Ecologie samenvatting

1. Hoofdstuk 1: situering

1.1Definitie

Ecologie werd eerst beschreven als de wetenschappelijke studie van de interacties tussen organismen en hun omgeving.

Een meer recente definitie is:Ecologie is de wetenschappelijke studie van de interacties die de distributie en abundantie van organismen bepalen. waar en in welke aantallen komen organismen voor.

Er komen tussen 5 en 30miljoen verschillende soorten voor in allerlei milieus, maar elke soort heeft een beperkte verspreiding. In die gebieden slechts in bepaalde habitatten. Dus variatie in ruimte, maar ook in tijd en in dichtheid.

1.2Ecologie, een wetenschap

Ecologie is een wetenschap op basis van correcte werkwijze inzicht trachten te bekomen in vraagstellingen mbt de factoren die bepalen welke soorten, waar, hoeveel…

Onderzoeksmethoden zijn veranderd in vergelijking met natuurlijke historie (= louter beschrijvend, maar nog steeds belangrijk voor hedendaags onderzoek). Hedendaags onderzoek gaat zich afvragen waarom je deze dingen waarneemt. Men maakt onderzoekbare vraagstellingen, een hypothese, die dan door verder onderzoek wordt getoetst.

Ecologie is niet het zelfde als ecologistisch denken. Ecologie kan ecologistische standpunten ontkrachten als het argument niet wetenschappelijk gebaseerd is, maar ook voeden. Ecologisch onderzoek is dus wel nodig, zeker als beleidsondersteuning voor maatschappij en voor het inschatten van ecosystemen.

Hypothese testen is complex. Elke soort heeft eigen antwoord op een uitdaging tijdens de evolutie. Door de verschillende interacties tussen soorten en de grote ruimtelijke en temporale schaal is het nagaan van de reden van distributie en

1

Observatie

Toetsbare hypothese

Veldwerk+onderzoek

Verwerking+interpretatie

besluit

abundantie niet zo eenvoudig (hiërarchische niveaus). Niet alle soorten zijn al ontdekt/beschreven, dus hoe kan men die dan in rekening brengen.

1.3Van organismen tot ecosystemen

Ecologisch onderzoek kan op verschillende niveaus: organismen, populaties, gemeenschappen en ecosystemen. Er zijn uiteraard nieuwe eigenschappen per bestudeerd niveau.

Individuele organismen: ecologisch onderzoek op de manier waarop individuen worden beïnvloed door de (a)biotische omgeving en hoe soorten die omgeving zelf beïnvloeden (=auto-ecologie, fysiologische ecologie)wat eten ze, limiterende factoren,tolerantiegrens..

Een populatie is een groep conspecifieke individuen die samen voorkomen (meta-populatie= populatie van populaties) densiteit, verdeling, populatiedynamiek(geboorte, sterfte, emigratie en immigratie) => Auto-ecologische informatie van belang voor beter begrip.

Gemeenschap is verzameling van populaties die samen voorkomen. Vaak onderzoekt men een bepaalde set van organismen.Samenstelling en structuur, soortendiversiteit, interacties tussen populaties, productie en consumptie.

Ecosysteem is verzameling van gemeenschappen en hun abiotische omgeving die samen een geheel vormen. Opzichzelfstaand geheel met continue doorstroom van energie en recyclage van materie. Een echt ecosysteem bestaat eigenlijk niet, maar er zijn wel goede benaderingen zoals de biosfeer van de aarde zelf. Eilanden, vijver, bos… zijn ook nog een vrij goede benadering, de recyclage moet uitwisseling met andere gebieden in grote maten overtreffen.vooral energie en recyclage worden onderzocht

Fysiologische ecologie=auto-ecologie, populatie-ecologie, gemeenschapsecologie en ecosysteemecologie.(ook nog bv gedragsecologie, landschapsecologie)(ook via habitat,organisme of toepassing: terrestrische, plantenecologie, landbouwecologie…)

Schaal onafhankelijk: zowel op globale schaal als op milimeterschaal doet men onderzoek op ecosystemen

2

1.4Veldwerk, laboratoriumexperimenten en mathematische modellen

Verschillende onderzoeksmethoden zijn een noodzaak om op een vraag zo juist mogelijk te antwoorden: veldobservaties, veldexperimenten, labo-experimenten, andere disciplines.

Veldwerk Labo

+ Relevant, realistisch Herhalen, gecontroleerdeenduidig

- Complexe condities, variabelen veranderen vaak wat heeft wat beïnvloedMoeilijk om een goed inzicht te krijgen

Is niet echt, oververeenvoudiging

resultaat geldt ook in realiteit??

Veldexperimenten(=experiment in de realiteit) als compromis in semi-natuurlijke omstandigheden.

Combinatie van de drie geeft sterkste resultaat

Model is vereenvoudigde weergave van een systeem met als doel de distributie en de abundantie van organismen of hun interactie met fysische, chemische en biotische omgeving te begrijpen (verbaal, grafisch, computer…). Veronderstellingen en relaties worden op een formele manier beschreven. Ook worden hypothesen op een formele manier geformuleerd dit geeft soms contra-intuïtieve resultaten. daarna toetsen via veldwerk of experimenten + kritisch zijn door vereenvoudigde basis (overinterpretatie). Voorbeelden van Mathematische modellen: eilandtheorie (Mc Arthur & Wilson), theorie v. eindige populatiegroei, theorie v. risicospreiding…

1.5Ecologie en statistiek

Juist experiment? Eenduidige conclusie en voldoende replicate waarnemingen(zie pseudoreplicatie). Hier moet rekening mee gehouden worden bij opstellen van de test. Na waarnemingen worden statistische analyses toegepast.

a) Beschrijvende statistiek geeft beschrijving van systeem onder studie. Vaak via een maat van centrale tendens en de afwijking er op (vb gemiddelde en variantie). Men kan populatiestructuur beschrijven adhv aantal juveniele,…Complexiteit van veldwaarnemingen leidt vaak tot multivariate statistische analyse. Doel is gegevens te structureren zodat een beter beeld wordt

3

bekomen van variatie in gegevens en de factoren gerelateerd tot deze variatie.

b) Inferentiële (gevolgtrekkende) statistiek: toepassen statistische tests die als voornaamste doel hebben na te gaan of de in experimentele analyses waargenomen patronen of relaties in een ruimer kader geldig zijn.=uit experimentele gegevens algemenere gevolgen trekken, is het effect reëel of toeval

Ook hier rekening houden met beperkingen en vereenvoudigingen en correct toepassen van statistische tests.

1.6Beschrijven ,verklaren, voorspellen en controleren

Stappenplan:

1)fenomenen beschrijven met oog op hypothese2)patronen begrijpen en verklaren (vaak bijkomend onderzoek nodig)3) voorspellen wat er zal gebeuren onder specifieke omstandigheden 4)controle en exploitatie van populatie of gemeenschap.

Vb. behoud van bedreigde diersoorten

Verklaren kan men op 2 manieren:

1) Proximale verklaring: verklaring met betrekking op de nabije omgeving van het organisme. Stimulus-respons-reactie van het organisme op factoren in de nabije omgeving fysiologie van organismen is belangrijk. Vb is distributie verklaren a.d.h.v. tolerantiegrenzen, predatoren, abiotische factoren.

2) Ultieme verklaring: verklaring met betrekking op evolutionaire context. Het waarom (van bv tolerantiegrenzen) wordt onderzocht met het oog op de evolutie, adaptief belang.

Beide soorten verklaring kunnen worden gegeven voor 1 factor maar het onderscheid moet op een correcte wijze worden gemaakt (voorbeeld zoöplankton).

1.7Toegepaste ecologie

Vele toepassingen o.a. inschatten van impact van (menselijke) ingrepen op natuur en milieu. Ecologie zal steeds belangrijker worden door meer en zwaardere ingrepen.

4

Ontstaan v nieuwe discipline nl economische ecologie. Hier gaat men een ‘prijs’ bepalen voor een bepaald gebied op basis van milieukwaliteit en natuur. Het illustreert het belang van een gebied. Ecologie wordt dus ook belangrijk bij het nemen van beslissingen omtrent beleid, maar in praktijk nog een lange weg.

Één van de nadelen is dat ecologisch-economisch ‘onderzoek’ vaak misbruikt wordt om standpunten te ‘bevestigen’ omdat het besluiten van onderzoek het resultaat zijn van complexe systemen. Dus moeten dezelfde criteria als bij wetenschappelijk onderzoek worden toegepast en men zich niet laat leiden door het economische aspect. Het resultaat zou ‘duurzame ontwikkeling ‘ moeten zijn.

1.8Korte historische situering (belangrijkste puntjes)

Malthus (1798): ‘Essay on populations’ , aan alle populatiegroei is een grens omdat populatie exponentieel toeneemt en bronnen lineair.

Darwin (1809-1882): rondreis in Beagle tot aan Galapagos (1831). Isolatie leidt tot speciatie. Ontwikkelt evolutietheorie op basis van natuurlijke selectie, uiteindelijk gepubliceerd omdat Wallance idee wou pikken. 1 verschil: selectie door best aangepast aan milieu, fysische omgeving Darwin intra en interspecifieke concurrentie, sterkste concurrent.1859: ‘On the origin of species’ selectie door sterkste concurrent, intra- en inter-specifieke concurrentie

Wallance (1869-1880): zoögeografie; Wallancelijn =faunische grens tussen Bali en Lombok in Indonesië.

Dobzhansky (eerste helft 20e eeuw): genetisch onderzoek op Drosophila, variaties binnen een soort.

E. Mayr (eerste helft 20e eeuw): soortvorming (speciatie)1942: Biologische soort= verzameling van populaties die reproductief geïsoleerd zijn van andere populaties (niet volledig correct). de genenpoel van 2 soorten kunnen nooit mengen

Recent:snelle en belangrijke vooruitgangenbelangrijke biotische interactiesparadigmata-shifts: competitie - predatie - parasitisme – mutualismebelangrijke technologische vooruitgangen: pc en moleculaire technieken

2. Hoofdstuk 2

5

NIET

6

3. Hoofdstuk 3: de adaptatie van organismen aan hun omgeving

De biologie van organismen is in overeenstemming met de kenmerken van de omgeving waarin ze leven. Waarom kunnen soorten is sommige habitatten wel en in andere niet leven? Een organisme kan niet aangepast zijn aan alle habitattypes. Dit heeft soortenvorming en biodiversiteit tot gevolg. Moest er zo een ‘Darwiniaanse duivel’ zijn zou die alle andere soorten wegconcurreren (lege diversiteit door geen ruilfuncties). Soorten worden gevormd door ruilfuncties (trade-offs): er zijn verschillende oplossingen voor een probleem, maar de keuze van een ‘kenmerk’ kan andere dingen uitsluiten (bv goed zwemmen met vinnen, maar kan je niets mee doen op land). Motor achter biodiversiteit.

Adaptatie kan zich voordoen op verschillende niveaus:

Genetische adaptatie vs acclimatisatie

Genetisch bepaald kenmerkweerspiegelen successen en falen van voorouders

Kenmerken door eigen ervaring veranderen evolutie, genetisch

a) Genetische adaptatie -> hier is natuurlijke selectie van belang geweest op de adaptatie. De best aangepaste soort heeft meer kans om zich voort te planten en om genen te verspreiden in een bepaalde omgeving (evolutionair).

b) Als adaptatie niet genotypisch is maar slechts fenotypisch noemen we dit acclimatisatie. Deze zijn het gevolg van mutaties.(fysiologie)

3.1Evolutie (genotypische verandering)

Darwins theorie gaat uit van volgende waarnemingen:

Variatie: individuen binnen een populatie zijn niet identiek. Een deel van die variatie is overerfbaar en dus genetisch bepaald.

Demografisch overschot: Populaties hebben de capaciteit om sterk in omvang toe te nemen, dit gebeurt echter niet altijd. Potentieel voor reproductie wordt niet geheel gebruikt en veel nakomelingen sterven vroeg.

Selectie: verschillende voorouders leiden tot verschillende nakomelingen (zowel aantal als overleving en reproductief succes van die nakomelingen.)

7

((Respons op selectie: # nakomelingen wordt bepaald door interactie tussen eigenschappen van het individu en de omgeving.))

Natuurlijke selectie is ecologie in actie.

Fitness (=succes) van een genotype is de relatieve contributie van dit genotype tot de volgende generatie.

Evolutie door natuurlijke selectie = als overerfbare kenmerken van een populatie veranderen van generatie op generatie omdat sommige individuen meer nakomelingen produceren dan andere.Natuurlijke selectie resulteert niet steeds in evolutie van het meest optimale genotype, wel in het genotype met de hoogste fitness onder de beschikbare genotypes (er moet dus ook variatie in genotypes zijn). Evolutie werkt in op fenotype, maar zal effect hebben op genen van deze kenmerken.

Evolutie is een traag proces omdat het vele generaties omvat (vb mot en korstmos). Hoer korter reproductietijd van organisme, hoe sneller evolutie gaat.

3.2Globale processen

Globale processen, bv platentektoniek en klimaatsveranderingen, zijn van belang in distributie van organismen, soortvorming en evolutie.

3.2.1 Platentektoniek (Wegener)

Een megacontinent, Gondwanaland is uiteengevallen in de zuidelijke continenten zoals we ze nu kennen, de populaties van soorten werden gescheiden en evolueerden onafhankelijk van elkaar, ook door verschillende klimaatzones (bv loopvogels).

3.2.2 Klimaatsveranderingen

Klimaatsveranderingen treden op in een kortere tijdsschaal dan platentektoniek. Laatste ijstijd is zo’n 10 000 jaar geleden geëindigd (Pleistoceen), waarna er een herkolonisatie plaatsvond. ‘Nunataks’ zijn plaatsen waar de ijskap niet over is geraakt en waar tal van soorten konden ‘schuilen’ (refugia). Van hieruit hebben soorten zich terug kunnen beginnen verspreiden na het einde van een ijstijd. Zo is ook bijvoorbeeld het tropisch regenwoud niet gespaard gebleven van ijstijden, er waren wel enkele nunataks met galerijwoud en savanne.

Er zijn slechts weinig echte oude meren, meeste meren glaciaal van oorsprong en dus minder dan 10 000 jaar oud.Baikal meer in Siberië; Victoria meer, Tanganyika meer, Malawi meer in Oost-

8

Afrika; Titicaca meer Zuid-Amerika en Biwa meer in Japan zijn ouder dan 10 000 jaar. Ook Caspische zee en Aralmeer (beide Centraal-Azië) zijn oud. Veel andere meren zijn glaciaal van oorsprong. Oude meren zijn zeer soortenrijk. Ze kennen een sterk gedifferentieerde fauna en zijn ontstaan door tektoniek.

Endemismen komen voor in die oude meren. Dit is als een soort of andere taxonomische groep is in voorkomen beperkt tot een bepaald geografisch gebied, in dit geval dus een oud meer. Voorbeeld: cichliden in Malawi. Meeste soorten uit die meren zijn endemismen. Deze soorten worden vaak bedreigd door eutrofiëring(pesticiden en meststoffen in het water) waardoor zuurstofgebrek optreed, of overbevissing.

De temperatuur stijgt de laatste tijd wel tot 100x sneller dan in de postglaciale periode. Dit is te wijten aan de verhoogde concentratie CO2 in de lucht en het daaraan gelinkte broeikaseffect. Hoe soorten zullen reageren is moeilijk in te schatten. Indien ze zich niet snel genoeg kunnen aanpassen zullen ze ofwel migreren of uitsterven. Voor sommigen is migreren te moeilijk dus zal men populaties moeten helpen verplaatsen.

3.3De speciale positie van eilanden

Samenstelling fauna en flora op eilanden vaak arm, maar uniek (endemisch). Ze wordt voor een groot deel bepaald door kolonisatie: kleine fractie van soorten die eiland bereikt. Welke soort het eiland bereikt wordt bepaald door de dispersiecapaciteit en ook door toeval. Eilanden kunnen geïsoleerd zijn, of minder geïsoleerd. Door isolatie kan de evolutie van een gemigreerde soort totaal anders verlopen dan die van de ‘thuissoort’. De omgevingscondities zijn ook totaal verschillend op eilanden, zo zijn er bijvoorbeeld veel minder of geen grote predatoren te vinden. Dit resulteert in andere selectiekrachten bv angsten, gewoonten… tenslotte speelt ook het stichtereffect een grote rol.

Het stichtereffect: Als slechts enkele individuen van een soort tot op een eiland geraken, is er maar een deel van de genen dat daar geraakt. De soort is licht verschillend van de bronpopulatie.

Als het verschil zodanig groot is dat er geen kruising meer kan bestaan is er soortenvorming opgetreden. De evolutie loopt nu totaal onafhankelijk (vb Darwinvinken op Galàpagos).

3.4De grote biomen van de aarde (volgens Hermy)

Biomen worden gekenmerkt door verschillende fauna en flora, voor gedetailleerde beschrijving, zie hoofdstuk 11.

9

3.5Gelijkenissen en diversiteiten binnen gemeenschappen (gewoon lezen)

Er bestaat dualiteit tussen waar soorten voorkomen en welke kenmerken ze hebben. Zo hebben bijvoorbeeld dieren die in hetzelfde bos wonen ofwel gemeenschappelijke aanpassingen ofwel verschillende zodat ze niet teveel moeten concurreren.

Variatie in kenmerken binnen een soort in het landschap is niet noodzakelijk genetische variatie (common garden experiment = 2 organismen met verschillende kenmerken op zelfde plaats kweken om te zien of verschil blijft(dus genetisch) of verdwijnt(niet genetisch)).

Redenen van diversiteit binnen organismen van eenzelfde gemeenschap:

-Heterogeniteit van de omgeving in de ruimte: Geen enkele habitat is uniform, diversiteit aan organismen in een gemeenschap is voor een deel reflectie van de diversiteit aan microhabitatten.

-Heterogeniteit in de tijd: veranderingen in omgevingscondities met de tijd. Dit kan ritmisch zijn (steeds hetzelfde patroon), erratisch(=op ongeregelde tijden optredend) of het kan een trend gaan vormen.

-Biotische interacties: aanwezigheid van een soort in een habitat heeft een invloed op de manier waarop dit habitat door andere soorten wordt waargenomen.

3.6Ecologische specialisatie en diversiteit binnen soorten

Ecologische specialisatie kan ook voorkomen binnen soorten: lokale rassen of ecotypes, of genetische polymorfie binnen lokale populaties. Ecologische specialisatie binnen een soort kan in tegenstelling tot specialisatie tussen soorten door genetische recombinatie weer teniet worden gedaan. Of en hoeveel specialisatie optreed in een populatie hangt af van de selectiefactoren en hoeveel contact er is met andere populaties, met andere woorden de dispersiecapaciteit, isolatie en ecologische verschillen tussen habitatten. Hierbij is een enorm verschil tussen sessiele en mobiele organismen:

Sessiel organisme kan zich slechts tijdens een specifiek levensstadium disperseren. Ze moeten zich dus aan de habitatcondities aanpassen. Mobiele soorten kunnen van habitat veranderen. Sessielen zullen dus vaker specialiseren dan mobielen.

Transplantatie-experimenten tonen specialisatie aan. Organismen worden ofwel tussen habitatten uitgewisseld ofwel samen in een gemeenschappelijke omgeving gekweekt. (common garden experiment)

10

3.6.1 Ecotypes

Ecotype: genetisch verschil (door ecologische verschillen) tussen populatie binnen een soort plant (oude definitie). (Nu is term in onbruik door wijd verbreide genetische polymorfie)

Het kan blijkbaar ook binnen eenzelfde populatie. Sommige planten ontwikkelen bijvoorbeeld een ecotype dat pollutietolerant is. Ecotypes kunnen in abundantie sterk variëren over een afstand van enkele honderden meters.

Door zeer sterke selectiedruk kunnen belangrijke verschuivingen in abundantie van bepaalde genotypes optreden in een korte tijdspanne.

3.6.2 genetische polymorfie

Lokale populaties herbergen vaak een opvallend hoge genetische diversiteit = genetische plymorfieën.

Naast het werken met genetische merkers of DNA-kwantificatie, kan men ook onderzoeken voor kenmerken die ecologisch relevant zijn (vb kleur). Hierbij moeten de door de omgeving veroorzaakte en de genetisch bepaalde variaties onderscheiden worden via zogenaamde kwantitatief genetische analyses. Werken met kwantitatieve kenmerken is moeilijker dan werken met genetische merkers. Beide studies hadden de hoge genetische diversiteit binnen natuurlijke populaties tot besluit.

Er is een vage overgang tussen de oorspronkelijke betekenis van ecotype, als een op basis van genetische eigenschappen ecologisch sterk gedifferentieerd type organismen van een bepaalde soort, en de recent zo veelvuldig gedocumenteerde genetische variatie voor ecologisch relevante kenmerken binnen populaties van een gegeven soort. Hierdoor gebruikt men tegenwoordig eerder ’intraspecifieke genetische variatie’ in plaats van ecotype.

Genetische polymorfie: binnen een populatie komen genetisch verschillende groepen organismen voor in zulke frequenties dat deze niet kunnen worden verklaard door mutatiedruk of immigratie.

Genetische polymorfie binnen een populatie heeft vaak differentiatie tussen populaties en dus globale diversiteit tot gevolg.

Hoe worden ze gehandhaafd als ze niet volledig door mutaties worden verklaard?

a) Superioriteit van heterozygoten: Heterozygote genotypes hebben soms een hoger fitness dan homozygote genotypes. Dit bevordert de handhaving van genetische polymorfie. Voorbeeld is sikkelcelanemie: homozygoot:anemie, heterozygote:’meer immuun’ voor malaria.

11

b) Heterogeniteit van de habitat: Gradiënten in selectiekrachten treden op in de populatie, waardoor op een bepaalde plaats of gedurende een bepaald tijdsinterval er andere genotypes worden bevoordeeld dan op een andere plaats of ander moment.

c) Frequentieafhankelijke selectie: Fitness van een variant is afhankelijk van de frequentie waarin de variant voorkomt. Als de fitness van een variant groter wordt naarmate de variant zeldzamer wordt, is dit een kracht die het behoud van een genetische polymorfie bevordert.

Bovenstaande situaties verwachten een evenwichtsituatie, maar dat is niet altijd zo:

a) Transiënte polymorfie: genetische polymorfie is in sommige omstandigheden een gevolg van een situatie waarbij de ene vorm geleidelijk wordt vervangen door de andere. Tijdens de overgang komen beide soorten samen voor.

b) Immigratie: mate van genetische polymorfie in een populatie kan ook worden verhoogd door sporadische of regelmatige immigratie van genetisch verschillende individuen uit andere populaties.

Bij bovenstaande mechanismen speelt selectie een belangrijke rol, maar er zijn ook situaties die selectief neutraal zijn.

3.7De aanpassingen van organismen aan zich wijzigende omgevingen

Omgevingen veranderen constant doorheen de tijd, de een meer dan de andere. Zowel de amplitude als het patroon van die veranderingen zijn belangrijk, zo hebben we:

a) Cyclische veranderingen: ritmisch repetitief. Vb. dag-nacht, seizoenen, getijden…

b) Directionele veranderingen: richting van verandering blijft constant gedurende een relatief lange periode ten opzichte van de levensduur van het organisme dat de veranderingen ondergaat.

c) Erratische veranderingen: Omgevingsveranderingen die geen ritme aanhouden of aangehouden richting vertonen. Vb. Stormen, tornado’s, branden, vulkaanuitbarstingen,…

Op basis van deze types veranderingen kan men classificatie opstellen van habitattypes. Elk habitattype geeft aanleiding tot een andere response (aanpassing). (Tabel door Southwood)

Tijd Ruimte

Constant Continu

12

Seizoensgebonden

Mozaïk

Onvoorspelbaar Geïsoleerd

efemeer

Algemene opmerkingen mbt aanpassingen:

a) Fenotypische versus genetische respons. Organismen kunnen op tal van verschillende manieren aangepast zijn aan veranderingen in de omgeving: ofwel veranderen ze zelf mee met de omgeving, ofwel vertonen ze een vast fenotype dat een compromis is tussen de aanpassingen nodig voor de verschillende omgevingstypes, ofwel vertonen ze een genetische polymorfie. (grofkorreligheid)

b) Tal van soorten zijn ook aangepast op het cyclisch variëren van omgevingscondities.

c) Proximale stimuli: organismen reageren ofwel rechtstreeks op de veranderingen in de omgevingscondities ofwel kunnen ze gebruik maken van specifieke stimuli die geassocieerd zijn met deze omgevingsveranderingen en kunnen ze dus als betrouwbare indicatoren voor nakende veranderingen fungeren. Dit gegeven is zeer nuttig als de proximale stimulus betrouwbaar is.

d) Hoe een organisme een omgevingsverandering ervaart en hoe het reageert hangt ook af van zijn levensduur. (bv kort leven seizoenaal kan direct worden)

Extra:

Convergente evolutie: Gelijkaardig uitzicht maar verschil in soortensamenstelling is zeer groot. Zo lijken de planten in N.-Amerika sterk op Europese, maar zijn ze geen afstammeling van elkaar.

Parallelle evolutie: twee verwante soorten gaan zich op verschillende plaatsen gelijkaardig ontwikkelen.

Divergente evolutie: twee verwante soorten gaan op verschillende plaatsen op een verschillende manier ontwikkelen.

4. Hoofdstuk 4: condities en bronnen

13

Als men de distributie van organismen wil begrijpen moet men rekening houden met:

De geschiedenis De voedselbronnen die het nodig heeft De geboorte-, sterfte- en migratiesnelheden De interacties met soortgenoten en andere soorten Invloeden van de omgevingscondities

Omgevingscondities en bronnen zijn niet hetzelfde:Condities zijn abiotische omgevingsfactor die varieert in ruimte of tijd.Bronnen zijn elke stof of energie die door organismen wordt geconsumeerd. Hier kan om geconcurreerd worden, om condities niet.

4.1Condities

Condities kunnen in curven worden gegoten: tolerantiecurven. Met R=reproductie, G=individuele groei en S=overleving. Op x-as toenemen van bijvoorbeeld pH of temperatuur, op y-as hoe goed organisme hiermee omgaat. Op de figuur worden dan tolerantiegrenzen voor S, G en R weergegeven.

In vele gevallen kan men de optimale concentratie of het optimale niveau onderscheiden waarbij een organisme het beste functioneert, de hoogste fitness heeft (top van de curve). Bij hogere/lagere hoeveelheden wordt de conditie minder gunstig.De grenzen voor succesvolle voortplanting zijn kleiner dan die voor groei en overleving.

Eurytope soorten stellen weinig vereisten aan habitat, stenotype soorten juist heel veel. Men spreekt over eurytherme en stenohaliene soorten indien het over respectievelijk temperatuur en zouttolerantie of saliniteit gaat.

Vaak geen top aan de curve, maar fitness neemt af vanaf bepaalde drempelwaarde. Soms is een stof essentieel in lage waarden, maar in hoge concentratie toxisch. Dit zal resulteren in een plateaucurve.

4.1.1 Temperatuur

Verschil in temperatuur door allerlei oorzaken (vb breedtegraag…). Distributie van soorten heeft vaak een link met omgevingstemperaturen. Bijvoorbeeld biomen en temperatuur (+neerslag).

14

Toch moeten we voorzichtig zijn bij het trekken van besluiten. Er mag dan wel een relatie lijken te zijn tussen of en in welke maten een soort ergens ontwikkelt en de temperatuur ter plaatse, maar niets bewijst dat dit een oorzaak-gevolgrelatie is.

3 algemene opmerkingen over effecten van temperatuur en voorkomen van organismen:

a) Naast globale patronen dient men ook rekening te houden met microklimaten. Op kleine oppervlakte kunnen kleine temperatuurwisselingen al grote gevolgen hebben. Temperatuur verschilt seizoenaal en zelfs tijdens de dag.

b) De distributie van organismen wordt vaak beïnvloed door extremere temperaturen dan de gemiddelde. Koude kan zorgen voor vriesschade aan planten. Niet alleen onder 0°C is gevaarlijk voor sommige planten. Soorten passen zich hier wel aan aan, ze doen aan fysiologische adaptatie (anti-vries, ontrekken van H2O…). Dit gebeurt bij eerste aanraking met koude en is een fysiologische adaptatie (acclimatisatie) soms ook gewoon door inkorten van daglengte.Hoge temperaturen kunnen er dan weer voor zorgen dat enzymen denatureren of ook uitdroging tot gevolg hebben. Zaden zijn hierop aangepast en sommige planten als cactussen ook. Er bestaan zelfs thermofiele soorten (micro-organismen) die overleven op temperaturen tot 400°C (enorme evolutie). Er zijn organismen die zich beschermen door Heat-shockproteïnes om denatureren tegen te gaan.

c) Endotherme organismen: zoogdieren en vogels. Optimaal functioneren tussen 35 en 40°C, deze temperatuur wordt aangehouden. Kunnen steeds even actief zijn door enzymensysteem dat steeds op zelfde temperatuur kan blijven werken. Kost is wel dat ze veel meer energie verbruiken dan hun tegenhangers de ectotherme organismen. Deze dieren gaan bij grote koude vaak over in een winterslaap=hibernatie. Ze gedragen zich dan tijdelijk als een soort ectothermen. Het nadeel van endotherme organismen is dat ze een mechanisme moeten inbouwen die hun temperatuur op pijl houdt en isoleert (bv vacht). Zoogdieren in koude gebieden hebben kleinere oren en poten( Regel van Allen) en zijn groter (regel van Bergmann).

d) Ectotherme organismen: andere dieren, planten, fungi en protisten. Bij hogere omgevingstemperaturen gedijen deze soorten beter. Hun ontwikkelingstijd is hiervan afhankelijk, de tijd die zo’n organisme dan nodig heeft om een proces de voltooien noemt men ‘fysiologische tijd’. Ze hebben minder energie nodig. Het nadeel is dat hun metabolisme trager gaat en dat ze dus trager zijn. Ze moeten zich dus verbergen voor predatoren door isolatie in de winter en kunnen in de zomer weer buitenkomen. Voor de metabolische processen hebben ze opwarming nodig.

15

Endo- en ectothermen zijn verschillend, maar er is geen ‘beste’ ruilfuncties! (bewezen door overal samenleven van ecto en endo)Voor beiden geldt ook dat een kleine verandering in temperatuur drastische veranderingen heeft.

4.1.2 Zuurtegraad van bodem en water

Zuurtegraad is van belang omdat een te lage/hoge pH (<3 of > 9) organismen beschadigt, zo worden bijvoorbeeld wortelcellen aangetast, bevatten deze bodems soms toxische hoeveelheden ionen…

In aquatische systemen in Scandinavië zijn er zo enorm veel vissen gestorven door te weinig (bi)carbonaatbuffer in de meren als er zure regen in terechtkwam. De carbonaten zorgen ervoor dat zowel zuren als basen geneutraliseerd worden en dus de pH niet verandert. In kalkrijke gebieden zijn er veel van die carbonaten aanwezig in de wateren, maar in zand- of granietbodems niet. Ook hier komt een lage pH dus overeen met een lage soortendiversiteit.

4.1.3 Saliniteit

Saliniteit is ook zeker van belang voor vele soorten. Te hoge saliniteit, vaak veroorzaakt door sterke evapotranspiratie, resulteert in bemoeilijkte opname van water door wortels. Osmoregulatie bij aquatische organismen is een energieverslindend proces. Zoetwaterorganismen zijn bijvoorbeeld hypertonisch t.o.v. hun omgeving, zij moeten heel de tijd water afvoeren. Zoutwater organismen zijn isotonisch of hypotonisch (moeten mechanisme om water bij te houden).

Halofyten zijn aangepaste organismen die wel met saliniteit kunnen omgaan.

Estuaria (riviermondingen) en brakwaterhabitatten kennen een hoge densiteit aan organismen, maar een lage diversiteit aan gemeenschappen. (overgangen tussen zout en zoet)

4.1.4 Wind, golven en stromingen

In rivieren heerst een drift(risico op wegspoelen): fytoplankton en zoöplankton worden weggespoeld en komen er dus niet voor! Fauna in snelstromende rivieren is vaak sterk afgeplat. Het zijn vaak benthische(=levend op de bodem) organismen. In traagstromende grote rivieren kan wel fyto- en zoöplankton voorkomen.

Kustzones herbergen ook andere soorten, er zijn geëxposeerde en beschutte kusten. (wind en zout)((Duinen door wind groeien bomen plat+gelimiteerde bladgroei door zout))

16

Rampen kunnen ook zorgen voor soortenaanpassing. Heidevegetatie waarin vaak brand ontstaat komt steeds terug door de zaadbank in de bodem die deze heatshock nodig heeft. Mossels hechten zich stevig vast aan substraat. Er zijn ook opportunistische soorten die het optreden van dergelijke rampen exploiteren.

4.1.5 Pollutie

Pollutie zorgt voor daling in soortendiversiteit (meestal wel nog enkel soorten die zich hebben aangepast). De waterkwaliteit van rivieren wordt bijvoorbeeld bepaald aan de hand van het voorkomen van bepaalde soorten. Ook zijn bijvoorbeeld korstmossen een indicator voor zuivere lucht, dit zijn bio-indicatoren.

Kan ook door chemische indicatoren (zijn er meer), ook BBI zuurstofstress.

4.2Bronnen

Een bron is elke stof of energie die door een organisme geconsumeerd wordt. Ze kunnen worden gereduceerd door de activiteit van de organismen zodat ze niet meer of minder door anderen kunnen gebruikt worden concurrentie.

4.2.1 Straling

Zonnestraling is de enige bron van energie die kan worden gebruikt voor de metabolische activiteit van groene planten. Materie wordt steeds gerecycleerd binnen een ecosysteem, stralingsenergie echter gaat direct verloren of wordt even gefixeerd door fotosynthese en zo opgeslagen in organische verbindingen.

Er wordt niet overal op aarde evenveel licht gecapteerd (meest ad evenaar), maar een plant moet zich daaraan aanpassen. Planten kunnen zowel gebruik maken van direct licht als van licht dat gereflecteerd of getransmitteerd is.

Zonnestraling bevat een breed spectrum aan golflengten, voor fotosynthese kan een deel worden gebruikt(tussen de 400 en de 700nm=PAR) door de chlorofylpigmenten. PAR staat voor ‘photosynthetically active radiation’. 56% van het licht dat op Aarde komt, valt buiten dat bereik, maar kan soms toch gebruikt worden door bacteriën.

De straling is zeer variabel. Hoeveel licht wordt opgevangen hangt ook af van naburige vegetatie en bijvoorbeeld van het dag of seizoen ritme. Een plant past zich aan aan die verschillen en zoekt een goede compromis voor het verschil in stralingskarakteristieken.

De straling is niet enkel belangrijk voor de fotosynthese (slechts een deeltje van het licht wordt daarvoor gevangen), het zorgt ook voor opwarming van het blad

17

en evaporatie. Het blad zal zich dus niet enkel in functie van fotosynthese vormen.

De fotosynthesesnelheid kan worden omschreven als de snelheid waarmee planten stralingsenergie opvangen en omzetten in c-verbindingen (primaire productie). Netto fotosynthesesnelheid is de verandering in hoeveelheid droge stof per tijdseenheid. Er gaat een deeltje van de energie verloren door respiratieverliezen en afsterven van plantdelen. (in het donker is de netto negatief, respiratieverlies > fotosynthese)

Fotosynthesecapaciteit=fotosynthesesnelheid bij optimale condities (erg variërend)Voorbeeld van hoge FSC is bij cultuurgewassen. Zij hebben geen limiterende factoren.Hoge FSC efficiëntie onder limiterende omstandigheden (=ruilfunctie)

Lichtcompensatiepunt (LCP)(= hoeveelheid stralingsenergie)is die lichtintensiteit waarbij de netto fotosynthesesnelheid gelijk is aan nul. Alleen op plaatsen waar de lichtintensiteit hoger ligt dan dit punt, kan een plant groeien. De saturatie-lichtintensiteit is de intensiteit waarbij fotosynthese weer afneemt.

(grafiek is ook belangrijk!! P19)

Schaduwplant:veel chlorofyl, kan met weinig zonlicht al energie produceren. Zonneplant is lichter groen van kleur en heeft meer zonlicht nodig, is vaak groter Ruilfunctie, beide kunnen op 1 plant voorkomen. (ook hier belangrijke grafiek)

Het ecologisch rendement is de efficiëntie waarmee de opgevangen straling benut wordt (<2%).

4.2.2 Koolzuurgas

Fotosynthese: 6CO2 + 6H2O C6H12CO6 + 6O2

Ook CO2 is nodig voor planten om aan fotosynthese te doen. Dit CO2 is volledig afkomstig uit de lucht. De concentratie stijgt tegenwoordig enorm snel met het broeikaseffect tot gevolg. Water is ook een noodzaak.

Indien er weinig vegetatie is, varieert het CO2 weinig. In beter ontwikkelde vegetaties is het afhankelijk van de hoogte van de bomen. Laag bij de grond is er

18

veel, maar bij de kruin is er weinig omdat het meeste is opgenomen voor fotosynthese. Dit wel overdag, want s’ nachts wordt CO2 afgegeven.

Er is zowel CO2 nodig, als water. Het probleem is dat koolzuurgas wordt opgenomen en water wordt afgegeven via de huidmondjes. Het is dus erg belangrijk dat deze huidmondjes op tijd open en dicht gaan. Er is ook stralingsenergie nodig, maar die bevordert dan weer de evapotranspiratie. Dus ofwel moet de plant veel aan fotosynthese doen en kan ze uitdrogen, ofwel wordt de FSC teruggeschroefd. Er zijn enkele strategieën evolutionair ontwikkeld om dit probleem op te lossen:

Korte levenscyclus en hoge FSS (=fotosynthesesnelheid) in seizoen dat water niet gelimiteerd is en zaad maken voor ongunstige periode

Enkel bladeren in goed seizoen en rusten bij waterstress (of bladeren aanpassen zijdens slecht seizoen)

Bladeren die goed beschermd zijn tegen waterverlies (minder efficiënt voor opnemen van zonnestraling)

C4planten en CAM-planten hebben andere biochemische weg om C te fixeren. Ze kunnen werken bij lagere CO2gehaltes en de laatste ook bij een tekort aan water. C3planten hebben veel CO2nodig. Maar C4 heeft een hoog LCP en ze zijn inefficiënt bij lage intensiteiten. Ze hebben hogere temperatuursoptima in droge gebieden of tropen of in mariene gebieden waar efficiënt watergebruik nodig is.

Ook enkele tactische strategieën als regelen van huidmondjes, dikkere cuticula voor zonnebladeren…

4.2.3 Water

Water is nodig voor fotosynthese en aangezien organisme altijd water verliest , moet het ook heel de tijd bijgevuld worden door te drinken of uit het voedsel. Planten halen het uit de bodem.

Sommige bodems hebben relatief grote poriën (zand) waardoor het water naar de grondwatertafel of een rivier gaat. Andere hebben eerder kleine porieën waardoor water in de capillaire blijft. Afhankelijk van hoeveel water er door capillariteit in de bodem aanwezig is (het maximum tegen de zwaartekracht is de veldcapaciteit) zullen andere soorten voorkomen. Het permanente verwelkingpunt wordt bereikt als een plant geen water meer uit de bodem kan halen. Planten aangepast aan droogte zullen veel meer water uit de bodem krijgen, vaak kennen ze een hoge saliniteit of hoge evaporatie wat de wateropname vermoeilijkt.

4.2.4 Minerale nutriënten

19

Macronutriënten als N,P,S,K,Ca,Mg en Fe, die nodig zijn om te groeien, worden uit de bodem of omringend water gehaald. Ze zijn nodig in relatief hoge hoeveelheden. Sporenelementen als M,Zn,Cu,B,Mo zijn minder nodig. De meesten zijn ook essentieel voor dieren, die halen ze uit hun voedsel. Planten hebben vaak specifieke noden. Vb. Co is nodig voor mutualistische interactie leguminozen (denk aan plantkunde).

Wortels vormen zich op plaatsen waar veel water en nutriënten aanwezig zijn. Deze twee komen echter meestal niet bij mekaar voor dit verminderd de efficiëntie. Vaak wordt de plant geholpen door mycorrhiza.

4.2.5 Zuurstof

Zuurstof is een bron voor planten en dieren. Enkele prokaryoten kunnen wel in anoxische condities leven. Vooral limiterend in water omdat het zo weinig oplosbaar is en de oplosbaarheid neemt nog af bij stijgende temperatuur. Wanneer organische stoffen worden toegevoegd zal er nog minder O2 overblijven.

Aquatische organismen zorgen voor een constante stroom van vers water over hun kieuwen, die een groot oppervlakte hebben om genoeg zuurstof te kunnen fixeren. Sommige aquatische dieren hebben respiratorische pigmenten, andere moeten water happen aan het oppervlak. Bodems met te veel water kan leiden tot een gebrek aan zuurstof of aanmaken van toxische gassen door anaerobe bacteriën bij planten afsterven of erg beschadigen van wortels (sommige wortels zijn wel aangepast)

4.2.6 Organismen als voedselbron

Autotrofe organismen (groene planten en bepaalde bacteriën) assimileren anorganische bronnen tot bruikbare organische moleculen, beschikbaar voor heterotrofen. Dit geheel is een voedselketen waarbij de consument van een bron opnieuw bron wordt voor een andere consument.

Organische stoffen kunnen als bron voor consumenten fungeren door:

1. Afbraak van dood(!) org materiaal (door bacteriën, fungi en detritivore dieren)

2. Parasitisme: een levend organisme als voedselbron terwijl hij nog leeft. Parasiet doodt gastheer niet en heeft er maar enkele per levenscyclus.

20

3. Predatie is het doden en nuttigen van een ander organisme of een deel er van als voedselbron. Begrazing is ook een vorm van predatie al wordt het individu niet gedood.

Contramensalisme:de ene soort vindt voordeel uit het nadeel van een andere soort.

Generalisten vs specialisten

Generalisten consumeren een breed spectrum aan prooisoorten, ze zijn polyfaag.Specialisten gebruiken slechts een beperkt aantal soorten als voedsel, ze zijn monofaag, of gebruiken maar een bepaald deel van de prooi die wel van verschillende soorten afkomstig kunnen zijn, als voedsel. Alle prooien verdedigen zich anders aanpassen aan 1 is makkelijker.bv parasieten en herbivoren

Seizoenaliteit

Is belangrijk voor zowel generalisten als specialisten. Een voorbeeld is de framboos. Zowel de vos (generalist)de vos, die in de late zomer en begin herfst veel vruchten zal eten maar anders wel iets anders vindt, als ook de frambozenkever (specialist) die zijn eitjes zal leggen in de bloem van de framboos, zodat de larven zich kunnen voeden aan de vruchten, genieten ervan.

De nutritionele waarde van dieren en planten als voedsel

Er zijn belangrijke kwalitatieve verschillen tussen energie-inhoud van prooien. Daarom moet predator kieskeurig zijn.

Groene planten hebben door de celwand een hoge C:N ratio t.o.v. andere organismen(40:1 ipv 10:1). Dierlijke cellen hebben minder vezels, maar meer vetten en proteïnen.

Plantencellen hebben veel vezels, maar weinig proteïnen Bladluis moet veel eten voor weinig N, gooit de rest er weer uit). Om dit als consument ervan te compenseren, bevatten excretieproducten veel vezels (kunnen anderen nog gebruiken) en zal er veel organische koolstof worden verbrand. Bij carnivoren zijn de excretieproducten rijk aan stikstof. Ze halen al hun energie uit de proteïnen van hun prooi.Ook zullen detrivoren de delen van planten verkiezen met de laagste C:Nverhouding.chemisch gezien is het beter voedsel te eten dat op u lijkt, wordt beter opgenomen carnivoren hebben hier een voordeel

21

Om plantenmateriaal te verteren kennen de meeste dieren een symbiontische relatie met bacteriën om cellulose en lignine af te breken, hoewel sommige insecten cellulase hebben ontwikkeld.

Herbivoren moeten uitwerpselen goed kauwen om cellen met celwand open te krijgen, soms eten ze daarom uitwerpselen nog eens op.

Planten:Knoppen en zaden hebben een hoog N-gehalte worden het liefst opgegeten,vooral zaden:vet, eiwit, koolhydraten en mineralen.Wat eten hangt af van wat je kan verteren en hoeveel tijd je nodig hebt om het te zoeken.

Dieren: varieert minder van samenstelling, dus minder verteringsproblemen, meer bij zoeken, vangen en verwerken.

Organismen ontwikkelen verdedigingsmechanismen tegen predatie

Bv chemisch, morfologisch, levensgeschiedenis, gedrag… = om contact reduceren en indien contact, levenskans te verhogenVerdedigingsmechanismen zorgen ervoor dat de kans op een efficiënte aanval wordt verminderd, ze hebben steeds een kost en zijn niet absoluut.

Consument probeert te omzeilen continue evolutionaire interactie = co-evolutie

o Predatorgeïnduceerde verdedigingsmechanismen treden op als er een predator aanwezig is.

o Chemische verdedigingsmechanismen: vaak afschrikmiddel, rol in specialisatie bij herbivoren want gif is niet voor alle soorten giftig

22

o Kleur als verdedigingsmechanisme: -onopvallendheid= camouflage-chemisch verdedigde organismen zijn vaak fel gekleurd, om de consument te waarschuwen (dit heet aposematisme) -het nabootsen van een chemisch verdedigd organisme is ook een mogelijkheid (=Batesiaanse mimicry)

o Gedrag:- isolatie-doen alsof je dood bent-oprollen (egel)-blufgedrag (ogen op vlinder)-vluchten

4.2.7 Ruimte

Ook in zekere zin een bron, hoewel er mee moet worden opgelet dat het niet wordt verward met licht, water of mineralen als bron. Treed wel op voor nestgelegenheid, veilige zonplaatsen…. Territorialiteit kan gerelateerd zijn tot de consumptie van de bron ruimte al gaat het ook hier vaak om voedselbronnen.

4.2.8 Klassering van voedselbronnen, essentiële vs vervangbare

Figuren met op de x- en de y-as hoeveelheden van een voedselbron en de lijnen zijn isoclines, lijnen voor waarden met zelfde populatiegroei. (Ook figuren bij leren!!)

Bij essentiële voedselbronnen is er geen populatieaangroei mogelijk bij gebrek aan een van de twee bronnen.Voedselbronnen die elkaar kunnen vervangen geven totaal andere isoclines op de grafiek. Hierbij is het totaal aantal voedselbronnen belangrijk. Dus als er eentje gelimiteerd is en een tweede wordt bijgevoegd, kan de populatie toch groeien.Bij complementaire voedselbronnen is de concentratie aan voedselbronnen die nodig is voor een bepaalde populatieaangroei minder groot als beide voedselbronnen in gelijke maten aanwezig zijn dan als er 1 niet of slechts in zeer geringe mate aanwezig is.Bij antagonistische interactie tussen voedselbronnen is er een grotere concentratie nodig wanneer beide voedselbronnen aanwezig zijn.Inhibitie is de situatie waarbij een zeer hoge concentratie limiterend werkt op de populatieaangroei. Bij dit laatste kan een limiterende voedselbron een limiterende conditie worden (teveel is nooit goed).

4.3De ecologische niche

23

Een ecologische niche van een soort is een n-dimensioneel hypervolume waarbinnen de soort een leefbare populatie kan onderhouden (Hutchinson)

Dat n-dimensionaal volume wordt bepaald door tolerantiegrenzen van alle omgevingsfactoren van de soort en de mogelijke bronnen, n is het aantal dergelijke factoren. Bij onderzoek van verschillende niches wordt vooral het verschil in ruimte, tijd en voedselbronnen onderzocht. Er wordt vaak met maximum n=3 gewerkt.

In de praktijk onmogelijk correct, want er zijn ∞veel factoren. Men kan wel de meest belangrijke uitzoeken en daar een niche voor opstellen. Wanneer men soorten wil vergelijken zal men meestal eerst het voorkomen van ruimte, tijd en voedselbronnen onderzoeken.

Er is duidelijk onderscheid tussen de fundamentele niche en de gerealiseerde. De fundamentele wordt bepaald door de tolerantiegrenzen van de soort op zich, de gerealiseerde refereert naar omgevingsomstandigheden (condities en bronnen) waaronder de soort werkelijk voorkomt. De fundamentele beschrijft dus de potenties, terwijl de gerealiseerde een deel van de fundamentele is waar de soort nog steeds voorkomt in realiteit.

De niche is geen plaats of functie. Een habitat is een plaats, een niche is een geheel van ecologische randvoorwaarden die het mogelijk maakt dat een soort onder meer in die specifieke habitat kan voorkomen.

4.4 Extra Hoofdstuk 4

C3 meest voorkomend, fosfoglycerinezuur om CO2te fixeren. Enzym Rubisco van belang, is echter ook oxygenase en zorgt zo voor fotorespiratie, die neemt toe bij stijging van temperatuur. Weinig efficiënt in watergebruik.

C4 heeft ook een stukje C3cyclus, maar dieper in het blad. Enzym is PEPcarboxylase, grotere affiniteit voor CO2, meer absorptie koolzuurgas, verliezen minder water, vrijstelling CO2 door fotorespiratie wordt beperkt, niet beïnvloed door temperatuur, lagere concentratie Rubisco, minder stikstof nodig voor aanmaak bladeren, bladeren minder aantrekkelijk voor herbivoren. Nadeel is wel dat ze een hoog lichtcompensatiepunt hebben. Ook een hoger temperatuursoptimum.

CAM planten, ook PEPcarboxylase, huidmondjes enkel ’s nachts open om CO2te fixeren. Crassulacean acid metabolism. Dit komt voor bij een aantal cactussen, sommige moerasplanten en ook ananas. Ze komen vooral voor in zeer droge gebieden, ook gebieden waar CO2overdag limiterend is en tot fotosynthetisch actieve organen waar geen huidmondjes aanwezig zijn.

24

5. Hoofdstuk 5: Populaties: demografie

Een populatie is een verzameling van individuen die tot dezelfde soort behoren en op eenzelfde plaats voorkomen. De demografie bestudeert de aantallen individuen en de processen die resulteren in verandering van die aantallen.

Het aantal individuen wordt beïnvloed door 4 processen: geboorte, sterfte, immigratie en emigratie.

Nt = Nt-1 + B – D +I - E

Dit is een vereenvoudigde weergave. In de praktijk tot deze getallen komen is ook erg moeilijk. Bovendien moet er een onderscheid worden gemaakt in de verschillende levensstadia (= populatieopbouw) en men moet rekening houden met de individuele verschillen. Dit maakt populatiedynamiek moeilijk.

5.1Wat is een individu ? unitaire en modulaire organismen

Onderscheid is nodig voor manier waarop naar populaties wordt gekeken.

Unitair organisme: Uit bevruchting ontstaat een individu, het ontwikkelt, wordt geboren, groeit, wordt matuur, wordt vruchtbaar en komt daarna in een periode van senescentie. Het organisme kan sterven in elke fase, maar als ze alle fasen doorlopen is het wel op voorspelbare wijze.

Modulaire organismen: Vorm en tijdsverloop veel minder voorspelbaar, er worden modules gevormd op verschillende niveaus. Organismen zijn opgebouwd uit een verschillend aantal types modules. Ontwikkeling wordt gestuurd door interactie met de omgeving (bv koralen, sponzen, mosdiertjes, ook planten en bomen). Bijna steeds vertakte bouw en vaak immobiel. Er is geen senescentie, wel afsterven, maar het individu blijft voortbestaan door oneindig veel ramets (bomen gaan niet dood van ouderdom, blijven zichzelf vernieuwen).Binnen modulairen, horizontale (rhizozomen of stolonifere planten) en verticale groeiers. Vaak verdwijnt een tussenstuk waardoor via aseksuele voortplanting nieuwe organismen ontstaan, allemaal vanuit dezelfde zygote.

Ramet is een module die potentieel onafhankelijk kan blijven bestaan.

Genet verwijst naar genotype, het is het product van 1 zygote.

Vb. 1 genet eendenkroos kan op een vijver verschillende ramets omvatten. Alle planten zijn afgeleid van 1 zygote

Modulariteit maakt het moeilijk te zeggen wat een organisme is: een genet (belangrijk bij genetische diversiteit), een ramet (belangrijk bij aantal), een module… hangt van de vraag af.

25

5.2Wat is een populatie?

Definitie van populatie is vaag en kan op verschillende manieren geïnterpreteerd worden, bv ‘samen voorkomen’. Men zal interpretatie kiezen op basis van vraagstelling.

Een deme is strikter dan populatie: het is een populatie die voorkomt op eenzelfde in de ruimte vrij beperkte plaats, en waarbij de interacties tussen de organismen zeer intens zijn. Een ideale deme/populatie voldoet aan de voorwaarde van panmixis: elk individu van de ene sekse heeft een gelijke kans om te paren met elk individu van de andere sekse ( toeval).Komt zeer weinig voor, maar is belangrijk voor bv populatiegenetica.

Metapopulatie is verzameling van populaties waartussen interacties optreden. Het betreft een verzameling populaties die gedeeltelijk onafhankelijk zijn (eigen populatiedynamiek), maar waar toch in dergelijke mate migratie kan optreden dat ze intrinsiek met elkaar verbonden zijn. De entiteiten zijn vanuit evolutief oogpunt niet volledig onafhankelijk.

5.3 Het tellen van individuen (N bepalen)

Men gaat meestal aantal ramets of modules tellen.

Tellen is nodig veeo bijvoorbeeld onderzoek over instandhouding, duurzame exploitaite… Niet aantallen alleen zijn belangrijk, maar ook waarom deze verschillen in tijd en ruimte.

Populatie wordt gekenmerkt door omvang en densiteit (meestal #/opp of volume, maar kan ook anders zijn)

Bepalen van absolute densiteit:

Complete telling (census). Maar soms onmogelijk, zelfs na merking. Gebeurt vanuit de lucht, of simultaan.

Schatting via steekproeven (monsters of stalen) op toevallige wijze (geeft beeld van verdeling) en van goede afmetingen. Ook belangrijk dat er meerdere steekproeven worden gedaan.

26

Schatting via vangst-hervangst. Vangen, merken, vrijlaten, vangen. Aantal gemerkte individuen op totaal geeft een beeld van de totale populatieomvang

m* = M*

n N

kans op terugvangst mag niet beïnvloed worden, merking mag niet beïnvloeden, verspreid loslaten en kans op mortaliteit niet verhogen.

Soms moet relatieve densiteit geschat worden (een index van abundantie). Deze moeten worden gebruikt wanneer de vallen worden beïnvloed door de activiteit van de te vangen organismen bv fuiken of bodemvallen.

Ook bv visserijgegevens kunnen worden gebruikt. Zo kan men de C.P.U.E. catch per unit effort, het aantal gevangen individuen per eenheid van inspanning berekenen (veel minder intensief). Wanneer we ze vergelijken kan dan besloten worden of de densiteit toeneemt of afneemt. Geen absolute gegevens wel info over exploitatiedruk en dergelijke.

5.4Levensgeschiedeniskenmerken

Het aantal geboortes en sterftes in een populatie wordt in grote maten bepaald door de levenscyclus van organismen (verschil in levensduur, aantal nakomelingen…). Men spreekt van levensgeschiedeniskenmerken.

5.4.1 Semelpare en iteropare organismen

Sempelpare : 1 afgelijnde periode waarin reproductie plaatsvindt. Meestal eerst juveniele fase, nakomelingen, dan sterven. Investeren tijdens reproductieperiode niet meer in overleving tot de volgende periode. (bv zalm)

Iteropare: verschillende periodes waarin ze nakomelingen produceren. Periodes lopen in elkaar over zodat een continuüm ontstaat. Investeren wel in overleven zodat er meerdere reproductieperiodes kunnen volgen. (bv mens)

Het is niet zo dat iteropare grotere populatiegroei hebben dan sempelare. Aangroei snelheid wordt bepaald door snelheid van reproductie en aangezien sempelare al hun energie in hun nakomelingen steken kan deze meer of grotere nakomelingen hebben. Het voordeel van iteropare is de spreiding van het risico

27

(bet-hedging, met name het risico op een zogenaamde abortieve reproducitie, waarbij geen van de nakomelingen overleeft door een ramp)

Eenjarige organismen: Groeien en reproduceren vaak in 1 seizoen, sterven voordat seizoen het volgend jaar. Nakomelingen wachten tot volgend seizoen als rusteieren of als larven. Het zijn dus discrete generaties die niet overlappen in de tijd. Gaan meestal mee met klimaatsveranderingen door seizoenen. Meerderjarige organismen zijn meestal niet discreet.

5.4.2 Levenstabel

Opstellen van levenstabellen is zeer belangrijk om inzicht te krijgen in potentiële aangroeicapaciteit. Er wordt in aangegeven wanneer organismen overgaan naar een volgend stadium, wanneer ze reproduceren en sterven. Op basis daarvan kan een overlevingscurve worden opgesteld (mortaliteit in functie van leeftijd). Ook een vruchtbaarheidsschema kan hieruit worden gereconstrueerd (#nakomelingen per tijdsinterval).

Men kan levenstabelexperimenten uitvoeren waarbij men vertrekkende van een cohorte (=groep individuen geboren in een korte tijdsspanne) de levensloop van organismen onder gestandaardiseerde omstandigheden opvolgt in het labo of in een groeiserre. Resultaten helpen levenstabel op te stellen die meestal betrekking heeft op intrinsieke(=labo) overleving en reproductie. Natuur is ingewikkelder.

Een levenstabel, voorbeeld:

Stadium Aantal individuen bij start

ax

Aantal originele cohorte dat overleeft tot start stadium

Lx

Aantal originele cohorte dat sterft tijdens elk stadiumdx=lx-l(x-1)

Sterfte-snelheid

qxdx/lx

Totaal aantal eieren geproduceerd in elk stadium

Fx

Aantal eieren geproduceerd per overlevend individu tijdens elk stadium=geboortesnelheidmx

Aantal eieren geproduceerd per individu en de totale cohorte tijdens elk statium

lx mx

Ei Gaat over alle levende indiv, niet enkel vrouwtjes

Gemid fecunditeit (=vruchtbaarheid)

larf

volwassenen

28

fecunditeit

Nettovruchtbaarheid R0 =de som van alle lxmx = som van Fx/a0

= vermenigvuldigingsfactor die populatiegroei tussen generaties indien deze kleiner is dan 1, neemt de populatiedensiteit af, indien ze groter is dan 1 neemt ze toe tijdens de observatieperiode. Maar vaak varieert dit sterk per jaar.

Indien geen duidelijke stadia gebruikt men leeftijdsklassen.

Op basis van de tabellen maakt men overlevingscurves. Op de y-as vindt men de leeftijd van het organismen terug, en op de x-as de overlevenden (in log). Er wordt geen rekening gehouden met sterfte voor de geboorte.

Het is moeilijker om een tabel te maken voor dieren met overlappende generaties omdat de cohorte moeilijker te volgen is. Dit wordt nog vermoeilijkt indien de organismen niet sessiel zijn.

Naast cohorte-levenstabellen kunnen ook statische levenstabellen worden opgesteld. Hierbij wordt voor een hele populatie op een bepaald moment gevolgd. Via de populatiestructuur wordt de mortaliteit in de verschillende leeftijdscategorieën gereconstrueerd. Minder precieze methode omdat omgevingsfactoren die geboorte en sterfte beïnvloeden als constant worden gezien, maar deze methode is wel veel makkelijker en sneller.

5.4.3 De aangroeicapaciteit van de populatie

Bij organismen met discrete generaties kan men R0 berekenen door de tabel en zo afleiden of de densiteit toe of afneemt. Dit kan men ook bij overlappende generaties doen met dezelfde formule. Hier is R0 dan het gemiddelde aantal nakomelingen per individu. Om toe- of afname van densiteit vast te stellen moeten we rekening houden met de tijd waarom nakomelingen geproduceerd worden belangrijk is bij de snelheid van de populatiegroei. (= cst bij discrete)

R= fundamentele netto per capita aangroeisnelheidT=Generatietijd definiëren (van ei tot ei)

NT = RT N0 R0 = RT ln R0 = T ln R = r T met r=(ln R0)/T

met r de intrinsieke aangroeicapaciteit van de populatie, de snelheid waarmee de populatie in omvang verandert per individu en per snelheid (r>o toename)bij discrete is R=R0

r geeft aan hoe snel de populatie in omvang kan toenemen als de overlevingscurve en de fertiliteitstabel constant blijft. Als dit zo is dan krijgt de populatie een stabiele levensstructuur.

29

r schatten: ∑ e-rxlxmx=1 r=(ln R0)/Tc met Tc cohortegeneratietijd (benadering als

R0 ongeveer een is en populatieomvang gelijk blijft. Tc is de som van alle geboorte-tot-geboorte tijdsintervallen gedeeld door aantal geboortes) (formule bijnoteren)

5.4.4 De zaadbanken

Vele organismen hebben ruststadia die kan stoppen het eerstvolgende groeiseizoen, maar die ook enkele groeiseizoenen kan overbruggen (erg variërend). Zo is er dus eigenlijk wel generatieoverlap. Niet enkel bij planten, ook bij sponzen, plankton….

Dormantiestrategiën zijn ontstaan door de mate van onzekerheid in omgevingscondities: In een onvoorspelbare omgeving loont het de moeite om de ontluiking van de nakomelingen te spreiden over verschillende seizoenen. Dit is risicospreiding (=bet-hedging).

Generatietijd :de tijdsduur tussen twee vergelijkbare ontwikkelingsstadia van opeenvolgende generaties

6. Hoofdstuk 6: Populaties: dispersie en migratie in tijd en ruimte

Dispersie of verbreiding= uitzwermen van organismen weg van anderen, dit kan via actieve beweging of passief transport.

Migratie is gerichte beweging van grote aantallen individuen van een soort naar een andere locatie.

Op niveau van individu is er weinig verschil tussen bovenstaande, op niveau van populatie wel!

6.1Distributiepatronen: de verspreiding van organismen

30

‘Verbreiding’ is beweging organismen, ‘verspreiding’ is het resulterende distributiepatroon.

6.1.1 Toevallige uniforme en geaggregeerde distributie

Er zijn drie types:

Toevallige (random): er is op elke plaats eenzelfde kans om een organisme aan te treffen, onafhankelijk van de positie van andere individuen. Geen patroon.(=1)

Uniforme (regular): regelmatig over ruimte verdeelde organismen. Bv wanneer anderen vermeden willen worden of door mensen.(>1)

Geagreggeerde (agreggated): komt voor in heterogene omgeving( alle individuen hebben voorkeur om in bepaalde habitat te leven), wanneer de aanwezigheid van een individu andere individuen aantrekt, de kans is ook groter dat er op die plaats nieuwe individuen ontstaan.(<1)

Verdelingspatronen hangen sterk af van de schaal waarop wordt gewerkt.( bv heel België zitten vogels enkel in bos, in bos zijn ze homogeen verdeeld)

Graad van aggregatie: S²/ X (zie achter uitleg) (testen met chi-kwadraat)

Gevolg van geaggregeerde distributie(=patchiness) is dat er vaak een verschil is tussen gemiddelde densiteit van een populatie en effectieve densiteit (bv mensen wonen geconcentreerd in dorpen dus voelen hoge densiteit, maar door platteland valt gemiddelde goed mee). Bij studie van dichtheidsafhankelijke regulatie van natuurlijke populaties, moet er vooral rekening worden gehouden met de effectieve populatiedensiteit in de gunstige microhabitatten.

6.1.2 Fijnkorrelige en grofkorrelige omgevingen

Men moet rekening houden met de schaal die relevant is voor organisme zelf als men distributie bekijkt. Voor sommige organismen kan een omgeving grofkorrelig lijken, terwijl die voor andere fijnkorrelig lijkt. Grofkorrelig wilt zeggen dat een organisme in zijn dagelijkse activiteiten in dezelfde microhabitat blijft, terwijl fijnkorrelig wilt zeggen dat hij door verschillende microhabitatten trekt.

31

6.1.3 Patches en metapopulaties

Dispersie is belangrijk bij kolonisatie van nieuwe habitatten en hoe organismen kunnen overleven in steeds veranderende habitatten (door veranderende omgevingsfactoren). Want de habitatpatches zijn niet constant in kwaliteit en nog niet alle bewoonbare habitatten zijn al bewoond/ontdekt. Zo is er dus een continu komen en gaan van verschillende populaties (= metapopulaties)in een habitat.

6.1.4 Aggregatie

Oorzaak:

door het feit dat er meer voedsel is en andere bronnen zijn op die plaatsen waar soorten samen voorkomen. Omgevingscondities zijn gunstig.

Ook de reductie van het risico te worden gepredeerd daalt. o Er moet minder tijd worden gestoken in het waakzaam zijn en er kan

meer worden gefoerageerd.(nadeel is de competitie evenwicht zoeken)

o Ook het verwarringeffect is hier van belang(predator verdeelt aandacht over verschillende prooien)

o Dilutie-effect: het is voor een individuele prooi voordelig om een ander individu als kandidaat prooi tussen hemzelf en de predator te hebben. Alle individuen willen weg uit de rand van de zwerm en maken zo een heel compacte zwerm. Er kunnen uiteraard ook andere voordelen zijn verbonden aan synchronisatie (=aggregatie in tijd)(alle mieren komen samen uit, dan is de kans kleiner dat jij gepakt wordt+meer kans op vinden ve partner).

Predatoren gaan ook soms samenzwermen als antwoord (minder vaak).

6.2 Dispersie

6.2.1 Kosten en voordelen van dispersie

Dispersie is steeds risicovol, het is niet zeker dat er een geschikte habitat zal worden gevonden. Het treedt op als het risico gekoppeld aan dispersie kleiner is dan dat aan het blijven in de habitat. Dit hangt bv af van de soort van het gezochte habitat, densiteit van bezette habitat…. Men verbreidt als de kans op een betere habitat groter is dan de kans op sterven of een mindere habitat te vinden. Soms moet men disperseren om competitie of overbevolking te ontlopen.

32

Soms zijn er situaties waar tegen disperserende vormen wordt geselecteerd. Op eilanden is de kans op dispersie gering (daarom hebben vele eilandvogels een gereduceerde vliegcapaciteit). Er komt niemand bij, dus is het beter dat er niemand kan weggaan.

Kosten en baten van dispersie. Ook hier zijn vaak ruilfuncties aanwezig, lichte zaden vliegen verder maar hebben minder voedsel voor het embryo bij.

6.2.2 Het meten van dispersie

Dispersie is moeilijk te meten omdat individuele dieren gemerkt moeten worden. En men moet de dieren kunnen onderscheppen. Nu worden moleculaire technieken gebruikt, maar deze geven enkel effectieve dispersie zonder rekening te houden met sterfte onderweg of verschil in vestigingssuccessen.

6.2.3 Het ecologisch belang van dispersie

Omdat dispersie zo moeilijk te meten is, heeft men lang het belang ervan onderschat. Men heeft dit pas goed ontdekt wanneer men zag hoe snel nieuw geïntroduceerde soorten disperseerden. Nu heeft men ontdekt dat er erg veel soorten zijn die heel de tijd van habitat wisselen.

6.2.4 Kolonisatie en effectieve dispersie

Dispersie heeft andere gevolgen naargelang de nieuwe habitat al bewoond was door andere individuen van die soort of niet:

1) Het was nog niet bezet =KOLONISATIEKolonisatie is enkel succesvol indien men zich vestigt, dus de habitat moet gunstig genoeg zijn zodat de individuen zich kunnen reproduceren. De koloniserende eenheid noemen we de propagule, omvang en aard hiervan zijn van belang voor de later gevormde nieuwe populatie. Organismen die zich seksueel voortplanten moeten minstens met 2 zijn en moeten mekaar kunnen vinden (minimundensiteit is limiterende factor). Vegetatief voortplantenden kunnen beter koloniseren.

2) Het was al bezet; onderscheid tussen effectieve dispersie en dispersieEr is onderscheid tussen waargenomen en effectieve dispersie. Waargenomen dispersie is het aantal individuen dat zich van de ene naar de andere habitat heeft verplaatst, terwijl effectieve dispersie het aantal individuen is dat zich succesvol heeft kunnen vestigen in de doelhabitat.

(naast ecologische gevolgen, ook populatiegenetische gevolgen)

Homogeniseren genenpoel gebeurt bij effectieve dispersie.

33

6.2.5 Actieve en passieve dispersie

Hangt af van of het transport geschiedt door een andere kracht dan deze uitgevoerd door het organsime (wind, water…).

Passief heeft als nadeel de onzekerheid over richting en afstand (al kleiner wanneer men gebruik maakt van actieve organismen). Passief via water=drift, van meer tot meer via resistente rustfase en dan via wind of dergelijke.

6.3NIET!!

Dormantie=dispersie in tijd

Diapauze=voorspellende dormantie: dit treedt op in respons op specifieke stimuli, ingezet voor de omgevingscondities slecht worden. Dit komt vooral voor bij seizoenale habitatten. Bij planten noemt men die eerder primaire of intrinsieke dormantie. Bij obligate dormantie gaan soorten in een bepaald levensstadium sowieso in dormantie. Bij facultatieve dormantie zullen soorten slechts in dormantie gaan als ze de stimulus krijgen dat er een slechte periode nadert.

Gevolgtrekkende of secundaire dormantie of quiëscentie. Geïnitieerd onder invloed van ongunstige factoren zelf (niet door stimuli die deze factoren voorspellen)

Individuen kunnen overgaan van diapauze naar quiëscentie en andersom. Voorbeeld is bij zaden het breken van de diapauze door bijvoorbeeld een koudeperiode.

Ook bij dormantie is er wel degelijk risicospreiding, alle zaden aanwezig in de zaadbank zullen niet allemaal uitkomen bij gunstige condities, er kan altijd nog iets gebeuren waardoor de condities minder optimaal worden.

6.4Migratiepatronen

Er zijn verschillende types van migratiepatronen. Verschil in frequentie in tijd en relatie tot levensduur.

6.4.1 dagelijkse en tidale migraties

34

Migreren met frequentie die samenvalt met dag/nacht of eb/vloed. Vb plankton, reductie van predatie.

6.4.2 Seizoenale migraties

Migreren met frequentie van seizoen. Meestal voor beschikbaarheid van voedsel. Bv vogels.vaak in migratieroutes (die kunnen veranderen), in 1 soort zowel blijvende als vertrekkende individuen en vrij ver.

6.4.3 De eenmalige heen- en terugmigratie

Sommige soorten maken in heel hun leven net één heen en terugreis. (geboren in Habitat A, groeien in B,terug naar A om zich voort te planten.

Vb paling (passief van rivier naar zee, larven actief terug omhoog, zalm omgekeerd)

6.4.4 de eenrichtingsmigratie

Migratie in één richting. Bv vlinders die in 2 regio’s leven en er voortplanten. Daartussen wordt gemigreerd, maar na eiafzet sterft vlinder.

6.4.5 Migraties van pestsoorten

Bij sommige zijn er pas migraties onder demografische druk. Nadat door gunstige omstandigheden de populatie sterk is toegenomen gaan er individuen migreren door verandering in gedrag. Bv treksprinkhaan.

7. Hoofdstuk 7: Interacties tussen populaties: terminologie

Individuen leven niet alleen in een habitat dus er kan interactie ontstaan tussen verschillende soorten, dit noemt men symbiose.

Symbiose is in het algemeen dat verschillende organismen in nauwe associaties met mekaar leven. Recent enkel nog gebruikt om interacties aan te duiden waarbij beide partners voordeel aan hebben, mutualistische interacties.

Het type interactie wordt bij Arthur en Mitchell steeds bepaald door het effect dat de interactie teweegbrengt bij de partners aan de actie zelf, de oorzaak van het effect wordt een andere term gegeven.Het effect is steeds op de populatiedensiteit van de interagerende organismen.

35

Effect Positief Neutraal Negatief

Positief Mutualisme / /

Neutraal Commensalisme (Neutralisme) /

Negatief Contramensalisme Amensalisme Concurrentie

(Is neutralisme wel een interactie?)

Contramensalisme omvat predatie, begrazing en parasitisme (+-).

Er zijn nog veel gaten in de ecologie, nog niet alle sis 100% onderzocht.

8. Hoofdstuk 8: Concurrentie Toch beter leren in cursus door veel te veel grafieken en formules

8.1Inleiding

Concurrentie is een ‘--‘interactie tussen organismen, die dus beiden nadeel ondervinden. Er is een onderscheid tussen inter- en intraspecifieke concurrentie. Er zijn veel overeenkomsten, maar we zoeken heier de gevolgen voor demografische ontwikkelingen van populaties.

Concurrentie is het gevolg van het feit dat individuen dezelfde behoeften hebben. Wanneer er te weinig van die behoeften zijn, zal hierom geconcurreerd worden. Beide partijen verliezen sowieso, al is het maar de energie die nodig is om van de andere partij te kunnen winnen. Het uiteindelijke effect is dat er minder energie in reproductie kan gestoken worden.

De concurrentie is niet altijd rechtsreeks.( minder voedselminder energie minder (goede) eieren mindere nakomelingen)

36

8.2Exploitatie- en interferentieconcurrentie

Exploitatieconcurrentie is indirect. Voorbeeld zijn organismen die dezelfde limiterende bron gebruiken, ze moeten daarom die bron niet op hetzelfde moment gebruiken en elkaar misschien nooit tegenkomen, maar hun bron wordt wel opgemaakt door andere organismen.

Interferentieconcurrentie (=direct) treedt vooral op bij hoge populatiedensiteit en constante interacties tussen soortgenoten. Ze hinderen mekaar bij het exploiteren van een bron. De bron moet niet limiterend zijn. Men verliest energie door wegduwen van anderen.

Vaak is er een mengeling van beiden waar te nemen.

8.3Asymmetrische concurrentie

Asymmetrische concurrentie: In dit geval zijn de nadelen voor elke soort niet gelijk, één soort zal meer nadeel ondervinden dan de andere soort. Dit is vaak zo bij interspecifieke concurrentie. De ene soort is niet opgewassen tegen een andere.

Ook bij intraspecifieke concurrentie door individuele verschillen (fenotypisch,genotypisch of verschillende levensstadia).

Soms is het zelfs zo dat de fitness van de relatief sterke soort nog wordt verhoogd door de aanwezigheid van concurrenten.

8.4Intraspecifieke concurrentie (link met H5)

Aangezien individuen van eenzelfde soort altijd gelijkaardige behoeften hebben zal er steeds intraspecifieke concurrentie zijn die gevolgen heeft voor de aangroei van de populatie.

8.4.1 Densiteitsafhankelijke mortaliteit en fecunditeit

Drie figuren:

1) Aantal sterfgevallen per hoofd

2) Aantal sterfgevallen in totale populatie37

3) Aantal overlevenden in totale populatie zone 1:lage densiteit lineair verband tussen mortaliteit en hoofden mortaliteit is densiteitsonafhankelijk zone 2 en 3: hogere densiteit, effecten van intraspecifieke concurrentie worden duidelijk. Meer doden bij minder densiteitsstijging densiteitsafhankelijke mortaliteitin zone 3 is het zelfs zo dan als we met zoveel starten, er nog minder zullen overblijven dan dat we starten met nog meer eieren (?)(overcompensatie).

Vanaf bepaalde densiteiten komt er een densiteitsafhankelijke verhoging van sterfte, de sterfte per hoofd (sterftesnelheid) stijgt bij stijgende populatiedensiteiten. Er is ook vaak een densiteitsafhankelijke afname van het aantal nakomelingen dat geproduceerd wordt per individu (daling geboortesnelheid)

8.4.2 De draagkracht van het milieu

Bij een bepaalde populatiedensiteit snijden de geboorte- en sterftecurves mekaar. Er zal dus geen populatie toe- of afname zijn. Dit is een evenwichtssituatie ongeacht de startdensiteit. Deze densiteit wordt de Carrying capacity ofwel de draagkracht genoemd (symbool K). Deze is afhankelijk van de soort en van omgevingscondities ( bronnen). Bepalen van K in de praktijk is niet gemakkelijk aangezien bronnen en condities steeds veranderen. We kunnen sterfte- en geboortecurves dus beter als zones voorstellen.

8.4.3 Intraspecifieke concurrentie en de regulatie van de populatiedensiteit

Als er geen sterke overcompensatie optreedt zal de grafiek van de populatiedensiteit een S-curve vormen. Dit omdat er eerst een exponentiële groei is zolang de bronnen niet limiterend zijn. Maan wanneer de densiteit toeneemt zal er een densiteitsafhankelijke stijging in sterftesnelheid plaatsvinden waardoor de netto-groei afremt. Indien er echter overcompensatie is zullen cyclische schommelingen of een chaotisch patroon gevormd worden.

Mathematische modellen worden gebruikt omdat ze in een gemeenschappelijke taal werken, er meerdere variaties op experimenten kunnen worden gedaan, ze kunnen worden gebruikt om algemene conclusies af te leiden. Deze modellen zijn uiteraard niet perfect, maar ze kunnen wel een voorspelling doen van wat er zou gebeuren als.

8.4.4 Een mathematisch model voor de populatiegroei bij een organisme met overlappende generaties

38

8.4.5 Concurrentie en populatiestructuur

8.4.6 Populatieregulatie en territorialiteit

8.5 Interspecifiekee concurrentie

Kk

8.5.1 Voorbeelden

8.5.2 Enkele algemene vaststellingen

8.5.3 Exclusie door concurrentie of coëxistentie: een model

8.5.4 Concurrentie en gerealiseerde niche

8.5.5 Kenmerkverschuiving en de ‘ghost of competition past’

8.5.6 Coëxistentie in een veranderlijke omgeving

8.5.7 Coëxistentie door evolutie van concurrentiesterkte

8.5.8 Concurrentie en ruilfuncties

8.5.9 Prioriteitseffecten

8.5.10 Concurrentie en habitatheterogeniteit

39

8.5.11 ‘schijnbare concurrentie’

8.5.12 mechanistische modellen voor concurrentie

Concurrentie treedt in essentie op tussen individuen. Dit kan gerelateerd zijn aan hun leeftijd, hun grootte, of tot genetische verschillen.

Territorialiteit is een wedstrijd om een gebieden, het reguleert mee de populatiedensiteit. De voordelen van het verdedigen van een territorium zijn groter dan de nadelen. Het bezetten van een territorium vermindert vaak de kans dat de jongen ten prooi vallen aan predatoren. Ook het veiligstellen van voedsel is uiteraard belangrijk, het is ook een statussymbool, waarmee een sterke aantrekkingskracht op partners kan worden uitgeoefend.

Bij interspecifieke concurrentie treedt ook zowel exploitatieve als interferentieconcurrentie op.

Interspecifieke concurrentie is vaak sterk asymmetrisch.

Lotka-Volterra model voor interspecifieke concurrentie. Vrij eenvoudige modellen die toch in staat zijn een groot aantal aspecten van de concurrentie tussen soorten weer te geven.

Competitieve exclusieprincipe: wanneer twee soorten willen co-existeren in een stabiele omgeving, dan doen ze dat omwille van verschillen in ecologisch niche. Als er geen verschillen in niche zijn, of als deze verschillen onmogelijk worden gemaakt door de aard van de omgeving, dan zal één van de concurrerende soorten de andere verdringen.

Kenmerkverschuiving: soorten zullen onder invloed van concurrentie zo evolueren dat ze een andere niche innemen.

Ghost of competition past: wat we zien is een afdruk die concurrentie in het verleden heeft achtergelaten.

Door veranderlijkheid van de omgevingscondities wordt co-existentie mogelijk.

Als de concurrentiesterkte van twee soorten nagenoeg gelijk is, dan kan er ook evolutie optreden voor met betrekking tot concurrentie meer aan elkaar gewaagde soorten.

Ruilfunctie: sterke concurrent is vaak gevoeliger aan predatie. Zo kan ook de kolonisatiesnelheid in ruilfunctie staan met concurrentiesterkte, de zwakste concurrent is vaak een vluchtende soort, die dus beter koloniseren, maar zwakkere concurrent zijn.(=pioniersoorten)

Prioriteitseffect: bij soorten die concurrentieel aan elkaar gewaagd zijn, kan het zijn dat de winnaar wordt bepaald door wie er eerst de habitat koloniseerde.

40

Habitatheterogeniteit brengt mogelijkheden tot co-existentie met zich mee.

Schijnbare concurrentie: Twee soorten delen eenzelfde predator, daardoor kan de predator een hogere populatiedensiteit bereiken dan in het geval er een soort niet zou zijn.

Co-existentie is in het mechanistisch model van Tilman mogelijk wanneer de habitat zo is dat de ene soort meer gelimiteerd is door de ene bron en de andere door een andere bron en als elke soort meer consumeert van die bron die de eigen groei het meest limiteert.

9. Hoofdstuk 9: Contramensalisme

9.1Inleiding

Contramensalisme is een +- interactie tussen soorten. De ‘predator’ of parasiet ondervindt een voordeel, de prooi of gastheer een nadeel. Een predator is een consument die zich voet met andere, levende organismen dit zijn dus echte predatoren, grazers en parasieten, maar geen detritivoren. Daarnaast hebben we ook nog de parasitoïden, deze insecten leggen hun eitjes in andere dieren. De larve ontwikkelt zich in dat lichaam.

(zie ook H4)

9.2Populatiedynamische aspecten van predatie

9.2.1 negatieve effecten van predatie en compensatie

Predatie heeft een negatief effect voor de prooi: dood, deel van productie kwijt, verliest energie geïnvesteerd in verdedigingsmechanismen, toch kan dit individueel niveau niet naar een volledige populatie worden gebracht:

Gepredeerde individuen zijn vaak zieke, kleine of verzwakte individuen. Dezen konden sowieso weinig tot de populatie bijdragen

Er kan compensatie optreden met betrekking tot groei, overleving en reproductie bij de overlevende prooien. Verhoogde sterfte kan bijvoorbeeld leiden tot verminderde concurrentie voor een bron.(bv bosduiven neerschieten uiteindelijk meer bosduiven)

Dus wanneer de densiteit van een populatie hoog genoeg is zodat er intaspecieke concurrentie is, zullen de effecten van predatie verlicht worden door het verlichten van die concurrentie. (grafiek van netto-recrutering ifv populatiedensiteit optimum) Bij lage densiteit is de aangroei erg gering door weinig individuen, bij hoge densiteit door vele competitie.

41

Productiviteit van de prooipopulatie is het hoogst bij intermediaire predatiedruk

Dit is belangrijk voor het beheer van duurzame hulpbronnen, duurzame exploitatie ! (bv visserij)men mag in principe ½ van de draagkracht oogsten, maar draagkracht wordt zelden bekomen, wel evenwicht, maar je mag nooit ½ van het evenwicht oogsten!! Indien men erover gaat zal op den duur de CPUE dalen

Er is een verschil tussen duurzame oogst (max K/2) en oogst met maximale winst. Bij die laatste is de regeneratiecapaciteit (dus herstel) veel lager dan bij duurzaam oogsten. Men zal dus op den duur veel minder prooien pakken.

Maar wat hoe zoekt men nu het effect van predatie op de populatiedynamiek?

Via experimenteel onderzoek; toevoeging of weghalen van predator Opvolgen van natuurlijke experimenten; wanneer predator zelf nieue

habitat koloniseert of uitsterft

Blijkbaar een groot effect!

9.2.2 Oscillaties van predator- en prooipopulaties

Wat is nu het effect van predatie op de dynamiek van de prooipopulatie en omgekeerd? Deze zijn vaak divers en complex.

Soms blijft de populatie van predatoren constant zelfs al schommelt die van de prooien (predator heeft nog andere prooien), maar soms schommelt deze ook mee.

Op basis van Lotka-Volterra vergelijkingen worden prooi-predatormodelle opgesteld doe gekoppelde oscillaties voorspellen. Deze figuren hebben wel beperkingen en kunnen slechts een deel van de dynamiek verklaren. Elke prooi is namelijk ook predator en omgekeerd en de meeste predatoren hebben meerdere prooien. Deze modellen leiden tot uitsterving van zowel prooi als predator.Andere modellen houden bv ook rekening met ‘crowding’ (=inrtaspecifieke concurrentie bij prooi en predator).Ook het stabiliserend effect van ruimtelijke patronen van habitatshererogeniteit en aggregatie door predator en prooi blijkt belanrijk.

Deze modellen kunnen toch moeilijk aan de werkelijkheid getoetst worden door het niet onderzochte effect van andere invloeden als omgevingsfactoren.

9.3Het foerageergedrag van predatoren

42

Foerageren omvat het zoeken naar een prooi(zoektijd) en het achternazitten, vangen, bewerken en opeten van de prooi(handelingstijd)

9.3.1 Voedselpreferentie

Niet alleen de hoeveelheid voedsel is van belang (er is een minimum om te kunnen overleven en reproduceren), ook de kwaliteit.

Er bestaan monofage organismen die zich slechts met een prooitype voeden, oligofage (meerdere) en polyfage organismen die zich met vele types voeden. Maar zelfs al is een soort polyfaag, meestal heeft ze toch een preferentie.

Preferentie voor een bepaald prooitype doet zich voor als het aandeel van dat prooitype in het dieet van de predator groter is dan in de omgeving. Onderzoekers bekijken dus zowel het dieet van de predator als de beschikbaarheid van de verschillende prooitypes in de omgeving.

Er is vaak preferentie voor ‘voordelige prooien’. Dit zijn prooien die relatief hoge energiewaarden hebben in relatie tot de handelingtijd. Meest voordelige prooi is vaak van intermediaire grootte, de handelingstijd is dan nog vrij klein, en de energie-inhoud vrij hoog.

De preferentie voor voedsel met een hoge voordeligheid hangt af van:

De honger; hoe hongeriger, hoe minder kieskeurig De relatieve abundantie van verschillende prooitypes (van de slechtere

zijn er meer die makkelijk te pakken zijn)

Vele predatoren kennen een switching gedrag als een bepaalde soort prooi zeldzamer wordt. De zeldzame wordt genegeerd. Anderen blijven hoe dan ook trouw aan hun prooi. (je kan een predator ook leren altijd voor hetzelfde te kiezen)

Uit experimenten blijkt dat microhabitatgebruik, predatoren die een zoekbeeld kunnen instellen voor meest voorkomende prooien en leergedrag, kan resulteren in switschingsgedrag. (verandering in prooipreferentie of in densiteit van de prooien)

Uiteindelijk moet elke predator toch evenwichtig eten.

9.3.2 Optimaal foerageergedrag

‘Optimal foraging’ theorie voorspelt welk type prooi een predator in welke hoeveelheden tot zich zou moeten nemen om zich optimaal te gedragen. De theorie zegt dat bepaalde keuzes optimaal zijn en dat individuen die het kortst bij de optimale theorie komen de hoogste fitness zullen hebben. In praktijk heeft elke predator een aantal vuistregels die vanzelf de perfecte theorie benaderen. Bv :

43

Predatoren met korte handelingstijd ivm zoektijd zijn beter generalisten Als je handelingstijd lang is tov de zoektijd is specialisatie het best In weinig productieve omgeving is men best generalist Onvoordelige prooitypes moeten worden genegeerd ongeacht abundantie

Er moet, naast abundantie en voordeligheid, ook rekening worden gehouden met bijvoorbeeld aanwezigheid van de predatoren van een predator zelf.

9.3.3 de functionele respons

Functionele respons geeft relatie tussen hoeveelheid voedsel dat wordt opgenomen door individuele consument en de abundantie van de prooi in de lokale omgeving weer.

Het geeft aan in welke mate de predator meer/minder voedsel heeft bij veranderende prooidensiteit.

Het zegt ook iets over hoe de predator de prooipopulatie kan beïnvloeden in relatie tot veranderende prooidensiteiten.

Numerieke respons geeft aan hoe het aantal predatoren varieert in functie van de prooidensiteit.

Er zijn drie types functionele responsen:

1) Type Ier is een lineair verband tussen densiteit van prooi en opnamesnelheid (bv filtervoeders). Er is wel een plafond door de handelingstijd.

2) Type II (vaakst)de opnamesnelheid neemt toe bij aantal prooien, maar die toename neemt af tot er weer een plateau ontstaat. Dit komt ook door de handelingstijd. De zoektijd neemt af bij stijgende densiteit, maar de handelingstijd niet geen lineair verband, maar een afplatting.de handelingstijd neemt op den duur alle tijd in.

3) Type IIIhet laatste deel van de s-curve is het zelfde als Type II, maar het begin is anders. De prooi krijgt geen aandacht bij lage densiteit. Bij toenemende densiteit kan de predator bv een zoekbeeld ontwikkelen of de handelingstijd reduceren.

De verschillende types hebben een relatie met de betrekking van consumenten op prooipopulaties:

De prooi heeft bij hoge densiteit minder kans om gepakt te worden want de predator raakt verzadigd. (synchronisatie en zwermen). destabiliserend effect op populatiedynamiek van prooi

Bij Type III is de respons stabiliserend bij lage densiteit. Ze hebben dan minder kans om opgegeten te worden.

44

9.3.4 de respons op de aggregatie door de prooisoort: patchgebruik (minder belangrijk)

*Heterogeniteit van prooiaanbod *

Voedsel van consumenten is vaak heterogeen verdeeld over de habitat. Prooien zullen vaak preferentie vertonen voor patches met een hoog nutriënten- of voedselaanbod. Ook binnen homogene habitatten is eer vaak een geaggregeerde verdeling. Consumptiesnelheid van de predator neemt vaak toe met toenemende prooidensiteit, dus de predator verplaatst zich best naar de gebieden met hoge prooiendensiteiten, maar toch zijn er beperkingen:

Consumenten interfereren met elkaar: een habitat met gunstig voedselaanbod wordt minder gunstig als er veel consumenten zijn. Bij tekort aan voedsel kan er exploitatieve concurrentie of interspecifieke concurrentie ontstaan. Er kan echter ook facilitatie ontstaan, dit is bij lage densiteit aan prooien een verhoogde consumprie-efficiëntie met stijgende densiteit aan predatoren ontstaat (jagen in groep)

Predatoren kiezen habitat niet enkel ifv veel voedsel, maar ook ifv verhouding voedselaanbod tov risico op predatie of parasitisme

Er bestaat ook aggregatie in de tijd. Ook deze wordt soms gevolgd door predatoren. (maar door andere levensduur van prooi kan predator niet perfect afstellen).

*het lokaliseren van voordelige patche en het gedrag in een voedselpatch*

Het gedrag dat leid tot aggregatie in voordelige patches heeft twee componenten:

(1)zoekgedrag dat gepaard gaat met lokaliseren van voordelige patches(2)het gedrag van een consument in een voordelige patch

Lokalisatie van voedselbronnen van op afstand kan bv gebeuren a.d.h.v. chemische stoffen.

Ook is vaak merkbaar dat een consument in een patch met gunstig voedselaanbod zich trager zal voortbewegen en meer bochten zal maken. Hij zal dus langer in die patch blijven.

Als de habitat min of meer duidelijk afgebakende patches met hoog voedselaanbod vertoont, kan de consument zijn voedselopname verhogen door op de juiste moment over te schakelen naar de volgende patch. Het juiste moment kan worden aangevoeld door verminderen van voedingssnelheid, zoeksnelheid… Hier rond zijn enkele modellen uitgewerkt (marginal value theorema: optimale verblijftijd in gunstig is langer dan in ongunstig, alle patches worden zo bezocht dat ze uiteindelijk allemaal even efficiënt zijn voor voedselopname, verblijftijd is langer wanneer verder uit mekaar en als de omgeving minder voordelig is)

*Ideal Free Distribution*

45

Ideal free distribution model voorspelt de ideale verdeling van predatoren over een habitat met heterogene distributie van voedselbronnen wanneer er geen predatierisico is. De gunstigheid van een patch hangt niet enkel af van het aantal voedselbronnen, maar ook van met hoeveel consumenten het gedeeld moet worden.

9.4Parasieten en ziektes

Parasitisme is een -+ interactie en ze heeft gelijkaardige eigenschappen met predator-prooi relatie. Parasieten halen hun nutriënten uit gastheren. Ze brengen schade toe, maar doden gastheer meestal niet.

Parasieten zijn de meest voorkomende soort op aarde (meer dan 50% van de soorten). Ze hebben enorme economische gevolgen. Ongeveer elk organisme kan door een parasiet worden belaagd, en de meesten worden ook belaagd. Zij zijn echter wel een belangrijk stukje motor achter de BD en de evolutie.

9.4.1 de diversiteit aan levenscycli bij parasieten

De diversiteit is zeer hoog, er zijn verschillende types, we bespreken er 2:

Microparasieten zijn zeer klein, ook vaak zeer talrijk en vermenigvuldigen zich in de gastheer. Ze zitten vaak intercellulair. (vb mazelen)men kan ze niet tellen dus aantal zieken wordt geteld.

Macroparasieten: totaal andere levenscyclus. Groeien in gastheer, maar vermenigvuldigen zich er niet. Produceren infectieve stadia.Vaak in of op lichaam. Deze kan men dus wel tellen. (vb lintwormen)plantenparasieten: holoparasieten(geen chlorofyl meer, volledig afhankelijk) en hemiparasieten.

Vaak heeft parasiet vector of tussengaastheer nodig.

9.4.2 Habitatkeuze bij parasieten

Gastheren zijn levende habitatten, dit heeft een aantal gevolgen( kan groeien, verdedigingsmechanismen vormen,parasiet verteren…). Parasieten en gastheer hebben vaak samenlopende evoluties

Het zijn ook eilanden. ( onderzoek als metapopulatie met gastheer als patch)

Parasieten zijn vaak soort- en orgaanspecifiek.

46

9.4.3 De populatiedynamiek van de parasiet in de gastheer

Er is een patroon bij populatiedynamiek van de parasieten op de individuele gastheer naast de metapopulatie beschrijving.zo legt een parasiet minder eitjes indien de gastheer door meerdere parasieten is geïnfecteerd.

9.4.4 Gastheer-parasiet wapenwedlopen

De evolutie van virulentie( = effect van parasiet op gastheer, de schade) en de evolutie van de resistentie van de gastheer co-evolutie!! (De virulentie kan echter niet te erg evolueren, want dan gaat de gastheer dood en daar heeft de parasiet ook niets aan). De co-evolutie ligt waarschijnlijk aan de basis van de specialisatie van parasieten. Ook genetisch verschillende nakomelingen produceren zou hier gevolg van kunnen zijn. Parasieten kunnen snel genetisch aanpassen door korte levenscyclus, maar door seksuele voortplanting is eer ook genetische aanpassing bij gastheer.

*Respons van gastheer op infectie*

Gastheer kan reageren op parasiet en zo diens habitat veranderen. De gastheer moet dan wel de vreemde parasiet kunnen onderscheiden van eigen cellen.

Invertebraten bezitten normaal gezien fagocyten die als verdediging dienen, bij vertebraten is het systeem uitgebouwd tot de zogenaamde immuunrespons met een ‘geheugen’.

Bij planten vinden we dit niet. Planten zullen bijvoorbeeld opvallende wapens gebruiken en “bondgenootschappen” afsluiten. Ze kunnen ook systemisch verworven resistentie krijgen na een aanval.

*wat doet de parasiet*

Parasieten passen diverse tactieken toe om meer energie uit hun gastheer te krijgen zonder zelf afgestoten te worden. Zo passen ze de morfologie, fysiologie of het gedrag van de gastheer aan.

Een voorbeeld is de castratie van de gastheer, zo komt er meer energie beschikbaar voor de parasiet. Dit is enkel nuttig bij horizontale transmissie (van gastheer naar gastheer) en niet bij verticale transmissie(van ouder naar kind).

Er zijn ook galaansturende parasieten die de gastheer gal laten aanmaken om zich te beschermen. De gastheer blijft ook na infectie gal produceren.

De door parasieten geïnduceerde gedragsveranderingen zijn vaak zeer subtiel.(suïcidale sprinkhaan, kikker met 6 poten…)

47

9.4.5 Prevalentie, intensiteit en abundantie van parasieten

Prevalentie is het aandeel van de gastheerpopulatie dat geïnfecteerd wordt met een specifieke parasiet.

Intensiteit van de infectie wordt bepaald als het aantal parasieten op een bepaalde gastheer.

Gemiddelde intensiteit =gemiddelde aantal parasieten per gastheerindividu in de populatie.

Abundantie van parasiet wordt gegeven door het product van de gemiddelde intensiteit met de omvang van de gastheerpopulatie.

10. Hoofdstuk 10: Mutualisme 10.1 Inleiding

Mutualistische interacties: ++, ze leveren voordeel voor beide partners. Deze interacties komen zeer vaak voor.

10.2 Voorbeelden van mutualistische interacties

Enkele voorbeelden worden hier meegegeven, we zien dat de verbondenheid steeds groter wordt en zelfs kan leiden tot volledige afhankelijkheid.

10.2.1 relatief losse relaties

Relatief losse relaties voor beide partners:

Plant met holle dorens biedt onderdak aan mieren. Ze maakt ook voedsel aan voor die mieren. Andere dieren komen niet op de plant door de mieren

Poetsvissen Clownvisjes en zeeanemoon

10.2.2 Landbouw

Iets intiemere relatie komt voor wanneer de ene de andere kweekt:

Mens heeft mutualistische interactie ontwikkeld met landbouwgewassen en gedomesticeerde dieren. De verspreiding van die gewassen en dieren is

48

dus veel groter geworden, en ook de mensenpopulatie is gegroeid door voldoende voedsel.

Niet enkel de mens doet dit, sommige mieren kweken schimmels die ze later kunnen opeten en die hen dan helpen lignine en cellulose af te breken.

10.2.3 mutualisme gerelateerd tot de verspreiding van zaden en pollen

Mutualisme kan ook gebruikt worden voor de verspreiding van pollen of zaden:

Verbreiding van zaden, vaak geen mutualisme omdat het dier er geen voordeel aan heeft. Wel wanneer zaad bijvoorbeeld verpakt zit in een vlezige vrucht.

Bevruchting: insecten bevrucht plant wanneer ze nectar opnemen.(veel kost (ook parasieten kunnen meekomen) , maar meer gerichter dan met wind en dergelijke.)

10.2.4 Mutualistische microflora in het spijsverteringskanaal

Ook in onze spijsvertering zijn mutualistische interacties, hier met microbieel leven,van groot belang. Herbivoren hebben ze nodig om cellulose af te breken en vaak zijn ze ook nodig voor synthese van bijvoorbeeld vitaminen. De microflora heeft als voordeel de continue aanvoer van voedsel en gunstige omgevingsomstandigheden.

Herbivoren en termieten

10.2.5 Mycorrhiza

Mycorrhiza is de naam die wordt gegeven aan mutualistische interacties tussen een schimmel en wortelweefel. Mycorrhiza’s zijn vaak facultatieve interacties, ze kunnen ook apart voorkomen. De schimmel brengt organische stoffen naar de plant en de plant brengt nutriënten en water aan.

10.2.6 Fotosynthetische symbionten van invertebraten

Sommige invertebraten hebben een relatie met algen ontwikkeld:

Zoetwaterpolliepen met algen, samen kunnen ze autotroof zijn

10.2.7 Lichenen

49

Lichenen of korstmossen zijn mutualistische interactie tussen fungi en algen. Het ecologisch spectrum van beide wordt uitgebreid. Ze kunnen nu koloniseren op nieuwe plaatsen. De schimmel krijgt fotosynthetische producten, de alg wordt beschermd tegen ongunstige condities. Ze worden samen vaak als een nieuwe classificatie bechouwd.

10.2.8 mutualisme met stikstoffixeerders

Er zijn een aantal bacteriën (bv cyanobacterien) die N uit de atmosfeer kunnen fixeren onder NH3. Hogere planten kunnen dit niet, maar kunnen wel samenwerken met de fixeerder.

Rhizobium zorgt voor stikstoffixatie bij leguminozen. (zie plantkunde)

10.2.9 De eukaryote cel

De eukaryote cel op zich is een mutualistische associatie van verschillende bacteriën. De vroegere eukaryote cel is gaan samenleven met aërobe bacteriën (mitochondrie) en cyanobacteriën (chloroplasten). Ook flagellen en cilia zouden zo zijn afgeleid.

10.3 Gevolgen van mutualisme

Ook voor deze mutualisctische reacties kunnen modellen worden opgesteld om het effect op de draagkracht te bepalen. Dit wordt bemoeilijkt door de grote variatie en het feit datorganismen relaties aangaan met meerdere partners.

Vooral predatie, parasitisme en parasitoïden hebben bijgedragen aan de evolutie, maar ook deze relaties waren erg belangrijk bij de productiviteit en de biomassa van de biosfeer.

Het ++ effect wil niet zeggen dat beide organismen in perfecte harmonie samenleven. Ook hier gedragen soorten zich egoïstisch. (bv mens en batterijkippen)

10.4 Opmerkingen in verband met de opdeling van biotische interacties

Er zijn twee opmerkingen:

1) Het is niet altijd duidelijk of een interactie voor of nadelen heeft, daarvoor is onderzoek nodig.

2) Bovendien kunnen in de evolutie interacties veranderen, zodat het onderscheid ertussen in randgevallen soms erg vaag kan worden. Vele

50

mutualistische (++) en commensalistische (+0) reacties zijn waarschijnlijk ontstaan als parasitaire reactie (+-), dit heeft er mee te maken dat de virulentie van de parasiet wordt gereduceerd.

Volgende twee voorbeelden illustreren de dynamiek van de biotische interacties:

Prooi van een soort kan predator van die soort worden. (muggenlarve) Blauwtjes

11. Hoofdstuk 11 Als gevolg van de beweging van de aarde en verschillende instraling verschilt het klimaat van plaat tot plaats. Vladimir Köppen heeft de aarde voor het eerst ingedeeld in klimaatzones. Planten en dieren zijn niet chaotisch verdeeld op de aarde. Zo zijn de soorten op beide polen erg gelijkend. Er is een convergentie tussen de levensgemeenschappen. Het uitzicht is dan wel gelijkaardig, maar de soortensamenstelling verschilt erg.

Een bioom = het geheel van levensgemeenschappen met bepaalde ecologische en fysiologische gelijkenissen en voorkomend op grote oppervlakte.

11.1 Biomen van de aarde: een indeling

Wij onderscheiden 7 terrestrische en 2 aquatische(zoet water en mariene bioom) biomen, maar naargelang de literatuurbron kan dit uiteraard verschillen. Het is ook erg moeilijk een lijn te trekken, want biomen gaan gelijkdelijk aan over in mekaar en vaak is vegetatie ook gewijzigd door de mens.

De terrestrische biomen vertonen een relatie met de gemiddelde jaartemperatuur en de gemiddelde jaarlijkse hoeveelheid neerslag. Dit houdt nauw verband met de klimaatzones.

Binnen elk bioom zijn er verschillende habitatten.

11.2 Levensvormen

De gelijkenissen tussen soorten die het uitzicht van een bioom bepalen zit niet in de soortensamenstelling, want die kan zeer sterk verschillen. De gelijkenissen komen bijvoorbeeld wel tot uiting als we de levensvormen bekijken. Deze kunnen op verschillende manieren worden beschreven. Raunkiaer’s levensvormensysteem is voor ons het meest bruikbaar. De indeling is gebaseerd

51

op de positie ten opzichte van het maaiveld of wateroppervlak van de doorlevende knoppen. Het bestaat uit 5 basiscategorieën:

Fanerofyten hebben overwinteringsknoppen op > 50cm boven het maaiveld.

Chamaefyten de overwinteringsknoppen bevinden zich boven het maaiveld maar onder de 50 cm boven het maaiveld.

Hemicryptofyten die hun overwinteringsknoppen op het maaiveld hebben

Cryptofyten hebben hun overwinteringsknoppen onder het maaiveld.o Geo(crypto)fyten(=bol en knolplanten) in de gewone bodemo helofyten zijn moerasplanten die hun overwinteringsknoppen onder

het wateroppervlak hebben maar onder de grond worteleno hydrofyten zijn echte waterplanten, ze drijven en overwinteren

onder het wateroppervlak. Therofyten komen het ongunstige seizoen door als zaad.

11.3 Toendra

Arctisch, komt voor in de omgeving van de poolcirkels (polair toendra). Boomloos, strekt zich uit tot waar plantengroei mogelijk is. (Minstens

gedurende 1 maand een temperatuur boven de 0°C). De zuidelijke grens stemt ongeveer overeen met de boomgrens. 20% van de aarde wordt bedekt door dit bioom. Hooggebergtetoendra komt voor op grote hoogte en heeft gelijkaardige

klimaatomstandigheden, maar dan wel met een veel hogere UV-stralingsintentie en ijlere lucht. Het wordt ook wel alpiene zone genoemd. in Latijns-Amerika wordt het hoog-andiene zone genoemd en de vegitatie daar noemt men paramo.

Temperatuur ligt onder het minimum van plantengroei en de jaarlijkse neerslag ligt meestal onder 250 mm (vooral sneeuw). Beschikbaar water is slechts tijdelijk beschikbaar.

Door lage temperatuur, weinig verdamping en dus natte bodems organisch materiaal breekt traag af venige bodems.

De bodem blijft er vanaf bepaalde diepte permanent bevroren: Permafrost. De vegetatie is altijd groene,laaggroeiende, mat- of kussenvormende

planten; mossen, korstmossen en dwergbomen. Veel chamae- en Hemicryptofyten. Grootste deel biomassa vindt men

ondergronds. Door extreme seizoenaliteit zijn de meeste soorten slechts een beperkte periode(zomer) aanwezig. Er zijn er wel die blijven, maar die migreren over grote afstanden om aan voedsel te komen.

Er zijn weinig soorten aanwezig, wel veel mossen

11.4 Taiga

52

gordel van naaldhout- en boreale bossen. Enkel te vinden in het noordelijk halfrond. Gemiddelde maximale maandtemperatuur is ±10°C op grens met

toendra. Er valt meer regen. Het grootste deel van de Taiga bevindt zich op permafrost ( lage

productiviteit, hoe zuidelijker, hoe hoger) Bomen worden naar het zuiden toe opmerkelijk groter. (relatie tussen

ontdooien permafrost en hoogte van bomen) Ze vormen vaak mycorrhiza (arme en zure bodems vereisen dit om aan

voedsel te geraken). Brand is terugkerend fenomeen, het zorgt voor ontdooien permafrost en

zorgt voor enkele jaren voor verhoogde productiviteit. Voor het lange-termijnbehoud is dit cruciaal (toch vermijdt mens dit voor economische doeleinden =paradox).

Korstmossen,mossen, bessendragende soorten, bomen (picea, abies mychorrhiza), zaadetende knaagdieren,muggen en grotere zoogdieren.

Veel meer biomassa dan toendra en grotere productie

11.5 Gematigd bos

Zowel naald- als loofbossen. Ook gemengde altijdgroene bossen. Op het zuidelijk halfrond is dit bioom ongeveer afwezig. Op het noordelijk halfrond werd het vaak vervangen door cultuur- en

grasland. Jaarlijkse neerslag van 700-2500mm/jaar Droogte is normaal gezien geen probleem. In de winter soms wel, daarom

is er seizoenaal bladverlies. In de zomer soms door grotere evaporatie De bodems zijn gemiddeld zwak zuur en bevatten relatief weinig voeding

gevoelig voor uitputting Hoge productiviteit en grote verscheidenheid aan soorten. Vegetatie kan langer groeien en de bovengrondse biomassa is groter dan

de ondergrondse. Veel grotere verscheidenheid aan genera met veel vicariërende soorten

(deze soorten sluiten elkaar uit in verspreidingsgebied maar komen op analoge klimaats- en bodemcondities voor).

Doordat de gebergteketens in Europa OW gericht zijn, zijn vele boomsoorten uitgestorven tijdens de glacialen, ze konden niet over de gebergten migreren. In N-Amerika zijn er dus meer verschillende boomsoorten.

Bossen in België zijn verschoven doorheen de jaren Oude bossen nieuwe bossen (ancient forest species of AFS)

AFS konden niet in nieuwe bossen door immobiel, wel proberen door

53

verbreiding van zaden.

11.6 Graslanden en savanne

Graslanden en Savannen liggen tussen aride gebieden en gematigde loofbossen. De jaarlijkse neerslag ligt er ook tussen in.

De graslanden nemen de drogere gebieden(200-750 mm/jaar) van de gematigde gebieden. Zij kunnen overgaan in savanne, woestijn en loofbossen. We vinden er geen bomen (in Savannen wel) behalve langs waterlopen. Ook vaak koude winters.

De tropische savanne ligt in een gordel rond de evenaar en kan overgaan in tropisch regenwoud. In savannen is er een droge periode in de winter(200-750mm/jaar). Hier is veel gras en kruid, maar ook bomen en struiken.

Voor beiden is brand zeer belangrijk (lopend vuur), sommige zaden worden hierdoor tot kiemen gestimuleerd, het zorgt voor verjonging. Enkel plantensoorten die kunnen herstellen van frequente begrazing kunnen overleven. De overblijvende knoppen liggen vaak dicht bij het maaiveld en ontsnappen zo aan begrazing.

We vinden hier vooral hemicrypten, therofyten en geofieten.

We vinden deze biomen terug op vrij rijke bodems, sommigen bevatten zout.

11.7 Chaparral (N.-Amerika) of mediterane (Europa) ecosystemen

Geheel aparte gemeenschappen van struiken zijn ontwtaan uit loofwerpende- altijdgroene bossen. Het klimaat wordt gekenmerkt door koele vochtige winters en warme droge zomers. Het kent verschillende namen afhankelijk van waar het voorkomt (matorral in chili, maquis in europa. De neerslag is er vrij laag. Brand is hier ook belangrijke ecologische factor. Dominantie van droogte-resistente, sclerofiele(harde bladeren) en stekelige struiken. Fanerofyten en Chamaefyten komen vooral voor. Seizoenale droogte vergroot het belang van edafische(=bodemgerelateerde) en biotische variatie en kleine verschillen in neerslag hebben dus een grote invloed op de vegetatie en haar samenstelling. Veel endemische soorten (waarvan velen met uitsterven bedreigd worden) door de onderlinge isolatie (wel grote convergentie).

11.8 Woestijnen of ariede gebieden (poolwoestijnen)

54

Woestijnen hebben weinig bedekking. Tekort aan water, hoge luchtdruk. Aride gebieden met minder dan 50mm neerslag per jaar zijn absolute woestijnen. Bedekking van vegetatie minder dan een vierde. Als er tot 250mm neerlag per jaar valt zijn het halfwoestijnen, die een bedekking hebben die kleiner blijft dan de helft. Neerslag is zeer variabel in tijd en ruimte. Soms valt alle neerslag van een jaar op een dag, soms valt er enkele jaren geen druppel! Hoge temperaturen zijn niet abnormaal en er is een groot verschil tussen dag en nacht temperatuur. Vooral therofyten, deze worden aangeduid als efemere therofyten omdat ze pas verschijnen na een regenbui. Ze maken een heel persistente zaadvoorraad.er zijn ook succelente (cactussen) en sclerenfiele (lederachtig blad) planten aanwezig.

11.9 Tropische regenwouden

Hier komen meer soorten voor dan in alle andere biomen samen. Altijdgroene loofbomen met dicht kronendak, steunwortels en meerdere etages en een aantal woudreuzen. Er zijn ook veel lianen. De hoeveelheid licht dat doordringt tot bodem is laag. Aantal soorten per eenheid van oppervlakte is enorm groot, al is er soms wel maar 1 individu van een soort per hectare. Met de hoogte neemt de soortenrijkdom af. Temperatuurschommelingen over het jaar zijn beperkt. Water (1800-4000mm/jaar) en temperatuur zijn dus nooit een limiterende factor. Ideale condities voor chemische reacties zodat strooisel snel wordt afgebroken. Er is dus geen strooiselaccumulatie. Voedingsstoffen worden erg snel opgenomen, indien ze niet worden opgenomen, spoelen ze direct weg. Grote meerderheid van (an)organische stoffen zit in het hout vervat, niet in de bodem zoals in bossen van gematigdere streken.

‘Paradox of tropical luxuriance’ is de engelse term voor de hoge productiviteit op de arme bodems van de tropische wouden. Ontbossing heeft een zeer grote impact, in eerste plaats lokaal, maar de laatste decennia ook mondiaal. Erosie is een van de gerelateerde gevolgen (erosie, droogte en trager herstel). Veel Fanerofyten.

11.10 Een vergelijking van de levensvormspectra van biomen

Zie grafieken, ook nog leren in cursus waar alles voorkomt adhv prenten!

12. Hoofdstuk 12: Gemeenschappen

55

Er is vaak gelijkenis te vinden in levensvormen binnen verschillende biomen, de soortensamenstelling is echter bijna volledig verschillend. De drijvende kracht hierachter is het macroklimaat. Als we op lager niveau gaan kijken, de gemeenschappen, zien we dat de soorten wel dezelfde zijn, ondanks het feit dat ook deze gebieden ver uit mekaar liggen.

Als men gemeenschappen niet beheert evolueren ze naar een soort van eindvegetatie (bij ons gematigd loofbos). Dit noemt men successie.

12.1 Gemeenschappen: definities

Populaties van individuen van een soort worden gekenmerkt door: densiteit, ouderdomsstructuur, nataliteit, immigratie, mortaliteit en emigratie. Een levensgemeenschap is een verzameling van populaties van verschillende soorten die samen voorkomen in ruimte en tijd. Planten- en dierensoorten leven niet chaotisch door mekaar, bepaalde combinaties komen vaak terug.

Gemeenschapsecologen onderzoeken hoe gemeenschappen er uit zien, hun samenstelling, welk verspreidingsareaal ze hebben en de factoren (zowel biotisch als abiotisch) die variatie verklaren. Plantengemeenschappen worden meer onderzocht door immobiliteit. Deze tak van de ecologie noemt men vegetatiekunde.

Gemeenschappen zij collecties van populaties van verschillende soorten. Er zijn erg veel interacties tussen de individuen van verschillende soorten en er zijn collectieve kenmerken.

(Ecosysteem is een verwante term . Een ecosysteem is het geheel van levensgemeenschappen met zijn abiotische omgeving.)

Gemeenschapsecologie kan op verschillende niveaus bestudeerd worden: bv bos, boom en microgemeenschappen.

12.2 Beschrijving van (planten)gemeenschappen

Gemeenschappen kunnen op verschillende manieren worden besproken, we gaan er 3 bekijken:Beschrijving op basis van soortensamenstelling, diversiteit van gemeenschappen en rank-abundantiediagrammen.

12.2.1 Vegetatiebeschrijving

Er zijn verschillende methoden om vegetatie te beschrijven en te classificeren. Wij bespreken de Braun-Blanquetmethode (methode van de Frans-Zwitserse school). Dit is een subjectieve snelle methode met drie hoofdgedachten:

56

1) plantengemeenschappen worden herkend aan hun (totale) floristische samenstelling. (vaak indicatoren)

2) Diagnostische soorten geven door hun gevoeligheid beter het verband met het milieu; zo zijn er kensoorten (hieraan kan men met bijna zekerheid een gemeenschap herkennen), differentiërende species en constante begeleiders (kan je niet echt op rekenen bij classificatie) die samen de classificatie voltrekken.

3) Er wordt een hiërarchisch classificatiesysteem opgesteld waarvan associatie(=abstracte eenheid voor het vergelijken van een plantengemeenschap met het soortconcept) de basiseenheid vormt.

Een eenheid van om het even welk hiërarchisch niveau wordt als syntaxon aangeduid. In concrete zin wordt dit vaak aangeduid met fytocoenose.

Verzadigde gemeenschap: in evenwicht met heersende klimaats- en bodemomstandigheden. Alle soorten die van nature aanwezig kunnen zijn, zijn ook present.Onverzadigde gemeenschappen (rompgemeenschappen) zijn vaak verstoord door bijvoorbeeld concurrentie met exoten of degradatie.

Vegetatiekundig onderzoek op 3 niveaus:

1) analytische fase(veldwerk) bestaat uit exploratie, doelstelling en vraagstelling en beschrijving van vegetatie.

2) De synthetische fase(verwerking) omvat het maken van een vegetatietabel, ordening soorten, tabelleren, computerverwerking, samenvattende tabellen en interpretatie in termen van milieu.

3) De syntaxonomische fase bestaat uit het vergelijken met gepubliceerde synoptische tabellen, een tabel met syntaxon en het inpassen van het syntaxonomisch systeem.

Proefvlakken moeten aan bepaalde voorwaarden voldoen: vegetatie moet uniform zijn en het proefvlak moet groot genoeg zijn om alle regelmatig optredende soorten te bevatten (minimumareaal). De grootte van een proefvlak is afhankelijk van de onderzochte soort (tabel).

Per proefvlak wordt de ruimte-inname of bedekking van elke plantensoort bepaald (%) via verticale projectie. Indien nodig worden nog andere dingen genoteerd.

Hierna volgt het maken van tabellen. Deze worden geordend en dan wordt een vegetatietype bepaald.

12.2.2 Diversiteitsindices

Diversiteitsindices drukken de variatie in een gemeenschap in één getal uit. Er worden meestal 2 cijfers in verwerkt namelijk het aantal soorten en de

57

hoeveelheid van die soorten. (veel verschillende soorten met van elk even veel is beter dan dominerende soorten.

Simpson’s diversiteitsindex: D=1

∑i=1

s

Pi ² waarin Pi de proportie van de soort

t.o.v. het totaal is, en S het totaal aantal soorten in een gemeenschap. Deze index bepaalt de abundantie/dominantie en de soortenrijkdom.

Shannon diversiteitsindex: H=-∑i=1

s

Pi . ln (Pi), deze houdt rekening met de

bedekking en de onderlinge verhouding van planten. Equitabiliteit=eveness= verdeling van soorten over gemeenschap. E=

DDmax=

1

∑i=s

s

Pi ² 1s bij de Simpson-index, bij de Shannon diversiteitsindex is

J= HHmax=−∑

i=1

s

Pi . ln (Pi)

ln (s)

12.2.3 Rank-abundantiediagrammen

12.3 Ruimtelijke patronen van gemeenschappen

12.3.1 Gradiëntenanalyse

12.3.2 Ordening van vegetatieopnamen via gemiddelde Ellenberg-indicatorwaarden

12.3.3 Het probleem van grenzen in gemeenschappen

12.4 Patronen van gemeenschappen in de tijd: successie

12.4.1 Inleiding: fenologische veranderingen en successie

58

12.4.2 Degradatieve successie

12.4.3 Allogene successie

12.4.4 Autogene successie

12.4.5 Mechanismen achter de successie

12.4.6 Het concept Climax

Veel informatie gaat bij die diversiteitsindices verloren.Rank-abundantiediagram wordt gemaakt op basis van het aantal individuen van de soorten of op basis van de bedekking of de biomassa van de soorten.

Gradiëntenanalyse, de meest directe manieren tonen een bijna fotografische voorstelling van het transect. Milieugegevens zijn noodzakelijk. Door middel van Ellenbergwaarden kunnen we deze milieugegevens invullen aan de hand van voorkomende soorten.

Directe gradiëntenanalyse: soorten en vegetatieopnamen worden geordend door informatie van buiten de vegetatie.

Ordinatietechnieken laten toe beschrijvingen van gemeenschappen onafhankelijk van de onderzoeker te ordenen, op basis van kenmerken van beschrijving van vegetaties zelf. Het is een mathematische techniek.

Indirecte gradiëntenanalyse: Hier gebruikt men kenmerken van de vegetatie zelf om vegetatieopnamen te ordenen. Interpretatie van milieugradiënten gebeurt op deze manier.

Ellenberg: Voor de volledige Midden-Europese flora heeft Ellenberg het voorkomen van plantensoorten in relatie tot diverse milieufactoren samengevat in een rangordegetal, de indicatorgetallen. Lichtgetal, temperatuurgetal, continentaliteitsgetal, vochtgetal, reactiegetal (zuurtegraad) en het stikstofgetal.

De formules op bladzijde 19 staan niet in de samenvatting!

Gemeenschappen zijn vaak niet scherp gescheiden in het veld, hier spreekt men van ‘limes divergens’. Als de milieufactoren veranderen zullen ook de gemeenschapssamenstelling wijzigen. ‘limes convergens’ komen voor in bijvoorbeeld landbouwlandschappen. De realiteit zit vaak ergens tussenin.

59

Clements vatte gemeenschappen op als een soort van superorganismen waarvan de onderdelen sterk met elkaar verbonden zijn.

Gleason zag de relaties tussen samen voorkomende soorten als het resultaat van gelijkenissen in hun vereisten en toleranties. Het samen voorkomen is ook een deel toeval. Het is een individualistische opvatting van gemeenschappen.

Abundantie en dominantie veranderen van plaats tot plaats(=ruimtelijke patronen) maar ook in tijd(=temporele factoren)

Successie is evolutie in vegetatie. Die kan optreden doordat ze bijvoorbeeld door de mens met rust werd gelaten. Soorten zullen pas voorkomen als: ze in staat zijn de ruimte te bereiken, ze op die plek geschikte condities vinden en er geen concurrenten, predatoren of parasieten zijn die ze op die plekken uitsluiten. Een betere definitie is ‘niet-seizoenale, gerichte en continue veranderingen van extinctie en kolonisatie op een plaats door populaties van soorten.’ Of ook:’Opeenvolgende veranderingen die zich in een levensgemeenschap voltrekken en waarbij een levensgemeenschap ontstaat of in een andere overgaat.’

Bloeifenologie: Verandering in bloei:bepaalde soorten zijn maar in bepaalde seizoenen zichtbaar door bloei.

Spruitfenologie: Verandering in bovengrondse biomassa, zelfde reden als hierboven

Deze laatste twee worden niet als successie beschouwd.

Degradatieve successie: afbraak van pakket organisch materiaal (bv. dood dier, afvalproduct ervan). Deze stopt als de organische stof volledig is weggewerkt. Ook hier zijn verschillende fasen.

Allogene successie: geen afbraak maar verandering van de habitat in de tijd. Het zijn seriële vervangingen van soorten die het gevolg zijn van veranderende externe geofysicachemische krachten.

Autotrofe successie: Habitat is gebied dat vrijgemaakt wordt voor vestiging van groene planten.

Autogene successie: Successie die het gevolg is van biologische processen, ze treden op op vrijgekomen ruimten.

Primaire successie: Het geëxposeerde substraat werd nog nooit eerder beïnvloed door een levensgemeenschap, bijvoorbeeld een nieuw gevormde duin, een lavaveld, de morene van een gletsjer=minerale afzetting van sedimenten.

Secundaire successie: In dit geval is het geëxposeerde substraat wel al eerder beïnvloed geweest door een levensgemeenschap, er is dan in vele gevallen een zaadbank aanwezig. Brand als vb.

60

Facilitatie: Een vroeg in de successie optredende soort kan de milieucondities of de beschikbaarheid van bronnen in een habitat zodanig wijzigen dat de vestiging van nieuwe soorten mogelijk wordt gemaakt.

Laagveen: dikke pakketten organisch materiaal onder het wateroppervlak, het ontstaan van moerassen, waarin dan later boomsoorten zullen vestigen

Hoogveen: dit is opgebouwd uit de dode delen van Sphagnum(veenmos) soorten.

Inhibitie is het tegengestelde van facilitatie. De soorten die dit doen blokkeren of remmen ontwikkeling van andere vegetatie.

Tolerantie heeft geen effect op volgende soorten. De pioniersoorten verbeteren de omgeving niet voor volgende soorten, zonder de omgeving te verslechteren.

Tilman hechtte veel belang aan de veranderende competitieve mogelijkheden van plantensoorten gedurende successie. De dominantie van soorten wordt beïnvloed door licht en een andere factor, vaak stikstof.

Noble en Slatyer hebben geprobeerd om de kenmerken die de positie van de soorten bepalen te beschrijven. Vooral de manier van herstel naar een verstoring en de mogelijkheden van reproductie onder omstandigheden van competitie.

Monoclimaxtheorie: alle systemen evolueren naar een climax, als die bereikt is wijzigt er niets meer in het systeem. Andere theorieën zijn de polyclimaxtheorie en de climaxpatroonhypothese van Whittaker, er is volgens hem een gradiënt in climaxtypes die geleidelijk langs milieugradiënten veranderen.

13. Hoofdstuk 13 Successiemechanismen zeggen niets over verbreiding of isolatie. Standplaats en competitieverhoudingen staan hier wel centraal.

Eilanden zijn geïsoleerd. Ze bevatten minder soorten dan een vergelijkbare oppervlakte op het vaste land. Er zijn ook habitateilanden zoals bijvoorbeeld meren, bergtoppen, heidegebieden.

Fragmentatie heeft een negatief effect op de soortenrijkdom.

Volgens McArthur & Wilson’s equilibrumtheorie=eilandentheorie: de verschillende oorzaken aan de basis van het verband tussen het aantal species en de oppervlakte van een eiland wordt in essentie bepaald door 1) Het dynamisch evenwicht tussen immigratie en extinctie van soorten. Turnover is hierin het bijkomen en verdwijnen van soorten.2)Het aantal species (S)bij evenwicht is afhankelijk van de oppervlakte(extinctie-bepalend) en van de afstand tot het vasteland(isolatie),(immigratie bepalend.

4 hypothesen: 1) immigratie daalt naarmate S stijgt, 2)extinctie stijgt naarmate S stijgt, 3)Immigratie daalt met toenemende isolatie, 4)extinctie stijgt als de oppervlakte kleiner is, de turnoversnelheid stijgt als de oppervlakte kleiner is.

61

Op eilanden komen vaak endemismen voor.

Kritiek op eilandentheorie:

1. Verschijnen van soorten op eilanden is niet alleen gevolg van immigratie maar ook van autochtone evolutie op eilanden zelf.

2. Immigratie zou constant afnemen naarmate het aantal soorten stijgt op een eiland, de vestiging van soorten op nieuw substraat verloopt aanvankelijk trager dan later

3. Immigratie is niet enkel afhankelijk van afstand tot vasteland, ook door oppervlakte, vorm en oriëntatie.

4. Extinctie(E) wordt niet alleen bepaald door eilandoppervlakte. Soms afhankelijk van immigratie(I). Rescue-effect is het afremmen van extinctie door verhoogde immigratie die de populatie demografisch en genetisch verrijkt. Vaker op minder geïsoleerde eilanden.

5. Soorten zijn niet gelijk, I en E per soort zijn dat dus ook niet.6. Relatie tussen aantal soorten en de oppervlakte is niet altijd onafhankelijk

van verschil in milieudiversiteit.7. De meeste studies op eilanden handelen over dieren en niet over planten.8. Experimenteel is er vaak weinig bevestiging.

Habitateilanden op het land zijn niet helemaal te vergelijken met echte eilanden. De isolatie is er minder groot, de verbreidingsmogelijkheden zijn diverser. Habitateilanden zijn vaak ontstaan door inkrimpen.

Geometrische principes zijn van belang bij het aanleggen van natuurreservaten. Als er gemakkelijker interactie is tussen verschillende soorten zullen er per ‘eiland’ steeds meer soorten worden behouden. De grootteen ruimtelijke schikking zijn dus belangrijk.

Toename van soortenrijkdom in functie van de productiviteit is niet universeel, dit is bijvoorbeeld zichtbaar in graslanden waar men aan bemesting doet, de productiviteit stijgt, de soortenrijkdom neemt sterk af. De soortenrijkdom is vaak zelfs het hoogst met matige niveaus van productiviteit.

Ruimtelijke heterogeniteit, vb. structuurvariatie: veel plekjes met verschillende milieuomstandigheden of bronnen, soorten kunnen co-existeren.

Als een habitat ontstaat vergt het enige tijd voor soorten om die habitat te bereiken.

Latitudinale gradiënten: verspreiding van soorten naargelang breedteligging.

Altitudinale gradiënten: verspreiding van soorten naargelang hoogte.

62