Thomas Soetewey, Peter Van den Ende

Edward Drinker Cope

• Amerikaans paleontoloog, ichtyoloog en geoloog

• Ontdekte min. 1000 nieuwe soorten

• Redacteur van American Naturalist

• Slecht zakenman Hartelijk ↔ruziemaker & rokkenjager

• Bone Wars (Cope vs Othniel Charles

March)

Definitie

De Wet van Cope= “organismen in een evolutionaire lijn hebben de neiging toe te nemen in grootte” (directionele selectie)

The origin of the fittest (1887)The primary Factors of Organic Evolution (1896)

• Toenemende ontwikkelingstijd

• Toenemende vraag naar voedsel

• Vatbaar voor extinctie

• Lagere fecunditeit

Nadelen

Voordelen

• Verdedeging tegen predatie

• Toenemend predatie succes

• Groter voedselbereik

• Groter ‘mating success’ en grotere competitie

• Toenemende levensduur

Voordelen > Nadelen

Voordelen• Verdedeging tegen predatie

•Toenemend predatie succes

• Groter voedselbereik

•Groter ‘mating success’ en grotere competitie

• Toenemende levensduur

•Toenemende intelligentie

•Toenemende inertie

• Resistentie tegen variërende omgeving

• Kingsolver en Pfenning

• Analyse van 39 soorten (planten, insecten, vogels) uit 42 studies

• Effecten van grootte op fitness 1) Natuurlijke variatie van kwantitatieve kenmerken 2) Metingen van fitness 3) Schatten van selectie verschillen of gradiënten

• Kenmerken opgesplitst A) Overall size B) Other morphological traits

• Selectie gradiënten geplot voor A en B t.o.v. 1) ‘Overall fitness’ 2) key ‘fitness’ criteria Survival Fecundity Mating success

Grootte en fitness

• Toename in grootte resulteerd in toenemende overleving, fecunditeit en ‘mating success’

• Terwijl de effecten van andere morfologische kenmerken neutraal zijn

Grootte en fitness

• Positief effect over de 3 fitness criteria en alle taxonomische groepen Taxonomische bias en methodologie waarschijnlijk geen artefact (≠ Gould)

Bias ?

• Planten, vogels, insecten Minder significant

• Slechts 1 fitness component werd geanalyseerd tegenselectie

• ‘Publication bias’

• Positieve selectie omdat kleinere individuen fundamenteel ongezond kunnen zijn en sneller sterven.

Eindeloze trends naar het gigantismeWaarom groeien soorten niet tot in het oneindige?

• Tegenselectie door toenemende ontwikkelingstijd (uitzonderlijk)

• Tegenselectie door toenemende ontwikkelingstijd (uitzonderlijk)

• Massa extincties

Eindeloze trends naar het gigantismeWaarom groeien soorten niet tot in het oneindige?

• •Tegenselectie door toenemende ontwikkelingstijd (uitzonderlijk)

• Massa extincties

• Morfologische beperkingen

Waarom groeien soorten niet tot in het oneindige?Eindeloze trends naar het gigantisme

Eindeloze trends naar het gigantisme

Waarom groeien soorten niet tot in het oneindige?

• Tegenselectie door toenemende ontwikkelingstijd (uitzonderlijk)

• Massa extincties

• Morfologische beperkingen

• Niche overlap (vb: Predator competitie)

Eindeloze trends naar het gigantisme

Waarom groeien soorten niet tot in het oneindige?

• Tegenselectie door toenemende ontwikkelingstijd (uitzonderlijk)

• Massa extincties

• Morfologische beperkingen

• Niche overlap

• Evolutionaire klok

Eindeloze trends naar het gigantisme

Waarom groeien soorten niet tot in het oneindige?

• Tegenselectie door toenemende ontwikkelingstijd (uitzonderlijk)

• Massa extincties

• Morfologische beperkingen

• Niche overlap

• Evolutionaire klok

• Divergentie en speciatie ?

Cope’s rule as psychological artefact

• Gould trekt wet van Cope in twijfel

• Men heeft de neiging de meest opmerkelijke gevallen uit een alg. pool te pikken → verdraaien behoorlijk wet. onderzoek • Onze overtuiging geldigheid Cope’s rule = psycholog. artefact --> uitpikken lijnen die toename in grootte vertonen, omdat we allen weten dat ‘bigger is beter’.

Vb doordringend en betreurenswaardige bias mens. redenering = neiging te focussen op extremen die intrigeren, i.v.p. volledige range van variatie -- > diep en hardnekkige bias

Cope’s rule as psychological artefact

• Goede test = gewoonte te zoeken naar verwachte verlaten = alle lijnen in grote clades met excellente data over grote geol.

Intervallen

• Jablonski gebruikte deze aanpak in de meestomvattende dataset ooit verzameld om Cope’s wet te testen. de regel faalde !

• Jablonski bestudeerde 191 bivalve en gastropode lijnen (1 086 soorten) over 16 milj. jaar van het Laat-Krijt.

• Besluit Jablonski: veel indiv. lijnen vertonen toename in grootte, maar evenveel afname

• Gould: alle data in rekening gebracht ≠ ondersteuning Cope’s wet

Carnotaurus

Macroevolutionaire trends bij de dinosaurussen

• Fylogenetische onafhankelijke analyse van de gehele groep• Vergelijken van de snelheid van toename in grootte van de dino-fauna als een geheel met de snelheid van toename in grootte van verschillende fylogenetische lijnen.• ‘Among lineage’?? en ‘within lineage’ selectie

• Hone et. al

• Dino’s vormen een ideale groep voor deze analyse 1) Sommige soorten kolosaal 2) Omvat zowel toename als afname in grootte (vogels) 3) Regeerden 165 miljoen jaar 4) fylogenetische superboom (272 genera) 5) Groot aantal fossielen

Macroevolutionaire trends bij de dinosaurussen

• ideaal= vergelijken voorouders met afstammelingen Maar! Fossielen bestand incompleet fylogenetisch onafhankelijke vergelijkingen tussen verwante taxa van verschillende ouderdom, m.b.v. Superboom (272 genera)

• later taxon > vroeger taxon = Cope’s regel

• nulhypothese = 50% van vergelijkingen vertonen toename in grootte 50% van vergelijkingen vertonen afname in grootte Naarmate de tijd toeneemt tussen vergelijkingen, neemt de kracht van de nulhypothese af

• Dus! Minstens 10 milj. J. tussen iedere vergelijking

• ‘Adult body length’ (m) → Lengte latere soort-Lengte jongere soort = Lengteverschil

Welke soorten vergelijken we met elkaar?

• Geen soorten aan de wortel van de dino-superboom

• Soorten met een gelijkaardige lichaamsbouw A) Locomotie B) Dieet

• Dus! Niet-fylogenetische vergelijkingen binnen één clade

Brachiosaurus Spinosaurus

Welke soorten vergelijken we met elkaar?

Microraptor Dromaeosaurus

Welke soorten vergelijken we met elkaar?

Deinonychus Velociraptor

Wat levert een non-fylogenetische analyse ons op ?

• Een schatting van de toename in grootte van de fauna in het algemeen, welke je kan vergelijken met elke vergelijking tussen soorten van een clade.

• Algemene trend vaststellen die mogelijk ook geld voor de kleinste soort in iedere vergelijking.

• Resultaten: latere taxa gemiddeld 25.7% langer

Grootteveranderingen

• Grootteveranderingen voorspeld door afmeting vroeg taxon ---> stabiel equilibrium rond 7.8 m (niet-significant)

• Grootteveanderingen: - onafh. van gemiddelde grootte taxa - onafh. van gemiddelde leeftijd taxa

• Trage trend naar grotere afmetingen

Discusie

• Trend naar toenemende lichaamsgrootte!! A) Zowel voor carnivoren als herbivoren B) Zowel voor quadrupoden als bipoden C) Vanaf verschillende start situaties D) Trend naar toenemende grootte bij sauropoden E) Trend in beide richtingen bij Teropoden F) Complexere dynamiek Vroegere taxon < 7,8 m → neemt toe in grootte Vroegere taxon > 7,8 m → neemt af in grootte

Besluit

• Cope’s Rule appears to be alive and well, but where do we go frome here?

• Volledige test = gemiddelde van multiple generaties in levende lijnen over kortere geologische tijdschalen

• Nog altijd veel twijfel onder paleontologen over waarheid Cope’s wet

Referenties

•Gould, S.J. (1997) Cope’s rule as psychological artefact. Nature 385, 199-200.

• Hone,D.W.E. and Benton,M.J. (2005) The evolution of large size: how does Cope’s rule work? Trends in Ecology and Evolution 20, 4-6.

• Hone, D.W.E, Keesey, T.M., Pisani, D. & Purvis, A. ( 2005) Macroevolutionary trends in the Dinosauria: Cope’s rule. J.Evol. Bio. 18, 587-595.

• Kingsolver, J.G. and Pfennig, D.W. ( 2004) Individual-level selection as a cause of cope’s rule of phyletic size increase. Evolution 58, 1608-1612.

Bedankt voor Julie aandacht