Container Fysiologie

Week 1

Naam:Klas:

Fysiologie InleidingDe fysiologie is de wetenschap die de levensverrichtingen (zoals de stofwisseling, de werking van het zenuwstelsel) van organismen bestudeert. Terwijl de histologie de structuur van cellen, weefsels en organen, bestudeert, en de anatomie de morfologie en de macroscopische structuur beschrijft, houdt de fysiologie zich bezig met de werking van de stofwisseling en de mechanismen ervan.Deelgebieden en belangrijke onderwerpen binnen de fysiologie zijn onder andere:

Week 1: Bewegingsfysiologie ( motoriek ) Neurofysiologie

de werking van het zenuwstelsel Week 2: Zintuigfysiologie , de werking van de zintuigen :

Gezichtsvermogen Gehoor Evenwichtsorgaan Somatosensoriek Reukzin Smaak

Week 3: Endocrinologie de hormoonhuishouding

week 4: Opbouw , afbraak en omvorming van stoffen de spijsvertering en de stofwisseling de werking van de nieren de regulatie van het hart en de bloedsomloop de longen, de ademhaling en de gasuitwisseling tussen

longcapillairen en longblaasjes Week 5: Celfysiologie

de homeostase Week 6: Toets

Inhoud:1. Het zenuwstelsel

1.1. Steuncellen1.2 Neuronen1.3. Zenuwen

2. Algemene werking2.1. Membraanpotentiaal2.2. Depolarisatie, actiepotentiaal en repolarisatie2.3. Impulsgeleiding2.4. Impulsoverdracht2.5. Neurotransmitters

3. Centrale zenuwstelsel3.1. Ruggenmerg3.2. Hersenstam3.3. Reflexen3.4. Kleine hersenen3.5. (Hypo)thalamus-hypofyse-systeem3.6. Grote hersenen3.7. Schorsgebieden3.8. Geheugen3.9. Slapen3.10. Hersenwerking zichtbaar maken

4. Autonome zenuwstelsel4.1. Werking van het autonome zenuwstelsel4.2. Regelkringen

5. Bewegen5.1. Het skelet5.2. Spieren van romp van ledematen5.3. Dwarsgestreepte spieren5.4. Myofibrillen5.5. De motorische eenheid5.6. Actiepotentiaal in een spiervezel

1. Het zenuwstelselHet zenuwstelsel heeft een aantal erg belangrijke functies, namelijk: 

Regeling van de homeostase.  Inwendige weefsels en organen worden in hun activiteit aangestuurd door het zenuwstelsel;

Coördinatie van de activiteiten van organen. Wanneer meerdere organen tegelijk werken, moeten ze goed op elkaar afgestemd zijn. Bijvoorbeeld: spreken is een samenspel van borst, stembanden, keel- en mondholte, tong en wangen;

Coördinatie van de contacten met de buitenwereld. Waarnemen en daarop reageren zijn noodzakelijk om je te kunnen handhaven. Dan moet je niet alleen denken aan bijvoorbeeld vluchten, voedsel verzamelen, maar ook aan sociale activiteiten als communiceren en in groepsverband functioneren.

Coördinatie van psychische functies. De werking van het zenuwstelsel heeft te maken met bewustzijn en zaken als leren en herinneren, stemmingen en emoties, denken, muzikaliteit en creativiteit.

Het zenuwstelsel wordt qua anatomie (bouw en ligging verdeeld) in het centrale en het perifere deel. Het centrale zenuwstelsel, bestaande uit de hersenen en het ruggenmerg ligt in een benig omhulsel, respectievelijk de schedel en de wervelkolom. Het perifere zenuwstelsel bestaat uit de zenuwen die de organen van het lichaam met hersenen en ruggenmerg verbinden.Het zenuwstelsel kan ook naar functie worden ingedeeld. Dan onderscheid je het animale en het autonome zenuwstelsel. Het animale zenuwstelsel regelt de wisselwerking tussen het individu en de omgeving. Het is betrokken bij je bewuste handelingen in verband met de gebeurtenissen om je heen; het speelt een hoofdrol in je gedrag. Het animale zenuwstelsel bestuurt de dwarsgestreepte skeletspieren; dit zijn de doelwitorganen.Het autonome zenuwstelsel regelt en coördineert de organen die te maken hebben met het levensonderhoud van de cellen; het regelt de hartwerking, de spijsvertering, de uitscheiding enzovoort. De doelwitweefsels zijn dan ook: de gladde spieren, de klieren en de hartspier. Het autonome zenuwstelsel werkt nauw samen met het endocriene stelsel (en met het animale zenuwstelsel).

1.1. SteuncellenHet zenuwstelsel bestaat uit goed geordend en herkenbaar zenuwweefsel. In het zenuwweefsel zijn (maar) twee typen cellen te onderscheiden: neuronen (zenuwcellen) en steuncellen in een verhouding van 1:10. Neuronen zijn impulsgeleidende cellen waarop de werking van het zenuwstelsel gebaseerd is. Steuncellen dienen vooral het onderhoud en bescherming van de neuronen. Ze spelen tevens een rol bij het verhogen van de snelheid van de impulsgeleiding. In het centrale zenuwstelsel bevinden zich drie typen steuncellen. Ze worden met een verzamelnaam gliacellen genoemd. Het zijn de astrocyten, oligodendrocyten en de gliacyten.

De astrocyten zijn ongeveer even groot als neuronen. Ze voorzien de neuronen van voedingsstoffen en voeren afvalstoffen af. Ze zijn heel belangrijk voor het bewaken van de homeostase in de hersenen.Oligodendrocyten zijn vrij klein. Elke cel heeft zo’n vijftig lange uitlopers, die elk rond de neuronuitloper van een neuron gewikkeld zijn. Zo ontstaat een relatief dikke koker, die gevuld is met een vetachtige stof, myeline. Deze koker wordt myelineschede genoemd. De schede is regelmatig onderbroken. Deze onderbrekingen zijn de zogenoemde insnoeringen van Ranvier. van Ranvier. Microglyocyten (microglia) zijn kleine spinachtige cellen die zich tussen het zenuwweefsel kunnen verplaatsen. Ze ruimen vooral lichaamsvreemde en aangetaste cellen (door fagocytose) op. Je kunt ze vergelijken met witte bloedcellen (macrofagen). Microglia vormen het immuunsysteem van het CNS.

In het perifere zenuwstelsel zijn de meeste neuronuitlopers omwikkeld door steuncellen, de cellen van Schwann. Deze bevatten ook myeline, net als de uitlopers van de oligodendrocyten van het CZS. De cellen van Schwann zijn vele keren om de neuriet gerold en voorzien de neuriet zo van zijn myelineschede. Deze schede wordt dan ook de schede van Schwann genoemd. De schede van Schwann heeft veel zogeheten insnoeringen van Ranvier. Elk segmentje tussen twee onderbrekingen is één cel van Schwann. van Schwann. De schede van Schwann heeft zowel een isolerende als verzorgende en ondersteunende functie. Je kunt ze de oligodendrocyten van het perifere zenuwstelsel noemen. De aanwezigheid van de myelineschede heeft een grote invloed op de snelheid van de impulsgeleiding

 

1.2 NeuronenHoewel er verschillende typen neuronen zijn, is de bouw van elk neuron ongeveer hetzelfde. Een neuron heeft een relatief groot cellichaam, met veel korte celuitlopers. Dit zijn dendrieten die impulsen naar het cellichaam toe geleiden.Er is één (meestal lange) celuitloper die impulsen van het cellichaam wegvoert naar een ander neuron, een spier of een klier. Deze celuitloper is het axon ofwel de neuriet. De meeste lange axonen zijn omhuld door een myelineschede met geregeld een insnoering van Ranvier. Het axon eindigt in kleine vertakkingen of verbredingen die de overdrachtsplaats vormen naar de volgende cel: dit is een ander neuron, een kliercel of een spiercel. In een neuronuitloper is altijd sprake van éénrichtingverkeer! Op grond van hun functie onderscheid je drie typen neuronen:

Sensorische neuronen (ook aangeduid als sensibele neuronen genoemd). Ze vervoeren impulsen van de sensoren in het lichaam naar het centraal zenuwstelsel. Ze hebben maar één dendriet, die heel lang kan zijn; het axon kan ook lang zijn. Bij uitzondering bezit de dendriet ook een myelineschede. Axon en dendriet lijken dus veel op elkaar; alleen aan de functie zie je het verschil: de impulsrichting in de dendriet is van periferie (bijvoorbeeld huid, ingewanden, spieren) naar cellichaam. Het axon stuurt de impulsen naar het centraal zenuwstelsel (meestal het ruggenmerg).

Motorische neuronen. Ze vervoeren impulsen van het centraal zenuwstelsel naar de rest van het lichaam. Ze verbinden het centraal zenuwstelsel met de uitvoerders: de spieren en de klieren. Deze neuronen hebben een groot cellichaam, meerdere korte dendrieten en één lang axon. Het axon eindigt in een verbreding of vertakking.

Schakelneuronen (ofwel schakelcellen). Ze dragen impulsen over van het ene op het andere neuron. Dendrieten en axon zijn meestal kort. De meeste neuronen in het ruggenmerg en in de hersenen zijn schakelcellen.

 

1.3. ZenuwenEen zenuw is opgebouwd uit honderden axonen. Zenuwen maken deel uit van het perifere zenuwstelsel.Zenuwen en hun axonen zijn goed ingepakt: elke axon is omgeven door een laagje myeline met daar omheen een bindweefsellaagje. Honderden axonen vormen een zenuwbundel, die omgeven wordt door een vrij dikke bindweefselmantel. Meerdere zenuwbundels bij elkaar vormen de zenuw, die op zijn beurt ook weer een bindweefseljasje heeft. De meeste zenuwen bevatten zowel sensorische als motorische axonen; ze worden gemengde zenuwen genoemd.

 

2. Algemene werkingDe werking van het zenuwstelsel verloopt in een bepaald patroon, dat uit drie functionele fasen bestaat: sensorische input - verwerking - motorische output.

 

Veranderingen, buiten of binnenin het lichaam, wordt door sensoren (zintuigen) in het lichaam waargenomen. Een sensor is een gespecialiseerde cel, vaak verwant aan een neuron, die gevoelig is voor een bepaalde verandering in zijn omgeving. De sensor wordt door de verandering geprikkeld, hij ‘vertaalt’ de prikkels in impulsen (elektrische en chemische signalen), en stuurt ze via zenuwen naar het centrale zenuwstelsel. Het opvangen van prikkels door sensoren heet sensorische input.In het centrale zenuwstelsel vindt verwerking van de sensorische input plaats.

Allereerst ontvangt het centrale zenuwstelsel de informatie van de sensoren en beoordeelt het de betekenis van de informatie, vooral in verband met een mogelijke bedreiging, zoals fysieke beschadiging van (delen van) het lichaam. Vervolgens bepaalt het centrale zenuwstelsel of en hoe het lichaam er op moet reageren.Wanneer er gereageerd gaat worden op een inwendige of uitwendige verandering stuurt het zenuwstelsel remmende of stimulerende impulsen naar de betreffende doelwitorganen of weefsels, de effectoren genoemd. De effectoren zijn altijd spieren of klieren. Het aansturen door het zenuwstelsel van de effectoren wordt motorische output genoemd.

2.1. MembraanpotentiaalBij alle levende cellen bestaat een meetbaar potentiaalverschil tussen de binnenkant en de buitenkant van de celmembraan. Dat spanningsverschil noem je de membraanpotentiaal. Het wordt veroorzaakt doordat de lading binnen de cel negatiever is dan buiten de cel. De membraanpotentiaal varieert tussen de -50 en -100 mV. Er is een ladingsverschil doordat in de cel meer negatieve deeltjes in oplossing zijn dan buiten de cel.

De opwekking en voortgeleiding van elektrische signalen in neuronen zijn gevolgen van veranderingen van de membraanpotentiaal en treden op wanneer de ionenconcentraties binnen en buiten de celmembraan veranderd zijn.

In een neuron in rust is de concentratie K+-ionen binnen de cel hoger dan daarbuiten. Voor de Na+-ionen geldt het omgekeerde: er zijn meer Na+-ionen buiten dan binnen de cel. Binnen de cel bevinden zich veel negatief geladen eiwitmoleculen en relatief weinig Cl- -ionen. Buiten de cel zijn er juist heel veel Cl- -ionen en weinig negatief geladen eitwitmoleculen. De verdeling van de geladen deeltjes rondom de celmembraan veroorzaakt een negatieve binnenkant en een positieve buitenkant, resulterend in een potentiaalverschil. In rust is de binnenzijde van de cel dus negatief geladen ten opzichte van de buitenzijde. Dit ladingsverschil is te meten: het bedraagt -70 mV. Je noemt het de rustpotentiaal.Onder invloed van het potentiaalverschil zullen allerlei kleine, negatief geladen ionen via de poriën in de celmembraan naar buiten diffunderen. Het omgekeerde gebeurt met positieve ionen. Op den duur zou de membraanpotentiaal verdwijnen, maar het wordt door twee mechanismen gehandhaafd. 1. Het eerste mechanisme wordt veroorzaakt door de doorlaatbaarheid (permeabiliteit) van de celmembraan; deze is voor de verschillende ionen niet gelijk. 2. Het tweede mechanisme is een enzymatische pomp in de celmembraan die ervoor zorgt dat de Na/K-verhouding constant blijft. De Na/K-pomp werkt de Na+-ionen actief de cel uit en brengt K+-ionen actief naar binnen. Als energiebron gebruikt de pomp ATP. Het gevolg van de pompwerking is dat er in rust 30x zoveel K-ionen in de cel als buiten de cel en maar 10x zoveel Na-ionen buiten de cel als in de cel.

2.2. Depolarisatie, actiepotentiaal en repolarisatieDepolarisatieEen chemische of elektrische prikkeling kan de rustpotentiaal veranderen. Prikkeling van de celmembraan blijkt de membraanpermeabiliteit voor Na+-ionen te verhogen. Hierdoor komt een Na-instroom op gang. De Na+-ionen stromen de cel binnen via een soort kanaaltje, waarin tijdelijk een ‘sluisje’ opengaat. Door de stroom van positieve ionen neemt het potentiaalverschil af, want de buitenkant van het celmembraan wordt minder positief ten opzichte van de binnenkant. De verkleining van het potentiaalverschil wordt depolarisatie genoemd. De depolarisatie wordt stormachtig en is niet meer te stuiten, zodra er tenminste 20 mV van het rustpotentiaal wordt 'afgesnoept'. Met andere woorden: de drempelwaarde voor het zeker doorgaan van de depolarisatie (waardoor er eventueel een impuls opgewekt kan worden) ligt ongeveer bij de -50mV. De depolarisatie als gevolg van de Na-instroom wordt een fractie van een seconde later gevolgd door een K-uitstroom, doordat de K-permeabiliteit als reactie op de Na-instroom groter wordt. De kaliumionen werken de depolarisatie juist tegen en samen met de natrium/kalium-pomp zal even later de rustpotentiaal weer bereikt worden. De depolarisatie kost de cel geen energie, de herstelfase wel.Bekijk de animatie op bioplek.ActiepotentiaalDe rustpotentiaal kan dus worden verstoord door binnenkomende prikkels vanuit bijvoorbeeld een zintuigcel of vanuit andere neuronen. Wanneer de depolarisatie van de celmembraan sterk genoeg is en snel genoeg plaatsvindt, treedt een bijna explosieve verhoging van de permeabiliteit voor Na-ionen op. Er gaan veel kanaaltjes open staan. Het potentiaalverschil daalt heel snel en draait zelfs om ten opzichte van het rustpotentiaal (= ompoling): het maximale potentiaalverschil kan oplopen tot +30 mV.Je begrijpt hieruit dat de binnenkant van het celmembraan positief is geworden ten opzichte van de buitenkant. Deze ompoling duurt minder dan 1 milliseconde (ms) en is hoofdzakelijk het gevolg van de Na-instroom. Wanneer de drempelwaarde overschreden wordt, is het proces

niet meer te stoppen. Er ontstaat dan een impuls. De daarbij optredende totale ladingsverandering wordt actiepotentiaal genoemd. Wordt de prikkeldrempel niet overschreden, dan dooft de depolarisatie uit en treedt geen actiepotentiaal op. Er is dus bij impulsopwekking sprake van een 'alles-of-niets-wet': is de drempelwaarde overschreden, dan ontstaat er een actiepotentiaal waarvan de snelheid en de hoogte onafhankelijk is van de prikkelduur en de prikkelsterkte die de impuls veroorzaakte.RepolarisatieDirect na het ontstaan van het actiepotentiaal start de K-uitstroom. Hierdoor herstelt de rustpotentiaal, de Na-instroom is inmiddels gestopt. De K-uitstroom komt trager op gang (2 ms) en stopt ook niet zo abrupt, waardoor de repolarisatie eventjes 'doorschiet' iets onder de -70 mV. Zodra de rustpotentiaal bereikt is (= elektrisch herstel), zorgen de Na/K-pompen ervoor dat de ionverhoudingen binnen en buiten de membraan in evenwicht komen (= chemisch herstel). Gedurende de tijd dat het actiepotentiaal ontstaat - dus tijdens de Na-instroom en de beginnende K-uitstroom - is de celmembraan totaal ongevoelig voor prikkels, hoe sterk die ook zijn. Deze periode wordt de absolute refractaire periode genoemd en duurt hooguit 1 ms. Er kan in die tijd geen nieuw actiepotentiaal ontstaan. De periode hierna tot en met het chemisch herstel, zo'n 20 - 200 ms lang, heet de relatieve refractaire periode. Gedurende de relatieve refractaire periode is de celmembraan wel te prikkelen, maar de prikkels moeten veel sterker zijn dan 'normaal'.

2.3. ImpulsgeleidingDe ompoling van de membraanpotentiaal leidt zoals je zag, tot een actiepotentiaal, waarna zich op die plaats de oorspronkelijke toestand herstelt. Tijdens de actiepotentiaal is er een spanningsverschil tussen dit stukje van de celmembraan en de stukjes celmembraan ter weerszijden ervan. Hierdoor gaan er elektrische stroompjes lopen tussen het geprikkelde deel van de celmembraan en de nog niet geprikkelde delen. Die stroompjes zijn de prikkel voor de opwekking van opnieuw een actiepotentiaal, nu dus in het stukje celmembraan naast het eerste. Actiepotentialen ontstaan dus steeds opnieuw, ze worden niet voortgeleid; hoewel de aanduiding impuls'geleiding' dat wel doet vermoeden.

 

Wanneer je een axon ergens in het midden kunstmatig zou prikkelen, zou de impuls beide kanten uit gaan. In een natuurlijke situatie zal de impulsgeleiding altijd in één richting verlopen. Dat komt doordat op de plaats waar de impuls net was, de celmembraan nog niet te prikkelen is vanwege de refractaire periode.

Hoe kan het nu dat in het centrale zenuwstelsel informatie kan binnenkomen over verschillende prikkelsterkten, terwijl er toch sprake is van een alles-of-niets-wet? De sterkte van elke individuele impuls is toch altijd hetzelfde? Dat is ook zo, maar de impulsfrequentie kan wel variëren. De zintuigcel kan de sterkte van de prikkel 'vertalen' in het aantal actiepotentialen per tijdseenheid, dus in de impulsfrequentie. Sterke prikkels leiden tot een hogere impulsfrequentie (=actiepotentiaalfrequentie) dan zwakke prikkels. Uiteraard speelt de prikkeldrempel van de zintuigcel zelf ook nog een rol.Hoe snel kan een impuls voortgeleid worden?Uit onderzoeken is gebleken dat in één organisme erg veel variatie bestaat in de snelheid van de impulsgeleiding. Op de eerste plaats komt dat doordat er verschillen in diktes bestaan. Hoe dikker de neuronuitloper, des te sneller is de impulsgeleiding. De snelheid varieert van enkele centimeters per seconde in hele dunne axonen tot 100 m/sec in bepaalde 'reuzen'-axonen bij bijvoorbeeld inktvisachtigen.Een tweede factor die invloed heeft op de snelheid van de impulsgeleiding is de aan- of afwezigheid van een myelineschede. In neuronen met een myelineschede, vindt de depolarisatie alleen plaats in de insnoeringen, de knopen van Ranvier. De impulsgeleiding gaat dan ook sprongsgewijs, en veel sneller dan in ongemyeliniseerde neuronuitlopers; de impuls bereikt in lange gemyeliniseerde axonen snelheden van 100 m/sec. 

2.4. ImpulsoverdrachtImpulsen die in een zintuigcel zijn opgewekt en verder verwerkt moeten worden, maken verschillende keren een overstap naar een volgende (zenuw)cel. Op zijn minst zijn daar drie cellen bij betrokken.

De impulsoverdracht gebeurt op zeer gespecialiseerde contactplaatsen, de synapsen. De neuron die een impuls overdraagt op een volgende neuron heet de presynaptische neuron; de cel die de impuls ontvangt wordt de postsynaptische cel genoemd. De ruimte tussen pre- en postsynaptische cel is de synapsspleet.In het uiteinde van de presynaptische cel bevinden zich heel veel synaptische blaasjes. In elk blaasje zitten duizenden moleculen van een bepaalde signaalstof, een neurotransmitter. De neurotransmitter komt vrij in de synapsspleet zodra een impuls de presynaptische celmembraan depolariseert. Hierbij spelen calciumionen een grote rol; ze zorgen er voor dat een elektrische impuls wordt omgezet in een chemisch signaal. Depolarisatie van de presynaptische membraan veroorzaakt namelijk een plotselinge instroom van Ca2+, waardoor de intracellulaire calciumconcentratie fors toeneemt. Dit is voor de synaptische blaasjes een

prikkel om te fuseren met de presynaptische membraan en door middel van exocytose hun neurotransmitter in de synapsspleet te storten. Er kunnen wel duizenden blaasjes reageren op één enkele actiepotentiaal!De postsynaptische membraan is gespecialiseerd in het opvangen van de neurotransmitter. Er steken receptoren uit de membraan naar buiten waaraan de neurotransmittermolecuul zich hecht. Zodra de neurotransmitter aan de receptor vast zit, gaat een ionkanaaltje in de celmembraan open. Daardoor komt een ionenstroom op gang die kan resulteren in een depolarisatie en - mits de drempelwaarde wordt overschreden - in een actiepotentiaal.Vrijwel direct nadat zo'n neurotransmitter-receptor-complex is gevormd, valt het weer uit elkaar, want bepaalde enzymen in de synapsspleet breken de neurotransmitterstof heel snel af. Na het uiteenvallen van het complex sluit het ionkanaaltje in de membraan. Wanneer de postsynaptische membraan snel en sterk genoeg depolariseert ontstaat een actiepotentiaal en kan de impuls gaan ‘lopen'.Bekijk de animatie op bioplek.

2.5. NeurotransmittersDat een synaps niet zomaar een 'doorgeefluik' van impulsen is, blijkt uit het feit dat actiepotentialen die in de presynaptische membraan ontstaan soms juist geen aanleiding geven tot een postsynaptiche depolarisatie. Dat komt doordat er ook remmende ofwel inhiberende neurotransmitters zijn, die niet depolariserend, maar hyperpolariserend op de postsynaptische membraan werken. Bij hyperpolarisatie wordt het potentiaalverschil niet verlaagd, maar juist verhoogd (binnen de membraan wordt het nog negatiever). Hierdoor wordt de celmembraan minder prikkelbaar. De synapsen die er voor zorgen dat er in de volgende cel weer een actiepotentiaal ontstaat, produceren exciterende neurotransmitters.

Elke neuron maakt maar één soort neurotransmitter. Er kunnen honderden synapsen aangesloten zijn op één enkel neuron, een deel daarvan is exciterend en een deel is inhiberend. Of er uiteindelijk een actiepotentiaal ontstaat, hangt af van de uitkomst van de optelsom van plussen (exciterend) en minnen (inhiberend).Een veel voorkomende neurotransmitters is acetylcholine. Motorische neuronen die skeletspieren aandrijven hebben veelal synapsen met acetylcholine. Het is een exciterende neurotransmitter en zet de spiervezel aan tot samentrekking (zie verderop in dit hoofdstuk. Andere stimulerende neurotransmitters zijn glutamaat, adrenaline en dopamine, werkzaam

in neuronen van het autonome zenuwstelsel en van het centrale zenuwstelsel. Een aan dopamine verwante stof is serotonine, dit is een remmende neurotransmitter. Dopamine en serotonine komen veel in de hersenen voor en beïnvloeden stemming, aandacht en leerprocessen. Een verstoord evenwicht tussen deze twee stoffen wordt in verband gebracht met bepaalde aandoeningen. De ziekte van Parkinson heeft te maken hebben met een tekort aan dopamine in de hersenen; teveel dopamine wordt geassocieerd met schizofrenie. Sommige drugs, zoals LSD, veroorzaken hallucinaties doordat ze binden aan dopamine- en serotoninereceptoren van postsynaptische neuronen.Een in 1970 ontdekte neurotransmittergroep is die van de endorfines, natuurlijke pijnstillers, die in hersencellen geproduceerd worden gedurende lichamelijke of emotionele stress; ze verzachten pijngevoelens. Stoffen als heroïne en morfine hechten aan dezelfde receptoren als de endorfines, maar brengen - meestal in verhevigde mate - bijverschijnselen teweeg zoals minder urineproductie, minder transpiratie, euforie en verslaving. Onthoudingsverschijnselen bij afkicken worden onder andere veroorzaakt doordat het lichaam zelf geen endorfines meer aanmaakt, doordat verwante stoffen van buiten het lichaam regelmatig en in overmaat op de receptoren aangrepen. Wie ophoudt met gebruiken voelt dan alle pijn en andere onaangename gevoelens, die in normale situaties door de endorfines worden onderdrukt.

3. Centrale zenuwstelselHet centrale zenuwstelsel bestaat uit de hersenen en het ruggenmerg en is grotendeels beschermd door botten. De hersenen liggen binnen de schedelbeenderen en het ruggenmerg ligt in het wervelkanaal van de wervelkolom.

Het zenuwweefsel van het centrale zenuwstelsel bestaat uit miljarden neuronen die zeer dicht bij elkaar liggen. Een kubieke centimeter hersenweefsel kan uit enkele miljoenen neuronen bestaan, die elk met weer duizenden andere neuronen contact maken.Wanneer je delen van het zenuwstelsel in het echt zou bekijken, zou je opvallende kleurverschillen zien. Is het zenuwweefsel bruinig-grijs dan heb je met grijze stof te maken. Grijze stof bestaat voornamelijk uit cellichamen en dendrieten.

Is de zenuwstructuur wit, dan is het witte stof, en gaat het om gemyeliniseerde neuronuitlopers (myeline is wit).Functioneel is grijze stof te karakteriseren als schakelcentrum, en de witte stof als geleidingsweg. Witte stof zijn zenuwen en banen. Grijze stof zijn kernen en zenuwknopen.Een baan (of tractus) is een bundel gemyeliniseerde axonen, maar dan bënnen het centrale zenuwstelsel. We onderscheiden opstijgende banen (van beneden naar boven), met sensorische axonen, en afdalende banen (van boven naar beneden), met motorische axonen. In de hersenen bevinden zich banen die de hersendelen onderling verbinden. Waar banen zijn is dus witte stof. Een kern is een ophoping cellichamen en dendrieten met een gemeenschappelijke functie bë-nnen het centrale zenuwstelsel. Een kern is grijze stof. Een zenuwknoop ofwel ganglion is ook een kern, maar dan buiten de hersenen. 

3.1. RuggenmergHet ruggenmerg is het deel van het centraal zenuwstelsel dat in de wervelkolom ligt. Het strekt zich uit van het achterhoofdgat van de schedel tot ongeveer de eerste lendenwervel. Tussen elke wervel ontspringen vier bundels zenuwvezels. Aan de buikzijde zijn dat motorische, aan de rugzijde sensorische zenuwvezels. Ze worden de voor- en de achterwortels genoemd. Op korte afstand van het ruggenmerg komen de wortels samen en vormen ze links en rechts van het ruggenmerg een gemengde zenuw.

Er zijn in totaal 32 paar ruggenmergszenuwen. Op de plaats waar sensorische en motorische vezels samenkomen zie je een verdikking. Deze wordt veroorzaakt door de cellichamen van de sensorische neuronen, die daar een ganglion (ruggenmergszenuwknoop) vormen. Daar zijn dus ook 32 van.Wanneer je het ruggenmerg doorsnijdt heeft het binnenste deel de vorm van een vlinder. Dit is de grijze stof, die bestaat uit vele cellichamen van de motorische neuronen en van de schakelcellen. Midden in de vlinderfiguur bevindt zich het centrale kanaal, gevuld met hersenvocht. Rondom de vlinderfiguur bevindt zich de witte stof met hoofdzakelijk gemyeliniseerde axonen. Deze vormen de opstijgende en afdalende banen.Het ruggenmerg is te beschouwen als een zeer drukke snelweg, waarlangs het impulsenverkeer zich af en aan beweegt, vanuit en naar de periferie en de grote regelcentrale, de hersenen. 

3.2. HersenstamTer hoogte van het achterhoofdsgat in de schedel gaat het ruggenmerg over in de hersenstam. De hersenstam is net als het ruggenmerg een zeer belangrijke verbindingsweg. De hersenstam bestaat uit drie delen: (van onder naar boven) het verlengde merg, de brug van Varol (ook pons genoemd) en de middenhersenen. Er ontspringen 12 paar - perifere - zenuwen uit de hersenstam. Ze worden daarom hersenzenuwen genoemd. De meeste hiervan 'bedienen' het hoofd; sommige zijn sensorisch en vervoeren impulsen vanuit de zintuigen; andere zijn motorisch en besturen allerlei aangezichtsspieren en de mond.

 Het verlengde merg ziet er hetzelfde uit als het ruggenmerg: bij doorsnede een grijze ‘vlinderfiguur' (schakelcellen) en daar omheen witte stof (banen). De banen bestaan uit de opstijgende en afdalende banen van het ruggenmerg en bovendien uit twee behoorlijk dikke banen met alleen maar motorische zenuwvezels. Deze laatste twee zijn de piramidebanen, die elkaar kruisen op de overgang van het verlengde merg en het ruggenmerg. De plaats heet de piramidekruising. De piramidebanen lopen naar de bijbehorende motorische neuronen (piramidecellen) in de grote hersenen.Het verlengde merg herbergt in de grijze stof een aantal zeer belangrijke regelcentra, die te maken hebben met de precieze afstemming van allerlei autonome processen in het lichaam. Enkele regelcentra zijn: het hartregulatiecentrum (regelt de bloeddruk), het ademcentrum (regelt de ademfrequentie) en het temperatuurregulatiecentrum. In de grijze stof bevinden zich ook de olijfkernen, te zien als verdikkingen tussen de uittredende hersenzenuwen. De olijfkernen zijn schakelcentra voor informatie betreffende het evenwicht. Deze informatie kan via deze kernen meerdere kanten uit verspreid worden: naar

de grote hersenen (bewustwording), naar de kleine hersenen (coë¶rdinatie tussen balans en beweging) en naar andere delen van de hersenstam (reflexen).

Hieronder zie je het onderaanzicht van de hersenen met de oorsprong van de hersenzenuwen. Rood: motorische axonen; blauw: sensorische axonen. De zenuwen worden gewoonlijk met Romeinse cijfers aangegeven: I = reukzenuw; II = oogzenuw; III = oogspierzenuw en ooglidspierzenuwt; IV = oogspierzenuw; V = drielingzenuw; VI = oogspierzenuw; VII = aangezichtszenuw; VIII = ‘achtste’ zenuw, (gehoor en evenwicht); IX = tong-keelzenuw; X = zwervende zenuw; XI = hulpzenuw; XII = ondertongzenuw

3.3. ReflexenWanneer je vanuit een donkere ruimte een verlichte kamer ingaat, vernauwen je pupillen in je ogen. Wanneer je met een blote voet in een punaise trapt, til je razendsnel je voet op. Op dat moment zullen in je andere been bepaalde spieren aangespannen worden om te voorkomen

dat je omvalt. De snelle acties komen tot stand door reflexen.Een reflex is een onmiddellijke, automatische motorische reactie op een of andere prikkeling. Een reflex verloopt erg snel doordat de sensorische impulsen (vanuit het zintuig) in het ruggenmerg of in het verlengde merg direct overgeschakeld worden op motorische neuronen. De overschakeling gebeurt dus op dezelfde hoogte in verlengde merg of ruggenmerg als waar de impuls binnenkwam. 

Reflexen gebeuren buiten de wil om. Veel reflexen verlopen zonder dat je het merkt. Dan zijn de reflexen van het autonome zenuwstelsel, die betrekking hebben op glad spierweefsel (holle organen), op de hartspier en op klieren (bijvoorbeeld speekselklieren).Reflexen waarbij dwarsgestreepte spieren zijn betrokken, zijn we ons wel bewust en we kunnen er soms zelfs invloed op uitoefenen. Een voorbeeld is de terugtrekreflex. Je kunt dit reflex helemaal onderdrukken, als je hem verwacht. Je weet van te voren wat er gaat gebeuren, je geeft eigenlijk van te voren al opdracht aan de spieren om niet aan te spannen wanneer de prikkeling optreedt. Zo is het mogelijk bij de bloedprik in je vinger je hand niet

terug te trekken en bij verbranding de hete pan niet te laten vallen. De prikkels die leiden tot een reflex (zoals de punaise in je voet) word je je korte tijd later (nádat je je voet al hebt opgetild) wel bewust, omdat er ook impulsen naar de grote hersenen gaan. Wanneer je dan begrijpt wat het 'gevaar' is, stap je - bewust - over de punaise heen.De reflexboog is de weg die de impuls aflegt vanaf de plaats van prikkeling tot de spier of de klier. De onderdelen van de reflexboog zijn achtereenvolgens:

- een zintuigcel;- een sensorisch neuron;- schakelcel(len) in ruggenmerg of hersenstam;- een motorisch neuron;- een spier- of kliercel.In de figuur is de reflexboog bij een kniepeesreflex weergegeven. Geeft iemand een tik tegen je kniepees, dan wordt de spanning in de kniepees verhoogd. Het gevolg is dat bepaalde spiercellen in de bovenbeenspier uitgerekt worden. De rekking wordt door zintuigcellen in de spier waargenomen ‘gevoeld' , impulsen worden opgewekt en via sensorische neuronen naar het ruggenmerg gestuurd. Daar wordt de impuls overgedragen op motorische neuronen, die de spier stimuleert om samen te trekken: het kniegewricht wordt gestrekt en het onderbeen wipt omhoog. De natuurlijke oorzaak van het kniepeesreflex is het achteroverhellen van je lichaam. Door de reflex wordt het kniegewricht gestrekt, waardoor het bovenbeen als het ware naar voren wordt getrokken. Soortgelijke reflexen voorkomen het omvallen van je lichaam. Wanneer je rustig gaat staan met je ogen dicht, merk je dat deze reflexen voortdurend werkzaam zijn: je wiebelt een klein beetje op en neer. Wanneer je op de knieën over het grind kruipt, werkt de kniepeesreflex ook!Veel reflexen hebben een beschermende functie; denk aan het terugtrekreflex bij de punaise of de hete kachel. Reflexen waarbij de ledematen betrokken zijn verlopen via ruggenmergszenuwen, het zijn ruggenmergreflexen. Ook de ontlastingsreflex en de urinelozingreflex verlopen via het ruggenmerg. Er zijn ook hersenstamreflexen, die betreffen het hoofd, gezicht, hals en nek. Het schakelcentrum is de hersenstam. In de bron staan veel hersenstamreflexen genoemd.  

3.4. Kleine hersenenDe kleine hersenen liggen boven en achter de hersenstam. Ze bestaan uit twee helften. Ze zijn betrokken bij de regulatie en coördinatie van de lichaamsbewegingen. Je ziet dat hier de grijze stof aan de buitenkant ligt en de witte stof in het centrum. De grijze stof wordt schors genoemd en de witte stof merg. Om nog meer ruimte te scheppen is het schorsoppervlak sterk geplooid.

De kleine hersenen coördineren je houding, bewegingen en motoriek. Hiertoe staan ze in verbinding met de grote hersenen, de hersenstam en het ruggenmerg; er is een constante stroom informatie van en naar deze delen van het zenuwstelsel.Een bewuste beweging, bijvoorbeeld het oppakken van een pen om te gaan schrijven, wordt door de grote hersenen aangestuurd. De spieren die bij deze handeling in actie moeten komen worden via de motorische neuronen geprikkeld. Tegelijk gaat er als het ware een kopie van de bedoelde bewegingen naar de kleine hersenen. Zodra de beweging op gang is nemen de kleine hersenen de coördinatie over: de hand die naar de pen gaat moet op tijd afgeremd worden, de hand pakt de pen (je grijpt er niet naast), de pen moet met een gelijkmatige beweging naar het papier gebracht worden enzovoort. Er moet ook voortdurend sensorische informatie terug, dat gebeurt via het verlengde merg en de hersenstam. 

3.5. (Hypo)thalamus-hypofyse-systeemTussen de hersenstam en de grote hersenen liggen twee regelcentra: de thalamus en de hypothalamus. Dat deel van de hersenen noem je de tussenhersenen.

De thalamus vormt een belangrijk schakelstation voor sensorische impulsen (uit de zintuigen). De thalamus kan aan bepaalde sensorische informatie voorrang geven. Wanneer je bijvoorbeeld een spannend boek leest, hoor je niets om je heen. Geluiden worden niet of minder sterk tot het bewustzijn (in de grote hersenen) doorgelaten. De thalamus werkt regulerend op de mate van geconcentreerdheid bij een bepaalde bezigheid.

De hypothalamus bestaat uit enkele belangrijke centra voor de regeling van de homeostase: onder andere het bloeddrukcentrum, temperatuurcentrum, dorstcentrum en hongercentrum. De hypothalamus beïnvloedt bovendien de werking van de hypofyse, een belangrijke hormoonklier die aan de hypothalamus vastzit.  

3.6. Grote hersenenDe grote hersenen maken je bewuste handelen mogelijk. Zeer veel sensorische prikkels komen hier aan, worden verwerkt en zullen al of niet aanleiding zijn om er op te reageren. Aan de grote hersenen worden, behalve deze 'normale' functies ook de minder grijpbare functies toegeschreven als denken, creativiteit, geheugen, intelligentie en persoonlijkheid.De grote hersenen bestaan uit twee gelijke helften, de hemisferen. Een hersenhelft heeft de vorm van een kwart bol. De binnenkant bestaat uit witte stof (merg) en eromheen ligt de grijze stof (schors). Het oppervlak van de schors is zeer sterk geplooid. Het oppervlak wordt geschat op een halve vierkante meter, met plaats voor ongeveer tien miljard neuronen.

Het merg, de witte stof, bestaat uit vele banen, die grofweg in drie groepen verdeeld kunnen worden. Er zijn verbindingen tussen de schorsgebieden van één hersenhelft (associatiebanen), tussen de beide hersenhelften zijn verbindingen (commissuren) en ten slotte zijn er de verbindingen tussen grote hersenen en lager gelegen delen van het zenuwstelsel. Dat zijn de opstijgende banen (sensorische) banen en afdalende banen (motorisch). Een belangrijke groep afdalende banen zijn de eerder besproken piramidebanen (zie paragraaf 3.6), waarvan het merendeel ter hoogte van het verlengde merg elkaar kruist.In de doorsnede van de hersenen zie je behalve merg en schors enkele andere structuren. Allereerst zijn er holten die gevuld zijn met hersenvocht (de ventrikels). Verder zijn er enkele concentraties grijze stof te zien. Dat zijn kernen, met een specifieke schakelfunctie. 

 

 

3.7. SchorsgebiedenVan sommigen gedeelten van de hersenschors is een duidelijk te onderscheiden functie bekend, andere functies zijn moeilijker te lokaliseren. Een min of meer afgegrensd schorsgedeelte met een bekende functie wordt schorsgebied of schorsveld genoemd.In bepaalde delen van de schors bevinden zich primaire zintuigcentra. Hierin komen de impulsen vanuit de zintuigen aan en word je ze bewust. Elk type zintuig heeft een 'eigen' zintuigcentrum in de schors. Je hebt bijvoorbeeld een primair gezichtscentrum en een primair gehoorscentrum.

Er is een vrij uitgebreid primair gevoelscentrum, waar het huidgevoel (sensoriek) binnenkomt. In de figuur kun je de projectie van de verschillende huidgebieden op de schorsgebieden zien. Het is de sensorische homunculus,  een gek gevormd mannetje. Je ziet dat de huid van vingers en gezicht relatief veel ruimte van de schors innemen. Daar zitten dus veel projecties van zintuigcellen; die lichaamsdelen zijn dan ook uiterst gevoelig. Behalve primaire zintuigcentra heb je ook secundaire zintuigcentra. Met deze centra ben je in staat betekenis te hechten aan de binnengekomen prikkels. Hier kun je de prikkels interpreteren en wordt de informatie opgeslagen (geheugen) of verbonden met vroegere ervaringen (geassocieerd).We geven een voorbeeld van hoe dit werkt. Stel er zitten allerlei lossen voorwerpen in je jaszak: kleingeld, een pen, een aansteker, een propje papier en een sleutelbos. Wanneer je met je hand in je zak graait voel je de voorwerpen zitten. Dat voelen gebeurt met de primaire zintuigcentra: je voelt wat, maar je weet niet wat het is. De secundaire schors speelt een grote rol bij de betekenis en het begrip van wat je voelt of pakt: is het de pen of de sleutelbos? Heb ik dat nu nodig? Je kunt er blindelings de pen uitvissen. Uiteraard hebben ook geheugen en

ervaring hier mee te maken.Bekijk ook De werking van de hersenen.Er zijn ook primaire en secundaire motorische centra. Deze hebben te maken met de bewuste bewegingen. Van hieruit gaan impulsen naar de skeletspieren. De rechter hersenhelft bestuurt de linker lichaamshelft en de linker hersenhelft bestuurt de rechter lichaamshelft. Hoewel de hersenhelften spiegelbeeldig lijken, is er toch verschil. Bij de meeste mensen is de linker hersenhelft overheersend (dominant) wat betreft veel handelingen; dat komt tot uiting in de rechtshandigheid.De primaire motorische schorscentra geven opdrachten voor relatief eenvoudige bewegingen. Net als bij de primaire sensorische schors verzorgen bepaalde gebieden bepaalde delen van het lichaam, in de figuur zie je de projectie in de motorische homunculus (I). Hand (met name de duim) en tong hebben grote gebieden, wat natuurlijk verband houdt met de precieze bewegingen die met die lichaamsdelen kunt verrichten.De secundaire motorische schorscentra spelen een rol bij de coördinatie van gecompliceerde bewegingen. Het gaat dan vooral over bewegingspatronen die aangeleerd zijn (geheugen!) en die snel kunnen verlopen. Voorbeelden zijn fietsen, pianospelen, typen en schrijven.

 

 

3.8. GeheugenHet geheugen is het vermogen van de hersenen om informatie en ervaringen vast te leggen en weer op te roepen. Het geheugen vormt het 'archief' voor de mens. Dit archief ligt niet in één specifiek schorsgebied, maar verspreid over de hele schors van de hersenen. De informatie kan kort, langer of levenslang opgeslagen worden.Het ultra-kortetermijngeheugen betreft alleen maar de veranderingen die impulsen in de neuronen teweeg brengen. Het is een soort elektrische geheugenopslag en heeft een geringe capaciteit. De meeste zintuiglijke informatie komt niet verder dan dit type geheugen. De meeste dingen worden 'vergeten'. Zo worden de meeste impulsen gefilterd en dat is erg belangrijk. De hersenen zouden anders overspoeld raken met te veel informatie.Het kortetermijngeheugen vormt het volgende stadium van informatieopslag. Deze vorm van opslag duurt ongeveer een half uur en vindt plaats in de vorm van een veranderde RNA-activiteit in het cytoplasma van de neuronen. De elektrische informatie wordt omgezet in chemische informatie. Dit type geheugen stelt je in staat om allerlei activiteiten te verrichten zonder dat al die zaken permanent opgeslagen hoeven te worden.Het langetermijngeheugen is het laatste stadium van informatieopslag. Door levenslange veranderingen in celactiviteit blijft de informatie bewaard. De veranderde RNA-activiteit resulteert mogelijk in de aanmaak van speciale eiwitten ('geheugen'-eiwitten), en ook in een veranderde prikkelbaarheid van de neuron zelf. We weten nog lang niet alles van deze functies van de grote hersenen.

3.9. SlapenDe functie van slaap is nog onbekend, wel is duidelijk dat er van alles misgaat als je niet slaapt. Uit het gegeven dat mensen onmogelijk wakker kunnen blijven (ook in situaties waarin je niet mág slapen, zoals achter het stuur) wordt geconcludeerd dat slaap essentieel is. De meeste gevolgen van slaaptekort hebben te maken met de hersenen, het duidelijkst zijn de effecten op leren, geheugen en humeur. Slaap is vooral essentieel voor het brein, voor herstel van het lichaam is uitrusten zonder in slaap te vallen ook genoeg. Tijdens slaap vindt aanvulling plaats van transmitters, maar dat lijkt niet de voornaamste functie. Een van de huidige hypothesen (die ook testbaar is) gaat ervan uit dat tijdens slaap de netwerken in de hersenen worden bijgewerkt. Verbindingen die veel zijn gebruikt overdag (bijvoorbeeld doordat je hebt geleerd hoe de hersenen werken), worden ’s nachts efficiënter gemaakt, terwijl verbindingen die je minder hebt gebruikt of die afgezwakt zijn juist verder worden verzwakt of afgebroken. Hersengebieden die je veel hebt gebruikt overdag, slapen ’s nachts ook dieper dan de rest van de hersenen. Dit hervormen van verbindingen lukt kennelijk niet als je bij bewustzijn bent, vandaar dat we een periode van bewusteloosheid (en dus kwetsbaarheid!) nodig hebben om dat te doen.Hoewel je brein en lichaam uitrusten, is er wel degelijk hersenactiviteit; ook alle autonome functies gaan door (zoals spijsvertering, ademhaling etc.). Lees ook Slaap is nodig.De hersenactiviteit tijdens je slaap kan grafische worden weergegeven met een hypnogram. Bekijk het hier de slaapfasen. Je hebt vier tot vijf slaapcycli per nacht. Perioden van rustige slaap worden afgewisseld met de zogeheten REM-slaap. Tijdens de rustige slaap vertonen de hersenen een karakteristiek golvenpatroon, met minder hersenactiviteiten dan wanneer je wakker bent. De rustige slaap wordt ook wel ‘slow wave sleep’ of NREM-slaap genoemd. Deze heeft een fase van zeer diepe slaap. Je bent dan moeilijk te wekken, en als dat gebeurt, nog niet meteen wakker. In deze fase treedt slaapwandelen op.De belangrijkste kenmerken van de REM-slaap zijn de volledig ontspannen spieren met een hersenactiviteit die lijkt op de activiteit van wakkere hersenen, en met de snelle oogbewegingen (rapid eye movements). Zowel tijdens de NREM als de REM kun je dromen. Lees  hier meer over dromen.

3.10. Hersenwerking zichtbaar makenMet behulp van diverse technieken zijn medische specialisten in staat om afwijkingen in de hersenen te bestuderen. Bij het stellen van een diagnose zijn de scanners, die verschillende soorten afbeeldingen kunnen maken, onmisbaar. We bespreken hier drie belangrijke technieken: CT-scan (röntgen), MRI en PET. Bij deze technieken worden allerlei vormen van straling gebruikt.  

CT-scan (computer tomografie met röntgenstraling)Een patiënt wordt langzaam door een scanapparaat geschoven terwijl een ronddraaiende röntgenbuis vanuit verschillende hoeken straling door een deel van het lichaam zendt. De verschillende weefsels van het hoofd absorberen in verschillende mate de straling. De intensiteit van de doorgelaten straling wordt door meedraaiende detectoren gemeten. Een computer maakt van deze duizenden metingen een beeld van een groot aantal plakjes van het hoofd (tomè is Grieks voor plakje). Zelfs driedimensionale beelden zijn mogelijk.Op deze tomogrammen zijn de verschillende organen en de structuur van de weefsels te zien. Bij de huidige stand van de röntgentechniek is de door de patiënt geabsorbeerde hoeveelheid straling zeer gering. Computer tomografie is een techniek die ook gebruikt kan worden om met behulp van PET-scanning, MRI en echoscopie afbeeldingen van het inwendige van de mens (of andere organismen) te krijgen. De naam CT-scan wordt meestal alleen gebruikt voor het scannen met behulp van röntgenstraling.  MRI (Magnetic Resonance Imaging)Met deze techniek, die ook wel NMR (Nuclear Magnetic Resonance genoemd wordt) is het mogelijk om zachte weefsels zichtbaar te maken. Röntgenstraling is hiervoor niet goed geschikt. MRI maakt gebruik van een bepaalde eigenschap van de waterstofatomen in bijvoorbeeld een watermolecuul. Ook vetten bevatten veel waterstofmoleculen. De kernen van deze waterstofmoleculen zijn als een soort magneetjes in allerlei richtingen gericht. Door een krachtig magnetisch veld in het MRI-apparaat worden de kernen gelijk gericht. Door een gerichte radiogolf van de zender van het MRI-apparaat worden de gelijkgericht kernen korte tijd verstoord. Als de kernen terugkeren naar hun oorspronkelijke stand geven ze een kort signaal af dat kan worden gedetecteerd. Met behulp van een computer wordt nu een beeld gemaakt waarin de weefsel met veel water (zachte weefsels en zenuwweefsel) met lichte tint worden afgebeeld. Vooral zachte weefsels die omgeven zijn door bot (de hersenen en het ruggenmerg) kunnen duidelijk worden afgebeeld. De laatste paar jaar wordt MRI ook gebruikt om met speciale computersoftware en meer verfijnde apparatuur niet alleen de bouw maar ook de functies van de hersenen zichtbaar te maken. Deze techniek heet functionele MRI (fMRI). In hersenendelen die actief zijn is de verhouding tussen zuurstofrijk hemoglobine (oxyhemoglobine) en zuurstofarm hemoglobine anders dan in hersendelen met weinig activiteit. Functionele MRI maakt gebruik van de verschillende magnetische eigenschapen van die twee vormen van hemoglobine. Een fMRI-scan kan dan gegevens opleveren die vergelijkbaar zijn met een PET-scan. PET (Positron-emissie-tomografie)PET kan de plaats aangeven van diverse fysiologische en biochemische processen in het menselijk lichaam. Ter voorbereiding van een PET-scan wordt water, glucose of een ander molecuul dat is gelabeled met een radioactieve isotoop in de bloedsomloop gespoten. De isotopen zijn zeer zwak radioactief en worden in kleine hoeveelheden gebruikt. De isotopen geven zogenaamde positronen (positief geladen elektronen) af. Als een elektron en een positron elkaar neutraliseren ontstaat er gamma-straling. Deze straling kan worden opgevangen met detectoren (PET-camera) zodat de exacte plaats van het radioactieve isotoop kan worden bepaald. Een computer kan met behulp van deze verschillende metingen een beeld (een PET-scan) samenstellen. Bij een hersenscan wordt water met radioactieve zuurstof gebruikt. De hersengedeelten waar veel activiteiten plaats vinden trekken het meeste water aan. Zo zijn de hersendelen die bij bepaalde handelingen worden gebruikt zichtbaar te maken.

PET-scans van de grote hersenen van de mens, tijdens het uitvoeren van verschillende taken. Verschillende doorbloeding veroorzaakt kleurverschillen.

4. Autonome zenuwstelselHet autonome zenuwstelsel regelt de werking van en de coördinatie tussen de inwendige organen. Dit houdt in dat de functies van de vijf inwendige stelsels gereguleerd en op elkaar afgestemd worden. Dit alles staat in dienst van de handhaving van de homeostase van het inwendige milieu.De vijf stelsels zijn:

het circulatiestelsel (hart, bloed, bloedvaten en lymfevaten); het spijsverteringsstelsel (maagdarmkanaal, spijsverteringsklieren); het uitscheidingsstelsel (lever, nieren en urinewegen); het ademhalingsstelsel (luchtwegen en longen); de huid.

Oude namen voor autonome zenuwstelsel zijn: vegetatieve zenuwstelsel en onwillekeurig zenuwstelsel.  

4.1. Werking van het autonome zenuwstelselHet autonome zenuwstelsel bestaat uit twee delen die een tegengestelde (antagonistische) werking hebben. Dat zijn het parasympathisch en het orthosympathisch deel. Deze tweedeling is nodig om een zeer nauwkeurige afstemming tussen allerlei organen te verkrijgen. Het orthosympathische zenuwstelsel is actief wanneer je zelf ook actief bezig bent, bijvoorbeeld met sporten of fietsen. Het stimuleert de hartactiviteit en de ademhaling, het verhoogt de bloedsuikerspiegel en de spanning in de skeletspieren. Het remt tegelijkertijd de werking van de spijsverteringsorganen.Het parasympathische zenuwstelsel is juist actief wanneer je zelf passief bent, bijvoorbeeld na het eten. Dit deel stimuleert de spijsvertering, verlaagt de bloedsuikerspiegel, remt de hart- en ademhalingsactiviteiten, enzovoort. De doelwitorganen van het autonome zenuwstelsel zijn de gladde spieren, de hartspier en de klieren.

Elk doelwitorgaan krijgt zowel orthosympathische als parasympathische impulsen; je noemt dit een dubbele innervatie.

Zoals je in deze figuur kunt zien bestaat het autonoom zenuwstelsel uit een aantal zenuwknopen met zenuwen die enerzijds verbonden zijn met de organen en anderzijds in contact staan met ruggenmerg en hersenen. Het orthosympathische zenuwstelsel bestaat uit een rij zenuwknopen, die naast de wervelkolom ligt. Deze rij wordt de grensstreng genoemd. Er zijn enkele orthosympatische zenuwknopen in de buik. Het parasympathische zenuwstelsel wordt gevormd door enkele zenuwknopen in de hersenstam (met name het verlengde merg) en in het onderste ruggenmerg, en door de zenuwen die deze zenuwknopen met de organen verbinden.Terwijl de taakverdeling tussen orthosympathisch deel en parasympathisch deel eenvoudig duidelijk te maken is, zie je dat de ligging ingewikkelder is. 

4.2. RegelkringenHet autonome zenuwstelsel houdt zich voornamelijk bezig met de regulering van de homeostase. De regeling verloopt altijd volgens het principe van de regelkring, die gekenmerkt wordt door een aantal opeenvolgende stappen:

zintuigcellen vangen een verandering in het interne of externe milieu op en vertalen deze verandering in impulsen die in het centrale zenuwstelsel geregistreerd worden;

in het centrale zenuwstelsel wordt de verandering vergeleken met de interne norm, dat is de normaalwaarde voor die factor;

een verschil met de interne norm kan leiden tot het uitzenden van signalen naar de effectoren (de uitvoerders: een spier of een klier), die hierop reageren;

de reactie kan leiden tot de opheffing of vermindering van het verschil tussen de registratie en de interne norm of er kan een andere regelkring geactiveerd worden waardoor een nieuw evenwicht ontstaat;

de zintuigcellen signaleren de nieuwe waarde en koppelen deze informatie terug naar het centraal zenuwstelsel;

het centrale zenuwstelsel vergelijkt opnieuw en kan de nieuwe situatie corrigeren, enzovoort.

Doordat het centraal zenuwstelsel over het resultaat van de door hem bevolen arbeid (uitgevoerd door de effector) een terugmelding ontvangt, kan het zijn besturing steeds corrigeren. Een belangrijke stap in de regelkring is de terugkoppeling. Bij alle evenwichtsverstoringen en de correcties daarvan is sprake van een regelkring en dus van terugkoppeling. Zo worden alle interne evenwichten in je lichaam in stand gehouden. Voorbeelden zijn: bloeddruk, ademhaling, bloedsuikerwaarde en osmotische waarde van het bloed. We maken onderscheid tussen negatieve terugkoppeling voor het handhaven van evenwichten en positieve terugkoppeling voor processen waarbij er toename of afname vereist is. De start van een actiepotentiaal en de bloedstolling zijn voorbeelden van positieve terugkoppelingen (sneeuwbal-effect).

De regeling van allerlei lichaamsprocessen is gevoelig voor stemmingen en emoties. Voorbeelden zijn:

als je aan iets onsmakelijks denkt, vergaat je de lust om te eten; als je aan iets lekkers denkt, ga je watertanden (speeksel produceren); iemand die erg boos is of veel verdriet heeft, heeft geen eetlust; woede, opwinding of angst kunnen 'hartkloppingen' veroorzaken alsmede een sterke

stijging van de bloeddruk (blozen) of zelfs flauwvallen; mensen die erg gespannen zijn, kunnen gaan hyperventileren.

5. BewegenSkeletspieren worden aangestuurd door motorische neuronen van het animale (willekeurige) zenuwstelsel.

 

Wanneer je een spier aanspant, kan daarmee een botstuk bewogen worden. Botten en gewrichten kunnen daarom niet losgezien worden van de spieren en zenuwen. Samen vormen ze het bewegingsapparaat. Met het bewegingsapparaat kun je op vele manieren bewegen en daarmee tegelijk communiceren met de wereld om je heen. Met het bewegingsapparaat bewerkstellig je:

je houding (stand van het lichaam met bijvoorbeeld een dreigende houding, een zelfverzekerde houding, liggende houding);

je bewegingen (bijvoorbeeld handen schudden, lachen, bal gooien); je voortbewegingen (bijvoorbeeld rennen, springen); je gebaren (bijvoorbeeld zwaaien, duim omhoogsteken); je vermogen om gereedschappen te hanteren (bijvoorbeeld schrijven, knippen). 

Lees in de bronnen meer over een goede lichaamshouding, gezond bewegen en sportblessures.

5.1. Het skeletHet skelet (of geraamte) vormt een stabiel inwendig raamwerk, waaraan alle andere delen van je lichaam zijn opgehangen. Het skelet geeft steun van binnenuit en biedt tegenwicht aan de zwaartekracht.

Het skelet bestaat uit meer dan 200 botten. Deze zijn door middel van gewrichten met elkaar verbonden.Een gewricht is een - meestal goed beweeglijke - verbinding tussen twee aan elkaar grenzende botstukken. De twee tegen elkaar aan liggende botuiteinden zijn onderdelen van het gewricht en zijn in vorm zodanig aan elkaar aangepast dat ze op of in elkaar passen. Men spreekt vaak van een gewrichtskogel en een gewrichtskom.De spieren zijn door middel van pezen aan de botten bevestigd. Ze overbruggen een gewricht en maken bewegingen van de twee bijbehorende botten mogelijk. Gewrichtsbanden houden de botstukken op z'n plaats; zonder gewrichtsbanden zou het skelet in elkaar zakken.Overige functies van het skelet zijn: 

bescherming van de inwendige organen; aanmaak van rode bloedcellen het rode beenmerg in bepaalde botstukken.

Bekijk ook Het skelet van de mens.

5.2. Spieren van romp van ledematen

 

5.3. Dwarsgestreepte spierenBotten en botverbindingen kunnen bewegen doordat er spieren aan vastzitten. Deze spieren, de skeletspieren, heten dwarsgestreepte spieren. Ze worden zo genoemd omdat je onder het microscoop in dit spierweefsel een dwarse streping ziet . Je hebt meer dan 600 verschillende dwarsgestreepte spieren. Het merendeel zit vast aan het skelet met uitzondering van: de aangezichtsspieren (mimiek, lippen, oogleden), de middenrifspieren, kringspieren bij de blaasuitgang en de anus, tongspieren en oogspieren. Dwarsgestreepte spieren hebben een aantal functies:

ze laten je lichaam of delen ervan bewegen; ze handhaven je lichaamshouding. Anders dan je wellicht zou denken, gaat stilstaan of

zitten wel degelijk gepaard met spierarbeid. Gebeurde dat niet, dan zou je omvallen;  ze vormen op verschillende plaatsen in het lichaam een (beschermende) wand,

bijvoorbeeld de wang (rond de mondholte) en de buikwand (rond de buikholte); ze produceren warmte vanwege hun hoge stofwisselingsniveau. Dat ondervind je aan

den lijve wanneer je het koud hebt: je gaat zelf meer bewegen, ook rillen en klappertanden veroorzaken spierwarmte.

Een skeletspier is opgebouwd uit spierbundels, elk omgeven door een bindweefselvlies. Elke spierbundel bestaat uit een grote hoeveelheid spiervezels, die in de lengte van de spier lopen. Elke spiervezel is eigenlijk één hele lange veelkernige cel, die is ontstaan na de fusie van vele embryonale cellen. Elke vezel zit vol met - in de lengte gerangschikte - myofibrillen. En elke myofibril bestaat uit op elkaar aansluitende onderdelen die telkens dezelfde bouw hebben. Dit zijn de sarcomeren. De sarcomeer is de functionele eenheid van de dwarsgestreepte spier.

 5.4. MyofibrillenEen myofibril is opgebouwd uit twee typen eiwitten: actine en myosine. Dit zijn draadvormige eiwitketens die heel regelmatig ten opzichte van elkaar zijn gerangschikt. Onder de microscoop zie je een dwarse streping. Vanwege de draadvorm worden ze actinefilamenten en myosinefilamenten genoemd. De actinefilamenten kunnen ten opzichte van de myosinefilamenten verschuiven. De verschuiving komt tot stand doordat myosine met uitstekende delen bindingen vormt met het actine. Hoe meer bindingen, hoe verder het actine tussen het myosine in schuift. Het in elkaar schuiven van de actine- en myosinefilamenten resulteert in een

verkorting van de hele myofibril. Verkortingen van alle myofibrillen tegelijk heeft verkorting van de spiervezel tot gevolg. Verkorten er meerdere spiervezels tegelijk, dan trekt de spierbundel samen. Als alle spierbundels in de spier samentrekken, dan is de contractie van de hele spier een feit.

Hoe meer myofibrillen zich samentrekken, des te groter is de spierkracht. Juist omdat het samentrekkingsproces zoveel energie kost, is er na de samentrekking altijd een periode van ontspanning (= relaxatie). Hierbij verschuiven de actinefilamenten weer naar hun oorspronkelijke plaats; dit kost geen energie. Het in elkaar schuiven van de myosine- en actinefilamenten kan alleen wanneer voortdurend enkele myosine-uitsteeksels contact houden met de actinefilamenten. Het slaan van een aantal bruggen resulteert in een krachtsopbouw, een energierijke toestand, zonder dat er nog samentrekkingen hoeven plaats te vinden. Men spreekt van spierspanning.Bij normale spieracties zullen niet alle spiervezels tegelijk actief zijn. De spier zou te snel vermoeid raken. De schuifactie van de eiwitfilamenten kost energie in de vorm van ATP (zie de bron). Er komen in spiervezels dan ook veel mitochondriën voor. Spierweefsel is

bovendien goed doorbloed. Bij de totstandkoming van de bindingen tussen het actine en het myosine spelen calcium-ionen een belangrijke rol. Rond de myofibrillen bevindt zich een specifiek soort endoplasmatisch reticulum, dat voorziet in de benodigde calcium. Hoewel de meeste bewegingen die je uitvoert een combinatie zijn van veel bewegingen afzonderlijk, gebeurt elke beweging volgens eenzelfde principe. Bij een simpele beweging zijn betrokken: twee botten, het bij behorende gewricht, een spier, twee pezen en de motorische zenuw die het commando geeft.Vaak worden meerdere spieren bij een beweging betrokken. Bepaalde spieren veroorzaken een zelfde beweging; dergelijke spieren werken synergistisch: ze versterken elkaar in hun werken. Spieren die een tegengestelde werking hebben noem je antagonisten. Elke skeletspier heeft een antagonist. Telkens wanneer een spier samengetrokken wordt, zal z'n antagonist langer worden (= ontspannen). Hierdoor zijn de spieracties nauwkeurig op elkaar af te stemmen en kunnen de bewegingen heel precies uitgevoerd worden.

 5.5. De motorische eenheidSpiercontracties komen onder invloed van impulsen van een motorische zenuw tot stand.Vanuit het ruggenmerg komen de motorische axonen bij de spier aan. De motorische eindplaatjes dragen de impulsen via synapsen op de spiervezels over. De impulsen wekken schuifacties in de sarcomeren op. Een motorische axon heeft meerdere eindvertakkingen, elk met een motorisch eindplaatje, dat met een ‘eigen’ spiervezel in contact staat. Je noemt de motorische zenuwcel, samen met alle spiervezels die hij bestuurt, de motorische eenheid of motor unit.

In de meeste spieren is er een grote variatie in het aantal spiervezels per motorische eenheid. Sommige motorische eenheden besturen maar enkele spiervezels, andere zijn op meer dan honderd spiervezels aangesloten. Op bepaalde plaatsen in je lichaam (arm- en beenspieren) zijn 800 tot 1000 spiervezels met één axon verbonden. Dit zijn hele grote motorische eenheden. Veel minder spiervezels per axon (=kleine motorische eenheid) vind je bijvoorbeeld in de spieren van de hand, vingers en tong, waarmee je allerlei fijne en zorgvuldige bewegingen moet kunnen doen. Voor motorische eenheden geldt de alles-of-niets-wet. Doordat de prikkeldrempels van de verschillende motorische eenheden in een spier verschillend zijn, komen niet alle motorische eenheden tegelijk in actie. De werking van de spier kan daardoor nauwkeurig geregeld worden. Het zenuwstelsel kan de kracht van de contractie in de hele spier dus op twee manieren reguleren: enerzijds door te bepalen hoeveel motorische eenheden actief zijn en anderzijds door kleine of juist grote motorische eenheden in te schakelen.

De sterkte van de spierkracht en van de spierspanning hangen af van de hoeveelheid motorische eenheden die op dat moment actief zijn (geprikkeld worden). De samengetrokken spiervezels in bijvoorbeeld je beenspieren die er voor zorgen dat je niet omvalt, zijn schijnbaar in rust. Iedere 0,02 sec voorkomt een impuls in iedere spiervezel dat deze zich ontspant. Deze impulsen komen reflexmatig tot stand.Voor elke spier is er na samentrekking een periode van verslapping waarin herstel kan optreden: afvoer van afvalstoffen, aanvoer van zuurstof, aanvullen van de ATP-voorraad. Wanneer je spieren afwisselend aangespannen en even verslapt zijn, kun je dat uren volhouden. Je kunt bijvoorbeeld lang achter elkaar fietsen zonder erg moe te worden. Moet je echter lang achter elkaar op één been staan of je arm lang omhoog houden, dan krijg je al snel vermoeide en pijnlijke spieren!

 5.6. Actiepotentiaal in een spiervezelDe overdracht van de impulsen van de motorische axon op de spiervezels gebeurt via een breed uitlopende presynaptische membraan, het eindplaatje. Het actiepotentiaal aldaar veroorzaakt uitstoot vrijkomen van de neurotransmitter (meestal acetylcholine) in de synapsspleet. Het postsynaptische membraan (dat is hier de spiervezelmembraan) wordt 1 ë  2 milliseconde (ms) later gedepolariseerd.Wanneer de depolarisatie groot genoeg is ontstaat een actiepotentiaal. In de myofibrillen veroorzaakt de actiepotentiaal het vrijkomen van de bindingsplaatsen in de actinefilamenten. Hierbij spelen Ca2+ -ionen een grote rol. Door het vrijkomen van de bindingsplaatsen kunnen de bruggen tussen actine en myosine geslagen worden: de sarcomeer verkort zich. Alle bij deze motorische eenheid aangesloten spiervezels trekken tegelijk samen bij een actiepotentiaal. Het afbreken van acetylcholine in de synapsspleet duurt erg kort. Er kan meteen daarna weer een samentrekking volgen. Elke volledige samentrekking duurt ongeveer 100 ms. 

Opbouw van de spierspanning leidende tot een tetanus

Je kunt in een experiment vers spierweefsel elektrisch prikkelen. Na een samentrekking door één enkele elektrische prikkeling ontspant een spiervezel direct weer. De spiervezel is bijna meteen weer te prikkelen. Het blijkt dat wanneer een tweede actiepotentiaal de myofibrillen bereikt nog tijdens de vorige samentrekking de spiervezel heviger samentrekt. De spierverkorting is dan bijna twee keer zo groot. Als de impulsen elkaar blijven opvolgen blijft de spiervezel uiteindelijk maximaal samengetrokken. Dat wordt tetanus genoemd (niet te verwarren met de ziekte 'tetanus'). Een tetanus treedt op bij een impulsfrequentie van 50 per seconde. Tijdens een tetanus trekt spierweefsel zich met meer kracht samen dan bij de afzonderlijke samentrekking. Anders dan het dwarsgestreept skeletspierweefsel kan hartspierweefsel nooit in een tetanische samentrekking komen, omdat hartspiervezels een relatief lange absolute refractaire periode (= rustperiode waarin de vezel niet te prikkelen is) hebben. Je hart kan daardoor je hele leven lang blijven kloppen.