1

Hebben dierenvrijheid van handelen?

Liesbeth SterckGedragsbiologieUniversiteit Utrecht

Studium Generale

Biologie vanvrijheid van handelen?

Hoe beschouwt biologie mens en dier?

Evolutie (historie) Functie (evolutionair nut)

Ontwikkeling (opgroeien) Mechanisme (hoe werkt het)

2

Vrijheid van handelen =Keuzes maken

Kiezen door bloedzuiger Kiest uit twee stimuli de sterkste Is dat vrijheid van handelen?

Bij mens: alternatieven en hunconsequenties afwegen

Oftewel: mens toont intelligent gedrag

Wat is slim?

‘Theory of Mind’ (ToM) (Woodruff & Premack 1987) Individu weet dat anderen weten

2e orde Intentionaliteit (Dennett 1991)

0e orde Intentionaliteit Reageer op externe stimuli en interne toestand

1e orde Intentionaliteit Weet hoe ander reageert

com

plex

er

3

Wat is nodig voor vrijheid vanhandelen?

Reageren op nu aanwezige informatie(stimuli) Kiezen tussen verschillende opties

Reflecteren = Theory of Mind Dwz. kennen op gedrag, kennis en

gevoelens van zelf of ander Consequenties van gedrag overzien Dwz. voorspellen effect in toekomst

Waarin uit ToM zich?

Zelf-herkenning in spiegel ‘False belief’ Bedrog

4

Spiegel-test (Gallup 1970)

0

5

10

15

20

25

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1

dagen

Socialereactie

Zelf-gerichtgedrag

Gedrag chimpansee na toegang totspiegel

Spiegel-test (Gallup 1970)

0

1

2

3

4

5

6

7

minuten

ongemarkeerd

gemarkeerd

Markeer-test

spiegel zichtbaar

(Shettleworth 1998)

5

‘False belief’

verstoppenclown getuige

verplaatsenclown afwezig

clown terugQ: ‘waar denkt clown dat beertje is?’

(She

ttlew

orth

199

8)

‘False belief’ (Call & Tomasello 1999)

Communicator

Verstopper

Deelnemer

doosdoos

Beloning

kind of mensaap

6

False belief (Call & Tomasello 1999)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

4 year old 5 year old apes

participants

verbal

non-verbal

Bedrog: anecdotes (Whiten & Byrne 1988)

Theory of Mind

(She

ttlew

orth

199

8)

7

Theory of Mind (ToM)

Benaderingen ToM

1. De capaciteit ToM Eén capaciteit (Saxe 2006)

2. Voorwaarden voor ToM

Weten wat ander ziet (Povinelli et al. 1994)

Training + Controle Test: bij wie bedelt aap?

(She

ttlew

orth

199

8)

8

Theory of Mind (ToM) Drie benaderingen ToM

1. De capaciteit ToM Eén capaciteit (Saxe 2006)

2. Voorwaarden voor ToM

3. ToM is emergente eigenschap Meerdere capaciteiten betrokken bij ToM

(Barrett et al. 2003)

Theory of Mind (ToM)

ToM is emergente eigenschap Meerdere capaciteiten betrokken bij ToM

(Barrett et al. 2003)

Causaal redeneren Analoog redeneren Inhibitie gedrag Episodisch geheugen / plannen Grote hersencapaciteit

9

Episodisch geheugen

‘The ability to remember an eventusing mental time travel’ (Tulving 1983; 2002)

Herinneren gebeurtenis + plannen

Weten dat een vlam heet is (Semantisch geheugen)

Herinneren dat je je vinger brandde(Episodisch geheugen)

Vogel met voedselvoorraad (Clayton & Dickinson, 1998)

Gaaiachtige: ‘scrub jay’

Maakt wintervoorraad 1000-en zaden

wintervoorraad

10

Vogel met voedselvoorraad (Clayton & Dickinson, 1998)

Worm Ervaring: worm bederft niet / wel

Worm PindaLekkerder dan

Vogel met voedselvoorraad (Clayton & Dickinson, 1998)

verstop verstop ervaringdag 1 dag 5+0 uur

Worm Pindadan

Pinda Wormdan

WormPinda dan

Worm bederft

en

Wormen

Worm Worm

en

11

Vogel met voedselvoorraad (Clayton & Dickinson, 1998)

Worm Pindadan

WormPinda dan

Worm

Worm

PindaPindaWormbederft dan

verstop verstop voorspellling: zoekdag 1 dag 5+0 uur dag 5+4 uur

Vogel met voedselvoorraad(Clayton & Dickinson, 1998)

Worm bederft

0

2

4

6

8

10

12

4 uur 5dagen

nootworm

Worm blijft goed

02468

1012

4 uur 5dagen

nootworm

12

Plannen

Anticiperen op toekomstig voordeel Zelfcontrole

Anticipatie + zelfcontrole

‘Immediacy of reward’: weinig-snel of groot-straks

Keuze voor weinig-snel Paar seconden

(duiven: Mazur, 1987; kippen: Abeyesinghe et al. 2005;ratten: Richards et al. 1997)

Korter dan halve minuut (Java-apen: Tobin, et al. 1996; rhesusapen: Szalda-Petreeet al. 2004; marmosets & tamarins: Steven et al. 2005)

13

Anticipatie + zelfcontrole

Uitstel in uitwisselingstaak

tot 5 minuten (kinderen: Mischel et al. 1989)

tot 20 seconden (capuchijnapen: Ramseyer et al. 2005)

Hoe +hoe lang wachtenchimpansees op beloning?

Uitwisselingstaak:

Geef een klein koekje Trainen: gelijk ruilen voor grotere Testen: ruilen met steeds groter tijdsinterval

14

Resultaat (Dufour et al. 2007)

Percentage of return of each subject per time-lag

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

2 sec 7 sec 15 sec 30 sec 1 min 2 min 4 min 8 min

Time-lag

Perc

en

tag

e o

f re

turn

Noah

Juus

Willy

Ton

Tomas

Resultaat (Dufour et al. 2007)

Percentage of return for each subject per time-lag

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

7 sec 15 sec 30 sec 1 min 2 min 4 min 8 min 16 min

Time-lag

Pe

rce

nta

ge

of

retu

rn

Noah

Juus

Willy

Ton

Tomas

15

Beslissing om wel of niet tewachten (Dufour et al. 2007)

Beslissingen over taken met 40x oorspronkelijke koekje

4 min 8 min 16 min

Chimpansees (Dufour et al. 2007)

Wachten 4 tot 8 minuten Afhankelijk van grootte beloning

Geen voorkeur onmiddelijke beloning

Inhiberen gedrag Meer dan andere dieren Vergelijkbaar met kinderen

16

Plannen

Plannen (‘Spoon-test’) (Tulving 2005)

Eén teleurstelling Hierdoor plannen voor volgende

gelegenheid Geen directe aanleiding voor plannen

Planning (Mulcahy & Call 2006; Dufour & Sterck MS)

Trainen op werktuiggebruik

Haak: fles met sap binnenhalen middag

Stok: honing dippen ochtend

Rietje: ruilen voor pinda’s ochtend

Saté-stokje: sinaasappels prikken ochtend

17

Planning (Mulcahy & Call 2006; Dufour & Sterck MS)

Pre-testdag: Ochtend toegang tot Haak Stok Rietje Saté-stokje

Middag: fles met sapmaar geen haak

Teleurstelling

Planning (Mulcahy & Call 2006; Dufour & Sterck MS)

Testdagen: Ochtend toegang tot Haak Stok Rietje Saté-stokje

Middag: fles met sapmaar geen haak

Vraag:Pakken ze in ochtend juiste werktuig?

18

Planning (Mulcahy & Call 2006; Dufour & Sterck MS)

bonobo-K 7/16

bonobo-L 6/16

orangoetan-T 6/16

orangoetan-D 7/16

chimpansee-T 5/17

chimpansee-J 5/17

chimpansee-W 7/11

(Raby et al. 2007)

Theory of Mind bij apenApen Mensapen

Zelf-herkenning - +

False belief -

Bedrog - +?

Kijkrichting volgen + +Weten dat ander ziet -/+ +

Role-taking - +Causaal redeneren -/+ +Episodisch geheugen/ plannen

?/+

Nee? Ja?

19

jaja?nee?ja?

Reflecterende dieren?

Vrijheid van handelenbij dieren?

Reflecteren = Theory of Mind Dwz. kennen op gedrag, kennis en

gevoelens van zelf of ander Consequenties van gedrag overzien Dwz. voorspellen effect in toekomst

Nee

Eventueel ! bij sommige soorten