College Domien Beersma ‘Methoden in de Ethologie.’ Eric Sietsema Een etholoog wil weten waarom mensen gedrag uitvoeren en wat de reden hiervan is. Elk gedrag moet gekwantificeerd worden:

• Ethogram • Registreren

• Kwantificeren/ voorwaardelijk kwantificeren • Klassificeren factoranalyse

Ethogram Een ethogram is het maken van een lijst van precies gedefinieerde gedragselementen.

- Voorwaarden: goed te onderscheiden & te beoordelen (is het gedrag aanwezig of afwezig). - Bijv. zitten/staan, lachen/glimlachen - Keuze van de gedragingen hangt af van: vraagstelling, omstandigheden, definieerbaarheid, haalbaarheid, overeenstemming beoordelaars.

Registratie Scoor aan- & afwezigheid, hierbij is tijdresolutie van groot belang. De resultaten hangen van de tijdresolutie af.

Bijv. spreken & pauzeren: Tijdschaal 1 min spreekbeurt Tijdschaal 1 sec na elke zin pauze Tijdschaal 0,1 sec lettergrepen

Actogram: keuze van gedragingen (overzichtelijke weergave van geregistreerd gedrag)

Actogram is een overzicht van alle gedragingen, waarbij een zekere mate van structuur terug te vinden is in de gedragingen. Een actogram is een manier om gedragsproblemen op te zoeken. Kwantificeren Belangrijke uitkomsten zijn:

- Totale duur van het gedrag. - Frequentie - boutlengte: duur van gedrag.

Bijv. homogeniteit: dichtheid van gedragingen kan in de loop van de tijd toe- of afnemen. Voorwaardelijk kwantificeren Alleen iets tellen als aan voorwaarden wordt voldaan. Sequentieel: er moet iets voorafgaan of volgen. Omstandigheden: er moet een bepaald type bezigheid gaande zijn of er moeten zekere omstandigheden gelden. Homogeniteit: gedrag wordt gekwantificeerd per episode waarin het gedrag homogeen(egaal) optreedt. Van analyse interview naar de link: • spreken – weinig aankijken. • einde spreken /pauze – aankijken. • beginnen met spreken – wegkijken > afdwingen aan het woord te zijn. Depressieve patiënten die de psychiater meer aankijken reageren minder goed op de komende slaapdeprivatie.

Classificeren In de veelheid van geregistreerde gedragingen zijn er soms gedragingen die onderling een sterke samenhang vertonen. De beschrijving van het gedrag kan dan vereenvoudigd worden door een nieuw gedrag te definiëren dat uit de samenhangende gedragingen is samengesteld. Dit heet factoranalyse: Eén nieuw gedrag definiëren uit 2 of meer samenhangende gedragingen.

- Bijv. Rusteloosheid, samengesteld uit plukken aan de kleren, beenbewegingen en spelen met de handen.

Conclusie Om objectieve conclusies over gedrag te kunnen trekken moet gedrag objectief gekwantificeerd worden. Daartoe moeten relevante gedragselementen worden geselecteerd en op aan/afwezigheid gescoord worden. Resultaten moeten beoordeeld worden in samenhang met ander gedrag, liefst in de context van mogelijke functies.

College Domien Beersma ‘ Slaap bij de mens’ Eric Sietsema Mensen hebben non-REM slaap (slow wave sleep) en REM-slaap (Rapid-Eye-movement slaap). Om de 15 minuten wordt je wel even wakker en als mensen dan tegen je praten reageer je ook. Je bent je dit alleen de volgende dag niet bewust.

Dromen in de NREM- slaap blijft lastig te meten. Hier is dromen minder gestructureerd en sneller vergeten. Dromen tijden REM-slaap is veel uitbundiger en herinner je je de volgende ochtend vaak nog wel. Rem en Non-REM zijn fysiologisch verschillend. - slaapwandelen: in de diepe NREM-slaap. - dromen: Vooral in de REM slaap.

Wakker Non-REM REM ECG Bij de NREM is het EMG (spiertonus) erg laag en constant. Bj de REM zie je nog af en toe een piek bij de spiertonus, zogenoemde ‘twitches’ maar voor de rest eigenlijk niet. Zo is er onderscheidt te maken tussen REM en NREM. Bij het EEG van NREM slaap zie je hoge amplitudes. Hoge amplitude EEG > diep non-REM slaap > moeilijk wakker maken. EOG: 1 elektrode boven het ene oog en 1 elektrode naast het andere oog, want oogbewegingen zijn over het algemeen parallel. Het EOG (electro-oculogram) is een registratie van (in de eerste plaats) oogbewegingen. De verschillen tussen de stadia ontstaan doordat er tijdens wakker en REM slaap oogbewegingen worden gemaakt, en tijdens de non-REM slaap niet. Het oog is een dipool, met positieve lading aan de voorkant en negatieve lading aan de achterkant. Het is een fysisch fenomeen dat een bewegende elektrische dipool tot een elektrisch veld leidt. Dat elektrische veld meet je met de elektroden naast de ogen. Tijdens non-REM slaap zie je (ondanks dat er geen oogbewegingen zijn) toch uitslagen in het EOG. Dat komt doordat veel cellen in de cortex tegelijk elektrisch actief zijn. Het elektrische veld dat daardoor ontstaat is meetbaar met de EOG elektroden.

Non-REM-slaap REM-slaap

Ademhaling Diep, regelmatig Snel, onregelmatig

Hartfrequentie Laag, regelmatig Snel, onregelmatig

Spiertonus Laag, ‘constant’ Geen + ‘‘twitches’’

Oogbewegingen Afwezig Aanwezig

Thermoregulatie Goed Slecht

Corticaal EEG Hoge amplitude Net als wakker EEG

Dromen ? +

Kattenstudie: Negatieve feedback en positieve feedback. Als er veel van X wordt gemaakt gaat REM-slaap aan. Tegelijkertijd zorgt dit voor de Y-toestand. Dus als [X] op een treshold komt, gaat REM-slaap uit. Dan krijg je dus Non-REM-slaap (Y). Bij een bepaalde concentratie [Y] remt deze zichzelf zo erg dat [X] weer de overhand neemt. Korte REM slaap aan het begin van de nacht, langere REM slaap aan het einde van de nacht. REM en non-REM slaap wisselen elkaar af met 100 minuten (25% variatie). Two process model De diepte van de slaap hangt samen met de hoogte van de golven. Process S: homeostatische slaap. Process C: Circadiaanse pacemaker. Slow wave slaap golven horen bij de NREM-slaap. Zij zorgen ervoor dat synapsen worden opgeruimd voor nieuwe informatie. Dit heet synaptic downscaling. Geheugen en herinnering: Het maken van connecties en verdikken van connecties tussen synapsen. Slaap maakt weer wat ruimte voor nieuwe connecties de volgende dag door synaptic downscaling. De theorie is dat synaptic downscaling gekoppeld is aan non-REM slaap. Met langere non-REM slaap heb je meer synaptic downscaling. Wanneer de slow wave slaap golven afnemen en je weer wakker bent, ga je leren en worden er in je brein nieuwe verbindingen gemaakt. Dit heet synaptic potentiation. Slaap kan verschillende intenties hebben, van licht naar diep. Na partiële slaapdeprivatie (laat naar bed) voel je je sneller uitgerust, door de biologische klok. Als je pas ’s middags naar bed gaat zorgt die klok dat je juist lang, tot de volgende ochtend slaapt om op zijn minst weer op het dagritme van de volgende dag te kunnen meelopen. Dit is gemeten bij een experiment waarbij de deelnemers geen flauwe notie hadden van het tijdstip, naar bed gingen wanneer dat hen verteld werd en zij bij het slapen op een knop moesten drukken zodra zij zich uitgerust voelden. Het tijdstip wanneer je naar bed gaat heeft effect op de lengte van de slaap: invloed van de biologische klok.

SCN De SCN is de circadiaanse pacemaker en geeft aan het lichaam door hoe laat het is. - Ganglioncellen (melanopsines) nemen licht/fotonen waar om de SCN te synchroniseren. - Melanopsines voor non-foto imaging. - Melanopsines nemen dus alleen licht waar, waarbij het niet een beeld vormt, maar de tijd

van de dag. Slaap deprivatie Normaal: S32 tijdstip: slapen van 0:00 tot 08:00 ’s Nachts: door blijven slapen tot lage waarden slaapbehoefte. Slaaptekort: S80 tijdstip slapen: 00:00 tot 08:00 De persoon heeft een hele dag doorgehaald maar ondanks de slaapbehoefte toch optijd opstaan (klok). Dit komt doordat er heel veel slaap in één keer wordt ingehaald na slaapdeprivatie. Process S i.t.t. Process C Zomertijd en Wintertijd Het system rekent niet op activiteit als de klok vooruit of achteruit wordt gezet. Hierdoor moet elk mens door de invoering van de wintertijd en zomertijd een paar dagen synchroniseren met de tijd. - Herfst heeft meer hartinfarcten, vooral op maandag en dinsdag. - Dit komt doordat het systeem na het weekend weer terug moet naar het werkritme. Depressie, extra stress. Forced desynchrony Een humeurtoestand kan afhankelijk zijn van de stand van de circadiaanse klok. (process C) Je humeur kan ook afhankelijk zijn van slaap/waak ritmiek. (Process S) Geforceerde desynchronisatie leert welk circadiane proces (S of C) veroorzaker is van circadiane variatie in een output variabele.

Process C, circadiaanse klok humeur afhankelijkheid Process S, slaap/waak ritmiek humeur afhankelijkheid

Çollege Marijke Gordijn ‘Slaapstoornissen’ Eric Sietsema Slaap is een maatschappelijk probleem: - 1/3e deel van je leven slaap je. - 5% meer hartinfarcten na ingaan van de wintertijd, week erna. Mensen die korter slapen, leven gemiddeld korter. 1 op de 3 ongevallen komen door slapen in het verkeer. Slaaponderzoek onder de politie. Hierbij zat nog een groot gedeelte weg te doezelen achter het stuur. Door een powernap van een half uur is er al een groot slaaptekort verholpen. Slaapproblemen zijn gekoppeld aan: - Moeite met slapen. - Vaak wakker worden in de nacht. - Veels te vroeg wakker worden en daarna niet

meer kunnen slapen. - Wakker worden, maar nog niet uitgerust voelen. - Snurken. - Pauzes in ademen. - Geen fijn gevoel in de benen hebben.

Indeling slaapstoornissen 1 In- en doorslaapstoornissen (slapeloosheid of insomnie). 2 Abnormaal gedrag tijdens de slaap (parasomnie). 3 overmatige slaperigheid overdag (hypersomnie). 4 stoornissen van het slaap-waakritme. 5 ademhalingsgerelateerde slaapstoornissen. 6 bewegingsgerelateerde slaapstoornissen. 1) Insomnie - inslaapproblemen - doorslaapproblemen - vroeg ontwaken Criterium: • klachten > 3 weken.

• verminderd functioneren overdag. Oorzaken insomnie Primaire insomnie: geen duidelijk aanwijsbare oorzaak (conditionering?). Comorbiditeit insomnie: Gaat samen met b.v. depressie, angststoornis, of drugs/medicatie gebruik. Behandelingen Insomnie Cognitieve gedragstherapie 1. Educatie: geven van goede informatie. 2. Gedragstherapie: - stimuluscontrole (slaaphygiëne) - relaxatie therapie - tijdelijke slaaprestrictie. 3. Cognitieve component - cognitieve herstructurering: onderkennen van irrelevante gedachten en vervangen door meer realistische gedachten - “piekeruurtje” en “gedachtenstop”.

Medicamenteuze therapie Bij tijdelijke slaapproblemen, kortdurende behandeling Slaaphygiëne regels. - Ga naar bed als je slaperig bent (stimulus controle). - Bouw de dag af, gebruik vast ritueel. - Doe in bed niets anders dan slapen (seks mag). - >20 minuten wakker eruit en iets ontspannends doen. - Beperk tijd in bed tot maximaal 8 uur. - Regelmatige slaaptijden (geen dutjes). - Vermijd cafeïne na 18:00u, alcohol is geen slaapmutsje. 2) Parasomnie (abnormaal gedrag tijdens de slaap) Slaap-gerelateerde aandoeningen, bijvoorbeeld: - Hoofdbonken - Pavor nocturnus (nachtangst) - Nachtmerries - Slaapwandelen - Bedplassen - Bruxisme (tanden knarsen) - REM sleep behaviour disorder

spieractiviteit tijdens de REM slaap niet onderdrukt > ongecontroleerde bewegingen.

3) Hypersomnie (overmatige slaperigheid overdag). Hypersomnie kan een gevolg zijn van Narcolepsie. Narcolepsie 4 symptomen, al of niet gelijktijdig: - Slaperig/slaapaanvallen. - Kataplexie uitgelokt door emoties. Kataplexie is als er een lichamelijke spierverslapping plaatsvindt. Dit kan zijn bij narcolepsie patiënten na een schrik reactie door de emoties. - Hypnagoge hallucinaties. - Slaapparalyse.

Human leukocyt antigen (HLA) systeem is betrokken bij het afweersysteem als meest specifieke marker bij narcolepsie met kataplexie: HLA antigen DQB1*0602. Hypocretine/orexin (neurotransmitter) systeem in hersenen met een belangrijke rol in het slaap/waak proces en metabole processen.

- Mutatie in hypocretine receptor-2 gen in narcoleptische honden. - Hypocretine knock-out muizen met narcoleptische aanvallen.

Er zijn geen mutaties/polymorfismen gevonden in het hypocretine gen van narcolepsiepatiënten (behalve in 1 geval). De meeste narcolepsie patiënten hebben geen hypocretine-1 in hun hersenvloeistof (cerebrospinal fluid, CSF) en geen hypocretine-1 en -2 in de hersenen. Dit duidt op een auto-immuun reactie op hypocretine neuronen in de hypothalamus bij Narcolepsie. 4) circadiaanse ritmiek stoornissen (slaap/waak ritmiek stoornissen). Intrinsieke stoornis: - wijzigingen in het circadiaanse timekeeping systeem. - Delayed Sleep-Phase Syndrome (DSPS). - Advanced Sleep-Phase Syndrome (ASPS). Extrinsieke stoornis: - Missynchronisatie tussen externe omgevingsignalen en interne signalen. - Shift workers, ploegendienst social jetlag. - Jetlag.

College ‘Challenges to the human circadian clock.’ T. Kantermann Eric Sietsema Elk research begint met het kijken naar wat we weten en wat we niet weten. Er zijn twee principes van het leven: - Plezier zoeken. - Pijn vermijden. Onze omgeving veranderd constanten door het draaien van de aarde om zijn en as met de wisseling van zon en maan. Deze veranderingen zijn voorspelbaar. Aschoff’s bunker Mensen werden in München in een bunker geplaatst waar constante condities waren van of 24h donker (DD) of 24h licht (LL). In constante condities gaat de slaap/waak cyclus een ‘free running period’ aannemen. Normaal is je lichaam entrained aan de dag/nacht cyclus. Entrainment: two oscillatoren die met elkaar synchroniseren. Als je entrained bent is je circadiane klok (biologische klok) gesynchroniseert met de zon/maan cyclus. Er zijn verschillende circadiane ritmieken in je lichaam. Je ziet dagelijkse ritmiek in je hormoonhuishouding, lichaamstemperatuur en verschillende andere dingen. Synchronisatie Licht synchroniseert onze circadiaanse klok in het lichaam. Licht is de belangrijkste ‘Zeitgeber’ voor de circadiaanse klok. Maar entrainment door licht varieert met de tijd. Delay Wanneer je licht aan het eind van de dag krijgt, bijv. door televisie of mobiele schermen, zal het je circadiane klokken vertragen. Hierdoor blijf je nog langer actief dan je hoort te zijn. Advance Wanneer je licht ontvangt vroeg in de ochtend, zal het de circadiane klok versnellen. Als je bijv. gordijnen hebt die veel licht doorlaten, zal je wakker worden door de hoeveelheid licht dat erdoor heen komt. Je bent dan al voor je wekker wakker, en meteen al veel alerter. Chronotype Een chronotype is je midden slaap fase op vrije dagen(MSF). Als je bijvoorbeeld van 0:00 tot 08:00 geslapen hebt is je MSF 4:00. Je hebt late en vroege chronotypen. Vergelijkbaar met de verschillende lengte van individuen. De een is wat langer dan de ander. Ook tussen mensen hebben je veel verschillen in chronotypes. Chronotype is een phase van entrainment. Chronotype varieërt ook met de leeftijd.

Jetlag In het oosten van een land slapen mensen eerder dan in het westen. - Hoe groter de stad, hoe meer mensen binnendeurs blijven. - Weinig licht, dus weinig synchronisatie. In kleinere dorpjes heb je dus meer synchronisatie. Bij een Jetlag wanneer je van de ene omgeving naar de andere omgeving gaat, heeft je lichaam tijd nodig om zich te synchroniseren met de nieuwe omgeving. Naar het westen vertrekken is makkelijker: delaying sleep. Social jetlag: als je chronotype zich moet aanpassen op een vroege dienst. Iemand met een vroege chronotype heeft een hele lage social jetlag. Wanneer je een late chronype hebt, heb je veel meer moeite met opstaan op werkdagen. Je hebt een alarmklok nodig om op tijd op werk te komen. Chronische jetlag bij shiftworkers, ploegendienst. Bij ploegendienst heb je met een vroege chronotype veel meer social jetlag als wanneer je een late chronotype hebt. Hoe verminder je social jetlag? Om social jetlag te verminderen, zou je s’avonds een zonnebril op kunnen doen zodat het licht dat je s’avonds ontvangt niet zorgt voor een delay in je slaap. Ook zou je bepaalde apps kunnen downloaden waardoor er minder ‘blauw’ licht vanaf komt. Verder zou je s’ochtends meer licht kunnen ontvangen om zo je circadiaanse klok te versnellen. Zomertijd en Wintertijd Je circadiaanse klok heeft moeite om zich te entrainen wanneer de klok vooruit of achteruit gaat. Ook het ingaan van de winter/zomer tijd zorgt voor sociale jetlag. Omdat je interne klok niet achteruit of vooruit wordt gezet. De interne klok blijft entrained met de tijd wanneer de zon opkomt. In het plaatje zie je dat in het weekend, je in het daglicht wakker wordt. Terwijl tijdens werkdagen je aleen uur eerder wakker bent tijdens het donker door de verschuiving van de sociale klok. Zomer/Winter Jetlag en ploegendiensten zijn ook gerelateerd met bepaalde gezondheidsproblemen. Maar er valt nog veel te zeggen hierover aangezien er in Pubmed nog maar een paar publicaties over zijn (56 publicaties).

College ‘Evolution of Social Behaviour’ dr. P. van den Berg Eric Sietsema Sociaal gedrag: gedrag dat fitness consequenties heeft voor het individu dat het gedrag uitvoert en tenminste een ander individu. Actor: voert het gedrag uit. Recipient: een ander individu. Altruïsme: negatief effect voor jezelf, maar niet voor een ander. (actor= -, recipient = +) Spite: wrok, haat. Gedrag dat zowel voor de actor als voor de recipient negatief is. Mutual benefit: gedrag dat zowel voor de actor als voor de recipient positief is. Selfishness: gedrag dat positief is voor de actor, maar negatief voor de recipient. Evolutie en sociaal gedrag Individuen hebben sociaal gedrag wat selectie kan opleveren. Benodigheden: - Een populatie N van individuen met een bepaald sociaal gedrag. - Het gedrag is sociaal, dus het heeft een actor en een recipient (ander individu). - Verwachtingen random interacties tussen de actor en de recipient. - Fitness berekenen van elk indiviu. - Fitness berekenen voor de volgende generatie. - Dit blijven herhalen. Voorbeeld: Een actor en een recipient lopen tegen elkaar aan. Als de een naar links gaat en de ander naar rechts, hebben ze allebei nadeel. Als de een naar links gaat en de ander ook naar links, lopen ze niet tegen elkaar op. Dus beide voordeel. Dit geldt ook als beide partijen naar rechts gaan. Als er een populatie is met 40% die naar links gaan en 60% die naar rechts gaan, dan zal uiteindelijk de populatie die naar rechts gaat overleven. Dit komt doordat alle naar links individuen met de naar rechts individuen niet samen gaan. Aangezien de naar rechts individuen in de meerderheid zijn, zullen deze elkaar eerder tegenkomen (zie grafiek).

Linksaf gaan Rechtsaf gaan

Linksaf gaan 1 0

Rechtsaf gaan 0 1

Nog een voorbeeld: Twee individuen hebben een date maar willen beiden naar een andere film. In dit voorbeeld kijken we vooral naar de actor. Wanneer de actor naar de eigen film gaat en de recipient ook, hebben beide geen voordeel. (0) Als de actor naar de eigen film gaat en de recipient wil wel mee, dan is het + + dus 2. Als de actor zegt dat hij wel naar de andere film gaat met de recipient, is de actor niet echt blij, maar wel met zijn 2 dus score = 1. Als je een populatie hebt met 99% individuen die naar hun eigen film gaan en 1% individu die naar een andere film gaat, zal je zien dat die 1% en de 99% in een evenwicht komen van 33,333% (1/3) andere film en 66,6667% eigen film.(2/3) Ook andersom, dus als er 1% individu in een populatie naar de eigen film gaat en 99% gaat naar een andere film, ontstaat er hetzelfde evenwicht wat af te leiden valt uit de tabel.

- Eigen film = 2 van de 3 punten. - Andere film is 1 van de 3 punten.

Altruïsme Altruïsme is slecht voor de fitness, maar goed voor de stam. Bijv. om je familie te redden moet je jezelf opofferen. De stam blijft doorleven door jou moedige actie, maar jij legt het loodje. Hoe kan samenwerking evolueren in situaties waarbij groep interesse en individuele interesse verschillen? Voorbeeld: De studenten keuken is een plek die bij vele erg ranzig is. Je hebt individuen die er moeite voor doen (C) om dit schoon te houden, en individuen die hiervan profiteren. Wanneer je huisgenoot als recipient samen met jou om de beurt de keuken netjes houden, is er niets aan de hand. Score is = 1 Wanneer je huisgenoot niets doet en jij het werk allemaal doet, heb je geen voordeel maar verlies. Score = -1 Wanneer jij niets doet en je huisgenoot ruimt alles aldoor op, heb je veel voordeel. Het kost je geen moeite en het is schoon: score = 2. Wanneer beide individuen niets doet is er geen voordeel dus score = 0. In een populatie met 99% samenwerken en 1% defect, zul je zien dat uiteindelijk diegene die niets doen overleven en de samenwerking verdwijnt.

Eigen film Andere film

Eigen film 0 2

Andere film 1 0

Samenwerken Niets doen

Samenwerken 1 -1

Niets doen 2 0

Polymorfe populatie: een populatie waar meer dan 1 gedrag in voorkomt met dezelfde gemiddelde pay-off. De uitkomst van deze gedragingen moeten onafhankelijk voorspelt worden. Altruïsme in de dierenwereld De koningin in een mieren populatie zorgt voor de reproductie. De werkers planten niet voort maar werken voor de populatie. Dit is een typisch vorm van altruïsme aangezien de werkers zorgen voor de populatie, maar zelf niet kunnen voortplanten. Hamilton’s regel r x b > c r = verwantschap. b = voordeel voor de recipient. c = kosten voor de actor. Hamilton: ‘Ik zou mijn leven geven voor 2 broers of 8 neven. 2 broers: ½ deel van je eigen genoom dus toch nog evolutie van je eigen genen. 8 neven omdat zij theoretisch 1/8e deel van je eigen genoom hebben. (verwantschap). Reciprocity altruïsm Je hebt een direct vorm en een indirect vorm van altruïsme. Direct: Een recipient en een actor die met elkaar gedrag uitvoeren. Indirect: Als ik iemand anders altruïstisch gedrag zie uitvoeren, dan doe ik het ook. Straffen geeft ook altruïsme door. Wanneer je straffen toelaat zal er een hogere samenwerking zijn.

College ‘Cultural evolution’ P. van den Berg Eric Sietsema Fenotype = genotype + omgeving Taal is niet genotype afhankelijk. Cultuur is de informatie die fenotype beïnvloedt in individuen door imitatie of leren van soortgenoten. Oftewel : Fenotype = genotype + omgeving + cultuur. Cultuur zit niet in de genen maar wordt wel overgebracht generatie op generatie. Hoe veranderd cultuur en kan het evolueren met de tijd? Evolutie Evolutie lijkt wel een beetje op culturele veranderingen. 3 basisingrediënten voor evolutie: - Variatie - Selectie - Erfelijkheid In brede zin kan cultuur evolueren, maar is het nuttig om zo naar cultuur te kijken? En is het nuttig om cultuur net als genetische evolutie te vergelijken? Genetische evolutie: - discreet unit voor erfelijkheid DNA - Mendeliaanse overerving regels. - Centrale dogma van moleculaire biologie. Culturele evolutie - Wat is overgeërfd? - Hoe is het overgeërfd? - Wanneer is een nieuwe cultuur gevormd? Culturele evolutie vs. Genetische evolutie Selectie: In culturele evolutie is selectie gebaseerd op de selectie van wat er geleerd wordt

binnen de cultuur. Variatie: Variatie in een cultuur worden niet random aangebracht, maar er zitten echt

daadwerkelijke patronen in. Overerving: In de cultuur wordt het niet via regels overgebracht. Er is geen moleculaire theorie en

het gaat niet op 1 manier. Cultuur en coöperatie Over de tijd is er een afname van samenwerking binnen een populatie als er geen straffen aanwezig zijn. Vooral in sociale landen is dit het geval. In anti sociale landen heb je straffen en ligt de coöperatie hoger in de populatie. Straffen zorgt dus voor een stabiele coöperatie in een populatie. Ik vond dit een beetje een vaag college, wordt niet echt iets belangrijks verteld. Dus hier moet je het maar mee doen ;)

College ‘Mismatch or Cumulative stress’ E. Nederhof Eric Sietsema Depressie: Low mood lage gemoedstoestand. Depressie neemt toe vanaf de puberteit. (adolescentie) Stress is een grote factor voor depressie, maar het is niet alleen stress die voor depressie zorgt. Trails: kinderen die al vanaf vroege leeftijd gevolgd worden met testjes e.d. tot hen hedendaagse levensstadium. Er zijn 2 hypotheses voor depressie: - Cumulatieve stress hypothese. - Mismatch hypothese. Cumulatieve stress hypothese Wanneer je op vroege leeftijd nare/stressvolle situaties hebt meegemaakt op jonge leeftijd, wordt de kans op depressie met de jaren steeds minder. Stress amplificatie: hoe meer stress je mee maakt, hoe groter de kans om depressie te krijgen. Stress sensitisatie: Als je al wat stress hebt, heb je minder vergrotingskans op depressie, omdat je al gewend bent aan de stress. In de grafieken zien we dat de gestippelde lijnen individuen zijn die vroeger weinig stressvolle situaties hebben meegemaakt en de getrokken lijnen diegene die vroeger wel onder stressvolle situaties hebben geleden. De eerste grafiek laat Stress amplificatie zien waarbij de getrokken lijnen de kans op depressie verhoogd. Wanneer je weinig stress hebt meegemaakt vroeger (gestippelde lijn) heb je wel een iets verhoogde kans op depressie in een stressvolle situatie, maar nog niet zo erg als wanneer je vroeger ook al erge stressvolle situaties hebt meegemaakt. De tweede grafiek laat stress sensitisatie zien. De getrokken lijn stijgt niet heel erg in een stressvolle situatie, omdat deze individuen al gewend zijn aan stressvolle situaties. De gestippelde lijnen daarentegen stijgen wel in kans op depressie omdat zij niet gewend zijn aan stress. Hun kans op depressie is dus ernstig verhoogd. Mismatch hypothese Adaptieve fenotypische programmering. In een droog milieu waar de temperatuur warm is en weinig voedsel is ontpopt een zelfde soort vlinder zich met de volgende kenmerken: - schutkleuren. - laag metabolisme. - verwacht ook een droog seizoen. In een nat seizoen waar de temperatuur lager ligt en waar meer voedsel is, ontpopt deze vlinder zich met de volgende eigenschappen: - geen/weinig schutkleuren, vanwege weinig predatierisico. - hoog metabolisme, want er is veel voedsel. - verwacht een nat seizoen.

Een mismatch hierin is wanneer de vlinder die geprogrammeerd is voor het droge seizoen, in een nat seizoen terecht komt. Dit is niet zijn ideale leefomgeving en gaat hier ook eerder in doodt. Barker Hypothesis Kinderen die geboren zijn tijdens de hongerwinter zijn kleiner qua postuur. Ze zijn aangepast tot overleven met minder voedsel :

- Adaptive programming Geldt dit ook voor stress? Dat je dus onder een stressvolle omgeving geboren wordt, je minder kans hebt op depressie? Een moedermuis likt en verzorgt de muizenkinderen. Bij meer stress minder likken en verzorgen. Bij milde stress meer likken en verzorgen. De moeder vertelt de omgeving door aan de kinderen d.m.v. gedrag. We hadden dus cumulatieve stress hypothese en de mismatch hypothese. Deze kunnen we linken met een geprogrammeerde sensitiviteit. Voor de mismatch geldt dat:

- Stress op vroege leeftijd + stress op late leeftijd een ziektebeeld geeft. - Verder speelt een verhoogde programming sensitivity een rol bij mismatch. Je wordt geprogrammeerd naar een omgeving (stress op vroege leeftijd).

Voor de cumulatieve stress hypothese geldt dat: - Stress op jonge leeftijd in combinatie met stress op latere leeftijd geeft een ziektebeeld. - Dit staat los van geprogrammeerde sensitiviteit. Diathesis stress theorie Deze theorie baseert zich erop dat sommige individuen/soorten kwetsbaarder zijn voor stress dan anderen. In de grafiek hiernaast zie je dat in een negatieve omgeving iemand die niet gevoelig is voor stress (doorgetrokken lijn), op eenzelfde niveau blijft. Iemand die kwetsbaarder is voor stress (gestippelde lijn) is in een negatieve omgeving negatiever qua functie, terwijl diegene gelijk is in een positieve omgeving.

Differentieel subsceptabiliteit theorie Het differentieel subsceptabiliteit is ongeveer dezelfde kijk als de diathesis stress theorie, alleen zegt de differentieel subsceptabiliteit theorie Dat sommige kwetsbaarder zijn dan anderen, zowel in negatieve als in positieve omgevingen. In de grafiek hiernaast zie je een individu dat zowel in negatieve als positieve omgeving een constante functie heeft. Dit individu is niet kwetsbaar voor stress. De rode gestippelde lijn daarentegen is in een negatieve omgeving erg slecht functionerend terwijl in een positieve omgeving hij veel beter presteert dan het individu dat niet kwetsbaar is voor stress.

College Taal en biologie Jan Koster Eric Sietsema Twee meningen over taal: Biolinguïstics Noam Chomsky: de kern van de taal is individueel-psychologisch en kan uiteindelijk verklaard worden in natuur wetenschappelijke zin, d.w.z. door de biologie. Taal is cultuur

• Traditioneel: taal is mede gebaseerd op menselijke uitvinding (“woorden”). • Woorden zijn conventioneel (verschillen van taal tot taal). • Spanningsveld: hoe biologische kijk op taal te verzoenen is met culturele kijk.

Argumenten voor de biologische basis: 1) Universeel menselijk: Aboriginals: Spreken talen net zoals wij, met dezelfde kenmerken.

primitieve talen bestaan niet! Kunnen chimpansees taal leren? Dat probleem ligt bij het darwinisme.

• Evolutie door zeer langzame aanpassing aan omgeving over vele miljoenen jaren. • Probleem: “te snelle” evolutie.

- Chimpansees geen taalvermogen. (scheiding: “slechts” 6 miljoen jaar).

- Apen kunnen niet praten, geen geschikt strottenhoofd - Geen aanwijzingen voor taal ouder dan 100.000 jaar.

Taal en schrift: • Spijkerschrift v.a. 3500 v. Chr. (Mesopotamië) • Werktuigen (ontwerp: anticipatie op uitkomst) • Grafresten (v.a. 120.000 v. Chr.) • Sieraden (van schelpen, 75 – 90.000 v. Chr.) • Grotschilderingen (Altamira, Lascaux: v.a. ca. 15.000

v. Chr.) Taal niet alleen een symboolsysteem, maar dankt effectiviteit vooral ook aan combinatievermogen:

– K-A-T, T-A-K, etc. (ca. 40 spraakklanken in Nederlands).

– Jan-ziet-Marie, Marie-ziet-Jan (gemiddeld ontwikkeld mens: 60.000 woorden).

• Onbeperkte mogelijkheden door her-combinatie van discrete elementen. • Geen enkel ander communicatiesysteem in de natuur combineert onbeperkt discrete

elementen. • Onbeperkt combineren van discrete elementen is een kenmerkende eigenschap van de

mens als soort: alle mensen hebben taal van dit type.

2) Uniforme structuur Menselijke taal creatief door:

• combinatie in hiërarchische struktuur. • recursiviteit (interne zelf-herhaling). • polysemie (contekstuele interpretatie).

Hierarchische structuur: Congruentie: Het in vorm en functie overeenstemmen van bij elkaar horende zinsdelen, meestal in persoon en getal van een onderwerp en de daarbij behorende persoonsvorm. Geen losse woorden, maar georganiseerd in woordgroepen (essentieel kenmerk van het combinatie vermogen van de mens). Beter reeksen onthouden als ze worden ingedeeld in subgroepen. Recursiviteit Interne zelfherhaling van een patroon.

- Droste-effect. - Sierpinski-driehoeken. - Bogen&pilaren. - Matroesjka’s. - Zin in een zin.

Natuurlijke getallen recursief gedefineerd: belangrijk voor apen 1 = (1), 2 = (1) + 1, 3 = (1+1) + 1 *algoritmes: set regels in een bepaalde volgorde om een probleem op te lossen Polysemie Meerduidigheid, contekst-afhankelijke interpretatie van woorden: Ober A tegen ober B: “Dat broodje ham van tafel 4 heeft nog niet afgerekend!” Meerduidigheid, woorden betekenen niet zomaar iets, het gaat om de context Context-afhankelijke interpretatie van woorden Boek: Het boek weegt een pond, is spannend, zit nog in mijn hoofd, is haar enige inkomen. Groningen is groter dan Amsterdam kan meerdere dingen betekenen. Namen: Schubert is moeilijk, is maar 30 pag., wordt opnieuw begraven, kun je downloaden. Context veranderen heeft niet voor iedereen dezelfde betekenis, verschillende interpretaties! Woorden staan niet voor dingen, maar voor informatie & symbolische representaties die creatief en contextueel worden toegepast. Betekenis is geen informatie, maar toepassing van informatie. Toepassing is ‘agentieve functietoekenning’ en vereist een extern cultureel geheugen (ook niet-agentieve functie-toekenning vereist geheugen: DNA). Resultaten taalonderzoek bij apen:

- Zinnen van apen niet hiërarchisch - Geen recursiviteit - Apen kunnen ook niet tellen! (gebaseerd op recursie, en dat kunnen ze niet) - Geen polysemie, ze hanteren woorden als labels – niet anders toepassen.

3) Noam Chomsky: armoede van de stimulus. • Structurele rijkdom van de taal is niet terug te vinden in de data waarmee de taal geleerd

wordt. • Daarom moet er een belangrijke genetische component zijn.

• Recursie kan niet in de data zitten. • Leren van woorden gaat hele leven door.

4) Vast ontwikkelingspatroon. • Brabbelen, selectief brabbelen. • Eerste woorden na ongeveer 18 maanden. • Twee-woordzinnen (“koekje eten”) na ongeveer 2 jaar. • Meer-woordzinnen na 3 jaar. • Morfologische ontwikkeling vanaf 4 jaar. • Verfijningen en voltooiing na 5 jaar.

5) Kritische periode. Volgens Eric Lenneberg (1967) kan taal alleen tijdens een kritische periode (tot de vroege puberteit) normaal verworven worden. Dit is alleen moeilijk te bewijzen, want we weten dat andere talen al geleerd zijn op latere leeftijd. Dus hoelang is dan de kritische periode? 6)Afasie van Broca’s en Wernicke’s gebied. Mag je eigenlijk geen echte taalgebieden noemen, want Broca’s gebied is ook voor fijne motoriek & serieel (rijtjes) gedrag.

- Broca: niet expliciet in taal, linkerkant/naar voorkant. - Wernicke: boven L-oor

Broca aversie: moeilijke spraak, niet vloeiend (begripsvermogen intact) Wernicke aversie: wel vloeiende spraak, maar slaat nergens op. Jibberish talk, ongestructureerde zinnen. Snapt niets van wat er gezegd wordt. 7) Neuroimaging (ERP, PET, fMRI, TMS) ERP: Event related potentials

- Kap met elektronen (64): meet elektronische activiteit van het brein d.m.v. oppervlakte spanning - Elektronen brengen brein in kaart (blauw inactief, rood actief)

PET: Position Emission Tomography

- Camera, ingespoten met radioactief water voor het imagen van de doorbloeding. - Gamma-stralen genereren & detecteren (Werkt d.m.v. isotopen). - Lab met chylotron onder camera. - Ring detecteert fotonen in het bloed. - Korte tijdsresolutie. - PET-scan om te kijken welk hemisfeer actiever is.

Dehaene’s letterbox: - Vaste hersengebieden voor alle vaste grafische structuren. - Ook bij apen: ruimte voor herkennen van vormen. - Recycling: nieuwe functie dankzij de inbedding in nieuwe

context (van uitgevonden grafische systemen). Recycling Recycling: toepassing gedeeltelijk aangeboren hersenstructuren in nieuwe functionele contexten.

• Nieuwe contexten geen adaptaties maar resultaat van menselijke uitvindingen (de komst van schrift lezen.)

Lezen is door de mens uitgevonden en heeft een plekje gekregen in het brein. Recycling: maakt culturele en biologische kijk op taal verenigbaar. Conclusies

• Algemeen menselijk verschijnsel met overal dezelfde ingewikkelde structuur (hiërarchie, recursie, polysemie).

• Soortspecifiek (apen kunnen het niet). • De menselijke taal is mogelijk dankzij een genetisch bepaalde breinstructuur. • Dit betekent niet dat taal gereduceerd kan worden tot de biologie. • Taal is toegepaste biologie (recycling). • De taal past aangeboren hersenstructuren toe via een puur menselijke uitvinding: woorden. • De mens leeft in symbiose met een extern, cultureel geheugen.

College Language and the brain Dr L. Stowe Eric Sietsema Taallokalisatie: Waarom?

Bepalen van functionele organisatie van de hersenen

Voor gebruik in chirurgische behandelingen

Quality of life

Macrostructuren in de hersenen bestaat uit 3 lagen: - superior = hoger - middle = midden - inferior = onder. De parietale lob is het belangrijkst voor taal! Geschiedenis van lokaliseren Wada testen: Door een bepaalde vloeistof wordt een deel van de hersenen uit gezet terwijl de patiënt wakker is. Hierna worden plaatjes laten zien, zodat de patient dit op moet zeggen. Dit is om te kijken waar in de hersenen het gebied zit voor taal. Elektische brein stimulatie spreekt voor zich. Frenology: knobbelleer hier begon het allemaal mee. Als je goed bent in een bepaald ding, neemt dit veel ruimte in en ontstaat er een ‘knobbel’ Broca Broca’s area (oranje): Productiestoornissen. Patiënt van Broca heette Tan, omdat hij alleen Tan kon zeggen.

- Goede perceptie, slechte taalproductie Wernicke’s area (blauw): Begripsstoornissen en patiënt met posterieure temporale laesie. De patiënt snapte niet wat er gezegd werd. Vloeiende zinnen, zonder structuur in de zinnen.

- Slechte perceptie, goede productie (niet begrijpen wat hij hoort) Meestal bij zulke gevallen is er een lesie in de linker hemisfeer. Wernicke- Geschwind model: Agrammatism (Broca’s ): Moeite met woorden produceren. Vloeiende jargon afaxie (wernicke’s area): Vloeiende zinnen, zonder structuur in de zinnen. Conduction aphasia: Problemen met dingen herhalen.

(groene gebied lesie) Dyslexia: Problemen met lezen. Lesie in de Angular Gyrus (geel) Hypoperfusie: Geen lesie, maar het hersengedeelte werkt gewoon niet. Doorbloeding van de hersenen gebeurd door een paar grote slagaderen. Als de doorbloeding niet goed is, verlies je ook de functie van dat gedeelte. Om te kijken waar je gelateraliseerd bent voor taal werd er een sodium amylate stof in de slagader gebracht om te kijken waar taal vandaan komt. (fMRI)

Elektrische stimulatie Het brein heeft een motor sensorische cortex. Hierin zijn al je gewrichten en spieren afgebeeld op het brein (zie plaatje). Als je dit elektrisch stimuleert zal je lichaam bewegen. Je kan overal op het brein stimuleren en kijken wat er gebeurd. Het kan het brein stimuleren, maar het kan ook een blokkerend effect hebben. Bijv: Als je een woord niet meer kan zeggen speech arrest. Neuroimaging methodes MRI en fMRI MRI creëert een magnetisch veld en meet daarna de verandering van het magnetisch veld als er bijv, een lichaam in komt dat het magnetisch veld verstoord. Deze veranderingen moeten weer teruggebracht worden naar de standaard. Dit zorgt voor een beeld. Met MRI/fMRI kan je veel verschillende magnetische eigenschappen bekijken van water, vet en bloeddoorstroming (deoxygenatie). als de bloedverandering van deoxygenatie en oxygenatie veranderd, werken de neuronen harder. BOLD-effect B= Bloed O= Oxygenatie L= level D = dependent Bij veel geoxideerd bloed is er meer zuurstof en dus een groter magnetisch signaal. Hemodynamic respons: respons van bloedstroom veranderingen. Image processing, fMRI en PET-scan. Luisteren naar een zin om te kijken in welk gebied de activiteit is. Bewegingen moeten eruit gefiltreerd worden, waarna de beelden op elkaar gelegd worden. Zo is te zien in welk deel van de hersenen een functie wordt uitgevoerd. Taal localiseren met regionaal bloeddoorstroming Localisatie kan door bijv.: - Kijken naar woorden (zien) - Luisteren naar woorden als geluid (auditief) ze wouden woord herkenning vinden. Lezen van woorden Wernickes’s gebied - Het kijken naar woorden, luisteren naar woorden en woorden produceren. - Herhalingstest hierbij is de somatische motor cortex en het gebied van Wernicke samen actief. Dus het produceren van woorden gaat via het activeren van verschillende hersen gedeeltes.

PET/fMRI design Een gerelateerde test. Als iemand boek zeg, meteen vertellen wat je dan denkt. Hiermee wordt het verband van woordherkenning en de functie van het woord getest. Werkwoorden worden gegenereerd in Broca’s en Wernicke’s area. Tekst lezen Als je een tekst leest doet je brein verschillende dingen: - de woord structuren - de zinsinterpretatie Er zijn verschillende zinsstructuren om iets anders aan te tonen Als iemand bijv. zegt: ‘man vrouwen vermoorden’

– welke vrouwen hebben de man vermoord? – welke vrouwen heeft de man vermoord? – Welke man wil vrouwen vermoorden?

Anterior temporale lobe: zorgt voor de controle op het juist interpreteren van zinnen. Zinnen variëeren in complexiciteit:

- simple: Ze willen de rapportage van die journalisten niet uitzenden. - complex: Het model dat de actrices bekeken groette het kind. - ambigious: Ze kunnen bakken met zulk deeg niet verplaatsen.

Lateralisatie van taal Het linker hemisfeer is dominant over de rechter hemisfeer: - LH peri-sylvian: c. 90% - RH peri-sylvian: c. 2% Hemisferen zijn assymetrisch. Als te zien op het plaatje, de linker planum temporale (PT) is groter dan de rechter. De PT is geassocieerd met:

- Taal lateralisatie. - asymmetrische functie activatie.

Abnormale symmetrie kan leiden tot bepalen stoornissen: - Taal stoornissen. - Dyslexie. - Schizofrenie. Cytoarchitectuur van Brodmann De grootte van de hersenen verschillen niet alleen tussen de linker en de rechter hemisfeer maar ook in de structuren. Verschillende gebieden in de hersenen hebben andere cel structuren. - neuronen hebben verschillende lagen. Deze lagen zijn belangrijk voor het brein omdat ze zo een netwerk met andere neuronen uit het brein kunnen vormen. Alles is verbonden in de hersenen zodat het goed gereguleerd word.

Hoe groter de cel, hoe meer connecties het neuron heeft.

College Ontwikkelingsneurologie M. Halders-Algra Eric Sietsema

Neuronen ontwikkeling in verloop van tijd. - De dik gedrukte strepen geven aan dat het actief groeit. - De gestreepte lijnen geeft aan dat het nog wel groeit, alleen iets minder actief. Plaatje analyse: Eerste helft van de zwangerschap: Meeste neuronen groeien tijdens de eerste weken van de zwangerschap. (neuronen proliferatie). Na de eerste weken verminderd de proliferatie, maar gaat voor de rest van het leven door met groeien. Ook migreren neuronen op den duur in de hersenen. In het begin van de zwangerschap is er sprake van veel gereguleerde celdood. Hierna een tijdje niet maar vervolgens weer wel. Dit komt omdat het lichaam zich moet aanpassen naar bepaalde vormen. Tweede helft zwangerschap: In de tweede helft word een subcorticale plaat aangemaakt die vervolgens verdwijnt na de geboorte. Axon & dendriet sprouting (= uitlopervorming), gaat ook na geboorte actief door (tot 1 jaar). Synaps formatie, gaat ook na geboorte nog actief door (tot 22 maanden). Daarna: gaat hele leven door (wel in mindere mate). Glia cellen proliferatie/aanleg, gaat hele leven door (maar ook in mindere mate). Cortico spinale verbindingen worden gevormd voor precieze bewegingen. Ook geprogrammeerde celdood in de tweede helft van de zwangerschap: Zenuwcellen willen actief zijn! ze zijn telkens aan het uitproberen welke verbindingen het beste passen. Deze welke het gunstigst zijn mogen blijven en de rest worden weer afgebroken. Genen spelen een belangrijke rol 50% van de genen spelen een rol bij het programmeren van de hersenen. Welke worden gemethyleerd en welke niet gaat ook via een selectie. Wat is het gunstigst voor het lichaam! Een vorm van aanpassen aan de omgeving. Alle zenuwcellen passen nog niet in de schedel dus er moet wat dood.

Na geboorte: myelinisatie, zorgt voor versnelling van een signaal (depolarisatie). Dit gebeurt actief na de geboorte. Gaat ook je hele leven door. Synaps eliminatie gebeurt actief na je 10e levensjaar. Je begint dan volwassen te worden en dus moeten alle oude synapsen vervangen worden voor nieuwe. Je moet je er bewust van zijn dat elke leeftijd zijn eigen soort brein heeft! Dysfuncties in het brein Een kind kan afwijkingen die het heeft in het brein nog corrigeren, waarna ze nog een normaal functionerend brein hebben op latere leeftijd. tegenovergestelde kan ook waarbij een baby gezond oogt, maar op latere leeftijd toch een

dysfunctie toont (bijv. dyslexie). Consequenties voor deze dysfuncties: - Volwassen: speciefieke signalen/fenotypen van een ziekte. - Kind: heeft gegeneraliseerde bewegingen en fenotypen van een ziekte. Bijv: Patiënt met een hersenbloeding aan de linkerkant ziet rechts niets. Jong brein met een hersenbloeding heeft verschillende symptomen. Motorische ontwikkeling Baby heeft bij een dysfunctie gegeneraliseerde dysfunctie. Centrale patroon generator (CPG) Je hebt een CPG netwerk voor verschillende bewegingen geprogrammeerd in je subcorticale neuronen. Supraspinale modulatie: kan anticiperen om zijn motoriek aan te passen bij een dwarslesie in (sub)corticale netwerken. Bijv. Als een kat een dwarslesie krijgt subcorticaal dan kan de kat wel lopen, maar bij een hindernis kan hij er niet overheen lopen. Supraspinale modulatie zorgt ervoor dat je je kan aanpassen aan de omgeving. Bij een dwarslesie subcorticaal valt die aanpassings anticipatie weg. Segmentale modulatie: kan anticiperen op de situatie. Bijv. Als een kat knalt tegen een hindernis, kan het er daarna wel overheen springen. leerproces. Is motorische ontwikkeling een kwestie van aanleg of omgeving?

Neuronale groep selectie Theorie: NGST Primaire variabiliteit: zenuwcellen worden actief en de plaats waar ze migreren zorgt ervoor welke genen epi-genetisch worden aangeschakeld en welke uitgeschakeld worden in foetussen. De foetus probeert bepaalde bewegingen uit. Primarie variabiliteit gebeurt uitsluitend tijdens de foetale fase. Secondaire of adaptieve variabiliteit: Het kind gaat verder met uitproberen en gebruikt hiervoor trial-and-error informatie. Hierna kijkt het kind, welke bewegingen het beste werkte voor een situatie. Deze beweging gaat diegene gebruiken. De transitie van primair naar secundaire variabiliteit verschilt per functie specifiek per leeftijd. Breinlesie (beschadiging van het brein) Bij een lesie aan het brein beperk je het neuronale repertoire. Je kan met minder neuronen minder verbindingen maken, waardoor je maar een paar bewegingen kan maken. Het ‘bewegingsrepertoire’ waar een selectie uitgemaakt moet worden is kleiner, dus je hebt kans dat je niet de juiste beweging bij een bepaalde handeling hebt die perfect hoort te zijn. Het kiezen uit ‘non-optimale handelingen’ kost meer tijd dan als er een optimale handeling aanwezig is. (vb. als je gaat shoppen en je vindt gelijk je juiste outfit. Als je het niet vindt blijf je doorzoeken, maar je vindt uiteindelijk niets. Vervolgens koop je dan maar een outfit die je eigenlijk niet wou hebben, omdat je toch al de hele dag aan het sleuren was, en je moest en zou iets kopen.) Bepaalde fases met de tijd wanneer het begint: • Sucking Prior to term age. • Postural adjustments 4 to 10 months. • Reaching 6 to 10 months. • Fine manipulation 12 to 18 months. • Heel-strike during locomotion 12 to 18 months. Ontstaan van foetale bewegingen Rond 7 weken beginnen de eerste foetale gegeneraliseerde bewegingen opgang. In vruchtwater is bewegen makkelijker dan buiten het lichaam. Alle bewegingen ontstaan in het eerste trimester van de zwangerschap, omdat: - het zenuwstelsel actief wil zijn. - er dan goede gewrichten gevormd kunnen worden. De kwaliteit van de gegeneraliseerde bewegingen zeggen iets over de ontwikkeling van neuronale dysfunctie.

General movements (GM) - M.b.t. hoofd, romp, armen & benen. (kleine zijwaartse hoofd bewegingen op filmpje) - Duurt aantal sec. – min. - Opkomend in 7-8 weken van de postmestruele leeftijd - Meest voorkomend bewegingspatroon van de foetus & het jonge kind - Aanwezig tot 3-4 maand na geboorte - Specifiek voor menselijke ontwikkeling

Gegeneraliseerde bewegingen worden langzamerhand doelgerichte bewegingen. Dit toont de twee vormen van variabiliteit aan.

- De eerste bewegingen zijn na 7 weken en een paar dagen: zijdwaartse hoof den romp bewegingen. - week 7-8,5: Armen en benen beginnen mee te bewegen, maar traag, klein en in 1 richting. - week 9 – 10: variatie in bewegingen en complexiteit.

Dus GM’s met variatie en complexiteit verschijnen rond week 9 – 10 post menstruele leeftijd(PMA). Synaptische activiteit van de corticale subplaat verschijnt ook rond week 9 – 10 PMA. De transities van verschillende gegeneraliseerde bewegingen komen overeen met veranderingen in de corticale subplaat. De foetus heeft verschillende fases van bewegen: Fetal: begint rond de 9 – 10 weken PMA en duurt ongeveer tot week 24 - Weinig variatie en complexiteit in de bewegingen. Preterm: begint rond week 24 tot week 36 á 38. - Grote variatie aan bewegingen en complexiteit. Writhing: Vlak voor de geboorte rond week 36 tot week 48. - Krachtpatserig, wringen en erg actief. Fidgety: rond week 48 tot week 58

- elegante bewegingen. Minder wringend/ schokkerig maar meer vloeiende bewegingen.

In de Fidgety fase ziet men vaak de wiegendood komen. Hierbij vergist de baby zich bij het ademhalen, omdat het zo bezig is met bewegen, en hoe te bewegen. Als de baby zichzelf tijdens de bewegingen ziet in een spiegel, stopt het met bewegen. Aandacht remt bewegingen ontwikkeling. Structuurvorming in de subplaat Ergens in het 3e trimester van de zwangerschap mogen connecties door naar de corticale plaat selectie. Je hele cortex wordt dus nog verbouwd! Efferente verbindingen lopen door de intermediaire zone. de witte stof CPG’s gevormd door netwerken in het ruggemerg & de hersenstam. - week 9 á 10 neuronen migreren naar elkaar en vormen netwerken.

- bij deze migratie van neuronen en netwerkvorming begint de groei van de GM’s.

Normale GM’s: 1. Complexiteit & variatie: uitproberen van alle vrijheidsgraden & gewrichten tegelijk (bijv.

ruimtelijke variatie). 2. Vlotheid / vloeiendheid, elegant.

Abnormale GM’s:

1. Stereotyp: niet gevarieerd, veel herhaling. 2. Simpel, monotoon. 3. Abrupt, stroef, stijf.

Stand van het hoofd bepaald motoriek neus iets rechts, veel stereotype bewegingen van het R-been! Je hebt een classificatie voor bewegingen en complexiteit:

bewegingen Complexiteit Variatie vloeiend

Normaal optimaal +++ +++ +

Normaal suboptimaal ++ ++ -

Licht afwijkend + + -

afwijkend +/- +/- -

Kinderen die borstvoeding hebben gehad bewegen mooier. Vruchtbaarheidsstoornissen zijn verbonden met een net iets afwijkende breinfunctie van een baby. Dysfunctie of schade aan de subplaat of de efferente motor connecties in de witte stof abnormale GM’s. Verbindingen naar de rest van het lijf lopen door de peri-ventriculaire witte stof. Subplaat of PVWS lesie = minder complexiteit en minder variatie. Hoe ontwikkeld een kind zich later Eerste afwijking geconstateerd die bleef terugkomen in de preterm fase. Omdat een kinderbrein zelf kan herstellen kan je nog niet voorspellen of dit een symptoom is voor een erge aandoening. Tijdens de Writhing fase was er iets veranderd maar nog steeds niet genoeg om te voorspellen dat het om een bewegings syndroom gaat. Als de beweging nog steeds terugkomen in de Fidgety fase, kan je voorspellen dat er wel iets aan de hand is. Abnormale GM’s op fidgety leeftijd:

1. Definitief abnormale GM’s 20-25% risico CP (cerebrale parose) Geen CP: hoge kans op andere ontwikkelingsstoornissen, zoals DCD of ADHD Klinisch relevant! Indicatie voor interventie/tussenkomst

2. Lichte abnormale GM’s Verhoogd risico op MND (minor neurological dysfunction) Vooral coördinatie & fijne motoriek problemen Licht verhoogd risico op gedragsproblemen Klinisch niet te gebruiken

College Lateralisatie en cognitieve processen R. Geuze Eric Sietsema Geeft cerebrale lateralisatie een voordeel in effectiviteit bij enkele taken of verscheidende taken? Assymetrie in de natuur Bij vertebraten en invertebraten heeft het brein anatomische assymetrie. De linkerhelft is voor andere functie dan de rechterhelft van het brein. Ook verschillen de brein van soorten van elkaar. - Zorgt dit voor verschillen in gedrag bij soorten? - Is dit genetisch zo ontwikkeld of gaat dit hand in hand met elkaar? - Is er een functionele significantie? (voordelen en nadelen) Gedragsassymetrie Bij invertebraten en vertebraten heb je gedrags assymetrie. Elk dier gedraagt zich weer verschillend. Dit wil niet zeggen dat gedragingen overeenkomen. Maar elk soort heeft zich dusdanig aan moeten passen dat niet elk gedrag hetzelfde is. - bijv. chimpansees, papua nieuw genua, duiven enz. Symmetrie: Cross-over van neuronen tussen de linker en de rechter hemisfeer. informatie van de linker visuele veld gaat naar de rechter hemisfeer en andersom. Als 1 hersen deel uitvalt, bijv. het rechter hemisfeer. Werkt het contralaterale deel van je gewrichten en spieren niet meer. Rechterhelft is kapot linker kant van het lichaam verlamd. Het visuele veld stuurt je lichaam ook contralateraal. Dit is allemaal nog symmetrisch! Het zit zowel aan de Linker als in de rechter hemisfeer. MAAR de L-&R-hemisfeer hebben ook verschillende functies = assymetrie. Brein lateralisatie: de geringe asymmetrie in functie tussen hemisferen Gedragsasymmetrie veronderstelt het gevolg te zijn van

cerebrale lateralisatie. Het verschil in Linker en rechter hemisfeer LH is de hemisfeer voor gedetailleerde perceptie. - Taal. - Lezen. - Schrijven. - Rekenen. RH is de hemisfeer voor globale perceptie. - Ruimtelijk inzicht. - Non-verbale perceptie. - Gezichten herkennen. - Emoties. Hypothese: Brein lateralisatie leidt tot betere informatie verwerking.

Gedragsasymmetrie: - Handvoorkeur richting & sterkte - Verschil in vaardigheid tussen de ledematen. - Taal: dichotisch luisteren (woorden worden genoemd, en je moet die woorden goed na

kunnen praten. - Visuo-spatial (ruimtelijk inzicht)

Het corpus callosum (hersenbalk) verbindt de rechter hemisfeer met de linker. Er zijn 4 vormen van lateralisatie in de natuur voorkomend: ‘Typical’: normaal. - In de linker HS zit het gebied van taal. - In de rechter HS zit het gebied van ruimtelijk inzicht. Ipsi Rechts: - Zowel taal als ruimtelijk inzicht zit in de rechter hemisfeer. (*Ipsi komt voor in de natuur) Ipsi Links: - Zowel taal als ruimtelijk inzicht zit in de linker hemisfeer. Mirrored: Gespiegeld van normaal. - In de rechter HS zit het gebied van taal. - In de linker HS zit het gebied van ruimtelijk inzicht. Om nou de neuronale lateralisatie in beeld te brengen hebben we een paar mogelijke Neuroimaging technieken:

- EEG - MEG - fMRI - fTCD: d.m.v. ultrasound geluid meting van de bloedstroom-sterkte in belangrijke arteriën in het brein

Functional Transcranial Doppler Ultrasonography (fTCD) Bij een fTCD worden er aan de linker temporale kwab en rechter temporale kwab tegenover elkaar twee kleine speakers geplaatst. Deze speakers zorgen voor ultra geluidsgolven. Hierbij meet het de cerebrale bloedstroom sterkte. fTCD meet veranderingen in cerebrale bloedstroom sterkte a.d.h.v. testjes/activiteit. Het ‘Doppler effect’ hier is het veranderen van de frequentie van de golf bij bepaalde bewegingen/taken. In rust zou 0 moeten zijn corrigeren voor verschillen. Veronderstelling: cognitieve activiteit zorgt voor een verhoogd cerebraal metabolisme waardoor de cerebrale bloedstroom snelheid ook verhoogd (CBFV).

Dus een taak veranderd de cerebrale bloedstroomsterkte in zowel de rechter en de linker hemisfeer. Aan de hand van deze veranderingen wordt de lateralisatie index berekend.

Correlatie tussen fTCD & WADA-test (narcose in L-hemisfeer spraak stopt even) voor cerebrale lateralisatie van taal.

Correlatie tussen fTCD en fMRI taal lateralisatie index. Onderzoeksvraag: Heeft lateralisatie van het brein een functioneel voordeel? Voordeel: betere informatie verwerken. Voordeel: betere parallele verwerking en multitask verwerking. Bewijs van kippen en vissen suggereert dat lateralisatie van functies in verschillende hemisferen verbeterde multitask resultaten geeft. ons onderzoek ging daarom om de parallele processen (taal en visueel inzicht liggen parallel aan elkaar) te onderzoeken aan de hand van een woord generatie test en een rij test. Woordgeneratie Het individu dat de woordgeneratie test ondergaat moet zoveel mogelijke woorden opnoemen dat begint met een letter die gegeven wordt door de onderzoekers. Rij test De rij test wordt gedaan in een simulatie cabine waarbij je een auto naar een bepaalde locatie moet sturen. In je beeld staat een map met waar je bent en waar je naartoe moet. Het is aan het individu hoe hij er komt en ook dat hij aan de rechterkant van de weg moet blijven rijden. Hiermee werd het ruimtelijk inzicht bekeken van het individu. Experiment Dag1 Bepalen van het individuele lateralisatie patroon.

• Single task: Woord generatie > fTCD • Single task: rijden > fTCD

Dag2 taak performance dependent variables

• Single tasks > performance: # woorden ; rijden SDLP*. • Dual task > performance : # woorden ; rijden SDLP.

* SDLP is the amount of sway in driving a straight course on the road. (hoe vaak het niet aan de rechterkant rijdt. (slingeren) De Dual taak werd tijdens het rijden, zowel de map als een letter getoond. Er moesten dus tegelijkertijd twee taken uitgevoerd worden.

Verschil in bloedstroom in L- & R- hemisfeer ontstaat pas na 10 sec (eerst vaatverwijding) + score = L-hemisfeer dominant – score = R-hemisfeer dominant Verschil in bloedstroom in L- & R- hemisfeer ontstaat pas na 10 sec (eerst vaatverwijding).

Zoals te zien in de grafiek was de linker hemisfeer meer actief tijdens de woord generatie test. Tijdens de rijden taak was de rechter hemisfeer meer actief. Hier waren we blij om, omdat we deze taak echt als rechter hemisfeer taak bedacht hadden. + score = L-hemisfeer dominant – score = R-hemisfeer dominant In deze grafiek zie je alle 4 de vormen terugkomen van de lateralisatie brein vormen. Meeste, rechtsonder zijn normaal. Rechtsboven vierkantje zijn ipsi links. Linksboven zijn gespiegeld van normaal. Links onder zijn ipsi rechts. L-hemisfeer géén ander lateralisatie patroon! Typisch lat.patroon: – score voor rijden (R-HS) en + score voor taal (L-HS) (52%). Experiment 2 Dual task: interferentie vindt plaats. 2 taken tegelijk in 1 hemisfeer. Hierdoor gaat prestatie omlaag!

Geen performance verschil tussen verschillende groepen (L – vs. R-handigheid, ipsi- vs. contra-lateraal, en typical vs. atypical).

Lateralisatie + single taak: rijden. Geen effecten op groep, of sterkte of groep x sterkte op SDLP (simulator).

Lateralisatie + single taak: woord genereren. Idem, geen effecten.

Lateralisatie + dual taken: alle onderdelen. Idem, geen effecten. Atypical R-hemisfeer onderwerpen: Negatieve relatie sterkte van lateralisatie & dual taken.

‘Typicals’ doen beter dubbel-taken dan atypicals. Dubbel taken efficiëntie beter voor R-handigen die niet sterk gelateraliseerd zijn. Resultaten samengevat: - lateralisatie patroon en sterkte hebben geen effect op single tasks prestaties. - lateralisatie patroon en sterkte hebben geen effect op dual- tasks prestaties. MAAR na deze resultaten is in een andere studie gebleken dat er een negatieve relatie is tussen lateralisatie sterkte en dual-tasks functionaliteit voor Rechtshandige in een gespiegelde (atypische) lateralisatie patroon. Dit zou komen doordat linkshandige een groter corpus callosum hebben en dus sterkere verbindingen hebben tussen de hemisferen (sterkere lateralisatie). Conclusie Lateralisatie versterkt niet de cognitieve prestaties in mensen. Althans: Komt dit door de zwakke dual-task interferentie testen? Experiment 3 I.p.v. de rij test word nu gekeken naar rotatie van blokken. Zijn ze gelijk of verschillen ze van elkaar? Resultaten: Single tasks performance:

- De sterkte van lateralisatie is geassocieerd met betere prestatie bij woord generatie en mentale rotatie. - Geen prestatie verschillen tussen typical en ipsi lateralisatie patronen groepen.

- Geen sterkte x groepsinteracties Dual tasks performance:

- Duidelijke positieve correlatie tussen lateralisatie sterkte met dual task performance. - Geen prestatie verschillen tussen typical en ipsi gelateraliseerde patronen. - sterkte x groepsinteracties.

College Lateralisatie van het brein T. Groothuis Eric Sietsema Waarom zijn we gelateraliseerd? lateralisatie van het brein door:

- 2 hemisferen. - Verschillend in structuur & functionele output (waarneming/cognitie/emotie/gedrag). - Handigheid, taal in onze soort.

Handigheid in vogels: 8 prefereren L-voet (voorkeur: 90%) 1 prefereert R-voet

Lateralisatie fundamenteel voor organisatie van de hersenen & het gedrag tussen dieren. (vragen over functie& evolutie van belang). Voorkeur & vaardigheid: zwak gecorreleerd. Steeds meer soorten hebben lateralisatie. 1) Evolutie en functie van lateralisatie. Handigheid en taal lateralisatie zijn overerfbaar: niet Mendeliaans, want Linkshandige ouders krijgen nog steeds rechtshandige kinderen. Dus het R-allel is nog aanwezig, dus is er ook een kans op het allel. er is dus ruimte voor plasticiteit! Het kan op latere leeftijd nog veranderen. Prenataal testosteron leidt tot meer taal-lateralisatie(vooral bij jongens). Polymorfisme in handigheid in mensen: - 90% is rechtshandig. - 10% is linkshandig.

A)Functie van lateralisatie individueel Voordelen:

Vermijding hemisferisch conflict. Verhoogde cognitiecapaciteit door specilisatie. Verhoogde snelheid door vermijden van inter-hemisferische communicatie (corpus

callosum). Parallel processing (verwerking) beter in multitasking.

Nadelen: Voorspelbaarheid & eenzijdige hersenbeschadiging kan niet gecompenseerd worden.

Sterkte van lateralisatie in handigheid correleert positief met IQ. Hoe sterker gelateraliseerd, hoe hoger je IQ. Handigheid & reproductief succes in een niet-industriële maatschappij: Complexiteiten: - Richting en sterkte van lateralisatie zijn met elkaar verweven. - Handigheid gemeten d.m.v. voorkeur of vaardigheid (zwakke correlatie verschillende aspecten van handigheid). - Gemeten in een Westerse wereld (verschillende selectiedruk). Is handigheid geassocieerd met Darwiniaanse fitness proxies? Asymmetrie in handvoorkeur! (peg board & ball throwing)

Darwiniaanse fitness: Proef gedaan in de rimboe met een stam waarbij gekeken werd naar het reproductieve succes.

Reproductief succes aantal kinderen geboren, aantal ziek & aantal levend. Met behulp van een peg board & ball throwing test werd de voorkeur voor een hand bepaalt. Hierna werd de handvaardigheid gemeten. En gekeken naar fitness. Voorkeur & fitness Hoe sterker de man een handvoorkeur heeft, hoe meer kinderen er sterven! Vaardigheid & fitness Hoe sterker/beter de handvaardigheid van de man is, hoe meer kinderen er worden geboren/leven! Het is dus beter om een weinig tot zwakke handvoorkeur te hebben, maar wel betere handvaardigheid is nodig! Discussie Alle associaties tussen fitness en lateralisatie gaan over de sterkte van de lateralisatie, maar niet over de richting ervan. Sterke assymetrie in handvaardigheid. Sexueel antagonisme: : In vrouwen is er geen associatie tussen handigheid en fitness, maar: De sterkte van lateralisatie is beter geassocieerd met Darwiniaanse fitness dan richting! Conclusie: Handigheid moet onderzocht worden aan de hand van zowel de richting als de sterkte van de lateralisatie. Sterkte van lateralisatie is meer geassocieerd met Darwiniaanse fitness dan de richting. B)Functie van lateralisatie op populatie niveau ‘Health care’-hypothese voorspelt variatie in % van L-handigen beter dan de ‘fighting’-hypothese Waarom L-handigen altijd in de minderheid?

10% linkshandigen Fitness kosten geassocieerd met linkshandigen:

- daling van levensverwachting. - verminderd immuunsysteem. - meer ongelukken. - kleinere geboorte-grootte verminderde seksuele aantrekking. - meer geboorte problemen/geboortegewicht. - meer ontwikkelingsstoornissen.

Voordelen geassocieerd met linkshandigen: - Creatiever: arts verhoogde seksuele aantrekking. - Wiskunde. - Economische status. - Minder asymmetrisch brein (betere L-R coördinatie) minder sterk gelateraliseerd.

Als linkshandigen meer voordeel hadden dan kost dan waren er evolutionair geen rechtshandigen meer. Als rechtshandigen meer voordeel hebben dan kosten tegenover linkshandigen zouden er geen linkshandigen meer zijn. Als het gelijk qua kosten en voordelen zou zijn, zou de populatie groep ook 50-50% zijn. Hoe kan het dan zo zijn dat linkshandigen in de minderheid blijven?

Frequency-dependent selection In gevechten kan er een verrassings aanval van links komen! - voordeel in gevechten. - meer dominantie. - hoger komen in rang in populaties. Oftewel, als er meer linkshandigen waren, dan is hun grootste ‘verrassingseffect’ verdwenen. Dus moeten linkshandigen wel in de minderheid blijven! Twee stellingen: 1) Relatief hoge aantallen linkshandigen in gevecht sporten. 2) Correlatie tussen aantal linkshandigen en doodslag. Indirecte bewijzen:

1. Freq.afhankelijk voordeel in sport. Direct interactief boxen, schermen, judo, basketbal. Indirect interactief tafeltennis, tennis, volleybal, badminton. Niet interactief zwemmen, duiken, darten, golf, gymnastiek.

Geen significant verschil tussen professionele- en amateur-sporten op Linkshandig gebied.

2. Positieve correlatie tussen doodslag en Linkshandigen in pre-industriële maatschappijen (papua gebied).

Meer L-handigheid in mannen? NEE! Meer L-handigheid in oudere mensen die oorlog hebben meegemaakt? NEE! Onze studie support niet de ’fighting’ hypothese. Of L-handigheid pathologie? Verhoogde fitness van R-handigen dankzij de goede gezondheidszorg in Westerse wereld. Er is geen correlatie tussen linkshandigen en doodslag in de westerse wereld. Geld besteed aan gezondheidszorg Hoe meer geld, hoe meer L-handigen positief verband (selectie tegen L-handigen). Betere gezondheidszorg selectie L-handigen onderdrukt (te vroeg geborenen ook vaak L-handig). Conclusies: Geen stijging van L-handigen in Eipo, tegenovergestelde ook niet. Correlatie doodslag en aantal L-handigen in pre-industriële maatschappijen (PAPUA). Geen correlaties in Westerse wereld. Variatie in L-handigen in Westerse maatschappijen verklaard door gezondheidszorg. Aantal L-handigen dankzij pathologie?