Pencernaan karbohidrat

Klasifikasi Karbohidrat

Karbohidrat non struktural (simpanan):

- Sukrosa, glukosa, fruktosa, fruktan, pati

Karbohidrat Struktural:

- selulosa, hemiselulosa, pektin

Karbohidrat dalam pakan

Komponen Alfalfa Rumput Jagung

Gula sederhana 5 4 2

Selulosa 25 30 -

Hemiselulosa 22 26 6

Pektin 6 4 -

Pati 2 1 72

Lignin 12 9 -

• Selulosa– Rantai glukosa yang terikat dengan beta-1,4

• Kelarutan dalam air sangat rendah

• Hemicellulose– Campuran heterogen antara pentosa, heksosa dan asam

uronik yan terikat dengan beta-1,4 dengan rantai utama xylose

Monomer, % Hemicellulose Alfalfa Rumput LokasiArabinosa 10.4 12.0 cabangXylosa 58.5 59.2 rantaiGlucosa 6.9 20.9 rantaiGalaktosa 6.9 7.8 rantaiRhamnosa 3.9 - rantaiAsam glukuronik 13.5 - cabang

Van Soest (1994)

– Pektin• Polimer asam galakturonat, terikat dengan alpha-1,4

– Sangat mudah dicerna oleh mikroorganisma

– Lignin• Polimer penilpropane• Umumnya terikat dengan hemiselulosa• Ikatan karbohidrat dengan lignin tergantung spesies tanaman• Kandungan lignin dipengaruhi oleh umur tanaman dan

temperatur lingkungan

Van Soest (1994)

– Pengaruh lignin terhadap kecernaan karbohidrat• Faktor utama yang mempengaruhi kecernaan dinding sel tanaman

– Mekanisme penurunan kecernaan» Mengikat serat» Merubah sifat kimia polisakarida» Meracuni bakteri selulolitik

CF dig, %

80

40

10 20Lignin/ADF, %

Grasses

Legumes

– Perlakuan pakan untuk mengurangi lignin• Perlakuan dengan alkali

» 4% NaOH» 3% NH3

– Hanya efektif pada rumput– Meningkatkan kecernaan dan konsumsi 10-20%

• Perlakuan dengan hidrogen peroksida– Meningkatkan kecernaan sampai60%– Efektif pada semua pakan berserat

• Perlakuan biologis– White rot fungi

– Faktor lain yang mempengaruhi kecernaan dinding sel• Rasio arabinosa:Xylosa

– Berkurang seiring bertambahnya umur, menurunkan kecernaan• Tanin

– Menurunkan kecernaan dengan cara:» Menghambat aktivitas enzim selulase» Mengikat protein (protein binding)

• Silika– Tinggi pada pakan dari daerah kering, menurunkan kecernaan

selulosa• Lemak

– Toksik untuk bakteri selulolitik• Kekurangan N dan S• Kandungan biji-bijian dalam ransum

– Biji-bijian tinggi>menurunkan pH >menurunkan kecernaan selulosa• Meningkatnya laju aliran pakan (rate of passage)

• Pencernaan selulosa– Di retikulo-rumen

• sekitar 90% pencernaan selulosa– Dua tahap

• Penempelan mikroba (microbial attachment)• Hidrolisis

Miron et al. JDS 84:1294

Fungal picture

© R.J. Wallace 2004

– Penempelan bakteri selulolitik pada serat• Menyebabkan periode tunda (lag period) dalam pencernaan• Fase

– Transportasi bakteri ke serat» lambat» Tergantung jumlah bakteri

– Perekatan tidak spesifik bakteri pada substrat» Terikat dengan glycocalyx campuran polisakarida, glikoprotein dan protein diluar

membran bakteri » Terjadi umumnya pada bagian pakan yang terpotong atau

memar– Perekatan spesifik bakteri dengan selulosa yang dapat dicerna– Proliferasi dan kolonisasi bakteri

• Mikroba utama– Fibrobacter succinogenes– Ruminococcus albus– Ruminococcus flavefaciens

– Hidrolisis selulosa• Enzim selulase adalah ekstraselular• Enzim

– Endo-B-1,4-glucanase > memotong rantai selulosa– Exo-B-1,4-glucanase > memotong unit selobiosa– Cellobiase > memotong selobiosa

– Pencernaan hemiselulosa• Hemiselulosa > Lignin-hemiselulosa > kompleks monosakarida• Enzim

– Endoxylanase > hidrolisa ikatan xylosa– Xylosidase > hidrolisa ikatan xylosa– Arabinofuranosidase > hidrolisa arabinoxylans– Glucuronidase > hidrolisa Glucuronxylan

– Pencernaan pektin• Cepat

Pectic lyase & Pectin methylesterase PolygalacturonasePectin > Polygalacturonic acid > Galacturonic acid

– Pati• Polisakarida cadangan yang utama• Dua komponen

– Amilosa (unit glukosa terikat dengan alpha-1,4)

– Amilopektin (unit glukosa dengan ikatan alpha-1,4 dan cabang dengan ikatan alpha-1,6)

CH2OH CH2OHCH2OH

O O

OOO

O

OOH

OH

OH

OH

OH

OH

CH2OH CH2

CH2OH

O O

OOO

O

OOH

OH

OH

OH

OH

OH

OOH

OH

CH2OH

O

• Komposisi dipengaruhi oleh:– Varitas tanaman

AmilosaAmilopektinNormal 30 70Waxy/berlilin 100 0

– Umur tanaman» Amilosa lebih tinggi pada tanaman yang tua

• Pencernaan pati– Rumen

• 47-95% dicerna di rumen• Dicerna oleh enzim alfa-amyilase menjadi oligosakarida

– Microorganisma» Prevotella amylophilus» Streptococcus bovis

• Oligosakarida dicerna menjadi glukosa oleh enzim maltase• Dikonsumsi oleh protozoa

– umumnya holotrichs– menstabilkan fermentasi

• Dikonsumsi oleh bakteri– Sebagai polisakarida cadangan– Sekitar 50% dari karbohidrat yang meninggalkan rumen

– Faktor yang mempengaruhi pencernaan pati• Konsumsi bahan kering

– Konsumsi meningkat, kecernaan menurun

– Persentase biji-bijian dalam ransum

Rasio pakan serat:konsentrat

75:25 25:75

X maintenans 1 3 1 3

Konsumsi pati, gm/hari

1056 3291 2460 9463

Kecernaan pati, % 96.8 84.7 96.8 84.3

75

60

52% jagung dalam ransum

Kecernaan serat di rumen, %

• Jenis pati– Barley > jagung > Sorgum– Waxy > Normal

• Pengolahan– Pemecahan meningkatkan kecernaan 2 – 5%– Pemanasan meningkatkan kecernaan pati :

» 6-10% pada jagung» 15-20% pada sorgum

• Produksi VFA– Pentingnya VFAProduk akhir % energi tercernaVFA 49-58Panas 6-12Gas 4-8Sel mikroba 26-32

• Produksi VFA– Diproduksi dari piruvat– Produksi netto

• Glikolisis (/ glucose) 2 ATP 2 NADH2

• Pentosa fospat (/pentose) 1.67 ATP 2 NADPH2

1 NADH2

1 pentose

ATP ATP

ATP

ATP

ATP

– Piruvat dengan cepat diubah menjadi VFA

• Produksi VFA– Puncak tercapai sekitar 4 jam setelah makan– Konsentrasi tidak sama dengan produksi– Peningkatan propionat, menurunkan asetat dan metan– Faktor yang mempengaruhi produksi VFA

• Rasio pakan serat:koncentrat– Konsentrat tinggi

» Asetat dan metan rendah, propionat tinggi– Bentuk fisik pakan (Grinding, pelleting etc)

» Menurunkan asetat dan metan, meningkatkan propionat– Ionophores

» Menurunkan asetat dan metan, meningkatkan propionat– Asam lemak tidak jenuh

» Menurunkan metan, meningkatkan propionat

• Contoh pengaruh pakan terhadap produksi VFA– Rasio pakan serat: konsentrat serat:konsentratVFA, Molar% 60:40 40:60 20:80

Asetate 66.9 62.9 56.7Propionat 21.1 24.9 30.9Butirat 12.0 12.2 12.4

Metan, Mcal/d 3.1 2.6 1.8

– Bentuk fisik Alfalfa hay

VFA, Molar% Panjang kasar halus PeletAsetat 62.5 56.8 47.5 18.2Propionat 23.8 27.1 28.5 45.7Butirat 10.8 13.6 23.9 32.8