UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE PALEONTOLOGIE

ET D’ANTHROPOLOGIE BIOLOGIQUE

MEMOIRE DE RECHERCHE POUR L’OBTENTION DU DIPLOME D’ETUDES APPROFONDIES (D.E.A)

Option : BIOSTRATIGRAPHIE

ETUDE PALYNOSTRATIGRAPHIQUE DES SITES d’Anjiajia, bassin de MAHAJANGA et de Manamana, bassin de MORONDAVA du

point de vue SYSTEMATIQUE, PALEOECOLOGIQUE, PALEOBIOGEOGRAPHIQUE, EVOLUTION

Présenté par : RANAIVOSOA Voajanahary

Soutenu publiquement le 16 Décembre 2005.

MEMBRES DU JURY PRESIDENT : Mr. RASOAMIARAMANANA Armand, Maître de Conférences. RAPPORTEUR : Mr. RAKOTONDRAZAFY Toussaint, Maître de Conférences. EXAMINATEURS : Mme RAMAKAVELO Geneviève, Docteur ès-Sciences,

Mr. RAFAMANTANANTSOA Jean Gervais, Professeur Titulaire.

i

REMERCIEMENTS « RIEN, SANS DIEU »

Je suis très heureuse de témoigner de ma profonde reconnaissance à toutes

les personnes qui m’ont aidée à réaliser ce travail.

J’adresse mes vifs remerciements :

A Monsieur RASOAMIARAMANANA Armand, Maître de Conférences, Chef de

Département de la Paléontologie et d’Anthropologie Biologique, malgré ses nombreuses

responsabilités, il a bien voulu accepter d’être le Président du jury. Je lui en suis très

reconnaissante.

A Monsieur RAKOTONDRAZAFY Toussaint, Maître de Conférences, malgré ses

nombreuses occupations, a accepté d’être le Rapporteur de mon travail après avoir suivi mes

travaux en tant qu’Encadreur.

A Madame RAMAKAVELO Geneviève, Docteur es-Sciences, Directeur du

laboratoire en Micropaléontologie qui m’ a fait l’honneur de juger ce travail ; je ne saurais

pas me taire devant

ses conseils et son encouragement, j’adresse mes remerciements les plus sincères.

A Monsieur RAFAMANTANANTSOA Jean Gervais, Professeur Titulaire, qui,

malgré les responsabilités qu’il assume, a voulu me faire l’honneur de faire partie du jury

après avoir donné ses observations et corrections pour mener à bien ce travail. Permettez-moi

de vous exprimer mes vives reconnaissances.

J’exprime ma profonde gratitude à Madame RANDRIA RAVOLOLONARIVO

Gisèle, Professeur Responsable de la Formation du Troisième Cycle au Département de la

Paléontologie et d’Anthropologie Biologique qui n’a cessé de me donner de précieux conseils

pour l’élaboration de ce travail. Permettez-moi de vous exprimer mes vives reconnaissances.

Je tiens également à remercier Dr. Michael S. ZAVADA, Professeur et Chef de

Département de Biologie au Providence College, Rhode Island, USA de m’avoir facilité

l’accès au Laboratoire lors du stage à l’étranger.

Je remercie respectivement Dr. Lisa D. BOUCHER, Professeur à l’Université de

Nebraska, Omaha, USA, Département de Biologie, pour son accueil dans son laboratoire de

Paléobotanique et de Sédimentologie.

Je ne peux pas oublier de remercier tout ce qui, ont de loin ou de près à contribuer à

l’élaboration de ce travail.

ii

J’adresse mes remerciements aux personnels enseignants, administratifs et techniques

du Département de la Paléontologie et d’Anthropologie Biologique qui ont largement

contribué à notre formation pendant nos années d’études et tous les amis étudiants pour le

soutien moral qu’ils m’ont prodigués.

Pour terminer, je n’oublie nullement d’exprimer ma tendresse à mes

parents, et à mon frère Jonatana, à mes sœurs Baholy, Hoby, Sitraka, à Niary et

Ezekiela, à leur petit garçon Rado qui n’ont cessé de me donner des soutiens

moraux au cours de la préparation de ce mémoire.

iii

DEDICACE

TOUT VIENT DE LUI, PAR LUI, ET POUR LUI : A DIEU SEUL LA

GLOIRE POUR TOUJOURS ! (Rom.11 : 36)

A mon mari, RAMANAMANDIMBY Fihaonantsoa , à ses frères et

sœurs ,

A nos deux fillettes, Henintsoa et Fehizoro,

Merci de m’avoir soutenu en tout et supporté tatatatant de sacrificesnt de sacrificesnt de sacrificesnt de sacrifices et de

persévérance!

Que Dieu seul sait comment on vous, tous, récompense !

iv

RESUME L'étude des spores et pollen dans les sites d'Anjiajia du bassin de Mahajanga et de

Manamana bassin de Morondava a permis une détermination systématique des taxons

présents, une étude paléobiogeographique d'âge Aptien-Cénomanien du Crétacé Inférieur selon

l’échelle internationale mais inclus dans le Crétacé Moyen de Madagascar. Elle nous donne les

taxons-guides palynomorphiques existant notamment en Europe, en Argentine, au Canada et dans

la partie Nord -Est des USA, en Afrique du Sud et au continent antarctique. Ces formes

témoignent d'un climat chaud et plus ou moins humide.

Les Angiospermes existaient déjà à Madagascar au Crétacé Moyen, ce qui confirme

l’information paléogéographique au cours de ces périodes résultant de la dislocation du Gondwana.

Enfin, la précision apportée par la microscopie électronique a permis d’identifier les

différents représentants des pollens d’Angiospermes surtout les Monosulqués.

Mots-clés: Palynologie, Crétacé Moyen (Aptien-Cénomanien), Paléogéographie,

Paléoécologie, Anjiajia, Manamana, sédimentologie.

The present study reports palynological and palaeobiogeographical analysis , carried out for

Manamana in Morondava basin and Anjiajia in Mahajanga basin, determined to Aptian-Cenomanian

in age. This palynomorphic taxons-guides provides insight into the taxonomic position of the

angiosperm present similar to Europe, Argentine, Canada , at the North-East of USA, and in South

Africa.

Angiosperms already existed in Madagascar since middle Cretaceous confirmed

palaeogeogiaphic information resulted of millions of years of isolation and evolution.

Electronic microscopy precision allowed Angiosperms identification, especially the

Monosulcates.

Key words: Palynology, Lower Cretaceous, Palaeobiogeography, Palaeoecology, Anjiajia,

Manamana, sedimentology.

v

TABLE DES MATIERES

REMERCIEMENTS...................................................................................................................................................... i

DEDICACE ................................................................................................................................................................. iii

RESUME ..................................................................................................................................................................... iv

TABLE DES MATIERES ............................................................................................................................................ v

LISTE DES FIGURES................................................................................................................................................ vii

LISTE DES TABLEAUX..........................................................................................................................................viii

LISTE DES ANNEXES............................................................................................................................................... ix

LISTE DES PLANCHES.............................................................................................................................................. x

INTRODUCTION ........................................................................................................................................................ 1

But de l’étude et Intérêt de ce mémoire .................................................................................................................... 1

Problèmes rencontrés ................................................................................................................................................. 1

Résultats escomptés..................................................................................................................................................... 2

1. GENERALITES........................................................................................................................................................ 3

1.1 CADRE GÉOGRAPHIQUE ET STRATIGRAPHIQUE .......... ....................................................................... 3 1.1.1 Les sites étudiés : Anjiajia et Manamana........................................................................................................ 3

1.1.1.1. Anjiajia ................................................................................................................................................... 3 1.1.1.2. Manamana .............................................................................................................................................. 5

1.2. ACQUIS STRATIGRAPHIQUE DU CRETACE A MADAGASCAR ........................................................... 8 1.2.1. Les subdivisions du Crétacé malgache ............................................................................................................ 8 1.2.2. Les caractères paléogéographiques .................................................................................................................9 1.2.3. Rappel sur la carte paléogéographique du Crétacé ..................................................................................... 10 1.2.4. Angiospermes primitifs................................................................................................................................... 11

1.3. APERCU GENERAL SUR LES ORGANISMES PALYNOLOGIQU ES.................................................... 11 1.3.1 LES ORGANISMES PALYNOLOGIQUES................................................................................................. 11

1.3.1.1. Les spores et pollens............................................................................................................................. 11 1.3.1.2. Les Péridiniens (Dinoflagellés ou Dinokystes)..................................................................................... 12 1.3.1.3. Les Chitinozoaires ................................................................................................................................ 12

1.3.2 APERÇU SUR LES SPORES ........................................................................................................................ 12 1.3.2.1 Caractères généraux............................................................................................................................... 12 1.3.2.2. Caractères structural et sculptural........................................................................................................ 15

1.3.3. APERÇU SUR LES POLLENS..................................................................................................................... 15 1.3.3.1 Caractères généraux............................................................................................................................... 16 1.3.3.2. Pollen des Angiospermes...................................................................................................................... 17

vi

3. RESULTATS DE L’ETUDE..................................................................................................................................40

3.1. RESULTATS SEDIMENTOLOGIQUES ....................................................................................................... 40

3.1.1. LEVEE DE COUPES ....................................................................................................................................... 40 3.1.2. GRANULOMETRIE ........................................................................................................................................ 42 3.1.3. MORPHOSCOPIE............................................................................................................................................ 45 3.1.4. MINERALOGIE............................................................................................................................................... 45 3.2. RESULTATS PALYNOLOGIQUES............................................................................................................... 46 3.2.1. Principales formes observées.......................................................................................................................... 46

3.2.1.1. Détermination et description des microfossiles (spores et pollens) ...................................................... 46 3.2.1.2. Détermination des Dinokystes.............................................................................................................. 55

4. INTERPRETATIONS ............................................................................................................................................ 56

4.1. INTERPRETATION SEDIMENTOLOGIQUE ............... .............................................................................. 56 4.1.1. Etude granulométrique................................................................................................................................... 56 4.1.2. Etude morphoscopique ................................................................................................................................... 56 4.1.3. Etude minéralogique....................................................................................................................................... 57

4.2. INTERPRETATION PALYNOLOGIQUE..................................................................................................... 58 4.2.1. Cortège microfloristique................................................................................................................................. 58

4.2.1.1. Spores et Pollens................................................................................................................................... 59 4.2.1.2. Dinoflagellés......................................................................................................................................... 59

5. DISCUSSIONS....................................................................................................................................................... 60

5.1. Biostratigraphie.................................................................................................................................................. 60 5.1.1. Position palynostratigraphique de nos sites d’étude ................................................................................... 60

5.1.1.1. Anjiajia ................................................................................................................................................. 60 5.1.1.2. Manamana ............................................................................................................................................ 60

5.2. Problème de l’apparition des Angiospermes : caractères des organes reproducteurs par rapport aux vrais Angiospermes. .................................................................................................................................................. 62 5.2.1. Analyse de la position des Angiospermes au sein des plantes...................................................................... 62

5.2.1.1. Syndrôme angiospermien ..................................................................................................................... 62 5.2.1.2. Radiation adaptative au Crétacé inférieur............................................................................................. 63 5.2.1.3. Evolution des apertures.........................................................................................................................63

5.2.2. Recherche des ancêtres des Angiospermes................................................................................................... 64

5.3. VALEUR PALEOEBIOGEOGRAPHIQUE DEDUITE......... ...................................................................... 66 5.3.1. Climat et végétation au cours du Crétacé dans ces deux sites..................................................................... 66

5.3.1.1. Les pollens de Gymnospermes ............................................................................................................. 67 5.3.1.2. Les spores de Fougères......................................................................................................................... 67

5.3.2. Apports des taxons palynomorphes du Crétacé inférieur ........................................................................... 67

CONCLUSION........................................................................................................................................................... 69

BIBLIOGRAPHIE...................................................................................................................................................... 71

ANNEXES.................................................................................................................................................................. 76

PLANCHES................................................................................................................................................................ 91

vii

LISTE DES FIGURES Figure 1 : Localisation géographique du site d’ Anjiajia, bassin de Mahajanga. ................... 4

Figure 2 : Carte géologique du site d’Anjiajia dans le bassin de Mahajanga. ........................ 5

Figure 3 : Localisation géographique du site de Manamana, bassin de Morondava. ............. 6

Figure 4: Carte géologique du site de Manamana dans le bassin de Morondava. .................. 7

Figure 5: Carte paléogéographique du Crétacé (SAMOILOVICH, S.R., 1967) .................. 10

Figure 6 : Mode d’association de la spore dans la tétrade des fougères . ............................. 13

Figure 7: Apertures et différents contours de la spore en vue polaire .................................. 13

Figure 8 : Formes des côtés d’une spore en vue polaire . ..................................................... 14

Figure 9 : Formes des sommets d’une spore en vue polaire. ................................................ 14

Figure 10 : Spores primitives : Calyoptosporites et Archaeozonotriletes……………….14

Figure 11: Vue polaire d’un grain de pollen ........................................................................ 16

Figure 12 : Différentes formes de qualification possible d’un grain de pollen ................... 17

Figure 13 : Coupe d’un grain de pollen vivant. (ENDREES P.K., 1987)............................. 18

Figure 14 : Les principaux types d’apertures des pollens d’Angiospermes. ........................ 18

Figure 15 : Structure de la paroi pollinique vue au microscope électronique....................... 19

Figure 16 : Pollen (Gymnosperme) : Classopollis................................................................ 19

Figure 18 : Description lithologique de la coupe d’Anjiajia. ................................................ 40

Figure 19 : Description lithologique de la coupe de Manamana........................................... 41

Figure 20 : Courbes de fréquences simples........................................................................... 43

Figure 21 : Courbes de fréquences cumulées........................................................................ 44

Figure 22 : Evolution des types polliniques ......................................................................... 63

Figure 23: Evolution des apertures. (DOYLE & HICKEY 1976). ....................................... 64

Figure 24 : Hypothèses avancées sur l’origine des Angiospermes. ..................................... 65

Figure 25 : Arbre phylogénétique sur l’origine polyphylétique des Angiospermes. ........... 66

viii

LISTE DES TABLEAUX Tableau 1 : Zones palynostratigraphiques (RAZAFIMBELO E., 1987). ............................... 9

Tableau 2 : Dimensions des composants minéralogiques..................................................... 30

Tableau 3 : Résultats granulométriques d’Anjiajia ............................................................... 42

Tableau 4 : Résultats granulométriques de Manamana......................................................... 42

Tableau 5 : Différentes proportions des fractions argileuses ............................................... 45

Tableau 6 : Abondance relative des palynomorphes............................................................ 58

Tableau 7 : Tableau synoptique relatif aux palynomorphes présents dans A6 et M5........... 61

ix

LISTE DES ANNEXES Annexe 1 : Archæfructus (Angiosperme de la fin du Jurassique)......................................... 76

Annexe 2: Utilisation d’un microscope optique.................................................................... 77

Annexe 3 : Utilisation d’un microscope électronique à balayage (MEB)............................. 78

Annexe 4 : Utilisation d’un microscope électronique à transmission (MET)....................... 79

Annexe 5 : DETERMINATION SYSTEMATIQUE........................................................... 80

Annexe 6 : POLLEN CLASSES (RONALD O.KAPP’S, 2000).......................................... 82

Annexe 7 : APERTURE TERMINOLOGY (RONALD O.KAPP’S, 2000) ........................ 85

Annexe 8 : SCULPTURING TYPES (RONALD O.KAPP’S, 2000).................................. 86

Annexe 9 : PHOTOS DE POLLENS (RONALD O.KAPP’S, 2000)…………………… 88

x

LISTE DES PLANCHES Planche 1 : Les éléments sculpturaux de l’exine des spore................................................... 91

Planche 2 : Récapitulation des principales vues des pollenospores ...................................... 92

Planche 3: La sporie des Ptéridophytes (RAKOTOARIVELO H.J., 1970) ......................... 93

Planche 4: Les groupes clés pour la stratigraphie du Crétacé . ............................................. 94

Planche 5 : Méthodes d’extraction de spores et de pollens .................................................. 95

1

INTRODUCTION

De nombreuses recherches ont été poursuivies dans le bassin de Morondava et dans le

bassin de Mahajanga. Elles ont débuté à la fin du XIXème siècle et embrassent, à l’heure

actuelle, diverses disciplines touchant les sciences du monde vivant et fossile. La

Paléobotanique est beaucoup plus avancée que la Palynologie (RAKOTOARIVELO H.J.,

1970), et la recherche sur les deux disciplines continue leur développement actuellement à

Madagascar. L’importance de l’étude palynologique n’est plus à démontrer car les couches

macroscopiquement stériles pourraient contenir des microorganismes tels que les

palynomorphes. Elle permet une stratigraphie fine plus précise et tient encore une place non

négligeable dans la recherche pétrolière.

But de l’étude et Intérêt de ce mémoire Le but de cette étude est de :

- dater par la chronologie relative à l’aide de la palynologie les formations

sédimentaires des deux affleurements concernés ;

- de déterminer le palynofaciès ;

- contribuer à la recherche sur l’origine des Angiospermes ou du moins sur son

apparition à Madagascar.

Ce Mémoire a comme intérêt de caractériser les spores et pollens de la

formation crétacée du site d’Anjiajia, bassin de Mahajanga, et du site de Manamana, bassin de

Morondava. De plus, cette investigation a une finalité paléoécologique et

paléobiogéographique, et une partie de l’évolution tout en permettant des repères

stratigraphiques servant à caractériser les formations sédimentaires, résultats nécessaires pour

d’autres disciplines de recherche.

Problèmes rencontrés

Les problèmes qui se posent actuellement à Madagascar sont :

- il y a peu d’étude sur les plantes fossiles encore moins sur les spores et pollens du

Crétacé, ce qui justifie plus d’investigation ;

- l’origine exacte voire l’apparition des Angiospermes est loin d’être élucidée, le cas

de Madagascar reste encore moins exploré ;

2

- la dynamique de la paléoécologie et de la paléogéographie nécessite des travaux

approfondis et continus pour connaître et comprendre la position de Madagascar

laquelle pourrait contribuer à expliquer les disparitions ou extinctions de certains

groupes.

Et à tout cela s’ajoutent les possibilités matérielles et financières très limitées.

Résultats escomptés

A la fin de ce travail, on aura :

� une précision de l’âge de la formation,

� un inventaire des associations sporopolliniques correspondant à la végétation et au

climat de cette période,

� une information sur la situation paléogéographique,

� la position stratigraphique des pollens d´Angiospermes : plus de précision sur

l´existence de ces plantes à cette époque.

Partie I : GENERALITES

3

1. GENERALITES

1.1 CADRE GÉOGRAPHIQUE ET STRATIGRAPHIQUE

1.1.1 Les sites étudiés : Anjiajia et Manamana

1.1.1.1. Anjiajia

a) Traits physiques généraux

Anjiajia appartient au bassin de Mahajanga, avec les coordonnées géographiques :

16°22’15’’S et 46°55’ 02’’ E. Géographiquement, la zone étudiée se trouve dans la partie

Sud-Ouest du bassin de Mahajanga, à 35km à l’Est du District d’Ambato-Boeny sur la Route

Nationale n° 4. Entre les reliefs de grès isaliens et la côte Nord-Ouest s’étendent les plaines

alluviales d’Anjiajia , de Madirovalo et de Marovoay, dont la largeur varie de 10 à 50 km.

b) Trait géologique

Le site d’Anjiajia est d’âge Crétacé et constitué de grès fins ou grossiers, le plus

souvent à stratification entrecroisée avec des bancs argileux.

4

Figure 1 : Localisation géographique du site d’ Anjiajia, bassin de Mahajanga.

5

Figure 2 : Carte géologique du site d’Anjiajia dans le bassin de Mahajanga.

1.1.1.2. Manamana

a) Traits physiques généraux

Manamana appartient au bassin sédimentaire de Morondava, au Sud Ouest du District

d’Ankazoabo, situé à 3 km de la Commune d’Ambatomainty dont les coordonnées

géographiques sont : 22°30’00’’S et 44°27’00’’E.

6

b) Trait géologique

Manamana est un massif d’âge Callovien-Oxfordien du Jurassique supérieur

(RAZAFIMBELO E., 1987) , et se trouve dans la Région au Sud du Mangoky. Ce site est

constitué de grès compacts argileux violacés renfermant une faune du Callovien supérieur

(BESAIRIE & COLLIGNON, 1972). Et au Sud de Manamana, la carapace sableuse et les

alluvions couvrent le Callovien.

Figure 3 : Localisation géographique du site de Manamana, bassin de Morondava.

7

Figure 4: Carte géologique du site de Manamana dans le bassin de Morondava.

8

1.2. ACQUIS STRATIGRAPHIQUE DU CRETACE A MADAGASCAR

Le Crétacé à Madagascar est inclus dans les formations sédimentaires Post-Karroo du

Gondwana, formations allant du Jurassique moyen à l’actuel.

Le Crétacé qui signifie calcaire constitue généralement la dernière période de l’ère

secondaire ou mésozoïque allant de 140 à 65 MA soit (75 MA). Il est la continuation du

Jurassique par la présence d’un climat chaud, favorable à la prolifération des êtres vivants

comme les Gymnospermes, les Reptiles, surtout les Ammonites (C.H. POMEROL, 1975).

Le Crétacé offre une succession de formations diverses, tant marines que

continentales, ces dernières présentent des développements très importants.

Le passage Jurassique-Crétacé se caractérise généralement par une vitesse d’évolution

floristique de plus en plus rapide.

La limite supérieure est marquée par la disparition brutale de certains groupes

d’animaux comme les Dinosaures et les Ammonites.

1.2.1. Les subdivisions du Crétacé malgache

Le Crétacé s’accompagne principalement, selon les événements géologiques, d’un

phénomène volcanique au Turonien .

Il est caractérisé par les alternances de formations marines et de grès continentaux avec

d’importantes intercalations volcaniques.

Selon H. BESAIRIE (1936 et 1953) et M. COLLIGNON (1953), le Crétacé malgache

présente les subdivisions suivantes :

•••• Crétacé Inférieur : Berriasien à Barrémien

•••• Crétacé Moyen : Aptien au Coniacien

•••• Crétacé Supérieur : Santonien au Maestrichtien.

En conclusion, la subdivision du Crétacé est résumée comme suit :

� selon l’échelle internationale, il est divisé en deux: le Crétacé inférieur et le

Crétacé supérieur.

� et à Madagascar plus particulièrement, il est subdivisé en trois à savoir : le

Crétacé inférieur, le Crétacé moyen et le Crétacé supérieur. Cette division

est due à la présence du volcanisme à Madagascar au cours du Turonien.

9

1.2.2. Les caractères paléogéographiques

Dans le Nord de l’Ile et le bassin de Mahajanga, la base du Crétacé, marine, faisant

suite en continuité au Jurassique où la mer transgresse en déposant une série argileuse est de

nouveau coupée par une série continentale. Et la série marine reprend avec des grès calcaires

jusqu’ au Maestrichtien. Dans le centre du bassin de Mahajanga où Anjiajia se trouve, la

transgression marine se place à l’Aptien et se poursuit jusqu’au Coniacien avec des

intercalations à lignite dans l’Albien.

Au Nord du bassin de Morondava, le Crétacé moyen est formé de grès continentaux où

peuvent s’intercaler des marnes fossilifères; la transgression reprend au Campanien moyen.

Plus au centre du bassin, la série est principalement marine, cependant, en certains points, une

récurrence continentale termine le Santonien que recouvre un retour de la mer dès le

Campanien.

Le Crétacé du bassin est lithologiquement formé de grès, de coulées basaltiques puis

par le talus maestrichtien qui constituent les cuestas les plus marquées.

D’après Falcon en 1975, le changement des genres et espèces durant le Karroo est

rapide car il est lié à l’évolution progressive des conditions climatiques glaciaires aux

conditions arides. Dans le bassin de Morondava, les études palynologiques ont permis de

préciser la datation des formations sédimentaires. Les plus anciennes sont reconnues au

Carbonifère supérieur au Permien inférieur selon les travaux de J. Doubinger & H.J.

Rakotoarivelo (1960) et B. Jekowsky & N. Goubin (1965) a pu établir quatre zones

palynostratigraphiques devenues classiques dans ce bassin.

LITHOSTRATIGRAPHIE ZONES SYSTEMES

Sakoa

Sakamena inférieure

I

Carbonifère supérieur à Permien

supérieur

Sakamena moyenne II Trias inférieur

Sakamena supérieure IIb Trias moyen

Makay (anciennement Isalo II) III Trias supérieur

Tableau 1 : Zones palynostratigraphiques (RAZAFIMBELO E., 1987).

Ce tableau montre que ces palynozones ont servi de base à des corrélations avec

d’autres bassins de l’hémisphère Sud ( SCHOFF J.M. et ASKIN R.A., 1980 ; FALCON R. et

TRUSWELLE E.M., 1980 ; BALME, 1980).

10

1.2.3. Rappel sur la carte paléogéographique du Cré tacé

Généralement sur le plan floristique, une concurrence entre Gymnospermes et

Angiospermes s’est manifestée au Trias, les algues marines étaient également relayées par les

Coccolithophoridés.

Malgré la grande régression de la fin du Jurassique, il n'y a pas de bouleversement

important dans le monde biologique.

Durant le Crétacé, le supercontinent Pangée finit de se scinder pour former nos

continents actuels bien que leur position soit un peu différente de nos jours. En même temps

que l’ Océan Atlantique s’élargit (Figure 5) et que l’Amérique du Sud se dirige vers l’Ouest,

le Gondwana qui s’était auparavant détaché de la Pangée, se fracture en Antarctique et

Australie et s’éloigne de l’Afrique. L’Inde et Madagascar restent attachés au continent

africain. C’est au Crétacé inférieur que s’est effectuée la séparation entre l’ensemble Indes -

Seychelles- Madagascar d’une part et celui formé par l’Antarctique et l’Australie d’autre part,

donnant naissance à l’Océan Indien.

Figure 5: Carte paléogéographique du Crétacé (135 à 96 MA) (SAMOILOVICH, S.R., 1967)

Une autre transgression dans les zones non orogéniques avec le développement du

faciès craie sur les plates formes a entraîné une ouverture de l’Atlantique Sud sur l’Atlantique

central (= Thétys).

A la fin du Crétacé, les continents avaient leur configuration presque actuelle, l’Inde

étant encore un vaste continent s’étendant de l’emplacement actuel de l’île de la Réunion

jusqu’à l’Asie avec qui elle s’apprêtait à entrer en collision; l’Afrique était alors séparée de

l’Europe par une vaste mer, la Téthys, mais des « ponts continentaux » permettaient le

passage d’animaux entre Afrique et Eurasie, notamment via des terrains qui correspondent à

l’Italie et à l’Espagne.

11

1.2.4. Angiospermes primitifs

Les premières traces d'Angiospermes apparaissent au Crétacé inférieur. Certains ont

suggéré que les plantes à fleurs existaient déjà au Jurassique, sur les hautes terres.

Archæfructus (Angiosperme de la fin du Jurassique) a été trouvé en Chine (BATTE D.J.&

KOPPELHUS E.B., 1996, Annexe 1). Comme tous les Angiospermes primitifs, ils

produisent des hétérospores (grain de pollen et ovule) portées par un cône.

La diversification s'est faite rapidement à partir du milieu du Crétacé. Toutes les

grandes lignées et les principaux types floraux existent déjà à la fin du Crétacé. Les Eu-

Angiospermes ont l'ovule, qui fécondé engendre un embryon vivant au milieu de réserves

dans des enveloppes protectrices. La fécondation demeure de type aquatique chez les espèces

primitives comme les Cycadales et des Ginkgoales. Chez les Spermatophytes évolués, la

fécondation met en jeu un tube pollinique avec production de gamètes mâles dépourvus de

flagelles et donc de motilités.

1.3. APERCU GENERAL SUR LES ORGANISMES PALYNOLOGIQU ES

1.3.1. LES ORGANISMES PALYNOLOGIQUES

La palynologie consiste en l’étude des spores et pollens, des Dinoflagellés, des

Acritarches, et des Chitinozoaires. Quelquefois, elle est élargie même vers les diatomées, les

foraminifères, les scolécodontes,…Bref, elle est plus ou moins assimilée à la

micropaléontologie.

La reproduction des plantes a été assurée par les spores fougères (MISKOVSKY J.R.,

PETZOLD M., 1989) environ deux milliards d'années avant les grains de pollen. Les grains à

un ou deux ballonnets des Gymnospermes sont apparus il y a 150 millions d'années avant les

grains de pollen d'Angiospermes .

1.3.1.1. Les spores et pollens

Les spores et pollens sont des organes de reproduction des plantes issus à partir de la

méiose. La méiose donne des spores haploïdes qui ne correspondent pas directement aux

gamètes. Les spores subissent une phase de développement et de croissance et donneront des

gamétophytes qui vont produire les gamètes.

12

Les spores sont des organes de dissémination et de reproduction des plantes

inférieures à savoir les Thallophytes comme les Algues, les Champignons, les Bryophytes et

les Cryptogames Vasculaires (ou Ptéridophytes).

Les étamines (gamétophyte mâle) libèrent, après une division de méiose, les grains

de pollen contenus dans le sac pollinique des plantes à fleurs ou Phanérogames

(Gymnospermes et Angiospermes).

1.3.1.2. Les Péridiniens (Dinoflagellés ou Dinokystes)

Ces Protistes sont marins. C’est le 2è groupe de plancton abondant actuel après les

Diatomées. Leur taille varie entre 10 et 100µ. Ils sont connus depuis le Jurassique

Les Hystrichosphères sont, pour la plupart, des Péridiniens fossiles, marins, sous

forme kystes. Leur taille varie entre 10 et 100 µ. Ils sont relativement abondants dans les

roches depuis le Précambrien supérieur. Certains Hystrichosphères font partie des groupes des

Acritarches, qui sont essentiellement marins (exceptionnellement dulçaquicoles dans le

Quaternaire), probablement planctonique. Ce sont des microfossiles de petite taille entre 7µ et

150 µ, d’affinités biologiques inconnues.

1.3.1.3. Les Chitinozoaires

Ce sont des organismes typiquement marins, ayant vécu durant le Paléozoïque. Ils

peuvent être isolés, en chaînes, agglutinés en cocons, en forme de bouteille, de cylindre, de

poireau, à paroi proche de la chitine.

Ils mesurent habituellement de 50 à 500µ. Ils sont connus du Ordovicien au Carbonifère et

sont généralement très abondants quand ils sont présents dans les couches.

1.3.2 APERÇU SUR LES SPORES

1.3.2.1 Caractères généraux

Les spores se forment à partir de la cellule mère du sporange qui, après la méiose, à

leur tour, se divise en quatre cellules filles qui se séparent pour donner la forme tétrade. Les

tétrades se présentent sous deux formes : tétrahédrale ou tétragonale.

13

Figure 6 : Mode d’association de la spore dans la tétrade des fougères (MISKOVSKY J.R., PETZOLD M., 1989).

C’est le mode d’association de ces cellules dans la tétrade qui détermine la forme de

l’aperture. Quand cette dernière existe, l’ouverture germinative du spore peut être de forme

monolète ou trilète. Les spores sans aperture sont dites : alètes.

La taille des spores varie de 1à 2 mm (spores des Champignons et les mégaspores du

Paléozoïque) et voisines de 20 à 30mm pour les spores de fougères (MISKOVSKY J.R.,

PETZOLD M., 1989). Quelquefois, ils portent une excroissance sous forme de déformation

ou extension appelée gula ou massa au niveau des lèvres ou labrum. Ce dernier est un

épaississement de la suture.

Figure 7: Apertures et différents contours de la spore en vue polaire (MISKOVSKY J.R., PETZOLD M., 1989).

14

Figure 8 : Formes des côtés d’une spore en vue polaire (MISKOVSKY J.R., PETZOLD M., 1989).

Figure 9 : Formes des sommets d’une spore en vue polaire (MISKOVSKY J.R., PETZOLD M., 1989).

L’évolution de la taille des spores a montré une tendance de l’isosporie (même taille

et même forme) à l’hétérosporie (taille et forme différentes), des microspores aux

macrospores (voir Planche 3). Exemples : spores du Dévonien moyen et du Silurien.

Les spores sont les plus souvent sphériques ou ellipsoïdales chez les végétaux

inférieurs tels que les Champignons, les Algues et les Mousses.

Les spores des végétaux supérieurs sont triangulaires.

Les spores apparues au Silurien et au Dévonien sont généralement trilètes (Figure 10).

Figure 10 : Spores primitives : Calyoptosporites Archaeozonotriletes (Spore du Dévonien moyen) (Spore du Silurien)

(MISKOVSKY J.R., PETZOLD M., 1989).

15

1.3.2.2. Caractères structural et sculptural

La membrane sporopollinique, sporoderme, est formée d’une enveloppe

microlamellaire à trois couches : l’intine ou couche interne (ou endospore) ne portant pas de

sculpture, l’exine ou mésospore se dédoublant en endexine et l’exoexine qui peut porter des

éléments structuraux ou sculpturaux. Cette membrane contient de sporopollénine formée de

chaîne carbonée de formule chimique C90H29O12(OH)15. C’est une substance capable de

résister aux agents de dégradation, donc fossilisable.

1.3.2.2.1. Caractères structuraux

Les spores possèdent ou non des caractères structuraux.

- S’il n’y a aucun caractère structural, on parle de spores acavates .

- On peut avoir une crassitude ou un épaississement ou un cingulum : spores

cingulées, spores crassées.

- Enfin si les deux couches de l’exine sont séparées par une sorte de cavité, il s’agit

de spores cavates.

1.3.2.2.2. Caractères sculpturaux Les éléments sculpturaux (voir planche1, p88) constituent la base des caractères

morphologiques.

Ils se divisent en deux groupes principaux :

- les éléments simples accolés à la surface de l’exine

- les éléments constitués par des modifications localisés à la surface de l’exine.

1.3.3. APERÇU SUR LES POLLENS

Le pré-pollen des Ptéridospermées s'est signalé au Dévonien moyen (J.R.

MISKOVSKY & M. PETZOLD, 1987), entre - 400 et - 350 millions d'années.

Les premiers grains de pollen à un ou deux ballonnets se répandaient au Carbonifère

supérieur, vers - 280 millions d'années

Les premiers grains de pollen d'Angiospermes sont connus à partir du Crétacé

inférieur vers - 115 millions d'années.

16

1.3.3.1 Caractères généraux

Les grains de pollen se trouvent dans le sac pollinique des étamines des plantes à

fleurs. Ils sont formés à partir d’une cellule mère à noyau diploïde dans l’anthère qui va

subir la méiose, hétérotypique puis homotypique, pour donner quatre cellules filles haploïdes

groupées en tétrade. C’est l’orientation définie par la tétrade qui donne la description du grain

de pollen. Dans ce cas, la tétrade tétrahédrale possède deux pôles :

- un pôle proximal qui est le point le plus proche du centre de la tétrade

- et un pôle distal diamétralement opposé au pôle proximal.

Ces deux pôles donnent un axe polaire P et un axe équatorial E.

La vue polaire (Figure 10) est obtenue à partir de l’observation parallèle à l’axe polaire

et a vue équatoriale est celle de l’observation parallèle à l’axe équatorial.

Figure 11: Vue polaire d’un grain de pollen (MISKOVSKY J.R., PETZOLD M., 1989).

La forme du grain de pollen est définie par la valeur du rapport existant entre la longueur de

l’axe polaire P et celle de l’axe équatorial E. Cette valeur permet d’établir la qualification du

regroupement (figure 11) suivante, si :

- P = E, le pollen est sphéroïdal

- 1,33<P/E<2,0 : le pollen est prolé

- 0,50<P/E<0,75 : le pollen est oblé

Exemple : P/E = 30µm / 20 µm = 1,5 : le pollen est dit prolé (1 µm = 0,001 mm).

17

Figure 12 : Différentes formes de qualification possible d’un grain de pollen (MISKOVSKY J.R., PETZOLD M., 1989).

Leur taille varie en général de 5 à 200 µm mais la plupart sont entre 20 et 50 µm.

Comme les spores, chaque grain de pollen d’un végétal, après une observation optique ou au

microscope électronique, a sa propre forme, sa taille, ses caractéristiques morphologiques

c’est à dire la structure après une coupe et la sculpture vue à la surface.

1.3.3.2. Pollen des Angiospermes

1.3.3.2.1. Organisation d’une cellule pollinique vivante

La structure de l’enveloppe est aussi importante pour la classification des pollens des

Angiospermes.

Le grain de pollen vivant (figure 12) est généralement formé de seulement 2 noyaux

haploïdes :

- le noyau végétatif, responsable de l'allongement du tube pollinique,

- le noyau reproducteur ou germinatif qui donnera 2 gamètes mâles ou spermatozoïdes,

responsables de la fécondation.

Le grain de pollen est entouré de 2 parois :

- l'exine, épaisse, ornementée ou lisse,

et l’intine, fine et doublant intérieurement l'exine.

18

Figure 13 : Coupe d’un grain de pollen vivant. (ENDREES P.K., 1987)

Les différentes parties d’un grain de pollen sont présentes à l’état vivant mais à l’état

fossile, le pore germinatif connu sous le nom d’aperture et la forme générale du grain de

pollen sont conservés. Nous pouvons observer dans la figure 13 suivante les principaux types

d’apertures rencontrés chez les pollens d’Angiospermes.

Sillon (sulcus) : sillon parallèle à l’équateur Colpus : sillon parallèle à l’axe polaire Catasulqué : sillon proximal Anasulqué : sillon distal Pores : aperture plus ou moins circulaire Inaperturé : sans aperture.

Figure 14 : Les principaux types d’apertures des pollens d’Angiospermes. (ENDREES P.K., 1987).

19

1.3.3.2.2. Structure de la paroi pollinique

L’exine est constituée de deux couches en général : l’endexine à l’intérieur, l’ectexine à

l’extérieur (figure 14). L’ectexine elle-même est complexe de par sa sculpture et sa structure.

De l’extérieur vers l’intérieur, on a les éléments successifs suivants : le tectum ou toit qui

porte, à l’extérieur, les ornementations (ou sculptures) si elles existent, la columelle, la sole et

enfin l’endexine.

Figure 15 : Structure de la paroi pollinique (ENDREES P.K., 1987) vue au microscope

électronique à transmission.

1.3.3.2.3. Exemple de pollens du Crétacé : Classopollis

La plupart des formes polliniques existaient déjà au Jurassique et se retrouvent encore au

Crétacé. Le grain de Classopollis ( figure 15), très particulier car il est une exclusivité de l'ère

secondaire et plus précisément du Jurassique et du Crétacé (pollen monosulqué de

Gymnosperme apparu au Dogger).

Classopollis (Vue polaire)

Figure 16 : Pollen (Gymnosperme) : Classopollis. (MISKOVSKY J.R., PETZOLD M., 1989).

Partie II : METHODOLOGIE

20

2. METHODOLOGIE

2.1. TRAVAUX DE TERRAIN

2.1.1. Choix des sites

Il est nécessaire de voir sur terrain, à titre de reconnaissance, en même temps appuyé

par une observation sur carte, la présence d’affleurement favorable pour l’étude : c’est en

quelque sorte une prospection ou observation minutieuse des affleurements des coupes

naturelles (lits de cours d’eau ou de torrent, des ravins, …). Comme il s’agit de la première

étude effectuée pour ces sites, il faut que la localité soit accessible. Et il faut réaliser un

repérage des coordonnées.

2.1.2. Préparation des sorties sur terrain

Avant de sortir sur le terrain, il faut se procurer et bien maîtriser les différents

matériels et outils nécessaires. Diverses documentations sur le site d’étude sont indispensables

pour avoir plus de connaissances préliminaires sur la lithologie et la stratification du site. De

plus, pour ne pas avoir des problèmes tout au long de la descente, il faut régulariser tous les

papiers administratifs.

2.1.3. Observation et analyse sur terrain

Après avoir pris les coordonnées géographiques, il faut prendre les données géologiques et

environnementales afin d’observer les phénomènes passés ou les changements au cours du

temps. L’affleurement choisi fait l’objet ainsi d’une levée de coupe lithologique,

sédimentologique en fonction de la nature de la couche sédimentaire, de l’épaisseur, de la

consistance, de la couleur ainsi que la variation séquentielle.

2.1.4. Prélèvement des échantillons

2.1.4.1 Echantillons sédimentologiques

L’échantillonnage consiste à prélever les échantillons de roche où l’on observe des

fossiles sur le terrain. Quand il s’agit des roches meubles, le nettoyage et le lavage ultérieurs

sont utiles. Et s’il s’agit de roches indurées, le marteau de géologue est utile pour provoquer

des cassures. Les parties superficielles de l’affleurement toujours altérées sont à éliminer avant

21

chaque prélèvement. Les sédiments fins sont favorables à la conservation des micro-

organismes et les couleurs noires foncées témoignent de la richesse en micro-organismes.

2.1.4.2 Echantillons paléontologiques

Pour une étude paléontologique, il faut bien choisir les niveaux de teinte sombre à

grise, car ces couleurs sont souvent plus riches en fossiles. Dans ce cas, on peut utiliser la

méthode du pilier et de la saignée ( H.J. RAKOTOARIVELO). Le « pilier » donne la surface

à étudier aussi plan que possible et toute fraîche, non exposée aux intempéries (humidité,

air,…). Ce pilier mesure de 10 à 20 cm, perpendiculaire à la stratification de la couche de

roche. Si le pilier est relativement grand, on le divise en tronçons. Ensuite, on passe à la

méthode de « saignée » qui consiste à délimiter puis à morceler le pilier en petits morceaux

tridimensionnels d’environ 15 cm de côte.

Ainsi, les portions obtenues correspondent aux échantillons.

Pour chaque échantillonnage, il faut prendre une quantité suffisante de roche d’environ

50 à 60 g, mis dans de sachets plastiques bien étiquetés. L’étiquette indique le niveau de

prélèvement, le numéro de la coupe, (dans le cas où il y a plusieurs coupes effectuées). Toutes

les données mentionnées sur l’étiquette doivent être notées dans le carnet de terrain où l’on a

déjà noté les diverses informations observées sur terrain comme la lithologie et les différentes

opérations des travaux de terrain.

2.2. TRAVAUX DE LABORATOIRE

2.2.1. Etude sédimentologique

La sédimentologie comprend l’étude des éléments constitutifs (minéraux,

organiques): leur nature, texture, structure, mode et type de sédimentation. L’enveloppe

sporopollinique se conserve mieux dans un milieu acide que dans un milieu basique

(H.J.RAKOTOARIVELO, 1970).

Les échantillons sédimentaires déjà catégorisés en plusieurs types selon leur origine

vont subir des traitements physico-chimiques. Selon RAKOTOARIVELO H.J. (1970), les

milieux suivants sont riches en matériel sédimentologique :

- les dépôts organiques (tourbe, lignites, houille),

- les dépôts lacustres,

22

- les dépôts littoraux ou lagunaires,

- les dépôts glaciaires ou fluvio-glaciaires,

- les dépôts marins de faciès profond (benthique ou abyssal).

Pour cela, les analyses suivantes seront à effectuer.

2.2.1.1. Granulométrie

2.2.1.1.1. Principe

La granulométrie est l’étude de la répartition des éléments d’une roche selon leur taille

à l’aide des tamis à différentes mailles en vue d’une quantification des différentes dimensions

des composants minéralogiques.

2.2.1.1.2. Opération au laboratoire

Les traitements suivants (ANDRIAMAHAZO R., 2002) sont effectués pour faciliter

l'étude granulométrique. 2.2.1.1.2.1. Séchage

On procède au séchage pour obtenir le poids sec de l'échantillon et l'unité de mesure

stable qui servira de référence pour tous les calculs ultérieurs.

2.2.1.1.2.2. Tamisage

C'est le classement des particules du sédiment suivant leur taille pour pouvoir

constituer les courbes de fréquences à l’aide d’une série de tamis. Une série de tamis en

progression logarithmique a été utilisée pour faciliter la représentation graphique (500µ,

400µ, 315µ, 200µ, 160µ, 125µ, l00µ, 80µ, 63µ).

Nous avons mis les sédiments sur le tamis supérieur en les désagrégeant sous forme

d'agrégat avec un doigt. Puis, la série de tamis est placée dans la machine à secousse. Le

tamisage est généralement fini après 5 minutes. Les refus du tamis sont récupérés dans des

portoirs et pesés pour connaître le poids de résidus obtenus sur chaque tamis. 2.2.1.1.2.3. Pesage

Pour réduire les erreurs, on a utilisé la balance SARTORIUS type 2254. Sa

sensibilité est de l’ordre du centigramme.

23

2.2.1.2. Morphoscopie

Elle consiste à étudier l'aspect de la surface des grains dû au transport du sédiment, et

se fait sous loupe binoculaire. L’analyse morphoscopique permet de quantifier

approximativement l’appréciation des trois paramètres, fonction du mode de transport du

sédiment :

- La forme ou morphologie apparente de la plupart des éléments ; elle est matérialisée par le

degré de sphéricité, assimilée au rapport de la plus grande longueur sur la plus grande

largeur du grain : le quotient ainsi obtenu est comparable à l’arrondi qui est le rapport du

rayon moyen des angles sur le rayon du plus grand cercle inscrit.

- L’émoussé qui dépend de l’angularité des arêtes : degré d’usure.

- L’aspect extérieur (de la surface) surtout de la teinte des grains et la brillance (luisant, mât).

En général, on peut avoir des aspects principaux de grain de quartz tels que des :

• grains non usés ;

• grains émoussés luisants ;

• grains ronds mâts ;

• mâts sales.

2.2.1.3. Analyse des argiles

De nombreux travaux antérieurs ont montré que la constitution des assemblages argileux

dépend du paléoenvironnement, des conditions de sédimentation, de la pétrographie, des

phénomènes diagénétiques des roches,.… Le terme « argile » recouvre divers minéraux, silicates

en général d'aluminium plus ou moins hydratés. Ils présentent une structure feuilletée, d'où leur

appellation de phyllosilicates, qui explique leur plasticité, ou une structure fibreuse (sépiolite et

palygorskite) qui explique leur qualité d'absorption.

L'étude des minéraux argileux s'avère donc prépondérante pour mieux cerner les

phénomènes géologiques énumérés ci-dessus. On caractérise les minéraux argileux par

diffractométrie au rayon X.

La diffraction des rayons X est un phénomène de diffusion cohérente et élastique qui se

produit lorsque les rayons X interagissent avec la matière organisée. L'onde diffractée résulte

de l'interférence des ondes diffusées par chaque atome. Elle dépend donc de la structure

cristallographique. La direction du faisceau diffracté est donnée par la loi de BRAGG :

2dh,k,l sinθ = nλ où λ est longueur d'onde du rayonnement diffracté, n l'ordre de diffraction et d la distance

inter-réticulaire du plan cristallographique correspondant, θ est l’angle que fait le rayonnement

24

diffracté avec les électrons incidents et pour reconnaître le pollen, il faut l'observer en trois

dimensions (par variation de la mise au point) c’est à dire les indices h, k , l .

L’interférence des ondes diffusées par chaque atome donne des pics d’excitation bien

définis, constituants les spectres RMN (résonance magnétique) fonction des éléments constituants les

matériaux.

À noter que dans la nature on ne rencontre jamais des argiles pures au sens cristallographique

du terme mais des roches qui sont un mélange d'argiles de différentes espèces et de minéraux

associés (sable, oxyde de fer, calcaire, débris végétaux...).

2.2.1.4. Pétrograhie

L'observation des minéraux s'effectue sous loupe binoculaire. Les paramètres à observer

sont : l'éclat, la dureté, la couleur et la teinte de chaque particule. Nous avons utilisé aussi l'HCl à

10% pour voir qualitativement la présence ou l'absence de carbonate.

2.2.1.5. Calcimétrie

C'est la mesure de la quantité de carbonate contenu dans un échantillon de roche. Elle

consiste à utiliser l'acide chlorhydrique (HC1) et d'en mesurer le volume du gaz carbonique dégagé.

2.2.1.5.1. Principe de la calcimétrie

C'est l'attaque du HC1, sur le CO3Ca contenu dans le sédiment finement broyé et le CO2 se

dégage suivant l'équation :

En comparant la masse de CO3Ca par l'action de HCl en excès sur une quantité donnée

de sédiment, au volume de CO2 dégagé par la réaction sur la même quantité (même poids) de

CO3Ca pur. On peut calculer rapidement le pourcentage de CO3Ca que contient le sédiment .

2.2.1.5.2. Préparation du sédiment

2.2.1.5.2.1. Test d'effervescence

Avant la manipulation, l'échantillon doit être testé s'il contient de CO3Ca ou non.

Verser une goutte de HC1 à 10% sur un fragment d'échantillon, en cas d'effervescence faible,

on effectuera toujours la calcimétrie en augmentant le poids de l'échantillon à doser.

2HCl+ CaCO3 CaCl2 + H2O + CO2

25

2.2.1.5.2.2. Séchage

Les sédiments sont séchés et déshydratés, par chauffage réglé, dans une étuve.

2.2.1.5.2.3. Broyage

On broie très finement jusqu'à l0µ -l00µ de diamètre les grains de poudre pour

faciliter l'action de HC1 sur les particules de CaCO3 dispersées.

2.2.1.5.3. Manipulation : Calcimétrie proprement dite

L'appareil utilisé est le calcimètre de BERNARD. Un échantillon broyé pesant 0.25g

est mis dans l’erlen Meyer avec un tube de verre contenant au 4/5 une solution de 30% HC1.

L'erlen Meyer est bouché ensuite par le bouchon de l'appareil, on note par X1i la graduation

obtenue. Puis, on le fait pencher pour renverser le tube contenant la solution de HCI jusqu'à ce

que tout l'acide soit versé sur l'échantillon. Le CO2 qui s'en dégage fera monter le liquide du

tube gradué de l'appareil. A l'équilibre, on obtient une autre graduation, soit X2. Le volume

réel déplacé par le CO2 est X=X2-X1; ceci nous donne le pourcentage de CO3Ca en

multipliant la valeur de X par 100 (RAKOTOMANGA Marc & al. 2001).

2.2.2. Investigation palynologique

L’étude palynologique est principalement effectuée au laboratoire où les échantillons

seront observés à l’aide d’un microscopique optique et d’un microscope électronique à

balayage (MEB) ou scanning electron microscopy (SEM). Le laboratoire dispose des

matériels et toutes les conditions nécessaires pour que la préparation et l’observation se

déroulent en toute sécurité. Il faut disposer d’un kit médical dans lequel il y a des produits

neutralisants et antidotes pour traiter les brûlures chimiques ou inhalations pendant les

manipulations au laboratoire.

2.2.2.1. En microscopie optique

Le microscope optique est déjà connu au 17è siècle. Les lampes incandescentes

constituent actuellement la principale source de lumière. Les grossissements sont variables et

fonction des objectifs et oculaires.

26

2.2.2.1.1. Méthode de préparation des échantillons

2.2.2.1.1.1. Matériels

- bêcher en verre

- bêcher en plastique

- agitateur en plastique

- gants anti-acides

- siphon

- réchaud électrique

- lames et lamelles

- micromètre objectif

- masque à gaz, ou cache-poussière à défaut

- lunettes de labo (protection des yeux).

2.2.2.1.1.2. Produits chimiques

- Acide fluorhydrique ou H F à 70%

Il convient de remarquer que, pendant la manipulation de HF, il faut éviter d’employer des

objets en verre car l’acide fluorhydrique attaque le verre et les métaux.

- Acide chlorhydrique ou HCl à 10% et à 50%

- Anhydride acétique, acide acétique + acide nitrique le cas échéant

- Acide sulfurique ou H2SO4 concentré

- Alcool éthylique à 90%

- Baume de Canada ou résine.

- Perchlorate de potassium KClO3, eau de javel NaClO le cas échéant.

2.2.2.1.2. Méthode d’extraction des spores et des pollens

La méthode d’acétolyse d’ ERDTMAN est utilisée pour extraire les spores et les

pollens. Cette méthode aide à détruire toutes les matières organiques peu moins dangereuses

le matériel sporopollinique. L’extraction des micro-organismes de la roche encaissante est une

étape importante pour la préparation des échantillons. Cette méthode d’extraction des spores

et des pollens comporte essentiellement des traitements physique et chimique.

2.2.2.1.2.1. Traitement physique

— Les matériaux meubles n’ont nullement besoin de traitement physique quelconque.

27

— Les roches indurées ou compactes, débarrassées des parties superficielles exposées

aux intempéries et aux différentes sortes de contamination sont concassées puis broyées au

mortier avec un pilon approprié afin de les réduire en poudre de l’ordre de 0,2 mm de

diamètre.

— Lors de notre stage en laboratoire, nous avons constaté également que pour le

traitement de cuttings, il est nécessaire de prendre les précautions suivantes pour minimiser

les contaminations provenant des forages ( boues de forage, retombées) :

� Laver et débarrasser l’échantillon des impuretés (débourber chaque cutting par semi

lavage sur un tamis en évitant toutefois de perdre la fraction argileuse).

� Broyer la roche afin de réduire les sédiments à l’état de fines particules (inférieures à

0,2 mm).

� Mettre dans un bêcher en plastique 20g environ de matériel broyé pour les sédiments

fins (argiles, schiste,…).

2.2.2.1.2.2. Traitement chimique

Ce traitement consiste à dissoudre les parties minérales de la roche c’est-à-dire en une

déminéralisation de l’échantillon.

La quantité d’acide utilisé et la durée des réactions varient selon le degré de

« carbonisation » de l’échantillon, de la quantité et de la nature de ses composants minéraux

Le traitement chimique comprend successivement :

� une décalcification par une attaque à l’acide chlorhydrique (HCl 10%) à froid pour la

dissolution (destruction) des carbonates.

Après cette attaque chimique, le résidu subit une série de lavage.

� une attaque à l’acide fluorhydrique (HF 50%) à chaud, pour dissoudre les silices et les

silicates dans la préparation afin de libérer les parties organiques. Cela s ‘effectue en

12 heures à chaud, ou 24 heure à froid. Après cela, l’excès de HF et les fluorures

silicatées néoformés sont neutralisés à l’aide de HCl concentré à chaud. Les chlorures

de fluosilicates sont traités par une série de lavage et de centrifugation (2000 trs/min)

jusqu’à neutralité, après siphonner le surnageant.

2.2.2.1.2.3. Coupure densimétrique

La liqueur dense utilisée est le chlorure de zinc (ZnCl2) de densité 2. Le mélange

(résidu – ZnCl2) a été centrifugé pour séparer la partie organique (d < 2) de la phase minérale

restante (d >2).

28

A ce stade, le résidu organique final, après lavage par centrifugation, est monté sur

lame d’essai pour évaluer l’état de la préparation au microscope.

2.2.2.1.2.4. Oxydation – tamisage

L’oxydation de la matière organique est effectuée par le mélange de SCHULZE

(HNO3 + KCLO3) pour la destruction de la pyrite et l’élimination de la phase humique

permettant l’éclaircissement de la préparation.

Cette réaction est surveillée de près pour éviter la destruction des formes.

Le résidu est tamisé à 10µ pour éliminer les poussières organiques.

2.2.2.1.2.5. Montage (au baume de Canada) des lames

La technique de montage des lames définitives consiste à :

� étaler une goutte de résidu bien homogénéisé sur une lamelle,

� coller cette dernière, après séchage à température modérée sur une lame porte-objet

avec du baume de Canada.

Il faut éviter la formation de bulles si possible lors du montage.

2.2.2.1.3. Technique d’observation au microscope

L’examen au microscope optique (Annexe 2) se fait avec des objectifs x 40, x 100, x

1.000 afin d’observer les détails de structure. Pour compter les individus, il faut que toute la

surface soit balayée par l’observation. Dans ce cas, on commence en haut et à droite de la

lame. Lorsqu’une rangée est finie, on descend en tournant la vis micrométrique de

déplacement latérale jusqu’à ce que ce que tout le contenu de la lame soit compté. En même

temps, on note les coordonnées des spores et pollens à photographier. Pour photographier, et

pour avoir un meilleur contraste, nous avons utilisé une pellicule de 125 ASA 22 DIN, et une

photocamera digitale.

Le microscope électronique à transmission (MET) ou transmission electron

microscopy (TEM) et le microscope électronique à balayage (MEB) ou scanning electron

microscopy (SEM) sont aussi utilisés pour observer les lames palynologiques.

29

2.2.2.2. En microscopie électronique

Les formes sporopolliniques sont identifiées pour la plupart du temps à l’aide des

microscopes optiques, mais les microscopes électroniques aident beaucoup à préciser les

caractéristiques cités en microscopie optique. Il arrive même des fois où les différences et

variantes ne se voient qu’en observation électronique. De ce fait, il n’y a pas de nouveaux

qualificatifs de désignation.

- La microscopie électronique offre le plus grand détail du spécimen voire l’ultrastructure, la

forme, l’épaississement.

- A la place de la lumière naturelle, on exploite les propriétés de l’électron ;

- Les échantillons sont enrobés dans une préparation à base de métal «or», puis découpés à

l’aide de microtome ensuite en fine lamelle observable ;

- Les lames porte-objet en verre ne sont plus d’aucune utilité, à la place on se sert

de porte-objet en platine ;

Il est à remarquer qu’à la moindre erreur de bouton de commande, on risque de mettre

en panne tout le système car les filaments d’électrons qui coûtent très chers seront brûlés.

2.2.2.2.1. Microscopie électronique à balayage

Le microscope électronique à balayage ou SEM (annexe 3) a été construit en 1938 par

ARDENNE, mais le facteur limitant empêchant de l’utiliser était l’absence d’un système

efficace pour la collection de l’émission secondaire de l’électron. Ensuite, EVERHART et

THORNLEY, en 1960, ont trouvé un détecteur efficace et le premier matériel de microscope

électronique à balayage fut vendu en 1965. La meilleure résolution de l’œil est de 0,1mm,

celle du microscope optique de 0,2µm, celle du MEB ou du SEM est aux environs de 7nm (au

dessus de x 140.000).

2.2.2.2.2. Microscopie électronique à transmission

Le microscope électronique devient plus raffiné et s’est développé en utilisant les

électrons à la place de la lumière. Le microscope électronique à transmission ou TEM a été

découvert en 1940 (annexe 4). Il était le microscope qui utilise les faisceaux d’électrons

comme source de lumière. En TEM, la résolution est mille fois plus grande que celle d’un

microscope optique (le microscope électronique à transmission est approximativement de 0,1-

0.2nm, ZAVADA, M. S., 1991).

30

2.2.3. Technique d’interprétation

La technique porte surtout sur l’identification des plantes-mères productrices des spores

et pollens, et sur la reconstitution de la dynamique sédimentaire tirée des analyses

sédimentologiques.

2.2.3.1. Technique sédimentologique

2.2.3.1.1. Granulométrie

En géotechnique, où l'on s'intéresse avant tout au comportement mécanique des sols,

on désigne par argile les matériaux de granulométrie inférieure à 2 micromètres (entre 2 et

50µ on parle de limon).

L’ analyse granulométrique permet de définir diverses classes de matériaux

indépendamment de leur nature chimique. Le tableau 2 suivant correspond à la norme

française NF P18-560 utilisée notamment dans le domaine routier.

Maxi Appellation Mini

200 mm cailloux 20 mm

20 mm graviers 2 mm

2 mm gros sables 0,2 mm

0,2 mm sables fins 20 µm

20 µm limons 2 µm

2 µm argiles

Tableau 2 : Dimensions des composants minéralogiques.

D'autres définitions en découlent également, par exemple celle des sols grenus qui

comportent plus de 50% d'éléments de granulométrie supérieure à 80 µm. Ils se divisent alors

en deux familles :

• graviers (gravillons) si plus de 50% des éléments > 80 µm ont un diamètre > 2 mm.

• sables si plus de 50% des éléments > 80 µm ont un diamètre > 2 mm.

A partir des courbes cumulatives (fréquences cumulées), on peut déterminer les différents

quartiles (Q25, Q50 et Q75), ainsi que les indices de classements des éléments sédimentaires

lors du transport et du dépôt :

Quartile (Q25) : 25 % des grains sont retenus par le tamis.

31

a) classement de TRASK

Q75

SO = ---------

Q25

- si SO < 2,5 , sédiment est bien classé ;

- si 2.5 < SO < 4,5 , on parle de sédiment assez bien classé ;

- si SO > 4,5 , le sédiment est mal classé.

b) Coefficient de pente de TRASK

(Q75 x Q25)

AS = -------------------------

(Q50)2

- si AS = 1, cela indique que le sédiment s’est déposé notamment à cause de l’excès de charge

dû à la diminution de la compétence de charriage de l’agent de transport, soit par diminution

de la force, soit par diminution de la vitesse ;

- si AS > 1 , il y a une asymétrie positive, donc on a le maximum de particules fines déposées,

c’est-à-dire que le milieu est calme ;

- si AS <1 , il y a asymétrie négative, alors on a le maximum de matériaux grossiers,

autrement dit, c’est le cas de turbidité élevée, et d’un milieu à forte énergie.

a) coefficient de KRUMBEIN

(Q75 x Q25)

QD = ---------------------

2

appelé également « indice de Krumbein », il est inversement proportionnel au bon classement,

si l’indice est élevé on a un mauvais classement ; dans le cas contraire, on a un bon classement.

32

2.2.3.1.2. Morphoscopie

Les 3 aspects principaux de grain de quartz correspondent respectivement :

• grains ronds mâts caractérisent un transport éolien ;

• grains non usés caractérisent un transport de faible distance ou un dépôt sur place ;

• grains émoussés luisants caractérisent un transport par l'eau ;

Si le pourcentage des grains émoussés luisants dépasse le 30%, ces usures sont dues à

l’action des vagues de mer.

2.2.3.2. Analyse qualitative des pollénospores

L’issue des observations au microscope est d’identifier les plantes et les associations

floristiques à partir des palynomorphes rencontrées sur les lames minces confectionnées.

Quelques notions de terminologie courante méritent d’être rappelées afin d’éviter des

confusions (Annexes 6,7,8).

2.2.3.2.1. La détermination

La détermination porte surtout sur la forme des apertures, leur nombre et leur

disposition, ainsi que les caractéristiques de l’ornementation qui conduisent à l’identification

d’une famille végétale, d’un genre ou même d’une espèce.

Les caractères indispensables à une détermination sont référés à tous les critères de

détermination. Dans ce cas, la clé de détermination constituée par K. FAEGRI et J. IVERSEN

(1964) et la terminologie en spores et pollens seront nécessaires.

2.2.3.2.2. La description

C’est la liste des caractères reconnaissables sur le spécimen observé et qui définissent

un taxon. Les caractères doivent être exhaustifs et plus fidèles et précis que possibles. C’est

l’image réelle écrite du portrait exact du spécimen. C’est ce portrait descriptif qui va être

comparé au diagnose, en se basant sur la clé de détermination pour identifier et classer le

spécimen observé.

2.2.3.2.3. Le diagnose

C’est la liste des caractères qui distingue un taxon des autres taxons.

33

Les spores et les pollens ne sont pas des individus au sens biologique du terme mais

des organes dispersés dont on ne connaît pas toujours les espèces botaniques des plantes-

mères productrices. Seule la morphologie constitue une base taxonomique dans les cas où il

n’est point possible de les recueillir in-situ c’est-à-dire sur la plante mère. Les taxons ainsi

définis morphographiquement, ou des fois selon le type d’organe, rejoignent le mode de

classification morphographique des genres et espèces de forme ou d’organe.

Tout en tenant compte des descriptions et des diagnoses établies, la classification

palynomorphologique est basée sur les critères de détermination ou caractères

morphologiques suivants :

2.2.3.2.3.1 - Spore

— aperture ou zone germinale caractérisée par l’amincissement de l’exine. Il y a trois

types d’aperture : sillon ou colpe parallèle ou perpendiculaire à l’axe équatorial, puis les pores

et enfin l’absence d’aperture ;

— présence ou non et forme d’une marque (lète)

— présence ou non d’une zone

— ornementation de l’exine

— taille : 10 et 200µ..

2.2.3.2.3.2 - Grain de pollen

Leur taille est le plus souvent comprise entre 10 et 200µ.

— forme du contour

— nombre de sacs aérifères

— au niveau du corps central :

• contour

• ornementation

• présence ou non de marque, de colpes ou de sillons.

— au niveau des sacs :

• forme

• largeur de la zone distale (cappula)

• structure de l’exine

— dimensions :

• longueur totale

• diamètre du corps central

34

• hauteur des sacs

• largeur de la cappula.

2.2.3.2.3.3 - Dinokystes

Les Dinokystes concernent les genres ou espèces de kystes fossiles identifiables. La

nomenclature des Dinokystes ou Dinoflagellés (formes vivantes) est un problème difficile.

S’ils étaient considérés au début comme des protozoaires, puis comme des protophytes,

actuellement on les place dans les protistes sans considération d’affinité ni animale ni

végétale, heureusement sans ajouter d’autres codes pour la classification, bien que certains

constituants cellulaires justifient le maintien de l’appartenance aux plantes algaires. Leur

kyste a un degré d’intégrité très élevé. Bien que les Dinoflagellés peuvent présenter des

variations morphologiques considérables, nombreux partagent des modèles anatomiques

communs pendant, au moins, une étape de leur cycle de vie. La plupart des dinoflagellés ont

deux flagelles insérées dans la muraille (paroi) cellulaire au niveau des pores flagellaires.

Figure 16: Morphologie générale d’un Dinoflagellé (CHATEAUNEUF J.J, REYRE Y., 1974).

L’une des flagelles entoure la cellule, c’est la flagelle transverse ou transversale, tandis

que l’autre, celle dite longitudinale, s’étend tangentiellement à la cellule et perpendiculairement

au plan où se situe la transversale. Les pores flagellaires et les points d’insertion des flagelles

définissent le côté ventral, tandis que l’opposé appartient au côté dorsal. La flagelle longitudinale

35

se place dans une dépression allongée ou sulcus, la transversale occupe une fente allongée

perpendiculaire dénommée cingulum.

La muraille est subdivisée en plusieurs vésicules polygonales ou plaques épaisses comme des

celluloses limitées par des sutures. Dans ce cas, la paroi cellulaire est appelée thèque, et les

Dinoflagellés ainsi protégés sont dits cuirassés. Les formes non cuirassées sont dites nues.

Les Dinoflagellés (Figure 17) peuvent avoir différentes formes selon la présence des

expansions ou leur absence.

A : numérotation des différentes plaques

B : insertion des expansions pouvant cacher la tabulation

C : surface munie des projections et thèque subcirculaire sans plaques.

Figure 17: Disposition et forme caractéristiques des processus de la paroi des Dinoflagellés. (CHATEAUNEUF J.J, REYRE Y., 1974)

Classification des Dinokystes

Les critères de détermination sont basés sur les éléments morphologiques : contour et

symétrie, sillons (cingulum et sulcus), caractères de surfaces (projections ou expansions),

tabulations, archéopyle …

Règne : PLANTAE

Embranchement : PYRRHOPHYTA

Classe : DINOPHYCEAE

36

Ordre des DINOPHYSIDALES : à thèque bivalve

- thèque aplatie à deux valves,

- tabulation en dix-huit plaques, avec quatre pour chaque région (epithèque, cingulum, sulcus

et hypothèque) sauf pour l’apicale avec deux petites plaques difficilement visibles,

- sillons prolongés par des collerettes cingulaires et des ailettes sulcales.

Ordre des GYMNODINIALES

- cingulum fermé ou croisé ou effectuant plusieurs tours ou encore incomplet,

- sulcus rectiligne ou flexueux ou spiralé.

Ordre des PERIDINIALES : à thèque composée de plaques

- thèque épaisse et cassante formée de plaques, de géométrie variable mais constante pour

chaque espèce tout comme le nombre de ces plaques.

Les autres ordres sont surtout des formes actuelles.

Ordre des BLASTODINIALES

Ordre des GONYAULACALES

Ordre des NOCTILUCALES

Ordre des PHYTODINIALES

Ordre des PROROCENTRALES

Ordre des PYROCYSTALES

Ordre des SUESSIALES

Ordre des SYNDINIALES

Ordre des THORACOSPHAERALES.

2.2.3.3. Analyse quantitative

Pour notre étude, seule la fréquence relative au niveau de chaque groupe, sous groupe,

genre ou espèce est prise en considération.

Cette fréquence relative est exprimée par la relation :

n

f = --------------------- x 100

N

où n = nombre d’individu considérés

N= nombre total des formes comptées.

37

La variation des fréquences relatives, aussi bien dans le temps qu’en profondeur dans les

forages, est exploitée dans les interprétations.

2.2.3.4. Hiérarchisation taxonomique

2.2.3.3.1. Terminologie d’hiérarchisation

2.2.3.3.1.1. La systématique

C’est une étude scientifique qui étudie la diversité des êtres et toutes les relations qui

peuvent exister entre eux afin de définir des groupes pouvant être reconnus facilement.

Elle fait l’inventaire des caractères communs de chaque groupe et répartit les individus

selon leur degré de ressemblance ou selon leurs affinités.

2.2.3.3.1.2. La taxonomie

C’est la discipline qui régit les arrangements du spécimen étudié c’est à dire le règne,

l’embranchement, la classe, l’ordre, la famille, le genre et l’espèce.

2.2.3.3.1.3. La nomenclature

C’est contribuer à l’établissement d’une carte d’identité pour chaque individu, fossile

ou vivant en attribuant le genre et l’espèce : c’est la nomenclature binomiale, LINNE (1707-

1778), c’est à dire le genre avec une lettre majuscule et l’espèce avec une lettre minuscule. Ils

sont soulignés ou écrits en italique.

2.2.3.3.1.4. La classification

Elle met en œuvre les règles de la taxonomie de la nomenclature et de la répartition

entre les catégories selon leurs affinités ou leurs différences.

2.2.3.3.2. Systématique palynomorphographique

Elle met en œuvre les règles adoptées depuis 1886 (BENNIE et KIDSTON) pour les

microspores et mégaspores fossiles essentiellement morphologiques.

La terminaison « sporites » ou « spore » rappelle qu’on a affaire à un genre d’organe

du type « spore », caractérisé par une déhiscence proximale. Les préfixes accolés renvoient à

l’ornementation de l’exine.

38

Exemple : Verrucosisporites

Verru : ornementation verrue.

Depuis 1954, R. POTONIE publie une série de « Synopsis der Gattungen der sporae

dispersae ». Il utilise une nomenclature et une classification qui est universellement adoptée

et qui est la suivante :

Anteturma : SPORITES

Turma : TRILETES (ou Monoletes)

Subturma : ZONALETES ou AZONALETES

Infraturma : -laevigati (spores lisses)

-apiculati (spores ornées).

2.2.3.3.2.1. Turma

C’est la plus grande catégorie de la classification définie en fonction de caractères

ontogéniques ou phylogéniques présentés par un palynotaxon.

Ces caractères portent notamment sur :

— la fente germinale type trilète, monolète ou alète

— l’aperture : le pore et le sillon (colpus)

— la formation équatoriale : la zona, le saccus

Selon la classification de R.POTONIE & G. KREMP (1966), les principales turma sont :

— pour les spores :

• TRILETES

• MONOLETES

• ZONALES

— pour les grains de pollen :

• SACCITES

• PLICATES

• CIRCUMPOLLES

2.2.3.3.2.2. Subturma

Cette division de la catégorie est essentiellement basée :

- sur la présence ou l’absence d’une formation équatoriale. D’où les Subturma :

pour les spores :

AZONOTRILETES

ZONOTRILETES

AZONOMONOLETES.

39

pour les grains de pollen :

AZONALETES

ZONALETES

- sur le nombre des sacs, des sillons ou des pores, des sillons ou des pores, d’où les

Subturma :

- Mono-, Di-, Polysaccites,

- Striatites

- Mono-, Di-, Polycolpates,

- Mono-, Di-, Mono-, Tri-, Polyporines,…

2.2.3.3.2.3. Infraturma ou Subinfratuma

Ces deux subdivisions portent sur la nature et la position des ornementations.

Partie II I : RESULTATS

40

3. RESULTATS DE L’ETUDE

3.1. RESULTATS SEDIMENTOLOGIQUES

3.1.1. Levée de coupes

Les travaux de BESAIRIE (1972) des deux sites étudiés se situent dans les séries

mésozoïques du Crétacé.

Les coupes d’Anjiajia et de Manamana que nous avons effectuées montrent des

sédiments très meubles de bas en haut, une épaisseur de 17,5 m pour Anjiajia et 5m pour

Manamana.(mesurée à l’aide d’un rouleau de mètre-ruban de 50m).

a-Description lithologique de coupe d’Anjiajia

Figure 18 : Description lithologique de la coupe d’Anjiajia.

41

Cette coupe est formée de 7 niveaux dont l’épaisseur est de 17,50m, elle est

constituée presque exclusivement d’une succession de bancs gréseux. Seuls deux niveaux de

grès argileux ou de silt argileux ont été observés.

- La base est constituée de grès argileux (A1) fins et coloré en vert, avec des structures

entrecroisées et des traces d’argile tachetées de fer avec des concrétions;

- En montant la série, les successions des grès deviennent de plus en plus nombreuses.

Ce sont des grès fins à moyens (A2, A3, A4 et A5) :

- A2 est un grès argileux (silt argileux) gris, altéré par l’intempérie ; probablement un

paléosol.

- A3 grès ou silt argileux devenant rouge gris panaché à la partie supérieure, évoluant en

argile grise

- A4 argile grise .

- Le terme supérieur de cette coupe est caractérisé par la succession de grès argileux

entrecroisé, de couleur verte (A6) évoluant en silt sableux finement entrecroisé (structure

entrecroisée bien régulière) et d’argile gréseuse (A7) au sommet d’épaisseur environ 3m.

b-Description lithologique de la coupe de Manamana

Figure 19 : Description lithologique de la coupe de Manamana.

Le contact Jurassique-Crétacé n’est pas très net, cependant le Jurassique présente des

grès blancs, surmontés par des grès marrons à stratification entrecroisée du Crétacé inférieur.

On ne sait s’il y a un hiatus ?

- à la base M1 : grès blancs à grains fins friables.

42

- M2 : grès marrons à grains fins à moyens, à stratification entrecroisée.

- M3 : grès gris verdâtre à grains moyens à grossiers.

- M4 : grès compact massif sans stratification entrecroisée apparente.

- M5 : au sommet du bloc gréseux massif se dépose l’argile sableuse avec coquillages

d’Invertébrés.

- M6 : basalte

Cette coupe de Manamana est donc formée de 6 niveaux dont l’épaisseur est environ

de 5 m. Elle est constituée de grès en général, en série successive.

3.1.2. GRANULOMETRIE

Les sédiments sont tous détritiques et terrigènes. Les sédiments sont tous détritiques et

terrigènes. L’étude granulométrique permet d’évaluer les paramètres cités dans les tableaux

(3,4) et figures (20,21) qui suivent :

Niveaux successifs

Valeur statistique

A1

A2

A3

A4

A5

A6

A7

Q25 0,28 0,51 0,21 0,09 0,24 0,17 0,37 Q50 0,16 0,36 0,16 0,06 0,2 0,12 0,08 Q75 0,12 0,26 0,13 0,04 0,18 0,08 0,05 SO 0.18 3.64 0.14 0.06 0.208 0.116 0.136 AS 1,31 1,02 1,066 1 1,08 0,94 2,89 QD 0,0168 0,0663 0,0136 0,0018 0,0216 0,0068 0,009

.

Tableau 3 : Résultats granulométriques d’Anjiajia

Niveaux successifs

Valeur statistique

M1

M2

M3

M4

M5

M6

Q25 0,15 0,34 0,59 0,16 0,18 0 Q50 0,11 0,18 0,45 0,11 0,16 0 Q75 0,08 0,14 0,27 0,07 0,13 0 SO 0.109 0.218 0.40 0.106 0.15 0 AS 0,99 1,47 0,79 0,93 0,91 0 QD 0,066 0,024 0,8 0,0056 0,012 0

Tableau 4 : Résultats granulométriques de Manamana.

43

Figure 20 : Courbes de fréquences simples.

44

Figure 21 : Courbes de fréquences cumulées.

45

a) Anjiajia

A Anjiajia les courbes des fréquences relatives simples (figure 20) ont une tendance

unimodale sauf en A2, et à un degré moindre en A6. Les sédiments sont assez matures.

Les courbes des fréquences cumulées (figure 21) ont des pentes faibles. Les indices de

classement SO sont généralement inférieurs à 2.5, donc les sédiments sont très bien classés.

La seule valeur supérieure à 2.5 est au niveau A2, mais elle reste inférieure à 4.5, alors c’est

un classement assez bien, même si c’est proche de 4. Pour le coefficient d’asymétrie, toutes

les valeurs sont supérieures à 1, sauf en A4 et A6 . En A4, formée d’argile grise, l’asymétrie

est égale à 1. Le dépôt d’argile s’est effectué à cause d’une perte ou diminution d’énergie,

correspondant effectivement à des particules fines d’argile. Quant à QD, toutes les valeurs

sont inférieures à 1, compatible à un bon classement.

b) Manamana

A Manamana, les courbes de fréquences relatives ont une tendance plurimodale sauf

en M2 et en M5 où une légère tendance unimodale est observée. Les sédiments sont immatures

sauf à ces deux niveaux. Pour les courbes de fréquences cumulées, on a également des pentes

faibles. Les sédiments sont bien classés car les valeurs de SO sont toutes inférieures à 2.5, et

celles de AS sont inférieures à 1, à l’exception de M2 où elle est supérieure à 1 ; pour ce

niveau, il y a une asymétrie positive avec maximum de dépôt de particules fines.

3.1.3. MORPHOSCOPIE Les grains de sédiments observés sont émoussés luisants présentant des angles

arrondis et des surfaces lisses et brillantes.

3.1.4. MINERALOGIE

Des fractions argileuses ont été observées avec différentes proportions. Les

pourcentages ont été plus ou moins identiques sauf en M5.

A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 M1 M2 M3 M4 M5

Illite 48 47 52 49 50 51 50 49 49 53 50 0

Kaolinite 40 39 41 40 42 40 39 40 39 41 39 40

Chlorite 12 14 7 11 7 9 11 11 12 6 9 10

Smectite 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 50

Tableau 5 : Différentes proportions des fractions argileuses

46

Presque 75% des grains sont du quartz. Les carbonates sont absents, sauf au niveau

M5 où l’on a des traces pour l’effervescence à l’acide chlorhydrique.

Dans les deux coupes étudiées, nous n’avons de réaction avec l’acide chlorhydrique

qu’aux coquillages de ce niveau M5.

3.2. RESULTATS PALYNOLOGIQUES

3.2.1. Principales formes observées

Nous avons décrit les principales formes observées (quelques formes observées se

trouvent dans l'Annexe 4).

3.2.1.1. Détermination et description des microfossiles (spores et pollens)

3.2.1.1.1. Anteturma : SPORITES POTONIE 1893

3.2.1.1.1.1. Turma : TRILETES (REINSCH) DETTMANN 1963

• Cingulatisporites sp

Description : Microspore deltoïde, trilète ; cingulé. Le bras de la marque

atteint l‘équateur. Cingulum finement granulé.

Exine sans ornementation caractéristique.

Taille : 40 µm

Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)

Affinité botanique : Ptéridophytes Lépidodendracées .

• Cingulatisporites distalverrucosis BRENNER 1963

Description : Microspore trilète, triangulaire convexe sur les 3 côtés et cingulée.

Ornementation du corps central et cingulum = verrue.

Taille : 45 µm

Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur - Coniacien)

Affinité botanique : Ptéridophytes Lépidodendracées.

47

• Boweria schatzlarensis KIDSTON 1991

Description : Microspore trilète ; cingulé, à corps central à contour triangulaire

aplati vers la base.

Cingulum et corps central finement granulés.

Taille : Corps plus cingulum = 40 µm

Corps central = 20 µm

Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)

Angleterre (Yorkshire) Crétacé

Affinité botanique : Ptéridophytes Marattiacées.

• Appendicisporites baconicus DEAK 1962

Description : Spore trilète à contour triangulaire convexe

Exine parcourue de stries parallèles aux deux côtés. Vers le haut un

petit mamelon se forme au sommet supérieur.

Taille : 30 µm

Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)

Canada (Shaftesbury formation) Cénomanien inférieur ;

USA : Fredericksurg Group Aptien – Maestrichtien.

Affinité botanique : Ptéridophytes Schizéacées

• Appendicisporites tricornitus DEAK 1962

Description : Spore trilète à contour triangulaire légèrement convexe, une

excroissance en forme de dôme prolonge les 3 extrémités.

Ornementation de l‘exine striée parallèle aux trois côtés.

Taille : 43 µm

Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)

USA: Mid-Atlantic outer continental shelf : Albien

Affinité botanique : Ptéridophytes Schizéacées.

• Appendicisporites dorogensis POTONIE 1933

Description : Spore trilète triangulaire convexe,

Exine recouverte de cicatricecoses fines et parallèles.

Taille : 38 µm

Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)

48

Oldham formation : Jurassique - Tertiaire

Affinité botanique : Ptéridophytes Schizéacées

• Appendicisporites potomaensis BRENNER 1963

Description : Spore trilète triangulaire avec deux côtés légèrement convexes et le

côté restant légèrement concave.

L’ornementation de l’exine consiste à des épaississements en côte en

forme de branche fourchue partant du sommet supérieur et chaque

branche aboutit aux deux autres angles. Vers la partie inférieure la

branche est coupée par une autre petite côte. Des courts appendices

s’observent aux angles.

Taille : 50 µm

Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)

USA: Mid-Atlantic outer continental shelf: Middle Albian.

Affinité botanique : Ptéridophytes Schizéacées.

• Concavisporites sp

Description : Spore trilète triangulaire concave, le bras de la marque atteint

l’équateur.

Taille : 28 µm

Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)

USA: Mid-Atlantic outer continental shelf : Crétacé

Affinité botanique : Ptéridophytes Gleichéniacées.

• Cyathidites minor COUPER 1953

Description : Spore trilète triangulaire concave sur les trois côtés, le bras de la

marque atteint l’équateur. Il s’arrête au 2/3 du corps.

Exine lisse.

Taille : 33 µm

Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)

USA : Fredericksburg Group: Albien

Affinité botanique : Ptéridophytes Cyathéacées

49

• Matonia pectinata SHANI & SHITOLEY 1945

Description : - Microspore trilète au contour triangulaire concave sur les deux

côtés, l’autre côté est presque droit.

- Exine lisse et le bras de la marque trilète aboutit à l’équateur.

Taille : 47 µm

Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)

Bornéo : Jurassique-Crétacé

Affinité botanique : Ptéridophytes Matoniacées

3.2.1.1.1.2. Turma : MONOLETES IBRAHIM 1933

• Polypodiasporites sp

Description : - Spore monolète ellipsoïdal, de petite taille.

- Marque très nette : exine réticulée.

Taille : 37 µm

Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)

Affinité botanique : Ptéridophytes Polypodiaceae

• Marattiopsis sp

Description : Spore monolète en forme de haricot épais exine verruqueuse.

Taille : Longueur : 45 µm

Largeur : 34 µm

Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur) ;

Europe, Amérique du Nord : Jurassique-Crétacé

Affinité botanique : Ptéridophytes Marattiaceae.

3.2.1.1.2. Anteturma : POLLENITES POTONIE 1931

3.2.1.1.2.1 SACCITES ERDTMANN 1947

Subturma : DISACCITES COOKSON 1947

50

� Infraturma DISACCIATRILETES (LESCHIK) HART 1963

• Alisporites bilateralis ROUSSE 1957

Description : - Spore pseudo-subdiploxylénoïde à corps central ovale dans le

sens bas-haut.

- Corps central ornementé de fines granules. Les deux ballonnets

latéraux sont scabrés.

Taille : diamètre équatorial : 70 µm.

Corps central : 22 µm

Ballonnets : 24 µm

Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)

Canada: Shaftsbury & Duvengan Formation : Middle Cenomanian

Affinité botanique : Gymnospermes Caytoniales.

� Infraturma STRIATITI PAINT 1954

• Paravittatina multistriata BALME & HONNELLY 1953

Description : - Pollen bisaccate.

- Corps central elliptique parcouru par des stries. Les deux ballonnets

sont lisses.

Taille : Corps central : 35 µm

Ballonnets : 8 µm

Distribution : Madagascar Trias - Crétacé

Affinité botanique : Gymnospermes

• Araucariacites (australis) COOKSON 1947

Description : - grain aplati et inaperturé, contour circulaire,

- exine microgranulaire constituée de deux couches étroitement

liées,

- Surface du grain généralement plissotée

Taille : 35 µm

Distribution : Madagascar Trias - Crétacé

Argentine Crétacé inférieur

Affinité botanique : Gymnospermes Araucariacées Conifères.

• Callialasporites segmentatus DEV 1961

Description : - grain aplati, inaperturé et zoné,

51

- contour circulaire à trilobé,

- exine constituée de deux couches séparées,

- présence d’un corps central circulaire, triangulaire ou polygonal,

- présence éventuelle de plissotements convolutes radiaux et

périphériques,

- présence éventuelle d’une marque triradiée résiduelle.

Taille : 35 µm

Distribution : Madagascar Trias - Crétacé

Argentine Crétacé inférieur

Affinité botanique : Gymnospermes Araucariacées Conifères

3.2.1.1.2.2 Turma : CIRCUMPOLLES (PFLUG) KLAUS 1970

• Classopollis classoïdes (PFLUG) POCOCK & JANSONIUS

Description : - Pollen tétraédral ; chaque constituant de la tétrade est sphérique.

- Marque trilète vestigiale.

- Exine finement scabrée.

Taille : chaque constituant mesure 35 µm

Distribution : Madagascar Jurassique-Crétacé

Affinité botanique : Gymnospermes Cheirolépidacées.

3.2.1.1.2.3 Turma : PLICATES (NAUMOVA) POTONIE 1958

� Subturma : MONOCOL PATES IVERSEN et TROELS – SMITH 1950

• Clavatipollenites sp (Voir Annexe 9)

Description : - Pollen monocolpé à contour subcirculaire à ovale en vue polaire.

- Colpus droit ou légèrement arqué ;

- Exine scabrée ou finement fovéolée.

MEB ou SEM (planche 5)

- sillon moyen ou relativement long ;

- perforation ou microréticulation de maille

inférieure à 1 µm de diamètre ;

MET ou TEM (planche 5)

- exine tectée et columellée ;

52

- tectum épais ;

- columelle épaisse, et relativement courte ;

- sole assez mince supportant les columelles.

Taille : 21 µm au grand axe, 16 µm au petit axe ;

Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)

Affinité botanique : Angiospermes Monocotylédones.

• Retimonocolpites pororeticulatusus POTONIE 1934 (voir Annexe 9)

Description : - Pollen monocolpé à contour subcirculaire à ovale en vue polaire ;

- Colpus légèrement arqué ;

- Exine finement réticulée.

En MEB ou SEM:

- sillon relativement court mais large ;

- réticulation à maille irrégulière de 1 à 5.5 µm

de diamètre

En MET ou TEM: - exine tectée et columellée ;

- tectum épais ;

- columelle épaisse, plus ou moins cylindrique

ou bien déformée, car élargie ou branchue à

la base à cause des fusions ;

- sole assez mince supportant les columelles.

Taille : 40 à 50 µm (moyenne 45µm)

Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)

Affinité botanique : Angiospermes Monocotylédones

• Monosulcites sp (voir Annexe 9)

Description : Pollen piriforme (monosulqué) monocolpé à contour circulaire

En MEB et MET :

- exine tectée et columellée

- tectum épais

53

- columelle épaisse, cylindrique

- sole très fine

- Taille : 25 µm au grand axe, 6 à 8 µm à l’extrémité étroite,

et 15 à 18 µm à l’autre bout plus large ;

Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)

Affinité botanique : Angiospermes Monocotylédones

• Microcachryidites antarcticus POTONIE 1934

Description : - Pollen monocolpé à contour subcirculaire.

- Colpus légèrement arqué.

- Exine finement réticulée.

Taille : 50 µm

Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)

Affinité botanique : Angiospermes Monocotylédones

• Monocolpollenites tranquillus POTONIE 1934

Description : - pollen monocolpé à contour subcirculaire.

- colpus légèrement arqué.

- exine finement réticulée

Taille : 50 µm

Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)

Affinité botanique : Angiospermes Monocotylédones

• Liliacidites giganteus n. sp

Description : - pollen monosulqué marqué par une bande longitudinale ;

- contour équatorial ovalaire ;

- colpes pouvant atteindre la longueur du grand axe ;

- exine réticulée.

En MEB : - sillon (colpes) moyen ou relativement long,

rectiligne ou en forme de S ;

- perforation ou microréticulation de maille

allant de 1 µm à 4.5 µm de diamètre ;

- les lumens des mailles sont petits près du

sillon et aux extrémités du pollen.

54

En MET:

- exine tectée et columellée ;

- tectum épais ;

- columelle cylindrique et épaisse ;

- sole mince supportant les columelles.

Taille : Longueur : 80 µm

Largeur : 41 µm

Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)

Affinité botanique : Angiospermes Monocotylédones.

� Subturma : POLYPLICATES ERDTMAN 1952

• Tricolpites sp

Description : - pollen tricolpé, sphérique ou ovale ;

- contour équatorial ovalaire ;

- colpes atteignant l’extrémité polaire ;

- exine scabrée ;

En MEB:

- sillon (colpes) relativement long, forme en

arc ;

- microperforation ou microréticulation de

maille inférieure de 1 µm;

- les lumens des mailles sont petits près du

sillon et aux extrémités du pollen.

En MET : - exine tectée ;

- tectum épais ;

- présence d’endexine ;

Taille : diamètre de 15 µm ; ou diamètre équatorial 19 µm, et diamètre

polaire 12 µm ;

Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)

Affinité botanique : Angiospermes Monocotylédones.

55

3.2.1.2. Détermination des Dinokystes

� Ordre des GONYAULACALES

Famille des Ceratiaceae

Genre Dingodinium cerviculum (Berriasien – Albien)

Archéopyle apical

Structure suturale

Epines, tubes

Genre Odontochitina operculata (Hauterivien - Campanien)

Archéopyle apical

Structure non tabulaire

Ornementation épines ou septes

Famille des Gonyaulacaceae

Genre Gonyaulacysta helicoidea (Hautérivien – Albien)

Archéopyle précingulaire

Structure suturale

Epines et septes

Genre Litosphaeridium arundum (Aptien)

Archéopyle apical

Structure intratabulaire

Ornementation tubes

Genre Spiniferites scabrosus (Albien – Maastrichtien)

Archéopyle absente

Structure non tabulaire

Ornementation épines

� Ordre des PERIDINIALES

Famille des Péridiniaceae

Genre Leberidocysta chlamydata (Aptien)

Forme ovale à sphérique sans archéopyle

Sans tabulation

Sans épines ni tubes.

Partie IV : INTERPRETATIONS

56

4. INTERPRETATIONS

4.1. INTERPRETATION SEDIMENTOLOGIQUE

4.1.1. Etude granulométrique

En général, l’asymétrie est positive. Ce qui indique un maximum de matériels fins. Or

les dimensions des éléments sédimentaires tamisés sont inférieures à 0.063 mm. Ce qui

explique qu’il n’y a que de fraction fine inférieure à 0.063 mm. Ce fait est corroboré par

l’allure des courbes cumulées à pente faible.

Dans les deux coupes levées, les variations granulométriques des sédiments sont dues

essentiellement aux variations de l’énergie du milieu. Elles montrent également

l’hétérogénéité des sédiments. Avec des stratifications des niveaux gréseux, on peut admettre

que l’alternance de niveau sableux et argileux reflète un dépôt rythmique, caractérisant un

milieu aquatique et représente l’activité de triage d’un cours d’eau. Avec des stratifications

des niveaux gréseux, on peut admettre que le milieu est de type d'embouchure.

Les sables correspondent à un dépôt de courant d’eau dont la compétence est assez

faible. Et les argiles expliquent une accalmie de sédimentation, ces faits confirment plusieurs

venues et retraits d’eau. Pour le site d’Anjiajia, on aurait eu donc un certain rythme ou phase

d’accalmie correspondant au niveau argileux prépondérant, et une phase de transport à niveau

d’énergie un peu plus élevé, où l’on a le dépôt gréseux prépondérant. En ce qui concerne

Manamana, M6 n’a pas fait l’objet de beaucoup d’investigation car c’est un niveau basaltique.

Ensuite, le niveau M5 de ce site montrait une tendance unimodale donc mature avec des

granulations très fines. De plus, la nature fortement argileuse annonçait une énergie plus

calme voire faible par rapport à celle de la précédente. La présence des coquilles d’Invertébrés

(Echinodermes irréguliers et Gastéropodes) marins témoignait déjà de la possibilité de

l’incursion marine.

4.1.2. Etude morphoscopique

Toutes les études ont été faites sur des grains de quartz de grains fins à moyens. La

dimension granulométrique est supérieure à 0,3mm. D’une façon générale, l’aspect de surface

de ces grains est luisant. L’abondance des grains luisants est due à une usure par friction

mécanique prolongée lors du transport, des éclats de grains. Les grains appartiennent au type

émoussé, leurs tailles sont variables, indiquant un mélange plus intense du sédiment. Donc,

par l’état de surface, ces grains sont façonnés par suite de frottements répétés lors du transport

prolongé dans l’eau (plages marines ou des grands lacs, cours inférieur des grands fleuves).

57

Les caractères morphoscopiques confirment :

- un transport des grains sur un long parcours,

- un mode de dépôt en milieu fluviatile,

- un dépôt par suspension d’une fraction fine importante.

4.1.3. Etude minéralogique

L’abondance de grains de quartz nous informe sur la présence d’apports détritiques

provenant du milieu environnant.

L’absence des carbonates nous indique du transport par l’eau (fleuves, ou vague de

mer) avec des dépôts d’eau douce. La trace de carbonates en M5 peut être expliquée par

l’incursion marine, ce qui est confirmé par la présence notable de smectite qui est d’origine

marine en général.

L’alternance de niveaux sableux et argileux, (comme indiqué au paragraphe 4.1.1.) reflète

un dépôt rythmique, caractérisant un milieu fluviatile et représente l’activité de triage d’un

cours d’eau.

• Les sables correspondent à un dépôt de courant d’eau dont la compétence est assez

faible.

• Les argiles traduisent une tranquillité du milieu de sédimentation. Ces faits témoignent

plusieurs venues et retraits d’eau.

• Au sommet des couches, en dessous du basalte en M5, à Manamana, les coquillages, la

présence de smectite et les carbonates témoignent d’une incursion marine.

• La stratification entrecroisée en A5 et en M2 est due à une divagation des chenaux où

les matériels déposés auparavant sont poussés et agités par les venues d’eau par la

suite ; et le phénomène sont répétés dans le temps et dans l’espace pour finir par tracer

ces allures et litages entrecroisés.

58

4.2. INTERPRETATION PALYNOLOGIQUE

4.2.1. Cortège microfloristique

Le tableau suivant montre les pourcentages des différents taxons observés. Les

niveaux A6 et M5 contiennent les principales formes rencontrées.

Niveaux Taxons A6 M5

Aequitriradites spp 4% 1% Appendicisporites baconicus 2 6% Appendicisporites tricornitus 6% 7% Appendicisporites dorogensis 2% 2.5%

Appendicisporites potomaensis 5% 1.5% Boweria schatzlariensis 0 2%

Cicatricosisporites australiensis 4% 10% Cicatricosisporites ludbrookiae 6% 4%

Cingulatisporites sp 4% 1% Concavisporites sp 5% 1%

Cyathidites spp. 0% 2.5% Gleicheniidites spp. 2% 0 Matonia pectinata 2 2.5%

Marattiopsis 1% 1% Osmundacidites 3

Paxillitrilites dakotaensis 0 1% Polypodiasporites sp 4% 2%

Retitriletes sp 4% Verrucosisporites rarus 2% 2%

TOTAL CRYPTOGAMES 56% 47% Alisporites grandis 1% 1.5%

Araucariacites australis 3% 2% Balmeiopsis limbatus 4% 0

Callialasporites segmentatus 0 1.5% Callialasporites trilobatus 1.5% 0

Classopollis classoïdes 0 2% Microcachrydites antarcticus 12% 2%

Paravittatina multistriata 0 2.5% Podocarpidites spp. 3% 4% Trichotomosulcites

subgranulosus complex 5% 2%

TOTAL GYMNOSPERMES 29.5% 17.5% Clavatipollenites 0 5% Ericipites spp. 5% 2.5%

Liliacidites giganteus 0 4% Monocolpopollenites sp. 4% 2%

Monosulcites 4% 4% Proteacidites polymorphus 2% 2%

Retimonocolpites 2% 7% Tricolpites spp. 2% 4%

TOTAL ANGIOSPERMES 19% 30.5% INDETERMINE 5.5% 5%

Tableau 6 : Abondance relative des palynomorphes.

59

4.2.1.1. Spores et Pollens

D’après les résultats, les spores et pollens, passés et présents sont les éléments

importants rencontrés dans les couches sédimentaires étudiées par la présence des formes

décrites. Ils sont à l’origine de la reproduction de tous les végétaux à travers l’histoire

géologique.

Les microspores et pollens comptés sont nombreux. Les analyses statistiques simples

montrent de prime abord qu’il est plus aisé de recourir au pourcentage qui n’est autre que la

forme ramenée à cent des fréquences relatives. Néanmoins l’étude se heurte à l’handicap de

ne pouvoir travailler que sur un niveau superficiel d’une série de dépôt vertical en profondeur.

Cependant le fait d’avoir deux sites éloignés l’un à l’autre permet d’avoir une possibilité de

couvrir une variation horizontale (géographique), en plus de la reconstitution

paléophytologique par l’inventaire des spores et pollens, donc des plantes mères, observés, du

moins en partie.

Les proportions des pollénospores observés se répartissent dans les proportions suivantes :

- Cryptogames 56% en A6 et 47% en M5,

- Gymnospermes 29.5% en A5 et 17.5% en M5,

- Angiospermes 19% en A5 et 30.5% en M5.

4.2.1.2. Dinokystes

De plus, les Dinokystess ont posé un problème du fait que la reconnaissance est

souvent possible même sur des parties d’individus non entières, alors que le dénombrement

n’est plus exact car un individu fractionné pourrait être compté plusieurs fois. Ainsi, seul est

retenu la valeur des paramètres présence-absence et parfois de l’abondance. La présence des

Dinoflagellés, depuis leur existence au Jurassique, indique que le milieu a été aquatique. Les

plus abondants sont les spécimens d’Odontochitina operculata et Laberidocysta chlamydata,

ils confèrent l’âge Aptien à la formation concernée M6.

Partie V : DISCUSSIONS

60

5. DISCUSSIONS

5.1. Biostratigraphie

Les limites stratigraphiques sont établies en fonction de l’évènement stratigraphique.

Les genres et familles des plantes fossiles nous offrent une idée d’évolution du passé au plus

récent. Les résultats obtenus à partir des spores et pollens sur les premiers Angiospermes

dans les sédiments crétacés de l’Europe et de l’Amérique nous permettent de poser des

questions sur le Crétacé et les premiers Angiospermes dans l’hémisphère Sud

(VENKATACHALA 1991). Qu’en est-il du Crétacé à Madagascar ? et la position

stratigraphique des Angiospermes, de par leur pollen fossile, dans le domaine de l’évolution

et de l’existence des êtres vivants ?

Les arguments de datation sont surtout basés sur les associations palynologiques

caractéristiques définies et la comparaison des résultats de cette étude avec les travaux

antérieurs, surtout pour les formations du Post-Karoo.

5.1.1. Position palynostratigraphique de nos sites d’étude

5.1.1.1. Anjiajia

En A6, les associations microfloristiques formées par Araucariacites australis,

Classopollis classoïdes, Podocarpidites sp, Cicatricosisporites australiensis, Callialasporites

segmentatus sont semblables à celles retrouvées en Australie et en Argentine. Ainsi, cette

formation a un âge relatif de Crétacé inférieur, probablement de Berriasien à Aptien, à cause

de la présence de Callialasporites segmentatus. Mais l’existence des dinokystes

Litosphaeridium arundum et des spores Aequitriradites spinolosus témoigne d’une position

plus précise Barrémien – Albien.

5.1.1.2. Manamana

La présence de Liliacidites giganteus, Paxillitriletes dakotaensis, Appendicisporites

sp et des Cyathidites minor nous confirme l’âge de M5 comme étant le Crétacé moyen

jusqu’au Coniacien du Crétacé supérieur.

61

Tableau 7 : Tableau synoptique relatif aux palynomorphes présents dans A6 et M5.

CRETACE MOYEN DE MADAGASCAR

APTIEN

ALBIEN

CENOMANIEN-TURONIEN-CONIACIEN Aequitriradites spp

Appendicisporites baconicus

Appendicisporites Appendicisporites Appendicisporites Osmundacidites

Paxillitrilites dakotaensis Polypodiasporites sp

Cyathidites spp. Gleicheniidites spp. Matonia pectinata

S P O R E S

Marattiopsis

D I N O K Y S T E S

Odontochitina operculata Laberidocysta chlamydata

Alisporites grandis Araucariacites australis Balmeiopsis limbatus

Callialasporites segmentatus Callialasporites trilobatus

Classopollis classoïdes Microcachrydites antarcticus

Paravittatina multistriata Podocarpidites spp.

P 0 L L E N S

Clavatipollenites Ericipites spp.

Liliacidites giganteus Monocolpopollenites sp.

Monosulcites Proteacidites polymorphus

Retimonocolpites Tricolpites spp.

62

5.2. Problème de l’apparition des Angiospermes : ca ractères des organes reproducteurs par rapport aux vrais Angiosp ermes.

L’apparition des Angiospermes au Crétacé malgache était prouvée authentique avec la

trouvaille des empreintes foliaires de « Sapindopsis sp » dans la région de Mangapaika

Miadana (près de Berivotra) Mahajanga en 1989. Mais les pollens monocolpés

« Retimonocolpites », les « Monocolpollenites » et les « Liliacidites » mentionnés aux

résultats sont issus des plantes angiospermes. Autrement dit les Angiospermes étaient déjà

présents à Madagascar au moins au Crétacé, ou plutôt, au Crétacé inférieur.

5.2.1. Analyse de la position des Angiospermes au s ein des plantes

Toutes les plantes fossiles sont constituées de port de fougères arborescentes

(caractère primitif) hérité des Ptéridophytes à la fin de l’ère primaire. Les arbres fossiles de

Gymnospermes appelés Progymnospermes sont apparus au Dévonien et éteints au

Carbonifère avec le genre Archaeopteris. Les Ptéridophytes, les Gymnospermes, les

Angiospermes sont des plantes Vasculaires ou Trachéophytes. Nous allons voir quelle est

l’origine des Angiospermes ?

Différentes méthodes de reconstruction d'arbres phylogénétiques donnent des résultats

convergents selon lesquels les Ginkgoales se sont différenciées de l'ancêtre commun aux

gymnospermes et angiospermes avant les autres groupes (Cycadales notamment). Il apparaît

également que le degré de divergence entre espèces d'un même genre ou entre genres d'une

même famille est plus grand que ce que l'on peut observer parmi les angiospermes.

5.2.1.1. Syndrôme angiospermien

5.2.1.1.1. reproduction sexuée

- regroupement de sporophylles dans un périanthe (fleur),

- structure de l’étamine,

- pollen tecté à exine columellaire,

- carpelle et fruit,

- ovules à deux téguments,

- sac embryonnaire,

- germination du pollen sur un stigmate,

- double fécondation,

- endosperme 3n.

63

5.2.1.1.2. appareil végétatif

- xylème à faisceaux vrais perforés et fibres de soutien,

- tubes criblés/cellules compagnes issus d’une même cellule initiale,

- diversités des métabolites secondaires.

5.2.1.2. Radiation adaptative au Crétacé inférieur

Les premiers restes fossiles typiquement Angiospermien apparaissent soudainement

dans les flores fossiles datées du Barrémien-Aptien.

Et le matériel disponible correspond à des pollens (grains Monosulqués à exine columellaire)

et des feuilles (limbe entier à nervation réticulée) dont on a montré les nettes différences avec

les Gymnospermes,

Les types polliniques et foliaires se diversifient très rapidement au cours du Crétacé inférieur

(figure 22 ci-dessous).

Figure 22 : Evolution des types polliniques (BALDONI A.M., ASKIN R.A. & RAGONA D. 2001)

5.2.1.3. Evolution des apertures

L’évolution des apertures étudiée par DOYLE & HICKEY 1976 (Figure 23) suivant

nous donne une idée d’évolution sur l’apparition des Angiospermes :

64

Figure 23: Evolution des apertures. (DOYLE & HICKEY 1976).

� à l’Aptien, à la base de l’intervalle stratigraphique, les fougères (les Ptéridophytes),

les Gymnospermes comme les Cycadales, les Ginkgoales et les Conifères dominaient

les assemblages sporopolliniques, tandis que les pollens des angiospermes étaient

rares, de petite taille avec une aperture unique semblable à une fente simple

(Monocolpés).

� A l’ Albien inférieur , les premiers véritables pollens apparaissaient avec trois

apertures sous forme de sillons (Tricolpés). Cela est très significatif, car les Tricolpés

sont hautement distinctives des Angiospermes Dicotylédones.

� A l’Albien supérieur et Cénomanien, les vraies Tricolporés (trois fentes avec trois

pores) faisaient leur apparition.

Cette étude nous a confirmé la présence certaine des genres de Gymnospermes et

d’Angiospermes au cours du Crétacé inférieur à Madagascar.

5.2.2. Recherche des ancêtres des Angiospermes

On peut se demander des ancêtres des Angiospermes pour vérifier encore l’origine des

Gymnospermes et les Angiospermes dans le Monde :

• Au début de l’ère secondaire, il existait une grande variété de lignées

gymnospermiennes montrant des états de caractères très dérivés ou primitifs ;

• L’enveloppe des ovules dans des structures préflorales se manifestent à des degrés

divers dans plusieurs de ces lignées ( Glossoptéridales, Caytoniales, Bennetttitales) ;

65

• Différentes méthodes de reconstruction d'arbres donnent des résultats convergents

selon lesquels le Ginkgo s'est différencié de l'ancêtre commun aux gymnospermes et

angiospermes avant les autres groupes (Gnétales notamment) selon l’hypothèse 2 de

la figure 24.

Hypothèse 1 Hypothèse 2 Hypothèse 3

Figure 24 : Hypothèses avancées sur l’origine des Angiospermes. (ENDREES P.K., 1987)

Hypothèse 1 : mentionne que les Gymnospermes (Caytoniales, Bennettitales,), les

Angiospermes et les Gnétales sont sûrement issues d’une seule lignée. Les deux dernières sont

apparues au même période du Jurassique supérieur.

Hypothèse 2 : montre que les Caytoniales et Angiospermes sont des groupes frères issus d’un

seul clade, ils sont monophylétiques. Les Gnétales, les Bennettitales constituent également des

groupes frères issus d’une seule lignée. Les Gnétales et les Gymnospermes (Caytoniales)

semblent être des groupes monophylétiques.

Hypothèse 3 : suppose que les Ptéridospermales (Corystospermales) et les Gnétales sont issus

d’une seule parenté. Les Bennettitales sont les ancêtres des Angiospermes.

Selon ces diverses hypothèses (figure 24) avancées , aucune d’entre elles n’apporte de

démonstration irréfutable même si le problème est désormais mieux cerné.

Les Trachéophytes sont des végétaux vasculaires qui possèdent des tissus conducteurs

différenciés (bois, liber, cellules compagnes,…) servant à la circulation de la sève. Ce sont les

Ptéridophytes, les Préphanérogames et les Spermaphytes. Les Ptéridospermales apparaissent au

Dévonien supérieur et se multiplient durant le Carbonifère jusqu’au Trias. Les Lycophytes, les

Cycadophytes, les Filicophytes, les Conifères, les Cordaitales, les Caytoniales, les Bennettitales,

les Equisétophytes se développent à partir du Dévonien inférieur et régressent au Jurassique

66

Supérieur pendant lequel seuls les Angiospermes ont pris naissance et se trouvent en plein essor

jusqu’à maintenant.

En somme, les Angiospermes sont issus d’un groupe polyphylétique (figure 25).

Figure 25 : Arbre phylogénétique résumant l’origine polyphylétique des Angiospermes. (ENDREES P.K., 1987).

Ainsi, on peut dire que les plantes-mère coïncident bien à l’apparition des spores des

fougères à partie du Dévonien, des pollens de Gymnospermes au Carbonifère et des pollens

d’Angiospermes apparu au Jurassique supérieur.

5.3. VALEUR PALEOEBIOGEOGRAPHIQUE DEDUITE

5.3.1. Climat et végétation au cours du Crétacé dan s ces deux sites

Les résultats de l’analyse palynologique ont fourni des spores et pollens avec une

prédominance des ptéridophytes suivies des Gymnospermes et les Angiospermes. Cette

association témoigne bien de la persistance des conditions climatiques tropicales chaudes et

humides.

L’écologie des plantes mères des spores et pollens recensés est difficilement accessible

pour ces dépôts du Crétacé. En effet, le principe de l’actualisme ne peut être utilisé avec

assurance, d’autant plus que les microspores, représentants microscopiques des plantes mères,

sont considérées comme des entités morphographiques n’ayant pas toujours d’équivalents

dans la nature actuelle. Cependant, des hypothèses sur l’écologie de certaines plantes peuvent

être envisagées en prenant en compte :

- le cadre paléogéographique de la zone d’études,

67

- le contenu pollinique observé dans les deux sites ;

- la forte probabilité d’un transport des palynomorphes unidirectionnel du domaine

continental vers le domaine marin.

5.3.1.1. Les pollens de Gymnospermes

La distribution des saccates ou pollens à ballonnets indique un transport de ces

microspores sur des distances variables par le réseau hydrographique et probablement par la

voie aérienne. Les zones de croissance des plantes mères (Conifères) correspondaient ainsi à

l’arrière pays plus à l’intérieur. Il en est de même pour les pollens d’Araucariacées, leur

distribution permet de localiser la zone d’émission dans l’arrière pays.

Par contre, les Gymnospermes producteurs des Cyclusphaera devaient se développer

au voisinage immédiat du milieu de sédimentation soit dans la plaine côtière soit au pied des

plateaux résiduels progressivement envahis par la mer, car ils sont accompagnés de

Dinokystes et d’Acritarches.

5.3.1.2. Les spores de Fougères

Beaucoup présentent une morphologie proche des spores actuelles, et ont pu être

attribuées à une famille ou un genre donné. Si les Osmundacées et les Lycopodiacées sont

ubiquistes, la répartition climato-géographique de la plupart des Ptéridophytes actuelles et en

particulier les Matoniacées, Gleicheniacées, Cyathéacées et Schizéacées se limitent à la zone

tropicale et sub-tropicale. L’abondance et la forte diversité des spores de fougères indiquent

un bon indice d’humidité ambiante.

5.3.2. Apports des taxons palynomorphes du Crétacé inférieur

Pendant le Crétacé, l’ensemble gréseux est suivi d'une phase éruptive résultant d'une

dislocation du Gondwana. Des coulées basaltiques s'étalent à la périphérie des plateaux. Ces

facteurs détachent Madagascar du bloc Est Indien. Et Madagascar devient une Ile.

La flore malgache montre une affinité remarquablement élevée avec la flore Autralo –

Indo-Malaysienne loin à l'Est. De tels liens phytogéographiques sont particulièrement

répandus parmi des taxons orientaux des forêts humides.

68

Rappelons que les spores et pollens ne sont pas des individus au sens biologique du

terme mais des organes reproducteurs dispersés dont on ne connaît pas généralement les

plantes-mères sauf lorsqu’il s’agit de palynomorphes recueillies sur la plante-mère

taxonomiquement connue.

Le développement des fougères se fait déjà surtout durant l’ère primaire. Pourtant,

elles seront remplacées, durant le secondaire, par les gymnospermes et viennent ensuite les

Angiospermes à la fin du Jurassique. La détermination systématique des taxons

palynomorphiques nous a mené à l’étude de l’origine polyphylétique des Angiospermes à

Madagascar.

Partie VI : CONCLUSION

69

CONCLUSION

L’étude des spores et pollen dans les sites d’Anjiajia du bassin de Mahajanga et de

Manamana bassin de Morondava a permis une détermination systématique des taxons

présents, une étude paléobiogéographique d’âge Aptien-Cénomanien du Crétacé Inférieur

selon l’échelle internationale mais inclus dans le Crétacé Moyen de Madagascar. Elle :

� Permet la détermination systématique et inventaire des taxons présents, une

position stratigraphique d’âge Aptien- Albien du Crétacé Inférieur (échelle

internationale) ou Crétacé moyen pour Madagascar ; une étude

paléobiogéographique confirmant l’appartenance au continent du Gondwana

qui contenait Madagascar nettement séparé de l’Afrique et de l’Inde.

� Apporte des taxons-guides palynomorphiques équivalents à l’Albien existant

notamment en Europe , en Argentine, au Canada et dans la partie orientale des

USA, en Afrique du Sud et au continent antarctique tels que :

� Les principales formes sporopolliniques d’âge Crétacé moyen à

Coniacien sont :

Cingulatisporites sp,

Appendicisporites sp,

Concavisporites sp,

Cyathidites minor,

Polypodiasporites sp,

Marattiopsis sp

Araucaricites,

Callialasporites,

Podocarpidites ,

Microcachryidites

� Les principaux dinoflagellés : Leberidocysta chlamydata, Odontichitina

operculata et Litosphaeridium arundum précisent la position

stratigraphique à l’ Aptien- Albien.

� Les résultats obtenus à partir des inventaires des palynomorphes avec la

particularité sédimentologique nous a permis de dire que les pollens de

Alisporites bilateralis, Paravittatina multistriata, Araucariacites australis,

Callialasporites segmentatus, Classopolis classoides constituent les taxons

caractéristiques des Gymnospermes dont les grains de pollen sont emportés

par le vent grâce à leurs ballons aérifères et étaient déjà présents à Madagascar

dans ces deux sites.

70

� Clavatipollenites sp,

Retimonocolpites pororeticulatusus,

Monosulcites sp,

Liliacidites giganteus sont les principales formes annonçant l’existence

d’Angiospermes d’âge Aptien à Madagascar. La grande dispersion des Angiospermes

dans le Monde résulte de la dislocation du continent de Gondwana (Madagascar, de

l'Inde, d'Afrique, de l'Antarctique, de l'Amérique du Sud et de la zone Australo-

Malaysienne) au Crétacé.

Tout cela :

� Indique un changement climatique, une faible humidité dans le Monde nous a

permis de dire aussi que ce sont des plantes classées comme végétaux primitifs

d’un milieu tropical.

� Confirme l’information paléogéographique, la reconstitution

paléobiogéographique au cours de ces périodes, ce qui traduit l’allusion à la

dérive des continents résultant de la dislocation du Gondwana par l’existence

des types de pollens de Tricolpés et Tricolporés avec l’abondance de pollen

Monosulqués caractérisant la flore du Crétacé de la Laurasia, mais étaient

également observés à Madagascar comme ils étaient pour l’Argentine, l’Inde et

l’Australie.

La palynostratigraphie participe également à de nombreuses recherches actuelles , elle

apporte de nombreux éléments dans la reconstitution du passé proche et beaucoup plus

lointain par le biais de la recherche des spores de l’ère primaire et pollens de l’ère secondaire,

tertiaire, même quaternaire et plus précisément (Crétacé moyen-actuel), dans les autres

parties de Madagascar et nécessiterait des futures investigations d’ordre stratigraphique plus

approfondies, malgré les obstacles aussi divers soient-ils .

71

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ANNEXES

76

ANNEXES

Annexe 1 : Archæfructus (Angiosperme de la fin du Jurassique)

La découverte d'un fossile de fruit pourrait permettre de lever une partie du voile sur la

mystérieuse origine des plantes à fleurs.

Archæfructus (Angiosperme de la fin du Jurassique)

Si les plantes à fleurs, ou angiospermes, sont de loin les végétaux les plus variés et les plus

répandus dans le monde, leur origine demeure une véritable énigme. Or, la mise au jour

récente d'un fossile de fruit, une caractéristique du mode de reproduction des angiospermes,

dans le nord-ouest de la chine pourrait peut-être éclaircir ce que Darwin considérait comme

un "affreux mystère".

A l'examen des fossiles, l'apparition des plantes à fleurs semble soudaine et sans aucun lien

avec le moindre ancêtre. Les plus anciennes remontent à environ 130 millions d'années avant

notre ère, soit le début du Crétacé. Les Angiospermes étaient alors peu représentées,

comparativement aux fougères et aux gymnospermes, les plantes dont les graines ne sont pas

protégées par un compartiment fermé, au contraire des angiospermes. Ce n'est qu'à la fin du

Crétacé, il y a 65 millions d'années, que ces dernières ont occupé une place prédominante

dans le règne végétal.

77

Annexe 2: Utilisation d’un microscope optique.

1. oculaire (ocular lens or eye-piece)

2. porte-objectif (objective turret, or nosepiece)

3. lentilles optiques (objectives lenses)

4. vis macrométrique (mise au point rapide) ou coarse adjustment knob

5. vis micrométrique (mise au point fine) ou fine adjustment knob

6. lame (lame porte-objet) ou object holder or stage

7. miroir (face concave ou convexe) ou source lumineuse électrique (lampe à filament avec filtre)

8. condenseur d'Abbé et diaphragme (diaphragm and condenser).

Le grossissement d'un objet est le produit du grossissement de l'objectif par celui de l'oculaire.

Le pouvoir séparateur d'un microscope optique (i.e. son grossissement) est limité par la

longueur d'onde de la lumière visible. La résolution est la plus petite distance séparant deux

objets que l'on peut distinguer à l'aide du microscope: elle dépend de la qualité des lentilles et

de la nature même de la lumière: elle est au maximum de 0,2 µm.

78

Annexe 3 : Utilisation d’un microscope électronique à balayage (MEB)

Le microscope électronique à balayage ou MEB (scanning electron microscopy or

SEM) réalisé par MANFRED VON ARDENNE en 1939 est un appareil qui balaie

l'échantillon d'un faisceau d'électrons. Ces électrons percutent l'échantillon qui émet à son tour

des électrons secondaires dont le nombre dépend de la nature de la surface étudiée. Ce sont

ces électrons qui sont collectés et détectés.

Dans le cas de l'appareil ci-contre, le grossissement peut varier de 10 x à 50 000 x et sa

résolution peut atteindre 7 nm.

Principe Le principe du balayage consiste à explorer la surface de l'échantillon par lignes

successives et à transmettre le signal du détecteur à un écran cathodique dont le balayage est

exactement synchronisé avec celui du faisceau incident.

Les microscopes à balayage utilisent un faisceau très fin qui balaie point par point la surface

de l'échantillon.

Interactions du faisceau électronique avec l'échantillon Sous l'impact du faisceau d'électrons accélérés, des électrons rétrodiffusés et des électrons

secondaires émis par l'échantillon sont recueillis sélectivement par des détecteurs qui

transmettent un signal à un écran cathodique dont le balayage est synchronisé avec le

balayage de l'objet.

79

Annexe 4 : Utilisation d’un microscope électronique à transmission (MET).

Le microscope électronique à transmission ou TEM (transmission electron

microscopy or TEM) est proche dans son principe du microscope optique. Le faisceau

électronique traverse l'échantillon et perd au passage un certain nombre d'électrons. Les

premières images furent obtenues pour la première fois par ERNST

RUSKA en 1931. Sa résolution peut atteindre 0,1-0.2nm. (ZAVADA, M.

S., 1991).

Principe L'émission des électrons est produite par chauffage d'un filament de tungstène. La tension accélératrice est de l'ordre de 200 kV pour les appareils les moins onéreux et 1000 kV pour les plus chers. Les lentilles magnétiques constituées d'une bobine et d'un noyau de fer focalisent le faisceau d'électrons. La variation de la distance focale permet de faire varier le grandissement (jusqu'à 1 000 000 x) et la mise au point.

80

Annexe 5 : DETERMINATION SYSTEMATIQUE

� Anteturma : SPORITES POTONIE 1893

a- Turma : TRILETES (REINSCH) DETTMANN 1963

Cingulatisporites sp

Cingulatisporites distalverrucosis BRENNER 1963

Boweria schatzlarensis KIDSTON 1991

Appendicisporites baconicus DEAK 1962

Appendicisporites tricornitus DEAK 1962

Appendicisporites dorogensis POTONIE 1933

Appendicisporites potomaensis BRENNER 1963

Concavisporites sp

Cyathidites minor COUPER 1953

Matonia pectinata SHANI & SHITOLEY 1945

b- Turma : MONOLETES IBRAHIM 1933

Polypodiasporites sp

Marattiopsis sp

� Anteturma : POLLENITES POTONIE 1931

a- Turma : SACCITES ERDTMANN 1947

a1- Subturma : MONOSACCITES (CHITALEY) POTONIE & KREMP (1945)

a2- Subturma : DISACCITES COOKSON 1947

a2.1- Infraturma DISACCIATRILETES (LESCHIK) HART 1963

Alisporites bilateralis ROUSSE 1957

Podocarpus verrucosis

a2.2- Infraturma STRIATITI PAINT 1954

Paravittatina multistriata BALME & HONNELLY 1953

Araucariacites australis COOKSON 1947

Callialasporites trilobatus DEV1961

Phyllocladidites reticulosaccatus

Cupressaccites

81

a3- Subturma : POLYSACCITES COOKSON 1947

b- Turma : POROSES ( POROSA) NAUMOVA 1937-1939

Peripollenites polyoratus

c- Turma : CIRCUMPOLLES (PFLUG) KLAUS 197 0

Classopollis classoïdes (PFLUG) POCOCK & JANSONIUS

d- Turma : PLICATES (NAUMOVA) POTONIE 1958

d1- Subturma : MONOCOL PATES IVERSEN et TROELS – SMITH 1950

Clavatipollenites sp

Retimonocolpites pororeticulatusus POTONIE 1934

Monosulcites sp

Microcachryidites antarcticus POTONIE 1934

Monocolpollenites tranquillus POTONIE 1934

Liliacidites giganteus n. sp

d2- Subturma : POLYPLICATES ERDTMAN 1952

Tricolpites sp

Proteacidites polymorphus

Trichotomosulcites subgranulosis

82

Annexe 6 : POLLEN CLASSES (RONALD O.KAPP’S, 2000) GYMNOSPERM

• VESICULATE: with hollow vesicles (alveoli) (often two) (Pinus, Abies, Picea)

• POLYPLICATE: football shaped with longitudinal ridges (Ephedra)

• INAPTERTURATE: without an opening (Juniperus)

• (Monocolpate: Cycas):

ANGIOSPERM: MULTICELLULAR

• (Dyad:) pollen grain comprised of 2 cells

83

• TETRAD: pollen grain comprised of 4 cells (Ericaceae)

• POLYAD: pollen grain comprised of 8 or more cells (Acacia)

ANGIOSPERM: APERTURE TYPES

INAPERTURATE without an opening Populus

• PORATE: polar distance = equatorial distance Betula

84

• COLPATE: polar distance > equatorial distance Acer

• COLPORATE: pore in (equatorial plain of) furrow Salix

• HETEROCOLPORATE (3) furrows with pores alternating with (3) furrows without pores examples: heliotrope (Phacelia), dwarf mistletoe (Arceuthobium)

• FENESTRATE: large openings (fenestra, lacunae) in wall (Liguliflorae, Platyopuntia)

85

Annexe 7 : APERTURE TERMINOLOGY (RONALD O.KAPP’S,

2000)

• COSTAE: thickening of inner layer of exine

o transversalis: transverse furrow Umbelliferae

o aequatorialis: thickening continuous, or "ends" of furrow indistinct Ptelea

• ANNULUS: thickening of outer layer of exine Gramineae

• VESTIBULUM: separation of inner and outer layers of exine Betula

• OPERCULUM: exine covering aperture, which can become detached Agave, Simmodsia

• MARGO: sculptural or structural feature of exine at aperture other than costa or annulus. examples: thinning of exine, change in reticulation size, abrupt change of wall angle into aperture. Salix, Rosa

86

Annexe 8 : SCULPTURING TYPES (RONALD O.KAPP’S, 2000)

WITHOUT SCULPTURING ELEMENTS

� Psilate without sculpturing ELEMENTS Pseudotsuga Douglas-Fir

ELEMENTS ISODIAMETRIC ELEMENTS <1µ

� Scabrate with small (<1µ) isodiametric ELEMENTS Populus aspen - cottonwood

ELEMENTS >1µ

� Gemmate ELEMENTS >1µ, + spherical Juniperus juniper

� Clavate ELEMENTS club-shaped, taller than wide Geranium geranium

� Verrucate ELEMENTS >1u, + isodiametric, not constricted at base Quercus oak

� Baculate ELEMENTS taller than wide, end rounded Cucurbita squash

87

� Echinate ELEMENTS taller than wide, end pointed Compositae sunflowers

� Rugulate ELEMENTS irregularly distributed Erodium filaree

� Striate ELEMENTS regular, parallel Mentzelia blazing star

� Reticulate ELEMENTS forming a net-like pattern Cercidium paloverde

88

Annexe 9 : PHOTOS DE POLLENS

Figure 4 : Cycadopites sp. MEB.

Figures 5 – 10 : Monosulcites sp.

1-9 : MEB

9 : TEM.

89

Figures 11-21 : Clavatipollenites-types. 11-18 : MEB

19 : SEM (high magnification).

20-21 : TEM.

90

Figures 22-23 : Retimonocolpites – sp.1. au microscope électronique.(23) : TEM

Figures 24-27 : Retimonocolpites – sp.2. au microscope électronique.

Figures 28-29 : Retimonocolpites – sp.3. au microscope électronique. (29a) : TEM.

PLANCHES

91

PLANCHES

Planche 1 : Les éléments sculpturaux de l’exine des spore(J.R. MISKOVSKY & M. PETZOLD, 1987).

92

Planche 2 : Récapitulation des principales vues des pollenospores (J.R. MISKOVSKY & M. PETZOLD, 1987).

93

Classes Ordre Isosporie Transition Hétérosporie

Lycopodiales +

Sélaginelles +

Isoétales + LYCOPODINEES

Lépidodendrales +

Sphénophyllales + EQUISETINEES

Equisétales +

Psilophytales + PSILOPHYTINEES

Psilotales +

Primofilicinées +

Cœnoptéridales +

Filicinées

Eusporangiées +

Filicinées

Leptosporangiées

terrestres

+ FILICINEES

Filicinées

Leptosporangiées

aquatiques

+

Planche 3: La sporie des Ptéridophytes (RAKOTOARIVELO H.J., 1970)

94

Planche 4: Les groupes clés pour la stratigraphie du Crétacé (J.R. MISKOVSKY & M. PETZOLD, 1987).

95

SECHAGE PESAGE TAMISAGE DECALCIFICATION par HCl 10% TRAITEMENT au HF 70% DEUXIEME ATTAQUE par HF

DECANTATION TRAITEMENT au HCl à 50% LAVAGE par DECANTATION LAVAGE par CENTRIFUGATION MONTAGE d’une LAME à ESSAI ACETOLYSE MONTAGE DEFINITIF Planche 5 : Méthodes d’extraction de spores et de pollens (RANDRIANARISON L. J., 1991)

Nom : RANAIVOSOA Voajanahary

e-mail : rvoaj@vahoo.fr

Titre : ETUDE PALYNOSTRATIGRAPHIQUE DES SITES d'Anji ajia, bassin de MAHAJANGA et de Manamana, bassin de MORONDAVA du point de vue SYSTEMATIQUE, PALEOECOLOGIQUE, PALEOBIOGEOGRAPHIQUE, EVOLUTION.

Encadreur: Mr. RAKOTONDRAZAFY Toussaint, Maître de Conférences.

RESUME

L'étude des spores et pollen dans les sites d'Anjiajia du bassin de Mahajanga et de Manamana bassin de

Morondava a permis une détermination systématique des taxons présents, une étude paléobiogeographique d'âge

Aptien-Cénomanien du Crétacé Inférieur selon l’échelle internationale mais inclus dans le Crétacé Moyen de

Madagascar. Elle nous donne les taxons-guides palynomorphiques existant notamment en Europe, en Argentine, au

Canada et dans la partie Nord -Est des USA, en Afrique du Sud et au continent antarctique. Ces formes témoignent

d'un climat chaud et plus ou moins humide.

Les Angiospermes existaient déjà à Madagascar au Crétacé Moyen, ce qui confirme l’information

paléogéographique au cours de ces périodes résultant de la dislocation du Gondwana.

Enfin, la précision apportée par la microscopie électronique a permis d’identifier les différents représentants des

pollens d’Angiospermes surtout les Monosulqués.

Mots-clés : Palynologie, Crétacé Moyen (Aptien-Cénomanien), Paléogéographie, Paléoécologie, Anjiajia,

Manamana, sédimentologie.

ABSTRACT

The present study reports palynological and palaeobiogeographical analysis , carried out for Manamana in

Morondava basin and Anjiajia in Mahajanga basin, determined to Aptian-Cenomanian in age. This palynomorphic taxons-

guides provides insight into the taxonomic position of the angiosperm present similar to Europe, Argentine, Canada , at the

North-East of USA, and in South Africa.

Angiosperms already existed in Madagascar since middle Cretaceous confirmed palaeogeogiaphic

information resulted of millions of years of isolation and evolution.

Electronic microscopy precision allowed Angiosperms identification, especially the Monosulcates.

Key words: Palynology, Lower Cretaceous, Palaeobiogeography, Palaeoecology, Anjiajia,

Manamana, sedimentology.