Zoute wateren EcotopenStelsel (ZES.1)...rijkswateren (meren, rivieren, kanalen, etc.) een...

156
Ministerie van Verkeer en Waterstaat Zoute wateren EcotopenStelsel (ZES.1) Voor het in kaart brengen van het potentiële voorkomen van levensgemeenschappen in zoute en brakke rijkswateren H. Bouma D.J. de Jong F. Twisk K. Wolfstein Rapport RIKZ/2005.024 Middelburg, juli 2005

Transcript of Zoute wateren EcotopenStelsel (ZES.1)...rijkswateren (meren, rivieren, kanalen, etc.) een...

  • Ministerie van Verkeer en Waterstaat

    Zoute wateren EcotopenStelsel (ZES.1)

    Voor het in kaart brengen van het potentiële

    voorkomen van levensgemeenschappen in zoute

    en brakke rijkswateren

    H. Bouma

    D.J. de Jong

    F. Twisk

    K. Wolfstein

    Rapport RIKZ/2005.024

    Middelburg, juli 2005

  • NB In deze vernieuwde pdf is een aantal storende fouten verbeterd en zijn enkele tabellen die slecht leesbaar waren vervangen door beter leesbare versies. Dit is (helaas) zichtbaar in de layout die op die plaatsen afwijkt van de originele lay out. (D J de Jong; 20 juni 2006)

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    3ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

    INHOUDSOPGAVE

    SAMENVATTING 5

    DANKWOORD

    1 Inleiding 131.1 Doelstelling 131.2 Kader 131.3 Definities 141.4 Algemene mogelijke toepassing 161.5 Leeswijzer 16

    2 Het ecotopenstelsel 192.1 Werkwijze 192.2 Indelingskenmerken en variabelen 202.3 Hiërarchische indeling 252.4 Eco-elementen 272.5 Ecotopenmondrianen 27

    3 Praktische toepassing, mogeliijke problemen en beperkingen 293.1. Praktische toepassingen 293.2. Mogelijke problemen 303.3. Beperkingen van het ecotopenstelsel 31

    4 Indelingskenmerken, variabelen en klassegrenzen 334.1 Zoutgehalte en –variatie 334.2 Substraat 1(hard/zacht) 364.3 Diepte 1 (sublitoraal, litoraal en supralitoraal) 374.4 Hydrodynamiek 384.5 Diepte 2 (diepte, overspoeling) 454.6 Substraat 2 (sedimentsamenstelling) 50

    5 Ecotopen per watersysteem 535.1 Voorkomen van ecotopen in de Nederlandse zoute en brakke wateren 535.2 Eco-elementen 575.3 Ecotopenmondrianen 61

    6 De ecologische inhoud van de ecotopen 696.1 Algemeen 696.2 Westerschelde, Eems-Dollard, Nieuwe Waterweg, Waddenzee en Oosterschelde 696.3 Noordzee 976.4 Grevelingenmeer 107

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    4

    6.5 Veerse Meer 111

    7 Aansluiting met andere classificaties 1157.1 Natuurdoeltypen 1157.2 RWES aquatisch en oevers 1157.3 EUNIS marine habitat classification 1197.7. Europese Habitatrichtlijn 125

    8 Literatuur 127

    Bijlagen1. Vergelijking ZES.1 met eerdere concept-stelsels 1362. Het relevante deel van de EUNIS marine habitat classification 1393. Verschillende hard substraat oevertypen en overzicht ecotopen hardsubstraat 1444. Voorbeelden ecotopenkaarten 1475. Standaardlegenda geomorfologie 2005 151

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

    DisclamerHet Rijksinstituut voor Kust en Zee van Rijkswaterstaat (RWS-RIKZ) heeft de in deze publicatie opgenomen gege-vens zorgvuldig verzameld naar de laatste stand van wetenschap en techniek. Desondanks kunnen er onjuisthedenin deze publicatie voorkomen.

    Het Rijk sluit iedere aansprakelijkheid uit voor schade die uit het gebruik van de hierin opgenomen gegevens mochtvoortvloeien.

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    5

    SAMENVATTING

    Doelstelling en toepassing

    De doelstelling van het ontwikkelen van het Zoute wate-ren EcotopenStelsel (ZES.1) is het vervaardigen van eeninstrument waarmeea. het potentiële voorkomen van levensgemeenschappenin, en vlak boven de bodem van brakke en zouteRijkswateren in kaart kan worden gebracht (actuele situ-atie).b.voorspeld kan worden wat de veranderingen in het ecosysteem zouden kunnen zijn als de omgevingsfactorenveranderen als gevolg van inrichting-en beheer maatrege-len. c. vergeleken kan worden met een situatie in het verle-den, bijvoorbeeld bij evaluaties van de effecten van inrichting–en beheermaatregelen.

    Kader

    Het ZES.1 maakt deel uit van een serie rapporten die zijnvervaardigd binnen het project RijksWateren EcotopenStelsels (RWES). In deze serie wordt voor alle soortenrijkswateren (meren, rivieren, kanalen, etc.) een ecoto-penstelsel uitgewerkt en beschreven, waarbij het ZES.1 debrakke en zoute rijkswateren omvat. De watersystemendie onder het ZES.1 vallen zijn de Noordzee, Waddenzee,Eems-Dollard, Westerschelde, Oosterschelde, Noordrand(o.m. Nieuwe Waterweg), het Grevelingenmeer en hetVeerse Meer.

    Definities

    Ecotopen zijn ruimtelijk te begrenzen ecologische eenhe-den, waarvan de samenstelling en ontwikkeling wordenbepaald door abiotische, biotische en antropogene condi-ties ter plaatse. Een ecotoop is een herkenbare, min ofmeer homogene landschappelijke eenheid.

    Een ecotopenstelsel is een classificatiesysteem van ecoto-pen waarin de van belang zijnde ecotopen in een gebied(watersysteem) op overzichtelijke wijze gerangschikt zijn.Kenmerkend voor een ecotopenstelsel is dat de indelings-kenmerken van het stelsel zijn gekoppeld aan beleids- en

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

    beheersmaatregelen.

    Een habitat is de leefomgeving waarin een bepaaldesoort leeft. Een soort kan verschillende habitatsnodig hebben in de loop van een jaar of zijn levens-cyclus. Deze habitats kunnen bij elkaar liggen (bij-voorbeeld lage zandplaat – hoge zandplaat; lagezandplaat – sublitoraal) of in verschillende gebiedenliggen (bijvoorbeeld toendra Siberië – Waddenzee).

    Een fysiotoop is een eenheid die homogeen is voorabiotische omstandigheden die van belang zijn voorbiotische aspecten. Bij gelijk beheer, eenzelfde ont-wikkelingsstadium, en zonder extreme omstandig-heden in het recente verleden (storm, ijsgang, e.d.)zijn fysiotoop en ecotoop dezelfde ruimtelijke een-heid.

    Een eco-element geeft een mogelijke toestand van(een deel van) een ecotoop aan, gebaseerd op speci-fieke informatie met betrekking tot een soort(groep).

    Werkwijze

    De plaatselijk aanwezige fysische omgevingsfactorenbepalen via verschillende processen primair hetvoorkomen van levensgemeenschappen. Op basisvan de meest belangrijke fysische omgevingsfactorenen processen zijn een aantal abiotische indelingsken-merken gekozen.

    Voor alle abiotische indelingskenmerken zijn exacteabiotische variabelen gekozen die de omgevingsken-merken op een kaart kunnen representeren. Eenbelangrijke motivatie bij de keuze van de variabelenis de beschikbaarheid van gegevens, liefst in kaart-vorm. Een belangrijk aandachtspunt bij het kiezenvan de variabelen is de regelmatig voorkomendewederzijdse beïnvloeding tussen de verschillendevariabelen.

    Vervolgens zijn voor de geselecteerde variabelenklassegrenzen gekozen die relevant zijn voor hetvoorkomen van levensgemeenschappen. Daarbij isook rekening gehouden met gekozen klassegrenzenvan andere, nationale en internationale, stelsels.

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    6

    Op basis van de variabelen en de klassegrenzen wor-den de ecotopen beschreven. Deze zijn samengeno-men in een ecotopenstelsel dat op een hiërarchischewijze is opgebouwd, waarbij de opbouw voorname-lijk gebaseerd is op ‘de dominantie van de fysischeomgevingsfactoren en processen’, maar ook op ‘delogische opbouw van een kaart’ en op ‘de hardheidvan de variabelen’.

    De ecotopen worden in kaart gebracht door via GISde variabelekaarten te classificeren en daarna tecombineren. Met name de vraag en de gewenstekaartschaal bepalen vervolgens tot welk detailniveaude ecotopenclassificatie wordt afgebeeld.

    Indelingskenmerken

    De abiotische indelingskenmerken die in het ZES.1gebruikt worden zijn:1. zoutgehalte en -variatie2. substraat 1 (hard, zacht)3. diepte 1 (sublitoraal, litoraal of supralitoraal)4. hydrodynamiek5. diepte 2 (diepte, overspoeling)6. substraat 2 (sedimentsamenstelling)

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

    variabelen

    1 gemiddelde zoutgehalte

    en zoutvariatie

    2 substraat 1

    3 diepte 1

    4 hydrodynamiek*

    strijklengte

    (kusten)

    lineaire stroomsnelheid

    (sublitoraal en litoraal)

    orbitaalsnelheid

    (litoraal + supralitoraal)

    klassegrenzen

    5,4 - 18 en variatie ≤ 100% > 18 en variatie ≤ 100% > 5,4 en variatie > 100%

    steen, hout, veen etc.

    sediment

    < GLWS (permanent onder water)

    GLWS – GHWD (elk tij overspoeld)

    > GHWD (niet elk tij overspoeld)

    Noordzeekust

    Klassegrenzen zijn afhankelijk van

    gebruikt model. Theoretisch ligt de grens

    bij 0,8 m/s zijnde de grens waarop mega-

    ribbels ontstaan

    0 m/s

    Klassegrenzen zijn afhankelijk van

    gebruikt model. Uit resultaten tot nu toe

    blijkt onderstaande grens goed werkbaar

    > 0,2 m/s

    klassen

    weinig variabel brak

    weinig variabel zout

    variabel brak/zout

    hard substraat

    zacht substraat

    sublitoraal

    litoraal

    supralitoraal

    hoogdynamisch (golven)

    hoogdynamisch (stroming)

    laagdynamisch (stroming)

    stagnant (geen stroming)

    hoogdynamisch (golven)

    laagdynamisch (golven)

    hoogdynamisch

    Variabelen en klassegrenzen:

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    geomorfologie** (litoraal)

    laagdynamisch (golven) hoogdynamisch laagdynamisch

    < 0,2 m/s megaribbels, hoogdynamisch vlak, veen/kleibank, ruggen laagdynamisch vlak, kwelder/schor

    5 diepte 2 (diepte, overspoeling) sublitoraal (diepe) litoraal (overspoelingsduur) supralitoraal (overspoelingsfrequentie of vegetatie zones

    zeer diep – kans op stratificatie diep - ongestratificeerd ondiep laag litoraal (lang) middelhoog litoraal (midden) hoog litoraal (kort) pionierzone en potentiële pionierzone lage kwelder/schor middelhoge kwelder/schor hoge kwelder/schor

    Noordzee: > 30 m Grevelingenmeer: > 15 m Veerse Meer: > 10 m Noordzee: 20-30 m Grevelingenmeer: 5-15 m Veerse Meer: 5-10 m overige watersystemen: > 5 m - GLWS Noordzee: 20 m tot GLWS overige watersystemen: 5 m- GLWS tot GLWS GLWS - 75 % 75 - 25 % 25 % - GHWD GHWD tot > 300 keer per jaar 300 - 150 keer per jaar 150 - 50 keer per jaar 50 - 5 keer per jaar

    6 substraat 2 (sedimentsamenstelling) mediane korrelgrootte

    Slibrijk fijn zand grof zand grind

    Mediaan slib(< 63 μm) - ≥25%# ≤250 μm < 25% 250 - 2000 μm < 25% >2000 μm < 25% (#: Noordzee 10% i.p.v. 25%)

    * De variabele hydrodynamiek bestaat uit drie variabelen die gelden voor de verschillende watersystemen of gebieden. ** Geomorfologie: deze variabele kan worden gebruikt als alternatief voor lineaire stroomsnelheid en orbitaalsnelheid in de droogvallende delen. Enkele definities: gemiddelde zoutgehalte = het gemiddelde zoutgehalte bij hoog water over een jaar met een gemiddelde zoetwateraanvoer (m.n. rivierafvoer) zoutvariatie = de zoutvariatie is [(4 x standaarddeviatie zoutgehalte) / gemiddelde zoutgehalte] x 100%, berekend over dezelfde gegevens als gebruikt voor het zoutgehalte lineaire stroomsnelheid = de maximale lineaire stroomsnelheid tijdens springtij ongeacht eb of vloed bij gemiddelde stormomstandigheden (frequentie 1 x per jaar) orbitaalsnelheid = de maximale orbitaalsnelheid bij gemiddeld springtij en stormomstandigheden (frequentie 1 x per jaar)

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES) 7

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES) 8

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    9ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

    steen, hout

    veen

    steen, hout

    veen

    steen, hout

    veen

    steen, hout

    veen

    steen, hout

    veen

    steen, hout

    veen

    steen, hout

    veen

    steen, hout

    veen

    steen, hout

    veen

    hoogdynamisch

    stagnant

    hoogdynamisch

    laagdynamisch

    stagnant

    hoogdynamisch

    laagdynamisch

    stagnant

    sublitoraal

    litoraal

    supralitoraal

    laagdynamisch

    zeer diep

    diep

    ondiep

    zeer diep

    diep

    ondiep

    slibrijk

    grof zand

    slibrijk

    fijn zand

    grof zand

    grind

    Ecotopen harde substraten

    Ecotopen zachte substraten

    laag

    middel

    hoog

    laag, kust, droog strand

    laag, binnen, droog strand

    laag, kust, embryonaal duin

    pionierzone

    lage kwelder

    middelhoge kwelder

    hoge kwelder

    gesloten brakke vegetatie

    slibrijk

    fijn zand

    grof zand

    zeer diep

    zeer diep

    hoogdynamisch

    laagdynamischsublitoraal

    stagnant

    hoogdynamisch

    laagdynamisch

    hoogdynamisch

    laagdynamisch

    stagnant

    litoraal

    supralitoraal

    gesloten zoute vegetatie

    open zoute vegetatie

    hoog, binnen, duin

    zeer diep

    brak

    hard substraat

    zacht substraat

    zout

    hard substraat

    zacht substraat

    variabel zoutgehalte

    hard substraat

    zacht substraat

    Ecotopenindeling hardeen zachte substraten

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    10

    Eco-elementen

    Binnen ecotopen kunnen kleinere gebieden voorko-men waarin zich karakteristieke levensgemeenschap-pen met structurende eigenschappen bevinden, dieafwijken van de levensgemeenschappen die wordenaangetroffen elders in het betreffende ecotoop. Wenoemen dit eco-elementen.Het grootste verschil tussen eco-elementen en eco-topen is dat het wel of niet voorkomen van dezekarakteristieke, structurerende levensgemeenschap-pen voor een deel afhangt van toevalsprocessen enniet goed te voorspellen is op basis van abiotischefactoren. In het ZES.1 worden de volgende eco-ele-menten onderscheiden:

    - priel- zeegrasveld (Zostera marina, Z. noltii)- Ruppia-associatie (R. maritima, R. cirrhosa)- mosselbank (Mytilus edulis)- oesterbank (Crassostrea gigas)- schelpenbank (een vorm van hard substraat)- scheepswrak- oevervegetatie langs brakke meeroevers

    Ecotopenmondrianen

    Tussen de classificatie en het maken van de ecoto-penkaart voor een bepaald gebied is het handig eenecologisch schema te maken, de ecotopenmondri-aan. Hierin wordt de te maken ecotopenkaart in eenabstract schema samengevat en wordt de ecologischesamenhang weergegeven. De ecotopenmodriaan kanniet alleen dienen als hulp bij het maken van kaartenmaar ook als communicatiemiddel, om de opbouwen de algemene methodiek van het ecotopenstelsel tepresenteren.Het voorbeeld hieronder is de ecoto-penmondriaan voor het Grevelingenmeer.

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

    zout gesloten brakke vegetatiestagnant gesloten zoute vegetatie

    zacht substraat hard substraat open zoute vegetatiesupralitoraal steen/hout

    ondiepe bodemdiepe bodemzeer diepe bodemlaag dynamische veenbank laag dynamisch steen/hout

    Z zeegrasveldO oesterbankS schelpenbankW scheepswrak

    eco-elementen: Z O S W

    supr

    alito

    raal

    subl

    itora

    allit

    oraa

    l

    GREVELINGENMEER

    Een wit veld betekent dat de ecotopen in dit gebied of watersysteem niet voorkomen.

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    11

    DANKWOORD

    Een grote groep mensen leverde een bijdrage aan hettot stand komen van dit rapport. Er is meegedachtdoor personen uit diverse werkgebieden en discipli-nes, van deskundigen op het gebied van bodemdie-ren, vissen en vogels tot beleidsmakers.

    Wij danken Peter Herman en Tom Ysebaert, beideNIOO-CEME, voor de informatieve gesprekken, envoor het leveren van kritisch en opbouwend com-mentaar op de concept-versies van het Zoute wate-ren EcotopenStelsel (ZES.1). Ed Stikvoort (RIKZ)danken wij voor het meedenken over het voorko-men van de ecotopen in de verschillende watersyste-men, het vervaardigen van de ecotopenmondrianen,en het aanleveren van foto’s. Dank gaat ook uit naarJan van den Broeke voor zijn ondersteuning bij hetmaken van het lay-out.

    Voor het leveren van zinvol en bruikbaar commen-taar op meerdere conceptversies van het ZES.1 dan-ken wij de volgende personen (op alfabetische volg-orde): Joost Backx (RIZA), Cor Berrevoets (RIKZ),Gerhard Cadée (NIOZ), Norbert Dankers (Alterra),Karel Essink (RIKZ), Noël Geilen (RIZA), JorisGeurts-Van Kessel (RIKZ), Jaap Graveland (RIKZ),Zwanette Jager (RIKZ), Belinda Kater (RIKZ), BartKornman (RIKZ), Jan Kranenbarg (RIZA), RobLeewis (RIVM), Sander Lilipaly (DPM), Dirk vanMaldegem (RIKZ), Diederik van der Molen (RIZA),Aante Nicolai (Directie Noord-Nederland), MariekeOhm (Directie Zuid-Holland), Leo Soldaat (CBS),Ed Stikvoort (RIKZ), Cees Storm (Directie Zuid-Holland), Michiel Vos (Max-Planck-Instituut,Duitsland), Marco van Wieringen (Directie Noord-Holland) en Wim Wolff (RijksuniversiteitGroningen).

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    12ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    13

    1. INLEIDING

    1.1 DOELSTELLING

    De doelstelling van het ontwikkelen van het Zoutewateren EcotopenStelsel (ZES.1) is het vervaardigenvan een instrument waarmee a. het potentële voorkomen van levensgemeen

    schappen in, en vlak boven de bodem van brakkeen zoute Rijkswateren in kaart kan worden gebracht (actuele situatie).

    b. voorspeld kan worden wat de veranderingen in het ecosysteem zouden kunnen zijn als de omgevingsfactoren veranderen als gevolg van inrich-ting -en beheermaatregelen.

    c. vergeleken kan worden met een situatie in het verleden, bijvoorbeeld bij evaluaties van de effec-ten van inrichting – en beheermaatregelen.

    Om deze doelstelling te kunnen bereiken is hetnoodzakelijk dat de ecotopen in kaart gebracht kun-nen worden. In het ZES.1 staat het voorkomen vanlevensgemeenschappen en de relaties daarvan metabiotische omgevingsfactoren centraal. Door veran-deringen in abiotische omgevingsfactoren na tebootsen (bijvoorbeeld met modellen) kan bestu-deerd worden waar en hoe veranderingen in levens-gemeenschappen op zullen treden of op zijn getre-den. De indeling van het stelsel is gebaseerd oplevensgemeenschappen in, en vlak boven de bodem,zoals bodemdieren, wieren en hogere planten. Deindeling is niet gebaseerd op het voorkomen vanorganismen in de waterkolom. Een indeling van dewaterkolom in ecotopen vindt plaats bij de ontwik-keling van het Pelagisch EcotopenStelsel.

    1.2 KADER

    Het ZES.1 maakt deel uit van een serie rapportendie zijn vervaardigd binnen het projectRijksWateren Ecotopen Stelsels (RWES). In dezeserie wordt voor alle soorten rijkswateren (meren,rivieren, kanalen, etc) een ecotopenstelsel uitge-werkt en beschreven.

    Het in dit rapport beschreven ecotopenstelsel is vantoepassing op de brakke en zoute rijkswateren enwordt het ZES.1 genoemd. ZES.1 om eventuele ver-warring te voorkomen, als er mogelijk in de toe-komst een update wordt gemaakt. De watersystemendie onder het ZES.1 vallen zijn de Noordzee,Waddenzee, Eems-Dollard, Westerschelde,Oosterschelde, Noordrand (o.m. NieuweWaterweg), het Grevelingenmeer en het VeerseMeer. De brakke Rijkskanalen vallen niet onder hetZES.1, maar onder het Kanalen-Ecotopen-Stelsel(KES).

    In de RijksWateren EcotopenStelsels (RWES) wordtgewerkt vanuit de benadering dat de fysische omge-ving in kaart wordt gebracht en wordt geclassificeerdnaar ecologische inhoud. Op deze manier zijn ecoto-penstelsels vervaardigd voor de grote zoete en(zwak) brakke rijkswateren in Nederland, zoals demeren, rivieren en kanalen, gevolgd door het Zoutewateren EcotopenStelsel (ZES.1).

    RES: Rivieren - Ecotopen - Stelsel (Rademakers & Wolfert, 1994)

    MES: Meren - Ecotopen - Stelsel (Van der Meulen, 1997)

    BES: Benedenrivieren - Ecotopen - Stelsel (Maas, 1998)

    KES: Kanalen - Ecotopen - Stelsel (Peters, 1999)

    ZES.1: Zoute wateren Ecotopen - Stelsel (dit rapport)

    PES: Pelagisch – Ecotopen – Stelsel (in voorbereiding)

    De eerste vier systeemgerichte stelsels zijn samenge-voegd en op elkaar afgestemd in twee overkoepelen-de stelsels voor resp. de waterfase in RWES-aqua-tisch (Van der Molen et al., 2000) en de oevers inRWES-oevers (Lorenz, 2001).

    In de zoute/brakke meren is de bovengrens gelegdbij de zone die nog door het meerwater wordt beïn-vloed, de min of meer zilte vegetaties. Door de mens‘gemaakte’ vegetaties zijn niet meegenomen in het ZES.1, bijvoorbeeld (recreatie)weiden, bossen, land-bouwgebieden, et cetera.

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    14

    De positie van het ZES.1 ten opzichte van de eerderverschenen ecotopenstelsels is weergegeven in figuur1.1.1.

    Voorafgaand aan het vervaardigen van het ZES.1zijn diverse conceptstelsels opgesteld (De Jong et al.,1998; Leewis et al., 1998; De Jong, 1999; Dankers etal., 2001). Ook zijn voor specifieke onderdelen vanhet ZES.1 diverse conceptstelsels opgesteld(Noordzee: Hartholt, 1998; Van Horssen et al., 1999;brakke getijdewateren: Vos & Wolff, 2001; hard sub-straat: Meijer & Waardenburg, 2002). De (deel-)conceptstelsels hebben gediend als basis voor hetuiteindelijke ZES.1 (zie voor een vergelijking bijlage1). Er is getracht zoveel mogelijk aan te sluiten bij demarine habitat classification van EUNIS (EuropeanNature Information System), een Europees ecoto-penstelsel in ontwikkeling, dat bedoeld is voorgebruik bij Europese regelgeving (zie ook hoofdstuk7).

    1.3 DEFINITIES

    RWES gebruikt de volgende definities van ecotoopen ecotopenstelsel (Wolfert, 1996):

    Ecotopen zijn ruimtelijk te begrenzen ecologischeeenheden, waarvan de samenstelling en ontwikke-

    ling worden bepaald door abiotische, biotische enantropogene condities ter plaatse. Een ecotoop iseen herkenbare, min of meer homogene landschap-pelijke eenheid.

    Een ecotopenstelsel is een classificatiesysteem vanecotopen waarin de van belang zijnde ecotopen ineen gebied (watersysteem) op overzichtelijke wijzegerangschikt zijn. Kenmerkend voor een ecotopen-stelsel is dat de indelingskenmerken van het stelselzijn gekoppeld aan beleids- en beheersmaatregelen.

    Internationaal wordt over het algemeen de term‘habitat’ ook voor ecotoop gebruikt, bijvoorbeeld inde EU-Habitatrichtlijn. In Nederland hebben de ter-men ecotoop en habitat echter een verschillendebetekenis. Een habitat kan meerdere ecotopenomvatten, en wordt hier gedefinieerd als (De Jong,1999):

    Een habitat is de leefomgeving waarin een bepaaldesoort leeft. Een soort kan verschillende habitatsnodig hebben in de loop van een jaar of zijn levens-cyclus. Deze habitats kunnen bij elkaar liggen (bij-voorbeeld lage zandplaat – hoge zandplaat; lagezandplaat – sublitoraal) of in verschillende gebie-den liggen (bijvoorbeeld toendra Siberië –Waddenzee).

    Binnen een ecotoop komt potentieël een bepaaldegemeenschap van organismen voor. De ecotopenzijn vooral gedefinieerd vanuit de relatie tussen fysi-ca, sediment en bodemdiergemeenschappen. Eenvoorbeeld hiervan is een zandplaat waarin eengemeenschap van ingegraven bodemdieren voor-komt. Deze gemeenschap trekt weer andere organis-men aan. In dit geval vissen en vogels waarvoor debodemdieren als voedsel dienen. Het voorkomenvan een bepaalde levensgemeenschap kan wordengekoppeld aan een bepaalde set van abiotischeomgevingsfactoren. Door voor deze set abiotischeomgevingsfactoren een set variabelen te kiezen, kanvervolgens de levensgemeenschap (op een indirectemanier) in kaart worden gebracht. Deze manier isgeschikt voor het in kaart brengen van levensge-meenschappen die zich in de bodem en (een deelvan het getij) onder water bevinden.Daarom kunnenze niet direct geobserveerd en gekarteerd worden.

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

    1994 1997 1998 1999 2002RES MES BES KES ZES

    2001RWESoevers

    2000RWESaquatisch

    eerdere deelstelselsaanvullende stelselsZoute wateren Ecotopen Stelsel (voorliggend rapport)

    Figuur 1.1.1.

    Positie van het voorliggende Zoute wateren EcotopenStelsel

    (ZES.1) ten opzichte van de eerder verschenen stelsels in de serie

    Rijkswateren Ecotopen Stelsels (RWES) (naar Van der Molen et

    al., 2000).

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    15

    Een beeld van welke en hoeveel organismen zich inen boven de bodem bevinden, kan alleen verkregenworden door monsters te nemen. Het voorkomenvan organismen in deze monsters kan vervolgensgekoppeld worden aan gemeten of gemodelleerdevariabelen ter plaatse.

    Wanneer voldoende bekend is over de relaties tussenabiotische omgevingsfactoren en levensgemeen-schappen, kunnen levensgemeenschappen in kaartgebracht worden aan de hand van de voornaamstefysische variabelen. In feite is dan sprake van hetweergeven van fysiotopen, waarin de levensgemeen-schappen potentieël kunnen voorkomen:

    Een fysiotoop is een eenheid die homogeen is voorde abiotische omstandigheden die van belang zijnvoor biotische aspecten. Bij gelijk beheer, eenzelfdeontwikkelingsstadium, en zonder extreme omstan-digheden in het recente verleden (storm, ijsgang,e.d.) zijn fysiotoop en ecotoop dezelfde ruimtelijkeeenheid.

    Omdat niet alle factoren die van invloed zijn op hetvoorkomen van organismen kunnen worden meege-nomen, kunnen binnen één fysiotoop in principemeerdere levensgemeenschappen (of ecotopen)voorkomen. Daarnaast vindt binnen levensgemeen-schappen (zowel van planten als van dieren) vaakeen ontwikkelingscyclus (successie) plaats. Eenlevensgemeenschap kan door bepaalde, vaak plotse-linge en onvoorspelbare gebeurtenissen (‘events’,zoals storm, ijsgang), worden teruggebracht naar hetbeginpunt van de successie, waarna de gemeenschapde successie opnieuw doorloopt. Soms kunnengedurende de successie verschillende levensgemeen-schappen worden onderscheiden. In andere gevallenkan gesproken worden van verschillende verschij-ningsvormen van een levensgemeenschap, zeker alsdeze ‘events’ regelmatig voorkomen en een normaalonderdeel zijn van de omgevingsfactoren binnen eenecotoop. In het ZES.1 worden verschillende levens-gemeenschappen/ verschijningsvormen gedurendesuccessies als één levensgemeenschap, één ecotoopbeschouwd.Bij bodemdiergemeenschappen is vaak sprake vanmengpatronen. Enkele dominante soorten komensamen voor met een bredere groep soorten, terwijl

    deze bredere groep soorten ook voorkomt in combi-natie met andere dominante soorten. Soms is tussende verschillende gevallen nauwelijks of geen sprakevan verschillende abiotische omgevingsfactoren.Ook deze gevallen worden in het ZES.1 beschouwdals verschillende verschijningsvormen van eenbepaalde levensgemeenschap, en als één ecotoop.

    Binnen ecotopen kunnen kleinere gebieden voorko-men waarin zich karakteristieke levensgemeenschap-pen met structureende eigenschappen bevinden, dieafwijken van de levensgemeenschappen die wordenaangetroffen elders in het betreffende ecotoop.Duidelijke voorbeelden hiervan zijn zeegrasvelden,mosselbanken en oesterbanken. Dergelijke gebiedenworden in de Rijkswateren Ecotopen Stelsels onder-scheiden als eco-elementen (Van der Molen et al.,2000):

    Een eco-element geeft een mogelijke toestand van(een deel van) een ecotoop aan, gebaseerd op speci-fieke informatie met betrekking tot een soort(-groep). Het is getypeerd door operationele facto-ren die gerelateerd zijn aan de werkelijke chemischeen fysische processen.

    Het grootste verschil tussen eco-elementen en eco-topen is dat de locatie van deze karakteristieke,structurerende levensgemeenschappen niet goed tevoorspellen is op basis van abiotische factoren envoor een deel afhangt van toevalsprocessen. Welkecotoop er ligt is te voorspellen als de fysische condi-ties bekend zijn. Daarnaast kan wel aangegeven wor-den welke eco-elementen in welk ecotoop voor kun-nen komen. Het in kaart brengen van eco-elementenmoet gebeuren door karteringen in het veld uit tevoeren, zonodig ondersteund door het gebruik vanluchtfoto’s.

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    16

    1.4. ALGEMENE MOGELIJKE TOEPASSING

    Het Zoute wateren EcotopenStelsel kan gebruiktworden als een instrument waarmee het voorkomenvan levensgemeenschappen in, en vlak boven debodem van brakke en zoute rijkswateren in kaartkan worden gebracht.

    Kartering actuele, historische, of toekomstige situ-aties

    Met het ZES.1 is een instrument voorhanden waar-mee het huidig voorkomen van groepen organismenpotentieel in kaart gebracht kan worden, waarmee inbepaalde mate voorspeld kan worden, en waarmeekan worden teruggeblikt naar het voorkomen vandeze organismen in het verleden.

    Eén van de toepassingen van ecotopenkaarten is hetin kaart brengenvan het voorkomen van levensge-meenschappen in, en vlak boven de bodem tijdenseen bepaalde periode. Ecotopenkaarten vormendaarmee een ruimtelijke uitbreiding op de gebruike-lijke puntmetingen. De kaarten maken het mogelijkom ook in meer kwantitatieve zin (arealen) eenbeeld te geven van de situatie in een watersysteem.

    Ecotopenkaarten kunnen worden gemaakt voor dehuidige situatie, maar ook voor toekomstige situ-aties na mogelijke beheers- of inrichtingsingsmaat-regelen of voor historische situaties wanneer verge-leken moet worden met een referentiesituatie. Voorhet maken van dergelijke toekomstige of historischeecotopenkaarten wordt met behulp van modellenberekend welke abiotische omstandigheden in dieperiode in een gebied voor zullen komen of voor-kwamen. De uitkomsten van de modelberekeningenworden omgezet naar kaarten van de abiotischevariabelen die in het ecotopenstelsel wordengebruikt, waarmee vervolgens de ecotopen in beeldgebracht kunnen worden.

    Toepassingskader

    Deze methode kan toegepast worden bij beheer- en

    beleidsvoorbereidingen, zoals toekomstverkennin-gen, milieueffect-rapportages (MER) en het formu-leren van beleidsdoelen. In de KaderRichtlijn Wateren in de Vogel- en Habitatrichtlijn spelen ecotopeneen belangrijke rol, bij de beschrijving van de refe-rentiesituatie van de biologische kwaliteitselementenof de instandhoudingdoelstellingen van de verschil-lende watersystemen.

    Kwantificering van veranderingen

    Met behulp van ecotopenkaarten kan aan de ver-schillende delen van een systeem ook een kwantita-tieve inhoud worden toegekend. Daarmee is het mogelijk om vergelijkingen tussengebieden verder te laten gaan dan alleen het vergelij-ken van bruto areaal. Een voorbeeld: in watersys-teem A is 1000ha litoraal gebied (hoog- en laagdyna-misch) aanwezig en in systeem B 800ha. Als de kwa-liteit (dwz. vaststellen van bepaalde criteria en uit-voeren van een validatie van wat er op dit gebiedbeschikbaar is) wordt meegenomen heeft systeem A500ha ecologisch waardevol gebied (laagdynamischis vaak waardevoller) en systeem B 700ha. Uiteraardkunnen ook binnen een systeem verschillende perio-des vergeleken worden. De uitkomsten geven eenheel ander beeld van de ontwikkelingen dan wan-neer alleen wordt gewerkt met het bruto areaal.

    1.5. LEESWIJZER

    In hoofdstuk 2 wordt de werkwijze bij het ontwikke-len van het ecotopenstelsel toegelicht. Ook wordenin korte vorm de indelingskenmerken, variabelen,eco-elementen en het uiteindelijke ecotopenstelselgepresenteerd en wordt het begrip ecotopenmondri-aan geïntroduceerd. De achtergronden en detailsover deze onderwerpen zijn in de hoofdstukken 4 en5 beschreven.

    In hoofdstuk 3 worden de feitelijke toepassingsmo-gelijkheden voor het Zoute wateren EcotopenStelselbeschreven. Verder worden mogelijke problemenaangeduid en voorbeelden gegeven. In hoofdstuk 4 worden de indelingskenmerken vanhet ecotopenstelsel behandeld. Voor alle indelings-

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    17

    kenmerken wordt beschreven via welke processendeze invloed hebben op het voorkomen van bodem-flora en –fauna. Per indelingskenmerk worden ookde gekozen variabelen en klassegrenzen, met onder-bouwing, beschreven.

    In hoofdstuk 5 worden ecologische beschrijvingenvan de eco-elementen gegeven, de ecotopenmond-rianen voor de verschillende watersystemen getoonden de voorkomende ecotopen gepresenteerd.

    In hoofdstuk 6 wordt de ecologische inhoud van deecotopen beschreven. De ecotopen in deWesterschelde, Eems-Dollard, Waddenzee,Oosterschelde en Noordrand (o.m. NieuweWaterweg) worden in één paragraaf behandeld, aan-gezien veelal dezelfde ecotopen voorkomen. De eco-topen in de Noordzee worden in een aparte para-

    graaf behandeld, omdat in de Noordzee ecotopenvoorkomen die niet in de andere watersystemenaanwezig zijn. Ook de ecotopen in hetGrevelingenmeer en het Veerse Meer worden inafzonderlijke paragrafen beschreven, omdat op dezewatersystemen specifieke onderdelen van het ecoto-penstelsel van toepassing zijn (de stagnante wate-ren).

    In hoofdstuk 7 worden de indelingskenmerken,variabelen en klassegrenzen van het ZES.1 vergele-ken met/ gekoppeld aan die van het BenedenrivierenEcotopenstelsel (BES), het RWES-aquatisch en metde Europese EUNIS marine habitat classification.

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

    berrevoetscDoorhalen

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    18ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    19

    2. HET ECOTOPENSTELSEL

    2.1 WERKWIJZE

    De doelstelling van het ZES.1 is het aanleveren vanrelevante ecologische informatie voor beleid, beheeren onderzoek waarmee het poteniële voorkomenvan levensgemeenschappen in de vorm van kaartenkan worden getoond, voorspeld en /of geëvalueerd. De gevolgde werkwijze verschilt door deze doelstel-ling enigszins van de internationale (Europese)werkwijze bij het ontwikkelen van habitat- (lees:ecotoop) classificaties. In de RWES ecotopenstelselsstaan de relaties tussen abiotische omgevingsfacto-ren en het daadwerkelijke voorkomen van organis-men centraal. Op Europees niveau worden classifi-caties meer ingedeeld op basis van het voorkomenvan organismen en wordt minder gelet op de abioti-sche omgevingsfactoren. Dit verschil ontstaat vooraldoordat bij internationale habitatkarteringen de kar-tering van de actuele situatie voorop staat. Er wordtminder uitgegaan van de mogelijkheid tot voorspel-len en evalueren, waarvan het gebruik van fysischemodellen een belangrijk onderdeel is.

    In de werkwijze die gevolgd is bij het ontwikkelenvan het ZES.1 kan globaal een aantal achtereenvol-gende stappen worden onderscheiden. Deze stappenworden hieronder één voor één beschreven engemotiveerd. Per stap wordt eerst (vet gedrukt) deessentie van de aanpak beschreven, waarna in detekst eronder een meer gedetailleerde toelichtingwordt gegeven.

    Stap 1, de abiotische indelingskenmerken

    De ruimtelijke variatie in het voorkomen vanlevensgemeenschappen wordt primair bepaald doorde plaatselijk aanwezige fysische omgevingsfactorenen processen. Op basis van de meest belangrijkefysische omgevingsfactoren en processen zijn eenaantal abiotische indelingskenmerken gekozen:zoutgehalte en -variatie, substraat 1 (hard of zacht),diepte 1 (sublitoraal, litoraal, supralitoraal), hydro-dynamiek, diepte 2 (diepte, overspoeling) en sub-

    straat 2 (sedimentsamenstelling).

    De beschikbare informatie over de fysische omge-vingsfactoren en de daarmee samenhangende pro-cessen die van invloed zijn op het voorkomen van inen op de bodem levende organismen is bestudeerd.Van deze fysische omgevingsfactoren en processen iszo goed mogelijk vastgesteld welke het meest bepa-lend zijn voor het voorkomen van bodemorganis-men en welke dominant zijn over andere. Aan dehand daarvan is een serie abiotische indelingsken-merken gekozen (hoofdstuk 4). Verschillen in fysi-sche omgevingsfactoren en de daarmee samenhan-gende processen zijn de primaire basis voor hetonderscheiden van ecotopen. De in de volgendestappen beschreven variabelen en klassegrenzen zijneen middel om die ecotopen eenduidig te onder-scheiden.

    Stap 2, de variabelen

    Voor alle abiotische indelingskenmerken zijn exacteabiotische variabelen gekozen die de omgevingsken-merken op een kaart kunnen representeren of varia-belen die correleren met belangrijke kenmerken vanhet systeem waarover minder eenvoudig ruimtelijkeinformatie verkrijgbaar is. Een belangrijk aan-dachtspunt bij het kiezen van de variabelen is hetbestaan van samenhang tussen de verschillendevariabelen.

    Om de abiotische indelingskenmerken in de praktijkte kunnen gebruiken, bijvoorbeeld in kaart te kun-nen brengen, is het nodig ‘exacte’ (d.w.z.meetbare/kwantificeerbare) variabelen te kiezen(hoofdstuk 4). Een voorbeeld van een ‘exacte’ varia-bele die gebruikt kan worden voor het indelingsken-merk ‘hydrodynamiek’ is de maximale lineairestroomsnelheid tijdens een gemiddeld springtij(paragraaf 4.4). De variabelekaarten kunnen voort-komen uit directe karteringen of metingen (al danniet via interpolatie), maar ook uit modelberekenin-gen.

    De keuzes ten aanzien van de ‘exacte’ variabelen zijnprimair gebaseerd op de ecologische relevantie.Daarbij zijn de keuzes echter ook voor een belang-

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    20

    rijk deel gebaseerd op de thans beschikbare informa-tie over de abiotische variabelen en de betrouwbaar-heid van gemeten en/of gemodelleerde gegevens.Daarnaast moeten de variabelen te karteren zijn. Bijde feitelijke toepassing van het ZES.1 (hoofdstuk 3)is het bovendien belangrijk dat de variabelen zomogelijk ook voor situaties in de toekomst/het ver-leden te berekenen/karteren zijn.

    Bij het kiezen van de variabelen is gelet op desamenhang tussen sommige variabelen. Lagestroomsnelheden zullen bijvoorbeeld vaker gepaardgaan met een slibrijke bodem dan hoge stroomsnel-heden. De vraag is dan welke variabele bepalend isvoor het voorkomen van (bodemdier-)gemeen-schappen, de stroomsnelheid, de sedimentsamen-stelling of beide. Vergelijking van slibrijke en slibar-me systemen met een zelfde mate van hydrodyna-miek kan hierover nadere informatie leveren.Wanneer de directe variabele niet in kaartvormbeschikbaar is, kan een afgeleide variabele als ver-vanging worden gebruikt. De geomorfologie (hetuiterlijk van de bodem) is bijvoorbeeld een afgeleidevariabele die veel zegt over de aard van de hydrody-namiek als totaal. Een andere afgeleide variabele isde maximale strijklengte, die soms als vervanger kandienen voor de golfwerking. Zo kunnen verschillen-de wegen tot hetzelfde doel, het in kaart brengen vande fysische omstandigheden, leiden.

    Stap 3, de klassegrenzen

    Voor de geselecteerde variabelen zijn klassegrenzengekozen die relevant zijn voor het voorkomen vanlevensgemeenschappen. Daarbij is ook rekeninggehouden met klassegrenzen die gekozen zijn inandere, nationale en internationale, stelsels.

    Na het selecteren van de variabelen zijn de klasse-grenzen gedefinieerd. Ecologisch is het veelal nau-welijks mogelijk om harde grenzen te trekken,omdat eigenlijk altijd sprake is van geleidelijke over-gangen tussen levensgemeenschappen. Voor de kar-tering van een ecotoop zijn echter duidelijke én een-duidige klassegrenzen vereist. Daarom zijn zo goedmogelijk klassegrenzen gekozen (figuur 2.1.1 enhoofdstuk 4).

    Figuur 2.1.1.

    Illustratie kiezen klassegrenzen voor verschillende variabelen (A,

    B en C) en verschillende levensgemeenschappen (1, 2 en 3). De

    combinatie van de variabelenranges waarbinnen een bepaalde

    levensgemeenschap voor kan komen levert de abiotische beschrij-

    ving van een ecotoop.

    De klassegrenzen zijn in de eerste plaats gebaseerdop ecologische verschillen. Daarnaast is ook reke-ning gehouden met de werkbaarheid van het stelsel,zoals het totale aantal eenheden en de mate waarindetails zijn weer te geven op een kaart zonder dat hetoverzicht verloren gaat. Bij het definiëren van de klassegrenzen kan somsvanwege gebrek aan ecologische informatie een ver-dere onderverdeling (momenteel nog) niet onder-bouwd worden. Daarnaast is soms wel ecologischeinformatie voorhanden, maar is een te gedetailleerdeonderverdeling niet praktisch of zinvol, bijvoorbeeldomdat de karteringsmethode of het beschikbaremodel niet voldoende betrouwbaar is. Tenslotte is ook gekeken welke klassegrenzen inandere classificatiesystemen worden gehanteerd, bij-voorbeeld in de overige RWES-stelsels en inEuropees verband (de EUNIS classificatie).

    Stap 4, de hiërarchische classificatie

    Op basis van de variabelen en de klassegrenzenworden de ecotopen beschreven. Deze zijn samen-genomen in een ecotopenstelsel dat op een hiërar-

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

    Gemeenschap 1 2 3 1 2 3 1 2 3

    A B CVariabele

    Var

    iabel

    e ra

    ngee

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    21

    chische wijze is opgebouwd. Deze opbouw is voor-namelijk gebaseerd op ‘de dominantie van de fysi-sche omgevingsfactoren en processen’, maar ook op‘de logische opbouw van een kaart’ en op ‘de hard-heid van de variabelen en/of klassegrenzen’.

    Op basis van de stappen 1, 2 en 3 worden ecotopenonderscheiden, die met behulp van de gekozenvariabelen en klassegrenzen eenduidig zijn beschre-ven qua ecologische betekenis. Voor het gebruik inde praktijk is het handig deze ecotopen in eensamenhangend stelsel onder te brengen. Een derge-lijk stelsel kan op vele manieren worden opge-bouwd, die alle in principe goed zijn en die iederspecifieke voor- en nadelen hebben. In het ZES.1 isgekozen voor het samennemen van de ecotopen ineen hiërarchische classificatie. De indelingskenmer-ken met de bijbehorende variabelen en klassegren-zen zijn op een hiërarchische manier gerangschikt(zie paragraaf 2.3). Op de verschillende niveaus wor-den verschillende indelingskenmerken en variabelengebruikt, waardoor stap voor stap een meer gedetail-leerd beschrijvingsniveau van een ecotoop wordtbereikt. Door de hiërarchische manier van werken ishet mogelijk om minder gedetailleerde kaarten temaken, bijvoorbeeld in geval van gebrek aan detail-informatie. Bovendien is de nodige mate van detailafhankelijk van de beleidsvraag en van het aantalecotopen dat nog herkenbaar op een kaart te presen-teren is. Aan de andere kant kan met het hiërarchi-sche stelsel op een kleiner gebied gedetailleerd wor-den ingezoomd. Leidend bij de opbouw van de hië-rarchische classificatie zijn zoals hieronder toegelicht‘de dominantie van de fysische omgevingsfactorenen processen’, ‘de logische opbouw van een kaart’ en‘de hardheid van de variabelen en/of klassegrenzen’.

    ‘De dominantie van de fysische omgevingsfactorenen processen’ betekent dat sommige fysische omge-vingsfactoren en de daarmee samenhangende pro-cessen een grotere invloed op het voorkomen van(groepen) organismen hebben dan andere. Hetzoutgehalte is bijvoorbeeld voor het voorkomen vanbodemorganismen een zeer dominante omgevings-factor. Het zoutgehalte bepaalt namelijk welke soor-ten vanwege hun fysiologie (lichaamsbouw en func-tioneren) ergens kunnen leven, denk aan brakwater-soorten of mariene soorten. Het onderscheid tussen

    ecotopen op basis van het zoutgehalte wordt in hetZES.1 dan ook op het eerste niveau van de hiërarchi-sche indeling gemaakt (hoofdstuk 4). Een anderezeer dominante omgevingsfactor is de aard van hetsubstraat (hard of zacht). Deze factor is belangrijkerdan - of dominant over- de sedimentsamenstellingvan het zachte substraat (bijvoorbeeld slibrijk of grofzand). De bouw en levenswijze van een organismebepaalt namelijk in de eerste plaats of het in staat iszich op hard substraat vast te hechten, of zich inzacht substraat in te graven. Daarnaast bestaan ersoortspecifieke voorkeuren voor een bepaald sedi-menttype.

    Door ‘de logische opbouw van een kaart’ wordtrekening gehouden met een logische manier van in-of uitzoomen op een kaart, omdat de mate vandetail die in een kaart wordt weergegeven niet altijdgelijk is. Een kaart heeft in principe een eindig aantallegenda-eenheden. Het af te beelden aantal wordtbepaald door zaken als de schaal van de kaart (1: 50,1:200,...), de grootte van de kaart (A4, A3, A...) en defunctie van de kaart voor de gebruiker. Om de kaartoverzichtelijk te houden zal meestal eerder gestreefdworden naar het minimum aantal legendaeenhedendat nodig is dan naar het maximaal mogelijke aan-tal. Het is handig als het samennemen van legenda-eenheden zoveel mogelijk lop de zelfde manierplaatsvindt, zodat de vergelijkbaarheid van kaarten,eventueel zelfs op verschillende schaalniveaus, zogroot mogelijk blijft. Door een logische hiërarchiekan dit worden gestimuleerd.

    Om tot een logische hiërarchie in de classificatie tekomen is de ‘inzoom-methode’ gebruikt. Hierbijwordt, naarmate kaartschaal, kaartgrootte en/ofvraag het toelaten of noodzakelijk maken, steedsverder ingezoomd op een gebied. Voor een overzichtvan een groot gebied is bijvoorbeeld een belangrijkevraag hoe de verdeling is van permanent water,intergetijdengebied en kwelders/schorren. Bij hetverder inzoomen wordt het belangrijk waar dehoog- en laagdynamische gebieden liggen, bijvoor-beeld in relatie tot de biomassa aan bodemdieren inhet litoraal. Op een volgend niveau van inzoomenkomt de hoogteligging van het litoraal aan de orde,bijvoorbeeld in verband met het wel of niet voorko-men van filteraars onder de bodemdieren zoals mos-

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    22

    selen of kokkels. De consequentie van een op dezewijze opgebouwd stelsel is dat een variabele zoalshoogte op twee verschillende niveaus in het stelselals criterium wordt gebruikt: eerst voor een groveindeling en later voor een verdere onderverdeling.Het grote voordeel hiervan is dat een dergelijk hië-rarchisch stelsel op alle niveaus een logische serieecotopen geeft.

    In tegenstelling tot de overige RijkswaterenEcotopen Stelsels is in het ZES.1 aan de term eco-toop geen schaalelement verbonden. Een ecotoopkan op verschillende niveaus worden onderscheiden,van zeer grof tot zeer fijn. De ondergrens wordtbepaald door het niveau waarop men nog wil split-sen. In het ZES.1 wordt voor alle niveaus, ongeachthet schaalaspect, de term ecotoop gebruikt. Eenzandplaat is bijvoorbeeld op zich al een ecotoop metkenmerkende organismen in een bepaalde samen-stelling en de mogelijke grote variatie binnen ditecotoop hoeft op een hoger abstractieniveau nietrelevant te zijn. In sommige literatuur wordt welgewerkt met termen als ecozone-ecoserie-ecotoop-deelecotoop (Klijn & De Haes, 1990). Dergelijkeextra termen lijken de problematiek van ecotopenop verschillende schaalniveaus te verduidelijken,maar ze zijn vanwege de vele gradienten die in dekustzone voorkomen niet goed hanteerbaar.

    ‘De hardheid van de variabelen en/of klassegrenzen’betekent dat - sommige variabelen meer betrouwbaar in eenkaart zijn uit te drukken dan andere, - en sommige klassegrenzen duidelijker of harderzijn aan te geven dan andere. Dit heeft zijn weerslag op de mate van betrouwbaar-heid van het kaartbeeld, van de inhoud van een vlaken van de ligging van de grenzen. Door minder har-de variabelen en/of klassegrenzen lager in de hiërar-chie van het stelsel op te nemen, komen deze ookpas bij verder inzoomen naar voren. Daarmee kande betrouwbaarheid van de ecotopenkaart met toe-nemende resolutie afnemen, bijvoorbeeld bij hetslibgehalte, zowel bij de inhoud als bij de begren-zing. Bij de geomorfologische eenheden ‘hoogdyna-misch vlak’, ‘hoogdynamisch megaribbel’ of ‘laagdy-namisch vlak’ is de betrouwbaarheid groter bij debegrenzing dan de inhoud.

    De daadwerkelijke aanwezigheid van de verwachtelevensgemeenschap die op basis van de kaartenwordt verwacht is niet gegarandeerd. Op het laagsteniveau van het ZES.1 worden in feite fysiotopenonderscheiden, waarbinnen een levensgemeenschapvoor kán komen (zie paragraaf 1.3). In combinatiemet de ecologische inhoud is er sprake van ecoto-pen. Door omstandigheden die niet in het stelselzijn/kunnen worden opgenomen, denk aan strengewinters, vervuiling, menselijke invloeden als bewei-ding van kwelders maar ook biologische factorenzoals predatie, kan de biologische inhoud van eenecotoop afwijken, hetzij tijdelijk (door een strengewinter), hetzij semi-permanent (door beweiding offrequente bevissing). Wanneer sprake is van derge-lijke zaken kunnen ecotopen op het laagste niveauapart worden aangegeven door een extra code toe tevoegen.

    Stap 5, de kartering

    De ecotopen worden in kaart gebracht door via GISde variabelekaarten discreet te maken en daarna tecombineren. De mate van detail van de te gebruikenecotopenclassificatie wordt onder andere bepaalddoor de gewenste kaartschaal.

    De ecotopen van het Zoute wateren Ecotopen Stelselworden in kaart gebracht met behulp van een GIS-applicatie. Momenteel is HABIMAP hiervoorbeschikbaar bij het RIKZ (Ruiter & De Jong, 1998;De Jong, 1999) en wordt er door RWS en het WLsamen gewerkt aan een vernieuwing: HABITAT(WL, 2003). HABIMAP werkt onder Arc/Info-Unix,HABITAT onder PC-Raster/WL Delft-tools.De werkwijze is globaal als volgt (figuur 2.1.2): 1. de gewenste schaal en het niveau van de ecotopen-kaart worden bepaald;2. GIS-kaarten van de abiotische variabelen wordengeselecteerd;3. per variabele worden de klassegrenzen gekozen engecombineerd;4. de geclassificeerde variabelekaarten wordengecombineerd tot een ecotopenkaart.Omdat het resultaat, behalve een kaartafdruk, eenGIS-bestand is, kunnen allerlei acties volgen: bereke-nen van arealen van ecotopen, vergelijkingen tussen

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    kaarten uit verschillende jaren of voor verschillende inrichtingsscenario’s, etc.. Indien de nauwkeurigheid en/of de betrouwbaarheid van de variabelekaarten (en eventueel de klassegrenzen) bekend is, kan ook de betrouwbaarheid van de

    chloride

    diepte

    ecotopenkaart

    slibgehalte

    samennemen

    selectie variabelen en klassegrenzen

    ecotopenkaart worden bepaald (Koeling 1998).

    2.2 INDELINGSKENMERKEN EN VARIABELEN

    De variabelen die bij de indelingskenmerken gekozen zijn, zijn opgesomd in tabel 2.2.1. Ook staan in deze tabel de klassen waarin de variabelen ingedeeld zijn, en de bijbehorende klassegrenzen. In hoofdstuk 4 wordt nader toegelicht waarom gekozen is voor deze variabelen en klassegrenzen. De keuzes zijn zoveel mogelijk gebaseerd op de relaties tussen fysische omgevingsfactoren en het voorkomen van bodemorganismen. Daarnaast was het noodzakelijk om rekening te houden met de beschikbaarheid van gegevens, in de vorm van bijvoorbeeld meetresultaten en/of modellen, en de nauwkeurigheid van de gegevens.

    Figuur 2.1.2. Globaal schema vervaardigen ecotopenkaart.

    Tabel 2.2.1. Overzicht van de variabelen, klassen en klassegrenzen die gebruikt worden in het ZES.1 Detailinformatie en de gebruikte afkortingen zijn beschreven in de betreffende paragrafen van hoofdstuk 4..

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES) 23

    variabelen klassen klassegrenzen

    1 gemiddelde zoutgehalte en zoutvariatie

    weinig variabel brak

    weinig variabel zout

    variabel brak/zout

    5,4 - 18 en variatie ≤ 100%

    18 en variatie ≤ 100%

    > 5,4 en variatie > 100%

    2 substraat 1 hard substraat

    zacht substraat

    steen, hout, veen etc.

    sediment

    3 diepte 1 sublitoraal

    litoraal

    supralitoraal

    < GLWS (permanent onder water)

    GLWS – GHWD (elk tij overspoeld)

    > GHWD (niet elk tij overspoeld)

    4 hydrodynamiek* strijklengte (kusten)

    hoogdynamisch (golven) Noordzeekust

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    lineaire stroomsnelheid (sublitoraal en litoraal) orbitaalsnelheid (litoraal + supralitoraal) geomorfologie** (litoraal)

    hoogdynamisch (stroming) laagdynamisch (stroming) stagnant (geen stroming) hoogdynamisch (golven) laagdynamisch (golven) hoogdynamisch laagdynamisch

    Klassengrenzen zijn afhankelijk van gebruikt model. Theoretisch ligt de grens bij 0,8 m/s zijnde de grens waarop megaribbels ontstaan 0 m/s Klassengrenzen zijn afhankelijk van gebruikt model. Uit resultaten tot nu toe blijkt onderstaande grens goed werkbaar > 0,2 m/s < 0,2 m/s megaribbels, hoogdynamisch vlak, veen/kleibank, ruggen laagdynamisch vlak, kwelder/schor

    5 diepte 2 (diepte, overspoeling) sublitoraal (diepe) litoraal (overspoelingsduur) supralitoraal (overspoelingsfrequentie of vegetatie zones*)

    zeer diep – kans op stratificatie diep - ongestratificeerd ondiep laag litoraal (lang) middelhoog litoraal (midden) hoog litoraal (kort) pionierzone en potentiële pionierzone lage kwelder/schor middelhoge kwelder/schor hoge kwelder/schor

    Noordzee: > 30 m Grevelingenmeer: > 15 m Veerse Meer: > 10 m Noordzee: 20-30 m Grevelingenmeer: 5-15 m Veerse Meer: 5-10 m overige watersystemen: > 5 m - GLWS Noordzee: 20 m tot GLWS overige watersystemen: 5 m- GLWS tot GLWS GLWS - 75 % 75 - 25 % 25 % - GHWD GHWD tot > 300 keer per jaar 300 - 150 keer per jaar 150 - 50 keer per jaar 50 - 5 keer per jaar

    6 substraat 2 (sedimentsamenstelling) mediane korrelgrootte

    Slibrijk fijn zand grof zand grind

    Mediaan slib(< 63 μm) - ≥25%# ≤250 μm < 25% 250 - 2000 μm < 25% >2000 μm < 25% (#: Noordzee 10% i.p.v. 25%)

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES) 24

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    25

    * De variabele ‘hydrodynamiek’ bestaat uit drie variabelen die

    gelden voor de verschillende watersystemen of gebieden.

    ** geomorfologie: deze variabele kan worden gebruikt als

    alternatief voor lineaire stroomsnelheid en orbitaalsnelheid in

    de droogvallende delen.

    Enkele definities:

    gemiddelde zoutgehalte =

    het gemiddelde zoutgehalte bij hoog water over een jaar met

    een gemiddelde zoetwateraanvoer (m.n. rivierafvoer)

    zoutvariatie =

    de zoutvariatie = [(4 x standaarddeviatie zoutgehalte) / gemid-

    delde zoutgehalte] x 100%, berekend over dezelfde gegevens

    als gebruikt voor gemiddelde zoutgehalte

    lineaire stroomsnelheid = de maximale stroomsnelheid tijdens

    springtij ongeacht eb of vloed bij gemiddelde stormomstan-

    digheden (frequentie 1 x per jaar)

    orbitaalsnelheid= de maximale orbitaalsnelheid bij gemiddeld

    springtij en gemiddelde stormomstandigheden (frequentie 1 x

    per jaar)

    2.3 HIERARCHISCHE INDELING

    Het Zoute Wateren EcotopenStelsel is op een hiërar-chische manier opgebouwd (figuur 2.3.1). Op deverschillende niveaus worden verschillende inde-lingskenmerken en variabelen gebruikt, waardoorstap voor stap een meer gedetailleerd beschrijvings-niveau van een ecotoop wordt bereikt. Daarbij wor-den steeds dezelfde ecologische uitgangspuntengehanteerd, zodat dezelfde ecotopenindelinggebruikt kan worden in verschillende watertypen.Daarbij zijn de overeenkomsten tussen eenzelfdeecotoop in verschillende watersystemen groter dande verschillen. Toch kunnen er substantiële verschil-len zijn tussen ecotopen op hogere niveau’s in bij-voorbeeld de Westerschelde en de Oosterschelde,bijvoorbeeld doordat de slibgehaltes in beide water-systemen zeer sterk verschillen. Dit uit zich ondermeer in sterke verschillen in de slibgehaltes in debodem onder vergelijkbare hydrodynamische condi-ties. Dit komt echter pas op een lager niveau (sub-straat 2/ sedimentsamenstelling) naar voren. Doorde hiërarchische manier van werken is het mogelijkom minder gedetailleerde kaarten te maken, bij-voorbeeld in het geval van gebrek aan detailinforma-tie. Bovendien is de mate van detail die nodig is

    afhankelijk van de beleidsvraag en van het aantalecotopen dat nog herkenbaar op een kaart te presen-teren is. Aan de andere kant kan met het hiërarchi-sche stelsel wel zo gedetailleerd als mogelijk op eenkleiner gebied worden ingezoomd. De hiërarchischeopbouw van het stelsel geeft sturing aan die keuze.Bijvoorbeeld kan men op een kleine kaart minderdetail kwijt dan op een grote. Bij gebruik van alleonderscheidende kenmerken blijft de grote kaartnog leesbaar. Voor de kleine kaart moeten echter de‘lagere’ factoren afvallen: bijvoorbeeld verschillen insedimentsamenstelling of in de waterbeweging(overspoelingsduur, stroming, golven). Het hiërarchische stelsel is voor het harde substraatminder ver opgesplitst dan voor het zachte sub-straat. De voornaamste reden hiervoor is dat inNederland de oppervlakte aan hard substraat zeerbeperkt is ten opzichte van de oppervlakte aan zachtsubstraat, terwijl het verder veelal smalle structurenzijn, dijkglooiingen, kribben, oeverbestortingen etc..Het in kaart brengen van hard substraat ecotopenzal in de praktijk dan ook vaak door middel van lijn-elementen op een kaart gebeuren. Het voorstel vanMeijer & Waardenburg (2002) (zie ook bijlage 3)voor een ecotopenstelsel voor hard substraat is sterkvereenvoudigd om binnen het ZES.1 te passen. Hunuitgebreide voorstel moet worden gezien als eenextra detailniveau van het ZES.1 ten behoeve vanharde substraten en past binnen het ZES.1. Indiengewenst voor detailvragen kan het eenvoudig wor-den ingezet. Een samenvatting van hun ecotopen-stelsel is opgenomen in bijlage 3.

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    26ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

    steen, hout

    veen

    steen, hout

    veen

    steen, hout

    veen

    steen, hout

    veen

    steen, hout

    veen

    steen, hout

    veen

    steen, hout

    veen

    steen, hout

    veen

    steen, hout

    veen

    hoogdynamisch

    stagnant

    hoogdynamisch

    laagdynamisch

    stagnant

    hoogdynamisch

    laagdynamisch

    stagnant

    sublitoraal

    litoraal

    supralitoraal

    laagdynamisch

    zeer diep

    diep

    ondiep

    zeer diep

    diep

    ondiep

    slibrijk

    grof zand

    slibrijk

    fijn zand

    grof zand

    grind

    Ecotopen harde substraten

    Ecotopen zachte substraten

    laag

    middel

    hoog

    laag, kust, droog strand

    laag, binnen, droog strand

    laag, kust, embryonaal duin

    pionierzone

    lage kwelder

    middelhoge kwelder

    hoge kwelder

    gesloten brakke vegetatie

    slibrijk

    fijn zand

    grof zand

    zeer diep

    zeer diep

    hoogdynamisch

    laagdynamischsublitoraal

    stagnant

    hoogdynamisch

    laagdynamisch

    hoogdynamisch

    laagdynamisch

    stagnant

    litoraal

    supralitoraal

    gesloten zoute vegetatie

    open zoute vegetatie

    hoog, binnen, duin

    zeer diep

    brak

    hard substraat

    zacht substraat

    zout

    hard substraat

    zacht substraat

    variabel zoutgehalte

    hard substraat

    zacht substraat

    Ecotopenindeling hardeen zachte substraten

    Figuur 2.3.1.

    Hiërarchische opbouw ecotopenstelsel

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    27

    2.4 ECO-ELEMENTEN

    Binnen ecotopen kunnen kleinere gebieden voorko-men waarin zich karakteristieke levensgemeenschap-pen met structurerende eigenschappen bevinden,die afwijken van de levensgemeenschappen die wor-den aangetroffen elders in het betreffende ecotoop(let op: een specifieke soort bepaalt de structuur metals gevolg een levensgemeenschap die van die stru-tuur afhankelijk is) . Zeegrasvelden, mosselbankenen oesterbanken zijn duidelijke voorbeelden hiervanen worden in de Rijkswateren Ecotopen Stelselsonderscheiden als eco-elementen (paragraaf 1.3).

    Het grootste verschil tussen eco-elementen en deoverige levensgemeenschappen in ecotopen is hetfeit dat het wel of niet voorkomen van karakteristie-ke, structurerende levensgemeenschappen voor eendeel afhangt van toevalsprocessen en niet goed tevoorspellen is op basis van abiotische factoren . Welis aan te geven in welk ecotoop de eco-elementenvoor kunnen komen. Het in kaart brengen van eco-elementen moet gebeuren door karteringen in hetveld uit te voeren en zonodig ondersteund wordendoor luchtfoto’s.

    In het ZES.1 worden de volgendeeco-elementen onderscheiden:- priel- zeegrasveld

    (Zostera marina, Z. noltii)- Ruppia-associatie

    (R. maritima, R. cirrhosa)- mosselbank (Mytilus edulis)- oesterbank (Crassostrea gigas)- schelpenbank- scheepswrak- oevervegetatie langs brakke

    meeroevers

    Figuur 2.5.1.

    Voorbeeld ecotopenmondriaan: het

    Grevelingenmeer (wit veld = ecotoop

    komt niet voor).

    In paragraaf 5.2 wordt een beschrijving van de eco-elementen gegeven en wordt aangegeven in welkeecotopen de eco-elementen voor kunnen komen.

    2.5 ECOTOPENMONDRIANEN

    Tussen de classificatie en het maken van de ecoto-penkaart voor een bepaald gebied is het handig eenecologisch schema te maken, de ecotopenmondri-aan. Hierin wordt de te maken ecotopenkaart in eenabstract schema samengevat en wordt de ecologi-sche samenhang weergegeven.

    Een nuttige extra stap die past tussen de classificatieen het maken van de ecotopenkaart voor eenbepaald gebied, is het maken van een ecologischschema waarin de te maken ecotopenkaart in abs-tracte vorm wordt samengevat (figuur 2.5.1). Hetschema kan worden beschouwd als een abstractevorm van het betreffende (deel van een) watersys-teem, waarin de ecotopen in onderlinge samenhangzichtbaar worden gemaakt. Daarnaast is een derge-lijk schema een handige manier om te zien hoegedetailleerd een bepaalde kaart, moet zijn, welkeecotopen eventueel worden weggelaten, en waar diepassen in de wel afgebeelde ecotopen. Door hetschema te voorzien van dezelfde kleuren als die wel-

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

    zout gesloten brakke vegetatiestagnant gesloten zoute vegetatie

    zacht substraat hard substraat open zoute vegetatiesupralitoraal steen/hout

    ondiepe bodemdiepe bodemzeer diepe bodemlaag dynamische veenbank laag dynamisch steen/hout

    Z zeegrasveldO oesterbankS schelpenbankW scheepswrak

    eco-elementen: Z O S W

    supr

    alito

    raal

    subl

    itora

    allit

    oraa

    l

    GREVELINGENMEER

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    28

    ke op de ecotopenkaart worden gebruikt, ontstaatiets wat lijkt op een schilderij van Mondriaan, van-daar de naam ecotopenmondriaan.

    Een ecotopenmondriaan geeft snel inzicht in welkeecotopen in een systeem voorkomen en welke varia-belen en klassegrenzen zijn gebruikt.Ecotopenmondrianen kunnen worden gebruikt omde legenda op een ecotopenkaart op inzichtelijke enefficiënte wijze toe te lichten. In paragraaf 5.3 zijn deecotopenmondrianen voor de verschillende water-systemen weergegeven.

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    29

    3.1. PRAKTISCHE TOEPASSINGEN

    Ecotopen geven aan welke levensgemeenschappenverwacht kunnen worden, in principe zonder reke-ning te houden met menselijk gebruik van hetgebied. Dit gebruik kan de levensgemeenschappenechter sterk beïnvloeden.

    Ecotopenkaarten kunnen ten eerste worden ingezetom de huidige situatie in een watersysteem tebeschrijven; in bijlage 4 zijn voorbeelden opgeno-men van de Noordzee, Oosterschelde, Westerschelde

    en de Waddenzee.Ook kunnen ecotopenkaarten worden ingezet bijonderzoeken. Een voorbeeld is het gebruik van eco-topen bij een studie over het plaatgebruik door stelt-lopers in de Westerschelde, (project Zeekennis, inprep). In figuur 3.1.1. is de vereenvoudigde ecoto-penkaart van de Westerschelde ten behoeve vansteltloperonderzoek Zeekennis weergegeven.

    Verder kunnen ecotopenkaarten voor een specifiekdoel worden gemaakt. Daartoe kunnen bijvoorbeeldbepaalde legenda-eenheden worden samengenomenom een vereenvoudigd beeld te krijgen specifiekgericht op een bepaalde beleids- en beheersvraag.Een voorbeeld van een dergelijke kaart is de oliege-voeligheidskaart gebruikt bij de wrakopruimingen inde Westerschelde. Hierin zijn de ecotopen in groe-pen samengenomen die op vergelijkbare wijzegevoelig zijn voor olievervuiling (bijlage 4).

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

    3 PRAKTISCHE TOEPASSING, MOGELIJKE PROBLEMEN EN

    BEPERKINGEN

    Figuur 3.1.1

    Ecotopenkaart Westerschelde steltloperonderzoek

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    30

    Daarnaast kan het ZES.1 een bijdrage leveren aan devergelijking van verschillende situaties van watersys-temen. Voorbeelden van dit gebruik staan 1) in hetrapport ‘Verlopend tij’ over veranderingen in deOosterschelde (Geurts van Kessel, 2005.; ecotopen-kaarten van voor en na het gereedkomen van deOosterscheldekering; zie bijlage 4), 2) in het kadervan het project “MOVE” over effecten in deWesterschelde (Stikvoort et al. 2003; ecotopenkaar-ten voor en na laatste verdieping), en 3) in het kadervan het project ‘ZEEKENNIS”bij het schetsen van dehistorische situatie terug tot 1935 (in prep.).

    Door een ecotopenkaart kwantitatief te gebruiken(dwz. arealen te berekenen) kan deze wordengebruikt om potentiele veranderingen in biomassa’saan te geven. In tabel 3.1 is een eenvoudig voorbeelduitgewerkt voor de verdieping van de Westerschelde(“MOVE”).

    Als bekend zou zijn dat bepaalde vogelsoorten ofvissen specifiek gebruik maken van bepaalde ecoto-pen kan een ecotopenkaart worden gebruikt om inkaart te brengen waar deze mobiele soorten metname te verwachten zijn. Kwantificering van derge-lijke soorten is een stuk lastiger omdat de aanwezig-heid van een mobiele soort niet alleen afhangt vanwat ter plaatse aanwezig is, maar ook van de ecoto-pen in de omgeving en van de omvang van de totalepopulatie.

    3.2. MOGELIJKE PROBLEMEN

    Gedeeltelijke validatie van de ecologische inhoudNa de ontwikkeling van het stelsel moet dit wordengevalideerd om te toetsen of de ecotopen werkelijkvoorkomen op de aangegeven locatie en inderdaadonderscheidend zijn voor diverse levensgemeen-schappen. Een eerste stap die moet leiden tot devalidatie van het ecotopenstelsel is al gedaan(Wijsman 2003), namelijk het onderscheidend ver-mogen mbt. bodemdiergemeenschappen in deWesterschelde. Het onderzoek toonde weinig relatietussen het voorkomen van bodemdieren en het slib-gehalte. Dit wil echter niet zeggen dat deze relatieniet bestaat. De gegevens afkomstig van het pro-gramma BIOMON zijn niet verzameld met als doelom het ZES.1 te valideren, met als gevolg dat bepaal-de ecotopen ondervertegenwoordigd zijn in demonsters. Om het stelsel beter te kunnen validerenzou de bemonsteringsstrategie beter moeten wordengebaseerd op reeds bestaande ecotopenkaarten.Verdere statistische benadering of een biologische offysische veldvalidatie zouden moeten wordengedaan om te onderzoeken of de fysische verschij-ningsvormen aanwezig zijn en of de ecotopen inder-daad de levensgemeenschappen bevatten die aan zezijn toegekend.

    Voorspelling van fysische condities is gebrekkigEen probleem is dat voor diverse variabelen model-

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

    gemiddelde biomassa MFB areal 1996 areal 2001 biomassa 1996 biomassa 2001('95-'97 en '99-2001) (g/m2) (ha) (ha) MFB MFB

    platen & slikkenhoog dynamisch 0,2 3160 3402 597 643laag dynamischNAP slib 0,4 2057 1899 858 792ondiep waterv>0,5m/s 0,0 2780 2415 94 82v

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    31

    len nodig zijn. Essentieel bij het maken van voor-spellende kaarten of retrospectieve kaarten is dekwaliteit van de onderliggende fysische modellen.De ecologische voorspellingen zullen nooit beterkunnen zijn dan de fysische modellen die als inputworden gebruikt. Deze modellen zijn vaak nog niet voldoendebetrouwbaar voor de intergetijdengebieden. Ookzijn de uitkomsten van de modellen sterk afhanke-lijk van de randvoorwaarden die aan een modelworden opgelegd, bijvoorbeeld of er wel of nietstormomstandigheden worden meegenomen.Daarom moet voor ieder modelresultaat opnieuwworden vastgesteld welke klassegrenzen relevantzijn. Voor het vergelijken van scenario’s is het essen-tieel dat modelberekeningen worden uitgevoerd metdezelfde randvoorwaarden.Er wordt gewerkt aan verbetering van deze model-len. Voor voorspellingen voor de lange termijn zijnde huidige modellen nog onvoldoende in staat omgoede bodemliggingskaarten op te leveren die weergebruikt kunnen worden als input voor bijvoorbeeldde stroomsnelheidsmodellen. Deze modellen leverennu vooral informatie op over relatieve veranderin-gen. Via de ecotopenbenadering kunnen deze rela-tieve uitkomsten echter wel op een goede wijze wor-den gebruikt. In het geval van een onvoldoendekwaliteit van bijvoorbeeld stroomsnelheidsmodellenzou het een beter keuze zijn om met geomorfologi-sche gegevens te werken (zij het dat hiermee alleengewerkt kan worden voor situaties in het heden ofrecente verleden).

    3.3. Beperkingen van het ecotopenstelsel

    Een ecotopenkaart beschrijft niet exact wat er op eenbepaald moment aanwezig is, omdat een ecotoopeen potentiële niche voorstelt. bovendien zijn dekaarten opgezet met de bedoeling een gemiddeldbeeld weer te geven over een aantal jaren (globaal: 4-5 jaar afhankelijk van de dynamiek van het gebied).Dit betekent dat ecotopenkaarten niet geschikt – enook niet bedoeld – zijn om te gebruiken als monito-ringinstrument om van jaar tot jaar de ontwikkelin-gen te volgen. Voor monitoringdoeleinden is hetdirecter en duidelijker om directe biotische metin-gen uit te voeren, liefst in combinatie met abiotische

    metingen en/of karteringen. Wel is het ecotopenstel-sel mogelijk geschikt om ontwikkelingen over lange-re perioden weer te geven. Daarnaast kan het wor-den gebruikt als ondersteuning bij het efficiënt kie-zen van monitoringlokaties in een watersysteem, bij-voorbeeld opdat alle ecotopen in voldoende mateworden bemonsterd of dat bepaalde (niet interes-sante) ecotopen worden weggelaten. Een andere beperking is dat het effect van menselijkeinvloeden op de levensgemeenschap in het ecotoopniet in het stelsel zijn opgenomen. Het kan dus zijndat ergens een ecotoop wordt aangegeven, maar datin werkelijkheid de ecologische inhoud anders is danverwacht zou worden of dat er zelfs sprake is eenander ecotoop. Door bijvoorbeeld vervuiling, troe-belheid van het water na het storten van bagger ofdoor bodemvisserij kan een ecotoop sterk verarmdzijn of zelfs een geheel afwijkende bodemdiersamen-stelling hebben. Indien informatie beschikbaar isover de aard en grootte van de menselijk invloed enover de effecten op het ecosysteem kan deze invloedworden toegevoegd aan de ecotopenkaart. Dit is bij-voorbeeld voor een specifieke soort, deNoordkromp (Arctica islandica), gedaan in relatietot visserijdruk (AquaSense, 2001).

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    32ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    33ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

    In dit hoofdstuk worden in afzonderlijke paragrafende indelingskenmerken van het ecotopenstelselbehandeld. Daarbij wordt toelichting gegeven op derelatie met het voorkomen van flora en fauna, dekeuze van de variabele(n) en de keuze van de klasse-grenzen. Bij het kiezen van de indelingskenmerken,variabelen en klassegrenzen is voornamelijk uitge-gaan van de relatie met bodemdieren en wieren. Bijhet beschrijven van de ecologische inhoud van deecotopen (hoofdstuk 6) is ook aandacht besteed aanandere organismen die in de ecotopen voor kunnenkomen, zoals vissen en vogels. Het belangrijkste bijdeze beschrijvingen is de ecologische relevantie, hetecologische proces, dat speelt tussen een variabele ende biologische inhoud. Veel variabelen worden viamodellen berekend en zijn daardoor gevoelig voorde opgelegde randvoorwaarden (zie ook hoofdstuk3.5.). Daarom moet iedere modelberekening worden‘afgeijkt’ qua klassegrenzen m.b.v. de beschrevenecologische processen.

    4.1 ZOUTGEHALTE EN –VARIATIE

    Op het eerste splitsingsniveau van het hiërarchischestelsel wordt het zoutgehalte en de zoutvariatie alsindelingskenmerk gebruikt. Als variabele voor hetzoutgehalte is gekozen:- het gemiddelde zoutgehalte bij hoog water over

    een jaar met een gemiddelde zoetwaterafvoer (m.n. rivierafvoer) Voor de berekening van de zoutvariatie over hetzelfde jaar, bij hoog water, is gekozen voor:

    - zoutvariatie = [(4 x standaarddeviatie zoutgehal-te) / gemiddelde zoutgehalte] x 100%

    De klassen en klassegrenzen zijn aangegeven intabel 4.1.1.

    Maar: voor een kaartbeeld zal gewerkt moeten wor-den met modelberekeningen. Om gebruik te kunnenmaken van de ‘standaardderiatie’ is een groot aantal

    zoutberekeningen nodig, wat in de praktijk (te) tijd-rovend (en kostbaar) kan zijn. In zo’n geval kan ookeen eenvoudiger ‘benadering’ worden gekozen,waarvan de uitkomst globaal overeenkomt met deuitkomst bij gebruik van de eerder beschrevenmethode. Hierbij worden 2 zoutsituaties berekend,een maximum en een minimum situatie. Er wordtdan van uitgegaan dat de frequenties waarmeebepaalde zoutgehaltes zich gedurende het jaar voor-doen min of meer een normale verdeling volgen.Met name daar waar de zoetwaterafvoer sterk gere-guleerd wordt hoeft dat echter niet het geval te zijn.De volgende formule wordt dan gebruikt:

    Zoutvariatie =[ (SituatieMax – SituatieMin) /Situatie Gemiddeld ] x 100%Situatie gemiddeld zoutgehalte = [ SituatieMax +SituatieMin ] / 2.

    Als het verschil tussen maximaal en minimaal zout-gehalte (max-min) groter is dan het gemiddelde danis er sprake van grote zoutvariatie. Indien hetgemiddelde groter is dan het verschil tussen maxi-maal en minimaal zoutgehalte is er weinig zoutva-riatie.

    Tabel 4.1.1.

    Zoutgehalte en zoutvariatie (gedeeltelijk naar Vos & Wolff,

    2001). Het zoutgehalte gedeeld door 1,81 levert het chloridege-

    halte in g Cl -/l, waarmee in de overige Rijkswateren Ecotopen

    Stelsels gewerkt wordt.

    Ecologische betekenis zoutgehalte en –variatie

    Het zoutgehalte is als indelingskenmerk voor debrakke en zoute wateren onmisbaar omdat het van

    4 INDELINGSKENMERKEN, VARIABELEN ENKLASSEGRENZEN

    Zoutgehalte 5,4 –18: brak >18: zout

    zoutvariatie

    ≤ 100 % weinig variabel weinig variabel brak weinig variabel zout> 100 % variabel variabel brak/zout

    jongd01Doorhalen

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    grote invloed is op het voorkomen van soorten (Remane, 1934, Remane & Schlieper, 1971). Er bestaan geen bodemdieren die zowel in zoet als in zout water kunnen overleven. Alle soorten zijn door hun fysiologie beperkt tot een bepaalde range in zoutgehalte, waardoor er typische zoet-, brak-, en zoutwatersoorten te onderscheiden zijn. De range en de variatie in zoutgehalte die verdragen kunnen worden zijn per soort verschillend.

    Er bestaat een sterke relatie tussen zoutgehalte en soortenrijkdom, die voor ongewervelde dieren beschreven is in de klassieke Remane-curve (Remane, 1934). De curve wordt gevormd door een hoge soortdiversiteit in zoet water, een minimum diversiteit in brak water, en een hoge diversiteit in zout water. De soortdiversiteit in zout water is hoger dan in zoet water. Het zogenaamde brakwaterminimum ligt in het klassieke model van Remane bij een zoutgehalte van 5-7 (de huidige meest gebruikelijke maat voor zoutgehalte is dimensieloos). Het zoutgehalte gedeeld

    door 1,81 levert het chloridegehalte in g Cl-/l, waarmee

    in de andere Rijkswateren Ecotopen Stelsels wordt gewerkt. De curve van Remane is later aangevuld en aangepast door Kinne (1971) (figuur 4.1.1).

    Figuur 4.1.1 De ruwe kwantitatieve relatie tussen het zoutgehlate en het aantal soorten ongewervelde dieren (figuur uit Schmidt-van Dorp, 1979, naar Remane, 1934 en Kinne, 1971). Schuine arcering: zoetwatersoorten; zwart: brakwatersoorten; grijs: mariene soorten

    Dertig jaar geleden werd in de Zeeuwse estuaria een zelfde patroon voor ongewervelden waargenomen door Wolff (1973). Onlangs werd echter in het Scheldeestuarium (Westerschelde) en in het Eems estuarium (Eems-Dollard) in het zoete getijdenwater een nog lagere bodemdierdiversiteit waargenomen dan in het brakke getijdenwater. Dit zou het gevolg kunnen zijn van vervuiling, eutrofiëring of verlies aan habitatdiversiteit in de bovenlopen van deze estuaria (Ysebaert et al., 1998). Ook in stagnante wateren is de soortdiversiteit in brak water (Veerse Meer) lager dan in zout water (Grevelingenmeer).

    In de grote stagnante brakke en zoute wateren zijn variaties in zoutgehalte relatief gering. Dit geldt ook voor de centrale Noordzee, waar rivierinvloeden niet meer te merken zijn. In de Waddenzee en in de Oosterschelde kunnen grotere variaties in zoutgehalte optreden door bijvoorbeeld neerslag, lozingen van polderwater en spuisluizen. De ruimtelijke en temporele zoutvariatie in overgangsgebieden tussen rivier- en zeewater is groot, zoals in het Schelde estuarium (Westerschelde), het Eemsestuarium (Eems-Dollard), en het gekanaliseerde estuarium de Nieuwe Waterweg. De grote zoutvariaties worden veroorzaakt door de getijbeweging en de rivierafvoer. De rivierafvoer varieert vaak sterk, zowel binnen een jaar als tussen de jaren. Dit wordt voor een groot deel veroorzaakt door klimatologische factoren, zoals regenval, en is daardoor eigenlijk niet te voorspellen.

    Grote variaties in zoutgehalte kunnen grote variaties in soortensamenstelling, aantallen en biomassa van bodemdieren tot gevolg hebben. Extreem hoge rivierafvoeren kunnen een grote invloed hebben op het voorkomen van bodemdieren. In het brakke overgangsgebied van een estuarium veranderen bodemdiergemeenschappen frequent. Dit resulteert in gemeenschappen die zich meestal niet verder ontwikkelen dan een vroeg stadium in de successie van bodemdiergemeenschappen. Kortlevende, tolerante pioniersoorten zoals Oligochaeten (kleine wormpjes), de Zeeduizendpoot (Nereis diversicolor) en het Slijkgarnaaltje (Corophium volutator) zijn dominant. Daarentegen worden bodemdiergemeenschappen in het zoute deel van estuaria, met een minder variabel

    ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES) 34

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    35ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

    zoutgehalte, gekenmerkt door grotere, langer leven-de soorten zoals de Kokkel (Cerastoderma edule) ende Wadpier (Arenicola marina) (Ysebaert, 2000).Daarnaast zijn bij grote zoutvariaties minder marie-ne soorten en meer brakwatersoorten te verwachten.

    Binnen de waterkolom kunnen ook verschillenoptreden in zoutgehalte. In niet goed gemengdewateren hebben diepe waterlagen een hoger zoutge-halte dan ondiepe waterlagen, wat veroorzaaktwordt door het verschil in soortelijk gewicht.Stagnante wateren zijn in de zomer vaak gestratifi-ceerd. In het Veerse Meer wordt dit veroorzaaktdoor het verschil in zoutgehalte, maar in hetGrevelingenmeer door het verschil in temperatuur(temperatuurstratificatie treedt op als de bovenstewaterlaag wordt opgewarmd, terwijl bij te weinigmenging de diepere waterlaag kouder en dus zwaar-der blijft).

    Keuze variabelen

    De keuze van de variabelen voor zoutgehalte en–variatie is voornamelijk gebaseerd op Vos & Wolff(2001). Zij adviseren het gebruik van het gemiddeldeen de spreiding van het zoutgehalte voor een jaarmet een gemiddelde rivierafvoer, beide gebaseerd opde situatie rond hoog water.

    Als variabele voor het zoutgehalte is gekozen voor:het gemiddelde zoutgehalte bij hoog water over eenjaar (met een gemiddelde rivierafvoer)

    Als variabele voor de zoutvariatie tijdens datzelfdejaar, bij hoog water, is gekozen voor:zoutvariatie = [(4 x standaarddeviatie zoutgehalte) /gemiddelde zoutgehalte] x 100%

    Voor de vervaardiging van een ‘normale’ ecotopen-kaart, dat wil zeggen een kaart die de ecotopenver-deling over een wat langere periode (meerderejaren) weergeeft, is het van belang de invloed vaneen incidentele extreme rivierafvoer op de uitkom-sten beperkt te houden. Uit een analyse van derivierafvoeren van de Schelde (in voorber.) is geble-ken dat dit alleen kan worden bereikt door of te wer-ken met gemiddelde waardes over een lange periode

    (ongeveer vijf jaar), of met waardes uit een jaar meteen gemiddelde rivierafvoer. Wanneer een compu-termodel wordt ingezet gaat de voorkeur uit naarberekeningen voor een jaar met een gemiddelderivierafvoer. Een berekening voor een periode vanvijf jaar vraagt veel rekentijd. Bovendien ligt heteindresultaat van de vijfjaarsberekening dicht bij hetresultaat voor een gemiddeld jaar.

    Het gebruik van zoutgehaltes bij hoog water heeft alsbelangrijkste voordelen dat een vlakdekkende kaartkan worden verkregen en dat alle organismen op hetmoment van hoog water in contact zijn met dewaterkolom. Een nadeel is dat een deel van deindringing van het rivierwater in het estuarium ver-loren gaat. Bij hoog water is de oppervlakte van hetzoute gebied in de ecotopenkaart is groter dan bijlagere waterstanden, omdat bij lagere waterstandenbrak water in een deel van het gebied kan doordrin-gen.

    In de ecotopenindeling wordt geen rekening gehou-den met vertikale verschillen in zoutgehalte (zout-stratificatie). Wel kan opgemerkt worden dat hetzoutgehalte bij de bodem de effecten op het bodem-leven bepaalt, en dat het daarom zinnig is, indienaanwezig, metingen of modelberekeningen van hetzoutgehalte nabij de bodem te gebruiken.

    Keuze klassegrenzen

    Tegenwoordig is bijna standaard de gebruikte classi-ficatie voor zoutgehalte ‘Het Venetië-systeem’(Symposium on the Classification ofBrackish Waters, Venice, 1958. Arch. Oceanogr.Limnol. XI; referentie uit Vos & Wolff, 2001). Hetsysteem gaat uit van gemiddelde zoutgehaltes enhoudt geen rekening met de zoutvariatie. De klasse-grenzen van de meeste biologische classificatieskomen goed met dit systeem overeen. Overzichtenvan verschillende zoutclassificaties zijn gegeven inRemane & Schlieper (1971), De Leeuw & Backx(2000) en Vos & Wolff (2001). Ook in het ZES.1 zijnde klassegrenzen voor het zoutgehalte gekozen opbasis van het Venetië-systeem. • brak: water met een gemiddeld zoutgehalte tus-

    sen 5,4 en 18 (3-10 g Cl-/l),

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    36ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

    • zout: water met een gemiddeld zoutgehalte > 18 (10 g Cl-/l) (tabel 4.1.1).

    De klasse brak komt overeen met het mesohalienvan het Venetië-systeem, de klasse zout omvat hetpoly- en euhalien. Het ZES.1 omvat niet het oligo-halien, met een zoutgehalte van 0,5-5,4 (0,3-3 g Cl-/l), aangezien oligohaliene ecotopen reeds zijnopgenomen in het RWES-aquatisch (sublitoraal) enhet RWES-oevers (litoraal en supralitoraal).

    Over de exacte zoutvariatie in verschillende gebie-den zijn op dit moment weinig gegevens voor han-den. Daarom is de klassegrens voor zoutvariatievoorlopig overgenomen uit Vos & Wolff (2001). Zijkozen voor de sterk variabele klasse de ondergrensvan 100%*. Met deze grens is geprobeerd zo goedmogelijk aan te sluiten bij de veldsituatie. Vos &Wolff (2001) onderscheidden daarnaast een weinigvariabele klasse en een matig variabele klasse, waar-bij zij de weinig variabele klasse alleen gebruikenvoor stagnant water. In verband met de werkbaar-heid is in het ZES.1 in plaats van voor een driedelinggekozen voor een tweedeling in zoutvariatie, waarbijweinig variabel een zoutvariatie heeft van ≤ 100% envariabel een zoutvariatie van > 100% (tabel 4.1.1).

    Vervolgens zijn de klassen van het gemiddelde zout-gehalte en de zoutvariatie gecombineerd tot drieklassen: weinig variabel brak, weinig variabel zout envariabel brak/zout (tabel 4.1.1). Deze drie klassenworden gebruikt op het eerste niveau van de hiërar-chische ecotopenindeling (hoofdstuk 5).Waarschijnlijk komt variabel brak/zout water in dehuidige situatie alleen voor in het midden en ooste-lijke deel van de Westerschelde, in de Eems-Dollard,de Nieuwe Waterweg, lokaal in de Waddenzee enmogelijk in de Noordzee (kustgebied).

    * in Vos & Wolff (2001) is sprake van 2 x standaarddeviatie /

    gemiddeld zoutgehalte; bedoeld is echter 2 x standaarddevia-

    tie aan weerzijden van het gemiddelde, dus totaal 4 x stan-

    daarddeviatie.

    4.2 SUBSTRAAT 1 (HARD/ZACHT)

    Op het tweede niveau van het hiërarchische stelselwordt onderscheid gemaakt tussen

    - hard substraat (steen, hout, veen etc.), en- zacht substraat (bodem van sediment, zoals zanden/of slib).Zowel het harde als het zachte substraat wordt lagerin de hiërarchie verder opgesplitst naar type.

    Ecologische betekenis

    Rotskusten vormen een natuurlijk hard substraat inbrakke en zoute wateren. In Nederland komen geenrotskusten voor en daarom is er vrijwel geen natuur-lijk hard substraat aanwezig. Vrijwel al het hardesubstraat dat in Nederland in de brakke en zoutewateren aanwezig is, is kunstmatig. Voorbeeldenhiervan zijn dijkglooiingen, havendammen, strand-hoofden en wrakken. Het harde substraat bestaatveelal uit natuursteen of betonelementen, eventueelmet een laag asfalt, en hout (denk aan palenrijen opstranden). Voorbeelden van natuurlijk hard sub-straat zijn veen- en kleibanken, schelpenbanken engrindbanken die eveneens vestigingsmogelijkhedenbieden voor typische hard substraat soorten.

    Onder zacht substraat wordt een bodem van sedi-ment verstaan. In Nederland omvatten sedimentbo-dems een aanzienlijk grotere oppervlakte danbodems van hard substraat. Het type sedimentwordt bepaald door de groottesamenstelling van desedimentkorrels. Het sediment kan bijvoorbeeldfijn- of grofzandig zijn, en wel of niet slibrijk.Aangezien dit van invloed is op het voorkomen vanbodemflora en –fauna wordt het zachte substraat opeen lager niveau in het ecotopenstelsel verder onder-verdeeld op basis van sedimentsamenstelling (zieparagraaf 4.6).

    Voor organismen is het grootste verschil tussen harden zacht substraat misschien wel dat hard substraateen hoofdzakelijk twee-dimensionale leefomgevingvormt, terwijl de leefomgeving in zacht substraatdrie-dimensionaal is (Little, 2000) (figuur 4.2.1). Ophard substraat kunnen wieren en organismen alsanemonen en zeepokken zich vasthechten en kanmobiele fauna voorkomen. In zekere zin wordtdaardoor ook een drie-dimensionale leefomgevinggevormd, maar dan in de hoogte in plaats van in dediepte. In zacht substraat kunnen (kwelder-)planten

  • Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

    37ZOUTE WATEREN ECOTOPENSTELSEL (ZES)

    wortelen en kunnen bodemdieren als wormen ensommige tweekleppigen zich ingraven. Daardoor iser een duidelijk verschil tussen de flora en fauna ophard substraat en op/in zacht substraat. Er zijnslechts enkele soorten die zowel op hard als zachtsubstraat voor kunnen komen, zoals bijvoorbeeld deMossel (Mytilus edulis) en de Japanse Oester(Crassostrea gigas). In het ZES.1 wordt onderscheidgemaakt tussen hard en zacht substraat ecotopen.

    Het is al lang bekend dat op droogvallende hardesubstraten een duidelijke zonering in het voorko-men van flora en fauna aanwezig is (Den Hartog,1955; 1959). Deze zonering wordt voornamelijk ver-oorzaakt door verschillen in droogvalduur, mate vangolfwerking en competitie tussen soorten. De matewaarin de zonering ‘compleet’ is hangt onder meeraf van de positie van het harde substraat ten opzich-te van de laagwaterlijn en van de eigenschappen vanhet harde substraat zelf, zoals het vochtvasthoudendvermogen. Op de ruimtelijke verspreiding van floraen fauna in en op (droogvallend) zacht substraat isveel moeilijker grip te krijgen, hoewel aan dit onder-werp veel aandacht wordt besteed (Peterson, 1991).

    Keuze variabele en klassegrenzen

    In dit geval spreekt het onderscheid tussen de tweeklassen voor zich. Er is voor gekozen om het onder-scheid tussen hard en zacht substraat op het tweedeniveau van het hiërarchische stelsel aan te brengen.Zowel het harde als het zachte substraat wordt lagerin de hiërarchie verder opgesplitst naar respectieve-lijk type (Meijer & Waardenburg, 2002) en sedi-mentsamenstelling.

    4.3 DIEPTE 1 (SUBLITORAAL, LITORAAL ENSUPRALITORAAL)

    Op het derde niveau van het hiërarchische stelselwordt onderscheid gemaakt tussen- het sublitoraal (permanent onder water staand), - het litoraal (elk tij overspoeld), en- het supralitoraal (niet elk tij overspoeld).De klassegrenzen zijn aangegeven in tabel 4.3.1.

    Figuur 4.2.1.

    Illustratie uit Little (2000) ter vergelijking van levensgemeen-

    schappen op hard substraat en levensgemeenschappen in/op zacht

    subs