1

Ifi1

Aanzet tot een groeimodel

ft voor de Kokkei

•vdp/243

I

rijkswaterstaatdienst gatljdewaterenbibliotheekgrenadlsrsweg 31 -433Ö PG mlddelburg

(Cerastoderma edule)

Nota GWAO-86.104II10I1I111_ Verslag van een doctoraalonderwerp

1 door Rikje van Donk

• begeleiding:

Hans Reddinguis (RUG)

V Aad smaal (RWS-DGW)

Groningen, 1985

1

1Inhoud blz,

1. Inleiding 1

2. Model 2

2.1. Inleiding 2

2.2. Assimilatie 2

2.2.1. Filtratiesnelheid en lichaamsgewicht kokkei 2

2.2.2. Filtratiesnelheid en temperatuur 5

2.2.3. Droogstand 5

2*2.4. Hoge sestonconcentraties 6

2.2.5. Assimilatie-efficiency 8

2.2.6. Assimilatie in het model 10

2.3. Respiratie 11

2.3.1. Respiratie en lichaamsgewicht, kokkei 11

2.3.2. Respiratie en temperatuur 12

2.3.3. Droogstand 12

2.3.4. Respiratie en metabolisme 14

2.3.5. Respiratie in het model 15

2.4. Eierproduktie 15

2.4.1. Aantal eieren 15

2.4.2. Gewicht van de eieren 16

2.4.3. Eierproduktie in het model 17

3. Gegevens 18

3.1. Kokkelgroei 18

3.2. Droogstand 19

3.3. Temperatuur 20

3.4. Voedsel 20

4. Methode 22

4.1. Simulaties met het model 22

4.2. Groeivergelijking 23

III1IIt1IItIIIt1II

rijkswaterstaat

IIIII1

t11IIII1I1III

dienst y»ttj<tewat8renbibliotheekgrenadiersweg 31 -4338 PQ middelburg

blz.

5. Resultaten 24

5*1* Fitten van het model aan punt 20 Roggeplaat 24

5.2. Simulatie van groei van nuldejaars kokkels 25

5.3. Simulatie van groei op andere punten v»d. Roggeplaat 25

5.4. Simulatie van groei in de kom 26

5.5. Groeivergelijking 26

6. Discussie 27

6.1» Methode 27

6.2. Fit van het model 28

6.3. Temperatuur 29

6.4. Droogstand 29

6.5. Vodesel 30

6.6. Conclusie 32

7. Aanbevelingen voor verder onderzoek 33

7.1» Verbeteringen van het model 33

7.2. Aanbevelingen voor empirisch onderzoek 33

8. Literatuur 35

4* Gegevens van drooggewichten van kokkels op verschillende plaatsen

in de Oosterschelde.

6. Resultaten van simulatie van de groei van kokkels op punt 20 Rogge-

plaat .

I

1IBijlagen

• m1. Monsterpunten van kokkelgroei in de Oosterschelde. ,•

2. Monsterpunten van voedsel- en temperatuurgegevens in de Ooster- : M

schelde.

3. PAscal programma van het model. '

II

5. a. Bij simulatie gebruikte gegevens van sestonconcentratie, organi-

satie fractie van het seston (PPNOM) en temperatuur. S'

b. Bij simulatie gebruikte gegevens over droogstand.

c. Correctie van WAKWA-gegevens aan MOKWE-gegevens. I

I7. a. Resultaten van simulatie van kokkelgroei op punt 20 Roggeplaat ' M

over de periode dag 198 - dag 1075.

b. idem periode 225-1075. '. •

8. Resultaten van simulatie van kokkelgroei op de rest van de Rogge- 'M

plaat over de periode dag 826-1075*

I9. Resultaten van simulatie van kokkelgroei in de kan over de periode II

dag 500 - dag 1070.

I10. Groeivergelijking. [

IIIII

1_ -I _

1I11III111II1IIIfIII

Inleiding

Xn het kader van het project Balans is de Dienst Getijdewateren van

Rijkswaterstaat, samen met het Delta Instituut voor Hydrobiologisch

Onderzoek bezig een simulatiemodel van de koolstof-balans in de

Oosterschelde te maken. Kokkels spelen een belangrijke rol in die

koolstofbalans, vooral door hun effect op de algen- en detritushuis-

houding. Om dit effect te kunnen beschrijven is een populatie-groei

model gewenst waartoe voedsel opname- en gebruik en pseudofaeces- en

faecesproduktie van de kokkelpopulatie gesimuleerd kunnen worden.

In deze stage is een aanzet gegeven tot zo'n model door het maken van

een simulatiemodel van de groei van individuele kokkels*

Hierbij is getracht om de volgende doeleinden te bereiken:

1. het maken van een simulatiemodel van de groei van individuele kok-

kels in de Oosterschelde

2 • het met het model simuleren van de groei van kokkels op verschil-

lende plaatsen in de Oosterschelde.

De stage vond plaats in het kader van de doctoraalopleiding biologie

aan de Rijksuniversiteit Groningen, van april tot september 1985. De

stageplaats werd verleend door de hoofdafdeling Milieu en Inrichting

van de Deltadienst van Rijkswaterstaat, thans Dienst Getijdewateren

geheten.

De begeleiding is verricht door dr. J« Reddinguis van de vakgroep

* van de RUG, en door drs* A.C* Smaal van RWS. Aan de stagebe-

sprekingen is tevens deelgenomen door drs* o. Klepper (DIHO) die als

biomathematicus werkzaam is in het project BALANS. De kokkelgegevens

zijn afkomstig van drs. J. Coosen (DIHO). Met ir. J. Verhagen (WL)

heeft overleg plaatsgehad omtrent het model.

«• 2 •*

Model

2.1. Inleiding

deeltjes wordt gemaakt (l/dag)) is een functie van het lichaamsgewicht

van de kokkei (W: mg drooggewicht). Verhagen (Verhagen 1983) neemt

voor mossels de functie:

Fr = 1'25 W ° ' B

1 + (W/5)°,3

I1t1

Bij het maken van het model Is uitgegaan van het model dat Verhagen . M

voor de groei van individuele mossels heeft gemaakt (Verhagen 1983).

In dit model wordt een energiebalans gemaakt, waarbij geldt: ; B

1I

= RIADM - TOXMGA - REP

t

waarbij:

W : droog vlees gewicht (mg)

t : tijd (dagen)

RIADM : snelheid van opname van geassimileerde droge stof

(mg/dag)

TOXMGA: snelheid van 02-opname omgerekend naar een equivalent

gewicht droge stof (mg/dag)

REP : snelheid van eierproduktie (mg/dag)

In de volgende paragrafen zullen de verschillende processen die tot

bovengenoemde grootheden leiden/ en de modellering van deze processen ttk

worden besproken. i V

In bijlage 3 is het PASCAL-programma van het model opgenomen.

'•2.2. Assimilatie

2»2.1. Filtratiesnelheid en lichaamsgewicht kokkei

De filtratiesnelheid (Fri volume water dat door de kokkei vrij van '\M

I

1tII

I

1IIII1iiiiiIitiiifIi

_ 3 -

De meeste auteurs die deze relatie bij kokkels hebben onderzocht gaan

uit van de functie Fr = aW^. Er worden zeer verschillende waarden voor

de coëfficiënten a en b gevonden (zie tabel I).

Tabel I. Literatuur-waarden voor de coëfficiënten a en b uit de rela~

tie Fr = awk. De waarden uit de literatuur (meestal per uur/

per gram), zijn omgerekend naar waarden per dag/per mg.

auteur

M0hlenberg + Riisgard 1979

Newell + Bayne 1980

Vahl 1972

Vonck + Smaal 1985

a(l/dag/mgb)

0,305

1,031

0,873

1,86

b

0,70

0,556

0,58

0,513

gemeten grootheid

vlees dr. gew.

vlees dr* gew»

vlees dr. gew.

vlees dr. gew.

Newell en Bayne hebben in verschillende delen van het jaar metingen

gedaan met zeewater. Zij vonden wel een significant verschil in de

waarden a, maar niet in die van b, tussen verschillende delen van het

jaar* Hun vaste waarde voor b van 0,556 is overgenomen.

Omdat de waarde van a blijkbaar afhankelijk is van de omstandigheden,

zijn niet de door Newell en Bayne per seizoen verschillende waarden

van a overgenomen, maar is aangesloten bij het onderzoek van Vonck en

Smaal in de Oosterschelde. Zij vonden in okt/nov. 1984 als 95%-be-

trouwbaarheidsinterval voor a:

a «* 1,86 ± 0,13 (l/dag mg 0,513)

Omdat een vaste waarde voor b was gekozen, moest de a gecorrigeerd

worden (zie Klepper 1935b). dit gebeurde als volgt:

a1w0, 5 5 6 •» aW*>

Hierbij is W het gemiddelde lichaamsgewicht van de kokkels tijdens het

onderzoek* Deze correctie leidde tot het volgende 95%-betrouwbaar-

heidsinterval voor a^i

a1= 1,438 * 0,105 (l/dag mg °, 5 5 6).

Deze a1 is als a gebruikt in dit model, resulterend in:

Fr= 1,438 W 0, 5 5 6 (l/dag).

- 4 -11tEen paar kritische opmerkingen hierbij zijn:

Ten eerste: de door Vonck en Smaal gevonden waarde voor a is gevonden

bij metingen in oktober/nmovember. Volgens onderstaand model zou er in

oktober/november wegens hoge sestonconcentratie reductie van de fil-

tratiesnelheid moeten optreden (zie 2*2.4.). Dit betekent dat de door

Vonck en Smaal gevonden waarde a {volgens het model) te laag zou

zijn. Met deze mogelijke reductie van de filtratiesnelheid is hier

geen rekening gehouden, omdat dit probleem pas in een later stadium

werd ontdekt•

Ten tweede: Newell en Bayne vonden op verschillende tijdstippen ikn

het jaar de reductie tussen Fr en. w. zij vinden op 3 van de 7 tijd-

stippen een significant verband (op nivo 0/05). Dit betekent dat er

een grote niet door het lichaamsgewicht verklaarde (random) variatie

is tussen de metingen op êën tijdstip. De gevonden waarden van a en b

verschillen sterk, vervolgens onderzoeken Newell en Bayne met cova-

riantie-analyse of deze waarden van a en b significant verschillen.

Gevonden wordt dat de waarden van a wel, maar van b niet significant

verschillen (op nivo 0,05). Zij concluderen op grond hiervan dat er

een vaste waarde voor b is. Door de grote random variatie zijn echter

significante verschillen moeilijk aan te tonen. Wanneer deze random-

variatie kon worden gereduceerd of wanneer op meer tijdstippen tijd-

stippen zou zijn gemeten, zou misschien wel een significant verschil

in de waarden van b aangetoond kunnen worden en zou niet geconcludeerd

zijn dat er een vaste waarde voor b bestaat. Hierdoor en door de grote

verschillen in b tussen tijdstippen, is het zeer de vraag hoeveel

waarde gehecht moet worden aan de vaste waarde voor b van 0,556.

It

2*2.2» Filtratiesnelheid en temperatuur

Verhagen gebruikt voor mossels een filtratiesnelheidsreductlefunctie

(FRT) om de relatie tussen filtratiesnelheid en temperatuur (T) weer

te geven, dit gebeurt als volgt:

FRT = 0,4 als T 2°C

FRT = 0,1 (T-2) + 0,4 als 2°C T 8°C

PRT = 1,0 als T 8°C 'M

II

III

I- 5 -

II

II

t

1II1

I1i

De hoeveelheid gefilterde droge stof per dag (DMPPO) is dan bij hem:

DMFPD = FR. FRT. FA

FA : seston concentratie (mg/l).

Omdat ik aanvankelijk geen gegevens kan vinden over de afname van de

filtratiesnelheid bij kokkels bij lagere temperatuur, heb ik boven-

staande formules overgenomen. Bij het uitproberen van het model bleek

dat hierdoor de filtratiesnelheid 's winters sterk werd gereduceerd,

waardoor bij simulatie een sterke drooggewicht afname plaatsvond (veel

sterker dan in werkelijkheid) (zie 5.1). Daarom is vervolgens aangeno-

men dat de temperatuur geen invloed heeft op de filtratiesnelheid

(FRT=1). dit is eigenlijk onrealistisch omdat wel algemeen veronder-

steld wordt dat onder 5°C nauwelijks meer voedselopname plaatsvindt

(de Vooijs 1984).

2*2*3* Droogstand

De meeste kokkels liggen bij laagwater droog. Filtratie treedt alleen

op als de kokkei onder water ligt. Daarmee is rekening gehouden door

de filtratiesnelheid te vermenigvuldigen met WETTIM (het deel van de

tijd dat de kokkei gemiddeld onder water ligt). Er is geen rekening

gehouden met een inhaaleffect d.w.z. met de mogelijkheid dat kokkels

die een groot deel van de tijd droogstaan, tijdens de tijd dat ze on-

der water liggen gemiddeld een hogere filtratiesnelheid hebben dan

kokkels die een kleiner deel van de tijd droogstaan.

2.2*4* Hoge sestonconcentraties

Foster-Smith {Foster-Smith 1975a.) heeft onderzoek heeft onderzoek ge-

daan naar de reactie van kokkels op grote aantallen deeltjes in de om-

geving. Hij vond bij grote aantallen een reductie van de filtratie-

snelheid (zie fig, 1a) en een toename van dat deel van het gefilterde

materiaal dat pseudofaeces wordt (fig. 1b).

Uitgegaan is van de proeven met de alg Phaeodactylum omdat alleen met

deze alg beide bovengenoemde experimenten zijn uitgevoerd. Hierbij is

aangenomen dat 10 x 106 cellen overeenkomt met 0,7 mg (Widdows 1978).

I

Verder is de x-as gelezen als de concentratie seston en niet de con-

centratie organisch materiaal of de concentratie algen.

Uit de 4 punten met de hoogste concentratie in fig. 1a is de volgende

filtratiereductiefunctie (REDFR) afgeleid:

REDFR = -0,1452 + 16,46/FA

Deze REDFR geeft aan welk deel van de filtratiesnelheid wordt gereali-

seerd*

Voor de hoeveelheid droge stof die per dag gefilterd wordt (DMFPD)

geldt dan:

DMFPD = FR. FRT. FA.WETTIM.MIN (1, REDFR)

MIN (1, REDFR) = 1 als REDFR 1

MIN {1, REDFR) - REDFR als REDFR 1

REDFR = 1 als FA = 14,4 mg/l

Gekozen is voor REDFR als functie van 1/FA en niet van FA omdat bij

laatstgenoemde mogelijkheid al bij relatief lage sestonconcentraties

een negatieve REDFR en daarmee een negatieve DMFPD zou optreden.

In fig. 1b is een rechte lijn door de oorsprong getrokken met als ver-

gelijking:

y = 0,88. FA

y : percentage van DMFPD dat pseudofaeces wordt

Hieruit volgt:

PSEUD = (y/100). DMFPD

= (0,88/100) FA.DMFPD

PSEUD = hoeveelheid pseudofaeces (mg/dag)

Voor de hoeveelheid opgegeten (= ingested) materiaal per dag (DMIPD)

geldt:

DMIPD = DMFPD - PSEUD

Hieruit wordt voor de hoeveelheid organische stof die per dag wordt

opgegeten (OMIPD) afgeleid:

OMIPD = DMIPD . PPNOM

PPNOM : organsiche stofgehalte van seston

- 7 -

Bij bovenstaande gelden (naast de al genoemde) de volgende aannamen:

1) de aard en de grootte van de sestondeeltjes hebben geen invloed op

beide processen. Deze aanname wordt eigenlijk al weerlegt door de

resultaten van Foster-Smith waaruit blijkt dat aard en grootte van

de deeltjes o.a. de soort alg wel invloed hebben. Omdat uit deze

resultaten geen conclusies kunnen worden getrokken over de mate

waarin beide eigenschappen invloed hebben deze aanname gemaakt.

2) REDFR en y(percentage van DMPPD dat pseudofaeces wordt) zijn voor

elke kokkei hetzelfde, onafhankelijk van het gewicht van die kok-

kei.

3) pseudofaecesvorming vindt plaats bij alle sestonconcentraties* Dit

is niet in overeenstemming met Foster-Smith die vermeldt dat pseu-

dofaecesvorming start bij een concentratie van 40-50 103 cellen/ml

(± 3,5 mg Phaeodactylum/1). Zulke lage concentraties komen in de

Oosterschelde niet voor. Daarom is hiermee geen rekening gehouden.

Het resultaat van beide bovengenoemde processen voor de hoeveelheid

materiaal die per dag wordt opgenomen (DMIPD) is weergegeven in fig.

2a. Het is een optimumcurve.

Tijdens de Ifiltratiesnelheidsmetingen (Vonck en Smaal 1985) werd geen

reductie van de filtratiesnelhèid bij hogere sestonconcentraties ge-

vonden (d.w.z. concentraties hoger dan ± 15 mg/l/ waarbij volgens

Foster-Smith reductie optreedt).

Gecombineerd met de door Foster-Smith gevonden pseudofaecesproduktie

zou dit leiden tot de in flg. 2b weergegeven curve. Deze ligt veel ho-

ger dan de in fig. 2a weergegeven curve.

Het verschil in resultaten van de bovengenoemde experimenten wordt

waarschijnlijk veroorzaakt door de proefopzet. Vonck en Smaal hebben

in het veld met zeewater gemeten. Foster-Smith heeft in het laborato-

rium met algenoplossing in gefiltreerd zeewater gewerkt, waarbij me-

tingen na toevoeging van de algensuspensies startten zodat geen accli-

matisatie aan hoge sestonconcentraties kan optreden. De metingen van

Vonck en Smaal lijken dus betrouwbaar.

In een notitie gaat Klepper (Klepper 1985b) uit van de gegevens van

Vonck en Smaal. Tegelijkertijd gebruikt hij echter de curve uit fig.

- 8 -

2a*

Uit bovenstaande blijkt dat de curve uit fig. 2b m.i. een betere keuze

is dan de curve uit fig. 2a. In het model is toch de laatstgenoemde

curve gebruikt omdat pas op het eind van de stageperiode werd ingezien

dat de resultaten van Vonck en Smaal tot de in fig. b en niet tot de

in fig. a weergegeven curve leiden.

2*2.5. Assimilatie-efficiency

Verhagen stelt de assimilatie-efficiency (= dat deel van het opgegeten

materiaal dat geassimileerd wordt) afhankelijk van de hoeveelheid op-

genomen organische stof* Foster-Smith (Foster-Smith 1975b) vindt bij

hogere ingestie een toename van het percentage van het opgegeten ma-

teriaal dat faeces wordt (d.w.z. een afname van de assimilatie-effi-

ciency) (fig. 3).

Foster-Smith stelt dat de assimilatie-efficiency afhankelijk is van de

totale ingestie en niet van de ingestie per tijdseenheid. Dit wordt

aangenomen op grond van een experiment waarin dezelfde hoeveeelheid

algen in 1,5 resp. 3 uur door kokkels wordt opgegeten. De assimilatie-

efficiency blijkt in beide gevallen blijkt in beide gevalen ongeveer

hetzelfde te zijn, (tabel 3 van Foster-Smith). Voor de in fig. 3 weer-

gegeven grafiek gebruikte hij de gegevens van 3 uur. De resultaten

hiervan voor mossels worden vervolgens vergeleken met die van Thompson

en Bayne 1972 uit experimenten over 24 uur. Ook hier blijkt de factor

tijd niet van belang.

Hoewel dit zeker voor langere termijnen onwaarschijnlijk lijkt, en een

relatie van de assimilatie-efficiency met de ingestie snelheid rede-

lijker lijkt dan met de totale ingestie, heb ik Foster-Smith's stel-

ling overgenomen. Naast bovengenoemde argumenten is de belangrijkste

reden hiervoor het feit dat een relatie van de assimilatie-efficiency

met de ingestie snelheid bij simulatie leidde tot assimilatie-effi-

ciency's van 90 a 100%, wat te hoog is. De in fig. 3 weergegeven gra-

fiek voor de hoeveelheid opgenomen materiaal per 3 uur, heb ik ge-

bruikt voor de hoeveelheid opgenomen organisch materiaal per dag

(OMIPD). Hierbij ben ik uitgegaan van de lijn van pure Phaeodactylum

IIII

- 9 -

suspensie (zonder aluminium) omdat ik bij eerdere gegevens van Foster-

Smith (2*1*4.) daar ook van uit ben gegaan en omdat het hier gaat om

de assimilatie-efficiency t.o.v. de hoeveelheid organisch materiaal.

Dit leidt voor het percentage faeces tot de volgende functie:

y = 37 log x - 48,4

y : percentage van 3%> i n faeces

x : aantal opgegeten cellen (x 10^) per 3 uur

Dit is een andere formule dan de door Foster-Smlth zelf gegeven formu-

le: y = 37 log x - 11,4. zijn snijpunt met de y-as blijkt het snijpunt

met een y-as voor x = 10 (log x = 1) i.p.v. met een y-as voor x - 1

(log x - 0 ) .

Bovenstaande functie levert omgerekend naar milligrammen drooggewicht

voor de assimilatie-efficiency (OAE) als percentage ops

OAE - 105,7 - 37 log OMIPD

Volgens Smaal (pers. mededeling) komen percentages groter dan 90 niet

voor* Daarom is de maximale waarde van de OAE op 90% gesteld*

Bij bovenstaande is aangenomen dat het lichaamsgewicht van de kokkei

geen Invloed heeft op de hoogte en het verloop van de in fig. 3 weer-

gegeven lijn. Volgens de Vooijs (de Vooijs 1984) kon bij mossels een

verband worden vastgesteld tussen grootte van de mossel en assimila-

tie-efficiency* Grotere mossels assimileren een hoger percentage opge-

geten voedsel Newell en Bayne (1983) stellen dat er bij bivalven wei-

nig verandering in assimilatie-efficiency is bij toename in lichaams-

gewicht .

Klepper (Klepper 1985b) stelt de functie E = e ~P l 0 voor met

E : assimilatie/ingestie = OAE/100

Io: ingestie in mg POM/g kokkei/dag

p s coëfficiënt (1/mg POM/g kokkel/dag)

= 0,093 (1/mg POM/g kokkel/uur)

e - 2,718

POM s particulair organisch materiaal

Zoals uit fig. 3 blijkt, loopt bij grotere hoeveelheden opgenomen ma-

teriaal deze lijn hoger dan de hier gebruikte log-functie. Dit bete-

kent dat vooral bij grotere kokkels (met een hogere filtratiesnelheid

en daarmee een hogere OMIPD) de assimilatie-efficiency lager is dan

- 10 -

wanneer de log-functie wordt gebruikt» Dit resulteert in een te trage

groei van deze kokkels bij simulatie. Klepper signaleert dit probleem

ook, maar het speelt bij hem minder een rol omdat hij als x-as in

fig, 3 de ingestie per 3 uur neemt» Deze is natuurlijk lager dan de

door mij gebruikte ingestie per dag.

2.2*6* Assimilatie_in^het_model

Samenvattend ziet het model er wat betreft de assimilatie als volgt

uit:

Filtratiesnelheid Fr:

Fr = a W 0,556 (l/dag)

met a = 1,438 ± 0,105 (l/dag/mg 0,556) z i e 2.2.1.

hoeveelheid gefiltreerd materiaal per dag DMFPD:

DMPPD = FR , FRT . WETTIM . FA . MIN (1, REDFR) (mg/dag)

zie 2.2.2. - 2.2.4.

hoeveelheid opgegeten materiaal per dag DMIPD:

DMIPD = DMFPD - PSEUD

= DMFPD - (0,88/100). FA . DMFPD (mg/dag)

zie 2.2.4

hoeveelheid opgegeten organisch materiaal per dag OMIPD:

OMIPD = DMIPD . PPNOM (mg/dag) zie 2.2.4

assimilatie-efficiency OAE:

OAE - 105,7 - 37 log OMIPD (%) zie 2.2.5.

snelheid van opname van geassimileerde droge stof RIADM:

RIADM - OAE . OMIPD/100 (mg/dag)

produktie van faeces FAEC:

FAEC - DMIPD - RIADM (mg/dag)

2*3. Respiratie

2.3.1. Respiratie en lichaamsgewicht kokkei

Hier wordt meestal uitgegaan van een vergelijkbare functie als bij de

reactie filtratiesnelheid-lichaamsgewicht (2.2.1.) nl.s

R = .c W<*

R : respiratie (ml 02/dag)

- 11 -

Br zijn verschillende waarden voor de coëfficiënten c en d gevonden

(zie tabel II),

Tabel II. Literatuur-waarden voor de coëfficiënten c en d uit de rela-

tie R = c W^ (gemeten ie bij kokkels die onder water ston-

den) .

auteur

Newell

Newell

Newell

Newell

(volgens Bayne en

1983)

+ Bayne 1980

+ Northcroft 1967

Vahl 1972

c(m/0 g/dag/mg^)

0,253

0,295

min. 0,0759

max. 0,501

0,0435

d

0,53

0,56

0,49

0,52

0,77

gemeten grootheid

droog

droog

droog

droog

?

vlees gewicht

totaal gewicht

totaal gewicht

vlees gewicht

Newell en Bayne (Newell en Bayne 1980) hebben op verschillende tijd-

stippen in het jaar metingen gedaan met zeewater (i.p.v* met algensus-

pensies). Zij vinden geen significante verschillen in de waarde van d

tussen tijdstippen en wel significante verschillen in die van c.

De in 2*2.1. bij de filtratiesnelheid gemaakte opmerking over dit on-

derzoek, is ook hier van toepassing. Een verschil met 2.2*1. is dat

hier niet alleen de waarde van de exponent d is overgenomen maar ook

die van a. Dit is gedaan omdat in de Oosterschelde geen metingen van

respiratie zijn gedaan.

Het resultaat hiervan voor het model is:

R = 0,295 W 0, 5 6

Hierbij is een 95%-betrouwbaarheidsinterval voor c:

{c - 0,295 ± 0,048 (ml O2/dag/mg°,56)•

Een alternatieve oplossing zou zijn geweest het overnemen van de waar-

den van c op de verschillende tijdstippen om zo een seizoencyclus in

ademhaling in het model te krijgen* Dit is niet gedaan omdat c per

tijdstip verschilt, waarschijnlijk door de omstandigheden zoals tempe-

- 12 -

ratuur en voedsel. Deze omstandigheden en hun verloop in het jaar ver-

schillen in de Oosterschelde sterk van die vlak bij Cornwall (waar

Newel en Bayne hun onderzoek hebben gedaan).

2.3.2. Resgiratie en temperatuur

Verhagen (Verhagen 1983) stelt in zijn mosselmodel de respiratle af-

hankelijk van de temperatuur. Hij maakt daarbij onderscheid tussen

zomer- en winterademhaling (door een verschillende waarde voor c in de

functie R = c Wd.

De zomer/winter wisseling vindt plaats met een sinus-functie.

De temperatuur afhankelijkheid komt tot uiting doordat de c met tempe-

ratuur afhankelijke factoren vermenigvuldigd wordt.

Bij narekenen blijkt echter dat het zomer/winter effect het tempera-

tuureffect ongeveer compenseert d.w.z. dat de respiratie tijdens de

gehele jaarcyclus ongeveer constant is (onder dezelfde omstandigheden

afgezien van de temperatuur). Dit komt overeen met de gehele waarne-

ming dat bij veel molluscen acclimatisatie aan temperatuur plaats

vindt w.b. de ademhaling (Bayne en Newell 1983 p461).

Op grond van bovenstaande is aangenomen dat de respiratle niet afhan-

kelijk is van de temperatuur.

2*3*3. Droogstand

Er worden verschillende soorten ademhaling onderscheiden bij mollus-

cen. Bayne en Newell 1983 (p447) onderscheiden:

standard rate van het organisme in rust» Dit is het basaal metabo-

lisme

routine rate van het actieve, fouragerende organisme

Wanneer kokkels droogliggen, openen de schelpen zich binnen 5 a 10 mi-

nuten. Vervolgens wordt een deel van het water uit de mantelholte ver-

wijderd en vervangen door lucht.

Een deel van het resterende water blijft in de mantelholte circuleren

en er vindt steeds uitwisseling van lucht met dé omgeving plaats (de

Vooijs 1984, Boyden 1972). In tegenstelling tot veel andere molluscen

vindt bij droogvallen aërobe ademhaling plaats. Deze is ongeveer even

- 13 -

groot als de Standard rate (Boyden 1972). Dit lijkt ook zeer aanneme-

lijk omdat tijdens droogliggen geen filtratie optreedt en dus geen

routine respiratie.

Bij het weer onder water komen na het droogliggen, blijkt bij de kok-

kei een zuurstofschuld te zijn opgebouwd* Deze is echter vrij klein

(er vindt ± 1 / 2 5 1 uur sterkere ademhaling dan normaal plaats (zie

fig. 4)) en er is daarom geen rekening mee gehouden•

Widdows een Shick (Widdows en Shick 1985) vinden dat de ademhaling bij

droogliggen ongeveer de helft is van die onder water bij aan drooglig-

gen geacclimatiseerde dieren. Op grond hiervan heb ik in dit model

aangenomen:

SOC = ROC = 1/2 R = 0,148 W °,56

SOC : standard rate van 02 consumptie (ml 02/dag)

ROC : routine " " " " "

Newell (Newell 1966) en Newell en Northcroft (Newell en Northcroft

1967) vinden een verhouding tussen minimale en maximale ademhaling van

1:6* Hun maximale ademhaling ligt waarschijnlijk hoger dan de routine

rate omdat kokkels onder water vaak korte perioden van filtratie max.

ademhaling afwisselen met korte perioden van rust (minimale ademha-

ling) (Newell 1966)» Het onderzoek van Widdows en Shick geeft de ge-

middelde ademhaling onder water die dus gezien deze variatie/ relatief

lager is dan de door Newell en Newell en Northcroft gevonden maximale

ademheling.

Pas op het iend van de stage werd ingezien dat bovenstaande afleiding

onjuist is, omdat niet goed rekening is gehouden met het feit feit dat

alleen wanneer een kokkei onder water staat, er routine ademhaling op-

treedt .

Als de kokkei 24 uur per dag onder water staat, geldt

ROC = SOC (als boven)

Als de kokkei slechts een deel van de tijd dat de kokkei onder water

staat, geldt

ROC = WETTIM, SOC

WETTIM 1 deel van de tijd dat de kokkei onder water geldt

Voor de respiratie per dag geldt dan:

- 14 -

R = ROC + SOC

= (WETTIM + 1) SOC

= (WETTIM + 1) 0,048 W 0,56 (mi o2/dag)

Dit betekent dat de totale ademhaling kleiner is dan 0,295 W °,56

(2.3.1.) en dat de grootte van de ademhaling afhangt van de tijd dat

de kokkei onder water staat•

2.3*4. Respiratie en metabolisme

De routine rate is afhankelijk van de mate van metabolisme activiteit

van de kokkei. Deze activiteit wordt niet alleen bepaald door de fil-

tratie maar ook door de assimilatie activiteit.

Thompson en Bayne (Thompson en Bayne 1974) geven een grafiek waarin de

ademhaling als functie van de hoeveelheid ingestie per dag {DMIPD)

wordt gegeven voor mossels van verschillend gewicht (fig. 5)» Hieruit

is (op grond van de lijn voor mossels van 1,15 gr) de volgende functie

af te leiden:

DMIPD + 1,030

RRAT : reductiefunctie voor ROC die aangeeft welk deel van de maxi-

male ROC aanwezig is bij een bepaalde DMIPD.

Dit leidt tot:

ROC = RRAT . 0/148 W°,5&

RRAT bleek meestal gelijk te zijn aan 1. Deze functie zou dus uit het

model weggelaten kunnen worden.

2.3.5. Respiratie in het model

Standard rate van O2 consumptie (SOC):

SOC = 0,148 W 0, 5 6 (ml O2/dag) 2.3.3.

routine rate van O2 consumptie (ROC)

ROC = 0,148 W °,56 . RRAT (ml O2/dag) 2.3.3., 2.3.4.

waarbij

DMIPDRRAT =

DMIPD + 1,030 2.3.4.

- 15 -

Ei-produktie

aaantal_eieren

Over eierproduktie bij kokkels is weinig bekend* Daarom is aangesloten

bij het model van Verhagen. Deze geeft voor het aantal eieren dat ge-

produceerd wordt (RNEP) de volgende functie:

RNEP = 3,9 103 (1 + GROW/14) . W

GROW : scope for growth in mg/dag

« RIADM - TOXMGA

De Vooijs (de Vooijs 1984) vermeldt dat het aantal eieren bij de kok-

kei 1/4 tot 1/2 is van het aantal bij de kokkei.

Dit kan te maken hebben met het feit dat kokkels gemiddeld kleiner

zijn dan mossels (dus een lagere W hebben in bovengenoemde formule).

Het effect hiervan is globaal bekeken in onderstaand rekensommetje.

De maximale lengte van een mossel is 60-70 mm, die van een kokkei 40-

50 m (dus ongeveer 2/3 van die van de kokkei). Aangenomen is dat kok-

kels en mossels deze eindlengte in gemiddeld dezelfde tijd bereiken en

dat hun groeicurven gelijkvormig zijn. Dan geldt voor evenoude kok-

kels en mossels

lengte kokkei = 2/3 lengte mossel

Wanneer wordt aangenomen dat het lichaamsgewicht evenredig is met de

lengte tot de derde macht/ geldt voor evenoude kokkels en mossels

gewicht kokkei = (2/3)3 . gewicht mossel

- 0/30 » gewicht mossel

Een verlaging van W in de formule voor het aantal eieren met een fac-

tor 0,3 geeft een aantal eieren dat 0,3 maal zo groot is (wanneer

wordt aangenomen dat een verlaging van w geen invloed heeft op de

hoogte van GROW).

Dit komt redelijk overeen met de factor 1/4 tot 1/2 die door de

Vooijs wordt genoemd* Op grond hiervan is de door Verhagen gebruikte

formule in dit model overgenomen.

- 16 -

2*4*2* Gewicht van_de eieren

De Vooijs vermeldt dat kokkeleieren een diameter hebben van 50 ja (bij

de mossel 70 ja) . Dus:

diameter kokkelei = 5/7 . diameter mosselei

Wanneer wordt aangenomen dat het gewicht van een ei evenredig is met

de diameter tot de derde macht, volgt hieruit:

gewicht kokkelei = {5/7)3 , gewicht mosselei

= 0,36 * gewicht mosselen

Verhagen geeft voor het gewicht van een mosselei (EGW) de volgende

formule:

EGW = 80 . 10-6 (1 . exp ( ~ G R 0 W + "'* ))

5,5

GROW: scope for growth in mg/dag

= RIADM - TOXMGA

Voor dit model is de boven berekende factor 0,36 in deze formule inge-

past:

~ G R ° W + n'1 ))EGW = 0,36 - 80 . 10~6 (1 - exp(5,5

Dit is een zeer groffe benadering o*a. omdat onduidelijk is inhoeverre

eiproduktie bij kokkei en mossel vergelijkbaar zijn en omdat onduide-

lijk is hoe de factor GROW reageert op het gewichtsverschii tussen

mossel en kokkei.

2.4.3. Eiproduktie_in_het_model

Aangenomen is dat voor het droog vlees verlies door eierproduktie

(REP) geldt:

REP = RNEP . EGW

Verder is aangenomen dat eierproduktie plaats vindt op êën dag in elk

jaar nl. wanneer geldt:

t = 149 + n.365

t : tijd in dagen

t - 0 is is 1 januari van het jaar waarin de kokkels ontstaan

n = 0/ 1, 2, 3

IIII1IfIItIIIII1IIIII

- 17 -

Eierproduktie vindt volgens het model dus eind mei plaats.

Bij simulaties is steeds de totale eierproduktie (TREP) tijdens de ge-

simuleerde periode berekend:

TREP « n REPt = ra

m : begindag van simulatie

n : einddag van simulatie

Volgens Newell en Bayne (Newell en Bayne 1980) vindt er tijdens de pe-

riode van eierproduktie een verhoging van de ademhaling plaats. Dit is

in model buiten beschouwing gelaten.

- 18 -

3. Gevevens

IIIIOm met het in hoofdstuk 2 uiteengezette model de groei van kokkels te

simuleren zijn ten eerste empirische gegevens over kokkelgroei nodig.

Ten tweede heeft het model gegevens nodig over factoren die de groei •

beïnvloeden nl. gegevens over de sestonconcentratie, de organische

fractie van het seston, de temperatuur en de tijd dat de kokkels onder . I

water liggen. Al deze gegevens moeten van elke dag van de periode

waarover gesimuleerd wordt, bekend zijn. In de volgende paragrafen zal Êk

worden besproken van wleke gegevens gebruik is gemaakt en hoe deze ge- *

gevens in-putwaarden voor het model zijn berekend. ^

3.1. Kokkelgroei

IEr is gebruik gemaakt van de volgende drie gegevensverzamelingen van

kokkelgroei in de Oosterschelde. ' m

1) gegevensverzameling van Schoenmaker (Schoenmaker 1984). Schoenmaker

heeft in de periode febr.-juni 1984 ongeveer elke veertien dagen flj

metingen gedaan aan kokkels op een aantal locaties op de Rogge- ™

plaat, de Hooge Kraayer en het Verdronken land van Zuid-Beveland ^

(zie bijlage 1). Van alle kokkels op êên vierkante meter werden \wü

lengte en asvrij drooggewicht (van schelp en vlees) gemeten. Hier-

bij werd onderscheid gemaakt tussen de verschillende jaarklassen. •

De gemiddelde asvrij drooggewichten per jaarklasse staan weergege-

ven in bijlage 4. •

2) gegevensverzameling van Pouwer (Pouwer 1985)• Pouwer zette het on-

derzoek van Schoenmaker voort. Hij deed metingen in de periode fl

juni-december 1984 op deels dezelfe locaties als Schoenmaker (zie ™

bijlage 1). De gemiddelde asvrij drooggewichten per jaarklasse M

staan in bijlage 4. V

Ik heb geprobeerd uit de metingen van Schoenmaker en Pouwer een mschatting te maken van de groei van individuele kokkels over een •

aantal jaren. Daartoe heb ik bv. kokkels die door Schoenmaker als

eerstejaars kokkels (jaarklasse 1983) zijn gemeten in maart 1984 M

III

- 19 -

IIIIIII

beschouwd als ontstaan uit de nuldejaars kokkels (jaarklasse 1934)

die door Pouwer in december 1984 op dezelfde plaats zijn gemeten

(zie fig. 6). Hierbij is dus aangenomen dat er geen verschillen in

groei zijn tussen de verschillende kalenderjaren.

3) gegevensverzameling van Vlas (Vlas 1982). Vlas heeft in 1979-1980

asvrij drooggewichten (vlees en schelp) van kokkels gemeten op de

Neeltje Jans en op de Hooge Kraayer (zie bijlage 4 en fig. 6 ) .

Deze metingen vonden plaat met tussenpozen van 10 tot 80 dagen * De

gegevens in bijlage 4 zijn afgeleid uit grafieken waarin aantallen

en gewicht van kokkels per vierkante meter zijn gegeven als functie

van de tijd. Omdat de schaal van deze grafieken vrij grof was, zijn

de gegevens van Vlas dus niet erg nauwkeurig.

Waarschijnlijk zijn op een aantal plaatsen in de loop van de meetpe-

riode wel kokkels weggevist of weggespoeld» Hoe groot dat aantal is,

is onbekend.

Groei per dag wordt verkregen door de toename in drooggewicht tussen

twee opeenvolgende monsterdagen te delen door het aantal dagen tussen

die monsternames. Het drooggewicht op elke dag wordt verkregen door

lineaire extrapolatie (zie fig. 6) tussen de drooggewichten op twee

opeenvolgende monsternames* Eventueel kunnen deze groei per dag of

drooggewicht op elke dag gemiddeld worden met waarden op andere loca-

ties om tot bv* een gemiddelde groei of een gemiddeld drooggewicht in

de kom of in de monding te komen.

3.2. Droogstand

Van de monsterpunten op de Roggeplaat waren waarnemingen van de tijd

dat deze punten onder water stonden aanwezig (Schoenmaker 1980).

Van de monsterpunten in de kom waren globale hoogtelijnen en de gemid-

delde waterhoogte bij hoog- en laagwaterkentering bekend. Hieruit is

met een driehoeksfunctie een ruwe schatting gemaakt van de gemiddelde

tijd dat de kokkels onder water staan (zie bijlage 5b).

Van de Neeltje Jans had ik geen hoogtelijnen.

I

omdat ik het idee had dat simulatie van kokkelgroei op de Neeltje Jans *

geen verdere kennis over de werking van het model of over kokkelgroei

zou leveren, heb ik ook niet geprobeerd om informatie over die hoogte-

lijnen te krijgen.

3.3. Temperatuur

In het kader van het WAKWA-meetnet worden maandelijks temperatuurme-

tingen van het water verricht op verschillende locaties in de Ooster-

schelde. Hieruit zijn jaarcurven voor het verloop van de temperatuur

in de monding en in de kom berekend. Voor de curve voor de monding is

gebruik gemaakt van de gegevens van de locaties 7,1, ZM12 en ZM14, voor

die voor de kom van gegevens van locaties Z29 en ZM17 (zie bijlage

2). Uit deze gegevens is een gemiddelde temperatuur per maand berekend •

(zie bijlage 5a). Gesteld is dat in het midden van elke maand de tem-

peratuur van het water gelijk is aan de berekende gemiddelde maand \ •

temperatuur. De temperatuur op andere datums is berekend voor lineaire

extrapolatie tussen de gemiddelde maand temperaturen. •

3*4* Voedsel

I

IIn het kader van het WAKWA-meetnet wordt ook maandelijks de concentra-

•tie van een aantal sestonparameters gemeten. Er is gebruik gemaakt van •

de metingen van seston en POC* Daarvan zijn/ op dezelfde manier als in

3.3. maandgemiddelden voor de monding en de kom berekend. m

Er zijn maandgemiddelden over een aantal jaren berekend omdat de geme-

ten waarden afhankelijk zijn van vele factoren (o*a. de getijcyclus). Êt

Daarom geeft m.i. een maandgemiddelde over een aantal jaren een betere *

schatting van het gemiddelde voedselaanbod voor kokkels in 1984 dan de M

WAKWA-metingen van dat jaar alleen. m

Dat WAKWA-gegevens zijn verkregen door metingen in de geul vlak onder

het wateroppervlak* De kokkels groeien op de plaat* I

Om een betere schatting van het voedselaanbod van kokkels te krijgen

is gebruik gemaakt van de MOKWE-metingen. Tijdens deze metingen zijn B

op een aantal plaatsen in de Hammen (monding) 13-uursmetingen verricht

1II

I1IIIIIIIIIIIII1IIIII

- 21 -

op halve diepte waarbij o.a. seston en POC zijn gemeten (Steyaert

1983, van Donk 1985). Een aantal van deze metingen vond plaats in

april 1983 en een aantal in oktober 1982» Hieruit is de gemiddelde

concentratie tijdens de metingen berekend resp. Capr en Cokt (zie bij-

lage 5c). Vervolgens is een verhoudingsfactor f berekend (zie ook bij-

lage 5c).

Capr Cokt

waarbij Capr resp* Cokt : de concentratie in april resp. oktober vol-

gens het WAKWA-meetnet

De WAKWA-gegevens ind e monding zijn als volgt gecorrigeerd;

C± = f - Ci

Ci : gecorrigeerde waarde in maand i

C^ : WAKWA waarde in maand i

In de kom zijn geen MOKWE-metingen gedaan* Om de voedselgegevens van

kom en monding toch vergelijkbaar te maken, zijn de WAKWA-gegevens

voor de kom met de voor de monding berekende verhoudingsfactor verme-

nigvuldigd (zie bijlage 5c).

Het organsiche stofgehalte van het seston (PPNOM) is als volgt bere-

kend:

PPNOM t 2. (POC concentratie)

(seston concentratie)

Uit de aldus berekende maandgemiddelden voor seston en PPNOM zijn, net

als bij de temperatuur (3.3.), waarden voor elke dag afzonderlijk be-

rekend (zie fig. 7 en bijlage 5a).

- 22 -

4. Methode

4.1. Simulaties met het model

Het model is gefit naar de gegevens van punt 20 Roggeplaat.

Dit punt is gekozen ten eerste omdat er veel metingen aan kokkelgroei

waren verricht en ten tweede omdat de drooggewichten er vrij gemiddel-

de waarden hebben voor de monding. Hierbij is uitgegaan van de groei

van kokkels van het voorjaar van hun eerste jaar tot de winter van hun

tweedejaar (periode dag 460 tot dag 1075 waarbij dag 0 gesteld is op 1

januari van het jaar waarin de kokkels ontstaan)» De groei van nulde- &

jaars kokkels is hier niet in betrokken omdat bij deze (fysiologische) £

processen mogelijk anders verlopen dan bij oudere dieren.

Bij het fitten zijn zowel de vorm als de hoogte van de gemeten en ge- m

simuleerde groeicurve vergeleken. Hierbij is begonnen met het fitten

op de vorm. Dit gebeurde op het oog. Vervolgens is op de hoogte van de m

curve gelet. Hierbij zijn alleen de coëfficiënten a en c uit de rela-

ties Fr = a Wb (2.2.1.) en R = c Wd (2.3.1.) veranderd. Dit veranderen •

gebeurde binnen hun 95%-betrouwbaarheidsinterval. Hierbij werd steeds •

het volgende selectiecriterium berekend: —

selectiecriterium = ° (GEMDWt - GESDWt)2 *

t = m

de « n GEMDWtt = m

In (GEMDWt ~ GEMDW)2

t = m

t : tijd in dagen • •

m, n : begin-resp einddag van simulatie

GEMDWt ! gemeten drooggewicht op dag t

GEMDWt J gesimuleerd drooggewicht op dag t

GEMDWt : gemiddald gemeten drooggewicht over de gesimuleerde perio-I11n - m

De teller is de som van de gekwadrateerde afwijkingen tussen gemeten

en gesimuleerde waarden* De noemer is een maat voor de variatie in de M

gemeten waarden.

1II

- 23 -

IIIII1IIIII

Dit criterium is berekend voor drooggewicht (zoals boven) en ook voor

de groei (is toename in drooggewicht per dag).

Getracht is beide criteria te minimaliseren, waarbij minimalisatie van

het criterium voor drooggewicht de prioriteit had. Hierbij is getracht

de vorm van de curve niet te veranderen.

Een nadeel van dit criterium is dat de grootte ervan in sterke mate

door de grotere drooggewichten bepaald wordt. Bij een groot droogge-

wicht zal de afwijking ook vaak groot zijn en dit telt (zeker gekwa-

drateerd) sterk mee in de grootte van het criterium.

Na het fitten is het model getoetst. Hierbij is in het model niets

veranderd, maar zijn andere waarden voor de invoer (voedsel etc.) ge-

bruikt. Toetsing is gebeurd aan de eerdere periode van groei op punt

20 Roggeplaat, aan de andere monsterpunten op de Roggeplaat en aan de

monsterpunten in de kom.

4.2. Groeivergelijking

Er is gekeken of er verschil in groei van kokkels is tussen verschil-

lende plaatsen (b.v. kom en monding) in de Oosterschelde. Als maat

voor de groei is hierbij genomen de groei (= toename in drooggewicht)

per mg drooggewicht. Voor alle monsterpunten op de te vergelijken

plaatsen is het volgende berekend:

GEMDWt2 - GEMDWfi

groei/mg dr gew = — -

1/2 (GEMDWt2 + GEMDWt1)

GEMDWt i gemeten drooggewicht op dag t

t1 - t2! periode waarover de groei/mg dr gew wordt berekend.

De teller is de toename in drooggewicht in de periode tl - t2» ^ noe-

mer is een ruwe schatting van het gemiddelde drooggewicht in dezelfde

periode.

Per plaats (b.v. de kom) is uit de groei/mg dr gew van alle monster-

punten een gemiddelde groei per mg drooggewicht voor die plaats bere-

kend. Daarna is gekeken of er een significant verschil is tussen die

II

gemiddelde groei per mg drooggewicht op de te vergelijken plaatsen. ' ™

Hiertoe is een 95%-betrouwbaarheidsinterval berekend van het verschil

tussen die gemiddelde groei per rag drooggewicht. Als nul niet in dat £

interval zit, is het verschil significant {op nivo 0,05).

IIIIIIIIIII11IIII

- 25 -

I

II

5* Resultaten

5.1• Fitten van het model aan punt 20 Roggeplaat

Bij het fitten op de vorm van de curve zijn de volgende relaties ver-

anderd:

- de relatie temperatuur - filtratiesnelheid (2.2.3.).

Aanvankelijk werd aangenomen dat bij lage temperatuur de filtratie-

snelheid werd gereduceerd. Dit betekende dat in de winter de filtra-

tiesnelheid zowel door de lage sestonconcentratie (2.2.4.) als door

de lage temperatuur (2*2.3.) werd gereduceerd, wat leidde tot een

veel te sterke afname van het droog gewicht van de kokkels in de

winter. Om dit te voorkomen is aangenomen dat de filtratiesnelheid

onafhankelijk is van de temperatuur.

- de relatie opgegeten organisch materiaal en assimilatie-efficiency

(2.2.5.).

Aanvankelijk werd de door Klepper genoemde e-macht gebruikt* Dit

leidde tot een te geringe groei van de' grotere (tweedejaars) kokkels

in het voorjaar. Daarom is de door Foster-Smith genoemde log-functie

gebruikt.

Vervolgens is gefit op de hoogte van de curve. Bij vacature van de

waarden van de coëfficiënten a en c uit de relaties Fr = a w 0, 5 5 6 en R

s c VjO,56 Werd de beste fit verkregen met:

a = 1,337

c = 0,151

De resultaten van deze simulatie staan in figuur 8 en bijlage 6.

De gesimuleerde curve blijkt qua vorm en qua hoogte zeer redelijk

overeen te komen met de gemeten groeicurve• De scherpe pieken in de

gesimuleerde curve bij dag 514 en dag 879 worden veroorzaakt door de

eierproduktie (2.4.3.).

Verder heeft de gesimuleerde curve meer veranderingen van de groel-

snelheid (zich uitend in pieken bij b.v. dag 520, 650) dan de geme-

ten. Dit blijkt ook uit de hoogte van het selectiecriterium. Dit cri-

terium is voor de groeisnelheid veel hoger (nl. 307, 57%) dan voor het

drooggewicht (14, 48%).

I

5.2. Simulatie van groei van nuldejaars kokkelsI

Met het model is geprobeerd de groei van nuldejaars kokkels op punt 20 M

Roggeplaat te simuleren. Hiertoe is een simulatie uitgevoer met als

begindatum dag 198. De simulatie geeft veel te hoge waarden voor de •

perioide dag 198 - dag 430 (zomer en winter van de nuldejaars kok-

kels). ; H

Wanneer de simulatie op een iets later tijdstip wordt gestart (nl. dag

225) is de fit beter (zie figuur 9 en bijlage 7b). De gesimuleerde i ÊÊ

waarden zijn echter nog steeds hogere dan de gemeten in de periode dag i

198 - dag 430. Na dag 430 is de fit zeer redelijk. m

Uit bovenstaande volgt dat het model niet goed de groei van jonge i m

(nuldejaars) kokkels weergeeft. Daarom is bij volgende simulaties .

steeds uitgegaan van eerste- of tweedejaars kokkels. •

5.3. Simulatie van _groei op andere punten van de Roggeplaat I

Er is gekeken of met het model de groei van kokkels op andere punten fl|

van de Roggeplaat gesimuleerd kan worden. Deze kokkels liggen een gro- '

ter deel van de tijd onder water (WETTIM = 0,46) dan die op punt 20

WETTIM = 0,38 en hebben steeds een lager drooggewicht.

Omdat geen gegevens van groei van eerstejaars kokkels aanwezig waren/

is alleen de groei van tweedejaars kokkels gesimuleerd (periode dag < H

826 - dag 1075). De resultaten staan in figuur 10 en bijlage 8. De

curve van de gemeten drooggewichten vertoont enkele verschillende lo- ; •

caties, waarbij niet op elke locatie gedurende precies dezelfde perio-

de is gemeten. Verder is te zien dat de gesimuleerde waarden steeds fÊ

veel hoger liggen dan de gemeten. *

I5.4. Simulatie van groei in de kom 0

Er is gebrobeerd om met het model de groei van kokkels in de kom van J •

de Oosterschelde te simuleren* Bij deze simulatie is uitgegaan van de

gemiddelde groei op de verschillende monsterpunten over de periode dag H

500 - dag 1070 (voorjaar eerstejaars kokkels tot winter tweedejaars

kokkels). Er is gebruik gemaakt van de voor punt 20 Roggeplaat gelden- : tt

I

II

I- 27 -

IIII1IIIIIIIII1IIIII

de onderwaterligtijd (WETTIM = 0,38) om te kijken wat het effect van

andere voedselwaarden op simulatie zou zijn»

De resultaten van deze simulatie staan in figuur 11 en bijlage 9. De

simulatie geeft veel te hoge drooggewicht waarden*

De onderwaterligtijd in de kom is groter dan die op punt 20 Rogge-

plaat. Simulatie met deze tijd zou nog hogere drooggewicht waarden ge-

ven. Ook omdat deze onderwaterligtijd zeer ruw geschat is (3.2.)/ is

een dergelijke simulatie niet uitgevoerd.

5*5. Groei vergelijking

Het drooggewioht van kokkels in de kom is steeds kleiner dan in de

monding.

Gekeken is of de groei in de kom ook kleiner is dan in de monding. Dit

is gedaan over de periode dag 500 - dag 600 met de in 4.2. genoemde

methode. Het verschil v tussen gemiddelde groei per mg droog gewicht

van kom en monding is:

v = 0,224 ± 1,012 (zie bijlage 10)

Nul zit in dit interval, dus het verschil is niet significant. Hierbij

moet wel bedacht worden dat dit een zeer globale methode is.

Het zou aardig zijn een zelfe vergelijking te maken tussen punt 20 van

de Roggeplaat en de rest van de Roggeplaat. Voor zo'n vergelijking

moeten echter op elke te vergelijken plaats meer dan ëên monsterpunt

zijn. Dat is neit het geval op punt 20 Roggeplaat.

6. Discussie

6•1. Methode

I

1II

- bij het fitten van het model is slechts de waarde van twee parame-

ters gevarieerd. Er is voor deze parameters gekozen omdat voor deze

II

In het voorafgaande zijn verschillende opmerkingen gemaakt over aanna- H

mes in het model. Hier wil ik er nog een aantal plaatsen over de me-

thode, gebruikt bij het fitten en toetsen van het model: B

- de gegevens over voedsel en temperatuur zijn gemiddelde waarden over

een aantal jaren, die over kokkelgroei zijn waarden uit ëën jaar.

Wanneer gegevens per jaar sterk kunnen verschillen (wat hier waar-

schijnlijk het geval is), kunnen gemiddelde waarden niet geod met

waarden van êén jaar worden vergeleken, wat ik bij het fitten en

toetsen van het model wel gedaan heb.

•- het model is gemaakt voor vleesdrooggewichten* Bij het fitten en •

toetsen van het model zijn gegevens gebruikt van asvrij drooggewich-

ten van vlees én schelp» Er is niet nagegaan hoe de verhouding is I

tussen vlees dr gewicht en asvrij drooggewicht van vlees en schelp.

- zoals in 31 vermeld berust het verloop van het drooggewicht van de , M

kokkels in de winter op aannames. *

Wanneer er grote verschillen in groei zijn tussen de verschillende

kalenderjaren, is de in 3«1« gebruikte extrapolatie niet juist en is

simulatie van het drooggewicht in de winter zinloos. Een aanwijzing

voor dit laatste vormt het feit dit op punt 20 Roggeplaat het ver- I

schil in drooggewicht van de nuldejaars kokkels in december en de

eerstejaars kokkels in april zeer groot is. •

Omdat algemeen wordt aangenomen dit voor april kokkels nauwelijks

groeien, lijkt dit verschil te wijzen op een verschil in groei tus- M

sen kalenderjaren. *

I

1parameters veel verschillende waarden zijn gevonden (2.2.1. en

2.3.1.) en omdat van deze waarden een betrouwbaarheidsinterval kon • •

worden berekend. Het is zeer waarschijnlijk dat er meer mogelijkhe-

den zijn om een goede fit te krijgen. •

III

- 29 -

6.2. Fit van het model

Bij simulatie van groei van eerste- en tweedejaars kokkels op punt 20

Roggeplaat, lijken de gemeten en gesimuleerde waarden aardig overeen

te komen (5.1.). Wanneer de groei van nuldejaars kokkels ook wordt ge-

simuleerd, wordt de fit slechter (5.2*). Verhagen gebruikt in zijn

mosselmodel dan ook speciaal met het oog op kleine mossels een andere

functie voor de filtratiesnelheid Fr dan de meest genoemde functie Fr

= a Wb. In zijn functie

1,25 W °,8

Fr = —. is de filtratiesnelheid van kleine mossels even-

redig met W^,8 (de teller wordt 1) en die van grote evenredig met w^,^

(een ongeveer even hoge exponent als de in dit verslag genoemde). Voor

kleine W(W 1) geldt: W0,8 W0,5. De functie van Verhagen geeft voor

kleine mossels een lagere filtratiesnelheid dan de functie Fr - a W0,^

zou hebben gegeven* In de simulatie v. kleine kokkels zou dit waar-

schijnlijk leiden tot een betere fit.

Wanneer met het model de groei v. kokkels die onder andere omstandig-

heden leven, werd gesimuleerd, was de fit steeds slecht (zie 5.3. +

5*4.)» In de volgende paragrafen zullen de verschillende omgevingsfac-

toren en hun invleod in het model besproken worden. Verder zullen mo-

gelijke oplossingen worden gegeven om een betere fit te krijgen.

6.3. Temperatuur

In het model is de groei van de kokkels onafhankelijk van de tempera-

tuur. Wanneer de filtratiesnelheid afhankelijk van de temperatuur werd

gesteld, gaf dit een te sterke droog gewicht afanme in de winter (zie

5*1.) omdat behalve door de temperatuur de filtratiesnelheid ook door

de hoge sestonconcentratie werd gereduceerd. Blijkbaar is een afname

van de filtratiesnelheid door temperatuur én hoge sestonconcentratie

te veel. In dit verslag heb ik gekozen voor onafhankelijkheid van de

temperatuur. Ook op grond van het in 2.2.4. vermelde, lijkt het echter

redelijker te kiezen voor een filtratiesnelheid die afhankelijk is van

de temperatuur en onafhankelijk van de sestonconentratie.

- 30 -

Een andere oplossing is het verlagen van de respiratie in de winter.

6.4. Droogstand

Op de Roggeplaat hebben de tweedejaars kokkels op punt 20 steeds een

hoger drooggewicht dan die op de andere monsterpunten hoewel de laats-

te een groter deel van de tijd onder water liggen {WETTIM = 0,46 te-

genover 0,38 op unt 20). Dit betekent dat er naast de mate van droog-

stand andere verschillen in groeiomstandigheden moeten bestaan die dit

verschil in drooggewicht in het verleden heeft veroorzaakt. Te denken

valt aan verschillen in stroming, golfslag, opwerveling v. materiaal.

Bij simulatie van de groei van kokkels op deze andere monsterpunten op

de Roggeplaat, bleken de gesimuleerde waarden steeds veel hoger te

zijn dat in het model geen rekening is gehouden met bovengenoemde fac-

toren als stroming, golfslag etc.

Ten tweede is het mogelijk dat de hoogte van de filtratiesnelheid af-

hankelijk is van de onderwaterligtijd m.a.w. dat de kokkels op punt 20

een hogere filtratiesnelheid hebben dan die op de rest van de Rogge-

plaat, widdows en Shick {Widdows en Shick 1985) vonden dat kokkels die

geacclimatiseerd waren aan een periode van droogstand tijdens elke ge-

tijcyclus een hogere gemiddelde filtratiesnelheid hadden dan kokkels

die steeds onder water lagen. Er had gedeeltelijk compensatie op voor

de periode van droogstand. Met een dergelijk mechanisme in het model

zou zijn ingevoerd, zou dit leiden tot lagere gesimuleerde droogge-

wichten bij simulatie van de rest van de Roggeplaat.

Ten derde is het mogelijk dat de ademhaling meer dan in het huidige

model, afhankelijk is van de onderwaterligtijd. Nu Is de ademhaling

alleen via de DMIPD (zie 2.3.4.) afhankelijk van de mate van droog-

stand. Wanneer alternatief 2 wat betreft de routine ademhaling

(2.3.3.) gebruikt zou worden, zou die afhankelijkheid groter zijn. Bij

simulatie zouden kokkels die langer onder water staan ook meer respi-

reren. Dit zou leiden tot lagere gesimuleerde drooggewichten bij simu-

latie van de rest van de Roggeplaat.

I- 31 -

IIIIIIIIIIIIIIIIIIII

6.5. Voedsel

Bij deze omgevingsfactor moet bedacht worden dat de gegevens erover

zeer grof zijn. De in 3.4. uitgevoerde extrapolatie is twijfelachtig,

zeker voor de kom. Verder is het goed mogelijk dat op de platen opwer-

veling van materiaal plaatsvindt wat de sestonconcentratie en orga-

nische fractie van het seston in het door de kokkei gefiltreerde water

kan veranderen.

Bij simulatie van de groei van kokkels op punt 20 Roggeplaat blijken

in de gesimuleerde curve verschillende pieken voor te komen (zie fig.

8) . Vegelijking van deze pieken met de pieken in de organische fractie

van het seston (fig. 7), leert dat beide in dezelfde periodes van het

jaar vallen* Blijkbaar heeft de fractie organisch materiaal grote in-

vloed op het verloop van de gesimuleerde groeicurve.

Op dag 500 blijkt er een verschil in drooggewicht te zijn tussen de

eerstejaars kokkels uit de monding en die uit de kom, terwijl de nul-

dejaars kokkels niet in gewicht verschillen. Het lijkt of dit verschil

in drooggewicht ontstaat doordat de groei van eerstejaars kokkels in

het voorjaar in de monding eerder start dan in de kom. Klepper (Klep-

per 1985a) en van Donk (van Donk 1985) melden dat in de monding algen-

bloei vroeger in het voorjaar optreedt dan in de kom. Dit verschil in

tijdstip van algenbloei zou het verschil in start van kokkelgroei kun-

nen veroorzaken*

Volgens de berekening in 5.5. is er tussen dag 500 en dag 600 geen

verschil in groei tussen kom en monding. Hierbij moet bedacht worden

dat er weliswaar geen verschil in groei per mg drooggewicht is, maar

wel een verschil in absolute toename van het drooggewicht. Dus de con-

clusie uit 5.5. hangt af van de grootheden die gebruikt wordt om het

verschil te meten.

Simulatie van groei in de kom levert te hoge drooggewichten.

Mogelijk wordt dit veroorzaakt door het feit dat de organische fractie

van het seston op grond van de pOC-concentratie is berekend. Dit geeft

echter een overschatting van het voedselaanbod omdat het veel onver-

teerbare delen bevat. Mogelijk is de kwaliteit van het organische ma-

teriaal in de kom slechter dan in de monding (mond mededeling Ver-

hagen)* Dit betekent dat in de kom een overschatting van het voedsel-

- 32 -

aanbod is gemaakt wat (door de gevoeligheid van het model voor de or-

ganische fractie) leidt tot een te hoge gesimuleerde groeiourve.

Een mogelijke oplossing hiervoor is het berekenen van het voedsel {=

verteerbaar) gehalte van het seston uit chlorofyl-concentraties. Voor

chlorofyl (en niet voor POC) is een concentratieverschil tussen kom

en monding aangetoond (Klepper 1985a). Het chlorofyl gehalte geeft dus

mogelijk het kwaliteitsverschil in POC tussen kom en monding weer. Na-

deel van het berekenen van het verteerbare gehalte van het seston uit

de chlorofyl concentratie is het feit dat dit een onderschatting van

het voedselaanbod geeft. Een bijkomend voordeel is echter dat mogelijk

ook het ontstaan van het verschil in drooggewicht tussen kom en mon-

ding vóór dag 500 (zie boven) gesimuleerd kan worden.

6.6. Conclusie

Teruggaand naar de in hoofdstuk 1 genoemde doeleinden, is te zien dat

deze op de volgende punten bereikt zijn. Het is gelukt om een model te

maken dat redelijk fit met de groei van kokkels op een bepaalde loca-

tie. Bij toetsing van het model aan groei op andere locaties, bleek de

fit echter niet uitgeprobeerd.

Het maken van het model is m.i, toch zinvol geweest. Er heeft een in-

ventarisatie van gegevens plaatsgevonden, waarbij duidelijk werd in-

hoeverre gegevens bruikbaar zijn. Verder laat het moclel zien wat de

gevolgen van bepaalde hypothesen zijn bijv. laat het zien wat het ge-

volg is van een filtratiesnelheid die zowel van de temperatuur als van

de sestonconcentratie afhankelijk is. Verder is steun aangedragen voor

bepaalde ideeën* Mogelijk kan dit model nieuwe aanzetten tot onderzoek

geven.

- 33 -

IIII

IIIIIIIIIII

7. Aanbevelingen voor verder onderzoek

Uit deze stage komen twee soorten aanbevelingen naar voren nl. aanbe-

velingen voor verbeteringen van het model en aanbevelingen voor verder

onderzoek*

7.1, Verbeteringen van het model

In bovenstaande zijn al veel verbeteringen genoemd. De belangrijkste

zal ik hier nog even op een rijtje zetten:

- de filtratiesnelheid moet onafhankelijk van de sestonconcentratie en

afhankelijk van de temperatuur worden gesteld*

- de filtratiesnelheid voor kleine kokkels moet worden veranderd.

- het effect van de onderwaterligtijd op de ademhaling moet worden

veranderd.

- de organische fractie van het seston moet op grond van de chlorofyl-

concentratie i.p.v. de POC-concentratie worden berekend.

7.2. Aanbevelingen voor empirisch onderzoek

Een belangrijk probleem bij simulatie was het feit dat de gegevens

waaraan het model gefit is, niet goed aansluiten bij het model. De ge-

gevens van voedsel zijn grof geschat. Bovendien zijn het gemiddelden

over een aantal jaren terwijl de gegevens van kokkelgroei van één jaar

zijn. Deze laatste zijn asvrijdrooggewichten van schelp en vlees ter-

wijl het model gemaakt is voor vleesdrooggewichten.

Kortom de gegevens sluiten slecht aan op elkaar en op het model. Wil

het model goed gefit worden, dan zijn betere gegevens nodig.

Verder zijn er een aantal processen die wel belangrijk zijn voor de

resultaten van simulaties, maar waarover nog weinig bekend is. De be-

langrijkste daarvan zijn:

- oorzaken van verschillen in kokkelgroei in de Oosterschelde.

Onduidelijk is wat de invloed van factoren als stroming en voedsel-

kwaliteit is

- 34 -IIIopwerveling van materiaal op de platen, waardoor het voedselaanbod

voor kokkels kan veranderen

de relatie tussen onderwaterligtijd en filtratiesnelheid*

Onduidelijk is inhoeverre droogstand gecompenseerd wordt in de fil-

tratiesnelheid

de relatie tussen temperatuur en filtratiesnelheid

de relatie tussen temperatuur en respiratie •

de relatie tussen onderwaterligtijd en respiratie.

I

IIIIIIIIIIIIIII

— 35 ~

IIIIIIIIIIIIIIIIIII

Literatuur

Bayne B.L., Newell, R.C., Physiological Energetics of marine mol-

luscs. The mollusca. vol. 4. Physiology part 1, 1983»

Boyden, C.R., The behaviour, survival and respiration of the cockles

Cerastoderma edule and Cerastoderma glaucum in air. J. mar» biol.

Ass. U.K. 52, 661-680, 1972.

Donk, H.J. van, Variatie in het voedselaanbod van mossels. Verslag

doctoraal onderwerp, 1985.

Foster-Smith, R.L., The effect of concentration of suspension on the

filtration rates and pseudofaecel production for Mytilus edulis L,

Cerastoderma edule (L), and Venerupis pullastra. J. exp. mar.

Biol. Ecol. 17, 1-22, 1972a.

Foster-Smith, R,L., The effect of concentration of suspension and

inert material on the assimilation of algae by three bivalves. J.

mar. biol. Ass, U.K. 55, 411-418, 1975.

Klepper, O., Verschillen in sestonbestanddelen tussen deelgebieden

Oosterschelde in verband met mogelijkheden tot modellering van mos-

selgroei. Notitie DDMI 1985a.

Klepper, 0., Een eenvudige formulering voor filtratie en (pseudo)fae-

ces produktie van kokkels* Notitie DDMI 1985b.

M^hlenberg, F., Riisgard, H.U., Filtration rate, using a new indirect

technique, in thirteen species of suspension feeding bivalves.

Mar. Biol. 54, 143-147 6, 1979.

Newell, R.C., Effect of temperature on the metabolism of paikilo-

therms. Nature 212, 426-428, 1966.

Newell, R.C., Northcroft H.R., A re-interpretation of the effect of

temperature on the metabolism of certain marine invertebrates. j.

Zool. 151, 277-298, 1967.

Newell, R.I.E., Bayne B.L., Seasonal changes in the physiology, repro-

duet iv e condition and carbohydrate content of the cockle Cardium (=

Cerastoderma) edule (Bivalvia: Cardiidae). MAr, Biol. 56, 11-19,

1980.

Pouwer, R., De verspreiding, populatie-opbouw van de kokkei {Cerasto-

derma edule) op een aantal platen in de Oosterschelde. interimrap-

port Balans 1984-10, 1984.

- 36 -

Schoenmaker, A., Verspreiding en populatie-opbouw van de kokkei (Cera-

stoderma edule) op een aantal platen in de Oosterschelde. : «

Steyaert, P.H.I.M., Het functioneren van de mosselkweekpercelen in de ! m

Oosterschelde. Eerste voortgangsrapport DDMI 83-14, 1983.

Thompson, R.J., Bayne, B.L., Some relationships between growth, meta- •

bolism and food in the mussel Mytilus edulis. Mar. Biol. 27, 317-

326, 1974. I

Vahl, O., Prosity of the gill, oxygen consutnption and pumping rate in

Cardium edule (L) (Bivalvia). Ophelia, 10, 109-118, 1972. •

Verhagen, J.H.G», A distribution and population model of Mytilus edu- ™

lis in lake Grevelingen. Wageningen R 1310-12, 1983.

Vlas, J. de. De effecten van de kokkelviserij op de bodemfauna van

& Sons, Inc. Mew York, London, Sydney, Toronto, 1969.

IWaddenzee en Oosterschelde, RIN-rapport 82/19, 1982. ;

Vonck, W., Smaal, A.C., Ventilatie en assimilatie van de kokkei (Cera- \ I

stoderma edule) als functie van het lichaamsgewicht. Nota Balans

85-16, 1985. i •

Vooijs, C.G.N, de, De biologie van de kokkei, Cerastoderma edule L., |

in het bijzonder met betrekking tot de plaats in het voedselketen. ! Wk

Een literatuuronderzoek. Int. rap. NIOZ/Rijkswaterstaat 1984. !

Widdows, Jt, Combined effects od body size, food concentration and ; m

reason on the physiology of Mytilus edulis. J. mar. bio. Ass. U.K. •

58, 109-124, 1978. •

Widdows, J., Shick, J.M*, Physiological responses of Mytilus edulis I

and Cardium edule to aerial exposure. Mar. Biol. 85, 217-232, 1985.

Wonnacott, R.J., Wonnacott, T.H., Introductory statistics. John Wiley M

IIIIII

...i

1

fIIII'lI'lII

f

Ii

IIII

Lijst van figuren

1 a Piltratiesnelheden voor Cerastoderma edule bij toenemende concen-

traties seston.

b Percentage pseudofaeces bij Cerastoderma edule bij toenemende

concentraties seston.

2 a Ingestie als functie van de seston concentratie volgens Foster-

Smith.

b Zngestie als functie van seston concentratie als de filtrasnel-

heid onafhankelijk is van de sestonconcentratie.

3 Assimilatie-(in)efficiency als functie van de ingestie.

4 Snelheid van O£-opname door kokkels v66r, gedurende en na 5 uur

droogstand.

5 verband tussen snelheid van O2-opname en ingestiesnelheid.

6 Drooggewichten van kokkels in de loop van de tijd op verschillen-

de plaatsen in de Oosterschelde.

7 Bij simulatie gebruikte gegevens van seston en PPKOM in de loop

van een jaar.

8 Gemeten en gesimuleerde groeicurve van kokkels op punt 20 Rogge-

plaat over de periode dag 460 - dag 1075.

9 Gemeten en gesimuleerde groeicurve van kokkels op punt 20 Rogge-

plaat over de periode dag 198 - dag 1075 en dag 225 - dag 1075.

10 Gemeten en gesimuleerde groeicurve van kokkels op andere punten

van de Poggeplaat over de periode dag 826 - dag 1075.

11 Gemeten en gesimuleerde groeicurve van kokkels in de kom over de

periode over de periode dag 500 - dag 1070.

II

I

IIIIIII

I

II•l

IIIIii

ff'"N

Vk^ T

14|«4 Itt )•< « • «H «H h

Concenmiion (cell/ml-lO1)

Phaeodactyluramg dr gew/1

Fij. (Q Filtralion fJtcl Tor Cftusiotknua edule wtih ïncfcajinj conccniraiioni of jusfxnsions: A,alumtnu grudï I; I), attiminu (f^dc 2; C, Phutodtiayltmt.

uit Foster-Smith 1975a

Phaeodactylummg dr gew/1

Cooctnimion (etUt/ml . 10*)

0 btforc tn«clliuoC : A, rt«,rmt,éCtfl*M<\ \\,liuchtftit,

C, ilumin» irtüc 2.

uit Foster-Smith 1975a

tOOO

_jigestieïg/dag)

I.n

fIIIIIIIIIJJI

00)

IIIIII

VOO

IC zo HO seston (mg/l)

168,

11 ?

5 6 .

X

u

Cel

l

)00

100

100

fig 2b. Ingestie als functie van de sestonconcentratie alsde filtratiesnelheid onafhankelijk is van de seston-concentratie. De curve is berekend voor een kokkei van350 mg dr gew (ongeveer het gewicht van de door Foster-Smithgebruikte kokkels).

Fr = 1,337 W 0' 5 5 6 = 35 l/dagDMIPD * DMFPD - PSEUD = 35 FA - 0,0088 FA DMFPD

= 35 FA - 0,308 FA2

Phaeodactylummg dr gew/1

0 1 0^ 04

Contencrxton (cellt/ml X 10')

0B

l:is,£3Tlio rtumber ol'cfl)* ot' l'Uaiodaayhmi ditscstcJ whcn animal* worc kcpt in suspension*of diircmif conccntratwi» for ihrcc liours, • , M. cjttiir, *, C, tdttlc; O, I'. ll

uit Foster-Smith 1975b

I

I

226

0.3

J.Widdowund J.M.Shick: Response* ofbivilvcHo «eriaf exposure

0 1

Time (n)

• £ o?

u i t Thompson en Bayne 1974

£40

30

•— model Klepper /Foster-Smith /

I I t I . • U ..L» 100 300

Ctll» Inictitd (x10*)500

FSg, ^ Cardium tdvlt. Rite pf oxygen upiakc b\fed and iiarved intertidally and sobtidallv (acute)acclimatiied cocklej (siandard d ^ IIKUC* mass of0.3 e> bcfore, dunng and afier Sh of air exposurcDau poinu are means ±SE

mg Phaeodactylura

fig.3 Inefficiency vs. ingestie. A: regressieliin voor

voor Pha.ecdactylua. C: doo'r £: e ? p e r gebruikte \\\\*naar Foster-Sraith 1975b

•B»Cwr.

fig.6 BrooSg£„ichte„ van kogels i„ de ioop va„ d e « , „ o p verschülende pl„t . .„ i , de Oo.t.r.cl,.ld.

51.33 h-

GEGEVENS KOKKELGROEI

o ROGGEPLAAT 20n ROGGEPLAAT 12

ROGGEPLAAT 12ROGGEPLAAT 6GGEPLAAT 6

R01GGEPLAAT 50NEEfSTJE JANS

<;> HOOGEVRAAYERo HOOGE

(SCH/POp)ISCH/POIJÜ)

VERDRONKEU LAND

X HOOGE KRAAYER (VLAS

HOOGE KRAAYEK (VLAS?)

o 22.OD

8.2? 8.98april

0.00

tijd

(dagen *10 2)

JAARCURVE SESTON

MONDINGo KOM

J 3ÖT7TYP (DAGEN)"! mw' 1)

JAARCURVE PPNOM

MONDINGKOM

TYP (DAGEN) ( „

I

fiS 7 Bij simulatie gebruikt*

&& i r v e n s van/ (seston concentratie).

R p l ; ; t

51.33

44.00

36.67

29.33

LLJ

og 22.00

o

7.33

0.00

ROGGEPLAAT 20 (460-1075)

GEMETEN

GESIMULEERD

tijd(dagen * 10 2)

-! I 1

9.98 10.79 11.60

fig. 9 Gemeten en gesimuleerde groeicurve van kokkels op punt 20 Roggeplaatover de perioden dag 198 -dag 1075 en dag 225 - dag 1075.

51.33

- «.00

• ~~ 56 .67i

o

5 29.3S

f o

§ 22.00

7.33

0.00

KLE1ME KOKKELS R0GPL 20

GEMETENGESIMULEERD (START 198)GESIMULEERD (START 225)

tijd(dagen * 10 2)

I2.6'

sept3.32 4.02

febr

6.15

juni

6.86

nov

7.56 8.27

april

8.98 9.69

fig.10 Gemeten en gesimuleerde groeicurve van kokkels opandere punten van de ^oggeplaat over de periodedag 826 - dag 1075.

32:

1—

—

UJ0• - 1

DR0O

(

700

560

420

230

—

—

—

0 8.00

REST ROGPL

rFMTTTMUCnt 1 CiMGESIMULEERD(UETTIM

<»y

f

\ /1 \ f

* +të

t

t

1 jf

1 1 18.3? 8.?3 9.10

april j ' i l i

(326-1075)

*

0. Aó)*

t

1 19.4? 9.83

sept

tijd(dagen

110.20

1

1

* 10 2)

!10.5?

flSi"s§r-B'::.*ïo?rj"sisïï".«s?ne"'e van k°kM*in ** k°* — *- p « i -

560

600

5 520

o

240

SIMULATIE KOM

GEMETENGESIMULEEPO

780

febr

820

tijd(dagen * 10 2)

A * . « e

tf e n o

XI--*

z u i p

1

Bijlage 1 Ligging van monsterpunten van,- kakkelgroei in de Oosterschelde. Schoenmaker

en Pouwer hebben in de monding op de punten 6,1220 en 50 metingen verricht, en in de kon op depunten A en B. De precieze ligging van de

-.monsterpunten van de Vlas op de Neeltje Jans ende Hooge Ifranyer ia onbekend.

Al

INt t"J '

~' »

•-a

C C H O

0 f *-'6 t AND

2 Monsterpunten van voedsel

III

::— 3 TAS CAL programma van het in h fs t 2 gepostu leerderaodej..

V

>000200003ri Q 00 4•>0005

lOOl 250013<x>oi4

• 0 0 1 5

J|OC

WIK

00017•0018

' pOOl 900020

(002100220023

00024

100250026

00027»X>283029

U003010031>032>033

| 00034I (3035(x>3600037

K>038)039)040

8 0 4 1042043

00044

KI045)O4Ó

00047

IKK»050

50051

I>0521053

00054|j>055MosaTO057

Ï058058

PROGRAM KOKKELBROEI (INPUT/,VOEDS,GROEI,DRBEW,OUTPUT,TEKEN,UIT);

CONST CFMGAD = 0.95» CFM,GAD:conWï*fc*cfer wm m! Qï, nc&rDELTT •» l | DELTT ;'slopjesqn»ffc ' (£n db^en) ^

00007

B00080009

00010

;DWKOKO = 43.22;ENDTIM « 1075; '0P5CHTM » 20;TINITL » 460;WETTIM = 0.38;

„ , . ,_ voïi 4 kotkJ» ̂ W % V ! v.d.BNDTin : ktakU cbg vtxn stouMii i-OPSCHTfi; grcoi"it. ypentdt fu«en hj^t^fjpftm, uxarop tv\ uihow

TfNlTLc

VAR DMFPD,DWKOK,PSEUDF,RIADM,CAT,DMIPD,FA,DMIPD,0AE,FAEC,TOX MGA,GROWRT,REGWP,TREP,GR,BDW,SOMTELSR,SOMNOEGR,SOMTELDW,SOMNOEDW,SOMGR,SOMBDW,REDFR : REAL;TIME,SEASON,I,J : INTEGER;DATA : ARRAYC1..14,1,.63 OF REAL;BEMGR,GEMBDW : ARRAYC198..10753 OF REAL;VOEDS,GRPEI,DRBEW,TEKEN,UIT : TEXT;

PROCEDURE START;(# LEZEN VAN GEGEVENSt BEREKENEN VAN DE BEMIDDELDBEMETEN GROEI EN HET'GEMIDDELD GEMETEN DR.GEW *)

BEGINRESET(VOEDS);<# VOEDS BEVAT GEGEVENS VAN SEST0N,PPN0M EN TEMP.

ALS VOLGT : 14 DASNUMMERS, DE BIJBEHORENDESESTONCONCENTRATIESÉBIJL. 5 ),WEER DS • <ïDAGNUMMERS, PPNOM ,ETC #)

RESET(GROEI>( (* GROEI BEVAT PER DAG DE TOENAME IN DR GEW VrtN DEVELDGEGEVENS ALS VOLGT: DAGNR,TOENAME,DAGNR,ETC *)

RESET(DRBEW);(* DRGEW BEVAT PER DAG HET DROOGGEWICHT VAN DEKOKKELS BEORDEND ALS IN GROEI *>

REWRITE(TEKEN);(* TEKEN MOET DE GEMETEN EN DE GESIMULEERDEDROOGGEWICHTEN BEVATTEN IN ZO'N VOLGORDEDAT ER MET EEN GRAFISCH PAKKET EENPLOT KAN WORDEN GEMAAKT *)

REWRITE(UIT);(* UIT BEVAT EEN UITGEBREIDE UITVOER EN DE WAARDEVAN HET SELECTIEKRITERIUM *>

SOMGR != O$SOMBDW := ÓïSOMTELGR :=SDMNOEGR Ï«SOMTELDW :-SOMNOEDW l-FOR J !=

FOR 1READ

FOR TIMEBEGIN

READ (GROEI,TIME,GEMGRCTIMED);(DRGEW,TIME,BEMBDWCTIME3);

O;O;

:* O;l- 0;1 Tü'6 DO* 1 TO 14 DO<V0EDS,DATACI,J3);:= 198 TO 1075 Dü'

READEND;

FOR TIME >- TINITL TD ENDTIM DOBEGINSDMGR s» SOMGR + GEMGRCTIME];SOMBDW := SOMBDW + BEMBDWCTIME3;

END;BR s- SOMGR/(ENDTIM-TINITL+1); GR:BDW := SOMBDW/(ENDTIM-TINITL+hj 9tV:

hjtbh'f"F

op

qemtUn

00061•:>OOÓ2('006300064

•>0066T)006700068•0069•007000071

100720073

U0074

É0075007600077

(pO 78007?0080

ooo e iÉ0082•508300084

!

D085b0860087

1508850893090

00091

150925093

00094

1096

1097

00098

•X>99W100OOiOl

K I 02103

, - 1041)105

si 06)107

00103

f 109110

00111

ÏX12113114

00115

S116117

0011B

ÏU9

TINITL TD ENDTIM DO

KOP;

BEGINFOR TIME : =BEGIN

IF (TIME MOD DPSCHTM « O) THENWRITELN(TEKEN, TIMEs 6,GEMBDWCTIME3 tSs 1),:

END;

WRITE (UIT, 'TIME DMFPD REDFR PSEUD OAE FAECWRITELN(UIT, ' TOXMGA TREP GESBR GEMGR GESDWWRITELN(UIT);

ENDj

RIADM' ) ;GEMDW')j

PROCEDURE RELAT (ND.NRiINTEGER,VARIN:REALrVAR VAROUT,REAL>(* LINEAIRE EXTRAPOLATIE VAN DE VOEDSELGEGEVENS #>

NDvan d< atvensh qfytvtm

120121

Ï122123124

00125«126

VACOUT

VAR HEBBES : BOOLEAN;EPSÏN,EPSDUT : REAL;K i INTEGER;

BEBINIF VARIN < DATA C1,NR3 THENWRITELN<'VALUE TOO LOW ' ) ;

IF VARIN > DATA CND,NR3 THENWRITELNt'VALUE TOO HIGH');

HEBBES := TRUE;K :<= 1;WHILE HEBBES DO

BEGINIF K = ND THENBEGIN

WRITELNi 'INTERPÜLATION IMPOSSIBLE K > ND');HEBBES :== FALSE;

END;IF VARIN = DATACK,NR3 THENBEGIN

VAROUT :« DATACK,NR+13sHEBBES i~ FALSE;

END;IF (VARIN > DATACK,NR3) AND (VARIN < DATAEK+1,NR3) THENBEGIN

EPSOUTEPS INVAROUTHEBBES

END;IF VARIN ~BEGIN

VAROUTHEBBES

END;K :- K+lj

END;

èt.

t= DATAtK+l,NR+15 - DATACK,NR+13s= DATACK+1,NR3 - DATACK,NR3ï:= DATACK,NR+13 + (VARIN -:« FALSE;

DATACK+1.NR3 THEN

:« DATACK+1,NR+13«:= FALSE5

#EPSDUT/EPSINï

END;

PROCEDURE VARIATIESOMMEN;(* BEREKENEN SELECTIEKRITERIUM *>

BEGINSDMTELBRSDMNOEGRSOMTELDWSOMNOEDW

END;

. o,

: =I «

SOMTELGRSOMNOEGRSOMTELDWSOMNOEDW

SQRtGROWRT - GEMGRCTIME3);SQR(GEMGR C TIME 3 -GR);SQR(DWKDK - GEMBDW C TIME 3);SQR (QEMBDWCTIME] - BDW) jl

I§01270012B

(012901300131

00132

101330134

00135

1013601370138

(013901400141

00142»>143>144

00145KJ146>147

PROCEDURE ASSIMILATIE;

VAR FRT,MBB2,PPNOM : REALj

BEGINRELAT(14,1,SEASDN,FA)jRELAT(14,3,SEASON,PFNOM) ;RELATi14,5,SEASDN,CAT);

FRT in Ij;. MBS2 t=EXP <0.556 * LN(DWKOK));REDFR := -0.1452 + 16.46/FA;IF REDFR <= O THENBEGINREDFR := O;WRITELN (' REDFR O O 1);

(.'146:>i47:>148

30149

•5130Ï15I

30152>153

t»154[55

XH56

I? 5 7&M

50159

f160161

00162

164

>0166

S167168

'tO169«170171172

J>173174

Il75>0176

1177178177

J 1 B 0181182

>0183

II

IF <REDFR > 1.00) THENDMFPB ï- 1.337 *MBS2 * FA * WETTIM * FRT

ELSEDMFPD := 1.337 * MBS2 * REDFR * FA * WETTIM

PSEUDF := 0.0088 * FA * DMFPD;DMIPD := DMFPD"- PSEUDF;OMIPD i= PPNDM # DMIPD;'OAE s= 0.01 *(105.7 - '( 37 * LN <0MIPD) /LN < 10) ) )IF OAE > 0.90 THEN

OAE := 0.90;IF OAE < O THEN'

OAE := O;RIADM s= OAE * OMIPD s

FAEC := DMIPD - RIADM;END;

PROCEDURE REBPIRATTE;

VARRRAT,MBS1,SOCMLD,RDCMLD: REAL;

BEGINMBSi != EXP (0.56* LN(DWKOK));RRAT := DMIPD /( DMIPD + 1.030 );SOCMLD := 0.151 * MBSI;ROCMLD :« 0.151 * MBSI* RRAT ;TOXMGA ï= CFMGAD * (SOCMLD +ROCMLD);

END;

PROCEDURE EIEREN;

VARPULSE i BOOLEANjMBS3,RNEP,EGW,6RQW : REAL;

BEGINPULSE ;« FALSE;REGWP e= O;

* FRT;

I01840185018601B7~)0189

00190

(019101920193

1019401950196

00197•o 19s

1F SEASON = 149 THENPULSE : = TRLIEi

_ I F PULSE THEN _ 'BEGIN .S ' "

- . - - GROW-."=--RIADM - TOXMGA; —RNEP : = 3 . 9 E 3 * (1 + GROW/14) • DWKOK5EGW 1= 0 . 3 6 * 8 0 E - 6 * ( 1 - EXP ( - 1 #<GROW + 1 1 . 1 ) / 5 . 5 ) ) ?I F EGW < • O THEN

EGW :«= OELSfc

REGWP s= RNEP * EGW;END;

TREF J« TREF' + REGWP jEND;

0 0 2 0 0 PROCEDURE NASCHRIFT;

B202TO20300204•>205•>20ó00207

Ï208209210

Ï211212213

00214

00217|218

fe2000221C>222Clfc'23

BEGINWRITELM(UIT);

WRITELN(UIT);WRITELN(UIT,'KWADR SOM VAN DE AFWIJKINGEN VAN DE GRDWRT IS ',

'(TELLER) ',SOMTELGR illiOltWRITELN(UIT,'KWADR SOM VAN DE AFWIJKINGEN VAN HET DR 6EW IS ',

'(TELLER)',SOMTELDW :ll:O);WRITELN(UIT,'TOTALE VARIATIE GROEI IS (NOEMER) ', SOMNOEGR :10:0)sWRITELN(UIT,'TOTALE VARIATIE DRGEW IS (NOEMER) ', SOMNOEDW :10:0);WRITELN(UIT);WRITELN(UIT, 'SELECTIECRITERIUM VOOR BROEI SNELHEID IS ',

(80MTELGR/B0MN0ESR) * 100:8:2,' "/.');WRITELN(UIT, 'SELECTIECRITERIUM VOOR DROOG GEWICHT IS ',

(SOMTELDW/SOMNOEDW) * 100 :Si2,' '/.')?WRITELN(UIT);

END;

<#HODFDPRDGRAMMA *)BEGIN

START;KOP;TIME 1= TINITLsDWKOK (• DWKDKOsTREP != O;WHILE TIME <= ENDTIM DOBEGINSEASON := TIME - (TIME DIV 365) # 365sASSIMILATIE;RESPIRATIE;'EIEREN;GROWRT := RIADM - TOXMGA - REGWP;DWKOK {= DWKOK + BROWRT#DELTT;VARIATIESDMMENïIF (TIME MOD OPSCHTM « O) THEN

BEGINWRITELN (TEKEN,TIME:6,DWKOKsB:1)j

:>24

I

0AE:5:2,FAEC:7J2 ,RIADM:6:2,TDXMGA:7:2,TREP:6S1,GROWRT:6s2,GEMGRCTIMEJÏ6:2,DWK0KJ6S1,GEMBDWCTIME3r6Ï1);

END;TIME := TIME + DELTT;

END;NASCHRIFT;

END.

I

IIIIIIIIIIIIIIIIIIII

Bijlage 4J gegevens van gemiddeld asvrijdrooggewichten (ADG) van kok-

kels op verschillende plaatsen in de Oosterschelde.

Monding

Roggeplaat 20

jaarklasse '84

bron datum dagnr.P»

17- 72- 8

13- 829- 811- 9

1-1015-1031-1014-1127-1113-12

198214225239252272286302316329345

ADG(mg)0,0470,280,1204,358,099,56

10,0410,429,679,608,95

jaarklasse '83

bron datum dagnr* ADG (mg) aanto c_ A Aer\ An rtn n5 - 4S 22- 5

4 - 617- 713- 829- 81 1 - 9

1-1015-1014-11

SPPPPPPPP 13-12

460507520563590604617637651681710

jaarklasse '82

bronSS

spppppppp

datum5- 4

22- 54- 617- 713- 829- 811- 91-1015-1014-1113-12

dagnr.8258728859289559699821002101610461075

43,22 9102,31 39146,12 17222,1264,8288,1320,5291,1274,5268,8264,6

ADG(mg) aant.288,32 44366,68 56433,63 64419,6527,4441,0545,9493,1501,2444,2423,8

Eoggeplaat

jaarklasse

bronP•i

"

"

•i

"

"

datum17- 72- 813- 829- 811- 91-1015-1031-1014-1127-1113-12

jaarklasse

bronS

ss

datum7- 5

21- 54- 6

Roggeplaat

jaarklasse

bronSSSS

s

datum22- 223- 37- 5

22- 54- 6

jaarklasse

bronSss

datum7- 522- 54- 6

12

'84

dagnr* ADG(mg)198 0,047214 0,28225 0,120239 4,35252 8,09272 9,56286 10,04302 10,42316 9,67329 9,60345 8,95

'82

dagnr. ADG(mg)857 162,91871 211,67885 271,45

6

'83

dagnr. ADG(mg)418 10,50447 10,50492 25,15507 44,59520 64,16

'82

dagnr. ADG(mg)857 135,19872 181,14885 239,83

aant.327213441848

aant*1392

382241560

aant*793512

vervolg Bijlage 4»

Roggeplaat

jaarklasse

bronSSSSSPPPPPPPPP

datum6- 418- 47- 522- 57- 64- 717- 72- 813- 811- 91-1015-1014-1113-12

50

•82

dagnr.3268388578728889159289449559821002101610461075

Neeltje Jans

jaarklasse

bron

VVVVVVVV

datum

jaarklasse

bronVVVVVVVV

datum

•79

dagnr.208258268298348428488508

'78

dagnr.573623633663713793853873

ADG(mg)108,68152,39180,50178,54227,65311,6299,8306,0325,2294,6272,4263,8265,4238,1

ADG(mg)4,89,219,422,018,825,0116,7208,3

ADG{mg)406472472425344250444545

aant.198206227102114

aant •84007600720050004800160012001200

aant*32072036040032016090110

1

IIIIIIIIIIIIIIIIIIII

1

IIIIIIIIIIIIIIIIIIII

vervolg Bijlage 4.

Kom

Kooge Kraaijen

jaarklasse

bronPPPPPPPPP

datum16- 714- 812- 92-1016-101-1115-1129-1114-12

jaarklasse

bronSPPPPPPPP

datum16- 516- 730- 712- 92-1016-101-1115-1114-12

Verdronken

jaarklasse

bron

spppppppppppp

datum14- 55- 716- 730- 714- 828- 812- 92-1016-101-1115-1129-1114-12

'84

dagnr.197226253273287

303317331346

'83

dagnr *501562576618638652668682711

land v*

'83

dagnr•499551562576591603616638652668682696711

ADG<mg)0,030,3919,4099,1710,27

7,378,8111,909,22

ADG(ma)61,174,095,8143,2123,3121,5141,8101,297,0

aant»804

Z-Beveland

ADG(mg)18,183,179,879,776,5114,8112,7100,3103,0105,299,586,589,8

aant*143

Hooge Kraaiden

jaarklasse

bron datumVVVV

jaarklasse

bron datumVVVV

•79

dagnr.245305495635

•78

dagnr.6106708601000

ADG(mg)2,14,213,1

126,7

ADG(mg)176117110220

aant»13501400450150

aant.3701502010

Toelichting bij Bijlage 4

De dr. gewichten zijn de gemiddelde drooggewichten v.d.

steekproeven. Op het eerste gezicht lijkt er weinig verschil

De effecten van de kokkelvisserij op de bodem fauna van Wad-

denzee en Oosterschelde•

RIN-rapport 82/19.

RIN, Texel 1982.

1IIi •

dagnr: (is x-as in de grafieken). [ •

dag 0 1 jan. van het jaar waarin de kokkels zijn ontstaan. ,

De 0e jaars kokkels worden het eerst op ± dag 200 gemeten. j •

i

wanneer kokkels van verschillende jaarklassen op êën plaats bijna ; fl|

een geheel jaar zijn gemeten, zijn ze beschouwd als ontstaan uit el- i ™

kaar. ik bedoel dat b*v. op punt 20 Roggeplaat de kokke lpopulat ie w

van jaarklasse '83 op 5-4 gezien is als ontstaan uit de jaarklasse | I

'82 op 13-12. (zie de doorgrtrokken lijn in de grafiek). Er is dus

gedaan of de groei elk jaar hetzelfde verloopt. ; •

bronnen: !

P : verslag v* Ronald Pouwer | H

De dr. gewichten zijn de drooggewichten van kokkels van ge-

middelde lengte (gegevens uit tabel 5 p 63). ft

S : verslag van Aart Schoenmaker *

Ite bestaan tussen gemiddeld drooggewicht en drooggewicht v»

kokkels van gemiddelde lengte• ! •

Gegevens berekend uit tabel 9 t/m 15 (p 45-49). i

verslag J. de Vlas : •

II

De gegevens zijn gehaald uit de bijgevoegde copieën en zijn ,

heel globaal. Metingen zijn begonnen in herfst '79 (tot j •

herfst/winter '80).

IIIII

IIIIIIIIIIIIIIIIIIIII

Bijlage 5a: Bij simulatie gebruikte gegevens temperatuur,

sestonconcentratie en organisch fractie van het seston

(PPNOM, (in decimalen)).

temperatuur(° C)

5,464,873,914,877,80

11,4015,0117,5218,5516,5212,399,296,045,46

temperatuur(°C)

4,694,293,325,107,90

12,5616,6518,2218,7316,3911,698,025,094,69

Monding

dagnr*

015,54574,5105135,5166196,5227,5258288,5319349,5365

Kom

dagnr.

015,54574,5105135,5166196,5227,5258288,5319349,5365

seston (mg/l)

44,1752,8847,7934,8940,2722,1930,0225,1426,1225,9833,7341,3135,4544,17

seston(mg/1)

38,0447,1335,2730,2830,7031,6522,0622,4921,0924,5731,3636,2428,9438,04

PPNOM

0,12130,11090,08420,11240,11600,26750,09510,07110,14160,11470,07880,07340,13170,1213

PPNOM

0,10610,09800,08160,11150,17150,11920,13510,08390,11890,08390,08150,09320,11410,1061

Bijlage 5b; Bij simulatie gebruikte gegevens over droogstand.

plaats

Roggeplaat 20

rest v.d. Roggeplaat

Neeltje Jans

Verdronken land

Hooge Kraaijer punt a

Hooge Kraaijer (punt Vlas)

aantal

cyclus

uren per getij-

onder water

5

6

?

6,5

7 7,

10

3

WETTIM*

0,

0,

?

0,

38

46

60

* WBTTIM : deel van de tijd dat kokkei onder water ligt

= onderwaterligtijd per getijcyclus/13.

Bijlage 5c: Correctie van WAKWA-gegevens aan MOKWE-gegevens.

De WAKWA-metingen zijn gedaan in de geul vlak onder het wateropper-

vlak* De kokkels groeien in de bodem op de plaat. Daarom zijn niet de

gegevens van het WAKWA-meetnet gebruikt, maar zijn deze gegevens geëx-

trapoleerd naar de MOKWE-13 uurs metingen op 1/2 diepte.

Er is uitgegaan van de gegevens van 1/2 diepte en niet van die van de

bodem omdat het water op 1/2 diepte over de plaat heenstroomt en moge-

lijk de beste schatting van het voedselaanbod voor kokkels geeft.

In het kader van het MOKWE-project zijn in april en oktober bij

springtij en bij doodtij 13-uurs metingen gedaan. Er is een gemiddelde

concentratie per maand berekend door het doodtij gemiddelde te midde-

len met het springtij gemiddelde (zie kolom 5 van de tabel). In kolom

6 staat het WAKWA- en MOKWE gemiddelde staat in kolom 7. Deze verhou-

dingsgetallen zijn gemiddeld tot een verhoudingsfactor f. Met deze

factor zijn alle WAKWA-maandgemiddelden van monding en kom vermenig-

vuldigd.

De zo verkregen schatting van het voedselaanbod is erg grof: de WAKWA-

maandgemiddelden hebben zeer grote standaarddeviaties; de schatting

van het maandgemiddelde van de MOKWE-metingen is erg ruw; het is de

IIIIIIIIIIIIIIIIIIII

I

IIIIII

I

IIIIIII

vraag of de MOKWE gegevens het voedselaanbod voor de kokkels weerge-

ven; het is de vraag of dit zoals boven is gebeurd door vermenigvuldi-

gen geëxtrapoleerd kan worden.

De WAKWA-maandgemiddelden in de kom heb ik met dezelfde verhoudings-

factor f vermenigvuldigd om de voedselgegevens daar vergelijkbaar te

maken met die in de kom.

Het is erg de vraag wat de aldus berekende maandgemidde1den nu weerge-

ven* Ondanks al deze bedenkingen, ben ik op de hier vermelde manier te

werk gegaan, omdat dit m.i. de beste manier was om een idee te krijgen

van het voedselaanbod.

seston

PPNOM

maand

april

okt.

april

okt.

datum MOKWE

meting

2 3 - 3

6 - 4

2 8 - 4

19 - 10

26 - 10

2 3 - 3

6 - 4

2 8 - 4

19 - 10

26 - 10

soort

tij

dood

dood

spring

spring

dood

dood

dood

spring

spring

dood

gein.

conc*

39,74 *

32,34 *

42,76

50,78

18,10

0,0946 *

0,1304 *

0,0916

0,0570

0,1193

gein. over

die maand

39,40

34,44

0,1021

0,0882

WAKWA gem.

33,14

27,76

0,1135

0,0771

verhouding

1,189

1,241

f 1,215

0,8996

1,1440

f 1,0218

* Deze metingen zijn eerder afgebroken of later begonnen» Daarom zijn

de waarden van de twee doodtij metingen eerste gemiddeld.

Dit resultaat is weer gemiddeld met de waarde van de springtijme-

ting.

TIME : Lijü in dagen ; DMFPD : hoeveelheid droge stof die per daggefilterd wordu (mg/dag) ; REDFR : het deel van de maximalefiltratiesnelheid dat bij hoge sestonconcentraties wordt gerealiseerd;PSEUD : hoeveelheid pseudofaeces ( mg/dag) ; OAE : assimilatie1-

i efficiency (%) ; FAEC ; faecesproduktie (rag/dag) ; RIADM : opname-snelheid van geassimileerde droge stof (mg/dag) ; TOXMGA : verliesaan droog vleesgewicht tgv respiratie (mg/dag) ; TREP : totaleeierproduktie (mg) ; GESGR : gesimuleerde groeisnelheid (rag/dag) ;

j GEMGR : gemeten groeisnelheid (mg/dag) ; GESDW : gesimuleerdi drooggewicht (mg) ; GEMDW : gemeten drooggewicht (mg).

llE DMFPD REDFR PSEUD OAE FAEC RIADM TOXMGA TREP GESGR GEMGR GESDW ÜEMDW

460400

• o520540

JKo31 o600ÊÈQ

bóOiMO

Mo"7^0740

Mo300

$"360• & 0

w'9 x 0940

1)00

LOK»1 ">&0

44.857.3

110.0135. 2139.9143.2145.0159.3171.9167.7151.9132.7128.2129.9108.399. 096.9

105. 1106. 6108.8152.3177.9181.4184.5182.8191.8203.6201.3184. 1162.3150.9

0.280.330.590.460.430.500. 490.490.490. 400.320.260.290.280. 190. 180.220.300.290.300.500.490.420.480.500.490.490.420.340.230.27

15.217.321.832.335.232.032.836.639.344,747.347. 143. 144. 147.443.938.934. 135.335.734. 140.646.942.541.144. 146.651.455.355. S52. 1

0.860.750.550.610.700.720.650.610.620.660.720.760.710.670.740.790.790.730.720.680.520.540.650.670.630.570.580.620.690.720.70

26.7134.9875. 3392.9598.29

105.40103.92112.68123.02115.259B.8280.8078.8478.4655.6450.8953.9365.4265.4566.04

103.44123.65126.42134.71132.65136.00145.86140.51121.94100.7192.36

2,934.99

12.879.866.455.808.23

10.049.587.715.854.826.257.385. 194.244. 105.605.867.02

14.7413.678.077.309.06

11.7611. 149.366.935.776.52

2.322.834.776.206.536.446. 55'7.237.818.017.727. 196.756.876.726. 195.635.425.555.646.868.078.578.408.278.739.269.499.238.668.06

0 . 00 . 00 . 0

37.837.837.837.837.837.837.837.837.837.837.837.837.837.837.837.837.937.8

107.6107.6107.6107.6107.6107.6107.6107.6107.6107.6

0.602. 16B. 103.65

-0.03-0.64

1.682.801.7B

-0.29-1.86-2.36-0 . 500. 52

-1.53-1.96-1.540. 180.311.387. 885.60

-0.50- 1 . 100.793.031.88

-0 . 12-2.29-2.89-1.55

11111111

- 1- 1- 0- 0- 0- 0- 0- 0- 0- 0- 0

334

- 0- 0

3- 6

8- 2- 1- 1- 0

. 2 6

. 2 6

. 2 6

. 7 7

. 7 7. 7 7.SB. 6 6. 4 7. 19. 19. 19. 1 4. 4 9. 4 9. 4 9. 4 9. 4 9. 4 9. 5 8. 5 8. 3 8. 3 3. 3 3. 9 9. 1 7. 0 7. 6 4. 9 0. 9 0. 7 0

43.863, 1

161.2247.9267.6260.3270.5323.5369. 1384.2358.6315.72B3.9293.7281.7243.4205.4192.6201.3208.2299.8395.4433.7417.5407.5451.3500.0519.6492.7440.3388.6

43.268.493.5

146. 1131.5216-Q249.0281.4316. 1287.5272.8269.0266.0259.7249.9240. 1230.3220.6210.6262.0333.7411.7428,7422,2467.5496.5529.8498.4493.6455.6434.4

SOM VAN DE AFWIJKINGEN VAN DE GROWRT IS (TELLER) 10259.0IADR SOU VAN DE AFWIJKINGEN VAN HET DR GEW IS (TELLER) 1423584.0

.jftLE VARIATIE GROEI IS (NOEMER) 3335.5roP*LE VARIATIE DR6EW IS (NOEMER) 9832063.1

:CTIECRITERIUM VOOR GROEISNELHEID IS 307.57 7.3EKCTIECRITERIUM VOOR DROOG GEWICHT IS 14.48 7.IIIII

III

Bijlage*'7 A. Resultaten van simulatie van kokkelgroei op punt 20Roggeplaat over de periode dag 198 - dag 1075,Zie bijlage 6 voor de betekenis van de gebruikte afkortingen,

I1NE UMHPD REDFR P5EUD OAE FAfcX RIADM ÏOXMGA TREP GESBR GEMGR BESDW GEMDW

1.3110.6730.0445. 1646.(3440.89

0.060.671.742.913.353.293.023.023.463.433. 122.812.963.293.675.546.827. 116.98

05. 70

8.248.428. 11

56101902

6.485.905.675.795.867.06B.23Ö. 738.35B.408.869.389.609.338.778. 16

7.7.

7.7.7.7.

O. O0.00.0O. OO • O0.00.00.00.00.00.00.00,0o. o0.0o. o

0.040.681.661.440.31-0.39-0.610.64 -0.56-0.64-0.70-0.220.770.562.42

0.01O. 000.290.070.03O. 020.010.040.300.300.300.30

O. L5.5

32.965.282.377.368.269.288.085.972.360. 5

464646464646464646464646464646464646118.6118.6U8.6118.6118.6110.6113.6118.6118.6118.6

3.74-0.23-0.811.652.801.73-0.41-2.03-2.54•0.600.45-1.65-2.09-1.65O. 130.271.367.975.63-0.55-1. 130.773.021.86-O. 16-2.34-2.94-1.5B

2626267777

1.7711

• 1 .™ t

-0,-0-0,

-o

5866471919191449

-0

0.470.470.49

49-0.473.583.584.38-0.33-0.333.97-6. 178.07-2.64-1.90-1.90-0. 70

80. 1100.0208. 1272.8310.8300. 3308.4361.4406.4419.8391. 3345. 1310.2318.S304. 8263.8223. 1208.8216.6222,6315.2409.4447. 4430.2419.4462.9511.4530.5502.9449.5376.7

KI ADR SOM VAN DE AFWIJKINGEN VAN DE GROWRT IS (TELLER)IADR SOM VAN DE AFWIJKINGEN VAN MET DR 6EW IS (TELLER)ITALE VARIATIE GROEI IS (NOEMER) 3378.7

IÜTALE VARIATIE DRGEW IS (NOEMER) 25357751.7

11664.23544447.7

ItLECTIECRITERIUM VOOR GROEI SNELHEID ISSELECTIECRITERIUM VOOR DROOG GEWICHT IS

345.22 V,13. 98 '/.

II

O04.68.79.B

10.47.69. 1

13.419. 425. 331.3

0.30 66.6

68. 493.5

146. 1181.5216.8249.0281.4316. 1287. 5272.8269.0266.02S9.7249.7240. 1230.3220. 6210.8262.0333.7411.7428.7422.2467.5476.5529.8478. 4493.6455.6434. 4

IIIIIIIIIIII

Bijlage 7 B. Resultaten van simulatie van kokkelgroei op punt 20Rfggeplaat over dé periode dag 225 - dag 1075.- ..

bijlage 6 voor de betekenis van de gebruikte afkortingen,Zie

TIME DNFPD REDFR PSEUD OAE FAEC RIADM TOXMGA TREP GESGR 6EMQB GB9DW GEWDÖ

2402602803003203403603804004204404604305005205405605B0600620640660680700720740760780800

1820840860880

1900920940960,9800001020

1040060

20.444.052.750.043. 146.5BTTT *̂ r

45.543.442.431. 155.867.7

143.2147.3150.31S1165177172156.5136.71321331111019910B109111154180.0183.3186.4184.6193.5205.2202.7185.4163.4152.0

0.490.430.380.300.260.300.250. 170. 190.230.330.280.330.590.460. 430.500.490.490.490.400.320.260.290.280. 190. 180.220.300.290.300.500.490.420.430.500.490.490.420.340.280.27

4.710.314.636. 115.615.319.421.113.916.215.718.920.423.834.337. Ü33.634.338.040.646. 148.748.544.545.34B.745. 140.035.036.236.534.741.047.442.941.544.547. O51.855.656.252.4

0.900.840.86O. 900.900.850.830.900.900,900.840. 820.730.540.600.690.710.640.600.610.66O. 720.76O. 700.670.740.780.790.730.720.680.520.530.650.670.630.570.5BO. 620.680.720.70

13.8430.5835.1431.5525.6728. 2430. 4022.0122.4123.9732.0233.4241. S382.9198.62103.53110.73108.80117.14127.22118.83101.8283.2981.2980.7257. 1752.3255.4867.2667. 1167.58105.29125.17127.76136.09133.96137.20146.99141.51122.78101.4293.02

1.3,

1.843.202.912.34

8703

3.492.442.052.213.323. 505.68

13.7210.296.716.038.52

10.329.B27.895.994.946.407.545.30,4.334. 195.72S.987.1414.9213.798. 147.359. 1311. S311.209.416.975.816.55

0.891.972.512.532.322.382.882.902.632.352.542.913.355.246.586, BB6.776.857.528.078.257.957.416.96,06,90

7.6.6.375.805.575.695.776.988.178.668.498.358.819.349.559.298.728. 12

0.00.00.00.0o.o0.00.00.00.00.00.00.00.00.042.842.842.8

• 42.842.842. 342.842.842.842.842.842.842.842.842.842.842.842.8114.2114.2114.2114.2114.2114.2114.2114.2114.2114.2

0.961.230.40

-0. 19-0. 450.650.60

-0.47-0.58-0. 140.780.592.338.493.71-0.17-0. 741.662.801.75

-0. 36-1.96-2.47-0. 560.48

-1.60-2.04-1.610. 150.291.377.935.62-0.53 --1.13 -0.783.02,87, 14

0.290.070.030.02-0.01-0.040.300.300.300.300.301.261.261.261.771.771.771.58

6647, 1919

17

1,-1,-1,-0,-0. 19-0. 14

1.-0.-2.32-2.92

•0.490.490.490.490.490.493.583,584.380.330.333.99-6. 178.07-2.64-1.90-1.90

-1.57 -0.70

8.933.349.750. 042.645.563.864.253.644.0516484.5189.0274.6293.3284. 1293. 1346. 1391.4405.5378. 1333.2299.6308.7295.5255.6216.0202.3210.4216.8309.0403.8441.9425. 1414.6458.3506.8526. 149B.8445.8393. 6

4.68.79.810.49.69. 113.419.4

37.343.268.493.5146. 1181.5216.8249.0281316287272. B269.0266.0259.7249.9240. 1230.3220.6210.8262.0333.7411.7428422.2467.5496.5529.8493.4493.6455.6434.4

tJADR SOM VAN DE AFWIJKINGEN VAN DE 0ROWRT IS (TELLER)WDR SOM VAN DE AFWIJKINGEN VAN HET DR GEW IS <TELLER)

f'TALE VARIATIE GROEI IS (NOEMER) 3372.3TALE VARIATIE DRGEW IS (NOEMER) 24026435.8

SELECTIECRITERIUM VOOR GROEISNELHEID ISKLECTXECRITERIUM VOOR DROOG GEWICHT IS

328.45 7.9.98 '/.

II

11076.42397993.9

IIIIIIIIIIIIIIIIIIIII

-r- " Pc-.-1.1! t „ten van simulatie van kokkelgroei op de restvan & e Koggepiaat over de periode dag 826 - dag 1075.TIME ; tijd (dag) ; DMFPD : hoeveelheid droge stof die perdag gefilterd wordt (rag/dag) ; REDFR : het deel van demaximale flltratiesnelheid dat bij hoge sestonconcentratieswordt gerealiseerd ; PSEUD : hoeveelheid pseudofaeces (mg/dag);OAE : assimilatie-effictency {%) ; FAEC : faecesproduktie(mg/dag) ; RIADM : opnamesnelheid van geassimileerde drogestof (mg/dag) ; TOXMGA : verlies aan droog vleesgewicht tgvrespiratie (mg/dag) ; TREP : totale eierproduktie (mg) ;GESGR : gesimuleerde groeisnelheid (rog/dag) ; GEMGR : gemetengroeisneïheid (rag/dag) ; GESDW : gesimuleerd droORgewicht(mg) ; GEMDW : gemeten drooggewicht (mg) ;

1 1ME

S4086088090092094096096010001 02010401060

DMFPD

99.9162.5207.4221. 1231.6236. 1254. 7276.5278.8260.2234.4223.3

REDFR

0.300.500.490.420.480.500.490.490.420.340.280.27

PSEUD

32.B36.447.357.253.453. 138.563.371.27B. 180.677.0

OAE

0.700.510.510.620.640.590.530.530.570.630.660.64

FAEC

60,55110.66144.871S4.54169.58172.05181.82199.37195.71173.12146.17137.49

RIADM

6. SS15.4115.219.36e.6610.9414.3713.8611.879.007.66B.77

TOXMGA

4.276.047.788.648.72S.B39.5910.4110.8710,7910.379.89

TREF'

0.00.073.773.773.773.773.773.773.773.773.773.7

GESGR

2,319.377.430.72-0.062. 114.773.441.00

-1.79-2.71-1.11

6EMGR

1.482. 143.953.11-0.910.39

-1. 13-1. 13-1. 110.050.05-0.94

GESDW

128.3242.0371.7440.2446.7458.9534.2616. 1663. 2652. 1606. 3558.4

GEMDW

135.4165.9223.5265.0307. 1304.5319.5296.9274.6264.0265. 1252.2

KWADR SOM VAN DE AFWIJKINGEN VAN DE GROWRT IS (TELLER) 7924.8KWADR SOM VAN DE AFWIJKINGEN VAN HET DR SEW IS (TELLER) 16066593.4TOTALE VARIATIE GROEI IS (NOEMER) 784.3TOTALE VARIATIE DRGEW IS (NOEMER) 710873.1

SELECTIECRITERIUM VOOR GROEI SNELHEID IS 1010.47 */.SELECTIECRITERIUM VOOR DROOG GEWICHT IS 2260,12 V.

III

B i j l a g e 9 R e s u l t a t e n v a n s i m u l a t i e v a n k o k k e l g r o e i i n d e k o mo v e r d e p e r i o d e d a g 5 0 0 - d a g 1 0 7 0 ( W E T T I M - 0 , 3 8 ) .V E T T I M : h e t d e e l v a n d e t i j d d a t d e k o k k e l s g e m i d d e l do n d e r w a t e r l i g g e n . Z i e b i j l a g e 8 v o o r d e b e t e k e n i s v a nd e o v e r i g e a f k o r t i n g e n .

T I M E D M F P D R E D F R P S E U D O A E F A E C R I A D M T O X M G A T R E P G E 5 G R G E M G R G E S D W G E M D W

I•

111ï1111

1

3005203405605806006206406606B0700720740760780800B20340860B 6 09009209409609801000

KWADRKWADR

30.35 0 . 879.79 4 . 8

1 0 6 . 0122.91 2 9 . 21 2 4 . 11 1 5 . 910B.7112.a119. 1101. S98.8103.2108. 8119.6137.7150.2155.21 8 0 . 51 9 0 . 7194.3205. 12 0 6 . 61 9 6 . 2

0.3B0.500 . 6 00 . 5 90.610.600.530.440.360.320. 360.370 . 2 30 . 2 50 . 3 30 . 3 90.390.390.380.460. 6<1)0 . 5 90 . 6 10. 620.550.46

SOM VAN DESOM VAN DE

8.41 1 . 41 5 . 61 8 . 720.2•M> 'W1 • f

27.531. 033.03 4 . 13 2 . 23 3 . 73 9 . 23 5 . 931.329.732. 137.441.637. 035. 13 7 . 63 7 . 43 6 . 643.047. 0

0.90O . Ö O0.730 . 7 50 . 7 00 . 6 70 . 7 10.730 . 7 50 . 7 50.720. 700 . 7 60 . 7 80 . 7 60 . 7 10 . 6 50 . 6 10 . 6 30 . 6 20.590. 630.620.580.620.65

19.5135.3258.517 1 . 0 87 9 . 1 391.7995.3787.5277.666 9 . 5 47 4 . 6 47 0 . 8 15 7 . 5 35 8 . 4 76 7 . 1 67 3 . 0 67 9 . 4 09 0 . 3 89 9 . 7 6

1 0 8 . 8 9

2 . 3 64,055.614 . 9 66 . 3 37.366.275.615. 195. 126.016.614.794 . 4 04.766.048. 109.948.659.32

1 3 4 . 4 3 1 0 - 9 51 4 3 . 9 71 4 7 . 2 9155.31 1154.17141.06

AFWIJKINGEN VAN DE

9. 109.581.239.43S.OB

1.432.253. 434 . 1 14 . 5 65.315.735.775.655.525 . 5 05 . 8 05 . 7 65 . 4 05. 155.225.706.617.277. 137.858.328. 438.869. 159.05

0.03.93.93.93.93.93.93.93.93.93.93.93.93.93.93.93.93.93.9

4 5 . 245.24 5 . 24 3 . 245.245.245.2

0.941.802. IS0 . 8 51.772.040.54

-0. 16-0.47- 0 . 4 0

0 . 5 10 . 8 1

- 0 . 9 7-1.00-0.40

0 . 8 22.403.331.582.193. 100.781. 152.370.28

- 0 . 9 7

GROWRT IS (TELLER)AFWIJKINGEN VAN HET DR GEW IS

1.030.820.S20.310 . 5 81 . 7 1

- 0 . 4 3-0.310.14

- 1 . 1 10.01-0.04- 0 . 0 4-0.04-0.04- 0 . 0 4- 0 . 0 4- 0 . 0 4

0 . 7 90 . 7 90.790 . 7 90.790.790.790 . 7 9

2 4 4 4 .(TELLER) 1167B207.

1 9 . 242.387.5

1 1 8 . 01 4 2 . 7187. 1212.4214.5206.71 9 8 . 21 9 8 . 0217.52 1 4 . 2190.6175.5180.4212.72 7 6 . 53 2 5 . 33 1 4 . B373.94 1 2 . 14 2 2 . 34 6 2 . 2487.7476.8

55

18.24 4 . 961.37 3 . 18 7 . 1

I 0 Ö . 81 3 3 . 11 2 3 . 41 2 0 . 91OB. 0100. 6115.2114.4113. 7112.9112.2111.5110.7UO.0125.7141.41 5 7 . 11 7 2 . 91 8 8 . 6204.3220.0

IIIIIIIII

TOTALE VARIATIE GROEI IS (NOEMER) 14Q.4TOTALE VARIATIE DRGEW IS (NOEMER) 7B6391.2

SELECTIECRITERIUM VOOR GROEI SNELHEID IS 1646.91 7.SELECTIECRITERIUM VOOR DROOG GEWICHT IS 1485.04 V.

Bijlage 10; Groeivergelijking kom-monding (dag 500 t/m 600).

(zie onder voor toelichting)*

monding dr(500) dr(600)

N.J 171*66 441,78

R 20 93,51 281,44

groei getn.dr

270,12 306,72

187,93 187,47

gr/gr dr.gew.

0,8807

1,0024

kom

HK

HK

VL

(V)

(P)

dr.gew(500)

17,

6 1 ,

'18,

16

10

1

dr.gew(600)

9 8 ,

122,

105,

30

86

23

groei

81,14

61,79

87,13

0 d ,

«1

gein. dr. gew

57

91

61

, 7 3

,98

,67

0,94155

0,08605

2

gr /gr dr*gew*

1,4055

0,6778

1,4130

x2 1,1654

8d2 0,4223

*»2 3

pooled variantie S pn1 + n2 "

((sd-|)2 (sd2)2

4

0,1214

((0,08605)2.1 + (0,4223)2.2)

Een 95%-betrouwbaarheidsinterval voor verschil van de groei per gram

drooggewicht tussen kom en monding ist

1 1

H1 - »»2 = X1 " X2 * (fc0,025 ep2 n^ + n2)

= 0,22385 ± (3,182 0,1214 1/2 + 1/3)

» 0,22385 ± 1,012

Dit is niet significant.

IIIIIIIIIIIIIIIIIIIII

Toelichting bijlage 10

1. Dit is een poging om groeiverschil tussen kom en monding aan te to-

nen in de periode van dag 500 tot dag 600.

Gegevens zijn van de Neeltje jans (NJ), Roggeplaat 20 (R 20), Hooge

Kraaijer (HK: gegevens van j, de Vlas (V) en van R. Pouwer (p)) en

het Verdronken land van Zuid-Beveland (VL).

2. 1e kolom s drooggewicht op dag 500: berekend door lineaire extrapo-

latie van de dichtsbijgelegen monsterdatums.

2 e kolom : drooggewicht op dag 600: berekening als 1e kolom*

3e kolom : toename in drooggewicht (groei) in de periode dag 500 -

dag 600*

4 e kolom : gemiddeld dr. gewicht in die periode = (dr* gew. (kolom

1) + dr. gew, (kolom 2)) /2.

5 e kolom ; de waarde uit kolom 3 gedeeld door die uit kolom 4, dus

groei per gram drooggewicht.

3. Van de waarden uit de 5 e kolom is het gemiddelde (x) en de stan-

daarddeviatie (s.d.) berekend. In de kom is het gemiddelde groter*

Gekeken is of het verschil tussen kom en monding significant is.

Daartoe is een 95% betrouwbaarheidsinterval van het verschil (u.) -

l»2) berekend. Het verschil is significant als 0 niet in dit inter-

val zit. uit het resultaat blijkt dat het verschil niet significant

is.

(zie Wonnacott en Wonnacott '69)•