UNIVERSITEIT GENT

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

Academiejaar 2008 - 2009

VERGELIJKENDE STUDIE VAN DE AREA CENTRALIS RETINAE

BIJ VERSCHILLENDE DIERSOORTEN

door

Agnes BALTUSSEN

Promotor: Prof. Dr. Van den Broeck Literatuurstudie in het kader

van de Masterproef

De auteur en de promotor geven de toelating deze literatuurstudie voor consultatie beschikbaar te

stellen en delen hiervan te kopiëren voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder de

beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting de bron

uitdrukkelijk te vermelden bij het aanhalen van gegevens uit deze studie. Het auteursrecht betreffende

de gegevens vermeld in deze literatuurstudie berust bij de promotor(en). De auteur en de

promotor(en) zijn niet verantwoordelijk voor de behandelingen en eventuele doseringen die in deze

studie geciteerd en beschreven zijn.

Woord vooraf

Voorafgaand aan de literatuurstudie zou ik graag enkele mensen willen bedanken voor hun inzet, tips,

steun en hulp.

Allereerst bedank ik mijn promotor professor Wim Van den Broeck voor het nakijken en verbeteren

van mijn literatuurstudie. Ik ben blij dat hij tijd heeft weten vrij te maken om mij te begeleiden.

Verder zou ik ook graag professor Paul Simoens willen bedanken, omdat ook hij mij heeft geholpen,

o.a. bij de onderwerpkeuze en het bekomen van goede literatuur. Zonder zijn hulp zou ik waarschijnlijk

al heel vroeg tijdens mijn werk zijn vast gelopen.

Naast deze twee professoren bedank ik ook mijn huisgenote Eva-Maria Wingender, omdat zij mij vele

tips heeft gegeven, die ervoor hebben gezorgd dat ik mezelf een hoop tijd heb bespaard. Zo heeft ze

mij handige tips gegeven wat betreft de indeling en opmaak van de literatuurstudie.

Natuurlijk bedank ik ook mijn moeder, die alles zorgvuldig gecorrigeerd heeft. Ondanks de

onverwachte drukte thuis heeft ze de tijd genomen om mijn Masterproef na te kijken. Bedankt

daarvoor!

Als laatste, maar zeker niet in de minste mate, wil ik mijn vriend bedanken voor zijn steun en

vertrouwen in mij. Hij weet er altijd voor te zorgen dat ik weer doorga op dagen dat het eventjes

allemaal niet meer lijkt te lukken.

Nogmaals bedankt!

Inhoudsopgave

Samenvatting........................................................................................................................................... 1 

1.  Inleiding ............................................................................................................................................ 2 

2.  Literatuurstudie................................................................................................................................. 3 

2.1.  Het oog .................................................................................................................................... 3 

2.1.1.  Algemene structuur van het oog...................................................................................... 3 

2.1.2.  Algemene structuur van de retina.................................................................................... 4 

2.2.  De area centralis retinae bij verschillende diersoorten............................................................ 6 

2.2.1. Area centralis retinae van de hond .................................................................................. 6 

2.2.2. Area centralis retinae van de kat ..................................................................................... 7 

2.2.3. Area centralis retinae van het paard ................................................................................ 8 

2.2.4. Area centralis retinae van het varken .............................................................................. 9 

2.2.5. Area centralis retinae van de herkauwers...................................................................... 10 

2.2.6. Area centralis retinae of macula van de mens............................................................... 11 

2.3.  Bespreking............................................................................................................................. 12 

3.  Literatuurlijst ................................................................................................................................... 14 

Bijlagen.................................................................................................................................................. 16 

Samenvatting

Deze literatuurstudie beschrijft de area centralis retinae van de mens en vijf verschillende diersoorten,

zijnde de hond, de kat, het paard, herkauwers en het varken.

De mens heeft een echte gele vlek of macula lutea die bestaat uit enkel kegeltjes. Er bestaan nog

andere diersoorten met een macula, zoals vogels en reptielen, maar die worden niet in deze studie

besproken.

De overige diersoorten hebben geen echte macula, maar een gebied waar de densiteit aan

ganglioncellen een piekwaarde bereikt. Dit gebied wordt de area centralis retinae genoemd. Bij de

meeste diersoorten wordt er, naast deze area centralis retinae, ook gesproken over een visual streak

(visuele strook). De area centralis retinae ligt in deze visuele strook.

Per diersoort worden achtereenvolgens de grootte, vorm en plaats van de area centralis retinae

besproken.

Trefwoorden: area centralis retinae – ganglioncellen – macula – visuele strook – zoogdieren

Abstract

This literature study describes the area centralis of the human and five different animal species,

namely the dog, cat, horse, ruminants and the pig.

Humans have a so called macula, which consists of only cones. There are other species, like birds

and reptiles which have such a macula as well, but these are not discussed in this study.

The remaining species have not got a macula, but an area in which the density of ganglion cells

reaches a peak value. This area is called the area centralis. In most species there is also a visual

streak. The area centralis lies within this streak.

Successively the size, shape and location of the area centralis of each species will be discussed.

Key words: area centralis – ganglion cells – macula – visual streak – mammals

1

1. Inleiding

In 1973 verscheen de definitie van de area centralis retinae (Rodieck), maar er blijkt nog steeds wat

onduidelijkheid te bestaan over wat deze definitie daadwerkelijk inhoudt. Dit komt mede doordat men

niet precies weet wanneer men mag spreken van een hoge ganglionceldensiteit en wanneer niet.

Aangezien er verschillende manieren zijn om een retina te prepareren, zou je verwachten dat de

gevonden resultaten (zijnde de ganglionceldensiteit, het aantal staafjes en het aantal kegeltjes) ook

verschillen. Via deze studie wil ik nagaan of dit daadwerkelijk zo is en de bekomen resultaten

vergelijken.

Er zijn al verschillende onderzoeken gedaan naar de area centralis retinae, onder andere door Hebel,

die een vergelijking heeft gemaakt tussen de areae centrales van het varken, het schaap, het rund,

het paard en de hond.

Ook zijn er al verscheidene onderzoeken gedaan naar de relatie tussen schedel- of neuslengte en de

grootte en vorm van de area centralis bij de hond en het paard.

Er is genoeg literatuur te vinden, maar het is zelden dat er verschillende diersoorten met elkaar

vergeleken worden.

Met deze literatuurstudie zou ik graag achterhalen wat de area centralis retinae precies is, waar ze

ligt, hoe groot ze is en wat haar vorm is. Ook zou ik willen onderzoeken of er overeenkomsten zijn te

vinden tussen de verschillende diersoorten.

Op de vraag of de vorm verder nog afhankelijk is van het ras, geslacht en eventuele andere factoren,

zou ik ook graag een antwoord vinden.

2

2. Literatuurstudie

2.1. Het oog

2.1.1. Algemene structuur van het oog

Fig. 1 Schematische weergave van de structuur van het oog (Hamor en Ehrhart, 2006)

Het oog is opgebouwd uit drie verschillende oogrokken. Dit zijn de tunica externa, tunica media en de

tunica interna. De tunica externa bestaat uit de cornea en de sclera. Tunica media of uvea is

opgebouwd uit het vaatvlies of choroïd, pars ciliaris uveae en pars iridis uveae. De inwendige tunica

wordt ook wel netvlies of retina genoemd en wordt gevormd door een lichtgevoelig deel, zijnde de pars

optica retinae en een licht-ongevoelig deel, namelijk de pars caeca retinae. De ora serrata is de

overgang tussen deze twee delen.

Het corpus ciliare of straallichaam bestaat uit een deel dat afkomstig is van de uvea (pars uvealis) en

uit een deel dat gevormd wordt door de retina (pars retinae). De processi ciliares van het straallichaam

zorgen voor de productie van oogvocht, wat zich zal verspreiden over de achterste en voorste

oogkamer.

De iris of het regenboogvlies vormt het oogdiafragma, waarvan de wand ondoordringbaar is voor licht.

Het licht kan enkel via de pupil op de retina vallen. Ook de iris bestaat uit een gedeelte dat afkomstig

is van de uvea en een retinaal deel. In de pars uvealis van de iris bevindt zich de m. sphincter

(constrictor) pupillae. De m. dilatator pupillae bestaat uit myofibrillen die in de pars retinae liggen.

In het oog bevinden zich de lens, het glaslichaam (corpus vitreum) en het oogvocht.

3

2.1.2. Algemene structuur van de retina

De retina (ook wel neuro-epitheliale tunica genoemd) bestaat uit een pars optica en een pars caeca

retinae, zoals boven beschreven. De pars optica bestaat uit tien verschillende lagen (de

basaalmembraan niet meegeteld), zoals hieronder is getoond in figuur 2.

Fig. 2 De verschillende lagen van de pars optica retinae (Hamor en Ehrhart, 2006)

In de pars optica bevinden zich naast de epitheelcellen verschillende andere cellen, namelijk de

zenuwcellen en de steuncellen.

De zenuwcellen bestaan uit de staafjes en kegeltjes, bipolaire cellen, ganglionaire cellen en

associatieneuronen.

Staafjes en kegeltjes zijn verantwoordelijk voor het zicht en worden ook wel neuronen I genoemd,

omdat ze de eerste zenuwcellen vormen op het traject van de lichtprikkel van buiten het oog, naar de

hersenen. Staafjes zijn zeer lichtgevoelig en zorgen voor het nachtzicht en visualisatie van vormen en

beweging. Kegeltjes daarentegen zorgen voor het dagzicht en zijn ook verantwoordelijk voor het

kleurenzicht (De La Hunta, 1977; Gelatt, 1991).

De tweede neuronen laag bestaat uit bipolaire cellen (de neuronen II), welke gewone zenuwcellen

zijn. Ze strekken zich uit van de uitwendige plexiforme laag tot aan de inwendige plexiforme laag.

De neuronen III zijn de ganglionaire cellen, waarvan het cellichaam in de ganglionaire laag ligt. Vanuit

de ganglionaire cellen vertrekken ongemyeliniseerde zenuwvezels, die de zenuwvezellaag vormen.

4

Deze zenuwvezels zullen gaan bundelen en als n. opticus doorheen de sclera treden, waarna ze

gemyeliniseerd zijn en verder lopen tot in de hersenen.

Verder zijn er ook nog de associatieneuronen. Dit zijn de horizontale en amacriene cellen. Uitlopers

van deze cellen vormen een verbinding tussen de verschillende staafjes en kegeltjes (horizontale

cellen) of tussen de verschillende ganglionaire cellen (amacriene cellen).

Naast de zenuwcellen zijn er, zoals boven vermeld, ook nog steuncellen aanwezig. De kernen van

deze cellen liggen voornamelijk in de korrellagen. Ze bestaan uit gewone neurogliacellen en Müllerse

cellen. Zoals hun naam al doet vermoeden, zijn ze verantwoordelijk voor steun. De membrana limitans

externa en interna worden gevormd door uitlopers van de Müllerse cellen.

(Van den Broeck, 2006)

Rodieck (1973; Bron: Evans en McGreevy, 2007) definieert de area centralis als zijnde de regio

waarin de ganglionceldensiteit verhoogt tot een piekwaarde. Het is dus het gebied waar het zicht het

scherpst is. Het kan echter niet goed afgelijnd worden, aangezien er altijd een geleidelijke daling aan

ganglionceldensiteit bestaat rondom deze zone (Hebel, 1976).

Hamor en Ehrhart (2006) vermelden dat de area centralis een gebied is waarbij er veel kegeltjes zijn,

er een dikkere inwendige plexiforme laag is en waar er meer ganglioncellen voorkomen. Verder is er

volgens hen een dunnere zenuwvezellaag en zijn er geen grote bloedvaten aanwezig.

Voor toelichtende figuren verwijs ik naar de bijlagen aan het einde van deze literatuurstudie.

5

2.2. De area centralis retinae bij verschillende diersoorten

2.2.1. Area centralis retinae van de hond

Vorm

McGreevy et al. (2004) hebben gevonden dat langsnuitige honden een zogenaamde visuele strook

(visual streak) hebben, bestaande uit een horizontale band met hoge densiteit aan ganglioncellen, die

zich uitstrekt tot aan de periferie van de retina. Hoe korter de snuit van de hond wordt, hoe minder

duidelijk deze visuele strook zal zijn. Dit leidt bij brachycephale honden tot een piekconcentratie aan

ganglioncellen in een zeer plaatselijk gebied, de area centralis. Ook Peichl (1992) heeft deze variatie

opgemerkt.

Volgens De Schaepdrijver (1993) vertonen de ganglioncellen een horizontale verspreiding in het

maculaire gebied, zowel naar temporaal als naar nasaal, wat leidt tot een streepvormige area centralis

(area centralis striaeformis). Bij enkele van de onderzochte honden (een C.V. en een Labrador) vond

hij een tussenvorm tussen een ronde area centralis (area centralis rotunda) en een area centralis

striaeformis.

Ook Hebel (1976) en McLellan (2006) beschrijven de area centralis als een horizontaal gebied.

Uit onderzoek van Gonzales-Soriano et al. (1995) is voortgekomen dat er bij de onderzochte Duitse

Herders een verschil is in de vorm van de visuele strook van het linker en rechter oog bij hetzelfde

dier. Zij vinden bij de Duitse Herder een area centralis rotunda, iets dorsotemporaal van de discus

n. optici. Deze ronde area centralis ligt in een visuele strook.

Een visuele strook wordt ook door Krinke et al. (1981) beschreven. Ook zij vinden een circulair gebied

met maximale ganglioncel concentratie (area centralis rotunda) in deze strook.

Ligging

Volgens De Schaepdrijver (1993) bevindt het centrum van de area centralis zich drie tot vier millimeter

temporaal en één tot anderhalve millimeter dorsaal van de discus n. optici en is deze zone vrij van

grote retinale bloedvaten. Krinke et al. (1981) komen met vrijwel dezelfde bevindingen.

Helper (1989) beschrijft de area centralis als een gebied dat ongeveer drie millimeter temporaal van

de oogzenuw gelegen is. Dit komt dus overeen met de bevindingen van De Schaepdrijver (1993) en

Krinke et al. (1981).

Ook volgens De LaHunta (1977) bestaat de area centralis uit een bloedvat arm gebied,

dorsotemporaal van de n. opticus.

De visuele strook reikt (vanaf het middelpunt van de area centralis gezien) 8,6-11,8 mm nasaalwaarts

en 3,2-4,0 mm temporaalwaarts en heeft dus een totale lengte van 15,8 mm (Krinke et al., 1981).

Hebel (1976) heeft gevonden dat er bij honden een ovaal gebied is waar de densiteit aan

ganglioncellen maximaal is. Het bestaat uit twee delen, namelijk een nasaal en een temporaal deel.

Het gebied ligt temporaal en iets dorsaal van de discus n. optici. Bij alle onderzochte honden is het

nasale gedeelte van dit gebied langer dan het temporale deel.

6

Grootte

De Schaepdrijver (1993) heeft gevonden dat de area centralis een ovaal uitgestrekte zone is van

ongeveer een halve millimeter hoog. Ze bestaat uit pseudo-tweelagig tot tweelagig opeengepakte

ganglioncellen. Volgens hem is de piekconcentratie aan ganglioncellen 12.000 tot 15.000 cellen per

mm2 en neemt deze concentratie geleidelijk af rondom de area centralis. De grenzen van deze zone

konden echter niet goed worden afgelijnd. Hij heeft daarom een willekeurige grens vastgelegd.

Volgens hem mag je spreken van een area centralis wanneer er een minimale concentratie van 1500

ganglioncellen per mm2 is. Tevens heeft De Schaepdrijver (1993) bepaald wat de concentratie aan

kegeltjes in deze zone is. Hij heeft een piekconcentratie bekomen van 15.000 tot 19.000 kegeltjes

per mm2.

Naar aanleiding van het onderzoek van McGreevy et al. (2004) is er een piekdensiteit van

ganglioncellen gevonden van 880 tot 2640 cellen per mm2 bij brachicephale honden met een area

centralis. Bij honden met een visuele strook vonden zij een zeer grote variatie in de celdensiteit,

gaande van 880 cellen per mm2 tot 160 cellen per mm2. Zij hebben opgemerkt dat er tussen

verschillende hondenrassen een grotere variatie bestaat dan tussen paardenrassen onderling.

Waarschijnlijk heeft dit te maken met het feit dat er bij honden een grotere variatie is in schedelvorm.

Uit hun onderzoek blijkt ook dat de neuslengte naast de densiteit aan ganglioncellen ook de distributie

ervan beïnvloedt, aangezien dolichocephale honden een visuele strook hebben en brachicephale

honden een area centralis.

Gonzalez-Soriano et al. (1995) vermelden een piekwaarde van 5300-13.000 ganglioncellen/mm2 in de

area centralis en een concentratie van 500 ganglioncellen/mm2 in de periferie van de retina. Volgens

hen is er een relatie tussen het totale aantal ganglioncellen en de ganglioncel concentratie in de area

centralis. Bij dieren met een groot aantal ganglioncellen, zo vermelden zij, is er een hoge ganglioncel

concentratie in de area centralis en vice versa.

Uit onderzoek van retina’s van Beagles door Krinke et al. (1981) is voortgekomen dat de maximale

densiteit van ganglioncellen 7100 cellen per mm2 is.

2.2.2. Area centralis retinae van de kat

Vorm

Bij de kat is er een strook in de retina waar de densiteit aan staafjes en kegeltjes het hoogst is. Deze

strook wordt ook wel de visual streak of area striaeformis genoemd (Chievitz, 1891; Slonacker, 1897;

Brückner, 1961). Binnen deze zone is een gebied met extra hoge dichtheid te onderscheiden, zijnde

de area centralis. Verder is er in het nasale gedeelte van de visuele strook nog een tweede zone te

zien met een verhoogde hoeveelheid aan fotoreceptoren (Kemp et al., 1988). Mogelijks is deze

tweede zone enkel het verlengde van de area centralis en is zij een artefact. Kemp et al. (1988) zagen

verder dat de strook niet symmetrisch is, maar eerder elliptisch en dat de densiteit aan kegeltjes

positief gerelateerd is aan de densiteit van ganglioncellen

Zowel Kolb (1991) als De Schaepdrijver (1993) beschrijven een area centralis rotunda.

7

Ligging

Net als bij de hond is de area centralis bij de kat een ovaal gebied in het tapetum lucidum, dat

dorsolateraal van de discus n. optici gesitueerd is (De LaHunta, 1977; Dziezyc et al., 2006).

Ze bevindt zich twee tot drie millimeter temporaal en één millimeter dorsaal van de discus n. optici

(De Schaepdrijver, 1993). Uit metingen van Gelatt (1991) blijkt dat het centrale deel van de retina drie

tot vier millimeter dorsotemporaal van de optische schijf ligt.

Dziezyc et al. (2006) hebben opgemerkt dat het tapetum ter hoogte van de area centralis soms wat

meer gegranuleerd of groener lijkt dan het overige gedeelte van het tapetum.

Grootte

Uit bevindingen van De Schaepdrijver (1993) blijkt dat de area centralis een diameter van ongeveer

een halve millimeter heeft en dat er een piekconcentratie van 8500 tot 12.000 ganglioncellen per mm2

is. Dit komt overeen met de resultaten bekomen bij de hond. Ook Mass en Supin (2004) vinden een

densiteit van 10.000 cellen per mm2, wat gelijkaardig is aan de resultaten van

De Schaepdrijver (1993).

Gelatt (1991) beschrijft dat de hoeveelheid staafjes in de area centralis zes tot zeven maal hoger is

dan elders in de retina. De hoeveelheid kegeltjes in de area centralis is echter ongeveer gelijk aan de

hoeveelheid in de perifere retina, maar de hoeveelheid kegeltjes verdubbelt in een zone die direct

rond het centrale deel van de retina gelegen is.

2.2.3. Area centralis retinae van het paard

Vorm

Bij het onderzoek van whole-mounted netvliezen van paarden door Gua en Sugita (2000) is gebleken

dat er een visuele strook is (ook wel area striaeformis genoemd), die goed is afgelijnd. Het is een

smalle, lineaire band die bestaat uit een hoge dichtheid aan ganglioncellen.

De area centralis zelf is een horizontale band (Hebel, 1976) in deze visuele strook.

Ligging

De visuele strook ligt twee tot drie millimeter dorsaal van de discus n. optici en strekt zich zowel naar

nasaal als naar temporaal uit (Hebel, 1976; Gua en Sugita, 2000), over de gehele breedte van de

retina (Hebel, 1976; Evans en McGreevy, 2007).

In het temporale deel bevindt zich een zone waarbij er een piekdensiteit aan ganglioncellen is van

5600 cellen per mm2 (Hebel, 1976 en Harman et al., 1999). Deze zone beschouwt men als zijnde de

area centralis. Ook Gua en Sugita (2000) vonden hier de hoogste concentratie aan ganglioncellen, zij

het wat lager, namelijk 4000 cellen per mm2.

Zürn (1902; Bron: Hebel, 1976) beschrijft een area centralis die lateraal van het temporale gedeelte

van de area striaeformis ligt.

Uit onderzoek van Evans en McGreevy (2007) blijkt dat er bij sommige paarden nauwelijks een

verschil is te zien in ganglionceldensiteit, waardoor het moeilijk is om te bepalen of er wel degelijk een

area centralis aanwezig is bij deze paarden. Bij andere paarden daarentegen is er wel duidelijk een

8

area centralis te onderscheiden, zodat men ervan uit gaat dat paarden een zwakke area centralis

hebben, waarbij er enige variatie is tussen paarden onderling. Ook Guo en Sugita (2000) hebben

moeite om een area centralis te vinden bij het paard, maar vermoeden dat de area centralis in het

temporale deel van de visuele strook ligt.

Grootte

Evans en McGreevy (2007) ontdekten dat er een positieve correlatie bestaat tussen de schedellengte

en het aantal ganglioncellen ter hoogte van de visuele strook. Hetzelfde is gebleken bij een

gelijkaardig onderzoek bij lang- en kortsnuitige honden door dezelfde wetenschappers (zie 2.2.1).

Over de exacte grootte van de area centralis is niets bekend, aangezien bij het paard niet duidelijk is

waar de area centralis zich precies bevindt (Guo en Sugita, 2000; Evans en McGreevy, 2007).

2.2.4. Area centralis retinae van het varken

Vorm

De retina van het varken gelijkt zeer sterk op deze van de mens en wordt daarom ook veel als model

gebruikt in het onderzoek van humane retina’s.

Varkens hebben echter, in tegenstelling tot de mens, geen echte macula of fovea die enkel uit

kegeltjes bestaat (Vestre, 1984; Chandler et al., 1999). Wel is er bij het varken een kegeltjesrijk

gebied in de retina, vrij van grote bloedvaten (Vestre, 1984; Simoens et al., 1992; De Schaepdrijver

et al., 1992).

Volgens De Schaepdrijver (1993) is deze zone streepvormig en vormt het een area centralis

striaeformis. Deze wordt opgedeeld in een nasaal en een temporaal deel (ook wel armen genoemd).

Een streepvormige area centralis wordt ook beschreven door Chievitz (1891), Slonacker (1897) en

Brückner (1961). Rondom deze area centralis is er ook een visuele strook te vinden, waarin de

dichtheid van ganglioncellen hoger is dan in de rest van de retina (Hebel, 1976; Vestre, 1984).

Uit een experiment van Chandler et al. (1999) waarbij er zeven varkens zijn onderzocht, is gebleken

dat de densiteit aan fotoreceptoren in het dorsale deel van de retina veel groter is dan deze in het

ventrale deel. Verder is deze densiteit in het centrum van de retina hoger dan in de periferie (resp.

144.011 cellen/mm2 en 134.972 cellen/mm2). Zij vonden geen grote verschillen tussen de nasale en

de temporale regio. De staafjes/kegeltjes verhouding gaat van 3/1 centraal tot 16/1 perifeer, met een

gemiddelde ratio van 7/1. Er is dus een relatieve stijging aan kegeltjes in de area centralis.

In tegenstelling tot Chandler et al. (1999) vond Beauchemin (1974) een gelijkwaardige verdeling van

het totale aantal fotoreceptoren doorheen de gehele retina. Wel vond hij een gelijkaardige gemiddelde

ratio.

Ligging

De area centralis striaeformis ligt 1,5 tot 2 mm dorsaal van de discus n. optici en bestaat uit een

nasaal en een temporaal gebied. In deze zone bevindt zich een gebied, 5-8 mm temporaal en 1,5-2

mm dorsaal van de discus n. optici, waarin de densiteit aan ganglioncellen het hoogst is (6000 tot

8500 cellen/mm2) (De Schaepdrijver, 1993). Hebel (1976) beschrijft dezelfde resultaten.

9

Grootte

De totale lengte van de temporale arm (zoals beschreven door De Schaepdrijver, 1993) is 10-12 mm

en de nasale arm is 16-18 mm lang. Dit geeft een totale lengte van 26 tot 30 mm.

Zoals hierboven al vermeldt staat is de concentratie aan fotoreceptoren in de area centralis ongeveer

gelijk aan 144.000 cellen/mm2 en die van de ganglioncellen 6000-8500 cellen/mm2.

Over de grootte van de area centralis is niets geschreven.

2.2.5. Area centralis retinae van de herkauwers

Vorm

Sommige auteurs vermelden twee areae centrales, namelijk een area centralis rotunda, die bij alle

dieren voorkomt en een area centralis striaeformis die bij paard, rund en varken voorkomt (Trautmann

en Fiebiger, 1931; Dyce en Wensing, 1983). Andere vermelden een visuele strook, met daarin een

area centralis rotunda (Hebel, 1976; Gonzalez-Soriano et al., 1997).

Uit onderzoek van Gonzales-Soriano et al. (1997) blijkt dat de visuele strook bij geiten uit een

horizontaal en een verticaal deel bestaat.

Ligging

Iets dorsotemporaal van de discus n. optici ligt de area centralis rotunda. De area (centralis)

striaeformis of visuele strook bevindt zich zowel dorsaal als ventraal van de discus n. optici en breidt

zich uit langs het tapetum (Dyce en Wensing, 1983).

Bij de geit ligt de area centralis rotunda zuiver temporaal van de discus n. optici, met dorsaal daarvan

de verticale visuele strook en nasaal ervan de horizontale visuele strook, die iets ventraal van de

discus n. optici blijft (Gonzalez-Soriano et al., 1997). Tussen linker en rechter oog bij hetzelfde dier

vonden zij variatie in ganglioncel distributie. Zij concludeerden hieruit dat het patroon van ganglioncel

distributie naast het ras ook nog van andere factoren afhankelijk moet zijn, aangezien ze enkel

raszuivere Murciano-Granadina dieren hadden gebruikt.

Grootte

Gonzalez-Soriano et al. (1997) vonden een densiteit aan ganglioncellen van ongeveer 300 cellen/mm2

in de periferie van de retina en een densiteit van ongeveer 3600 cellen/mm2 in de area centralis. Er is

echter veel variatie tussen de dieren onderling. De waarde die Gonzales-Soriano et al. (1997) vinden

ligt lager dan deze gevonden door Hughes en Whitteridge (1973), Hebel (1976) en Hebel en Holländer

(1978), maar dit wordt door de onderzoekers verklaard doordat er mogelijks een andere telling is

uitgevoerd, doordat het om een ander ras geiten gaat, of eventuele andere factoren.

Precieze afmetingen zijn niet vermeld in de literatuur.

10

2.2.6. Area centralis retinae of macula van de mens

Vorm

Het gebied van het beste zicht wordt bij de mens de macula (vlek), fovea of area centralis genoemd

en wordt gevormd door een opeenstapeling van enkel kegeltjes (De LaHunta, 1977). Zo’n gebied

komt niet voor bij de huisdieren, maar wel bij vogels, reptielen en primaten. Roofvogels hebben twee

fovea’s (een fovea centralis en een secundaire fovea temporalis) (Stark, 1982). Verder is fovea

verantwoordelijk voor het zien van verschillende kleurgradaties (Gelatt, 1991).

De area centralis retinae wordt verder ook wel macula lutea of gele vlek genoemd, aangezien ze wat

geel gekleurd is door een caretenoïd pigment, dat in deze regio veel voor komt (Junqueira en

Carneiro, 1984). Volgens Colle (1972) bevindt deze gele kleurstof zich aan de rand van de fovea,

waar volgens hem naast kegeltjes ook een aantal staafjes voor komt.

In de macula lutea bevindt zich een lichte uitholling, dit is de fovea centralis. Deze uitholling ontstaat

doordat de bipolaire cellen en de ganglioncellen zich enkel aan de periferie van de fovea lokaliseren

en niet in het centrum, waardoor het centrum enkel uit kegeltjes bestaat. Hierdoor bevat het centrum

niet alle tien lagen van de retina en wordt ze dus dunner (Colle, 1972; Junqueira en Carneiro, 1984).

Volgens Dellmann en Carithers (1996) is de inwendige plexiforme laag op deze locatie dikker en is er

een dunnere zenuwvezellaag. Ook ontbreken hier alle grote bloedvaten.

De kegeltjes in de gele vlek zijn wat langer uitgerekt dan elders in de retina, waardoor ze lijken op

staafjes (Colle, 1972).

Ligging

Bij mensen is er een horizontale kegeltjesrijke regio, rond de horizontale middenlijn van de retina.

Deze regio is te vergelijken met de visuele strook bij varkens (Curio et al., 1990).

De gele vlek ligt 3,5 mm temporaalwaarts van de discus n. optici (Colle, 1972; Kolb, 1991). Volgens

De LaHunta (1977) ligt ze ook nog iets dorsaal. Ongeveer 2,5 mm temporaal van de discus n. optici

vinden Bloom en Fawcett (1968) een kleine ronde indeuking, zijnde de fovea centralis.

Grootte

Volgens Junqueira en Carneiro (1984) heeft de macula lutea een doorsnede van zo’n 2-2,5 mm en ligt

de fovea centralis in het midden van deze macula.

Uit metingen van Colle (1972) blijkt dat de gele vlek een diameter heeft van 1,3 tot 1,5 mm en dat er

een densiteit aan kegeltjes is van ongeveer 150.000 per mm2. Het aantal kegeltjes wordt zeldzamer

naarmate men zich van de fovea centralis verwijdert. Het aantal staafjes daarentegen stijgt.

In het midden van de fovea centralis bevindt zich een bloedvatloze zone, waarin zelfs geen capillairen

aanwezig zijn. Dit gebied heeft een doorsnede van ongeveer een halve millimeter (Bloom en Fawcett,

1968; Colle, 1972).

11

2.3. Bespreking

Uit deze studie blijkt dat de vorm van de area centralis varieert naargelang de diersoort. Honden

kunnen een area centralis striaeformis, een area centralis rotunda of een tussenvorm hebben. Welke

vorm de area centralis heeft, hangt af van het ras. Zo blijken brachycephale honden voornamelijk een

ronde area centralis te hebben en langsnuitige honden een streepvormige. Dit is door verscheidene

onderzoekers geconstateerd.

Uit een studie met Herdershonden bleek dat vorm van de visuele strook bij eenzelfde hond

verschillend is in de twee ogen. Verder onderzoek hiernaar bij meerdere dieren of bij een ander ras is

nog niet gedaan.

Bij de kat en het paard wordt gesproken over een ronde area centralis, gelegen in een visuele strook.

Net als bij de hond, is bij het paard gebleken dat de vorm van de area centralis afhankelijk is van de

schedellengte (hoe langer de schedel, hoe langgerekter de area centralis).

De retina van het varken lijkt zeer sterk op de retina van de mens. Het verschil is, dat een mens een

echte macula heeft die enkel uit kegeltjes bestaat en dat een varken een area centralis heeft die rijk is

aan kegeltjes, maar niet enkel uit kegeltjes bestaat.

Herkauwers hebben een area centralis rotunda. Geiten hebben naast een horizontale visuele strook

een verticale visuele strook. Dit is bij geen enkele andere diersoort beschreven. Het nut van deze

verticale strook is niet bekend.

De area centralis ligt bij alle diersoorten in het temporaal gebied van de retina, altijd in de buurt van de

discus n. optici.

Veel onderzoek, specifiek gericht op rasverschillen of mogelijks invloedrijke factoren, is er niet

gedaan.

De literatuur lezende, viel het me op dat er nogal eens verwarring bestaat over de begrippen area

centralis retinae en visuele strook. Vele auteurs gebruiken deze twee termen door elkaar en vaak

wordt de zone die bij de één een visuele strook genoemd wordt, bij een ander de area centralis

striaeformis genoemd.

Andere auteurs daarentegen zijn van mening dat ieder dier een visuele strook heeft, waarin een

gebied ligt waar de ganglionceldensiteit een piek bereikt. Dit gebied noemen zij de area centralis

retinae.

Verder is het lastig om een grens te trekken tussen wat men een hoge densiteit aan ganglioncellen

vindt en wat niet meer. Hierdoor krijg je automatisch dat de area centralis bij de één een wat andere

vorm krijgt dan bij een ander.

Sommige onderzoeken lijken elkaar in eerste instantie tegen te spreken qua resultaten. Zo verschilden

de resultaten, bekomen van retina’s van honden, van De Schaepdrijver (1993) aanzienlijk van deze

van McGreevy et al. (2004). Respectievelijk vonden ze 12.000-15.000 ganglioncellen per mm2 en 880-

2640 ganglioncellen per mm2. Dit verschil is echter te verklaren door het feit dat De Schaepdrijver hier

de piekconcentratie vermeldt en McGreevy et al. de gemiddelde waarde.

12

Met uitzondering van het varken en herkauwers, ligt de piek ganglionceldensiteit bij alle dieren rond de

12.000-15.000 cellen/mm2. Bij het varken ligt het wat lager (namelijk 8500 cellen/mm2) en bij de

herkauwers ligt het nog lager (3600 cellen/mm2).

Er zijn ook nog andere verklaringen voor de gevonden verschillen in ganglionceldensiteit. Afhankelijk

van de gebruikte teltechniek telde men een specifieke soort ganglioncellen en dus niet allemaal.

Hierdoor is het onvermijdelijk dat je verschillende resultaten krijgt.

Al met al kan er dus geconcludeerd worden dat er nogal wat onduidelijkheid is over wat de area

centralis nu precies is (waar trek je de grenzen), hoe je deze benoemt (area centralis rotunda, area

centralis striaeformis, visual streak) en hoe je de ganglionceldensiteit telt.

Verder onderzoek bij meerdere diersoorten en verschillende rassen en duidelijke afspraken zouden

voor meer duidelijkheid zorgen.

13

3. Literatuurlijst

Beachemin M.L. (1974). The fine structure of the pig’s retina. Albrecht Von Graefe’s Archive for

Clinical and Experimental Ophtalmology 190, p. 27-45.

Bloom W. and Fawcett D.W. (1968). The retina. Uit: A Textbook of Histology, 9th edition, Saunders,

Philadelphia, p. 790-799.

Brückner R. (1961). Über die Netzhaut von Huftieren. Biologisches Zentralblatt 80, p. 129-136.

Chandler M.J., Smith P.J., Samuelson D.A., Mackay E.O. (1999). Photoreceptor density of the

domestic pig retina. Veterinary Ophtalmology 2, p. 179-184.

Chievitz J.H. (1891). Über das Vorkommen der Area centralis retinae in den vier höheren

Wirbelthierklassen. Archiv für Anatomie und Physiologie 15, p. 311-334.

Colle J. (1972). Fysiologie van de Zintuigen, 1st edition, Acco, Leuven, p. 59.

Curio C.A., Sloan K.R., Kalina R.E. and Hendrickson A.E. (1990). Human photoreceptor topography.

The Journal of Comparative Neurology 292, p. 497-523.

De LaHunta A. (1977). Veterinary Neuroanatomy and Clinical Neurology, 1st edition, Saunders,

Philadelphia, p. 261-265.

Dellmann H.D. and Carithers J.R. (1996). Cytology and Microscopic Anatomy, 1st edition, Williams and

Wilkins, Baltimore, p. 354.

De Schaepdrijver L., Simoens P., Pollet L., Lauwers H., Laey J.J. (1992). Morphological and clinical

study of the retinal circulation in the miniature pig. B. Fluorescein angiography of the retina.

Experimental Eye Research 54, p.975-985.

De Schaepdrijver L. (1993). Vergelijkende morfologische studie van de retinale circulatie bij de hond,

de kat en het varken. Doctoraatsthesis Faculteit Diergeneeskunde, Gent, p. 47-49.

Dyce K.M. and Wensing C.J.G. (1983). Anatomie van het rund, 1st edition, Bohn, Scheltema en Holkema,

Utrecht, p. 20.

Dziezyc J. and Millichamp N.J. (2006). The feline fundus. In: BSAVA Manual of Small Animal

Ophtalmology, edited by Detersen-Jones S. and Crispin S., 2nd edition, British Small Animal

Veterinary Association, Gloucester, p. 247.

Evans K.E. and McGreevy P.D. (2006). Conformation of the equine skull: A morphometric study.

Anatomia Histologia Embryologia 35, p. 221-227.

Gelatt K.N. (1991). Veterinary Ophtalmology, 2nd edition, Lea & Febiger, Philadelphia, p. 93-107.

Gonzalez-Soriano J., Rodriguez-Veiga E., Martinez-Sainz P., Mayayo-Vicente S., Marin-Garcia P.

(1995). A Quantitive Study of Ganglion Cells in the German Shepherd Dog Retina. Anatomia

Histologia Embryologia 24, p. 61-65.

Gonzalez-Soriano J., Mayayo-Vicente S., Martinez-Sainz P., Contreras-Rodriguez J. and Rodriguez-

Veiga E. (1997). A Quantitive Study of Ganglion Cells in the Goat Retina. Anatomia Histologia

Embryologia 26, p. 39-44.

Guo X. and Sugita S. (2000). Topography of Ganglion Cells in the Retina of the Horse. The Journal of

Veterinary Medical Science 62, p. 1145-1150.

Hamor R.E. en Ehrhart E.J. (2006). Eye. In: Dellman’s Textbook of Veterinary Histology, edited by J.A.

Eurell and B.L. Frappier, 6th edition, Blackwell Publishing, Oxford, p. 351-360.

Harman A.M., Moore S., Hoskins R. and Keller P. (1999). Horse vision and an explanation for the

visual behaviour originally explained by the ‘ramp retina’. Equine Veterinary Journal 31, p. 384-390.

14

Hebel R. (1976). Distribution of Retinal Ganglion Cells in Five Mammalian Species (Pig, Sheep, Ox,

Horse, Dog). Anatomy and Embryology 150, p. 45-51.

Hebel R. and Holländer H. (1978). Size and distribution of ganglion cells in the bovine retina. Vision

Research 19, p. 667-674.

Helper L.C. (1989). Magrane’s Canine Ophtalmology, 4th edition, Lea & Febiger, Philadelphia, p. 241.

Hughes A. and Whitteridge D. (1973). The receptive fields and topographical organization of goat

retinal ganglion cells. Vision Research 13, p. 1101-1014.

Junqueira L.C. and Carneiro J. (1984). Zintuigen. Uit: Functionele Histologie, 3rd edition,

Wetenschappelijke uitgeverij Bunge, Utrecht, p. 243-244.

Kemp C.M., Faulkner D.J., Jacobson S.G. (1988). The Distribution and Kinetics of Visual Pigments in

the Cat Retina. Investigative Ophtalmology & Visual Science 29, p. 1056-1065.

Kolb G.M.H. (1991). Vergleichende Histologie: Cytologie und Mikroanatomie der Tiere, 1st edition,

Springer-Verlag, Berlijn, p. 153.

Krinke A., Schnider K., Lundbeck E., Krinke G. (1981). Ganglionic Cell Distribution in the Central Area

of the Beagle Dog Retina. Anatomia Histologia Embryologia 10, p. 26-35.

Mass A.M. and Supin A.Y. (2004). Regularities in the Topographic Distribution of Ganglion Cells in the

Retina of Some Mammals 397, p. 295-297.

McGreevy P., Grassi T.D., Harman A.M. (2004). A Strong Correlation Exists between the Distribution

of Retinal Ganglion Cells and Nose Length in the Dog. Brain Behaviour Evolution 63, p. 13-22.

Peichl L. (1992). Topography of ganglion cells in the dog and wolf retina. The Journal of Comparative

Neurology 324, p. 603-620.

Rodieck R.W. (1973). The Vertebrate Retina: Principles of Structure and Function, W.H. Freeman and

Company, San Francisco.

Simoens P., De Schaepdrijver L., Lauwers H. (1992). Morphological and clinical study of the retinal

circulation in the miniature pig. A. morphology of the retinal microvasculature. Experimental Eye

Research 54, p. 965-973.

Slonacker J.R. (1897). A comparative study of the area of acute vision in vertebrates. Journal of

Morphology 13, p.445-503.

Starck D. (1982). Sinnesorgane: Retina. Uit: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, 1st edition, Springer,

Berlijn, p. 589-590.

Stone J. (1978). The Number and Distribution of Ganglion Cells in the Cat’s Retina. The Journal of

Comparative Neurology 180, p. 753-772.

Stone J. (1981). The wholemount handbook: A guide to the preparation and analysis of retinal

Wholemounts, 1st edition, Maitland Publications, Sydney.

Trautmann A. and Fiebiger J. (1931). Histologie und Vergleichende mikroskopische Anatomie der

Haussäugetiere, 1st edition, Paul Parey, Berlijn, p. 340.

Van den Broeck W. (2006). Begeleidende nota’s bij de cursus Bijzondere Weefselleer van de

Huisdieren. Syllabus Faculteit Diergeneeskunde, Gent, p. 197-210.

Vestre W.A. (1984). Porcine ophtalmology. The veterinary clinics of North America: Large animal

practice 6, p. 667-676.

Zürn J. (1902). Vergleichende histologische Untersuchungen über die Retina und die Area centralis

retinae der Haussäugethiere. Archiv für Anatomie und Physiologie, Ergänzungsband., p. 99-144.

15

Bijlagen

Bijlage I: Retina van de hond

Fig. 3 Topografische weergave van de ganglioncel distributie (links) en isodensiteitskaart van ganglioncellen (rechts) in de rechter

retina van de hond (Gonzalez-Soriano et al., 1995).

Bijlage II: Retina van de kat

Fig. 4 Percentage grote ganglioncellen in de linker retina van een kat (linker figuur). De rechter figuur geeft de isodensiteitslijnen

van ganglioncellen weer in een linker kattenretina (Stone, 1978).

16

Bijlage III: Retina van het paard

Fig. 5 Ganglioncel distributie in de linker paardenretina (Hebel, 1976).

Bijlage IV: Retina van het varken

Fig. 6 Ganglioncel distributie in de linker varkensretina (Hebel, 1976).

Bijlage V: Retina van de mens

Fig. 7 De fovea centralis in de menselijke retina (Patt en Patt, 1969).

17

Bijlage VI: De retina van de herkauwers (rund, schaap, geit)

18

Fig. 8 Distributie van ganglioncellen in een linker runderretina (Hebel, 1976).

Fig. 9 Distributie van ganglioncellen in een linker schapenretina (Hebel, 1976).

Fig. 10 Links: Gangliondensiteit in een rechter geitenretina. Rechts: Isodensiteitslijnen van een rechter geitenretina (bemerk de

horizontale en verticale visuele streep) (Gonzales-Soriano et al., 1997).