Estructura y función de las células bacterianas (página 1) 

(Este capítulo tiene 10 páginas) 

© Kenneth Todar, PhD 

Dibujo de una célula bacteriana típica, por Vaike Haas de la Universidad de Wisconsin-Madison

Estructura primaria de macromoléculas biológicas determina la función 

procariotas componentes estructurales consisten en macromoléculas como el ADN, ARN, proteínas, polisacáridos, fosfolípidos, o alguna combinación de los mismos. Las macromoléculas están formadas por subunidades principales, como los nucleótidos, aminoácidos y azúcares (Tabla 1). Es la secuencia en la que las subunidades se juntan en la macromolécula, llamado estructura primaria , lo que determina muchas de las propiedades que la macromolécula tendrá. Por lo tanto, el código genético está determinado por secuencias específicas de base de nuleotide en el ADN cromosómico, la secuencia de aminoácidos en una proteína determina las propiedades y la función de la proteína, y la secuencia de los azúcares de los lipopolisacáridos bacterianos determina las propiedades únicas de la pared celular de los patógenos. La estructura primaria de una macromolécula impulsará su función, y las diferencias dentro de la estructura primaria de las macromoléculas biológicas representan la inmensa diversidad de la vida .

Tabla 1. Macromoléculas que componen el material celularMacromolécula Subunidades de

primariaCuando las encuentra en la celda

Proteínas aminoácidos Flagelos, pili, las paredes celulares, membranas citoplasmática, ribosomas, citoplasma

Polisacáridos azúcares (carbohidratos)

cápsulas, las inclusiones (almacenamiento), las paredes celulares

Fosfolípidos los ácidos grasos membranas

Los ácidos nucleicos (ADN / ARN)

 nucleótidos ADN: nucleoide (cromosoma), plásmidos rRNA: ribosomas, mRNA, tRNA: citoplasma

Arquitectura de la célula procariota

En un momento se pensó que las bacterias y otros procariotas son esencialmente "sacos de enzimas", sin arquitectura celular inherente. El desarrollo del microscopio electrónico en la década de 1950 reveló las distintas características anatómicas de las bacterias y se confirmó la sospecha de que carecía de una membrana nuclear. procariotas son las células de construcción relativamente sencilla, especialmente si se compara con los eucariotas. Mientras que las células eucariotas tienen una preponderancia de los orgánulos celulares con funciones separadas, procariotas llevar a cabo todas las funciones celulares como unidades individuales.

Una célula procariota tiene cinco componentes estructurales esenciales: unnucleoide (ADN) , ribosomas , membrana celular , pared celular , y una especie de capa superficial , que puede o no puede ser una parte inherente de la pared. 

Estructuralmente, hay tres regiones de la arquitectura: apéndices (anexos a la superficie de la célula) en forma de flagelos y pili (o fimbrias) , unaenvoltura celular que consiste en una cápsula , la pared celular y lamembrana plasmática , y una región citoplasmática que contiene la celdacromosoma ( ADN ) y ribosomas y diversos tipos de inclusiones (Figura 1).  

Figura 1. Corte de dibujo de una célula bacteriana típica que ilustra los componentes estructurales. Véase el cuadro 2 de la composición química y la función de los componentes de la etiqueta.

Tabla 2. Resumen de las características típicas de las estructuras de la célula bacteriana

Estructura de flagelos

Función (s)

Movimiento de la natación

Composición química predominante

ProteínaPili

Pilus sexual Estabiliza las bacterias de apareamiento durante la transferencia de ADN por conjugación Proteína

Pili o fimbrias comunes Apego a las superficies, la protección contra la inmersión phagotrophic Proteína 

Cápsulas (incluye "capas de limo" y glicocalix)

Apego a las superficies, la protección contra la inmersión fagocíticas, en ocasiones la muerte o la digestión, la reserva de nutrientes o la protección contra la desecación

Por lo general, polisacáridos, de vez en cuando polipéptido

De la pared celular

Bacterias Gram-positivas

Impide la lisis osmótica del protoplasma celular y confiere rigidez y forma en las células

Peptidoglicano (mureína) complejado con ácidos teicoicos

Bacterias Gram-negativas

Peptidoglicano impide la lisis osmótica y confiere rigidez y forma, la membrana externa es barrera de permeabilidad, LPS y proteínas asociadas a distintas funciones del

Peptidoglicano (mureína), rodeada de fosfolípidos proteínas lipopolisacárido "membrana externa"

La membrana plasmática

Permeabilidad de la barrera, el transporte de solutos, la generación de energía, la ubicación de numerosos sistemas enzimáticos Fosfolípidos y proteínas

Ribosomas Sitios de la traducción (síntesis de proteínas) ARN y proteínas

Inclusiones A menudo, las reservas de nutrientes, más funciones especializadas Muy variable, carbohidratos, lípidos, proteínas e inorgánicos

Cromosoma Material genético de la célula  ADNPlásmido Material genético extracromosómico ADN

Figura 2. Microfotografía electrónica de una sección ultra-delgada de un par divisoria de estreptococos del grupo A (20.000 X). Las fimbrias de la superficie celular (fibrillas) son evidentes. La pared celular bacteriana es considerada como la región de manchas de luz entre las fibrillas y el interior de la célula manchas oscuras. La división celular en progreso se indica mediante el tabique nueva forma entre las dos células y por la sangría de la pared celular cerca del ecuador de la célula. El diámetro de la célula estreptocócica es igual a aproximadamente un

micrón. Microfotografía electrónica de Streptococcus pyogenes por Maria Fazio y Vincent A. Fischetti, Ph.D. con su permiso. El Laboratorio de Inmunología y patogénesis bacteriana , la Universidad Rockefeller.

Apéndices: flagelos, fimbrias y pili 

. Salmonella enterica TEM cerca de 10.000 X. Salmonella es una bacteria entérica en relación con E. coli. El entéricas son móviles mediante flagelos peritricoso. 

flagelos

Los flagelos son estructuras filamentosas proteínas adheridas a la superficie de células que proporcionan el movimiento de la natación para la mayoría de los procariotas móviles. Flagelos procariotas son mucho más finos que los flagelos eucariotas, y no tienen el típico "9 + 2" arreglo de los microtúbulos. El diámetro de un flagelo procariótico es de unos 20 nanómetros, bien por debajo del poder de resolución del microscopio óptico. El filamento flagelar es girada por un aparato de motor en la membrana plasmática de la célula que permite nadar en entornos fluidos. Flagelos bacterianos son impulsados por la fuerza motriz de protones (potencial quimiosmótica) establecido en la membrana bacteriana, en lugar de la hidrólisis de ATP, que los poderes flagelos eucariotas. Alrededor de la mitad de los bacilos y todas las bacterias espirales y curvas se mueven por medio de flagelos. Cocos son muy pocos los móviles, lo que refleja su adaptación a los ambientes secos y su falta de diseño hidrodinámico.

La ultraestructura del flagelo de la E. coli se ilustra en la Figura 3 (después del Dr. Julius Adler de la Universidad de Wisconsin). Alrededor de 50 genes son necesarios para la síntesis flagelar y la función. El aparato flagelar se compone de varias proteínas distintas : un sistema de anillos incrustados en la envoltura celular (la basal del cuerpo ), una estructura de gancho cerca de la superficie de la célula, y el filamento flagelar . Los anillos más internos, los anillos de M y S, que se encuentra en la membrana plasmática, forman el aparato locomotor. Los anillos exteriores, los anillos P y L, que se encuentra en el periplasma y la membrana externa, respectivamente, actúan como cojinetes para apoyar a la barra donde se une al gancho de los filamentos en la superficie celular. Al girar el anillo M, alimentado por un flujo de protones, el movimiento de rotación es transferido al filamento que se vuelve a impulsar la bacteria.

Figura 3. La ultraestructura de un flagelo bacteriano (después de J. Adler). Las medidas están en nanómetros. El flagelo de la E. coli consta de tres partes, filamento, el gancho y el cuerpo basal, todas compuestas por proteínas diferentes.El cuerpo basal y el ancla del gancho del filamento en forma de látigo a la superficie celular. El cuerpo basal se compone de cuatro proteínas en forma de anillo apilados como anillos de espuma alrededor de una barra central en la envoltura celular. Los anillos interiores, asociados con la membrana plasmática, son el motor flagelar para la activación de los filamentos. Los anillos exteriores de la membrana de peptidoglicano y exterior son los anillos de apoyo o "casquillos" de la barra. El filamento rota y los contratos que impulsa y dirige la célula durante el movimiento.

Los flagelos pueden ser diversas distribuidos sobre la superficie de las células bacterianas en los patrones de distinguir, pero básicamente son flagelos polares(uno o más flagelos derivados de uno o ambos polos de la célula) o peritricoso(flagelos laterales distribuidos sobre la superficie entera de la célula). Distribución de flagelos es un rasgo genéticamente distintas que se utiliza ocasionalmente para caracterizar o distinguir las bacterias. Por ejemplo, entre los bacilos Gram negativos, Pseudomonas tiene flagelos polares para distinguirlas de las bacterias entéricas, que tienen flagelos peritricoso.

Figura 4. Diferentes disposiciones de los flagelos bacterianos. Motilidad natación, impulsado por los flagelos, se produce en la mitad de los bacilos y la mayoría de los espirilos. Arreglos flagelar, que se puede determinar mediante tinción y observación microscópica, puede ser una pista sobre la identidad de una bacteria.Consulte la Figura 6.

Los flagelos se demostró que los orgánulos de la motilidad bacteriana por cizallamiento a retirarse (por las células de mezcla en la licuadora) y la observación de que las células ya no podían nadar a pesar de que sigue siendo viable. A medida que el flagelo se re-crecido y alcanzado una longitud crítica, movimiento de la natación fue restaurado a las células. El filamento flagelar crece en la punta (no por la deposición de las subunidades de las proteínas nuevas) en su base (como un cabello).

Procariotas se sabe que presentan una gran variedad de tipos de conducta táctica , es decir, la capacidad de moverse (nadar) en respuesta a los estímulos ambientales. Por ejemplo, durante la quimiotaxis una bacteria puede sentir la calidad y la cantidad de ciertas sustancias químicas en su entorno y nadan hacia ellos (si son alimentos útiles) o lejos de ellos (si se trata de sustancias nocivas).Otros tipos de respuesta táctica en procariotas incluyen fototaxis , aerotaxis ymagnetotaxis . La ocurrencia de la conducta táctica proporciona evidencia de la ecológica (supervivencia) las ventajas de los flagelos de las bacterias y otros procariotas. 

Detección de motilidad bacteriana 

Desde movilidad es un criterio fundamental para el diagnóstico e identificación de bacterias, varias técnicas han sido desarrolladas para demostrar la motilidad bacteriana, directamente o indirectamente.

1. manchas flagelar esquema flagelos y mostrar su patrón de distribución. Si una bacteria posee flagelos, que se presume que es móvil.

Figura 5. Manchas flagelar de tres bacterias a. Bacillus cereus b. Vibrio cholerae c.Bacillus brevis. (CDC ). Dado que el flagelo bacteriano está por debajo del poder de resolución del microscopio de luz, aunque las bacterias se pueden ver nadando en un microscopio de campo, los orgánulos de movimiento no puede ser detectado.Técnicas de tinción como el método de utilizar Leifson colorantes y otros componentes que se precipitan a lo largo de los filamentos de la proteína y por lo tanto, aumentar su diámetro efectivo. Distribución de flagelar se utiliza ocasionalmente para diferenciar entre las bacterias morfológicamente afines. Por ejemplo, entre los Gram-negativos móviles en forma de bacilos, la entéricas tienen flagelos, mientras que el peritricoso pseudomonas tienen flagelos polares. 

2. medio de motilidad prueba demuestra si las células pueden nadar en un medio semisólido. A medio semisólido se inocula con la bacteria en una puñalada en línea recta con una aguja. Después de la incubación, si la turbiedad (nubosidad), debido al crecimiento de las bacterias se pueden observar fuera de la línea de la puñalada, es evidencia de que las bacterias eran capaces de nadar a través del medio. Julius Adler aprovechara esta observación durante sus estudios de quimiotaxis en E. coli. Se preparó un gradiente de glucosa permitiendo que el azúcar que se difunden en un medio semisólido de un punto central en el medio. Esto establece un gradiente de concentración de la glucosa a lo largo del radio de difusión. Cuando E. coli células fueron sembradas en el medio a la menor concentración de glucosa (a lo largo del borde del círculo), nadaron hasta la pendiente hacia una concentración más alta (el centro del círculo), mostrando su respuesta quimiotáctica para nadar hacia un nutriente útil.Más tarde, Adler desarrolló el microscopio de rastreo que puede grabar y filmar la pista que E. coli toma como nada hacia un atrayente quimiotáctica o lejos de un repelente de quimiotaxis. Esto condujo a una comprensión de los mecanismos de la quimiotaxis bacteriana, en primer lugar a nivel estructural, y luego a nivel biomolecular.

Figura 6. Cultivos de bacterias cultivadas en un medio de movilidad de prueba. El tubo de la izquierda es un organismo no móviles, el tubo de la derecha es un organismo móviles. Medio de motilidad de prueba es un medio semi-suave que se inocula con una aguja recta. Si las bacterias son móviles, van a nadar lejos de la línea de inoculación con el fin de encontrar los nutrientes, causando turbidez o la nubosidad en todo el medio. Si no son móviles, que no hará sino crecer a lo largo de la línea de inoculación. www.jlindquist.net/ generalmicro / dfmotility.html .

3. la observación microscópica directa de bacterias que viven en una preparación en fresco. Uno debe mirar para el movimiento de pasajeros de las bacterias nadar. La mayoría de las bacterias unicelulares, debido a su pequeño tamaño, se sacudirá de ida y vuelta en una preparación en fresco observada a 400X o 1000X. Este es el movimiento browniano, debido a las colisiones aleatorias entre las moléculas de agua y las células bacterianas. Motilidad verdad se confirma al observar la bacteria nadar de un lado del campo del microscopio al otro lado.

En fresco de la bacteria Rhodospirillum rubrum , sobre 1500X mag. Haga clic aquí o en la imagen para ver un video corto del Departamento de Microbiología e Inmunología de la Universidad de Leicester, que ilustra la motilidad de natación de esta bacteria fotosintética púrpura.

Figura 7. A Desulfovibrio especies. TEM. Alrededor de 15.000 X. La bacteria se mueven por medio de un solo flagelo polar. Por supuesto, se puede determinar la presencia de flagelos por medio de microscopía electrónica. Tal vez esta es una forma alternativa para determinar la motilidad bacteriana, si le sucede que tiene un microscopio electrónico.

fimbrias y Pili 

fimbrias y pili son términos intercambiables para designar a corto, pelo-como las estructuras en la superficie de las células procariotas. Al igual que los flagelos, que se componen de proteínas. Fimbrias son más cortos y más rígidos que los flagelos, y un poco menos de diámetro. En general, las fimbrias no tienen nada que ver con el movimiento de bacterias (hay excepciones, por ejemplo, espasmos movimiento en Pseudomonas ). Fimbrias son muy comunes en bacterias Gram-negativas, pero se producen en algunas bacterias arqueas y Gram-positivas también. Fimbrias están implicados con mayor frecuencia en la adherencia de bacterias a las superficies, soportes y otras células o tejidos en la naturaleza. En E. coli , un tipo especializado de pilus, el pilus F o el sexo , al parecer, se estabiliza el apareamiento bacterias durante el proceso deconjugación , pero la función de los más pequeños, pili comunes más numerosos es muy diferente. 

pili comunes (casi siempre llamado fimbrias ) suelen estar en el cumplimiento específico (archivo adjunto) de procariotas a las superficies en la naturaleza. En situaciones médicas, que son los principales factores determinantes de la virulencia bacteriana, ya que permiten conectar a los agentes patógenos (colonizar) los tejidos y / o de resistencia al ataque por fagocitosis las células blancas de la sangre. Por ejemplo, patógenos Neisseria gonorrhoeae se adhiere específicamente al epitelio cervical humano o la uretra por medio de sus fimbrias, cepas enterotoxigénicas de E. coli se adhieren a la mucosa del epitelio del intestino por medio de fimbrias específicas, la proteína M y fimbrias asociada deStreptococcus pyogenes (Ver Figura 2) están involucrados en la adherencia y la resistencia a la inmersión por los fagocitos.

Figura 8. Fimbrias (pili comunes) y flagelos en la superficie de las células bacterianas. Izquierda: dividir Shigella cerrado en las fimbrias. Las estructuras están probablemente involucradas en la capacidad de la bacteria de adherirse a la superficie intestinal. Derecha: dividir par de Salmonella mostrando tanto sus flagelos peritricoso y sus fimbrias. Las fimbrias son mucho más cortos y ligeramente más pequeño que el diámetro de los flagelos. Tanto Shigella ySalmonella es una bacteria entérica que causan los diferentes tipos de diarreas intestinales. Las bacterias pueden ser diferenciadas por una prueba de motilidad.Salmonella es móvil; Shigella es inmóvil.

Tabla 3. Algunas propiedades de los pili y fimbrias

Las especies bacterianas que se observaron

El número habitual de células

Distribución en la superficie celular Función

Escherichia coli (F pilus o el sexo) 1-4 uniforme

estabiliza las bacterias durante la transferencia de ADN durante la conjugación

Escherichia coli(común pili o fimbrias tipo 1) 100-200 uniforme

superficie de adherencia a las células epiteliales del tracto gastrointestinal

Neisseria gonorrhoeae 100-200 uniformela superficie de adherencia a las células epiteliales del tracto urogenital

Streptococcus pyogenes(fimbrias además de la proteína M)

? uniformeadherencia, resistencia a la fagocitosis, la variabilidad antigénica

Pseudomonas aeruginosa 10-20 polar superficie de adherenciaSulfolobus acidocaldarius (arcaico) ? ? apego a las partículas de

azufre

de la envoltura celular: cápsulas, paredes celulares y membranas de la célula 

La envoltura celular es un término descriptivo de las varias capas de material que sobre o adjuntar el protoplasma de las células. El protoplasma celular (citoplasma ) está rodeado por la membrana plasmática , una pared celulary una cápsula . La pared celular es en sí mismo una estructura en capas de bacterias Gram-negativas. Todas las células tienen una membrana, que es la característica esencial y definitivo de una "célula". Casi todos los procariotas tienen una pared celular para evitar daños en la base de protoplastos . Fuera de la pared celular, ante todo, como una estructura de superficie, puede ser un polisacárido cápsula o glicocálix .

Figura 9. Perfiles de la envoltura celular de las bacterias Gram-positivas y Gram-negativas. La pared Gram-positivos es una capa de espesor uniforme externa a la membrana plasmática. Se compone principalmente de peptidoglicano (mureína).La pared Gram-negativo aparece delgada y multicapa. Se compone de una hoja de peptidoglicano relativamente delgada entre la membrana plasmática y una membrana de fosfolípidos lipopolisacárido exterior. El espacio entre las membranas interna (plasma) y externa (en la que reside el peptidoglicano) se denomina periplasma.

Cápsulas

La mayoría de los procariotas contienen algún tipo de una capa de polisacáridos fuera de la pared celular de polímero. En un sentido general, esta capa se llama una cápsula . Una cápsula de verdad es una capa discreta detectables de polisacáridos depositados fuera de la pared celular. Una estructura menos discretos o matriz que incorpora las células se llama una capa de limo o de unbiofilm . Un tipo de cápsula se encuentra en bacterias llamado glicocálix es una capa delgada de fibras enredadas polisacárido que se produce en la superficie de las células que crecen en la naturaleza (en comparación con el laboratorio).Algunos microbiólogos se refieren a todas las cápsulas de glicocálix y no diferencian microcápsulas.

Figura 10. Cápsulas bacterianas esbozado por la tinta china es visualizado mediante microscopio de luz. Esta es una cápsula verdadera, una capa discreta de polisacárido que rodea las células. A veces, las células bacterianas se insertan más al azar en una matriz de polisacárido llamado una capa de limo o biofilm. Películas de polisacáridos que, inevitablemente, puede estar presente en la superficie de las células bacterianas, pero que no puede ser detectado visualmente, se llama glicocalix.  

Figura 11. Tinción negativa de Streptococcus pyogenes es visualizado mediante microscopio electrónico de transmisión (28.000 X). El halo alrededor de la cadena de las células es la cápsula de ácido hialurónico que rodea el exterior de la bacteria.Los tabiques entre los pares de la división de las células también pueden ser vistos.Microfotografía electrónica de Streptococcus pyogenes por Maria Fazio y Vincent A. Fischetti, Ph.D. con su permiso. El Laboratorio de Inmunología y patogénesis bacteriana , la Universidad Rockefeller.

Las cápsulas se componen generalmente de polisacáridos, rara vez contienen azúcares amino o péptidos (Tabla 4).

Tabla 4. La composición química de algunas cápsulas de las bacterias

Bacteria Cápsula de la composición Subunidades estructuralesBacterias Gram-positivas

Bacillus anthracis polipéptido (ácido poliglutámico) D-glutámico

Bacillus megaterium polipéptidos y polisacáridos D-glutámico, aminoazúcares, azúcares

Streptococcus mutans polisacárido (Dextrano) de glucosaStreptococcus pneumoniae polisacáridos azúcares, aminoazúcares, ácidos

urónicos

Streptococcus pyogenes polisacáridos (ácido hialurónico)

N-acetil-glucosamina y ácido glucurónico

Bacterias Gram-negativasAcetobacter xylinum polisacárido (Celulosa), la glucosa

Escherichia coli polisacáridos (ácido cólico) glucosa, galactosa, fucosa ácido glucurónico

Pseudomonas aeruginosa polisacárido manurónico ácido

Azotobacter vinelandii polisacárido ácido glucurónicoAgrobacterium tumefaciens polisacárido (Glucano) de glucosa

Las cápsulas tienen varias funciones y, a menudo tienen múltiples funciones en un organismo en particular. Como fimbrias, cápsulas, capas de limo, y glicocalix menudo median la adhesión de las células a la superficie. Las cápsulas tambiénprotegen a las células bacterianas de inmersión por protozoos predadores o glóbulos blancos (fagocitos), o del ataque de los agentes antimicrobianos de origen vegetal o animal. Cápsulas de ciertas bacterias del suelo a proteger las células de los efectos permanentes de secado o deshidratación. Materiales de la cápsula (por ejemplo, dextranos) puede ser producido en exceso cuando las bacterias se alimentan los azúcares para convertirse en reservas de hidratos de carbono para el metabolismo posterior.

Figura 12. Las colonias de Bacillus anthracis . La apariencia viscosa o mucosa de una colonia de bacterias por lo general pruebas de producción de cápsulas. En el caso de B. anthracis, la cápsula está compuesta de poli-D-glutamato. La cápsula es un determinante esencial de la virulencia de la bacteria. En las primeras etapas de la colonización y la infección de la cápsula protege a las bacterias de agresiones por parte de los sistemas inmunológico y fagocitosis.

Algunas bacterias producen materiales de barro para adherirse y flotar a sí mismos como masas coloniales en sus entornos. Otras bacterias producen materiales de barro para adherirse a una superficie o sustrato. Las bacterias pueden adherirse a la superficie, produce limo, se dividen y producen microcolonias dentro de la capa de lodo, y la construcción de un biofilm , que se convierte en un ambiente enriquecido y protegido por ellos mismos y otras bacterias.

Un ejemplo clásico de la construcción del biofilm en la naturaleza es la formación de placa dental mediada por la bacteria oral, Streptococcus mutans . Las bacterias se adhieren específicamente a la película del diente por medio de una proteína en la superficie celular. Las bacterias crecen y sintetizar una cápsula de dextrano que les une a la del esmalte y forma una biopelícula unos 300-500 células de espesor. Las bacterias son capaces de romper la sacarosa (proporcionado por la dieta animal) en glucosa más fructosa. La fructosa se fermenta como fuente de energía para el crecimiento bacteriano. La glucosa se polimeriza en un polímero de dextrano extracelular que los cementos de las bacterias al esmalte del diente y se convierte en la matriz de la placa dental. La baba de dextrano puede ser despolimerizada a la glucosa para su uso como fuente de carbono, lo que resulta en la producción de ácido láctico en el biofilm (placa) que descalcifica el esmalte y la conduce a la caries dental o infección bacteriana de los dientes.

Figura 13. (Izquierda) La placa dental revela un tinte rojo inofensivo.http://www.medicdirect.co.uk/DentalHealth   (derecha) la placa dental humana.Transmisión electrónica de barrido por vendedores Marilee, Northern Arizona University. http://www4.nau.edu/electron/TEM_img.htm

Otra característica importante de las cápsulas puede ser su capacidad para bloquear algunos pasos en el proceso de

fagocitosis y de ese modo evitar que las células bacterianas de ser envuelto o destruidos por los fagocitos. Por ejemplo, el principal determinante de la virulencia del patógeno Streptococcus pneumoniae es la cápsula de polisacárido, que impide la ingestión de neumococos por los macrófagos alveolares. Bacillus anthracis sobrevive inmersión fagocíticas ya que las enzimas lisosomales de los fagocitos no pueden iniciar un ataque a la poli-D-glutamato cápsula de la bacteria. Las bacterias, como Pseudomonas aeruginosa , que la construcción de un biofilm hecho de baba extracelular cuando colonizar los tejidos, también son resistentes a los fagocitos, que no puede penetrar en el biofilm.

de la pared celular 

La pared celular de las bacterias merecen una atención especial por varias razones: 

1. Son una estructura esencial para la viabilidad, como se describió anteriormente. 2. Se componen de componentes únicos que se encuentran en ningún otro lugar en la naturaleza. 3. Se trata de uno de los sitios más importantes para el ataque de los antibióticos.4. Que proporcionan los ligandos para los sitios de adhesión y receptores de los medicamentos y los virus. 5. Que causan los síntomas de la enfermedad en los animales. 6. Prevén distinción inmunológica y la variación inmunológica entre las cepas de las bacterias.

La mayoría de los procariotas tienen una rígida pared celular . La pared celular es una estructura esencial que protege el protoplasma celular de daños mecánicos y de la ruptura osmótica o lisis . Procariotas suelen vivir en ambientes relativamente diluidas de tal manera que la acumulación de solutos en el interior del citoplasma de las células procariotas muy superior a la concentración total de solutos en el medio ambiente exterior. Por lo tanto, la presión osmótica en la parte interna de la membrana plasmática puede ser el equivalente de 10 a 25 atm. Ya que la membrana es una estructura delicada, de plástico, que debe ser contenido por una pared exterior de un material poroso y rígido que tiene resistencia a la tracción. Dicho material está mureína , el componente ubicuo de la pared celular bacteriana.

Mureína es un tipo único de peptidoglicano , un polímero de disacáridos (glicano) entrecruzadas por cadenas cortas de aminoácidos (péptidos). Muchos tipos de peptidoglicano existe. Todos los peptidoglicanos bacterianos contienen ácido N-acetilmurámico, que es el componente definitivo de la mureína. Las paredes celulares de Archaea pueden estar compuestas de proteínas, polisacáridos, o moléculas de peptidoglicano similar, pero nunca contienen mureína. Esta característica distingue a las bacterias de la Archaea.

En la bacterias Gram-positivas (aquellos que retienen el tinte violeta cristal violeta cuando se someten a la tinción de Gram del procedimiento), la pared celular se compone de varias capas de peptidoglicano. Perpendiculares a las hojas de peptidoglicano es un grupo de moléculas llamadas ácidos teicoicosque son únicos a la pared celular Gram-positivas (Figura 14).

 Figura 14. Estructura de la pared celular bacteriana Gram-positivas. La pared es relativamente gruesa y se compone de muchas capas de peptidoglicano intercalados con ácidos teicoicos que son perpendiculares a las hojas de peptidoglicano.

En bacterias Gram-negativas (que no retienen el cristal violeta), la pared celular se compone de una sola capa de peptidoglicano rodeadas por una estructura membranosa llamada la membrana externa . La membrana externa de bacterias Gram-negativas, invariablemente contiene un componente único,lipopolisacárido ( LPS o endotoxina ), que es tóxico para los animales. En bacterias Gram-negativas de la membrana externa se lo suele considerar como parte de la pared celular (Figura 15).

Figura 15. Estructura de la pared celular Gram-negativos. La pared es relativamente delgada y contiene mucho menos peptidoglicano de la pared Gram-positivas. Además, los ácidos teicoicos están ausentes. Sin embargo, la pared celular Gram negativa consiste en una membrana externa que está fuera de la capa de peptidoglicano. La membrana externa está unida a la lámina de peptidoglicano por un grupo único de las moléculas de las lipoproteínas.

En las bacterias Gram-positivas, la pared celular es gruesa (15 a 80 nanómetros), que consta de varias capas de peptidoglicano. En las bacterias Gram-negativas de la pared celular es relativamente delgada (10 nanómetros) y se compone de una sola capa de peptidoglicano rodeadas por una membrana externa. P eptidoglycan estructura y la disposición de E. coli es representativa de todas lasenterobacterias , así como muchas otras bacterias Gram-negativas. La columna vertebral glicano se compone de moléculas alternantes de N-acetil-(G) y ácido N-acetilmurámico (M) conectados por una beta 1,4-glucósido de bonos. El 3 de carbono de ácido N-acetilmurámico (M) es sustituido por un grupo éter lactil derivados de piruvato. El éter lactil conecta la columna vertebral glicano a una cadena lateral del péptido que contiene L-alanina (L-ala), D-glutamato (D-glu), ácido diaminopimélico (DAP), y D-alanina (D-Ala). MurNAc es exclusivo de las paredes celulares bacterianas, como es el D-glu, DAP y la D-ala. La subunidad ácido murámico de E. coli se muestra en la Figura 16 a continuación.

Figura 16. La estructura de la subunidad ácido murámico del peptidoglicano deEscherichia coli . Este es el tipo de mureína en la mayoría de bacterias Gram-negativas. La columna vertebral glicano es un polímero de repetir dos azúcares amino, N-acetil-(G) y ácido N-acetilmurámico (M). Unido al ácido N-acetilmurámico es un tetrapéptido formado por L-ala-D-glu-DAP-D-Ala. b. Estructura abreviada de la subunidad ácido murámico. c. Cerca de las cadenas laterales tetrapéptido pueden estar vinculados entre sí por un vínculo entre interpeptıdicos DAP en una cadena y la D-ala en el otro. d. La forma polimérica de la molécula.

Cadenas de mureína se montan en el periplasma de 10 subunidades de ácido murámico. A continuación, los hilos están conectados para formar una molécula glicano continuo que abarca la celda. Dondequiera que su proximidad lo permite, las cadenas de tetrapéptido que se proyectan desde la columna vertebral de glicanos pueden ser cruzadas unidas por un vínculo interpeptıdicos entre un grupo amino libre en el DAP y un grupo carboxilo libre en un cercano D-ala. El montaje de peptidoglicano en el exterior de la membrana plasmática es mediada por un grupo de enzimas periplásmico, que son transglycosylases, transpeptidasas y carboxipeptidasas. El mecanismo de acción de la penicilina y relacionados con los antibióticos beta-lactámicos es bloquear transpeptidasa ycarboxipeptidasa enzimas durante el montaje de la pared celular de mureína.Por lo tanto, los antibióticos betalactámicos se dice que "bloquean la síntesis de la pared celular" en las bacterias.

La columna vertebral de la molécula glicano del peptidoglicano puede ser escindida por una enzima llamada lisozima que está presente en el suero de los animales, los tejidos y secreciones, y en el lisosoma fagocíticas. La función de la lisozima es la lisis de las células bacterianas como una defensa contra los patógenos bacterianos constitutiva. Algunas de las bacterias Gram-positivas son muy sensibles a la lisozima y la enzima es muy activa a bajas concentraciones.Secreciones lagrimales (las lágrimas) puede ser diluido 1:40.000 y conservar la capacidad de lisar ciertas células bacterianas. Bacterias Gram-negativas son menos vulnerables al ataque de la lisozima, porque su peptidoglicano está protegida por la membrana externa. El sitio exacto de división lysozymal es el vínculo entre el 1,4 beta ácido N-acetilmurámico (M) y N-acetilglucosamina (G), de tal manera que la subunidad ácido murámico muestra en la Figura 16 (a) es el resultado de la acción de la lisozima el peptidoglicano bacteriano.

En bacterias Gram-positivas existen numerosos acuerdos de péptidos diferentes entre los peptidoglicanos. El mejor estudiado es la mureína de Staphylococcus aureus se muestra en la figura 17. En lugar de DAP (en E. coli ) es el ácido diamino, L-lisina (L-Lys), y en lugar de la fianza interpeptıdicos (en bacterias Gram-negativos) es un puente interpeptıdicos de aminoácidos que se conecta a un grupo amino libre en lisina a un grupo carboxilo libre en D-ala de una cadena de tetrapéptido lado cercano. Esta disposición, aparentemente permite más frecuentes cruzada de unión entre las cadenas laterales cercanas tetrapéptido. En S. aureus , el puente interpeptıdicos es un péptido que consta de 5 moléculas de glicina (llamado puente pentaglycine ). Asamblea del puente interpeptıdicos en bacterias Gram-positivas mureína es inhibido por los antibióticos betalactámicos en la misma forma que el vínculo interpeptıdicos en bacterias Gram-negativas mureína. Bacterias gram-positivas son más sensibles a la penicilina de bacterias Gram-negativas, porque el peptidoglicano no está protegido por una membrana externa y que es una molécula más abundante. En bacterias Gram-positivas, peptidoglicanos pueden variar en el aminoácido en lugar de DAP o L-Lys en la posición 3 del tetrapéptido, y en la composición exacta del puente interpeptıdicos. Por lo menos ocho tipos diferentes de peptidoglicano existen en bacterias Gram-positivas.

Figura 17. Diagrama esquemático de la hoja de peptidoglicano de Staphylococcus aureus . G = N-acetil-glucosamina, M = N-acetil-murámico ácido, L-ala = L-alanina, D-Ala = D-alanina, D-glu = D-glutámico, L-lys = L-lisina. Este es un tipo de mureína se encuentra en bacterias Gram-positivas. En comparación con la E. colipeptidoglicano (Figura 7) no es la L-Lys en lugar de DAP (ácido diaminopimélico) en el tetrapéptido. El grupo amino libre de la L-Lys es sustituido por un pentapéptido de glicina (Gly-Gly-Gly-Gly-Gly-), que se convierte en un puente interpeptıdicos que forman un enlace con un grupo carboxi de D-ala en una cadena de tetrapéptido lado adyacente. Gram-positivas peptidoglicanos difieren de especie a especie, principalmente en lo que respecta a los aminoácidos en la tercera posición de la cadena lateral tetrapéptido y en la composición de aminoácidos del puente interpeptıdicos.

Bacterias Gram-negativas pueden contener una sola capa monomolecular de mureína en sus paredes celulares, mientras que las bacterias Gram positivas se cree que tienen varias capas o "wraps" de peptidoglicano. En estrecha relación con las capas de peptidoglicano en bacterias Gram-positivas son un grupo de moléculas llamadas ácidos teicoicos. ácidos teicoicos son polímeros lineales de poliglicerol o polyribitol sustituido con fosfatos y algunos aminoácidos y azúcares.Los polímeros del ácido teicoicos de vez en cuando anclada a la membrana plasmática (llamado ácido lipoteicoico , LTA ), aparentemente dirigida hacia fuera en ángulo recto con las capas de peptidoglicano. Las funciones de los ácidos teicoicos no se conocen. Son esenciales para la viabilidad de bacterias Gram-positivas en la naturaleza. Una idea es que proporcionan un canal de cargas negativas regularmente orientadas para enhebrar las sustancias con carga positiva a través de la complicada red de peptidoglicano. Otra teoría es que los ácidos teicoicos son de alguna manera involucrados en la regulación y el montaje de las subunidades de ácido murámico en el exterior de la membrana plasmática.Hay casos, especialmente en los estreptococos, en la que los ácidos teicoicos han sido implicados en la adherencia de las bacterias a las superficies de los tejidos. 

de la membrana externa de bacterias Gram-negativas

De especial interés como un componente de la pared celular Gram-negativas es la membrana externa , una estructura discreta de dos capas en la parte exterior de la hoja de peptidoglicano (ver figura 18). Para la bacteria, la membrana externa es, ante todo, una barrera de permeabilidad, pero principalmente debido a su contenido lipopolisacárido, que posee muchas características interesantes e importantes de bacterias Gram-negativas. La membrana externa es una bicapa lipídica intercalados con las proteínas, superficialmente se asemeja a la membrana plasmática. La cara interna de la membrana externa está compuesta de fosfolípidos similares a los fosfoglicéridos que componen la membrana plasmática. La cara exterior de la membrana externa puede contener algunos fosfolípidos, pero principalmente está formado por un tipo diferente de molécula anfifílica que se compone de lipopolisacárido (LPS) . Proteínas de membrana externa suele atravesar la membrana y en un caso, el ancla de la membrana externa de la hoja de peptidoglicano subyacente.

Figura 18. Representación esquemática de la membrana externa, la pared celular y la membrana plasmática de una bacteria Gram-negativa. Tenga en cuenta la estructura y la disposición de las moléculas que constituyen la membrana externa.

La molécula de LPS, que constituye la cara externa de la membrana externa se compone de una región hidrofóbica, llamado lípido A , que se une a una región hidrofílica polisacárido lineal, que consiste en el polisacárido central y el polisacárido O-específicas .

Figura 19. Estructura del LPS

El lípido A la cabeza de los insertos de moléculas en el interior de la membrana, y la cola de polisacáridos de la molécula se enfrenta el medio acuoso. Cuando la cola de la molécula se inserta dentro de la cabeza hay una acumulación de cargas negativas de tal manera que un catión magnesio está quelado entre las moléculas de LPS adyacentes. Esto proporciona la estabilidad lateral de la membrana externa, y explica por qué el tratamiento de bacterias Gram-negativas con un poderoso agente quelante, como el EDTA, causa la dispersión de las moléculas de LPS.

Lipopolisacáridos bacterianos son tóxicos para los animales. Cuando se inyecta en pequeñas cantidades LPS o endotoxina activa los macrófagos para producir pirógenos, se activa la cascada del complemento que causa la inflamación, y activa los factores sanguíneos que produce la coagulación intravascular y la hemorragia. Endotoxinas puede desempeñar un papel en la infección por cualquier bacteria Gram-negativa. El componente tóxico de la endotoxina (LPS) es lípido A. Los polisacáridos O-específicos pueden proporcionar ligandos para la adhesión bacteriana y confiere cierta resistencia a la fagocitosis. La variación en el contenido de azúcar exacta del polisacárido O (también conocido como el antígeno O) es responsable de varios tipos antigénicos (serotipos) de los patógenos Gram-negativos bacteriana. Por lo tanto. a pesar de que el lípido A es el componente tóxico de LPS, los polisacáridos no obstante, contribuyen a la virulencia de las bacterias Gram-negativas.

Las proteínas en la membrana externa de Escherichia coli están bien caracterizados (ver Tabla 5). Acerca de 400,00 copias de la lipoproteína de Braun se une covalentemente a la hoja de peptidoglicano en un extremo y se inserta en el interior hidrofóbico de la membrana en el extremo opuesto. Un grupo de proteínas llamado trimérica porinas forma de los poros de un diámetro fijo a través de la bicapa lipídica de la membrana. El C omp y omp F porinas deE. coli se han diseñado para permitir el paso de moléculas hidrofílicas hasta mw de aproximadamente 750 daltons. Las moléculas más grandes y dañinos compuestos hidrofóbicos (como las sales biliares en el tracto intestinal) se excluyen de entrada. Porinas se han diseñado en bacterias Gram-negativas para permitir el paso de moléculas útiles (nutrientes) a través de la barrera de la membrana externa, pero al excluir las sustancias nocivas de paso el medio ambiente. El ubicuo omp A de proteínas en la membrana externa de E. coli tiene una porina como la estructura, y puede funcionar en la absorción de iones específicos, pero también es un receptor para el pilus F y un sitio de unión de los virus bacterianos.

Tabla 5. Funciones de los componentes de la membrana externa de Escherichia coli .

Componente Función

Lipopolisacárido (LPS) Permeabilidad de la barrera

Mg + + puentes Estabiliza el LPS y es esencial para sus características de permeabilidad

Braun lipoproteína Anclajes de la membrana externa de peptidoglicano (mureína) hoja

Omp C y F porinas Omp

proteínas que forman poros o canales a través de la membrana externa para el paso de moléculas hidrofílicas

Una proteína Omp proporciona los receptores para algunos virus y bacteriocinas, estabiliza las células de apareamiento durante la conjugación

S-capas

S-capa de proteínas forman el componente celular más externa del sobre un amplio espectro de bacterias y arqueas. S-capas están compuestas de una sola proteína o glicoproteína especies (Mw 40-200 kDa) y muestran una simetría red ya sea oblicua, cuadrada o hexagonal, con dimensiones de la celda unidad en el rango de 3 a 30 nm. S-capas son generalmente de 5 a 10 nm de espesor y muestran los poros del mismo tamaño (diámetro, 2-8 nm). Y la morfologíacristalina capa bacteriana de la superficie celular (capa S), las proteínas se han optimizado durante miles de millones de años de evolución biológica como constituyente elementos de una de las más sencillas de auto-ensamblaje de sistemas en la naturaleza. Aislados capa de S-proteínas tienen la capacidad intrínseca para recristalizar en matrices bidimensionales en una amplia gama de superficies como el silicio, metales y polímeros, y las interfaces, tales como películas planas de lípidos y liposomas. El acuerdo bien definido de grupos funcionales en los enrejados capa S-permite la unión de las moléculas y las partículas en determinadas líneas regulares. S-capas representan también las plantillas para la formación de nanocristales inorgánicos superredes compuesta de CdS, Au, Ni, Pt, Pd o. La auto-ensamblaje de S-capas ilustra un principio básico de construcción en la naturaleza para la generación de grandes series de biomoléculas con bien define propiedades de la superficie geométrica y físico-químicas.

Muchas bacterias Gram-negativas y Gram-positivas, así como una archaea muchos poseen una capa regular estructurado llamado S-capa unida a la parte más externa de su pared celular. Se compone

de proteína o glicoproteína y en micrografías electrónicas, tiene un patrón parecido a una superficie de azulejos. Transmisión electrónica de barrido de una preparación de congelación y grabados, metal sombra de una célula bacteriana con una S-capa con simetría red hexagonal. Bar = 100 nm. 

S-capas se han asociado con un número de funciones posibles. El S-capa puede proteger a las bacterias de las enzimas dañinas o cambios en el pH. Puede contribuir a la virulencia de la protección de la bacteria del ataque del complemento y la fagocitosis. Se cree que para proteger a E. coli del ataque de la bacteria depredadora, Bdellovibrio.

La capa S puede funcionar como una adhesina, lo que permite a la bacteria adherirse a las membranas celulares de acogida y las superficies del medio ambiente con el fin de colonizar. Muchas de las adhesinas proteína asociada a las células utilizadas por los agentes patógenos son componentes del S-capa.

Se observó una correlación entre la reacción de la tinción de Gram y las propiedades de la pared celular de las bacterias se resume en la Tabla 6. El procedimiento de tinción de Gram contiene una "decoloración" paso en el que las células se lavan con una mezcla de acetona y alcohol. El contenido de lípidos de la pared de bacterias Gram-negativas probablemente afecta el resultado de este paso para que las células Gram-positivo mantener una tinción primaria, mientras que las células Gram-negativas son desteñido.

Tabla 6. Correlación de gramos mancha con otras propiedades de las bacterias.

Propiedad  Gram-positivas

Gram-negativas

Espesor de pared  de espesor (20-80 nm)

delgada (10 nm)

Número de capas  1  2Peptidoglicano (mureína) de contenido  > 50% 10.20%

Ácidos teicoicos en la pared presente ausenteLos lípidos y las lipoproteínas de contenido  0-3% 58%

Contenido de proteína  0 Un 9%Lipopolisacárido contenido  0  13%La sensibilidad a la penicilina G  sí no (1)

Sensibilidad a la lisozima sí no (2)

( 1) Algunas bacterias Gram-negativas son sensibles a las penicilinas naturales.Muchas bacterias Gram-negativas son sensibles a algún tipo de la penicilina, la penicilina semisintética especial. Bacterias Gram-negativas, incluyendo E. coli , se pueden hacer sensibles a la penicilina por procedimientos naturales que alteran las características de permeabilidad de la membrana externa. (2) bacterias Gram-negativas son sensibles a la lisozima, si por algún tratamiento previo procedimiento que remueve la membrana externa y expone el peptidoglicano directamente a la enzima .

La pared celular de las formas menos 

Algunas bacterias son capaces de vivir o existir sin una pared celular. Los micoplasmas son un grupo de bacterias que carecen de pared celular.Micoplasmas tienen esteroles como las moléculas incorporadas en sus membranas y por lo general son habitantes de osmóticamente entornos protegidos. Mycoplasma pneumoniae es la causa principal de neumonía atípica bacteriana, conocida en la lengua vernácula como "neumonía". Por razones obvias, la penicilina no es eficaz en el tratamiento de este tipo de neumonía. A veces, bajo la presión de la terapia con antibióticos, las bacterias patógenas pueden volver a la pared celular de las formas menos (llamadas esferoplastoso protoplastos ) y persisten o sobrevivir en los tejidos osmóticamente protegidos. Cuando el antibiótico se retira de la terapia de los organismos pueden crecer sus paredes celulares y de tejidos infectar sin protección.

La membrana plasmáticaLa membrana plasmática , también llamada la membrana citoplasmática , es la estructura más dinámica de una célula procariota. Su función principal es asa barrera de permeabilidad selectiva que regula el paso de sustancias

dentro y fuera de la célula. La membrana plasmática es la estructura definitiva de una célula, ya que secuestra las moléculas de la vida en una unidad, que lo separa del medio ambiente. La membrana bacteriana permite el paso de agua y moléculas sin carga hasta unos 100 MW de Dalton, pero no permite el paso de moléculas de mayor tamaño o cualquier otra sustancia cargada, excepto por medio de membrana especial los procesos de transporte y los sistemas de transporte . 

membranas bacterianas están compuestas de fosfolípidos del 40 por ciento y 60 por ciento de proteínas. Los fosfolípidos son moléculas anfóteras con un polar glicerol hidrofílico "cabeza" conectado a través de un enlace éster a dos polares colas hidrofóbicas de ácidos grasos, lo que naturalmente forman una bicapa en medios acuosos. Dispersos dentro de la bicapa son diferentes proteínas estructurales y enzimáticas que llevan a cabo la mayoría de funciones de la membrana. Al mismo tiempo, se pensaba que las proteínas se organizan cuidadosamente a lo largo de las caras interna y externa de la membrana y que representó la aparición de doble vía de la membrana en las micrografías electrónicas. Sin embargo, ahora se sabe que mientras que algunos se encuentran las proteínas de membrana y la función de uno u otro lado de la membrana, la mayoría de las proteínas son parte inserta en la membrana, o incluso atravesar la membrana como los canales desde el exterior hacia el interior. Es posible que las proteínas pueden moverse lateralmente a lo largo de una superficie de la membrana, pero es termodinámicamente poco probable que las proteínas se pueden rotar dentro de una membrana, que descarta las primeras teorías de cómo los sistemas de transporte podría funcionar. La disposición de las proteínas y los lípidos para formar una membrana que se llama el modelo de mosaico fluido , y se ilustra en la Figura 20.

Figura 20. Fluido modelo de mosaico de una membrana biológica. En ambientes acuosos fosfolípidos de la membrana se disponen de tal manera que se forman espontáneamente una bicapa de líquidos. Las proteínas de membrana, que puede ser estructural o funcional, puede ser permanente o transitoria asociada a un lado u otro de la membrana, o incluso de forma permanente integrado en la bicapa, mientras que otras proteínas abarcan la bicapa y se pueden formar los canales de transporte a través de la membrana. 

Las membranas de las bacterias son estructuralmente similares a las membranas celulares de eucariotas, excepto que las membranas bacterianas están formadas por ácidos grasos saturados o monoinsaturados (en raras ocasiones, los ácidos grasos poliinsaturados) y normalmente no contienen esteroles. Las membranas de Archaea bicapas forma funcionalmente equivalentes a las membranas bacterianas, pero los lípidos de arqueas están saturados, ramificados, repitiendo subunidades isoprenoides que se unen al glicerol mediante un enlace éter en comparación con el enlace éster en glicéridos de lípidos de las membranas bacterianas y eucariotas (Figura 21) . La estructura de las membranas de archaea se piensa que es una adaptación de su existencia y la supervivencia en ambientes extremos.

Figura 21. Estructura general de los lípidos de membrana. (Arriba). A los fosfolípidos en la membrana de la bacteria Escherichia coli . Las posiciones R1 y R2 en glicerol son sustituidos por ácidos grasos saturados o monoinsaturados, con enlaces éster a los glicéridos. La posición de R3 es sustituida por la fosfatidiletanolamina, el sustituto más común en esta posición en las bacterias.(Abajo). Una membrana lipídica Archaea. A diferencia de los fosfolípidos de las bacterias, que son ésteres de glicerol de ácidos grasos, los lípidos en las membranas de Archaea son diéteres de glicerol y de cadena larga, hidrocarburos ramificados, saturados llamados isoprenoides o que se componen de subunidades de repetir C5. Uno de los isoprenoides importante es la molécula de C20 phytanol.La posición de R3 de glicerol puede o no puede ser sustituido. La estructura de los lípidos de la membrana de archaea se piensa que es una adaptación a ambientes extremos, tales como condiciones de calor y ácidos donde Archaea prevalecen en la naturaleza.

Funciones de la membrana citoplasmática

Desde procariotas carecen de organelos intracelulares de procesos como la respiración o la fotosíntesis o de la secreción, la membrana plasmática subsume estos procesos para la célula y por lo tanto tiene una variedad de funciones en la generación de energía , y la biosíntesis . Por ejemplo, el sistema de transporte de electrones que las parejas respiración aeróbica y la síntesis de ATP se encuentra en la membrana de procariotas. Los cromóforos fotosintética que la cosecha de energía de la luz para su conversión en energía química se encuentran en la membrana. Por lo tanto, la membrana plasmática es el sitio de la fosforilación oxidativa y fotofosforilación en procariotas, análogas a las funciones de las mitocondrias y los cloroplastos de las células eucariotas. Además de las proteínas de transporte que median de forma selectiva el paso de sustancias dentro y fuera de la célula, las membranas de procariotas puede contener proteínas de detección que miden concentraciones de las moléculas en el medio ambiente o las proteínas de unión que trasladar las señales a la maquinaria genética y metabólica en el citoplasma. Las membranas también contienen enzimas que participan en muchos procesos metabólicos como la síntesis de la pared celular, la formación de tabique, la síntesis de la membrana, la replicación del ADN, CO 2 y la fijación de la oxidación del amoníaco. Las funciones predominantes de las membranas de procariotas son listados en la Tabla 7 y discuten a continuación. 

Tabla 7. Funciones de la membrana plasmática procariotas1. Barrera osmótica o la permeabilidad

2. Ubicación de los sistemas de transporte de solutos específicos (nutrientes e iones)

3. Funciones de generación de energía, involucrando a los sistemas de electrones respiratoria y fotosintética de transporte, el establecimiento de la fuerza motriz de protones, y transmembranous, sintetizar ATP-ATPasa

4. Síntesis de lípidos de membrana (incluyendo lipopolisacáridos en bacterias Gram-negativas las células)

5. Síntesis de mureína (peptidoglicano de la pared celular)

6. Asamblea y secreción de proteínas extracytoplasmic

7. Coordinación de la replicación del ADN y la segregación con la formación del tabique y la división celular

8. Quimiotaxis (tanto la movilidad per se y las funciones de detección)

9. Ubicación del sistema de enzimas especializadas

Permeabilidad de la barrera

La membrana celular es la estructura más dinámica en la célula. Su función principal es como una barrera de permeabilidad que regula el paso de sustancias dentro y fuera de la célula. La membrana plasmática es la estructura definitiva de una célula, ya que secuestra las moléculas de la vida en el citoplasma, que lo separa del ambiente exterior. La membrana bacteriana libre permite el paso de agua y unas pocas pequeñas moléculas sin carga (menos de peso molecular de 100 daltons), pero no permite el paso de moléculas de mayor tamaño o cualquier otra sustancia cargada, excepto cuando son supervisados por las proteínas de la membrana llamada sistemas de transporte.

Transporte de solutos 

Las proteínas que median el paso de solutos a través de las membranas se denominan indistintamente como los sistemas de transporte , proteínas transportadoras , porteros , y permeasas . Operar los sistemas de transporte por uno de los tres procesos de transporte tal como se describe a continuación en la Figura 22. En un uniport proceso, un soluto pasa a través de la membrana unidireccional. En symport procesos (también llamadocotransporte ) dos solutos deben ser transportados en la misma dirección al mismo tiempo, en antiport procesos (también llamado difusión de cambio ), un soluto se transporta en una dirección al mismo tiempo como un soluto segundo se transporta en la dirección opuesta .

Figura 22. Procesos de transporte en las células bacterianas. Solutos entrar o salir de las células bacterianas por medio de uno de los tres procesos: Uniport, symport (también llamado cotransporte) y antiporte (también llamado difusión de cambio).Los sistemas de transporte (Figura 23 abajo) operan por uno u otro de estos procesos.

Tipos de sistemas de transporte

Las bacterias tienen una gran variedad de tipos de sistemas de transporte que puede ser utilizado alternativamente en diferentes situaciones ambientales. El desarrollo detallado de los procesos de transporte y sistemas de transporte en procariotas probablemente refleja la necesidad de concentrar las sustancias en el interior del citoplasma de la concentración (gradiente) del medio ambiente.Concentración de solutos en el citoplasma requiere la operación de un sistema de transporte activo , de los cuales hay dos tipos de bacterias: los sistemas de iones de medios de transporte, (IDT) y la unión de proteínas dependientes de los sistemas de transporte (BPDT). La característica definitiva de un sistema de transporte activo es la acumulación de soluto en el citoplasma en concentraciones muy por

encima del medio ambiente. De acuerdo con las leyes de la química física, este tipo de proceso requiere energía.  

Figura 23. El funcionamiento de los sistemas de transporte de bacterias. Sistemas bacterianos de transporte son operados por las proteínas de transporte (a veces llamados los transportistas, porteadores o permeasas) en la membrana plasmática. La difusión facilitada es un sistema de transporte mediado por que no requiere de energía y no se concentra los solutos en contra de un gradiente. Los sistemas activos de transporte, como Ion-medios de transporte, y el transporte de la proteína de unión-dependiente, el uso de energía y concentrar moléculas contra un gradiente de concentración. Sistemas de grupos de la translocación, como la fosfotransferasa (PTS) del sistema en Escherichia coli , el uso de energía durante el transporte y modificar el soluto durante su paso a través de la membrana.

Hay cuatro tipos de sistemas de transporte mediado por la compañía en procariotas. El portador es una proteína (o grupo de proteínas) que funciona en el pasaje de una pequeña molécula de un lado de una membrana hacia el otro lado. Un sistema de transporte puede ser una sola proteína transmembranous que forma un canal que admite el paso de un soluto específico, o puede ser un sistema coordinado de las proteínas que se une de forma secuencial y pasa a una molécula pequeña a través de la membrana. Los sistemas de transporte tienen la propiedad de la especificidad para el soluto transportado. Algunos sistemas de transporte de transporte de un único soluto con la misma especificidad y cinética de una enzima. Algunos sistemas de transporte de transporte (estructuralmente) moléculas relacionadas, aunque con menor rendimiento en comparación con su principal sustrato. La mayoría de los sistemas de transporte de transporte específicos azúcares, aminoácidos, aniones o cationes que son de valor nutricional de la bacteria.

Facilitado los sistemas de difusión (FD) es el tipo menos común de sistema de transporte en las bacterias. En realidad, el uniporter glicerol en E. coli es el único bien conocido sistema de difusión facilitada. FD implica el paso de un soluto específico a través de una compañía que forma un canal en la membrana. El soluto puede moverse en cualquier dirección a través de la membrana hasta el punto de equilibrio de ambos lados de la membrana. Aunque el sistema es portadora mediada y específica, no energía se consume en el proceso de transporte. Por esta razón, la molécula de glicerol no se puede acumular en contra del gradiente de concentración.

Ion impulsado sistemas de transporte (IDT) y la unión de proteínas dependientes de los sistemas de transporte (BPDT) son sistemas activos de transporte que se utilizan para el transporte de la mayoría de solutos por células bacterianas. IDT se utiliza para la acumulación de muchos iones y aminoácidos; BPDT se utiliza con

frecuencia para los azúcares y los aminoácidos.IDT es un proceso symport o antiport que utiliza un ion de hidrógeno (H + ), es decir, la fuerza motriz de protones (PMF), o algún otro catión, es decir, el potencial quimiosmótica, para conducir el proceso de transporte. IDT sistemas tales como la lactosa permeasa de E. coli utilizar el consumo de un ion de hidrógeno en el transporte de la lactosa. Así, la energía consumida durante el transporte activo de la lactosa se presenta en forma de PMF. La permeasa de lactosa es un polipéptido único transmembranous que atraviesa la membrana siete veces formando un canal que específicamente reconoce la lactosa.

Unión de proteínas dependientes de los sistemas de transporte (BPDT), como el sistema de transporte de histidina en la E. coli , están formados por cuatro proteínas. Dos proteínas forman un canal de membrana que permite el paso de la histidina. Una tercera proteína se encuentra en el espacio periplásmico donde es capaz de unirse a los aminoácidos y pasarlo a una proteína adelante que admite el aminoácido en el canal de la membrana. La conducción del soluto a través del canal implica el gasto de energía, que es proporcionada por la hidrólisis de ATP.

Sistemas de grupos de translocación (GT), más comúnmente conocido como el sistema de fosfotransferasa (PTS) en la E. coli , se utilizan principalmente para el transporte de azúcares. Como mediante sistemas transportadores dependientes de proteínas, que están compuestos por varios componentes distintos. Sin embargo, los sistemas de GT específicos para un tipo de azúcar puede compartir algunos de sus componentes con otros sistemas de transporte colectivo. En E. coli , la glucosa puede ser transportada por un proceso de desplazamiento del grupo que consiste en el sistema de fosfotransferasa. El transportista de hecho en la membrana es un canal de proteína bastante específico para la glucosa. La glucosa entra en el canal en concreto desde el exterior, pero para salir en el citoplasma, lo primero debe ser fosforilada por el sistema fosfotransferasa. El PTS se deriva de la energía de la piruvato fosfoenol metabólicas intermedias (PEP). PEP se hidroliza a piruvato y la glucosa es fosforilada para formar glucosa-fosfato durante el proceso. Por lo tanto, el gasto de una sola molécula de fosfato de alta energía, la glucosa se transporta y se cambió a la glucosa-fosfato.

Tabla 8. Las características distintivas de los sistemas de transporte de bacteriasPD = pasivo difusión FD = facilitado la difusión de IDT = ion-medios de transporte, BPDT = unión a proteínas de transporte dependiente de GT = Grupo translocación

Propiedad  PD FD IDT BPDT GTtransporte mediado  - + + + +conc. en contra de gradiente  - - + + NA

especificidad  - + + + +energía que se gasta  - - pmf  ATP PEPsoluto modificado durante el transporte  - - - - +

Generación de Energía 

diferencia de eucariotas, las bacterias no tienen organelos intracelulares para los procesos de producción de energía tales como la respiración o la fotosíntesis. En cambio, la membrana citoplasmática lleva a cabo estas funciones. La membrana es la ubicación de los sistemas de transporte de electrones (ETS) que se utiliza para producir energía durante la fotosíntesis y la respiración, y es la ubicación de una enzima llamada ATP sintetasa (ATPasa), que se utiliza para sintetizar ATP.Cuando el sistema de transporte de electrones opera, establece un gradiente de pH a través de la membrana debido a una acumulación de protones (H + ) de iones de fuera e hidroxilo (OH - ) en el interior. Así, el exterior es ácido y el interior es alcalino. Funcionamiento de la ETS también establece un impuesto sobre la membrana llamada fuerza motriz de protones (PMF). La cara externa de la membrana se carga positiva, mientras que la cara interna está cargada negativamente, por lo que la membrana tiene un lado positivo y su lado negativo, como una batería. El PMF se puede utilizar para hacer distintos tipos de trabajo que incluye la rotación del flagelo, o el transporte activo como se describió anteriormente. El PMF también puede ser utilizado para producir ATP por la enzima ATPasa de la membrana que consume protones, cuando se sintetiza ATP a partir de ADP y fosfato. La conexión entre el transporte de electrones, el establecimiento de APP, y la síntesis de ATP durante la respiración se conoce como fosforilación oxidativa, la fotosíntesis, se llama photophorylation. Figura 24 ilustra la membrana de E. coli . Las características topográficas de la membrana de arriba a abajo son: 1. lactosa sistema de transporte, 2. el motor flagelar junto al gancho y el filamento; 3.  

Na + transporte (exportaciones) del sistema, 4. Ca + +   transporte (exportaciones) del sistema; 5. sistema de transporte de electrones, 6. ATPasa, 7. sistema de transporte de prolina. La operación de ot el sistema de transporte de electrones durante la respiración produce el H + carga de la membrana (PMF).El PMF ( H + ) es utilizada por los sistemas de transporte para mover las moléculas de un lado de la membrana a la otra, por el anillo del motor flagelar a girar el filamento flagelar y por la enzima ATPasa para sintetizar ATP.

Figura 24. Esquema de la membrana plasmática de Escherichia coli . Los anillos S y M, que constituyen el motor flagelar se muestran. El anillo del motor está incrustada en la bicapa de fosfolípidos. Está alimentado por pmf para hacer girar el filamento flagelar. El sistema de transporte de electrones se muestra oxidantes NAD por la eliminación de un par de electrones, que pasa a través de su secuencia de las compañías finalmente a O 2 . ATPasa es la enzima proteína transmembranous que utiliza protones desde el exterior para sintetizar ATP en el interior de la membrana. Varias proteínas transmembranous otros sistemas de transporte que operan ya sea por symport o procesos antiport.

La membrana plasmática de los procariotas pueden invaginan en el citoplasma o las pilas de forma vesículas o adjunta a la superficie de la membrana interna.Estas estructuras se refieren a veces como mesosomas . Estos sistemas de membrana interna puede ser análoga a las crestas de las mitocondrias o los tilacoides de los cloroplastos, que aumentan la superficie de las membranas a las que se dirigen a las enzimas específicas de las funciones enzimáticas. El aparato fotosintético (pigmentos de la luz y la cosecha ATPasa) de procariotas fotosintéticos se encuentra en este tipo de estructuras membranosas. Mesosomas también puede representar a las regiones especializadas de membrana que

participan en la replicación del ADN y la segregación, la síntesis de la pared celular, o aumento de la actividad enzimática. Pliegues de membrana y las vesículas aparecen a veces en las micrografías electrónicas de células procariotas como artefactos de técnicas de preparación. Estas estructuras membranosas, por supuesto, no son mesosomas, pero su existencia no prueba que mesosomas no están presentes en procariotas, y hay varios ejemplos de topología de la membrana procariótica y la apariencia de que son indicativos de mesosomas.

Hay varios grupos de antibióticos (por ejemplo, polimixina), agentes hidrófobos (por ejemplo, las sales biliares) y proteínas (por ejemplo, del complemento) que pueden dañar las membranas bacterianas.

El periplasma

entre las membranas interna (plasma) y externa de bacterias Gram-negativas y espiroquetas es un espacio llamado el periplasma o espacio periplásmico(ver Figuras 9 y 18). En realidad, la hoja de peptidoglicano reside en el periplasma. El periplasma es un compartimiento muy activo de la célula, que contiene las enzimas para el montaje de la pared celular y componentes de la membrana, varias enzimas degradantes o de desintoxicación, sistemas de secreción, las proteínas de detección de la quimiotaxis y la transducción de señales, y las proteínas de unión de solutos tomada por BPDT los sistemas de transporte . Los componentes del periplasma se necesitan en esta región de la célula y están delimitadas o "atrapados" por las dos membranas de la célula. En el caso de las espiroquetas, sus flagelos (llamado endoflagella o flagelos periplásmico) giran en el periplasma y difundir la característica de rotación y flexión del tornillo como de la motilidad espiroqueta.

Tabla 9. Representante de las proteínas periplásmico en E. coli .Las proteínas de unión de los aminoácidos (por ejemplo, histidina, arginina) para los azúcares (glucosa, por ejemplo, maltosa) Para las vitaminas (por ejemplo, la tiamina, la vitamina B12) Para los iones (por ejemplo, fosfato, sulfato)

Enzimas biosintéticas para murein montaje (transglycosylases por ejemplo, carboxipeptidasas, transpeptidasas) para la secreción de la subunidad fimbria y el montaje (por ejemplo, chaperoninas)

Enzimas de degradación fosfatasas proteasas

Las enzimas desintoxicantes beta-lactamasas (por ejemplo, penicilinas) fosforilación de las enzimas aminoglucósidos

El citoplasma

El citoplasma de las células bacterianas consiste consiste en una solución acuosa de tres grupos de moléculas: las macromoléculas como las proteínas (enzimas), ARNm y ARNt, pequeñas moléculas que son fuentes de energía, los precursores de las macromoléculas, metabolitos o vitaminas, y varios iones inorgánicos y cofactores (ver cuadros 9, 10,11). Los principales componentes estructurales que se encuentran en el citoplasma son los ribosomas y nucleoide, y posiblemente algún tipo de inclusión. El citoplasma de los procariotas es más gelatinoso que el de eucariotas y los procesos de corriente citoplasmática, que son evidentes en los eucariotas, no se producen.

Tabla 9. Composición molecular de E. coli en condiciones de crecimiento equilibrado. Porcentaje del peso seco se refiere a todos los componentes estructurales y el citoplasma.

Molécula Porcentaje del peso seco

Proteína 

El ARN total 

ADN 

55

20.5

3.1 

Fosfolípidos

Lipopolisacárido 

Mureína 

Glucógeno 

Las moléculas pequeñas: los precursores, metabolitos, vitaminas, etc

Iones inorgánicos 

Peso seco total 

9.1 

3.4 

2.5 

2.5 

2.9

1.0

100,0

  Tabla 10. Pequeñas moléculas presentes en el citoplasma de una célula de crecimiento bacteriano.

MoléculaNúmero aproximado de clases

Aminoácidos, sus precursores y derivados 

Nucleótidos, sus precursores y derivados 

Ácidos grasos y sus precursores 

Azúcares, hidratos de carbono y sus precursores o derivados

quinonas, las porfirinas, vitaminas, coenzimas y grupos prostéticos y sus precursores 

120

100

50

250

300

Tabla 11. Iones inorgánicos presentes en el citoplasma de una célula de crecimiento bacteriano. 

Ion  Función

K + Mantenimiento de la fuerza iónica; cofactor para ciertas enzimas

NH4 + Las principales formas de N inorgánico para la asimilación

Ca+ + Cofactor de algunas enzimasFe+ + Presente en los citocromos y otras metaloenzimas

Mg+ + Cofactor para muchas enzimas, la estabilización de la membrana externa de bacterias Gram-negativas

Mn+ + Presente en ciertas metaloenzimas

Co+ + Traza elemento constituyente de la vitamina B12 y sus derivados coenzima y se encuentra en ciertas metaloenzimas

Cu+ + Traza elemento presente en algunas metaloenzimasMo+ + Traza elemento presente en algunas metaloenzimasNi + + Traza elemento presente en algunas metaloenzimasZn+ + Traza elemento presente en algunas metaloenzimasSO4 

- Principal forma de S inorgánicos para la asimilación

PO4 ---  Principal forma de P para la asimilación y participante en

muchas reacciones metabólicas

El cromosoma bacteriano ( nucleoide ) es típicamente una gran molécula circular de ADN, más o menos libres en el citoplasma, aunque en espiral y superenrollado y anclado por las proteínas. Procariotas a veces tienen pequeñas piezas de ADN extracromosómico llamado plásmidos . El contenido total de ADN de una procariota se conoce como la célula genoma e. El cromosoma de la célula es el centro de control genético de la célula que determina todas las propiedades y funciones de la bacteria. Durante el crecimiento y la división celular, los cromosomas procariotas se replica de manera semiconservativa para hacer una copia exacta de la molécula para su distribución a las células de la progenie. Sin embargo, los procesos de eucariotas de la meiosis y la mitosis están ausentes en procariotas. La replicación y segregación del ADN procariótico está coordinado por la membrana y las proteínas diferentes en el citoplasma. 

 Figura 25. Cuando una bacteria como E. coli es "poco lisadas" las fugas de ADN cromosómico de la célula como una molécula continua, que es muchas veces mayor que la longitud de la célula.

El aspecto distinto granular del citoplasma de procariotas se debe a la presencia y distribución de los ribosomas . Los ribosomas están compuestos por proteínas y ARN. Los ribosomas de los procariotas son más pequeños que los ribosomas citoplasmáticos de los eucariotas. Ribosomas procariotas son 70S en tamaño, que está compuesto por subunidades 30S y 50S. El 80S ribosomas de eucariotas se componen de subunidades 40S y 60S. Los ribosomas están involucrados en el proceso de traducción (síntesis de proteínas), pero algunos detalles de sus actividades difieren en eucariotas, bacterias y arqueas. Los ribosomas 70S que ocurren en los cloroplastos eucariotas contienen mitocondrias y ssrRNA estrechamente relacionado con las bacterias ARN ribosomal. su se toma como una línea importante de evidencia de que estos orgánulos son descendientes de los procariotas. 

 Figura 26. El cromosoma bacteriano o nucleoide es la región que no mancha en el interior del citoplasma de la célula. Las estructuras granulares distribuidos por todo el citoplasma son los ribosomas celulares.

Inclusiones

A menudo contenidos en el citoplasma de las células procariotas es uno u otro de algún tipo de gránulos de inclusión. inclusiones son gránulos distintos que pueden ocupar una parte importante del citoplasma. Gránulos de inclusión son por lo general los materiales de reserva de algún tipo. Por ejemplo, las reservas de carbono y la energía puede ser almacenada como glucógeno (un polímero de glucosa) o como el ácido polybetahydroxybutyric (un tipo de grasa) gránulos.Inclusiones polifosfato son reservas de PO 4 y, posiblemente, la energía, el azufre elemental (los glóbulos de azufre) se almacenan por algunos fotótrofas y algunos procariotas litotrófico como reserva de energía o electrones. Algunos cuerpos de inclusión son en realidad vesículas membranosas o intrusiones en el citoplasma que contienen pigmentos fotosintéticos o enzimas.

Tabla 12. Algunas inclusiones en las células bacterianas.

Inclusiones citoplasmáticas Dónde se encuentra Composición Función

glucógeno por ejemplo, muchas bacterias E. coli poliglucosa

reserva de carbono y fuente de energía

polybetahydroxybutyric ácido (PHB)

por ejemplo, muchas bacteriasPseudomonas

hidroxi butirato polimerizado

reserva de carbono y fuente de energía

polifosfato (gránulos volutin)

muchas bacterias, por ejemploCorynebacterium

polímeros lineales o cíclicos de PO4

reserva de fosfato, posiblemente una reserva de fosfato de alta energía

glóbulos de azufre fototróficas azufre azufre elemental reserva de los

bacterias púrpuras y verdes y litotrófico bacterias de azufre incoloras

electrones (reducción de la fuente) en fototrofas; fuente de reserva de energía en lithotrophs

vesículas de gasbacterias acuáticas, especialmente las cianobacterias

los cascos de las proteínas o las cáscaras inflados con gases

flotación (flotación) en la columna vertical de agua

cristales parasporalbacilos que forman endosporas (género Bacillus)

proteína

desconocido, pero tóxicas para ciertos insectos

magnetosomas ciertas bacterias acuáticasmagnetita (óxido de hierro) Fe3O4 

la orientación y la migración a lo largo de las líneas del campo geomagnético

carboxysomes muchas bacterias autotróficas

enzimas para la fijación autotrófica de CO2

sitio de fijación de CO2

ficobilisomas cianobacterias ficobiliproteínaspigmentos captadores de luz

clorosomas Las bacterias verdeslípidos y proteínas y bacterioclorofila

pigmentos captadores de luz y antenas

Figura 27. Una variedad de inclusiones bacterianas. a. PHB gránulos; b. un cristal parasporal BT en el esporangio de Bacillus thuringiensis ; c. carboxysomes en Anabaena viriabilis, mostrando su forma poliédrica; d. glóbulos de azufre en el citoplasma de Beggiatoa

endosporas

Una estructura de las bacterias a veces se observa como una inclusión es en realidad un tipo de célula durmiente llamada endospora . Endosporas están formadas por unos pocos grupos de bacterias como las estructuras intracelulares, pero al final se liberan en forma endosporas libres.Biológicamente, las endosporas son un tipo fascinante de la célula. Endosporas no presentan señales de vida, que se describe como criptobiótico . Son muy resistentes a las tensiones ambientales como la temperatura alta (algunas endosporas pueden ser hervidos durante horas y mantener su viabilidad), la irradiación, los ácidos fuertes, desinfectantes, etc Ellos son probablemente las células más duraderos

producidos en la naturaleza. Aunque criptobiótico, conservan indefinidamente la viabilidad de tal manera que bajo condiciones ambientales apropiadas, germinan de nuevo en las células vegetales. Endosporas están formados por células vegetativas en respuesta a señales ambientales que indican que un factor limitante para el crecimiento vegetativo, tales como el agotamiento de un nutriente esencial. Germinan y se convierten en células vegetativas cuando la tensión se alivia con el medio ambiente. Por lo tanto, la formación de endosporas es un mecanismo de supervivencia, más que un mecanismo de reproducción.

Figura 28. Etapas tempranas y tardías de la formación de esporas. Dibujo de Vaike Haas de la Universidad de Wisconsin Madison. Durante la formación de endosporas, una célula vegetativa se convierte en una espora resistente al calor. Hay ocho etapas, O, I-VII, en el ciclo de esporulación de Bacillus especies, y el proceso toma alrededor de ocho horas. Durante las primeras etapas (Etapa II), un cromosoma bacteriano y algunos ribosomas están repartidas por la membrana bacteriana para formar un protoplasto dentro de la célula madre. En las etapas finales (fase VI) el protoplasma (ahora llamado preespora) ha desarrollado una segunda membrana y la pared-como varias capas de material se depositan entre las dos membranas.

Tabla 13. Las diferencias entre los endosporas y las células vegetativas

Propiedad Las células vegetativas Endosporas

Capas superficialesTípica Gram-positivas mureína de la pared celular de polímero

Gruesa capa de esporas, la corteza y núcleo de la pared de peptidoglicano

Apariencia microscópica No refráctil RefringentesDe calcio de ácidos dipicolínico Ausente Presentes en el núcleo

Actividad de agua citoplásmica Alto Muy bajo

La actividad enzimática Presente AusenteMacromoleculares síntesis Presente Ausente

Resistencia al calor Bajo AltoResistencia a los químicos y ácidos Bajo Alto

Resistencia de radiación Bajo AltoSensibilidad a la lisozima Sensible ResistenteSensibilidad a los tintes y las manchas Sensible Resistente

Figura 29. Endosporas bacterianas. La microscopía de fase de las bacterias esporuladas demuestra la refractility de endosporas, así como características formas de esporas y la ubicación dentro de la célula madre.

Figura 30. Microfotografía electrónica de una endospora bacteriana. La espora tiene una pared central de peptidoglicano único rodeado de varias capas, incluyendo la corteza, la envoltura de la espora y la exosporium. El núcleo deshidratado contiene el cromosoma bacteriano y los ribosomas y algunas enzimas para poner en marcha la síntesis de proteínas y el metabolismo durante la germinación.