“De lichaamsgrootte van organismen binnen een bepaalde evolutielijn heeft de neiging om

toe te nemen”Edward Drinker Cope, 1871

Bij alle groepen van organismen Wereldwijd geaccepteerd, mechanisme

natuurlijke selectie (micro-evolutionair proces)• Adaptieve voordelen voor het individu

Kritiek 1: Stanley Aanvaardt principe wet, MAAR geeft andere

mechanisme (macro-evolutionair proces)

Fenomeen van toenemende grootte eerder gerelateerd aan beperkingen binnen groepen van soorten• ‘Stichter’ nieuwe monofyletische lijn: klein en

limiet ondergrens• Eerder drift weg van de ondergrens binnen 1

clade

GouldGould

Kritiek 2: Jablonski Stelt wet in vraag

Wet gebaseerd op psychologisch artefact, nietop wetenschappelijke experimenten (Gould)

“Do we single out lineages that display size increase because we all know ‘bigger is better’?”

GouldGould

Oplossing

Afstappen van gewoonte om selectief te zoeken naar het verwachtte of naar extremen

Alle lijnen in grote claden met voldoende data bestuderen

Experiment Jablonski

Alle evolutielijnen (met voldoende data) vanbivalven en gastropoden bij Mollusken vanLaat Krijt (16 Mj)

Grootte vergelijken tussen begin en einde vandie periode binnen 1 evolutielijn

GouldGould

Resultaten experiment Jablonski

Evenveel evolutieve lijnen met stijging in grootte als lijnen met daling in grootte

In bijna 30% van gevallen: uitbreiding van de gehele variatie-range

Geen gerichte trend naar stijging in grootte, dus geen ondersteuning van de wet van Cope

GouldGould

Besluit Wet van Cope wordt in vraag gesteld

• Niet alleen focussen op extremen en de gevolgtrekkingen veralgemenen

• Niet zomaar aannemen dat evolutie neigt naar stijgende grootte

Punctualistische visie• Geen micro-evolutionair proces aan basis

(drijfveer) van macro-evolutionair proces

GouldGould

‘Individual level selection as a cause of Cope’s rule of phyletic size increase’

(2004)

Mechanisme?

2 onderzoeksvragen:

- zijn er algemene trends toe te schrijven aan de selectie op lichaamsgrootte in natuurlijke populaties?

- kan individuele selectie een mechanisme voorzien voor de wet van Cope?

Experiment Database van fenotypische selectiestudies β = lineaire selectiegradiënt

= sterkte van directionele selectie

Onderzoek naar de directionele selectie op lichaamsgrootte en andere morfologische kenmerken

In natuurlijke populaties

Resultaten

Waarden β voor grootte > waarden β voorandere morfologische kenmerken

Resultaten

Positieve, gerichte selectievoor grootte als gevolgvan verschillen in:- algemene fitness- overleving- vruchtbaarheid- parigssucces

Besluit Bevestiging van de wet van Cope

Lichaamsgrootte ↑ ➜ fitness ↑

Mechanisme = positieve, directionele, individuele selectie (micro macro)

Zowel natuurlijke (overleving) als sexuele selectie (vruchtbaarheid, paringssucces)

Kritiek Onderzoek vooral gericht op insecten,

vogels en planten• Verschillende taxa: verschillende

selectiedrukken• Maar ook op zoogdieren en Dinosauriërs

Slechts 1 fitnesscomponent in analyse• Selectie tegen toenemende lichaamsgrootte is

mogelijk nood aan andere componenten

Kritiek Publication bias• Uitsluiting van small sample studies en niet-

significante resultaten overschatting selectie

Kleine dieren (‘runt of the litter’) sterven sneller, kleinere observatiekans = geen actieve selectie voor grotere individuen

Afwijking van 5 SD over 100 generaties

Afwijking van 2 SD over 500 000 generaties

Tegenwerkende selectie van kenmerken die in verband staan met de lichaamsgroottebv. ontwikkelingstijd

Extinctie

Morfologische en ecologische beperkingen

R- en K-selectie (fecunditeit)

Evolutionaire klok (generatietijd)

Overlap van niches

Speciatie

‘Macroevolutionairy trends in the Dinosauria: Cope’s rule’

(2005)

Fylogenetische analyse

Testen van de wet van Cope en welke mechanismen?

Waarom Dino’s?

Veel variatie in grootte Toename én afname van lichaamsgrootte Lange en goed gekende tijdspanne Geen interclade-competitie Veel studies Veel en complete fossielen Belangstelling

Resultaten

± 25,7 % toename van lichaamsgrootte

Besluit

Bevestiging van wet van Cope

Mechanismen:+ natuurlijke en seksuele selectie- cladeselectie

Optimale lichaamsgrootte ( ± 7,8m)

Kritiek

Beperkingen studie: andere verklaringen mogelijk door onvolledige fossiele dataset• Resultaat enkel te wijten aan cladeselectie• Resultaat is artefact:

* Bias dateringen oudere en kleinere taxa overschatting toenamesnelheid

lichaamsgrootte

Natuurlijke selectie: voordelen groter grotere afstammelingen

Kingsolver & Pfennig: micro-evolutionaire benadering

Psychologisch artefact (verwerping wet) en noodzakelijke toename van de grootte (stichters van clades: limiet ondergrens) (aanvaarding wet)

Gould en Stanley: macro-evolutionaire benadering

Cladeselectie (naast natuurlijke en seksuele selectie) in het voordeel van grotere of kleinere taxa in 1 evolutionaire lijn

Hone (cfr. Dinosauria): macro-evolutionaire benadering

Algemeen besluit: wet van Algemeen besluit: wet van CopeCope