Post on 21-May-2020
De fysiologie van vertakking:
een symfonie georchestreerd door
plantenhormonen
Dominique Van Der Straeten & Bram Van de PoelLaboratorium voor Functionele Plantenbiologie
K.L. Ledeganckstraat 35
Vakgroep Fysiologie
Faculteit Wetenschappen
Universiteit Gent
www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.110.tt0310
Structuur van voordracht
Inleiding
Hoe werken hormonen?
Principes van kruisregulatie van hormonale effecten
(hormooninteracties)
Hormonale controle van vegetatieve groeiAuxinen
Cytokininen
Strigolactonen
Gibberellinen
Brassinosteroiden
Ethyleen
Inhibitoren en stimulatoren van plantenhormonen
Hormonen
Hormoon: Grieks “ormao” = stimuleren, opwinden
Term eerst gebruikt in 1905 door Ernest Starling, Brits fysioloog
Fytohormonen
“... gekarakteriseerd door de
eigenschap dienst te doen als
chemische boodschappers,
waardoor de activiteit van een
orgaan gecoördineerd is met
dat van andere.”
-Frits Went & Kenneth Thimann, 1937
Frits Went, 1903-1990 Kenneth Thimann, 1904-1997
Plantenhormonen:
klassiekers en tweede generatie
Auxine
Cytokinine
Gibberelline
Abscissinezuur
Ethyleen
Brassinosteroide Salicyl
zuur
Jasmonzuur
Strigolacton
N=O
Stikstofmonoxide
Plantenhormonen
Plantenhormonen controleren:
- cellulaire activiteit (celdeling, elongatie & differentiatie)
- organogenese
- transities naar ontwikkelingsstadia
- processen van patroonvorming, architectuur,
geslachtsdeterminatie
- responsen tov. abiotische en biotische stress
Plantenhormonen reguleren quasi
elk stadium van ontwikkeling
Fertilizatie &
vruchtzetting
Zaad
dormantieEmbryogenese
Vrucht-
rijping
Kieming
Bloei
Groei en
vertakking
Pleiotropie
Hoe werken hormonen: synthese,
transport, perceptie, signalisatie &
responsen
Binding aan
receptor Signaal
transductie
Effecten
Transport
Effecten
Productie van
actief hormoon
H
Synthese
Productie van
actief hormoon
SyntheseAfbraak
H
HConjugatie
De-conjugatie
Vele biochemische
pathways leiden tot
hormoonaccumulatie.
Deze zijn strikt
gereguleerd. Conjugatie
dient voor tijdelijke opslag
van het hormoon in inerte
vorm, leidt tot
catabolisme, of kan het
actieve hormoon
produceren (vb. JA).
Transport & perceptie
Binding aan
receptor
Productie van
actief hormoon
H
Transport
Heel veel vooruitgang
geboekt door
karakterisering van
hormoonreceptoren, die
zich in de celmembraan,
in het cytoplasma, of de
celkern kunnen bevinden.
Hormonen kunnen
bewegen door het xyleem
of floeem, of doorheen
celmembranen, meestal
via specifieke
transporteiwitten.
Signaaltransductie
Signaal
transductie
Proteine
fosforylatie
Proteine
defosforylatie
P
Proteolyse
Hormonale signalen
worden doorgegeven
via eiwitfactoren die
gereguleerd worden
op diverse manieren.
Heel vaak is dit door
fosforylering of door
eiwitafbraak.
Responsen
Downstream
effecten
Downstream
effecten
Transcriptie
Niet-genomische
effecten (bvb. regulatie
van ionenkanalen)
Downstream effecten zijn
meestal het gevolg van
gewijzigde
gentranscriptie (inductie
of repressie van
expressie). Sommige
effecten gebeuren zonder
transcriptiewijziging.
Hormonen: Synthese, transport,
perceptie, signalisatie & responsen
Binding aan
receptor
Productie van
actief hormoon
Signaal
transductie
Downstream
effecten
H
Transport
Downstream
effecten
Transcriptie
Non-genomische
effecten (bvb. regulatie
van ionenkanalen)
Synthese Afbraak
H
H
Conjugatie
De-conjugatie
Proteine
fosforylatie
Proteine
defosforylatie
P
Proteolyse
Werking van hormonen
Conclusies en gevolg:
1. Plantenhormonen hebben vele functies
2. De pool aan aktief hormoon wordt door diverse stappen
in het metabolisme gecontroleerd
> Er kan interactie optreden tussen hormonen
> Groei-inhibitoren, groeistimulatoren kunnen groei sturen
door te interfereren op de verschillende niveaus in
hormoonmetabolisme
Interacties tussen hormoon
signalisatie routes
Crosstalk (kruis-regulatie) kan positief en additief, of
positief en synergistisch, of negatief zijn.
Respons
H1 H1 H2
Respons
H1 H2
Interacties tussen hormoon
signalisatie routes
Crosstalk (kruis-regulatie) kan positief en additief, of
positief en synergistisch, of negatief zijn.
Response
H1 H1 H2
Response
H1 H2
Respons
H1 H2H2
Crosstalk van een hormoon
(H2) kan synthese,
transport, signalisatie van
een ander hormoon (H1)
beïnvloeden
Autoregulatie, regulatie door
omgevingsfactoren en door andere
hormonen
Synthesis IAA Transport Perception
(receptor)
TF activation/
inactivation
Target
genes
Biological
Functions
Catabolism Conjugation
Gravity, Nutrient status, Ionic environment, Pathogens,
Light: directionality, intensity, wavelength
Synthese IAA Transport Perceptie
(receptoren)
TF activatie/
inactivatie
Doelwit
genen
Biologische
Functies
Catabolisme Conjugatie
Omgevingsfactoren: graviteit, nutrient status, licht (richting, intensiteit, golflengte)
Hormonale factoren
Hormonen in controle van
vegetatieve groei: elongatie,
vertakking & organogenese
Groei door
elongatie
Groei door
vertakking
Gekiemde
zaailing
Scheut- en wortelelongatie bij
kieming van soyaboon
Organogenese
Inhibitie van hormoonsynthese of
respons interfereert met elongatie
en vertakking
Arabidopsis Arabidopsis
Wild type Wild typeAuxine
respons
mutant
Brassinosteroide
biosynthese
mutanten
GA
Wild type Gibberelline
biosynthese
mutant
Erwt
Auxine Brassinosteroide
Auxinen
Indol-3-azijnzuur (IAA), het
meest voorkomende
natuurlijke auxine
•Groei
•Foto- en gravitropie
•Vertakking
•Embryonale
patroonvorming
•Stamcel onderhoud
•Orgaaninitiatie
Polar auxin transport
Auxine transport uit de cellen wordt
geregeld door transporteiwitten die
collectief de richting van auxine
beweging bepalen. Asymmetrische
distributie van de transporters
controleert polair auxine transport.
IAA- + H+IAAH
Cytoplasma
pH 7
IAA-
IAAH
IAA- + H+
Celwand
pH 5.5
Netto flux
van
auxine:
van
scheut
naar
wortel
Auxine controleert plant
ontwikkeling
Inhiberen van
zijscheutvorming
Stimuleren van
vertakking van de
wortel
Stimulatie van
laterale
orgaanvorming in
scheut apicaal
meristeem
Onderhoud
van het lot van
stamcellen in
het wortel
apicaal
meristeem
Controle vasculaire
ontwikkeling
WT
alf1/sur1/rty1
aberrant
lateral root
formation
Auxine biosynthese mutant
Accumulateert auxines
Vicia faba (tuinboon)
Auxin interacties
Elke stap is gereguleerd door auxine activiteit alsook
omgevingsinvloeden, licht, graviteit, beschikbaarheid van
nutriënten, stress, en andere hormonen.
Cytokininen
trans-zeatine, cytokinine
•Celdeling
•Controle
bladsenescentie
•Controle nutrient
allocatie
•Onderhoud stamcellen
•Regulatie auxine
werking
Cytokininen ageren antagonistisch
tov auxinen
Inhibitie van
zijscheuten
Stimuleren
van
zijwortels
Stimuleren
laterale
orgaanvorming
thv SAM
Sturen van het
lot van
stamcellen thv
het WAM
Sturen het lot
van stamcellen
in het SAM
Stimuleren
van
zijscheuten
Inhibitie
van
zijwortelsStimuleren
differentiatie
thv het WAM
CK Auxine
Heksenbezem op
spar
Vaak gevolg
van bacterieel/fungaal
parasitisme!
Tevens bij maretak-
parasitisme
Witches’ broom
Strigolactonen
Strigolactonen worden in de wortel
geproduceerd.
Zij trekken mycorrhizale fungi aan
(optimaliseren P-opname) & stimuleren
kieming (oa.bij parasitaire planten van het
genus Striga).
Strigolactonen inhiberen zijscheutvorming.
Strigolactonen inhiberen
zijscheutvormingWT Mutant
Apex
zijknop
Auxine Strigolacton
Auxine getransporteerd
van scheut naar wortel
induceert strigolacton
synthese, wat
zijscheutvorming
inhibeert.
In een rijstmutant die
geen strigolactonen
aanmaakt, zullen meer
zijscheuten gevormd
worden.
Fenotype van strigolacton
mutanten in rijst
Controle planten
GR24-behandelde planten
F-box CCD8
Fenotypes van Arabidopsis SL max
mutanten
Effecten van SL
and lateral
Drie hormoonstromen controleren
zijknop activiteit
Auxine, cytokinine & strigolacton
controleren vertakking
Zijscheuten worden
bevorderd door CK
en geïnhibeerd
door SL en AUX
Zijwortelvorming
wordt door AUX
gestimuleerd, door
CK en SL
geïnhibeerd
Vertakking
controleert plant
productiviteit, van
nutrient opname tot
gewasopbrengst
Hoe interageren AUX, CK en SL in
zijscheutvorming?
AUXIN SIGNALLING
F-BOX PROTEIN (AFB)
ISOPENTENYL
TRANSFERASE (IPT)
Strigolacton ageert als secundaire boodschapper voor auxine
AUX inhibeert [CK] AUX stimuleert [SL]
Model van interacties in vertakking:
AUX, CK, SL, licht, nutriënten
nutrients
Samenvatting – hormonale controle
van vertakking
Plantenhormonen hebben pleiotrope
effecten op groei, inclusief vertakking
Auxine, cytokinine & strigolacton
controleren vertakkingspatronen
Andere hormonen, licht, nutrienten,
kunnen hierop inspelen (cross-talk)
Huidig onderzoek
Hormonen als signaalmoleculen in aspecten van groei en verdediging
(bvb. mechanische stress bij kieming, plant-plant competitie)
Nieuwe aspecten van hormoonsynthese, transport, homeostase &
signalisatie worden nog ontdekt
Enorme mogelijkheden voor land- en tuinbouwkundige toepassing,
incl.:
• ontwikkeling van stress-resistente planten
• planten met een efficiëntere nutriëntenopname
• langere houdbaarheid
• toename van productiviteit
Hoe kan dit toegepast worden in
praktijk?
Inhibitoren en stimulatoren!
Inhibitoren en stimulatoren van plantenhormonen
De vorm en vertakking
van de plant wordt
bepaald door het
samenspel van alle
hormonen en de
omgeving.
Inhibitoren
– 1-N-Naphthylphthalamic acid - NPA
– 2,3,5-Triiodobenzoic acid – TIBA
– L -amino-oxyphenylpropionzuur - AOPP
Stimulatoren
– Indool-3-azijnzuur - IAA
– Indole-3-boterzuur – IBA (Ami-Plus, Optiset, Rootone, Speedone)
– Fenylazijnzuur - PAA
– 4-Chloorindoolazijnzuur
– 1-Naftylazijnzuur - NAA (Certis, Clingspray, Contra-Val, Fixor)
– 2,4-dichloorfenoxyazijnzuur – 2,4D
Auxine
Inhibitie auxine transport
Inhibitie auxine biosynthese
Auxine stimulatoren
Indole-3-boterzuur (IBA)
Overtollige vruchtzetting tegen gaan
jmcextman.blogspot.com
Wortelvorming bij stekken
Calycanthuswww.cals.ncsu.edu
1-Naftylazijnzuur (NAA)
Vruchtval
2,4-dichloorfenoxyazijnzuur (2,4D)
Herbicide
Auxine Inhibitoren
L -amino-oxyphenylpropionzuur (AOPP) Inhibitie van de auxine biosynthese
Arabidopsis thaliana
Soeno et al., 2010
Stimulatoren
– Kinetine
– 6-Benzyladenine (Exilis, Globaryll, Maxcel)
Cytokinines
Stimulatie van celdeling
6-Benzyladenine
Opbrengstverhoging (uitdunnen)
pgr.valentbiosciences.com Cate et al., 2013
Compacte groei
Kinetine
Strigolacton
- SLControle
Chen et al., 2013
Pisum sativum (bonen)
Vertakking
- SLControle
www.agri.tohoku.ac.jp
Rijst
Nieuw hormoon
(2008)
Strigolacton Inhibitor
TIS13 & TIS108 Strigolactone biosynthese inhibitor
Meer vertakkingen in Arabidopsis
Ito et al., 2013Ito et al., 2010
Rijst
Scheutvorming
Controle TIS108
Gibberellines
Inhibitoren:
– Paclobutrazol (Bonzi, Pirouette, Toprex)
– Daminozide (Alar 85, B-nine, Dazide Enhance)
– Trinexapac-ethyl (Cuadro, Limitar, Moddus, Moxa, Optimus, Scitec, Trimaxx)
– Prohexadion (Regalis)
Stimulatoren:
– Gibberellines – GA’s (Falgro, Gibb 3, Gibb Plus, Gibbalin, Novagib, Stefagib, Regulex, Provide, Prorex, Promalin, Prob-Gib Plus, Perlan)
Inhibitie gibberelline biosynthese
Inhibitie van cel elongatie
Gibberelline inhibitoren
Michigan State University
Daminozide Paclobutrazol
maherjabado.com
Gaura lindheimeri (Prachtkaars)
Helleborus (kerstroos)
www.hortidaily.comhttp://www.flowerbulbs.cornell.edu
Tulpen
Celosia (Amaranten)
Verminderde en compactere groei
Trinexapac-ethyl
Gibberelline inhibitoren
Weersbestendigheid van turf
Verminderde stengelgroei –
Legeren graangewassenProhexadion
www.selectaworld.com
Mini petunia (Calibrachoa)
Inhibitie scheut en bladvorming
buckeyeturf.osu.edu
cropwatch.unl.edu
Gibberelline stimulatoren
www.theenglishappleman.com
Vruchtzetting
http://5e.plantphys.net
Verlenging vaasleven
Incalelie
(Alstroemeria)
http://www.plant-dynamics.nl
Inductie van partenocarpie
Brassinosteroïden
www.tum.de
Controle -Br
Brassinolide (Br)
KomkommerControle
-Br
---Br--Br
http://www.hhmi.org
Tabaksplant
Groeivertraging en inhibitie van senescentie
Brassinosteroïden Inhibitoren
Brassinazole (Brz) Inhibitie van de brassinosteroïden biosynthese
Tabaksplant zaailingen
Tomaten zaailingen
Asami & Yoshida, 1999
Asami & Yoshida, 1999
Ethyleen
Gasvormig hormoon
Inhibitoren:
– Zilver ionen
– 1-MCP (SmartFresh, Ethyl Block, Ethyl Buster, Ripelock)
– Aminoethoxyvinylglycine AVG (ReTain)
– Amino-oxy azijnzuur (AOA) en Amino-iso-boterzuur (AIB)
Stimulatoren:
– Ethyleen gas
– 2-chloorethaanfosfonzuur (Ethefon, Ethyl, Arvest, Cerafon, Ethepro, Flordimex480, Terpal, Yatze)
Blokkering van receptoren
Inhibitie van biosynthese
Inhibitie cel elongatie
Ethyleen inhibitoren
Zilver ionen
Taiz & Zeiger, 2010
AVG
Aminoethoxyvinylglycine
= Retain
http://ipm.illinois.edu
1-Methylcyclopropane
(1-MCP)
= Smartfresh
http://eastargroup.en.alibaba.com
firm.cfaes.ohio-state.edu
Controle 1-
MCP
Controle
1-
MCP
Ethyleen stimulatoren
Bladval
Katoenplanthttp://thefarminggame.me/
Legering
Graangewasseniwheat.org
Fruit rijping
www.realfoods.co.uk
Opbrengstverhoging
Koolzaad
www.zantra.com
Petunia ChrysantenGroeivertraging
Whipker et al., 2014
Sumitomo et al.,
2008
Ethyleen stimulatoren
Bromelia’smensensamenleving.me
Bloei-inductie
Mexicaanse heide
24h blootstelling aan zeer lage ethylene concentraties
Ethyleen - Neveneffecten
Bloem abortie
http://www.hort.cornell.edu/mattson/leatherwood/
Epinastie
http://endowment.orgTomaatppm
Wilkinson et al., 2005
Bonen
Opbrengstverlies
Florigen
Zeevaart et al., 2006Taoka et al., 2013 McGarry & Kragler, 2013Katoenplant