 belangrijkbij het korre1eren met mi1jeufactoren, waarbij telkens~~n waarneming met een ter plekke gemeten miljeufactorverge1eken wordt.
3.2.5. Overzicht van het gevonden macrozoobenthos
De resultaten betreffende het macrozoobenthos zijn verza-meld in tabel 4.
-Om een indruk te krijgen in hoeverre behandeling met de1.Omm zeef, danwel de 0.5mm zeef invloed he eft op de aan-tallen werd voar de meest voorkomende soorten de factorbepaald waarin de totalen per soort verschillen. Hierbljblijkt dat er voor de grate exemplaren van S. squamatageen verschil bestaat, terwijl bij de kleine exemplarenmet behulp van de 1.Omm zeef slechts 0.56% van het aantalmet hu1p van de 0,5mm zeef verkregen dieren gevang~n werd.Voar Haustorius arenarius g~ldt dat er weinig verschilbestaat, terwijl van Euridice pulchra met de 1.Omm zeefeen dee1 verloren gaat. De andere aantal1en zijn zo laagdat hierover weinig te zeggen va1t.-In figuur 10 is getracht een verband te vinden tussen de
" gemiddelde dikte, "en de factor waarin de 1.Omm zeef en""de 0.5mm zeef monsters van elkaar verschilden. Gezien de"grote spreiding van de punten is een interpolatie tussende beide gemiddelde's voor groot en klein niet zinvol.Deze spreidinq zal grotendeels veroorzaakt worden doorhet feit dat de aanta1len bij het oppeivlak van een mon~ster grote variaties vertonen (zie 3.2.4.).Korrektie op de aanta1len verzameld met de 1.Omm zeef kandan ook alleen plaatsvinden.door de aantallen S. squamata
klein met een factor 0.156 te vermenigvuldigen, zander onder-
scheid te maken naar gemidde1de dikte of gewicht in datmonster.
3e2e6. Overzicht van de gemeten miljeufactoren
AIle geqevens betreffende de miljeufactoren zijn samenqe-vat in tabel 5.
3.2.7 Korrelaties tussen macrobenthos en miljeufactoren
Wanneer we de gemiddelde aantallen S. squamata bij de ver-schil1ende raaien bezien (fiq 11)~ valt allereerst hetzo gaed als ontbl'eken van grate exemplaren bij raai30 Ope Dit moet het gevolq zijn van het opspuiten. waar-bij de qehele aanweziC]e populatie ten gronde ging (Dankerse.a.., in manuscript).
- 12 -
'"- ....0 0 CC> 0
.-N
Q)~-
~0') .2f.:I-E
~00
~'l~~
~-1~L~~
~~~~~tI1'..'\t
9~~M-, ro
c:w /re~uee000
.0:>
.weB000to
Q)N~
!
1-I
00a~.
a0aN.
\0-(l)Q)
N
EE
l!')
0
[<0
l!'),
~,
-JM
r1-
000c::>
000<0
000~
000N
cc.; CL.. c: c.; ECJ 'r-:"'C E
.~ It-! L ::J-= c.;
L:::--ic:: Cii~ ";-'. c c..;
;-:Q),=
.-- :;... i.....rc ~. = VJ.wcc.-.;
= c > .c.n::.=.uu~ - ,.,
'"-'" """""-c..;. a..;...--.
-ov:-', V)::=: V')(l.)=-I~"'O~oc.;-0 "-' W
""0 v:
E c:: c c::c.; rt: ." C=- ~
''''-; E~fj ,.......
Q.; (;... L... c..-
-= ~ Q.; c.;~ c.;
c ~ rc Nrc -0 ~> t;-. ::-- E
~, rt: E V)
E c..; IV L." ~~-N~ ~c.;~ c ::::; ~C-' c.; c V):o;:;'c.: c c.; c
.-; "'C 0"1:' c:..-- Ec..- ::;.--1 II)
r: ::=~c..-rt: c.;= ::: u~ ., : ,-, , CJc..f)-c. '-' J N
N.......
, ,
-
:;-..-;L...
Waarschijnlijk glng het hier om een populatie van f1300/m2,zoals die ook op de rest van het strand aangetroffen werd.AIleen op de Hors was de dichtheid aanmerkelijk lager,namelijk f275/m2.Voor de kleine dieren vonden we een veel onregeimatigerpatroon.. Hogelijk was dit een gevolg van het feit dat deaantallen kleine dieren sterk bepaald worden door toeval-ligheden die optreden bij de vestiging van de nieuwe jaar-klasse in het strand, terwij1 op de grote wormen het mil-jeu gedurende 1angere tijd zijn invloed heeft uitgeoefend,en uitschieters heeft genive1leerd.De verspreiding van de aanta1len loodrecht op het strand,zoals die in figuur 12 tegen de relatieve afstand tussenhoogwaterlijn (HWL) en laagwaterlijn (LWL) is uitgezetvertoont een zeer opva11end verschijnse1.De grootste aanta11en k1eine wormen (maximaal 6000/m2),treffen we namelijk hoger op het strand aan dan de groot-ste aantal1en grate wormen (maximaal 1750/m2). Vbor dekleine wormen ligge~ de maxima bij een haogte van +41.1en +40.4cm NAP; voar de grote wormen is dat -1.6 en -4.6em NAP. Seide 'grafieken vertonen een opti~umkurve, dievoor de kleine dier~n nog baven de +70cm NAP (HWL) en voarde grote dieren nog onder de -SDem NAP (LWL) dobrloopt.Alvorens over te gaan tot het bespreken van de resuitatenVan de korrilaties tussen macrobenthos en mi1je~faetoren,zullen de bemonsterde mi1jeufaetaren, en hun te verwachteninv10ed op de verspreiding van S. squamata hier in hetkort besproken worden.Om een indruk te krijgen van de plaats op het strand wer-den zowel de relatieve afstand tu'ssen +70em Ni-\P '(HWL) en-8Dem NAP (LWL), uitgedrukt in een schaal van 1 tot 6(l=HWL, 6=LWL), als de hoogte ten opzichte van NAP a1smaat genomen. Op het eerste gezicht lijkt hoogte teh op-z i c h t e van ~JA P d e m e est reI e van tern a at, a a n 9 e z i end e z e
direkt gekoppe1d is aan de duur van de overspoeling.Het blijkt echter dat het patroon van zwinnen en bankendat de getijdenzone kenmerkt zeer variabel is. Na een stormis het strand geheel afgev1akt, waarna zich een zich ver-plaatsend patroon van zwinnen en banken opbouwt (Pannekoek,1976)~ Een stabiele zonerinq van het macrobenthos zal danoak beter met de relatieve afstand tussen HWL en LWL alsmet de hoogte ten opzichte van NAP gekorreleerd zijn.De gemeten grondwaterstand bedroeg gewoonlijk niet minderdan -lScm. AIleen op de Hors. en bij paal 30 hoog op hetstrand werden lagere waarden aangetroffen.. Zo'n lage grond-waterstand «-30cm) zal ongetwijFe1d een negatieve invloedhebben op de dichtheid van S. squamata, en za1 oak ver-antwoordelijk zljn voor h~t zo gaed als ontbreken van Haus-torius arenarius op deze plaatsen (Vader~ 1969).De saliniteit van het zeewater varieerde tussen de 29,8-32 , 70 lea, die van he t q r 0 n d \Vate r t u sse n de 16, 5 - 32. 7 0
100
- 13 -
.w ~.j..) J..j~~-= ...c:: ..::. -~..... 4- ro 4- CJ 4- CJ 4- ro 4- ro 4- v 4-
,.. u.........,...,.~--- :t.: .w Cl) oM Q; .~ a;
--' '-".,..J C) CJ~E C ~4-J Q c:.w <l) ::.w \l.I :: ~CJ c: c: ,""! ~c: = c.J ::: c: c.; :: = Cl)
"-"~~C N r;: 0 N Q C ~Q; C N !"O.~ N r:.~ N '>.IwI.~ N il) 0"-; N::; C,) ~c ro c ~C c:;')C
""""a,) ro "'I ~C"; C,) ~a;'.....
c .w ~E ~E"
E ~E ,..... E ""4 E ~E ~E,.....o.-j t/) . C'iE .DE ec:'tE . ~E .~ E ..::L E ..:.L E . .:.LEro c r-i ~~a ~.--.i 0 ~--' c ~1.1'\ r-- 0ro 0 ~... Co) Q.) .... <U .-. a,) ... Q; a,) c.;
c:: z c::::: a c::::: .--.i c:::: C ,.."..., ~c::::: c c::::: ~c::::: c c:: ..-;
~6
1 0.00 0.05 0.00 0.02/"
..,0.33 0.34 1.26 0.27 0.14 0 qq
1.020 L . ;",
/' 3 0.55 0.43 0.96 0.98 0.15 0.16 0.90 1.020
6 4 1.22 0.92 0.85 0.68 2.41 1.79 1.17 0.896 5 3.89 4.26 1.16 1..12 3.08 3.83 1.16 1.096 6 0.00 0.00 0... 08 0..04
12 7 0.00 0.02 0.23 0.62 1.05 0.8212 8 0.07 0.05 0.21 1.04 0.86 0.8012 9 .0.91 0.31 0.97 0.97 3.76 0.87 0.98 1.3-412 10 .1.08 1..11 0..97 0..88 1..02 2.54 1.12 0.7512 11 1.22 0.70 1.260 1.15 0.62 0.71 1..15 0.9212 12 02. 72 3.81 0.96. .0..84 0.16 0.21 1.21
18 13 0.34 0,,26 0.90 0.96 4.14 3.70 0.78 0.6718 14 1.64 2.29 0.}5 0.75 1.36 1.90 0.80 0.6218 15 1.84 1.86 0.76 0.83 0.41 0.32 1.03 1.2018 16 00.88 1.01 0.'097 0.82 0.03 0.04 1.55 1.2918 17 0.85 0.53 1.19 1.23 0.01 0.0218 18 0.45 0.05 1.50 1.36 0.05 0.02 1.06
24 19 0..04 0.04 0.19 0..29 1.09 0.7524 20 1.08 0.52 0.S4 0.96 4.26 3..01 0.76 0.94-24 21 3.47 2.89 0.79 0.79 1..40 2.49 1.07 1.0824 22 1.20 1.95 1..05 1.00 0.11 0.11 0.99 1.4524 23 0..18 0..54 1.32 1..18 0,,00 0.0124 24 0.02 0.06 1.06 0.03 0.09 0.38
30 25 0.00 0.76 O. 5030 26 0..82 0..00 3..77 3.66 0.62 0.6130 27 0.00 4.50 0..22 0..70 0..95 O. 7830 28 1.68 0.00 0.94 0..78 1..57 1.. 3730 29 0..82 0,,00 0..03 0..10 1.. 5930 30 1.68 1.50 0..04 0.01
Tabel 6: Relatieve aantallen en gewichten van S. squamatazoals die bij df' korrelatieberekeninqen gebrui ktwerden. De oorspronkelijke waarden zijn telkensgedeeld door het gemiddelde van de desbetreffen-de raai.
rt')
'"
..1" .:r.;(J)
'"
00'\ r--
"'-'"(]"I
f'. C\I a (T)0
'-'essewoTq C\I ("~ N C<"'I
rr.,(T)
N .:t 0 C\I 0 C\I 0(JJ C'\ C ~~c c8 TE'::).
°1~"'-'
* ** 0 * a 0 0 c c a a
0 a (T) a ..1" a C1'\ 0 0 a r--'-""
(J) a C\I a ('I") ,=(Jd::).SUOW/O) '-'
(T)0 C\I a C\I c C\I 0 ('I") a o ,....j 0 C\I 0 N ,.....,
81ewdTdLj;)S UfT.:Ic 0 0 0 0 ::) 0 0 rr.,
*0 0 0 0 0 c ,:::; 0*
0
0 c (1'1......., ..1" a C1'\a 0 C r-- 0 (j>0 N .~ ('I") 0
( J 8 ::).S U.o W/ 5) ~(T) c C'J "'-"'"
C\I a ."\1 0(T) c 0 a C\I a N a
'-'8=+ewdT8Lj;)S JOJ~ c a a a a c a a c
0 a c a a c c a a
(s::).Tun-cp) o !.l'l(T) rr.,
..1" \0 (]"I .:t 0 N r-- f'.(j)
0 C\I N ('I")\D(T)
'"'
N .:t C\I .:t C\I ~(\1 a:J U"'I \D C\I .:t C\I c8::).dcq:p W;)~1 a a c a a ,....., ~a c =Q.) ~.w
5UT.18::)..I°S C ~0 a 0 0 a c cI/) Or-1 C (J,)
'-'tl)- o.....J.~
rt') ..1" ..::r L.r. r-- f'. ~\0 (\10'\
::::! I't1~.j.J
(s:}.Tun-cp) 0 a a C1'\N 0(j)
N.....,......., e>c(T)
.;:t C\I .;:t C\I \.0 C\I L.r.(T)
N ~N a N \0 C\I'-0:>11?Tt\.18ddo a a a a 0 a .....-i rr., a
Q.J- IVc: ~CJ
5UT.18:}..10S * Q.) ~Cl,;0"-;a o. a a c a a
*c a ~c ~I.i-
(J8=+suow/5)(j)
N (1'1 a) ..1" ..::r (]"I a 0 L.r. r--"~(j) ~N
"""
(T) a) C~ 1t).'"1
C\I a N 0 C\I a N .....-i (\1. a cc 0\ C\I U"'I C\I .;:t ''-;:J c:
ww~'O,...,
~crJ88Z a a a a 0 U"'I .;:t C .;:t~....,:
Q.) Q.) 1/).,...;
puez J.°.1~ * * * ~c..I c/)a a a o. 0 * a * a a * 0 Cl,; I/)
( rt) 0 ('r\(T)
(JJ ..1" .....-i 0"1 ('I'") 0 a f'. a (j)rr., C\I .;:t
(T)..j- ~~Q.)
c:: .....,-c(T) ,....j C\I co C\I N C\I a(T) a ...-fc ~.....-iC\I a C\I .....-i
8::).d8TP WJ~1 .....-i a .....-i a a 0 a c ~..CJCl,;C"'--'
Q.) ~c.:c:8~l:518~1JO:>j .
P 8 ~'J a a a c a c a a a o~ C °r-1C)
.....,+-'
U
(rt) o .;:t ("I") ..:t .:T
"""
(]"I"""'"
0 0\ r-- ...::r(j)
\0 C\I rr., (1'1 a I't1().,.-I'-,....j roc+- c
»eTt\.I8ddo(T)
"""N co N ,....j C\I \0
(T)(Y'\ N
,....j.....-i C\I !.I'I C\I'O (lic+- c+- .-t Ca a ,....j a a a N a a ~:; ~Q)<l
8.1618.1.10» . p 8~'J a a a c a 0
*a a 0
~Q.)C,.....i
0 '1""";) ~.:L C.
( 00/0
) r---. cry r-- 0'\ ~---' I"""""'"
C.:T N ("I") 0 .:T a:- CT1 N .:!- ,.....0'\ iJ"'I (]"I Q;
e-N .;:t ,....., C\I !.I'I N"""
N 0~"
\O ~\D .-i C'\ :..... a.,.-1
.1 8 ::). e A\ p U 0 J 6C\I Q.) E .,-; c: c0 0 a a a 0 a a 0 -0 .j.J (!) c:
::).T8::).TuTIPSa c:: ~+J r:
a 0 c a a c 0 a c:: Q.)~ C r:0\ (T)
..1""""
f'. Lf'\(j)
0'\,..... .('1') 0'\
I't1 a;==(w:) 0 0'\ (]"I N 0 (\.1 C\I
> I/) t-; 0.-(T) (Y'\ N ..:t N LA N C ~..." a ~,....."..... a C\I M C\I ~C ", (/np8ATu 0 a a a 0 .....-i .....-i
,....j.....-i
c~ o~ CoJd::).PA\PUO.1~ a
Cl.).....,.::L. ~.,....a a a c a a a a .....,c +-'+-
(W8) \..C(T)
.:T co \0 0 L.r. f'. a (}"I co N \.0 rt') LAro a; Q.) c c.
0 0'\(J)
4-J..o-o rei~rt')a C\I ,....., C\I N ("~ ,....., ('I').....-i. (V'\ ..... a N co N (Y'\C riJ
'dVN ,....., ,....., ,....j
,.....,
f"-a a 0""'"
('" N:J ~C C.
.1\ 0::). 8::).50oH . .. I/) C,) 'r-,.j.J +-.--.. a 0 0 a a a * a
*a
"""'-"Q.) ro ..-I c..: Co"
.:t .:r \0 ,....., r-- ~.'"1\ N ,....j (T).:t c::::: E N"::'-0
""'"C"'>
(}"I (J\ 0 (J)
1 ;\\1 li\\H rt') c N 0 N ,....., C\I co rt') cc N ...-f ..::t N co N LA
a 0 0 ..-I ,....., (V'\ ,....., ,..., N ("JPUI?1-sJI?.18 t!
r---.c (:) :8 :;':0
*c * 0 a * 0 * C
a (T)o .:r ~0 C f'. r---.
'"
....C\i
t"""Icry (Y'\
....-!(V', ('\j CJ"I ~C,)
('") C N 0 N a C\I (V'\""
..-:r .-4 0 f'. N \0 N ('~ ,-.,
.18wwnu1P(!t! 0 0 0 a 0 (\.j 1"1 0 ,..-..,
*. .~
0 0 c 0 .....-- a*
0 c 0 I-..........
~c+-> .. +-:. .. c .. c .. +.; .. 0 .. c .. ',-;
'.
C'......... C ~.......~ .~ - :;~ c ,~-''''';- Q)r..,...
rv 0 ~c 0 C) C) C,) .~ c ~~~~(JC,) ~~.'-'<:..Ic/) ~CJ ~c; ,.....,Q) ,...-.;(l.; ", c.; 01 C) ,....... ~~G.:
. , C/)C':'-i C' N .:.L.r-.... .:.L. N :;-.N N ~."" N
~.~ .j...; .w.;...JE ~~E ......, E :--4 E (J E ..c:: E .:.) E ~E,:; ~r:; E r"j E 2 ro E ~E
,.,E ~E (1'\
E"-' "-' '-'I- ..----{ .;...J 1./'"'. -- .J....jL.I"\ ..;...JO ~~.,.-10 ~~.,.......c
...c :: ~c: c :: ..-i 3:~c ~..-. ~'-"'. :"'!:~ CO <:..I ....-! 0 C c.;...-:
I~'"""",<: <: < <: u '-'
f"1 C .:r C'. CJ' ....-! 0 8'\ 1' ''--Q)
et:) N 0 f"1 cpssPwoTQ N N N ("'"\ N ~("') U'o ..-4 8 8'\ N C N (\..;
8 TP:f°l..::t ("'"\ C C ("'"\ N "-.J 0
* ** C *
C. ~C :o: C :ok C C
0""""'"
(T") C .3""""'" 0'\ 0 C C 1' '''''''''''
Q)0 N ,'-"" C"I) c
6) '-' "-- '-' '--'"(J8:lSUOWj f") c N 0 N 0 C\J'-""'"
("') C ,-.4 C'--'
N C N 0
~"~[>wdI8LJ;)$ LIfT.:!8 c C. C C ,-.... C C C
"-""
C 0,~ C. C ,-.... C C C'-" '--
(Jd4$UOWjf»c 0
""'0 .3 0 CJ' C 0 C I' 0
Q)0 0 ("')
~(T1
C'N 0 C\.J 0 N 0 C') C r-4 0 ~N C N C.
--'.:f2wdT8qJ$ )0.1:) C. C 8
""--':::: G G S -
0 0 '-.-J 0 0 0 G S c
(S":fTUn-cp) 0 a:;, (T") N .3 ..::t cr> a 0 ~I' \D"'
::) N 0 ("') ..::t
d:+ d8 TPM 0 N rl N 0 N 0 ("') C M r"1 a N ....-! N 0 c ,....,
LUJ~T c a 0 0 c 0 a 0 c c; ...-i5UTJ84JOS CI) E
C a 0 0 c 0 0 '-.,..! C tl)
:: C)
(S"4Tun-<j) 0 ~("') \.0 .:r 0) (J">""'"
c ,....,I' co 0'\ C N N ("') ..::t 4.J
~)jPTJ\J8ddocry co N
'-0N ~N '-C M ..::t r-i
""'"....... -; N ..::t N LJ".
,--." a ~a c ,...., C N C C C...........
bUTJd4JOS v c.;c 0 0 c c o. 0 * 0 0 -,.
.184S"UOLUj5)c
( 0 ("'"\ ("') N .:r ("""\ 0'\ r"1 0 C"\ I' '"0'\ (J.) N C (T")
"""'...., r:
'0M C N 0 N 0 N lJ"'\ M If\ r-i (]'I r-i C"\ N C "N ...-; C~J88Z WW~ 0 0 0 0 c ,...., c 0 ~.O
~puez JOJ~ .:L E:c C 0 0 c 0 c c c c; r:..........
( r1) ~~~0
""--'M ,...., .: 0 <1' ~', 0 Lf\ I' (]'I
'" '-CN a ..., C"\; 1" \:r""'"
"-".....,
d+d8TPCTi 0 N 0 N 0 N r..; ...., C r-I ,...., '. r-f 0 N 0 N ..::t ..!:j cr.WJS-T 0 0 c 0 a 0 a ~0 Q .'-'8J5T8JJO:>f .. P81~ . t .,., o.,D
0 C 0 0 0 0 a c ,.-. oW CJ:'--'
r-;
( r1 ) l"J .w
C> ~('T)""'"
.:r ..::t 0'\ rr"\ 0 \.0 I'..,......., 0'\ N N N (T") L.!,\
-- ->/PTJ\J8ddo
cry ..::t N \.0 N t"""\ N ,...., (T)0 ....... rl ....... rl N .:::t N ..::t a; rc~......... 0 0 0 C CJ ,-..
~~" ~>~'-' "--'8J5T8JJO>j " pel'; . It~~"-
c 0 ,..-... c ~"0 0 0,.......,
c~~'-" --..,. a....~c; c;
(0°/ 0) ::- N M N .:r ,...... M Lf'\
jC r-i 0 cry
"""" I' co (J"> .::t ~>"-'N 0 N \.0 N 0\ N
""'"N a r-i
""'"a 0\ r-i d ~.
.I d 4- P ,\\ P U OJ 5"""""
t..rl 0 0 .....-j c c 0 0 0 ~rt C
+T8+TuTTPS . ('t" .....0 a a *
,--. 0 c 0 c 0 c :: N>...-.Iro
(W;) C> 0 (T") (]'I .:r .::t (J"> N 0 If\ I' 0 0'\ rr"\ N .:::t M N > c.;C"'1 ,...., N N N -! N 0
(T; 0 .-4 .:::t r-i N N C\ N If\ ;> cnp8J\Tu 0 0 0 0 0 a c c 0 c c:; Q. ""',.-~J8+PMpUOJ~ ~8, ,.-...,
0 a ,--.. ~0 0 C .w -- c~....."t"J r: .e...I
(ill;) 0 rl I"J lJ"'\ .:r co 0'\ a 0 a I' 0 0'\ CD ("I ("'"\IT)
0 ....., ...... c.;CY1 ~N co N L.t\ N Lf'\ ('t') ~r-i lJ"'\ r-i 0 N "", N .::t ,-.; ,.. r::'-d\fN c 0 0 0 0 N 0 0 N :J t.. to-
"/\04 84500Hu; --0 0 0 0 0 * c a * 0
*::) c.; c; c.i
c::: -c ."'""-a ('1'"'"\
("T) (\j .:r \.0 O"> .:::t 0 0'\ I' C\ (1. rr"\ ("I L.'"
('t') CX)
1 A\1 lA\H m .::t N'"
N .:::t N ,......, ("T) c\ rr"\ f""""f N ("I CO N 0\
PUP:+$JP . T8 tl c 0 c .....-j c ~~N r\J -* * '"0 0 0 C 0*
0 ,--..* a
*c ~.....,
0 '-" ('T) 0 .:r 0 (J"> '-"c 0 I' 0 0'\ 0 ("I C ('t')
'-""(J
"'--' '-" '-""('T] 0 N 0 N 0 N 0(T)
'-'0 r-i a ("I c N 0
J8wwnuTPPtl 0 ,-.... c 0 c 0 a c c I>";'"--' t-
C C G ~,.-. 0 a 0 s'--'
...- +oJ c: c:.;..) .. .:..J .. c: .. C: '. ,,",", '. """
.. .. .~ ..'-"0 c.- 0 c.- 8- c.- --; c.- :: c.- 0 t;- 1....,. t.- C;t..-
~::;,......" C c.;; C,) c.: '-
c.; !.,... C) i-o Cl.) --, Ct"'"'"""I
Q"~ t.') =- V $...; V --; c; v - (J ~C)
'.'" c.; \tI Q>;,.I - --'"~,....; tI) =-, r-...: ~N ~N ~N N r-.. N N
'",", 'wi~.;.J ~oW
--:; - E ,..-, E --I E ~E -= E -= E --. E ~E~C ,....
E "': E,.....
E r-: E""'-'
E ~E ~E V E'.,.Jt- .-: ~...." .......;c ~"" 4-' 0 ~.-{0 .~ U\ --! ..-..............
..!J =: c:: :: c ~:: ~?:,.,..,0 r: ~r:1,........, rc ~\"";",,,t0 c.;.....-1 ......,
"""""0 .....-:10.,/ ~-----
< < < < '-" <-'(.;) CJ
saliniteit. Wolff (1973) yond S. squamata tot in gebiedenmet een sa1initeit van 10o~o. Blijkbaar kan S. squamatabij zeer verschillende zoutgehaltes voorkomen en van dezefactor mag dan oak geen grate invlaed op de verspreidingverwacht worden.De mediane korrelgrootte, die zowel aan het oppervlak alsop lScm diepte gemeten werd, varieerde tussen de 145-298u,oftewel fijn (12S-250u) tot mediaan (250-500u) zand (Wolff,1973). De fijne fractie «75u) was vrijwel afwezig. In heto~gespoten zand werden kleiballen gevonden, maar het hier-van afkomstige materiaal spoelde direkt uit.Hoewe1 het sediment aan het oppervlak mede door de windafgezet zal zijn, dat wil zeggen lichtere fracties, bestaater geen duide1ijk verschi1 tussen de mediane korrelgrootteaan het oppervlak en op 1Scm diepte, en kon er evenmineen patroon loodrecht op het strand herkend worden.De sortering varieerde tussen de O,29-0,48Q-units en eris dus sprake van goed gesorteerd(O,35-0,50$-units) totzeer goed gesorteerd «O,35$-units) materiaal (Wolff, 1973).Van ~e.t abiotische gedee1te van de monsters werd het ge-
.wicht van de grof schelpmateriaa1 fractie (>8mm), de fijnschelp~ateriaal fractie (1-8mm) eA van de grof zand frac-tie (O,S-lmm) bepaald. Roge percentages grof zand en fijnschelpmateriaal duiden op een sterke go1fslaq, dan wel stro-m i n g, die h e t f i j n e z and u its p 0 e 1 en.
.'In e e
~.-.r u .::>t i q e r mil j e u
met ee n- v 1 a k s t ran d , z 0 a 1 S '0 P de H o-rs-Zl j n de 9 r 0 f z and
fracties dan ook klein; op plaatsen waar de duinvoet af-slaat, met een sterke stroming dicht langs de k~st~ (paal18 en paal 30) ~ijn deze frocties qroot.Van het grove schelpmateriaal, dat in het a1gem~en sterkgelaagd voorkwam, zou cen neqatieve invloed op de versprei-ding van S. squamata verwacht mogcn worden~ omdat zornlaag .het maken van verticale gangen bemoeilijkt~ Van eenderqelijke invloed is niets qebleken. .
Hoewel het geen abiotische faktor is, werd ookgekorreleerd m~tde totaf~ biomassa. Verwacht mag worden dat een hoge be-zetting met organismen een bepaalde invloed zal hebbenop de afzonderlijke individuen~Zoals reeds in 2.5. gezegd,werd behalve met de absolutewaarden \Vat betreft diktc~ gewlcht en dantal van S. squa-mata oak gewerkt met zogenaamdc relatieve waarden. Dezestaan vermeld in tabel 6.De resultaten van de kor-rcl.Jties,zn,31s die met de compllterbee eke n cI z i j n, z i j n S d men q e vat i n t 0 b 0.1 7. tvle t d e 9 e v 0 n -
den korrcl~tiekocfficientcn is het siqnificantienive~u(* , *~.) aanqeqe\ten. De fielllr e n 1 3 tot e n met 2 9 ~"Jeve n d ebelangrijkste significante korrelaties weer. De resultatenzullen ~fn voor 66n besproken worden.
Paalnummer:Het qewicht van de grate wormen vertoont een significant
- 14 -
C'JE
........
r-!
1.O(J
«-C)
CJN
EE . (t. 5l'L.f"'I
'-"",
.- t. ~(1c.--..x
.. 1~400><
_.
E 1. (10.8
.. (I. t:II.;......
,
'-"
'-f"
. ; 0
~~:,. ~0
£1
Bij de figuren 13 tot en met 29: Deze figuren zijn uitdraai-en van de computer met betrekking tot de me est interessan-te significante korrelaties tussen macrobenthos en miljeu-factoren.Langs de assen staat vermeld welke biotische en abiotischefactoren met elkaar vergeleken worden, de eenheid. en insommige gevallen de factor waarmee de getallen vermenig-vuldigd moeten worden am de werkelijke waarden te krijgen.De kruisjes geven de punten aan, terwijl met behulp vanlineaire regressie een regressielijn werd getekend, methet bijbehorende waarschijnlijkheidsinterval.Onder de figuren staan de korrelatie-koefficient (s-squa-re), de significantie en de functie van de regressielijnvermeld.
x1. :::(1
x
/</
//
../// /,"/ .,/
/' ./ ':./'" --./ --./ It/ ,,/--
,,/',/"f ,i",,,/' /' /
"/ /' ': ./" ,",/-- "/ " /" ,',
.., I') / /',',
'/''//-: ./
';' / '.: /'"../ /,/
/ ,"I) ,Ot../
/~
...,
,\.'
,I
tfl. :.(1 ,+ 1. 00 ;to1. 58 ,+2. <C:10 ,+2.58
Raainummer (xlO)
Figuur 13: f(x)=5.141+0.290x** r-square=O~374
..-...~
00
0I""""!
1 .50x
c.,...,
~I~\. (10 ' 'r--i
.::L
~
!'C..;...J
~ li
<
\.1
,I
\.'
....... ," ,..,.
" --.....--~ ...........
---~:..: --
"'-~ ,~-----
--- ~ -----.-" ~
~':- - -.~': .I ':1
'='-~
,.
-- ........,"
+1.00 +2.~0 +3..00 ...4 . ~)O "'5.01:.'
Relatieve afstand HWL-LWL
Figuur 14: f(x)=652S~1107x
* r-square=O..190
:::
x
-:,/')~,'w
./
-J~
::
-::;' -:. I~I(I
c-'-"v~
E
U"'\
...-...~
.w
g :::.. (1(1
~.::;'1
~
-J.:..L.
c
-:.5('
2,5l'
/'./
~:: /1 ~/./ ~~ ~--/C, ~-~~---
-- --- ,~ . ,.,.--. .......:-: \. ~ /' \' :~.
~ \',',
:<~' ,//':~
.//'
.//'
\
'
\'
+ 1 . rJft +2.0t:1 +"'!.~II) +4 . (u) ...5 . ~lIjRelatieve afstand HWL-LWL
Fiquur 15: f(x)=20.20+1.31x
r
]~
1. 40
J"\
c'" 1.20
-'---..
i r
1. ,)(I
(\.8(1~
.......
--;
':J
* r-square=O.321
x
/',' /,,/
)/...:
//
/',//'
,/ ./
/'./
./~, /','
//
./ ~~/ ,y
/' //'./
'":~ ./ / /
'.' /";' (.
/ / ,',
/ ~~ /~':
/
\.'
+ 1 . .;::( + 2. tiO + J. (HJ +4.00 +5.00
Relatieve afstand HWL-LWL
Fiquur 17: f(x)=O.597+0.10Sx
** r-square=O.539
0
x
c.:('~iIJt/')~...,
~
~C)
+J+JC
'-',......~
"'-'"
4-(l)(l)
N
Er-c:::
Lf'\
"'1. 2\)
0
c:,C,,)
;
~
(l)
~~
,a
1. I\)
. t
t . 5~1
,.
1. ~.)
t.30
/'......../
/'
-~/'.,
" -- Ii I',.. -- ~, , , ;~,~--- ~ ----.. -----~ \ . ---.. '::----- '..' -~ "--'" ./ ./
........\,' /'~
\. /' ,'.... ./
./
,',
,~.
\)
+1.0l! +2.80 +:'.00 +4 . (J~1 +5.00
Relatieve afstand HWL-LWL
Figuur 16: f(x)=li.943+0.243x
* r-square=O.181
4-(l)(l)
N
E 1 '::or,E
. ...-Lf'\
0
c: 1,(:(1'r-<<!.J
;
~
.w...c
r
.) . t, (1U
''-;::Q;
;r
l\ I t,i)
'-1.; >
~
~I
~
1. '...0/
//'
.
,/,/
/''/\'
/'..
./'.....-
"..
~< --- "..- , . -- ---- ~ -\,' /" .., ,..-,;
//' ).: ,/",',
, /' ;~/
// /' >:.." \' /;;-
,. /:-:,',
/,.
/
"
Relatieve afstand HWL-LWL
:1.00 ,+2.00 t~.~ju t4.UO .+5. ~)L-:
Figuur 18: f(x)=O.783+0.0S0x
* r-square=O.285
...... " \\
\\
\\
~' \
~ \\\:.:
~ "" )
, --
1"'\
c;r-;
, ......
4.CO
\,'
EE
I'
.'"
:~ f
3 .00
.- I.~ I~ k.:::. Ol'
\)
"
c~
~
~c
1 .(nj\.'
\1 f.'- - - - -- ~ .-.-- ,',-......."- .......
,.'..' ~ 11.'
'~'.'
I:", ',,'" '.'
"'
. ,', ~ '\,'/
ft
~
> - --(; \.;.1. ltU\ .'
.~---'I'C
,....-J'I,-'c:: + 1 .50 +2.00 +2.51i'J
5aliniteit grondwater ( %)
FiqulJr 1221: f(x)=5.'367-0.. 152x
*.
r-square=O.176
, ,.
~ .1.4(1Co)(;
r-..;
...-....
'--
"\.
"
",'" ~:
~"
:-:" ........
"~ ,,"-----~ ---- ---
\ ,I
2E
I.A... + 1 ,2(1
,.
~c'-'
C" +1. (1(1
~<
~ -- --',' --~"
....................
"' ,~ '.:
'""
'",',
'",,~
"
".
-''-'::
\.'
::;' ...(!. ~:O~ . .
..."I, ,
.-.;--:
"-
".:;, "-:" O~1 o,eoc::Hoogte tov. NAP (em, xlO)
Fiquur 20: f(x)=O.975-0.002x
* r-square=O.250
c.......
x
~
f"
Vir.f)
:: +1.50
to.
.;..L \J
-~..w
~ + 1 , 4 (1, . '!-....
','.........~
".........
'"'-
'"-~.:
..........
J.,; -,,- '-, -"""-""'- >: -....+\ ,.., ," <1,',,-Q; .,
- -: ', , ,', i;
N",
E!.J"'I
"
~--. -- ..~
-- ~ ','''"'-
'"'-:':,":, :-:
".........
.......
d + 1 .2,)
c.~~
'-'~ ... 1 . 11~I':.L
t..'
, ,
" Q)
+J
~.~0 -5.01;) O. O~1
Hooqte tov. NAP (em, xlO)
Figuur 19: f(x)=12.742-0'.OO8x
* r-square=O.18'7
\,,
\..\
<+-Q)
Cl)
N
... 1 . ~ >:~.<
"-
" " '" ........"-
"':.........
,-,~::
'
,..........
E -+ 1 'j f":'E. '- ~"I
!.J"'I :.:
c... :~
c -+1 . lH) - - - --.~ ~ .,aJ ~
" '"'- .........
"- >:........, ,'",',
"-
"
.:.L.
.;...J
..c. H-1. S~(I() .
''-''::(,
:.
=<:-: + I) .t. ft
.........
\.1
..ur::
c.;c:: -5.1::10 0 . ~)0
Hooq t e tOV. N,-\P (em, xlO)
Fiquur 21: f(x)=1.040-0.002x
* r-square=O.253
..-...
"-
I
...~\/)
tol
r-:
=;.. ~ . '5 (I
~~
'-",8
~ .'3 . (, t~1
c..-~
'-'1'-.,
E
==+) c; 1~1
:..'"'_.~-
c
"'"
~+:2. (11)C'
'-.J~
~
~
/~/
//
//
/~./
'\: ././ //
.(:' ./""'"/'
,', / ."....
,,/ /","- ",,/"
\' /"'/.,.....
"',/ //<. .,/
~,; ,',/
, ,~ ...: ,//,/.,/
",-, //",/
"
.//'
..'>/ >:
, .'J,..
:<
~::
, ,
li. ~fl +1.eu +2.g0 .. 3.1::10 +4.(1)
Grof zand(g/r.1onster,. xlOO)
Figuur 23: f(x)=22.830+0.020x~:** r-square=O.58'3
1
;r,(;
to') I:,,,
, 1 .~(,~.~()
~-.,;
"'-' 1 .~ I~:
,.
c..-:..w
1 . "30N
E
:.J"\
8 ~1 . '::'iJ
::
;
:f:ol>:'
-JI
~I
'.'(",/'.
//
"
0/// o~:.; //
/ / >: ......-:< / ..,...--
";.;,/ 11 ,/ v
..,...,
/~".'Y;;~,-,
./ ,/". /,',
",; ,
.- -,', %/ ,/
//' /,.,;/
"/
/~' ?/" \'
//
','..,
. ,
. .
"I
"
t:::'. 5~) ~3.00 ,+4.00~3. 5.j
Sortering oppervlak (o-units, x 10 )
F i~lulJr 25: f (x )=8.354+0. 126x
** r-square=O.367
... '3. ~'L)
c //
//
////
/ / ."....
/ / ." // /' ./
// ."....
./ "/ .-",,; .,.,../'../
.,.....
/' / ." ~\''/'' /' /"
,',,; //' /.,," ( /' ,',
~1; /':;/
><c;: +:' srIE -.--
c......UQ;;
N + 2 . ~H) I.
~"
Ea
~ ,",
+-1. 50c:
..~Q)
r-< \.
~
+ 1.60+-J,,-
" ~) \.'
()
'.-1::(l)
u fl . (\(1 + t . 0 f\ + :::. I)0 +3 . l' (1 + 4 . 01Z3
Grof zand (g/monster, xlOO,>
Figuur 24: f(x)=1.145+0.002x** r-square=O,.,448
x x
1.40tt-(l)Q)
N
//
,/
E 1 :' I-~ /'E'-. /'
~ ~..'/'a ::."....
I.' ~
., , "./.......Q..; >: "'//
./'-- '
,,.
, ,~/.-/
,',~
~:'/.;.-; /</'" /'
.:::::. (I '-"'y~
,./'
c..; ;>\../.
'.,..~
,/ :-:
'!'
,
:> , .
~
f
/,/
4-- - --.~
'.1.t,l/
~"...,I
~I
,.
;+-3.l'fI ,+3.50
Sortcring oppervlak Ct-units, x
Figuur 26: f(x)=O.097+0.026x* r-square=O.242
//
/~y
,
/. ,/
/ ~,/
~ ~~\
/ /'
/./ /// //,/ ','
\'/.,./ //'
,.
" ~I / ' "'~/'")1.
t. i"..
~: / /<~//,//.,
/,/ // ,,"/ ~..
'" ; /,.
,)' ,",
f.':,)
biomassa (g AVD/m2, xlO)
a~ J
a, ,x
N
E--~ ... 4 . \~,,)
~<:)iJ)N
E -+-7.00
E
'-"-
,.-...
"'-
.:; +~. (iliC,....
"-"f
.....
::;-
~ + 1 .DO;
--1rv+Jc:ra (1.r,~l-< I -. !
+1.0(1 +.2.~)0
Totale
Figuur 27: f(x)=-lOe42+90,27x
** r-square=O.826.
..,
'::+1.4Cf
'-'"
t>-C)Q; + 1 . 20N
N\,-
E"-
"-"-
" """
:-:
"-
'-"" .........-... ,..-..
0-:---
'.f.\EE
Ccr- t- 1 . .:: I)
.-1
-- '----..."'......
'--,'-- ......
- -"' ~
: "~
~ < :.; '' ~.. ~:; "-
" ~ 0;. .,0
" ""~;+u.~;u
""'- >: C;...",,:< :-: ~
"- .~
" ~
cc -; + 1. 00
,::-
t 1 . (q)
--~
v....".'-'-'
C;...t I). :; i)
'-'~
-:
~
x
:---:
\'
\.1.,
'-" ..
,,:.;
""'-
" "" "-::~, "-
" --' -....
~:~-..~
~..._----
"' ,"',.......
"""
>:" '-...
'.-'''>:,
.." .'"
"-
" "
\,1
\,J
""r--'
'" """""'~
0.;.211) +1.~jO +2.80
Totale biomassa (9 AVD/mL, xlO)
c::l' . -JO
to 1 . .:u) + .2. ~n)
Totale biomassa (g AVD/m2, xlO)
Fiquur 25: f(x)=1.161-0.009x
* r-square=O.302Fiquur 29: f(x)=1.109~O.OO8x
* r-square=O.29S
verband met de opeenvolgende raaien (fig. 13). Aangezienraainummer geen veroorzakende factor kan zijn za1 dezeeventue1e trend op een andere wljze verklaard moeten wor-den.
Re1atieve afstand en aantal:De korre1atle tu~sen de aanta11en kleine wormen en de re-1atieve afstand toont een significant verband aan (fig. 14).Zoals uit figuur 12 b1ijkt hebben we hier te maken meteen optimumkurve, waarvan het maximum sterk aan een kant1igt.
Relatieve afstand en dikte/gewicht:Dikte d(;lD wel gewicht van de grote en de k1eine wormen geveneen significant verband te zien met de relatieve afstand(fig. 15 en 16), waarbij dikte en gewicht in de richtingvan de laagwaterlijn toenemen. Opvallend is dat korrela-tie met de" relatieve waarden een m~~r significante uitkomstgeeft (fig. 17 en 18). Blijkbaar hebben we hier te makenmet een patroon loodrecht op het strand, dat gezien moetworden ten opzichte van de gemiddelde dikte/gewicht perraai.
"
Hoogte ten opzichte van NAP:Eenzelfde"verband is oak aanwezig tussen de ~oogte tenopzichte v~n NAP en diktefgewicht (fig. 19). Ook hier geeftkorrelatie met de relatieve waarden een hogere significan-tie (fig 20 en 21). Al S "ogeheel genomen is het verband tus-sen dikte/gewicht ~n hoqgte echter minder duidelijk dandat met de relatieve afStand. Oit is in overeenstemmingmet de verwachting.Zoals reeds eerder gesteld is, is de hoogte ten opzichtevan NAP, en in iet~ mindere mate de re1atieve afstand tus-Sen HWL en LWL direkt gekoppeld aan de duur van de over-spoeling. Gekombineerd mOet het fei t dat S. squamata zij nvoedsel opneemt tijdens de overspoeling (Vera, 1978) maggesteld worden dat de duur vam de overspoeling, en de daar-aan gekoppelde tijd tot voedsel opname de verklarende fac-toren zijn voor het gevonden verband tussen dikte/gewichten de relatieve afstand/hoogte. Ook zal de duur van deoverspoeling een van de factoren zijn die de optimumkurvcvin figuur 12 bepaalt.
Grondwaterstand;louIs reeds verwacht is er geen signi ficant verband aan-toonbaar tussen grondwaterstand en verspreiding van S.squamata. Blnnen een bepaalde range is deze factor nietvan invloed.
Saliniteit:Hetzelfde Qeldt voor de sallniteit. Wel werd tussen het
- 15 -
relatieve aantal kleine wormen en de saliniteit van hetgrondwater een significante korrelatie gevonden (fig. 22).Uit het beeld van de grafiek blijkt echter dat we hierte maken hebben met een nonsenskorrelatie.
Mediane korrelgrootte aan het oppervlak en op lScm diepte:Slechts in ~~n geval leverde korrelatie tussen deze groot-heden een significant verband op, namelijk tussenhet gewicht van de grote wormen en de korrelgrootte aanhet oppervlak. Oit verband wordt verder buiten beschouwinggelaten.
Grof zand (O.5-1mm):Waar de korrelgrootte geen aanwijzing geeft doet het ge-halte aan grof zand dit wel.De dikte/gewicht van de grote/kleine wormen is namelijk(zeer) significant met deze factor gekorreleerd (fig. 23en 24). Dit in tegenstellingtot d~ korrelatie tussen derelatieve dikte/gewicht en het gehalte grof zand, blijkbaarben we hier te maken met een faktor die gekoppeld- is aan'de gemiddelde waarde van d~kte/gewicht per raai. Delingdoor dit gemiddelde, zoals bij de °berekening van de rela-tieve waarden gebeurt, heft dit verband OpeEr vanuitgaande dat het gehalte aan grof zand direkt ge-koppeld is aan de mate van waterbeweging, ofwe 1 aobr golf~slag,' ofwel door stroming,moet de invloed van deie laatstefaktoren op S. squamata bekeken worden. Ook hie~ wordtin eersteinstantie aan het voedselaanbod gedacht, en welaan de toevoer va.n eetbaar materiaal. Deze zal ~oger zijn
. ingebieden waar plaatselijk meer' waterbeweging is, enlager in gebieden waar het water p1aatselijk stagneert.
heb-
Sorte~ing van het sediment aan het o~pervlak en op l5cmdiepte:Wat betreft de sortering werd qeheel vo1gens de verwach-ting geen verband qevonden op ~~n significante korrelatiena.Die betrof de relatie tussen de dikte van de kleine wor-men en de sorterinq aan het oppervJak (fiqt 25)" Oit zeersignificante verbancl moet o[) een 11jn gezien worden met dehier gevonden relaties tussen dikte/gewicht en het gehalteaan grof zand. Immers blj een vrij konstante mediane kor-relgrootte gaat een hong gehal te aan grof zand automati :-:;r.h
gepaard met een hoge sorterin~sfactor.Eve f1
,)1 s D i j ite t 9 e h a 1 t e d a n CJ r 0 f z and ~je eft 0 0 k hie r k 0 r -
rclatie met de relatieve dikte een minder duidelijk beeldte zien (fig. 26).;:'a 1 f f (19 7 3) too n t v 00 r S. s qua mat a e en pre fer en tie v 00 r
goed gesorteerd sediment ~an. In de microdistributie inh e t s t ran d. d a tal s 9 e h eel IIi t 9 0 e d ~le s 0 r tee r d sed i men t.
bestaat, is van een derqelijk patroon niets teru9 te vin-
- 16 -
~'-'°i"J 'Normaalt Opgespoten
4- strand strand~~C)
=-E .--; ~c-.~= -c E E.0.; <l) c: "'ON ""0 ~vN "'0-f"j +-J
'"
~E~""'
,..-...fc:::
0 +-J rv (1;-.. ~' +-, C,;-..~""
""'"ru"""
~~"'0'::' --:: ~"0 ...c:t:=
.c............ -0
'""D '...J ~...J u u
(;..-1 +-: .,......~
-.-1oW OM ...-1
V) E c: E :: E c: E ::<l) \l)
'"
<l) QI,..,
'"
Cj <:.J.....
c..J U ru c..J ~u ru u D
8- 9-'80 2.3 11282 1.12 13966 1.18
10-11-'80 4.3 4583 1..56' 7112 1.40
10- 1-" 81 6.3 2257 1. 15 3695 0.94
19- 3-'80 8.6 4287 1.30 18 1.'38
14- 4-'80 9.5 6037 1.59 42 1.'67
28- 5-'80 10.9 5625 5.77 94 '6.13
8- 9-'50 14.3 1552 10.38 26 15..13
10-11-'80 16.3 1716 9.30 33 10 . 3 4
10- 1-'81 18.3 1434 8.45 37 .4..66
19- 3-'80 20.6 229 9.14 0
14- 4-'80 21..5 390 8..95 0
Tabel 8: De gemiddelde <lonta11en en gewichten. zoals di eberekend konden worden uit de gegevens van Dr.Norbert Dankers. Per monsterdaq zijn de gemiddel-den van raai 21.3 en 21..7 (normaa] strand) envan 28.0 en 28.6 (opgespoten strand) berekend.In de tabel is de qeschatte levensduur in maan-den a a n <]e ~Ieve n .
den ..
Schelpmateriaal:Het aangetoonde zeer significante verband tussen gewichtvan de kleine wormen en het fijne schelpmateriaal zalwaarschijnlijk op dezelfde manier tot stand gekomen zijnals het verband met het gehalte aan grof zand.Een negatieve inv10ed van het grove schelpmateriaal opde verspreiding van 5.. squamata kon niet aangetoond worden.
Biomassa en aantal:Uiteraard is het verband tussen aantallen grote wormenen de biomassa bijna lineair, aangezien de grote wormenhet grootste deel van de biomassa uitmaken (fig. 27).
Biomassa en dikte/gewicht:Tens1otte. blijft nog het verband tussen dikte/gewicht ende biomassa over. Er kon hier slechts verhand gevondenworden tussen de relatieve dikte/gewicht van de grDte wor-men, en de biomassa. Dit laatste is een aanwijzing datwe hier te maken hebben met een patroon binnen iedere raaiafzonderlijk, looclrecht op. de kust.Een algemene verklaring zal liggen in het feit dat bijhogere b~zetting de dieren e1kaar sterker bekonkurreren~met als gevolg dunnere lichtere individuen.. -
Aan de hand van deze konst~tering zijn de .vo1gende specu-1aties te doen over de gedeelte1ijke overeenkomst in 3.2.2.tussen de verdeling van de dikte en eeo positief binomialeverde1ing.Wanneer ~e aannemen dat de mate van gro~i van een exemplaarvan S. squamata bepaald wordt door een beperkt aanta1 mi1-jeufactaren, zander dat de dieren e1kaar. hierbij beinvloeden,en er sprake is van een eenmatige korte 'broedval. mag optheoretische gronden aangenomen worden dat de frequentie-verdeling van de dikte, als maat voor de' groei van S. squa-mata~ aan een positief binomiale verdeling beantwoordt.Het oververtegenwoardigd zijn van de k1assen direkt onderde maxima en het onder'lerteqenwoordigd zijn van de klassendirekt boven de maxima zou verklaard klJnnen worden uithet feit dat een hoge biomassa, dat wil zeqgen 'leel exem-plaren, aIs gevolq van onderlinqe konkurrentie gekoppeldis aan klein~ lichte indivlduen. Deze factoren zijn dusnlet onafhanke1ijk en zullen de frequentieverdeling opbovenstaande manier beinvloeden.
3.3. Monsterprogramma tproduktie'3.3.1. Gegevens bctreffende aantallen en gewichten
De hier qebruikte 0Pgevens van Or. Norbert DankArs (tal). 8)hebben betrekking op de peri ode van f e~n jaar, namelijkvan 19-3-1980 tatIO-I-198l.
- 17 -
E --i c::...
'V'~,--",
""-
Q>
c:C>....
ro 0ro Q..
ECJ)a)
So.. U>0 Q.C 0
:.c c\ I
Co),
'--1.u I f't!)~ :;...C,'-Cw r:;~ceO r::
~ c.;. c c..:. C"-i'~ N
-=,j c...:
C)
~ ~ -i -::; '-i"-'
.u::~c:c:~
0 c; ~ ::-:) 0 > ~c: >.~ :)ro c""'O '-'::...-i c:r:.c: c....u 0'\,.,
G>C,j-V
-= ~~- v c ,=
Co; :;. C -0rt; .::::.. -::
> J ~ 0..~. - := c . ~-') c ~..=:. c:V) -= . rl CJ:).,-, -:J
C :: ~ .::L '-0 f' c.;'-' c..; C)v c..; .~ ~ 0\ -; .--, ~'i ~ ::> l , Q c.; ~ r:I V) r:c.; l.- ; ~ i:: E" r'J c: >C;;C) ..J,-)
== =~..w, J rj
()! C) ~ C':-: C t/).:::t.< G'
'-""~ ~ -C.- Q"'1> c: r-:: c:c.; r-i c.. ~ ..~
().D ~ C. C CJ~ \...i iCO\-+-.)i:: C) C) >''''';
C)D'~ f'.. ~
0") ..c: v..c:: C) 0\ ~C c.; C)..c: G,; ::) ~ ~ ..c::
.~ , .u Q) V Q.. c: +-J 0 (), J,..; ..c ~ r: 0 () (/)
I',/~C: > C»(/)::C;C:ON .,..-1 I,/)c:
: u , C) CJ:) I,/) t/) C"\J rt) Cl)::: c -'
.w 0\ C) c: ~") H C,):J~r=C:H4-JC)Cl)c:..:L0: c... ~:::J t!' >
~''-' ~ u''-; - c: 0. c: +-J C) 0"',..-1 ro !...Ito- I'J:";;) r'J r:J OJ G.)H I'J C,)
E I'J ~ > rJ Cl) ~ .,-, ~Co)E r---1 DNr-;;C)(l)C,) Q)c~c:C)~-c~tJ)C,)C,)~C,)OCl)+-,
u ~ t/i tI)""O U '--1 ; 0 c: .:L0 c: ~ ro ro c: >.~ ro
c: So.! ('J <l) H C a.. 0:J '--1 roI-i c... > Cl).::t. C) a c: c... t""'\ ~ E
,...
0i"""\
~:J:JC":.
.-{w..
I000r-
€1} I~'W-I cu, r7":. \ v
-Z
L
'fL~-=
I.
N.~
~
0
r-co"'" Wr- "--'
N=r-:J
f-Q-:
f---()---f~
lOC~
:J00.,...
0r-
c:<l).-.
IV 0ro Q.
ECJ)<l)~rn
0 Q.C 0
0 0
~,...~ c 0...-j I ro ,cJ...j ....., >
......,.C)
=c; en c:
-= '-i C 0 a.J
-0 "'0 c:: ~.j...)()
r--! t.., r;; c'C~~il)C)> I"j \\.,/ !O
-0 :: :: ro E-c t.I) E~'""'1C C --c (l) 0E ("'f", Q.) c: :-- C......1
N- a; >~"...::J D h ~' .!::..-0 .w
'"".-...-.= U'- r-. v
c =(l) c.; (l) -C
ro cr c;:'"'O ::> '!""""'1 c
Co+- ~c: a.; r1j
c.. .--, ra .,...j>'-'c c: 1O .j..J
c .~ ...,....., ~c,...., .".,\
""'::: (I'
'""~", =: c: ~-t-'"<lJ ~.~ 0 c> r;: U .,...j ~:J
,.- ~0.. c..
0
I .l{) enr-f
C
:tq~ 11\1\86I
0r-
0
IL{')
I!1-0
1:} c.~
E.-1~'
I ~=N.~
coC""'.~
E .''-; C .:.LcroC+J ~I1J ", Q.; J...j J...j 0~ t.1 ro Q.) ~(l; ~ t.1.c.c J...j
+J c.; :c (,) a.;
''-;''''''t.1 c.. ~
.w:.o :L 0.cr:~c "0(,) t.., c'C Q.; U c:
''''''; =: ~ a.; ~ ~:: .~ (l) ~c; c.: c:::: J...j
O!u ("'f", c'C' V1
>
r-c.o-ro
..w~~<lJ C; .w C) C) Co)
:r:Zt.10-C-o
~l"V"'\
h:J
-''"-',i
I.
:J'--'
"-':::
oW
~ro C\I
~~ E
=..:...-...
,"':J<-=
'-'r-
0
1
14667
12535
10713
9156
2
3
4- 7825
5
6
7
8
9
10
11
12
13
6687
5715
4884-
4174
3567
304-9
2606
2227
1903
1626
1390
1188
1015
868
742
634
542
14
15
16
17
18
19
20
21
22 4-63
Tabel 9:
~
ro~ U'J..I::. t/) C'J() .~- IV!:::: E
, I::: 'Ci E .-...:: ~ 0 z ~
(; .~<.) cr.:J
0.0
0 ~ 5
0.9
1.3
1.5
1.5
1.2
1.0
1.1
1.5
2.3
6.0
9.2
10.5
10.59..9
9..4
9.0
8..6
8.4-
8.5
8.9
9,,6
z ...<J ('oJ
0.0
6..3 2132
9,,6 1822
11..9 1557
11.7 1331
10.0 1138
6..9 972
4.9 831
4~6 710
5..4 607
7.0 518
15.6 443
20.5 379
20..0 324-
17.1 277
13.8 236
11.2 202
9..1 173
7..5 147
6"2 126
5.4- 108
4.8 92
4..4(=6B)79'--~
I:B= 213~2
~12== 17..77
-::;c:E
-I~I
~!J...,;I~I -I:::!N E
D+1
~i.......-
~I---iI:::I
~
c:C) E1-'Z~ <: ..~ .NC) I:::: -+.) --
r.f) D
O. 53
1.28
1.71
1.86
1. 71
1. 31
0.91
O. 75
O. 79
0.98
1..84-
2.88
3..19
2.91
2.41
1.95
1..59
1..29
1..07
0.91
0.80
0..73---
Lt,j= 3 3
-4- 0
+0.8=37.80
-c -=/ :;
~I
' ~"'-',
~!N C\I
...
~I
-::.
+JI
.-;
-I --Zl
!~ GI<::E
0.5
0..4
0..4
0..2
0.0
-0.3
-0.2
0.1
0.4
0.8
3~7
3.2
1.~
0.0
-0.6
-0.5
-0.4-
-0.4
-0..2
0" 1
0..4-
0..7
--'"
Q)~
E
E--,..-1
0.25
0..7
1.1
1.4
1.5
1.35
1. 1
1..05
1..3
1.9
4-..15
7..6
9..85
10..5
10~2
9.65
9..2
8..8
8..5
8..45
8..7
9..25
13601
11624
9935
8491
7256
6201
5300
4529
3871
3308
2828
2417
2065
1765
1508
1289
1102
942
805
688
588
503
~!~..:.L.<:: ..
-'.N
-:::Z-0~
---
c...
6.. 80
4.65
3.97
1.70
0..00
-1..86
-1.06
0.45
1.55
2.65
1 0 . 46
7..73
2.68
0..00
-0.90
-0.64
-0.44
'- 0 . 3 8
-0.16
0.07
0.24
0.35
I:P= 37.86
Rekenvoorb~elct van de hepaling van de qemirldel-de biomassa (R). prndlJktie (P) en sterfte (H),en van dp P/B-ratio (Holme, 1971).De oemidrlelde biomassa is in dit qeva] 213.2~12=17.. 77 9 AVO/m2e 6B is 4.4 q f\VD/m2. Voor de pro-duktie vlnden we 37.86 9 AVD/m2, jaal~, hetgeenvolgens de verwachting ongevper gelijk is aande sterfte (33.40 0 AVD/m2~ jaar) plus het ver-schil in biomassa (4.4 9 AVD/m2).De PIS-ratio komt uit op 2.1 jaar-l.
tn dit jaar werden gegevens verzameld van 3 jaarklassen,waarvan de wormen zich, zoals later bleek af te leiden,in 1978, 1979 en 1980 in het strand gevestigd hadden.Om nu inzicht te krijgen in het aanta1sver1oop en de groeivan ~~n jaark1asse werd een nieuwe tijdschaal ontworpen,beginnende op 1 ju1i, een fictieve datum van vestigingvan de jonge wormen i0 het strand (Dahl, 1971).Hiertoe werden in figuur 30 de gegevens van de kleine wor-men van najaar 1980 (jaark1asse 1980) gekombineerd metde gegevens van de kleine wormen uit het voorjaar, e~ degrate wormen uit het najaar van 1980, die zoals uit hetver100p van hun gewicht valt af te leiden een jaark1assevormen (jaark1asse 1979).De grafiek eindigt met de gege-yens van de grote wormen uit het voorjaar van 1980 (jaar-klasse 1978). De totale levensduur van een worm komt zoop ongeveer 23 maanden te liggen. De 1eeftijd in maandenis in tabe1 8 bij de gegevens verme1d.He t bee 1 d' w at hie r d 0 a r 0 n t s t a at. i s
°
a 1 s vol 9 t: d e j a n 9 e die r en
vestigen zich met een verwaar100sbaar gewicht rond juliin het strand. Ze vertonen een relatief grate gewichtstoe-!"'lame,waarna ze als jonge, k1eine dieren overwinteren, enhierbij enigszins vermageren. Gedurende de voJgende zomel'maken ze.een zeer snel1e groei door tot volwassen; grote
omvervolgens tijd~ns de winter weer t~ vermageren.He t v e r d 'erever loop van CIeo 9 r a fie k is en i 9 s z ins 0 n z eke r ,
aangezien' de laatste twee waarnemingen slechts op een' zeel'gering aantal dieren b~trekking heef,t. Waarschijnlijk paai-en ze en sterven ze daarna af.In figuur 31 zijn op dezelfde wijze a1s de gewichten degegevens'betl'effende d~ aantallen gerangschikt.'
3.3.2. Berekening van de gemidde1de biomassa en de produk~tie (H 01 ille, '.19 7 1. )
Aan de hand van de grafieken betreffende gewichten en aan-tallen kon een schatting gemaakt worden van biomassa enproduktie.Aangezien hiervoor een kontinu verloop van aantallen tegende tijd nodig is werd op de punten uit figuur 31 reqres-sie toegepast. Hierbij werd gezocht naar een negatief ex-ponentieel verband~ aannemende dat de kans voor pen indi-vidu om tc stcrven op elk moment ~Je1ijk is (fig. 31: lijn 1).T e r beD a 1 i n (J V.':Jn d f--~ n r
()cfIJk: t i,e bps t d ant wee met hoc! e s:
-, ..J - -. - - -
De eerste methode sommeert al de gewichtstoenames van al-Ie individuen van de populatie gedurende de onderzoekspe-
t::l N[' i 0 de, 0 f t e ',vel: P ::: L I: G. \V.6 t, w aa r in P d e pro du k tic i s
t=O 01 1
individuen over een periodf' (t=O. t=]), cn waarinmomentane relatieve groeisnelheid is van een indi-
van ~1G. de
1
- 18 -
.,.....1 -c~~...c > ::
""".:J
C ~"'C -......,'J~\\,.1 C .~
> c' rc; 4-
0C"?
('\j
O
~f
N -rn
I~
'~~
I
~~ ~ r-a C/)C... .: ,:: .: I: ,: ,: ,:: .
; I"" I
""" I""'" .
""" I",' I
'-:. I~ I
":0 I~I":oj1~to;.
s\. ":0.
f ~I ':;.I -;.. -:.. ~i ~. C
L ;. co: -:!l :. =. ~
I :. :II :-. ::I .:
: /l~
I ::I ,:'"I i ~,,: ~. ! 0. :Ifr:r:.!
.."~I" I
" I" I
..' I..,..' I
" I
"t\
s...
If}I
0~
L{) 0
:J
::J
L{)
I
C,)
~
4- ~ C~ c.; 0Q.;. ::
~r/JuC
err:,... t"i'."-
.......
C) ~ ~...:..J I
Cl) I- :J.~ ~ c;.;...J-=
., :
.::L. c..-:J"'ON~C. ,~ r'!') :=~
('f'\ i
t"J C c:r/J'M .~r/J ,t"Je ! iE~ ('f'\C ~ ~
/'o.:..r:.0... ,wC ., c:; .~C"Di: :J, : c .~ I";:' ~ c:c.;
'"ro '1'-";
> E Ii) ,......
,wl-Cc.; e:.; c:; C)
:r: a.. ~ i:
Nrr'\
:....
:J
-- '......~
vidu met een gewicht W..- l
Wanneer we het verloop van aantal en gewlcht in stukjesdelen, waarbinnen de gewichtstoename (-afname) en de af-name van het aantal ongeveer konstant zijn, kunnen we de
t=lformule vereenvoudigen tot: P= ~ N6W, dat wil zeggen,
t=O
de produktie is de sommatie over de onderzoeksperiode vanhet aanta1 individuen maal hun gewichtstoename (-afname).Een tweede methode bestaat hieruit, dat we inplaats vande produktie de sterfte (M) berekenen. Deze sterfte zalge1ijk moeten zijn aan de produktie, min de biomassa (B) vande nog levende dieren, oftewel M=P-~B, 6f P=~B+M.Wanneer Z. de momentane sterftekans van een individu met
1e en 9 e w i c h t
sa'van aIlet=l N
M~ ~ ~ Z.W.6t. Opde1ing van figuur 30 e~ 31 in stukjest=O a
1 J
waarvan de afname van het aanta1 en de gewichttoename(~afname) konstant geacht mogen worden levert de vereen-
,
t=1voudigde formu1e op': t.l=L
t=Osommatie over d~ onderzoeksperjode van de afname van hetaantal individuen maal hun gemldde1de gewicht.In tabe1 9 zijn:belde methodes voor de 1ijn uit figuur 30~e~ 1ijn 1 uit figuur 31 uitgewerkt. De g'rafieken werdenhiertoe opgedeeld in periodes van een maande Uit de tabelvalt voor een denkbeeldige jaarklasse de gemiddelde bio-mas s a'
'"d e pro d u k tie (s t e r f t e ), e n h e t quo tIe nt' van d e z e
grootheden de P/.8-ratio af te leiden. De gemiddelde bio-massa van S. squamata in het normale strand van Texe1 kwamvolgens deze schatting uit op 17,7g AVD/m2~ de produktie °e37,8g AVD/.-n2, ,jaar, hetgeen tot een P/B-ratio' van 2.1 jaar 1
leidt. Het verloop van de biomassa, de produktie en desterfte! per maand~ is uitoezet in figuur 32.Naast deze bprekening waarbij uit dp qegcvpns van 3 jaaj'-k 1 ass en e end e n k bee 1 d i ~1e
j a <.1r k 1 ass ewe r d sam en q est e 1 d .
is met de gegevens betreffende de afzondcrlijke jaarklas-s e n 9 e \ve r k t.. :1 e t bet r 0 f hie r d e e e r 5 t e 7 m cta itcIe it v a it cle
jaarklasse van 1930 (fig. 11: lijn 2). en de pet'iocle van.s tot en met 19 maanden van de j.JClt'klassevan 197~ (fi9" 31:Iijn 3). Door sommatie van deze afzonderlijke berekenin-gen~ met daarbij °Pgeteld een Schc1tting VOOl' de biomassaen de produktie gedurende de mdanden 20 tot en rJlet 22 wer-cien waarden verkrpgen van 22,3(1 AVD/m2 VOOl' de biol11i3SSd,
5 6 ~ 2 q AV 0 / m 2, j a cJr, v 00 r de pro duk tie en 2, 5 j d a r - 1V 001-
w. is, dan is het totale verlies aan biomas-1
in d i v i due n 9 e d u'r end e de 0 n d e r z 0 e k s per i 0 de:
W6N, oftewel de sterfte is de
- 19 -
C'\r---C'\
u8sSE1>jJEl? r ~N~rl N
(Yj ~Lf"\
Tf:?:fUf:?V ~tI)::(OJ
C C)~'"",,......,
~-= r-J V'J.......~D. U ~V'J
tr, c r:(lJ ...~ ra c..( _JEf:? f) rl /"1"\ ~Lf"\ 0'\ Lf"\ r--- 't ra .-..> rc 0
1 II') c: 001~f;>.l-8/d ("\j Lf'\ N N ....., I.f'\. 0 ~Vi C) ~--
'1,.,0 ~(l..)~c -=. =S C ~rQ
<D .~"""'"
v; >~r:;.-r-1::J E ""-",.::t N CJ C) E =:CO (Yj CO N (Yj (Yj Lr\ ~U c.; 0 ."'"( .lEEf
;:Zw/B) ~-...-- c
r--- ~~'-C."
N t"t1 ~c.:C; ',-, c.;81+>lnp°.Id ("T"\ t"t1 rr\ U\ r: -c ~.:L~ro ...,...."c: v
c: ...., ~C;;:...E ~Uc..; =: Vi~N
r= -,"-,'.B)
Lf"\ (""\ > ro 1"( "w/...,;
CO rl Lf1 a::; 0\ .::t a v r:;vpssPwolQ U\ -c 0 -1
"~r--. N (Yj 0 Lf"\ r--- :::..
8P T8PPTw88 rl -1 N 0'\ c: 1'\ C) C~'v r::: -=~>
&- r:I c: to.Q)
~~M ~c:r..... u ..:::--- ur..... '.... ,.
c.. at >0 u; I....
8P*'81j C CJ c.:...-1 N (""\ U r::: c.. N C c.; ~.,
:J'"0 ~: C) E l") UC c: c: + ~N ~C,) II) ~C'>
'~.~ ~~> ,,-, .,..,
r--', ::...-1 ......
''''''N au 'H c: -4-: 0 =
~r-::,...., -1 ......-! k .u ',.., U
-+-J r: ~r:-c Q: :J I.... 'r-;
= .:::t. \",..0, '10.0'. .~ ..c u C'J ~r.'" ~f..: ,...-; ~')
C'C ~"U r::: '"",, ~C'C E: I...,w ~C 8",,""":
,,......
oW .j..J .w oW ......-! 0 C'CC\) rc r.:; C':J ...:: CD ~~"VE: E: E: E; ~......,
.'-"'",. ...........co:
'-! r: t\) U) CJ C .......:::J ::J :; ::J -1 ........ I.... t.J '...
~~b' t::r ...r: r;; .-.,: r:
'JJ r.tJ en V; c -.J .--. c: c: c.;,I--. ~'-J.. ~...::
c.; f- ""'
ro:Vj CI) CI) G: ~<: ~~r-
de P/B-ratio.Tabe1 10 geeft epn overzicht van de biomassa- en produktie-berekeningen, samen met uit de 1iteratuur overgenomen waar-den voar drie andere bentische organismen. In 4.5. zalhier verder op ingegaan worden.
- 20 -
4. Discussie.
4.1. Inleiding
Na een korte bespreking van de voornaamste literatuur overS. 5 qua mat a Z a 1 J n de zed i s C LJS s i e get r a c h two r den e e n ant-
woord te geven op de volgenrlp vragen:Hoe is de populatieopbouw van S. squamata door het jaarheen.
- Welke factoren beinvloeden de microdlstributie van S.squamata..
- Wat is de gemiddelde biomassa, produktie en PIS-ratiovan S. squamata..
- Welke plaats neemt S. squamata in in de voedselketensop het strand.
4.2. Literatuur
De soort Scolelepis squamata (M~ller, 1789) heeft een we-reldwijde verspreiding. Hij is ~lgemeen in het schone zandvan de brandingszone. De verticale verspreiding reikt vande hoogwaterlijn tot een diepte.van SOm (Dahl, 1971).Eerdere onderzoekingen naar het voorkomen van S. squamatain -de getijdenzone zijn gedaan door Joyner (1962), Amou-r e t1X. (1 9 6 6) --e n .7 e t {e r e (1 9 6 7, 1 9 ~ 7 a )
.
.
Joyner vond S. squamata in Enge_1and in een smalle zonerond de hoogwaterlijn van het daodtij. Hij vond S. squa-~ata op plaatsen met verschil1ende helling, samenstellingvan het sediment en gehalte aan organisch materiaal.joy~er acht het dan oak onwaarschijnlijk dat een van dezefactoren een belangrijke rol speelt bij de verspreiding'{an S. squamata.00k Amoureux (1966) en Reti~re .(1967, 1967a) vanden S.squamata in een smalle zone op het strand, en wel op decirens van de 'zone de retention' (zone van capillair~ater) en de 'zone de resurgence I (zone van uitstromendwater). Als gevolg van een andere opbouw van het strandzijn zulke vaste zone's op Texel niet herkenbaar, en koner wat dit aspect hetreft geen vergelijking gemaakt wor-den.rv'01
f f (1 ')7 3) v 0 n d b i j z i j n and e r Z 0 e kin9 e n i n h e t S LIb 1 i t 0 -
raal van het Delta-gcbied een duidelijk verband tussenhet voot'komen van 5.. squamata en de sort:erin~1van het se-diment. ~<leine verschillen tussen qebiedf~n met een qoedesorterinC] ((b<O, 50) beinvloedden de verspreiding center niet.De mi1xima]e sarteringsfactor in het door ans onderzochtegebied bedraagt: 6=0,48, zodat hier geen verder verbandverwacht mag worden.\Vat betrpft aanta11en bicclt de literatlJur weiniq houvast.Retiere (1967) vermeldt 1300/m2. Joosten (1971)maximaal3000/m2 en Swennen (J952) maximaal 900/m2. Geen van deze
")1- L.1 -
auteurs maakt hierbij anderscheidtussen grate en kleinedieren. De hier gevonden maxima van 4800/m2 voor de gratedieren en 17000/m2 voor de k1eine dieren komen echter goedovereen met de waarneming~n van Tijburg (1973), bij onder-zoek op Schiermonnikoog, name1ijk maximaa1 3200/m2, res-pective1ijk 20000/m2.Er kon geen literatuur betreffende de opbouw van de popu-1atie in jaark1assen, biomassa of produktie van S. squa-mata gevonden worden.S. squ8J17ata 1eeft in ze.lfgemaakte gangen, tot 40cm (!)diep, waarvan de wanden met slijm verstevigd zijn (Dahl,1971).Retiere (1967a) noemt S. squamata zowe1 een 'suspensionfeeder I, als een selectieve tdeposit feeder'. Vera (1978),die een studie deed naar de voedse1samenste11ing en hetvoedselzoekgedrag, noemt S. squamata een selectieve 'de-posj t feeder'.. Door vanui t zijn gang met .zijn palpen heenen weer te zwaaien 70ekt S. squamata zijn voedse1. Heteetbare materiaal wordt met het er aan vastzittende zandnaar de mond gebracht.
4-.3. Levenscyclus van S'..squamata
In samenhaQg met de gegevens van Dr. Norbert Dankers werdin 3.3. geconcludeerd dat de Noordzee-strand-popul~tieop Texel bestaat uit twee jaarklassen.Volgens Hannerz (1956) worden in de maanden Juni en Julide meeste trochophoren gevonden. Na een pe1agisch bestaanvan meer dan ~~n maand (Joyner. ,1962) vestigen de dan 2mm1ange dieren zich in het strand.Aangenomen mag worden dat ze na een korte sne11e groeipe-riode a1s kleine dieren de winter doormaken. Na een snellegroei in de zomer overwinteren ze een tweede maal, om hetvolgende jaar te paaien. De wormen zijn rlan twee jaar oud.Het meest waarschijnlijk is dat ze in hetze1fde jaar ster-venT misschien direkt na het paaien. Aanwijzingen vooreen derde jaark1asse zijn name1ijk niet gevonden (zie 3.2.2.,fig. 5).Richards (1970) vermeldt voar S~ squamata bij onderzoekop de Bermuda's eeo langdurige broedval, verdeeld in 4maxima, steeds na twee maanden. Van een dergelijk discon-tinu beelri is hier niets teru~1 te vinden, maar de fJcgevensvan dit onderzoek zijn ontoereikend om hier uitsluitselover te kunnen geven; de ondergrens van de verdeling bij0,5mm dikte (fig. G) ktin eon artefact zijn, ais gevo1gvan de maaswijdte van de zeef van O,5mm.Overigens stelt Holme (1971) dat een korte ~~nmalige broed-val typisch is voar koudere streken, terwijl in warmere~ t r eke /1 v a a k e e n 9 e s pre ide 1 a n :J
(1 u r-Lq c b roe d val v 0 0 ['k Com t ,
Om een nauwkeurig beeld te krijgen omtrent het verloopvan de populatie zou een onderzoek nodig zijn waarbjj bij-
- 22 -
voorbeeld am de twee weken een aantal vaste punten be-monsterd wordt, en van de gevonden wormen de dikte bepaaldwordt.
4. 4. Oecologie van S. squamata
In de. getijdenzone van het strand van Texel is S. squamatahet beIanqrijkste macrobentische organisme. Hij vertegen-woordigt nameIijk !95% van aIle individuen en !97% vande totale biomassa. Naast S. squamata zijn ook de soortenHaustorius arenarius en Euridice pulchra algemeen. Verderworden regelmatig exemplaren van Eteone longa en gammarideAmphipoda aangetroffen. Eenzelfde gemeenschap wordt beschre-ven door Scvennen (1952) en Joosten (1971). De exemplarenvan Crangon crangon die tijdens ons onderzoek gevondenzijn bevonden zich steeds in de laagwaterIijn-monsters.Deze soort komt slechts tijdens hoogwater in de getijden-zone voor.De 7 andere soorten die gevonden werden, waren aIle afkom-stig van de Hor~. Hoewel niet in de monsters voorkomendwerden op .de Hors .faeceshoopjesvan Arenicola marina aan-getroffen. Deze .soortengemeenschap vertoont.duidelijkeovereenkomsten met die welke door Reti~re (1967, 1967a)beschreven wordt.
Alvorens over te gaan tot het geven van een ~lgemene be-schrijving van de microdistributie van S. squamata in degetijdenzone van Texel, valt nog iets op te merken bijhet zo goed ais ontbre~en van significante korrelatiestussen aa.ntallen en mlljeufactoren.Zoals uit figuur 9 aftelezen is (zie 3.2.4.) is een ver-schil van een factor 2 tussen duplo's niet ongewoon. Alsgevoig van deze. spreiding zal een verband tussen aantaldieren en een miljeufactor niet aantoonbaar zijn.Wanneer we de gemiddeide aantallen per raai, of per niveauop het strand nemen hebben we een betrouwbaarder maat voarde aantallen. We houden dan echter slechts 5 of 6 getallenover; de kans bij een zo gering aantal waarnemingen censignificante korrelatie te vlnden Is zeer gering.We zullen dan oak onze aanwijzinqen omtrent de wisselwer-king tussen S. squamata en het miljeu moeten halen LIltwaarnemingen aan de individuen zeIf, dat wi1 zegqen dikteof gewicht, en slechts in bt~perkt.p.mcltp.lJit rip.".,nt.=!llen.Voor de grate spreiding in aantallen tussen dupIo's zijnverschillende oorzaken aan te wijzen. Allereerst is crte ondiep bemonsterd. De invloed hlervan is nlet gemakke-lijk vast te stellen, aangezien nlet te zegaen valt hoediep de wormen op het moment van monsteren zaten.Dal1rnaast moet rekenin~J gehOlldf'nwordAn met klustcrinq.Sehaive op plaatsen waar S. squamata in zeer hoge aantal-Ien voorkomt, en plaatsgebrek de soort. in een min of meer
- 23 -
,.I .
?
t'.
.
: t
,;
"
reqelmatig patroon doet voarkomen (zie fota's). is hetheel goed moge1iJk dat S, squamata gek1usterd voorkomt(Elliot, 1969). Naar klusteringspatronen is onderzoek ge-daan door Ton de Gee.
Uit de hier verkregen resu1taten kan afgeleid worden datam S. squamata effectief te bemonsteren een oppervlaktevan O.2S-0,50m2 tot 40-S0cm diep uitgezeefd moet worden,met een zeef met een maaswijdte van O,Smm, in verband metde k1eine worm en. In de praktijk is dit zander uitgebreidetechnische hu1pmiddelen slechts voor een zeer beperkt aan-tal monsterpunten mogelijk.
i ;"i .
Over de verspreidlng van S. squamata op Texel kan het vol-gende gezegd worden. In de getijdenzone is S. squamatade dominerende soort. De grens van zijn verspreiding J.igtdaar waar het sediment een hoger geh~lte aan slik bevat(Dahl, 1971), danwel een gereduceerde laag heeft. Een la-ge grondwaterstand «~30cm) tijdens laagwater heeft eennegatieve invloed op de mate van versprelding.Binnen het gebied waar aan dezevoorwaarden is voldaankomt S. sq~amata in aanzienIijke aantallen voar. Hierbijbevindt de jongere jaarklasse zichhoger op het strand(=+40cm NAP) dan de oudere jaarklasse (=Ocm NAP). Vanbeide jaarklassen zijn de ir1dividuen zwaarder naarmateze zich .lager op het strand bevinden;' dit wordt verklaarddoor de 1angere overspoeling! en als gevolg daarvan delangere tijd am te eten. Hierbij moet aangemerkt w9rdendat er nog kfeine wormen aangetroffen werden ruim bovende hoogwaterlijn, dat wil zeggen op p1aatsen die nlet el-ke vloed overspoeld worden.Ook op plaatsen waar een sterke stroming of golfslaq staat,a f gel e z ~ n a an he t per c en tag e 9 r 0 f z and,
'.
t ref fen we" z w a a r -
dere individuen aan.We11icht spelen toevalligheden die optreden bij de' broed-val een grote rol bij de aanta11en jonge wormen die zichop de verschillende plaatsen vestigen. Als gevolg van dehierboven genoemde miljeufactoren zullen de aantallen opongunstige plaatsen, sneller afnernen dan op qunstiqe plaatsen.Op deze manier -v.ormt het aantal grote wormen, of de hio-mas sa, e en b-e--t-e-p-e---m-a-a-t-..v-oo r he t. R e Or s en d c...mi-I j € U-, d a It..del
ile-A-.ta1-1.e-n}on.qe'"di eren..
- ,_-c:r-t'1e tee n toe n em end e 9 roo t t e z a 1. 00 k he t m a xi mum a ant alp c r
m2 afnemen. De hier gevonclen maxima van 17000/m2 voar de J->'
.'jonge dieren en 4800/m2 voar de oudere dicren komen omge-rekend per individu neer op een circelvormige ruimte mete ens t r a a 1 van 3, 4m m, res pee tie vel i j k 8, 1 m m. De z e q eta II en
/komen ongevecr overeen met de tentakclJengtes van de glJO-te en kleine dieren.Een factor die het Qcringe aantal dieren laag op het strand,waar ze hun optimale miljell schijnen te hehbpn, zou kunnen
-...
t",_.,-
-
-- --"' ~'.. -:.:-.'
- 24 -
veroarzaken wordt besproken in 4.6., namelijk de predatie-druk.Over de achtergrond van het hoger voorkomen van de jongerejaarklasse kon in dit onderzoek niets ontdekt worden. Oathier toch gezocht zal moeten worden naar een oorzakelijkverband met miljeufactoren, en niet naar onderlinge kon-kurrentietussen de beide jaarklassen blijkt uit het feitdat de jonge dieren in het opgespoten strand, in afwezig-heid van de oudere jaarklasse eenze1fde verdeling ]oodrechtop de kust vertonen.Speculaties hierover leiden enerzijds naar een verschil-1ende predatiedruk vaar beide jaark1assen, anderzijds naareen hog ere mate van onrust laag op het strand, met grotergevaar vooruitspoeling. Een en ander zou in verband kunnenstaan met een minder diep graven van de kleine dieren.Dat er sprake moet zijn van een migratie met het ouderworden, in de richting van de zee, valt af .te lezen uitfiguur 12. L~ag op het strand zijn de aantallen kleinedieren gelijk of lager dan de aanta1len grate dieren.Het gevonden patroon van groot en k1ein kan dus niet al-leen verklaard worden met .een hogere sterfte kans hogerop het strand. Naar migratie van s. squamata is onderzoekgedaan door Ton de Gee8
4.58.Gemiddelde biomassa en produktie van S. squamata
De biomassa van SA squamata in het strand is opvallendhoag, dat wil ~eggen op verge1ijkbaar niveau met het wad.Uit de gegevens van het monsterprogramma 'produktie' kun-~en we een gemiddelde biomassa berekerien van 17,89 AVD/m2,over een zone van +90--90cm NAP. Bij het monsterprogram-~.a 'r.1iljeufactoren I werden plaatselijk biomassa Is tot 40gAVD/iII2gevonden. Beukema (1979). verme1dt voar de platenin het waddengebied een gemiddelde biomassa van 30g AVD/m2.Terwijl in dit laatste miljeu de biomassa grotendeels dooreen tiental organismen wordt opgebouwd, komt in het strand97% voar rekening van ~~n saort: S. squamata8 Op de Hors,de zandplaat die geografisch gezien tussen beide miljeu-t y pes in
-1 i q t \~as deb i 0 mas s
()a an z i en J
j j k 1 age r, n am p.l i j k
~3.3g AVD/m2, op cen moment dat dit or het strand ~15gAVD/m2 was.Alvorens de gevonden cijfers voor produktie en P/B-ratiote bespreken zijn flOC] enke1e opmerkingcn bij de be["eJ...:enin~jhie r van t e m a ken. B i j dew 1 j z e \!an be r eke n i r19 die hi. e r
gehanteerd is (Holme, ]971, tab.. 9) zijn 0pslarhtsproduk-ten niet meegerekcnd. Evenmin is de regenerlJtie van del endie door predatie of beschadiging verloren zijn gegaaninbegrepen. Hoewel beide factoren vrij omvangrijke vormenaan kunnRn nemen, zou cen speciaal onderzoek nodiq zijnom hier een schatting van te kunnen maken (Holme, 1971;de Vlas, 1979).
- 25 -
In figuur 30 is het verloop van produktie en sterfte doorhet jaar heen uitgezet. De sterfte vertoont qua biomassaeen vrij konstant beeld. Hij varieert tussen 4,2g AVD/m2,-maand aan het eind van de zomer en 1,6g AVD/m2, maand aanhet eind van de winter. Een onbekend gedeelte hiervan wordtgeconsumeerd door de predatoren van S. squamata.De produktie vertoont een snelle toename in het voorjaar,tot 10,59 AVD/m2, maand, waarna hij langzaam daalt, omaan het begin van de winter in een negatieve produktie,dat wil zeggen vermagering om te slaan. In het voorjaargaat de produktie weer toenemen.In tabel 10 worden biomassa, produktie en P/B-ratio vanS. squamata, bij verschil1ende wijzen van berekening ver-"geleken met enkele andere macrobentische organismen.
i"~Bij de berekening waarbij de gegevens van 3 jaarklassen:!},i (1978, 1979 en 1980) samen genomen werden vonden we een
\ P / B - rat i 0 van 2, 1 j a a r - 1 o,([) i t get a 1 k o-m-t- vr-i-j--n aHw-k eu-~i:'g./
(overeen met wat Warw~c~ ~1975) voor Nephtys hnmbergi
'"'J vindt, namelijk 1.9 jaar-l. De populatie van deze soort
~:\w~s opgebouwd uit 3 ja~rklassen, terwijl we bij S. squa-(mata op ~~n moment maar 2" jaarklassen "aantreffen.-A par t e b ere ken i n
9 v 0 0 rod e j 0 n 9 e dIe r e n (j a a r ~ 1.ass e .1 9 8 0 )
leverde een P/B-ratio van 5,3 jaar-l Ope ~arwick vondvoor de eenjarige worm Ampharete acutifrons 5.5 jaar-l-Berekenln g voor de JOaarklasse van 1979, die tussenOdee e- 0"
8 en 19 maand van hun leven bemonsterd werden, leverdeeen PIS-ratio van 2.1 jaar-l op, gelijk aan die welke bij
'~de gecombineerde berekening werd gevonden.De produ~tie van deze beide jaarklassen apart, op basisvan /
'd e,"
\V~ r"k e 1 i j k :' 9 e v 0 n den a a~"t
a 11 en, i sop j a arb a s i s
ongeyeer/gelijk aandie welk~ bij de gecombineerde bere-ken i ng
--9 e v 0 n den w e r d, 0 P has i s V ,1n d e gem i d de 1 d ere 9 res -
sle/lijn. Dit als gevolg van het,feit dat de werkelijk"oge~onden aantallen hoger waren .rlan het nivo van de gecom-b/ineerde regressietijn (fig. ),1)..
(Een schatting voar de hele populatie van S. squamata van
r- 'Ide P/B-ratio, berekend door de produkties van de jaarklas-.)~sen van 1979 en 1980 op te teIIen, en een kJeine korrektie
voor de jaarklasse van 1978 toe te voegen levert een waar-- 1de van 2,47 jaar op.
--Wanneer we de soorten \lit tabel 10 naar levensduur ranSJ-schikken, namelijk Ampharetp acutifrons (1 jaar') f Scole-7 P.['i.s .c;([u?t mAt R ( 2 j d a r ), N f~P t h .y8 h
()m b erg i (3 j ,""I;:)r) e n
Arenicola marina (5 jaar) vinden we een hierbij behor:enclea f lop end ere e k s P! R - rat i 0 t s, n ame 1 i j k reS:1 e c tie vel .i j k 5, 5,2,5, J,9 en 0,7 jaol,-l.
:-1
4.6. Voedselketens op het strand
Vera (1975) vond bij zijn onderzoek naar het voedsel vanS. squamata, op het strand van Schiermonnikoog, de vol(]en-
- 26 -
de bestandde1en: 30,7% afkomstig van brulnwieren, 5,8%afkomstig van groenwieren, 1,0% afkomstig van roodwieren,1,0% aan diatomee~n, 18,5% van dier1ijke oorsprong, 18,1%detritus en 35% onbekend.De voedse1dee1tjes worden met het zand waar ze op vast-zitten met behulp van de palpen verzameld en naar de mondgebracht. Vera beschouwt Se squamata dan ook als een se-lectieve 'depositfeerlert. De aanvoer van dit voedse1 zalpen belangrijke factor zijn die de grootte en de we1standvan de popu1atie bepaalteDe predatoren van S. squamata moeten in drie groepen ver-deeld worden, namelijk bentische organismen, die vanuitde bodem opereren, pe1agische organismen, die zich tijdenshoogwatcr voeden en vogels, die dit tijdens laagwater doen.Michaelis (1971) en Behrends (1977) noemen Eteone longaaJs predator van S. squamata. Bij observatie bleek datE. longa slechts het achtereind van S. squamata opeet,zonder dat de worm hierbij dood gaat.Van de popu1atie E. longa die bij dit onderzoek aangetrof-fen werd mag a~ngenomen worden dat ze zich met S. squama-ta voeden~ Michaelis (1971) vond op zandige wadp1ateneen verhouding tussen E. longa en S. squamata van 1:13tot 1:1,2, terwijl op het strand van Texel .een verhoudingvan 1:571 werd aangetroffen. B1ijkbaar wordt E. longa inzijn verspreiding op Texe1 door andere factoren beperkt.Van grote invloed op de populatie van S. sq~a~ata mag deze ..
soort danook niet gelden.Thijssen (1974) en Vera (1978) noemen als pelagische pre-..datoren van S. squawata Pleuronectes platessa (schol) enCrangon crangon (gainaal).Bij onderzoek voor de kust van Schiermonnikoog bleek hetvoedsel van de O-klasse schol die daar voorkomt grotendee~suit S..squamata te bestaan. Bij gehrek aan aant.allenvaoe-de kust van Texel. zijn er geen schattingen te maken omtrentde omvang van de predatie.
.
Van de predatie door Crangon zijn nag minder gegevens be-kend. Het ligt echter voor de hand aan te nemen dat S.squamata een belangrijke voedselbron voor deze soort vormt.Bij onderzoek naar de aktiviteitsperiodiciteit van S. squa-mata (Vera, 1978) bleek d~t de dieren zich voeden in deperiode tussen hoogwater en droogv.Jllen. Geclurende dezetijd steken ze gedeeltelijk uit hun gan~J. In deze toestanclmoeten ze eenvoudig te vdngen 7.ijn~ en wel gedLlrende een
9 rot e r de e I van de d a CJ! n.J Llr m() t c de 0 v e r spa e 1 i n q 1 a n 9 e r'
duurt. Deze laatste f.Jctor ZOI.I mede kllnnen verklarpn waar-am de aantallen S. squamata naar de laagwaterlijn toe af-nemen, hoewel de voedselsitlliJtie daar gunstiger is.Bauer (1975) vermeldt voor de Drieteenstrandloper (CaIl-dris alba) dat deze zjch in het Nederlandse deel VQn dewaddenzee voornamelijk voedt met polychaete wormen. Hijdoe 1 t hie r b i j 0 r S. s qua mat a. B i j e .xper imen ten 0 p h e t I"JI 0 Z ,
- 27 -
gedaan door Drs. A. Cerritsen~ bl~ek dat deze vogelsoortin staat is s~ squamata effectief te verzamelen. Eigenwaarnemingen wijzpn llit dat de dieren meelopen met de laat-ste golf, en in het terugtrekkende water de dieren uitde grand pikken. Blijkbaar bevindt een deel van de exem-plaren van S. squamata zich op dat moment op een dieptedie voor de vogel bereikbaar is.Van de predatie van de Drieteenstrandloper op Texel koneen schatting gemaakt worden. Met behulp van de formulex=39l,5 WO.723 (Lasiewski & Dawson, 1967) (x is het nat-gewicht aan voedsel per dag in gram, Whet gewicht vanhet dier in kilo, =fO,060kg) werd de consumptie per dag,per individu geschat op 51.2g natgewicht. wat ongeveergelijk is aan 500-1000 grate exemplaren van S. squamata.Op jaarbasis, bij een gemiddelde populatie van QOO Drieteen-strandlopers op het Texelse strand (Drs. Cor Smit, monde-ling) wordt dit 623kg AVD~De totale Texelse populatie van S. 'squamata heeft een pro- .
dukti~ per jaar van "92s00kg AVD (25km strand, 100m breeden een produktie van 379 AVD/m2, jaar). De predatie doorde Drieteenstrandloper zou dan7~oovan de totale produktievan 5.' squamata bedragen.
- 28 -
5. Samenvatting.
Gedurende de periode van 1-9-1980 tot 1-3-1981 werd aut-ecologisch en populatie-dynamisch onderzoek gedaan aand e pol y c h a e t 5 C 0 I e I e pis s qua mat a (t.1U lIe r, 1 7 S 9 ), z a a 1 s
die voorkomt in de getijdenzone van het Noordzee-strandvan Texe1.
Hierbij werd gewerkt aan- Wat is de levenscyclus- Welke (miljeu)factoren
S. squamata.- Wat is de gemidde1de biomassa.
van S. squamata.- Welke plaats heeft S. squamata
de hand van de volgende vragen:van S. squamata.bepa1en de microdistributie van
produktie en P/B-ratio
in de voedselketen.
De door ons aangetroffen popu1atie van S. squamata bleekopgebouwd te zijn uit twee jaarklassen: de jonge dieren
. vestigen zich in de zomer in het strand, maken gedurendede volgende zamer hun graatste groej door, am tenslottein hun derde zamer te paaien en te sterven."Er kan een grafiek qemaakt worden van het verlaap van aan-tal1en en gewichten gedlJrende deze periade.Plaatselijk werden maximale aantallen van 48"OO/m2 vaarde grate wormen en 17000/m2. voar de kleine Wormeh aange-troffen. 8ij deze aantallen blijkt de som va.n de oppervlak-tesdie door de afzonderlijke individuen met hun palpenbestreken kunnen worden ongeveer gelijk a~n het beschik-bare. oppervlak..
Met behulp van lineaire regressie werd een aantal 5igni-ficante korrelaties aanqetoond tussen de aantallen en ge-
. \Vi c h ten van 5.. s q LIa mat a en e r z 1 J.d s, end e gem e ten mil j e u -
factoren anderzijds. .Hierbij werden de twee op het tijdstip v~n bemonsteringaanwezige jaarklassen apart behandeld.De gevonden verspreidingspatronen latcn zich het best ver-klaren aan de hand van de voedselsituatie en de predatie-druk. Langs de kust vindpn we de hoogste aantallen en dezwaarste pxemplaren op het echte strand. dat wil zcggendaar waar als gev01g van sterke waterbeweging door golvenen strorning(~n de grootstc C1()nVOer van voeclseldeeltjes is.Aa~ de rand van een \'l~kkc 2Jndp].~at \verden gcrinqcre aan-tallen, en Lichtere individuen adnSlctroffen.De distributie loodrccht op de kust vertoont een interes-sant beeld. De beide jaarklassen vertonen wat betreft aan-tallen een optimumkllfVE'.\\"1arvan het maximum \'00[' de 9rotedieren li~lt rand i'I.AP-nivedu, en voor de klejne elieren ['onel+ 40 em tJ '\ P 4 Z0 Vie 1 \i 00 r de j 0 n (J e ,1] S v 00 r de 0 IJ rl e d.L ere n
nemen de lichaamsqewichten per individu in de riehlingvan del a a q \\!ate r 1 i j n l 0 e. ;\ 1 s v e r k 1 (1r e n cIe f ,1Ctor e n \Ite r cf e [)
- 29 -
aangemerkt de langere tljd am te eten laaq op het strand,als gevolg van de langere overspoeling, en de sterkerepredatiedruk laag op het strand. Voor het verschil in ver-deling van groat en klein kon 0een verklaring gevondenworden. Konkurrentie en mate van onrust zulJ en hierbij waar-schijnlijk een rol spelen.
Aan de hand van gegevens over de periode van ~~n jaarwerd een gemiddelde biomassa van 22,8g AVD/m2 berekend.een produktie van 56,29 AVD/m2,- jaar, en te zamen leverdedit een PIS-ratio op van 2~5 jaar-l. Oit alles voor degehele populatie berekend, over een zone van +90cm tot-90cm NAP. Een aparte berekening voar de jonge dieren le-verde een veel hoger get31 op (P/B-ratio van 5,3 jaar-l).De berekende waarden werden vergeleken met uit de litera-tuur bekende waarden. Hierbij springt vooral de relatiefhoge biomassa van het strand ten opzichte van het wad(gemidde1d 30g AVD/m2, Beukema, 1979) eruit.
s. squamata, die een selectieve 'deposit-feeder' is, voedtzich vaornamelijk met materiaal afkomstig van wieren, dier-.1 i j k mat e ria ale n d e t.r i t us.
Als belangrijkste predatoren van S. sauamta k00den aange-merkt worden de worm Eteone longa, de. Drieteenstrandloper,Calidris alba, de Schol, Pleuronectes platessa, ~n de Gar-naal, Crangon crangon~ De predatiedruk van E. longa iswaarschijnlijk verwaar100sbaar klein. De Drieteenstrand-lop e r z a una are ens c hat tin 9 7
GjDC V a
0".de pro d u k tie. 0 pet en.
Voar de Garnaal en de Schol kon geen schatting gemaaktworden van de predatie, maar deze tal waarschijnlijk aan-zienlijk zijn.
30 -
6. Literatuurlijst.
Amoureux, L., 1966. ~tude bionomique et ecologique de quel-ques annelides polychetes des sables intertidaux descotes ouest de la France~ --- Arch. Zool. exp. gen..107: 1-218.
B a u e r t 1(..~'I. u n d U. N. G 1 u t z v 0 n B lot z h e i m , 1 9 7 5. H and b u c h
d e r V 0 gel :.1i t tel e u i-0 pas.. -' A k ad. Ve r 1. (5 e z e 1 s."
;,/i e s -
bad en, Ba n d 6: 6 03 - 6 0 4 .
Be h r end s, G. un d H. t,1i c h a e 1 is, 1977. Z u rOe u tun q de r 1 e -
bensspuren des Polychaeten Scolelepis squamata. ---Senckenbergiana mar it.. 9: 47-57.
Beukema, J.J., and J. de VIas, 1979. Population parametersof the lugworm, Arenicola marina, living on tidal flatsin the Dutch Wadden Sea. --- Neth. J. Sea Res., 13:331-353.
Dahl, F. ~ 1971~ Dieden ~1e e r 5 e t e i 1 e .
58: 1-594.E 11 i 0 t, J. ~1 ., 1 9 6 9. S0 m e met hod s for the s tat i s tic a 1 a n a -
1 Y s i s 0 f s amp 1 e s 0 f Ben t h i c I nv e r t e bra t e s. --- Fresh-
water biological association, Scient. Publ., 25: 1-160.Get i j t a f e 1 s v 0 or Ned e rIa n d
1 1980. - S t a at sui t g eve r i j
. s'Gravenhage, 1979.Holme, N.A. and /\.0..Hclntyre, 1971. Nethods for'the study
0 f mar i neb en tho s. --- B 1 a c k we 11 s c i en t. pub 1 ..',Ox for d :
196-279.Jonge, H.. de, 1963. Inleiding tot de medische statistiek.
--- 1: 293-301 .Joosten, J., 1971. Paaskaderkamp Texel 1971. ---'C.J.N..
jaarboek, 1971: 59.Joyner, A., 1962. Reproduction and larval Ii fe of Nerine
cirratulus. Fam.. Spionidae. - Proc. Zool. Soc. Lon-don, 138: 655-666.
Lasiewski, R.C. und W..R..Dawson, 1967. A reexaminationof the relation between standard metabolic rate. andbod y w e i q h tin b i r d
s" --- Con do r, 6 9: 1 3 - 2 3 ..
t-1ichaelis, H.. 1971. Beobachtungen uber die Haander vanScolecolepis squamata.. -- Natllr u.. Nus" ~ 101: 501-506.
Pannekoek, A.J.., 1976. Algemene qeologie. - TjeenkWil1ink. Groningen: 458-464..
Retiere. Chr., 1967.. Contribution 2 .1 'etude ecologiquede l~ m~crof~unQ ~nn61i(Iienne de 1a pI age de L~ncieL!X(Cot c s - d u - i'j a r d ).. -- B u}
Z" Lab" N a r" Din a r d, ( n ~ s e r ..) ,
1: 5-61.
Tierwelt Deutschlands und angrenzen-- Veb. Gustav Fischer Verlag, Jena~
, 1967a. Place du Spionidae Nerine cirratu-
lus (Delle Chiate) dans les s<:1bl.es mediolittcraux dela plaqe de Lanciellx (Cotes-du-Nord). Interactions ali-
.. I" . C r- 'J
,.
rne n [ d 1 res(jP S (j
1 lie r e n t c s e s pee e S (JU 9 r 0 U P e men t 3 n n c~-
lidien.- Bu 11.. Sac" Sci.. Bretagne, 42: 39- 47"Richards, S.L.., 1970. Spawning and reproductive morphology
- 31 -
of Scolelepis squamata. - CanlO Journ... of Zool.. 48:1369-1379.
Swennen, C., 1952. Het strand als er niets te beleven valt.--- Zeepaard, 11(3): 46-47; 11(5): 74-75.
Thijssen, RIO, A.J. Lever and J. Lever, 1974. Food compo-sition and feeding periodicity of O-group Plaice (Pleuro-nectes platessa) in the tidal area of a sandy beach.--- Neth. J. Sea Res., 8: 269-377.
T i j bur g, H. ~1. J . ~'I., 1 9 7 3 . 0 i s t rib uti e pat r 0 n en en k wan tit a -
tief onderzoek van de infauna van strandzwinnen. ---Doctoraal verslag, V.U.. Amsterdam.
Vader, W.J.M., 1969. Verspreiding ~n biologie van Hausto-rius arenarius, de zandvlokreeft, in Nederland (Crusta-cea, Amphipoda). --- Zool. Bijdr. Leiden, 11:49-58.
Vera, F., 1978. Voedselsamenstelling, voedselzoek- eneetgedrag en activiteitsperiodiciteit van Scolelepissquamata. --- Doctoraal verslag, V.V., AmsterGam: 1-26.
\Va r w i c k , R. tv!. and R. P r ice, 19 7 5. tvla c r 0 f a una pro due t ion
in an estuarine mud-flat. --- J.. Har.. BioI. Ass. U.K.,55: 1-18.
Wolff, W.J.., 1973. The estuary as a habitat; anof data on the soft-bottom macrofauna of thearea of the rivers Rhine, Meuse and ScheIdt.v e r h ., Lei den, 1 2-6: 1 - 2 4 2 ..
-
W i j V e kat e, t.t.. L ., 1 9 70.. V e r k 1 aT end est a tis t i ~ k. --- A u 1 a -
boeken, 39: 1-24g.
analysisestuarine- Zool.
- 32 -
