UNIVERSITEIT GENT

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

Academiejaar 2011 – 2012

SITUERING VAN HET GEWOON PENSEELAAPJE (CALLITHRIX JACCHUS JACCHUS)

IN DE TAXONOMIE VAN DE PRIMATEN

door

Julia HOVENS

Promotoren: Prof. dr. P. SIMOENS Literatuurstudie in het kader

Prof. dr. A. DECOSTERE van de Masterproef

De auteur en de promotor(en) geven de toelating deze studie als geheel voor consultatie beschikbaar te stellen

voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met

betrekking tot de verplichting de bron uitdrukkelijk te vermelden bij het aanhalen van gegevens uit deze studie.

Het auteursrecht betreffende de gegevens vermeld in deze studie berust bij de promotor(en) Het auteursrecht

beperkt zich tot de wijze waarop de auteur de problematiek van het onderwerp heeft benaderd en

neergeschreven. De auteur respecteert daarbij het oorspronkelijke auteursrecht van de individueel geciteerde

studies en eventueel bijhorende documentatie, zoals tabellen en figuren.

De auteur en de promotor(en) zijn niet verantwoordelijk voor de behandelingen en eventuele doseringen die in

deze studie geciteerd en beschreven zijn.

Voorwoord

Mijn dank gaat uit naar mijn promotor Prof. dr. P. Simoens. Hij heeft een groot enthousiasme voor

primaten en specifiek voor het Gewoon Penseelaapje. Dit enthousiasme heeft hij op mij over weten te

brengen waardoor het maken van deze literatuurstudie voor mij een stuk aangenamer werd.

Daarnaast heeft hij ondanks zijn drukke agenda altijd voor mij klaar gestaan om mij met veel geduld

en kennis te helpen deze literatuurstudie te verwezenlijken. Daarbij dank ik mijn tweede promoter:

Prof. dr. A. Decostere. Zij heeft van op afstand alles mee gecoördineerd.

Inhoudsopgave

Samenvatting ..................................................................................................................................1

Inleiding ...........................................................................................................................................2

Literatuurstudie ..............................................................................................................................3

1. Klassieke taxonomie van de primaten ......................................................................................3

1.1 Overzicht ................................................................................................................................3

1.2. Genera binnen de Familie Callitrichidae ................................................................................3

1.2.1. Taxonomisch overzicht incl. situering van Callithrix jacchus jacchus ................................3

1.2.2. Anatomische bijzonderheden ..........................................................................................4

1.2.3. Specifieke pathologieën ..................................................................................................7

1.3 Callithrix jacchus jacchus .......................................................................................................9

1.3.1. Anatomie ........................................................................................................................9

1.3.2. Natuurlijke habitat en distributie .................................................................................... 11

1.3.3. Leefwijze ...................................................................................................................... 11

1.3.4. Voedingsgewoonten ..................................................................................................... 13

1.3.5. Voortplanting ................................................................................................................ 14

2. Moderne taxonomie van de primaten ................................................................................... 16

2.1. Verschillen met de klassieke taxonomie............................................................................... 16

2.2. Overzicht ............................................................................................................................. 16

2.3. Situering van Callithrix jacchus jacchus ............................................................................... 17

Bespreking .................................................................................................................................... 18

Referentielijst ................................................................................................................................ 19

Bijlagen .......................................................................................................................................... 23

1

Samenvatting

De taxonomie van de primaten is geen stabiel gegeven. Het is onderhevig aan nieuwe resultaten uit

morfologische en genetische onderzoeken. Vroeger werd enkel morfologische informatie gebruikt om

diersoorten in te delen in taxonomische groepen. Hierbij werd het principe gebruikt dat wanneer

species meer morfologische kenmerken overeenkomstig hadden dat zij waarschijnlijk dichter bij elkaar

in de taxonomie zouden moeten staan. Vaak klopt deze denkwijze en is het inderdaad door een

gemeenschappelijke voorouder dat deze dieren op specifieke gebieden op elkaar gelijken.

De laatste jaren heeft er echter een sterke ontwikkeling plaats gevonden op het gebied van de

genetica. Hierdoor kunnen levende primatenspecies op basis van DNA sequenties met elkaar

vergeleken worden. Dit geeft op bepaalde gebieden verschillende resultaten dan bekomen bij de

morfologische onderzoeken. Tegenwoordig worden genetische gegevens steeds frequenter gebruikt

om de taxonomie aan te passen; hierdoor zijn al enkele grote veranderingen doorgevoerd. Het

Gewoon Penseelaapje (Callithrix jacchus jacchus) behoort tot de familie Callitrichidae (“klauwaapjes”),

ook deze familie wordt taxonomisch gezien vaak opnieuw aangepast door nieuwe inzichten op basis

van resultaten van morfologische en voornamelijk genetische onderzoeken.

Het Gewoon Penseelaapje heeft enkele specifieke anatomische kenmerken, zoals een gesloten orbita

en een nagel op de duim, terwijl de rest van de vingers klauwtjes bevat. Ook heeft het diertje een

speciaal voortplantingsmechanisme, waarin tweelingen de regel zijn en waarin maar één vrouwtje per

groep seksueel actief is, terwijl heel de groep voor de jongen zorgt. Het zijn interessante proefdieren in

de laboratoria voor onderzoeken naar bepaalde ziektes doordat ze een gering polymorfisme aan

Major Histocompatibility Complex genen bezitten waardoor ze zeer vatbaar zijn aan infecties. Het zijn

dus veelgebruikte proefdieren met zeer specifieke kenmerken op meerdere gebieden.

2

Inleiding

Het Gewoon Penseelaapje (Callithrix jacchus jacchus) wordt de laatste jaren steeds meer gebruikt in

de laboratoria voor een grote verscheidenheid aan onderzoeken. Het zijn goede laboratoriumdieren

aangezien ze een kleine lichaamsgrootte hebben, waardoor ze niet veel ruimte nodig hebben en

omdat ze zich gemakkelijk in gevangenschap voortplanten. Ook zijn het geliefde proefdieren omdat ze

zich gemakkelijk laten hanteren door de onderzoekers. De laatste jaren treden er echter steeds meer

problemen op bij deze dieren, zoals bijvoorbeeld artrose waardoor de onderzoekers hun pootjes niet

goed meer doorheen de tralies kunnen trekken om bloed te nemen. Om deze problemen beter te

kunnen begrijpen en verhelpen is het belangrijk dat de onderzoekers genoeg informatie over deze

dieren kunnen vinden. Dit is spijtig genoeg nog niet echt voorhanden. Er is in de wetenschappelijke

literatuur redelijk wat te vinden over de gewone penseelaapjes, maar het is altijd zeer specifieke

informatie over enkel een bepaald aspect. Een goed overzicht van bijvoorbeeld de anatomie is zo

goed als niet te vinden. Daarbij is de taxonomie van primaten en specifiek van het Gewoon

Penseelaapje niet eenduidig. Het opzoeken van de juiste informatie over dit dier is dus een hele

opgave aangezien men zelf een selectie moet maken uit een chaotische verzameling aan

wetenschappelijke literatuur.

3

Literatuurstudie

1. Klassieke taxonomie van de primaten

1.1 Overzicht

In de klassieke taxonomie van de primaten wordt de orde Primata opgedeeld in de subordes Prosimii

(“halfapen”) en Simii of Anthropoidea (“echte apen”). De Prosimii worden verder opgedeeld in de

infraordes Lemuriformes, Lorisiformes en Tarsiformes. De Anthropoidea worden verder opgedeeld in

de infraordes Platyrrhini (“Nieuwe Wereld apen” of “breedneusapen”) en Catarrhini (“smalneusapen”).

De Catarrhini worden op hun beurt onderverdeeld in de superfamilies Cercopithecoidea (“Oude

Wereld apen”) en Hominoidea. Onder deze laatste wordt ook de mens ingedeeld (1). Voor een totaal

overzicht van de klassieke taxonomie van de primaten zie bijlage 1.

1.2. Genera binnen de Familie Callitrichidae

1.2.1. Taxonomisch overzicht incl. situering van Callithrix jacchus jacchus

Callitrichidae zijn ongeveer 18 miljoen jaar geleden ontstaan, ze zijn toen

afgesplitst van de andere Nieuwe Wereld apen. De overige families behorend tot

de Nieuwe Wereld apen zijn Atelidae en Cebidae. De Callitrichidae bevat de

subfamilie Callitrichinae (“klauwaapjes”) en deze wordt verder onderverdeeld in

marmosets (Callithrix, Cebuella en Mico), tamarins (Sanguinus en

Leontopithecus) en Goeldi’s monkeys (Callimico) (2). Voor een overzicht van de

klassieke taxonomie van de Callitrichidae zie bijlage 3.

De officiële benaming van het Gewoon Penseelaapje is volgens de klassieke

taxonomie als volgt: klasse Mammalia, orde Primata, suborde Anthropoidea,

infraorde Platyrrhini, superfamilie Ceboidea, familie Callitrichidae, subfamilie

Callitrichinae, genus Callithrix, species jacchus jacchus.

Fig. 1: Callithrix jacchus jacchus

4

1.2.2. Anatomische bijzonderheden

Door het gebrek aan wetenschappelijke literatuur over de anatomie van de Callitrichidae, komt onderstaande tekst voornamelijk

uit het boek Living New World Monkeys (Platyrrhini), With an introduction to Primates Volume 1 van Hershkovitz (1977),

aangevuld met een beperkt aantal specifieke wetenschappelijke bronnen.

Lichaamsgrootte: De Callitrichidae zijn kleine primaten, variërend van de grootte van een muis

tot deze van eekhoorn. De grootste Callitrichid is Leontopithecus rosalia, deze is echter nog

altijd kleiner dan de kleinste Catarrhini-species. De kleinste Callitrichid is de Cebuella

pygmaea (3).

Integument: De vacht van de Callitrichidae is dun, lang, zijdeachtig en warrig. Alle species

worden gekarakteriseerd door rechtopstaande haren als versiering, zoals manen, bosjes of

franjes van lang haar. Ze hebben zweetklieren op hun handpalmen en voetzolen en een groot

aantal geurklieren op strategische plaatsen op hun lichaam (3).

Pili tactiles (door Hershkovitz (1977) aangeduid als vibrissae): Deze tastharen zijn beter

ontwikkeld en kennen een grotere distributie over het lichaam dan bij alle andere vergelijkbare

primaten (met als uitzondering bepaalde Lemuren). Ze zijn het best ontwikkeld in de

primitievere Callitrichidae-species (3).

Geurklieren: De secreties uit deze klieren zijn zeer belangrijk in de communicatie tussen de

dieren. Ze bestaan uit apocriene klieren; namelijk de keelgang- (tussen de rami mandibulares

gelegen), sternale, abdominale en ulnaire klieren en uit talgklieren; namelijk de inguinale,

genitale, circumgenitale en perineale klieren. Deze klieren komen voor bij beide geslachten,

maar zijn meer ontwikkeld bij de vrouwtjes en kunnen bij deze sterk vergroten tijdens de

oestrus. De geur afkomstig van de genitale talgklieren is muskusachtig en zeer hardnekkig. Bij

de secreties afkomstig van de circumgenitaalklieren worden een paar druppeltjes urine

ingemengd. Später (1936) en Wislocki (1930) hebben bij Cebus Capucines en Saimiri

oerstedii witachtige knobbeltjes op het scrotum en de labia gevonden, deze worden gevormd

door talgkliertjes en hebben bij beide geslachten een functionele klierwerking (4). Elk species

binnen de Callitrichidae heeft echter zijn eigen distributie van de klieren, voornamelijk van de

apocriene klieren. Hierdoor zijn er in geringe mate verschillen tussen de verschillende

species. Aansluitend bij deze ontwikkelde geurklieren hoort een gespecialiseerde ontwikkeling

om deze geuren te kunnen detecteren. Dit uit zich in goed ontwikkelde reukkolven (bulbi

olfactorii) en het bestaan van een vomeronasaal orgaan (3).

Cranium: De lengte van de schedel is maximaal 65 mm. De schedel wordt gekarakteriseerd

door een zeer ruime schedelholte en een zeer typisch kort orthognateus aangezicht (hiermee

wordt bedoeld dat de onder- en bovenkaak goed op elkaar aansluiten en dat deze een bijna

verticale lijn met elkaar vormen). De rest van de schedel is dolichocephaal tot

subbrachycephaal. Het frontale profiel is rond, gewelfd of vlak. Temporale en lambdoïde

kammen zijn duidelijk aanwezig, de overige occipitale kammen zijn zwak. De apertura nasalis

vertoont diepe superieure, inferieure en laterale incisies. De orbitae zijn volledig gesloten. De

bulla auditiva is zeer ruim, de cochlea is daarentegen vrij klein en de gehoorbeentjes zijn

anatomisch gezien eenvoudig. De rechter en linker onderkaakhelft zijn vergroeid tot een

5

enkelvoudige mandibula. Deze is V- tot U-vormig en het foramen mentale bevindt zich

ongeveer onder de eerste premolaar. Callitrichidae hebben een specifieke tandformule: I 2/2,

C 1/1, P 3/3, M 2/2 = 32. De afwezigheid van hypoconen en het verlies van de laatste molaar

zijn beide uniek voor deze dieren. Hypoconen zijn specifieke distale tandknobbels op het

occlusievlak die worden aangezien als een primitief anatomisch verschijnsel (3).

Gezichtsmusculatuur en expressie: Deze zijn primitiever dan bij hogere primaten. Ze bestaan

enkel uit grimassen, rimpelen van de snuit, ontbloten van de tanden, fronsen en het bewegen

met de oren. Bijkomend ziet men gapen, smakken met de lippen en tong, overeind zetten van

de haren en wegdraaien van het hoofd. De meerderheid van de gezichtsexpressies wordt dus

bekomen door bewegingen van de lippen (5).

Wervelkolom: Callitrichidae hebben zeven cervicale wervels, zoals alle zoogdieren. Ze kunnen

hun hoofd 180 graden draaien en hebben dus een zeer grote cervicale flexibiliteit. Ze hebben

twaalf of dertien thoracale wervels, wat aangezien wordt als het primitieve aantal thoracale

wervels. Deze zijn normaal gezien allemaal ribdragend, al komt het soms voor dat de eerste

of laatste rugwervel, meestal aan één zijde, niet ribdragend is. Verder hebben ze vijf tot zeven

lumbale wervels (ook dit aantal is een primitief gegeven), twee tot vier sacrale wervels en 25

tot 30 caudale wervels. De eerste vijf caudale wervels zijn complex van structuur, vanaf de

zesde staartwervel hebben ze een zeer simpele structuur. Zeven tot negen sternale ribben

zijn aanwezig (3).

Pelvis: Bij de vrouwelijke dieren is de diameter van het bekken zeer breed om de geboorte

van de jongen goed te kunnen laten verlopen. Deze hebben namelijk bij de geboorte al een

zeer groot hoofd. Dit is een typisch kenmerk van de hogere primaten (3).

Ledematen: Aan zowel handen als voeten zijn Callitrichidae pentadactylair. De handen en

voeten hebben een zeer primitieve vorm. De handen zijn wel duidelijk kleiner dan de voeten.

Ze hebben scherpe, gebogen, lateraal samengedrukte klauwen, behalve aan de duimen, waar

ze een nagel hebben zoals bij de mens. De humerus bevat een foramen supracondylare (ook

wel entepicondylair foramen genoemd) bij platyrrhines, tamarins en leeuwaapjes. Dit is

eveneens een primitief kenmerk. Toch is dit niet of slechts in zeer geringe mate aanwezig bij

de meer primitieve Cebuella en Callithrix. Veel species binnen de Callitrichidae hebben een

trochanter tertius op hun femur, dit wordt vaak gezien bij lagere primaten. Op basis van de

lengte en proporties van de ledemaatbeenderen worden de species ingedeeld in drie

locomotorische groepen: de springergroep (Callithrix, Saguinus, Aotus en Callicebus), de

klimmergroep (Cebus, Saimiri, Pithecia, Chiropotes en Cacajao) en de brachiatorgroep

(Alouatta, Lagothrix, Brachyteles en Ateles). Deze laatste beweegt zich voort door enkel aan

de armen van boom naar boom te zwieren. Callitrichidae hebben de meest primitieve manier

van voortbewegen onder alle primaten en kunnen door hun scherpe klauwtjes zelfs

ondersteboven van bomen naar beneden rennen. De kleinste species (Cebuella) kunnen zeer

abrupt bewegen en stoppen, naargelang de species groter worden (Callithrix jacchus, C.

argentata, Saguinus en Leontopithecus) worden de bewegingen meer vloeiend.

6

Staartbewegingen zijn slecht ontwikkeld bij Cebuella, al beter bij Callithrix en zeer goed bij

Tamarins (3, 6).

Weke delen: Bij Callitrichidae zijn 5 tot 7 rugae in het palatum durum aanwezig. Meestal zijn

het er echter maar 5. Het verlies van rugae is waarschijnlijk gepaard gegaan met het

verkorten van de lengte van het palatum. Alle Callitrichidae bezitten een laterale ventriculaire

laryngeale zak. De mediale ventrale superieure laryngeale zak is altijd afwezig. De

musculatuur van de Callitrichidae is primitief van structuur. De thoracale en abdominale

organen zijn weinig specifiek gedifferentieerd en zijn dus eveneens primitief te noemen. De

nieren daarentegen zijn meer gelijkaardig aan de nieren van de meeste primaten. Ze zijn

cilindrisch van vorm met afgeronde uiteinden. De linker nier ligt iets meer caudaal, op

hetzelfde niveau of zelfs iets meer craniaal dan de rechter nier. De nieren zijn unipiramidaal

en primitiever dan bij de mens. De hersenen behoren tot de kleinste die bij primaten

waargenomen worden, ze zijn echter in vergelijking tot het lichaamsgewicht erg groot. De

cerebrale hemisferen zijn zeer glad van oppervlak en hebben weinig fissuren in vergelijking

met deze bij andere primaten. De bulbus olfactorius is amper geregresseerd, wat wel vaak het

geval is bij hogere primaten (3).

Mannelijk geslachtsstelsel: Dit varieert van eenvoudig tot zeer gespecialiseerd. In Cebuella,

Callithrix en Saguinus is de penis eenvoudig en cilindrisch, de glans penis heeft bij deze

species geen sulcus retroglandis. Deze komt wel voor bij Leontopithecus en bij vele hogere

primaten. Een baculum (os penis) is echter wel altijd aanwezig; het is primitief van structuur bij

Cebuella, verder ontwikkeld bij Callithrix en Saguinus en zeer gespecialiseerd bij

Leontopithecus en Callimico. Bij deze laatste is het penisbot klein, hol, breekbaar en ovaal

van vorm. Het scrotum is vrij stevig bij jonge dieren, terwijl dit bij oudere dieren slapper is en

meer penduleus. De testes dalen tijdens of vlak na de geboorte af tot inguinale hoogte en ze

bereiken hun maximale grootte (meermaals zo groot als hun originele grootte) tijdens de

puberteit, wanneer ook het scrotum zijn maximale grootte bereikt. De testes worden

afwisselend inguinaal of scrotaal gedragen; dit wordt bewust gedaan of geregeld via

hormonale controle. Het scrotale verblijf van de testes is over het algemeen kort en is meestal

een reactie op seksuele of agressieve stimuli. Wanneer de testes zich inguinaal bevinden

wordt er in het scrotum een scrotale plooi gevormd; de huid van deze plooi bevat klieren (3).

Vrouwelijk geslachtstelsel: Dit is meer primitief en dus minder gedifferentieerd dan het

mannelijk geslachtstelsel. De grootte en vorm van de labia majora variëren naargelang de

leeftijd, het tijdstip van de oestrale cyclus en het species of genus. Ze zijn behaard en

bevatten klieren. Elk labium bevat twee, soms drie, zwellingen of plooien. De labia majora zijn

gepigmenteerd, gevlekt of niet gepigmenteerd. Ze komen samen ter hoogte van een

commissuur aan de dorsale zijde van de geslachtsopening (genitale fissuur). De labia minora

zijn minder behaard dan de labia majora, ze zijn minder volumineus wanneer ze slap zijn en

groter wanneer ze gezwollen zijn. Ze komen samen aan de ventrale zijde van de

geslachtsopening, hier bevindt zich ook de clitoris. Deze bestaat uit een rechter en een linker

schenkel. Bij jonge dieren is een hymen aanwezig (3).

7

Pubishuid: Deze bevat een gespecialiseerd kliergedeelte, door Pocock (1920) peri-

inguinaalklier genoemd. Deze is aanwezig in alle volwassen Callitrichidae en meer ontwikkeld

bij vrouwelijke dan bij mannelijke dieren. Ook vorderende leeftijd is positief gecorreleerd met

de ontwikkeling. De klier veruiterlijkt zich in een bilaterale zwelling of één enkele zwelling op

de mediaanlijn. Deze is gepigmenteerd, gespikkeld of niet gepigmenteerd. Er is een grote

individuele en cyclische variatie in vorm en functie van deze klierhuid. De secreties worden

gebruikt om het territorium, nakomelingen en andere groepsleden mee te markeren (3).

Melkklieren: De vrouwelijke dieren hebben twee pectoraal gelegen melkklieren. De tepels

liggen ver uiteen zodat ze twee jongen tegelijk kunnen voeden, aangezien ze meestal

tweelingen baren (3).

1.2.3. Specifieke pathologieën

Virale infecties:

Er bestaat een belangrijke interspecies-transmissie van virale infecties. Zo kunnen

bijvoorbeeld infecties met alfaherpesvirussen bij Callitrichidae van de mens afkomstig zijn,

besmettingen met het mazelenvirus van de mens en andere primaten, infecties met het

humaan parainfluenzavirus type 1, 2 en 3 en het lymfocytisch choriomeningitis virus van

muizen. Doordat het Gewoon Penseelaapje een zeer gelimiteerde variabiliteit aan major

histocompatibiliteitsgenen heeft zijn zij extra gevoelig aan infecties. De symptomen van de

infectie zijn bij hen dan ook steeds heviger dan bij de natuurlijke gastheer (7). Voor een

overzicht zie bijlage 5.

Bacteriële infecties:

Bacteriële infecties worden bij Callitrichidae veroorzaakt door direct of indirect contact met

andere niet-humane primatenspecies, door niet dierlijke vectoren of, hypothetisch gezien,

door de mens (8). Voor een overzicht zie bijlage 6.

Parasitaire infecties:

Callitrichidae kunnen door een grote verscheidenheid aan endo- en ectoparasieten

geïnfecteerd worden. Parasieten zijn veel voorkomend bij in het wild levende dieren. Bij dieren

in gevangenschap worden ze meestal overgebracht door dieren die in het wild gevangen zijn.

Strongyloides stercoralis en Giardia lamblia zijn veel voorkomende parasieten en hebben een

hoog zoönotisch karakter. Bij gezonde dieren zullen ze echter zelden symptomen veroorzaken

(9). Voor een overzicht zie bijlage 7.

8

Gastrointestinale pathologieën:

- Chronic inflammatory bowel disease (IBD): Deze ziekte wordt ook wel “marmoset wasting

disease” of “marmoset wasting syndrome” genoemd. De ziekte komt echter bij meerdere

species voor. De klinische veruiterlijking van deze ziekte varieert. De volgende

symptomen kunnen gezien worden: tubulointerstitiële nefritis, pancreatitis, colitis,

hemosiderosis, parasitisme en segmentele lymfoplasmacytaire enteritis. Het is een zeer

wijdverspreide ziekte onder het Gewoon Penseelaapje in gevangenschap (10).

- Chronische lymfocytaire enteritis (CLE): Deze ziekte is eigenlijk een specifieke vorm van

IBD. De oorzaak is nog onbekend, maar het heeft waarschijnlijk te maken met proteïne-

deficiëntie en voedselallergieën, zoals bijvoorbeeld een allergie aan gliadine (11). De

symptomen zijn voornamelijk een groeiachterstand in jonge en gewichtsverlies in

volwassen dieren. Diarree wordt soms opgemerkt en is vaak intermitterend. In een later

stadium ziet men spieratrofie, verminderde activiteit, zwakte en haarverlies ter hoogte van

de staart. Daarbij ziet men vaak macrocytaire normochromatische anemie en

hypoalbuminemie. Histologisch gezien is er een afplatting van de villi en een hyperplasie

van het cryptenepitheel. De lamina propria wordt ingenomen door een zeer uitgebreide

lymfocyteninfiltratie. Deze histologische veranderingen resulteren in progressieve

malabsorptie en maldigestie. Er is tot op heden nog geen succesvolle behandeling

gevonden en de prognose is dan ook ongunstig. Soms lukt het echter door middel van

een glutenvrij dieet enige verbetering te verkrijgen (12).

- Systemische amyloïdose: Deze ziekte komt voor bij oudere Marmosets, gemiddeld gezien

zijn ze 6,75 jaar. Pas op een laat stadium zijn symptomen merkbaar, deze bestaan vooral

uit lethargie en gewichtsverlies. Bij verder onderzoek zullen frequent hepatomegalie,

normocytische normochromatische anemie, hypoalbuminemie en een verhoogde

alkalinefosfatase-activiteit gediagnosticeerd worden (13).

- Gastrointestinaal lymfoma: Deze neoplasie is veelvoorkomend bij het Gewoon

Penseelaapje. Het is geassocieerd met het Callitrichine herpesvirus 3, dit is een

gammaherpesvirus. De voornaamste symptomen bestaan uit anorexia, depressie en

gewichtsverlies. Bij palpatie zijn soms een verdikte darmwand en verdikte lymfeknopen

voelbaar. Een succesvolle behandeling is nog niet beschikbaar. Er moet vooral aandacht

besteed worden aan het identificeren en elimineren van virale oorzaken (14).

- Dunne darm carcinoma: Dit is de meest voorkomende neoplasie bij het Gewoon

Penseelaapje. Het bestaat uit een adenocarcinoma met een mucineus of diffuus patroon

ter hoogte van het duodenum en eventueel proximale deel van het jejenum. Er zijn vaak

metastasen naar de regionale lymfeknopen en naar de longen. De oorzaak is tot op

heden onbekend. De symptomen bestaan uit anorexia, gewichtsverlies, eventueel diarree,

lethargie, inactiviteit, microcytaire hypochromatische anemie, hypoalbuminemie en sterfte

door ulceratie en septicemie. Dieren in gevangenschap worden meestal geëuthanaseerd

(15).

9

- Tandwortelabces: Deze zijn het gevolg van traumatische tandfracturen waarbij de

tandpulpa open komt te liggen. Hierdoor ontstaat er een bacteriële invasie van de

tandwortel. De tand waarbij dit het meest frequent voorkomt is de dens caninus

(haaktand) en de meest voorkomende bacteriën zijn Stapholococcus aureus en

anaëroben. Er ontstaat een grote zwelling lateraal op het aangezicht, ventraal van het

oog. De behandeling bij dieren in gevangenschap bestaat uit het verwijderen van de

gebroken tand en het toedienen van antibiotica (16).

Cardiovasculaire pathologieën:

- Deze zijn relatief weinig voorkomend bij Callitrichidae in vergelijking met andere nieuwe

wereld apen. Myocardiale fibrose, chronische myocarditis en ventriculaire dilatatie zijn

echter gerapporteerd. De oorzaken zijn nog niet bekend. Bij dieren in gevangenschap is

het voornaamste probleem een hematoom ter hoogte van de arteria femoralis wanneer

hieruit bloed genomen is (17).

- Metabolic bone disease (MBD): De basale behoefte aan vitamine D3 ligt zeer hoog bij het

Gewoon Penseelaapje. Deze ziekte kan daardoor ontstaan door een nutritioneel tekort

aan vitamine D3, een verkeerde calcium-fosfor ratio of een tekort aan UV-licht waardoor

een secundaire hyperparathyroïdie optreedt. Bij jonge dieren uit de ziekte zich in rachitis,

bij oudere dieren in osteomalacie. Andere symptomen zijn lethargie, anemie, anorexia,

demineralisatie van de beenderen, pathologische fracturen en skeletdeformaties (18).

1.3 Callithrix jacchus jacchus

1.3.1. Anatomie

Door het gebrek aan wetenschappelijke literatuur over de anatomie van de Callitrichidae, komt onderstaande tekst voornamelijk

uit het boek Living New World Monkeys (Platyrrhini), With an introduction to Primates Volume 1 van Hershkovitz (1977),

aangevuld met een beperkt aantal specifieke wetenschappelijke bronnen.

Callithrix jacchus jacchus (het Gewoon Penseelaapje) is een kleine primaat met een lichaamsgewicht

van 350 tot 450 gram. Ze hebben relatief grote hersenen die 2,7% van hun lichaamsgewicht uitmaken.

De hersenen bevatten een grote, goed ontwikkelde cerebrale cortex en cerebellum (19). De tastharen

zijn (samen met deze van Cebuella) uitzonderlijk goed ontwikkeld, beter dan bij de andere

Callitrichidae. In de bovenlip heeft het Gewoon Penseelaapje een philtrum dat met haar begroeid is.

Hun vacht bevat dwarse strepen ter hoogte van de lumbaalstreek en alternerend donkere en bleke

banden op hun staart, deze vallen samen met de onderliggende wervels (3).

Het Gewoon Penseelaapje heeft meestal 6 rugae in het palatum durum; de extra ruga ten opzichte

van de andere Callitrichidae, die er meestal slechts 5 hebben, heeft een anterieure ligging. Dit is een

primitief kenmerk. Bij andere Callitrichidae zijn er soms echter nog papillae te zien op deze plaats als

10

overblijfsel van deze primitieve ruga. Het Gewoon Penseelaapje heeft naast een laterale venrticulaire

laryngeale zak ook nog een mediale ventrale inferiore laryngeale zak. De thoracale en abdominale

organen zijn licht afwijkend ten opzichte van de andere Callitrichidae-species. Hun longen zijn meer

ontwikkeld dan deze bij Tarsius, hun spijsverteringsstelsel is meer gelijkaardig aan dit bij Cebidae dan

dit bij Lemuren. De lever is echter nog wel steeds zeer gelijkend op die bij Lemuren (3).

De vrouwelijke Gewone Penseelaapjes hebben huidzwellingen die de zitbeenknobbels bedekken.

Deze bestaan uit huidkliertjes en zijn analoog aan de kliertjes op de labia majora. Ze zijn zeer

prominent aanwezig bij seksueel actieve vrouwtjes (bij Saguinus mystax en Callithrix humeralifer zijn

deze zwellingen echter nog prominenter aanwezig dan bij C. jacchus jacchus). De labia majora zijn

15-25 mm lang, bij alle andere Callitrichidae zijn deze kleiner. Ze zijn ook meer gedifferentieerd dan bij

andere species. De glans clitoris is roze van kleur. Ook de penis is niet gepigmenteerd en de

penishuid is doornig, door de aanwezigheid van naar achter gerichte stekeltjes. Deze promoten de

coïtus, aangezien het mannetje niet gemakkelijk terug kan trekken en het voor het vrouwtje pijnlijk is

om zich los te maken van het mannetje. Het os penis bij deze dieren heeft een lengte van 2 mm en

een breedte van 0,7 mm (3). De dieren kunnen hun testes opzettelijk laten indalen om het scrotum

groter te doen lijken als teken van dominantie (20a).

De pubishuid heeft een vrij uitgebreid kliergedeelte dat zichtbaar is als een bilaterale zwelling die

eveneens niet gepigmenteerd is. De circumgenitale klieren zijn bij beide geslachten zichtbaar in een

naakt gebied als kleine verhevenheden (3). Pocock (1920) beschrijft bij vrouwelijke Penseelaapjes

pustels op het perineum, rond de anus en op de zitbeenknobbels. Deze kunnen volgens hem worden

uitgedrukt, waarbij een talgachtige massa vrijkomt die een specifieke geur kan bezitten (21). Volgens

Wislocki (1930) is deze beschrijving echter niet juist. Hij omschrijft het als verhevenheden die gevormd

worden door klierafvoergangen waarin zich kliersecreet heeft opgehoopt. Deze verhevenheden zijn

zichtbaar bij vrouwelijke dieren van de genera Callithrix jacchus jacchus en Callithrix penicillata, maar

zijn nog meer uitgesproken bij vrouwelijke dieren van het genus Oedipomidas geoffroyi. Bij mannelijke

dieren zijn volgens Wislocki (1930) wel kliertjes en afvoergangen aanwezig, maar zijn deze niet

functioneel, waardoor ze macroscopisch niet waarneembaar zijn (4).

De Gewone Penseelaapjes behoren tot de locomotorische groep van de springers. Hun bewegingen

zijn redelijk vloeiend. Ze hebben geen foramen supracondylare in hun humerus, ondanks het feit dat

dit een primitief kenmerk is en deze dieren anatomisch gezien vele primitieve kenmerken vertonen. De

staartbewegingen bij het Gewoon Penseelaapje zijn meer ontwikkeld dan deze bij Cebuella, maar het

opwikkelen van de staart wordt niet gezien (3).

11

1.3.2. Natuurlijke habitat en distributie

Het Gewoon Penseelaapje leeft in een tropisch klimaat. Hun habitat bestaat uit laaggelegen

regenwouden, vochtige bossen en droge struikgewassen. Ze kunnen zich dus aan verscheidene

habitats aanpassen, wat hun overlevingskansen vergroot. Ze verkiezen vochtige, dicht begroeide

gebieden omdat voedselbronnen hier rijkelijk aanwezig zijn. Namelijk de planten zelf, maar ook

prooien die in de begroeiing leven. Daarbij is de dichte begroeiing een goede bescherming tegen hun

eigen predatoren, zoals de mens, slangen, katachtigen en roofvogels. ’s Nachts gebruiken ze holle

bomen of gevorkte takken om in te slapen en ze komen dan ook niet tot zelden op de grond (3).

Ze zijn een inheemse soort in Brazilië. Ze komen oorspronkelijk voor in de wouden aan de Atlantische

kust in Noordoost Brazilië en vanaf hier ook meer landinwaarts. Door de mens is deze soort echter

meer verspreid geraakt over Brazilië en komen ze nu ook voor in het zuidoosten van het land. Ze zijn

zelfs aangepast aan het leven in de steden en hebben habitats gevonden waar ze kunnen overleven

in Rio de Janeiro en Buenos Aires, Argentinië (22). Daarbij worden ze sinds 1960 frequent gebruikt in

laboratoria in Noord-Amerika en Europa voor onderzoek en komen ze voor in dierentuinen in grote

delen van de wereld (23).

1.3.3. Leefwijze

De meeste Callitrichidae leven in kleine matriarchale groepen van ongeveer 2 tot 6 dieren. Het

Gewoon Penseelaapje leeft echter in groepen die tot 40 individuen kunnen omvatten, wat een grotere

sociale complexiteit met zich meebrengt. Er is per groep maar één dominant seksueel actief vrouwtje

aanwezig, terwijl er meerdere seksueel actieve mannetjes aanwezig kunnen zijn. De andere leden van

de groep bestaan uit nakomelingen van dit vrouwtje. Wanneer de nakomelingen ouder worden

moeten ze vaak de groep verlaten. Soms zijn er echter ook dieren in de groep aanwezig die niet

verwant zijn (3, 24).

Deze aapsoort is territoriaal ingesteld, ze markeren hun begaande wegen en hun rust- en

slaapplaatsen met secreet uit sternaal- en genitaalklieren. Ze verdedigen hun territorium tegenover

andere aapsoorten maar ook tegenover andere Callitrichidae die tot een andere groep behoren. Soms

worden delen van het territorium echter wel gedeeld door twee of meer groepen, zoals bijvoorbeeld

een fruitboom waarvan het voedsel gedeeld wordt. Ze verplaatsen hun territorium naargelang de

beschikbaarheid van voedselbronnen. De diameter ervan varieert van 100 meter tot 1 kilometer,

afhankelijk van de beschikbare ruimte (3). In gevangenschap heeft men ook te maken met het

territoriaal gedrag van de dieren. Een dominant vrouwtje tolereert andere volwassen vrouwtjes zolang

er geen seksueel actief mannetje bij geplaatst wordt. Wanneer dit wel gebeurt zullen de vrouwtjes

elkaar aanvallen; dit gaat er meestal zo heftig aan toe dat het zelfs kan leiden tot het doden van elkaar

(24).

12

Gewone Penseelaapjes zijn dagdieren, ze zijn 10 uur per dag actief en slapen ongeveer 14 uur. Hun

dagelijkse activiteit bestaat uit foerageren, het verzorgen van zichzelf en elkaar en zonnebaden. Ze

beginnen met deze activiteiten vlak na de zonsopgang en gaan hier heel de dag mee door, zelfs op

het warmste moment van de dag. Ze gaan echter al geruime tijd voor de zonsondergang rusten en ze

vallen dan snel in een zeer diepe slaap waaruit ze moeilijk te wekken zijn (2, 24). Dieren die in

gevangenschap worden gehouden moeten overdag tenminste een lichtsterkte van 200 lux krijgen. Bij

lagere lichtsterktes ziet men namelijk dat de verzorging van elkaar en zichzelf vermindert, wat het

stressniveau omhoog brengt met alle gevolgen van dien. In gevangenschap zijn de aapjes ongeveer

25 % van de tijd dat ze actief zijn bezig met de verzorging (25). In het wild levende dieren zijn er iets

meer mee bezig, namelijk 30 % van de tijd (26).

Primaten communiceren met elkaar via olfactorische, visuele en vocale signalen (27). Zeker voor het

Gewoon Penseelaapje is deze laatste manier zeer belangrijk, aangezien zij in een omgeving leven

waarin het zicht grotendeels belemmerd wordt door de dichte begroeiing (28). Doordat hun leven in

groepsverband een complex sociaal systeem met zich meebrengt is hun vocaal repertoir dan ook zeer

uitgebreid. Het bestaat uit 13 verschillende geluiden, die elk hun eigen betekenis hebben (29).

Sommige van deze geluiden vallen buiten het gehoorbereik van de mens. De frequenties bij het

Gewoon Penseelaapje bevinden zich tussen 2650 en 4304 Hertz (3). Er bestaat een

leeftijdsgebonden variatie in het vocaal repertoir, dit is deels te verklaren doordat het gedrag verandert

wanneer de dieren volwassen worden (30). Jonge dieren hebben namelijk een bredere variatie aan

geluiden die ze produceren dan de volwassenen (3). Wanneer de dieren bedreigd worden door

predatoren slaan ze alarm door middel van een alarmroep die specifiek is aan het soort predator. De

groep zal na deze roep meestal eerder vluchten dan hun predator proberen te verjagen (31).

Maar ook van de olfactorische manier van communiceren wordt door het Gewoon Penseelaapje

intensief gebruik gemaakt. Ze hebben geurklieren ter hoogte van de keelgangstreek en de sternale,

abdominale en inguinale regio’s, waarmee ze takken markeren op de wegen die ze begaan. Met hun

circumgenitale klieren markeren ze objecten, maar ook soortgenoten. Tenslotte hebben ze nog klieren

ter hoogte van de ulnaire-carpale regio waarmee ze geursecreten afzetten wanneer ze met hun armen

over oppervlakten wrijven. Alle klieren worden gebruikt om de nakomelingen met een bepaalde geur

te markeren; deze geur is kenmerkend voor de ouderdieren, maar ook voor de groep en het ras.

Individuen markeren ook zichzelf met geuren om hun sociale status en seksuele bereidheid kenbaar

te maken; dit leidt tot aantrekking of juist tot afstoting van soortgenoten. Het dominante vrouwtje en

het meest dominante mannetje maken het meest uitgebreid gebruik van deze manier van

communicatie (32). Elk volwassen vrouwtje heeft daarbij een unieke verhouding tussen de

verschillende vluchtige chemicaliën in haar geurafzetting die individuele herkenning mogelijk maakt.

Deze unieke geur wordt dus bepaald door het verschil in kwantiteit en niet door het verschil in kwaliteit

van deze vluchtige chemicaliën (33). Een voorbeeld van een visuele manier van communiceren is het

smakken met de lippen en tong. Dit wordt niet enkel bij deze aapsoort gedaan, maar is zeer

wijdverspreid aanwezig onder bijna alle primaten. Het wordt gedaan bij sociaal en seksueel contact

tussen de dieren (3).

13

1.3.4. Voedingsgewoonten

Callitrichidae zijn opportunistische omnivoren met een zeer gevarieerd dieet. Ze eten grote

hoeveelheden voeding rijk aan suikers, mineralen en eiwitten, zoals fruit (de zaden worden meestal

niet opgegeten), maar ook sommige bladeren, knoppen, bloesems en scheuten worden genuttigd.

Daarbij bijten ze twijgjes of delen van de schors van bomen af, waaruit ze dan het boomexsudaat

opzuigen. Hierin zitten voedingsstoffen die niet zo gemakkelijk uit andere voedingsbronnen gehaald

kunnen worden. Dit is een belangrijke voedingsbron omdat deze het gehele jaar door genuttigd kan

worden in tegenstelling tot veel van hun andere voedingsbronnen. Verder zijn ze ook predatoren; hun

prooien bestaan uit een grote verscheidenheid aan insecten, eieren en kleine vertebraten zoals

krekels, muizen, vogels, hagedissen en kikkers. Voor hun watervoorziening likken de dieren water van

bladeren en bloemen af, of van hun eigen handen nadat ze deze dippen in waterbronnen (34).

Kannibalisme en zelfs het opeten van eigen nakomelingen komt soms voor bij het Gewoon

Penseelaapje, vooral in gebieden waar er veel ontbossing is en hun habitat nu dus gefragmenteerd is.

Hierdoor wordt hun migratie bemoeilijkt en dit leidt tot meer concurrentie. Hun sociale systeem heeft

hieronder te lijden gehad en er zijn verstoorde paringssystemen uit voortgekomen (35, 36). Het doden

en opeten van elkaar wordt dus gedaan uit competitie voor schaarse voedingsbronnen of omdat ze

nood hebben aan dierlijke eiwitten die ze niet uit hun omgeving kunnen halen. Maar ook wordt het

gedaan als selectieprocedure om de zwakkere dieren uit de groep te halen (37).

Dieren in gevangenschap verkiezen hoogenergetische en zoete voedingsmiddelen. Ze hebben meer

calorieën nodig voor hun dagelijks metabolisme dan de meeste primaten (38). Daarbij is hun behoefte

aan vitamine D in de voeding zeer hoog, aangezien ze een specifiek vitamine D metabolisme hebben

met zeer hoge basaalwaarden van circulerend vitamine D. Deze behoefte is nog extra hoog doordat

ze meestal weinig daglichtinval hebben in de laboratoria. Tenslotte hebben ze ook een hoge behoefte

aan calcium. Ze moeten dus voedingsmiddelen krijgen met een hoog aantal calorieën en hoge eiwit-,

calcium- en vitamine D-gehaltes. Een verkeerde voeding is vaak oorzaak van het “marmoset wasting

syndroom” bij het Gewoon Penseelaapje in gevangenschap. Sinds er meer bekend is over de

voedingsbehoeften bij deze dieren is het voorkomen van deze ziekte echter sterk afgenomen. Er

bestaat commerciële voeding voor Nieuwe Wereld apen, waar het Gewoon Penseelaapje toe behoort.

Ook bestaat er voeding specifiek voor Marmosets, deze voeding is dus meer specifiek gericht op het

Gewoon Penseelaapje. De voeders kunnen eventueel ook gemengd worden. Als aanvulling kan vers

fruit worden gegeven, die ze in de volgorde van rozijnen, bananen, druiven, appels en dan

sinaasappels prefereren. Wanneer een goede voeding wordt gegeven hoeven de dieren in

gevangenschap zeker niet vetter te zijn dan hun soortgenoten in het wild. Spijtig genoeg is dit een nog

te frequent voorkomend probleem bij de laboratoriumdieren (39).

14

1.3.5. Voortplanting

Het Gewoon Penseelaapje heeft een zeer apart voortplantingsmechanisme. In de groep is normaal

gezien maar één seksueel actief vrouwtje aanwezig. Ovulaties worden via neuro-endocriene inhibitie

onderdrukt bij de rest van de vrouwtjes van de groep (40). Bij dieren in gevangenschap kan de

ovulatie in een vrouwtje al onderdrukt worden wanneer men deze dichtbij een ander ovulerend

vrouwtje plaatst (41). Deze onderdrukking wordt tot stand gebracht door veranderingen in de hypofyse

of hypothalamus die veroorzaakt worden door tactiel, visueel of olfactorisch contact met een dominant

ovulerend vrouwtje (40). Bij subdominante mannetjes vindt er tegelijkertijd onderdrukking plaats van

de testiculaire functie. Het dominante vrouwtje laat merken dat ze wil paren door te gaan grimassen,

door haar tong uit haar mond op en neer te bewegen richting het mannetje waarmee ze wil paren,

door haar haren overeind te zetten en door haar genitaliën aan het mannetje te laten zien. Mannelijke

dieren laten daarentegen hun geslachtdeel niet aan de vrouwtjes zien, enkel aan elkaar of zelfs aan

andere species. Zij gebruiken het als teken van dominantie (3). Soms gebeurt het dat er een tweede

vrouwtje seksueel actief is in dezelfde groep, maar de nakomelingen van dit vrouwtje overleven

meestal niet lang. Dit subdominante vrouwtje verlaat meestal ook snel de groep om zelf een groep op

te richten waarin ze wel het dominante vrouwtje zal zijn en zich succesvol zal kunnen voortplanten.

Seksueel gedrag wordt ook gezien wanneer de vrouwtjes niet ovuleren en is dus geen goede indicator

voor de bepaling van de cyclusstadia (42).

Op de leeftijd van ongeveer één jaar bereiken ze seksuele rijpheid, maar de eerste succesvolle

reproductie vindt over het algemeen pas plaats rond 2,5 jaar. Bij dieren in gevangenschap wordt

aangeraden ze niet voor de leeftijd van anderhalf jaar te laten paren (43). Het mannetje en vrouwtje

markeren elkaar met secreties uit hun geurklieren voor en na de copulatie. De draagtijd is 143 tot 144

dagen. Het Gewoon Penseelaapje heeft gemiddeld een grotere nestgrootte dan andere primaten en

ook de variatie in nestgrootte verschilt meer. Ze hebben nesten van één tot vier jongen. Het maternale

lichaamsgewicht staat in positieve correlatie met het aantal ovulatie’s (44). Het Gewoon Penseelaapje

verschilt ook van andere primaten doordat ze een postpartum ovulatie hebben, 10 tot 20 dagen na de

partus, die zeer frequent succesvolle dracht oplevert. Hierdoor is het gemiddelde interval tussen 2

nesten relatief kort, namelijk 154 tot 162 dagen. De meest voorkomende nestgrootte is twee

nakomelingen. Vaak zijn ze initieel drachtig van drie of zelf vier vruchten, maar vindt er in utero

reductie van het aantal vruchten plaats door resorptie. Bij bepaalde kolonies in gevangenschap komen

tegenwoordig drielingen het meest voor; men denkt dat dit wordt veroorzaakt door de optimalisatie van

de voeding. Hoe groter de nestgrootte, hoe kleiner de nakomelingen. Kleine nakomelingen zijn echter

niet steeds zwakker zoals men misschien zou verwachten. De motorische vaardigheden die de jongen

vlak na de geboorte hebben zijn een betere indicatie voor de te verwachten levenskansen dan de

lichaamsgrootte (45).

De dracht bij het Gewoon Penseelaapje heeft een kenmerkend verloop. De implantatie vindt plaats

tussen dag 11 en dag 13. Tot dag 50 is er dan een soort rustperiode, waarin er geen embryonale

groei plaats vindt (46). Het foetale stadium wordt bereikt rond dag 80. De organogenese zet dus pas

15

in op een veel later tijdstip dan bij bijvoorbeeld de mens (47). Een ander kenmerk specifiek voor het

Gewoon Penseelaapje is het voorkomen van anastomosen tussen de placenta’s van de verschillende

vruchten, wat leidt tot hemopoëtisch chimerisme (48). Bij dieren in gevangenschap kan een

zwangerschapstest worden uitgevoerd op een urinestaal waarin de ovariumsteroïdenconcentratie

wordt bepaald. In bepaalde omstandigheden kan men zich ook baseren op de uterusdimensies

bepaald door palpatie; deze zijn in bepaalde stadia van de dracht vrij betrouwbaar. Via echografie kan

men de nestgrootte en de verwachte werpdatum bepalen. Dieren in gevangenschap reproduceren

over het algemeen heel goed, waarbij de populatie snel uitgebreid kan worden (49).

Verwerpingen zijn een veel voorkomend probleem bij het Gewoon Penseelaapje; tot ongeveer de helft

van de drachten eindigt hierin. Ze kunnen voorkomen in elk stadium van de dracht, maar het hoogste

percentage vindt plaats in de eerste 50 dagen. Abortussen zijn echter niet altijd pathologisch, maar

worden ook gebruikt als controlemechanisme om te zorgen dat de nakomelingen worden geboren op

het moment dat de omstandigheden hiervoor het meest gunstig zijn. Een tweede probleem is het hoge

sterftepercentage van de jongen; gemiddeld sterft 25 tot 40 % van de jongen voor het spenen. Van

individuen behorend tot tweelingen sterft 15,5 %, van deze behorend tot drielingen 44,8 % en van

deze behorend tot vierlingen 62 % binnen een maand (50). De jongen zijn zo kwetsbaar omdat ze

vanaf de geboorte meteen zeer bekwaam moeten zijn in hun motoriek en het vastklampen aan de

volwassen dieren van de groep om te kunnen overleven (51).

Alle individuen in de groep nemen de zorg voor de pasgeborenen op zich. Ze worden de eerste drie

weken van hun leven constant gedragen, de derde tot achtste week nog regelmatig en vanaf de

achtste week worden ze nauwelijks meer gedragen. Wanneer de jongen van de één naar de ander

worden overgegeven worden deze vaak ruw behandeld. Dit is op zichzelf een normale manier van

doen voor het Gewoon Penseelaapje, maar kan soms extreme vormen aannemen. Zeker het bijten

aan de staart van het jong kan zo erg worden dat deze zelfs kan afvallen (52). De moeder staat de

eerste tijd in voor de voeding van de jongen. De lactatie duurt 65 tot 90 dagen en de melk heeft een

hoger eiwitpercentage (2,7%) dan deze van andere primaten (53). Vanaf de vierde week beginnen de

jongen langzaamaan vast voedsel te eten. Ze verkrijgen dit van oudere groepsleden door stelen of

bedelen (52). Rond de leeftijd van drie maanden is het spenen meestal compleet en eten de jongen

enkel nog vast voedsel. Rond 7 à 8 maanden komen ze in de puberteit en rond de 13e maand maken

ze een flinke groeispurt mee. Rond deze tijd vindt ook een testiculaire groei bij de mannetjes en de

eerste ovulatie bij de vrouwtjes plaats. Zoals reeds eerder vermeld is de eerste succesvolle conceptie

echter pas later, op z’n vroegst rond 14 à 15 maanden en gemiddeld gezien op 2,5 jaar. Vanaf

anderhalf jaar worden de dieren volwassen genoemd en ze worden gemiddeld 10 tot 12 jaar oud (54).

16

2. Moderne taxonomie van de primaten

2.1. Verschillen met de klassieke taxonomie

De taxonomie heeft tot doel organismen te voorzien van wetenschappelijke benamingen en deze in te

delen in logische groepen, dit kan op meerdere manieren bekomen worden. De klassieke taxonomie

baseert zich op morfologische gegevens die worden verkregen uit de anatomie en fysiologie van

levende species, maar ook uit bijvoorbeeld fossielgegevens van uitgestorven species. Naargelang de

species morfologisch gezien meer op elkaar gelijken worden ze dichter bij elkaar ingedeeld in de

taxonomie. De basis van de klassieke taxonomie werd gelegd door Carl Linnaeus die zijn werk,

Systema Naturae, publiceerde in 1735. De klassieke taxonomie wordt daardoor ook wel Linneaanse

taxonomie genoemd (55).

De moderne taxonomie richt zich daarentegen op genetische gegevens die worden bekomen uit

onderzoeken naar DNA sequenties. Dit heeft vaak tot gevolg dat de indeling verschilt naargelang

welke manier van taxonomische indeling men gebruikt. Er wordt steeds meer vooruitgang geboekt in

de moderne taxonomie, met de bekomen gegevens wordt de klassieke taxonomie aangevuld en

aangepast. Aangezien het feit dat de klassieke taxonomie reeds zeer volledig was en dat deze voor

een groot deel zeker correct is, vermits gelijkende morfologische kenmerken vaak ontstaan zijn door

gemeenschappelijke voorouders, heeft men besloten de klassieke taxonomie als leidraad te gebruiken

en niet een gehele nieuwe taxonomie te creëren enkel op basis van genetische gegevens (56). Om dit

te verwezenlijken wordt steeds meer gebruik gemaakt van de cladistische methode. Dit is een manier

van taxonomische indeling waarbij men gebruik maakt van zogenaamde clades. Iedere clade bestaat

uit een monofyletische groep; dit is een op basis van morfologische en genetische gegevens bepaalde

groep dieren die een gemeenschappelijke voorouder hebben. Naargelang er nieuwe gegevens

worden ontdekt wordt de taxonomie van de primaten steeds weer aangepast; de taxonomie is dus nog

totaal geen stabiel gegeven (57).

2.2. Overzicht

De orde Primata wordt in de moderne taxonomie opgedeeld in de subordes Strepsirhini (“natte neus”)

en Haplorhini (“droge neus”). Een belangrijk verschil met de klassieke taxonomie van de primaten is

de indeling van de infraorde Tarsiiformes. In de klassieke taxonomie worden de Tarsiiformes dichtbij

Lorisiformes en Lemuriformes ingedeeld, hierdoor worden de primaten verdeeld in Prosimii

(Lorisiformes, Lemuriformes en Tarsiiformes) en Anthropoidea (Platyrrhini en Catarrhini). Op basis van

de moderne taxonomie worden de Tarsiiformes echter in de suborde Haplorhini geplaatst. Hierdoor

worden de primaten onderverdeeld in Strepsirhini (Lemuriformes en Lorisiformes) en Haplorhini

(Tarsiformes, Platyrhini en Catarrhini) (58). Voor een totaal overzicht van de moderne taxonomie van

de primaten zie bijlage 2.

17

2.3. Situering van Callithrix jacchus jacchus

De taxonomische indeling van het Gewoon Penseelaapje is in de loop der jaren, naargelang nieuwe

informatie ontdekt werd, steeds aangepast. De taxonomische indeling van de nieuwe wereld apen op

basis van de morfologie is in het verleden altijd gepaard gegaan met vele discussiepunten en

onduidelijkheden. In de afgelopen jaren is er veel onderzoek gedaan naar de fylogenetische analyse

van zowel kern- als mitochondriale DNA-sequenties van deze dieren. De resultaten komen op veel

vlakken niet overeen met deze van de morfologische onderzoeken naar taxonomische indeling (2).

Voor de vergelijking van drie varianten van de morfologische taxonomie met een variant van de

moderne taxonomie van de Nieuwe Wereld apen zie bijlage 2, figuur 1.

Een opvallende ontdekking werd gedaan bij onderzoek naar het Major Histocompatibility Complex

(MHC) bij het Gewoon Penseelaapje. Klasse 1 loci van het MHC spelen een rol in de immuniteit. Ze

presenteren vreemde antigenen, zoals vreemde eiwitten gevormd in cellen wanneer deze viraal

geïnfecteerd zijn, aan T-cellen. Deze geactiveerde T-cellen zullen vervolgens de geïnfecteerde cellen

aanvallen. Gewoonlijk vertonen de MHC klasse 1 loci een hoge graad van polymorfisme en intra-locus

variabiliteit die bijdragen aan de individuele variatie in immuunrespons op hetzelfde antigen in een

populatie. (57) Elk genus binnen de familie van de Callitrichidae heeft een unieke set aan MHC klasse

1 genen; ze brengen geen loci tot expressie vergelijkbaar met de klassieke MHC klasse 1 HLA-A, -B

en –C. De loci die ze tot expressie brengen lijken nog het meest op de niet-klassieke HLA-G locus.

Deze loci hebben maar een beperkte variabiliteit en een relatief versnelde turnover tussen generaties.

Hierdoor is dus de inter-individuele variatie in immuunrespons op virale infecties verrassend laag,

zodat alle dieren in een populatie dus ongeveer gelijk reageren op infecties met dezelfde pathogenen.

Dit geeft het gevaar dat een populatie totaal verwoest kan worden door één enkele virale infectie (60).

De voornaamste verklaring voor deze ongewone genotypes is dat de Callitrichidae evolutionair gezien

een zeer recente oorsprong hebben. Hierdoor hebben hun loci nog niet genoeg tijd gehad tussen de

generaties om een variabiliteit op te bouwen die gezien wordt in ander primatenfamilies (61).

Het Gewoon Penseelaapje heeft daarbij ook nog een gering polymorfisme van MHC klasse 2 loci.

Deze loci staan in voor het signaleren van vreemde antigenen aan immuuncellen wanneer er extra-

cellulaire antigenen aanwezig zijn, zoals bijvoorbeeld bacteriële antigenen. Dit geeft ook weer aan dat

het Gewoon Penseelaapje waarschijnlijk een zeer recente evolutionaire oorsprong heeft. Deze dieren

zijn dus bijzonder vatbaar voor virale en bacteriële infecties, waardoor ze interessante proefdieren zijn

voor onderzoek naar het verloop van bepaalde infecties (62).

18

Bespreking

De taxonomie van de primaten is een dynamisch gegeven, dat continu aangepast wordt wanneer er

nieuwe gegevens voorhanden zijn. Perfectionering van de taxonomie is een uitdaging waar nog veel

werk aan is. Naarmate er meer genetische informatie beschikbaar komt en deze op een juiste manier

vergeleken wordt met de morfologische kennis die al beschikbaar is zal dit doel echter steeds meer

verwezenlijkt kunnen worden. Ook de situering van het Gewoon Penseelaapje zal waarschijnlijk nog

wel meerdere malen aangepast worden. De taxonomie is dus eigenlijk gewoon een grote puzzel die

stukje bij beetje steeds completer wordt. Het onderzoek hiernaar moet op elk vlak geperfectioneerd

worden, dus men moet zorgen dat men niet blind op de nieuwe genetische gegevens af gaat, maar

dat er ook op morfologisch vlak en op het vlak van onderzoek naar fossielen nog altijd vooruitgang

wordt geboekt.

Goede en duidelijke informatie over het Gewoon Penseelaapje is vooralsnog te weinig terug te vinden

in de wetenschappelijke literatuur. De meeste informatie die men kan vinden over deze dieren gaat

over specifieke laboratoriumonderzoeken. Goede overzichten van de anatomie, fysiologie, leefwijze

en dergelijke zijn zeer schaars. Aangezien de vraag naar informatie over deze dieren toeneemt, zal

het belangrijk zijn dat er betere artikels voorhanden zullen komen in de toekomst.

19

Referentielijst

1. Kavanagh M. (1983). A Complete Guide to Monkeys, Apes and Other Primates. Viking Press, New

York, p. 18-21.

2. Horovitz S., Zardoya R., Meyer A. (1998). Platyrrhine Systematics: A simultaneous analysis of

molecular and morphological data. American Journal of Physical Anthropology 106, 261-281.

3. Hershkovitz P. (1977). Living New World Monkeys (Platyrrhini), With an introduction to Primates.

Volume 1. The University of Chicago Press, Chicago and London, p. 399-449.

4. Schaffer J. (1940). ie Hautdr senorgane der S ugetiere mit besonderer er cksichtigung ihres

histologischen Aufbaues und emerkungen ber die Proktod aldr sen. Urban&Schwarzenberg, Berlin

und Wien, p. 161-171.

5. Sussman R.W., Garber P.A. (1987). A new interpretation of the social organization and mating system

of the Callitrichidae. International Journal of Primatology 8, 73-92.

6. Ford S.M. (1986). Comment on the evolution of claw-like nails in Callitrichids (Marmosets/Tamarins).

American Journal of Physical Anthropology 70, 25-26.

7. Potkay S. (1992). Diseases of the Callitrichidae – a review. Journal of Medical Primatology 21, 189-

236.

8. Chalmers D.T., Murgatroyd L.B., Wadsworth P.F. (1983). A survey of the pathology of marmosets

(Callithrix jacchus) derived from a marmoset breeding. Laboratory Animal Unit 17, 270-279.

9. Flynn R.J. (1973). Parasites of laboratory animals. 2nd

edition. The Iowa State Press, Ames Iowa, p.

459-462.

10. Chalifoux L.V., Bronson R.T., Escajadillo A., McKenna S. (1982). An analysis of the association of

gastroenteric lesions with chronic wasting syndrome of marmosets. Veterinary Pathology 19, 141-162.

11. Schroeder C., Osman A.A., Roggenbuch D., Mothes T. (1999). IgA-gliadin antibodies, IgA-containing

circulating immune complexes, and IgA glomerular deposits in wasting marmoset syndrome.

Nephrology Dialysis Transplantation 14, 1875-1880.

12. Crook G. (1989). A nutritional reversal of marmoset wasting syndrome. Australian Primatology 4, 21.

13. Gillmore J., Lovat L., Hawkins P. (1999). Amyloidosis and the liver. Journal of Hepatology 30, 17-33.

14. Ramer J.C., Garber R.L., Steele K.C., Boyson J.F., O’Rourke C., Thomson J.A. (2000). Fatal

lymphoproliferative disease associated with a novel gammaherpesvirus in a captive population of

common marmosets. Comparative Medicine Journal 50, 59-68.

15. Deinhardt J.B., Devine J., Passovoy M., Pohlman R., Deinhardt F. (1967). Marmosets as laboratory

animals. I. Care of marmosets in the laboratory, pathology and outline of statistical evaluation of data.

Laboratory Animal Care 17, 11-29.

16. Hearn J.P. (1977). Restraining device for small monkeys. Laboratory Animals 11, 261-262.

17. Tucker M.J. (1984). A survey of the pathology of marmosets (Callitrix jacchus) under experiment.

Laboratory Animals 18, 351-358.

18. Hatt J.M., Sainsbury A.W. (1998). Unusual case of metabolic bone disease in a common marmoset

(Callitrix jacchus). Veterinary Record 143, 78-80.

20

19. Stephan H., Baron G., Schwerdtfeger W.K. (1980). The brain of the common marmoset (Callithrix

jacchus). Springer, Berlin, p. 176-233.

20. Ling-Hong L., Donald J.M., Golub M.S. (2005). Review on testicular development, structure, function,

and regulation in common marmoset. Developmental and Reproductive Toxicology 74, p. 450-469.

21. Pocock R.J. (1920). The external characters of the South American monkeys. Proceedings of the

Zoological Society of London 1920, p. 91.

22. Rylands A.B., Coimbra-Filho A.F., Mittermeier R.A. (1993). Systematics, geographic distribution, and

some notes on the conservation status of the Callitrichidae. Marmosets and tamarins: systematics,

behaviour, and ecology. Oxford University Press, Oxford, p 11-77.

23. Kleiman D.G. (1977). The Biology and Conservation of the Callitrichidae. Smithsonian Institution

Press, Washington, D.C, p. 323-329.

24. Groves C., Wilson D.E., Reeder D.M. (2005). Mammal Species of the World. 3rd edition. Johns

Hopkins University Press, Baltimore, p. 129–136.

25. Rosane M.S., Lampert C.V., Azevedo M., Alexandre A.L. (2011). Influence of Different Light

Intensities on the Daily Grooming Distribution of Common Marmosets, Callithrix jacchus. Folia

Primatologica 82, 131-142.

26. Carey G.J., Costall B., Domeney A.M., Jones D.N., Naylor R.J. (1992) Behavioural effects of

anxiogenic agents in the common marmoset. Pharmacology Biochemistry and Behavior 42, 143-153.

27. Napier J.R., Napier P.H. (1996). The natural history of the primates. The MIT Press, Cambridge, MA,

p. 102-165.

28. Altmann S.A. (1967). The structure of primate social communication. In S.A. Altman (Ed.) Social

communication among primates. University of Chicago Press, Chicago, p. 325–336.

29. Bezerra B.M. and Souto A. (2008). Structure and usage of the vocal repertoire of Callithrix jacchus.

International Journal of Primatology 29, 671-701.

30. Winter M., Rothe H. (1979). Darstellung des Lautrepertoires handaufgezogener Weiß-büscheläffchen

(Callithrix j. jacchus) unter besondere Berücksichtigung der fließenden Übergange zwischen den

einzelnen Lautgruppen. Primates 20, 259–276.

31. Ferrari S.F., Schneider H. (1987). Sociais no ritmo circadiano de catação do sagüi comum (Callithrix

jacchus) em cativeiro. Primatologia no Brasil 7, 24-26.

32. Sutcliffe A.G., Poole T.B. (2009). Scent marking and associated behavior in captive Common

marmosets (Callithrix jacchus jacchus) with a description of the histology of scent glands. Journal of

Zoology 185, 41-56.

33. Smith T.E., Tomlinson A.J., Mlotkiewicz J.A., Abbott D.H. (2001). Female marmoset monkeys

(Callithrix jacchus) can be identified from the chemical composition of their scent marks. Chemical

Senses 26, 449-458.

34. Lacher T.E., Gustavo A., Alves C. (1984). Parasitism of trees by marmosets in a central Brazilian

gallery forest. Biotropica 16, 202-209.

35. Roda S.A., Mendes Pontes A.R. (1998). Polygyny and infanticide in common marmosets in a fragment

of the Atlantic forest of Brazil. Folia Primatology 69, 372-376.

21

36. Digby L., Ferrari S.F. (1994). Multiple breeding females in free-ranging groups of Callithrix jacchus.

Primatology 3, 389-397.

37. Digby L. (1995). Infant care, infanticide, and female reproductive strategies in polygynous groups of

common marmosets (Callithrix jacchus). Behavioral Ecology and Sociobiology 37, 51-61.

38. King, G.J. (1978). Comparative feeding and nutrition in captive, non-human primates. British Journal of

Nutrition 40, 55-62.

39. Power, R.A., Power M.L., Layne D.G., Jaquish C.E., Oftedal O.T., Tardif S.D. (2001). Relations among

measures of body composition, age, and sex in the common marmoset monkey (Callithrix jacchus).

Comparative Medicine 51, 218-223.

40. Abbott, D.H. (1988). Natural suppression of fertility. Symposia of the Zoological Society of London 60,

7-28.

41. Tardif S., Hyde K., Digby L. (1994). Evidence for suppression of ovulation in singly-housed female

common marmosets (Callithrix jacchus). Laboratory Primate Newsletter 33, 1-4.

42. Yamamoto M.E. (1993) From dependence to sexual maturity: the behavioural ontogeny of

Callitrichidae. In: Rylands AB, editor. Marmosets and tamarins: systematics, behaviour, and ecology.

Oxford University Press, Oxford, p. 235-254.

43. Abbott D.H. and J.P. Hearn. (1978). Physical, hormonal and behavioural aspects of sexual

development in the marmoset monkey, Callithrix jacchus. Journal of Reproduction and Fertility 53,

155-166.

44. Tardif S.D., Jaquish C.E. (1997). Ovulation number in the marmoset monkey (Callithrix jacchus):

relation to body weight, age and repeatability. American Journal of Primatology 42, 323-329.

45. Hiddleston W.A. (1978.) The production of the common marmoset, Callithrix jacchus. 2nd

edition.

Academic Press, London, p. 173-181.

46. Hearn J.P., Hodges J.K., Gems S. (1988). Early secretion of chorionic gonadotropin by marmoset

embryos in vivo and in vitro. Journal of Endocrinology 119, 249-255.

47. Merker H.J., Sames K., Csato W., Heger W., Neubert D. (1988). The embryology of Callithrix jacchus.

Ueberreuter Wissenschaft, Berlin, p. 217-244.

48. Moore H.D., Gems S., Hearn J.P. (1985). Early implantation stages in the marmoset monkey

(Callithrix jacchus). American Journal of Anatomy 172, 265-278.

49. Heger H.W., Neubert D. (1983). Timing of ovulation and implantation in the common marmoset,

Callithrix jacchus, by monitoring of estrogens and 6-beta-hydroxypregnanolone in urine. Archives of

Toxicology 54, 41-52.

50. Box H.O., Hubrecht R.C. (1987). Long-term data on the reproduction and maintenance of a colony of

common marmosets (Callithrix jacchus jacchus) 1972-1983. Laboratory Animals 21, 249-260.

51. Rothe H. (1975). Influence of newborn marmosets (Callithrix jacchus) behaviour on expression and

efficiency of maternal and paternal care. Contemporary Primatology 5, 315-320.

52. Tardif S.D., Jaquish C.E., Layne D.G., Bales K., Power M.L. (1988). Growth variation in common

marmosets fed a purified diet: relation to care-giving and weaning behaviors. Laboratory Animal

Science 48, 264-269.

22

53. Power M.L., Oftedal O.T., Tardif S.D. (2002). Does the milk of callitrichid monkeys differ from that of

larger anthropoids? American Journal of Primatology 56, 117-127.

54. Abbott D.H., Hearn J.P. (1978). Physical, hormonal and behavioral aspects of sexual development in

the marmoset monkey, Callithrix jacchus. Journal of Reproduction and Fertility 53, 155-156.

55. Cornillie P. (2010). Dierkunde, toegespitst op de opleiding diergeneeskunde. Cursus Faculteit

Diergeneeskunde, Gent, p. 65-66.

56. Simpson G.G. (1940). Types in modern taxonomy. American Journal of Science 238, 413-431.

57. Heesy C.P., Ross C.F. (2001). Evolution of activity patterns and chromatic vision in primates:

morphometrics, genetics and cladistics. Journal of Human Evolution 40, 111-149.

58. Shoshani J., Groves C.P., Simons E.L., Gunnell G.F. (1996). Primate phylogeny: Morphological vs

molecular results. Molecular Phylogenetics and Evolution 5, 102-154.

59. Parham P., Ohta T. (1996). Population biology of antigen presentation by MHC class I molecules.

Science 272, 67-74.

60. Watkins D.I., Chen Z.W., Hughes A.L., Hodi F.S., Letvin N.L. (1990). Genetically distinct cell

populations in naturally occurring bone marrow-chimeric primates express similar MHC class I gene

products. Journal of Immunology 144, 4726-3735.

61. Cadavid L.F., Shufflebotham C., Ruiz F.J., Yeager M., Hughes A.L., Watkins D.I. (1997). Evolutionary

instability of the major histocompatibility complex class I loci in New World primates. Proceedings of

the National Academy of Sciences of the United States of America 94, 14536-14541.

62. Antunes S.G., de Groot N.G., Brok H., Doxiadis G., Menezes A.A., Otting N., Bontrop R.E. (1998). The

common marmoset: a new World primate species with limited MHC Class II variability. Proceedings of

the National Academy of Sciences of the United States of America 95, 11745-11750.

63. O’Neil . (2000-2008). Primates: The taxonomy and general characteristics of Prosimians, Monkeys,

Apes, and Humans. Internetreferentie: http://anthro.palomar.edu/primate/table_primates_alternate.htm

64. Abbott D.H., Bernett D.K., Colman R.J., Yamamoto M.E., Schultz-Darken N.J. (2003). Aspects of

Common Marmoset basic biology and life history important for Biomedical research. Comparative

Medicine 53, 339-350.

65. Ludlage E., Mansfiels K. (2003). Clinical care and diseases of the common marmoset (Callithrix

jacchus). Comparative Medicine 53, 369-382.

.

23

Bijlagen

Bijlage 1: Klassieke taxonomische indeling (= Linneaanse taxonomie) van de primaten (naar Roufs, 1998-2012) (1).

Orde Suborde Infraorde Superfamilie Familie Subfamilie Àlgemene namen

Primata

Prosimii (“halfapen”)

Lemuriformes Lemuroidea

Lemuridae Maki’s

Lepilemuridae Wezelmaki’s

Cheirogaleidae wergmaki’s

Indriidae Indri’s, Wolmaki’s en Sifaka’s

Daubentoniidae Vingerdieren

Lorisiformes Lorisoidea Loridae

Lori’s, Potto’s, en Angwantibo’s

Galagonidae Galago’s

Tarsiformes Tarsiidae Spookdiertjes

Simii of Anthropoidea (“echte apen”)

Platyrrhini (Nieuwe Wereld apen)

Ceboidea

Callitrichidae Callitrichinae Klauwaapjes

Cebidae

Cebinae Doodshoofdaapjes en Kapucijnaapjes

Aotinae Nachtaapjes

Pithecinae Oeakari’s en Saki’s

Atelidae Atelinae Brulapen en springapen

Catarrhini

Cercopithe-coidea (Oude Wereld apen)

Cercopithecidae

Cercopithe-cinae

Meerkatachtigen (Meerkatten en Hondsapen) o.a.: Makaken, Bavianen, Drillen

Colobinae

Bladapen of Slankapen: Franjeapen, Langoeren en Stompneusaapachtigen

Hominoidea

Hylobatidae Gibbons en Siamangs

Pongidae

Ponginae Orang-oetans

Gorillinae Gorilla’s

Pannae Chimpansees en onobo’s

Hominidae Homininae Mens

24

Bijlage 2: Moderne taxonomische indeling van de primaten (naar O'Neil, 2000-2008) (63).

Orde Suborde Infraorde Superfamilie Familie Subfamilie Àlgemene namen

Primata

Strepsirhini

Lemuriformes Lemuroidea

Lemuridae Maki’s

Lepilemuridae Wezelmaki’s

Cheirogaleidae wergmaki’s

Indriidae Indri’s, Wolmaki’s en Sifaka’s

Daubentoniidae Vingerdieren

Lorisiformes Lorisoidea Loridae

Lori’s, Potto’s, en Angwantibo’s

Galagonidae Galago’s

Haplorhini

Tarsiformes Tarsiidae Spookdiertjes

Platyrrhini (Nieuwe Wereld apen)

Ceboidea

Callitrichidae Callitrichinae Klauwaapjes

Cebidae

Cebinae Doodshoofdaapjes en Kapucijnaapjes

Aotinae Nachtaapjes

Atelinae Brulapen en Springapen

Pithecinae Oeakari’s en Saki’s

Catarrhini

Cercopithe-coidea (Oude Wereld apen)

Cercopithecidae

Cercopithecinae

Meerkatachtigen (Meerkatten en Hondsapen) o.a.: Makaken, Bavianen, Drillen

Hominoidea

Colobinae

Bladapen of Slankapen: Franjeapen, Langoeren en Stompneusaapachtigen

Hylobatidae Gibbons en Siamangs

Hominidae

Ponginae Orang-oetans

Gorillinae Gorilla’s

Homininae Chimpansees en onobo’s

Mens

25

Bijlage 3: Taxonomische indeling van de Callitrichidae (naar Brandon-Jones en Groves, 2003) (64).

Infraorde

Familie

Genus

Platyrrhinae

Callitrichidae

Callithrix: Marmosets in bossen aan Atlantische kust, inclusief C.

jacchus jacchus (= common marmoset)

Mico: Marmosets in amazone

Callimico: Goeldi’s monkey

Cebuella: Pygmee marmoset

Lentopithecus: Tamarins*

Sanguinus: Tamarins*

Cebidae Wordt niet verder op in gegaan

Atelidae Wordt niet verder op in gegaan

* Het genus Lentopithecus en het genus Sanguinus worden soms als een aparte groep ingedeeld.

26

Bijlage 4:

a: Rosenberger (1981, 1984)

b: Ford (1986), Ford en Davis (1992)

c: Kay (1990)

d: Schneider et al. (1996)

a, b en c zijn op basis van morfologische informatie bekomen, d op basis van DNA

sequenties.

Figuur: Vergelijking van de klassieke met de moderne taxonomie van de Nieuwe Wereld apen (uit

Horovitz, Zardoya en Meyer, 1998) (2).

27

Bijlage 5: Virale infecties voorkomend bij Callitrichidae (naar Ludlage en Mansfield, 2003) (65).

Pathogeen

Natuurlijke gastheer

Symptomen

Adenoviridae Speciesspecifiek Enteritis in neonatalen

Herpesviridae

- Herpes simplex virus - B virus - Herpes tamarinus - Herpes saimiri - Epstein Barr virus

Mens Makaak Doodshoofdaapje Doodshoofdaapje Mens

Epizoötische vorm van dermale en systemische lesies

Poxviridae Onbekend Erythemateuze papulae tot vesikels

Paramyxoviridae

- Parainfluenza - Mazelen virus

Mens Mens

Pneumonie Gastroenteritis, pneumonie, diffuse intravasale stolling

Picornaviridae

- Enterovirussen - Hepatitis A virus

Niet-humane primaten Mens

Enteritis Hepatitis

Arenaviridae

- Lymfocytische choriomeningitis virus

Knaagdieren

Hepatische necrose

Coronoviridae Tamarins Onbekend

Rhabdoviridae

- Rabiesvirus - Vesiculair stomatitis

virus

Vleermuis Onbekend

Encephalitis Asymptomatische infectie

Flaviviridae

- Gele koorts virus - GB virus

Vele primaten species Speciesspecifiek

Hepatische necrose Onbekend

28

Bijlage 6: Bacteriële infecties voorkomend bij Callitrichidae (naar Ludlage en Mansfield, 2003) (65).

Pathogeen

Prevalentie

Symptomen

Salmonella Zelden Enterocolitis

Enteropathohenische Escherichia coli

Vaak Enterocolitis, hemorrhagische diarree

Campylobacter spp. Vaak Colitis, waterige diarree

Yersinia enterocolitica Vaak Enteritis, lymfadenitis

Shigella sonnei Zelden Colitis

Klebsiella pneumoniae Vaak Septicemie, pneumonie, peritonitis

Clostridium perfringens Zelden Necrotiserende enterocolitis

Bordetella bronchisepticum Vaak Pneumonie

Franciscella tularensis Zelden Lymfadenitis, septicemie

Mycobacterium tuberculosis Zelden Granulomateuze pneumonie en lymfadenitis

Mycobacterium avium Zelden Granulomateuze pneumonie en lymfadenitis

Helicobacter spp. Vaak Onbekend

29

Bijlage 7: Parasitaire infecties voorkomend bij Callitrichidae (naar Ludlage en Mansfield, 2003) (65).

Pathogeen

Prevalentie

Symptomen

Cryptosporidia Zelden Diarree: relatief resistent

Giardia spp. Vaak Zelden diarree

Trypanosoma cruzi Zelden Myocarditis

Entamoeba histolytica Zelden Enterocolitis

Toxoplasma gondii Zelden in USA Pneumonie en diffuse intravasale stolling

Sarcocystis spp. Zelden in USA Myositis en diffuse intravasale stolling

Pneumocystis spp. Vaak Asymptomatische infectie, pneumonitis

Encephalitozoon cuniculi Zelden Encephalitis: abortus en neonatale sterfte

Strongyloides stercoralis Vaak Zelden diarree

Trichospirura spp. Vaak Meestal asymptomatisch

Filaria spp. Vaak bij in het wild levende dieren

Peritonitis

Capillaria hepatica Zelden Granulomateuze hepatitis

Acanthocephala spp. Vaak bij in het wild levende dieren

Colitis en peritonitis

Pentastoma spp. Vaak bij in het wild levende dieren

Enterocolitis