UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT …...Gezichtsvermogen Het gezichtsvermogen van varkens is volgens Mayer...

UNIVERSITEIT GENT

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

Academiejaar 2012-2013

VOCALISATIE BIJ HET VARKEN

door

Pia KELLER

Promotoren: Ir. Sanne Ott Literatuurstudie in het kader

Dr. Christel Moons van de Masterproef

© 2013 Pia Keller

Universiteit Gent, haar werknemers of studenten bieden geen enkele garantie met betrekking tot de juistheid of

volledigheid van de gegevens vervat in deze masterproef, noch dat de inhoud van deze masterproef geen inbreuk

uitmaakt op of aanleiding kan geven tot inbreuken op de rechten van derden.

Universiteit Gent, haar werknemers en studenten aanvaarden geen aansprakelijkheid of verantwoordelijkheid voor

enig gebruik dat door iemand anders wordt gemaakt van de inhoud van de masterproef, noch voor enig vertrouwen

dat wordt gesteld in advies of informatie vervat in de masterproef.

UNIVERSITEIT GENT

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

Academiejaar 2012-2013

VOCALISATIE BIJ HET VARKEN

door

Pia KELLER

Promotoren: Ir. Sanne Ott Literatuurstudie in het kader

Dr. Christel Moons van de Masterproef

© 2013 Pia Keller

VOORWOORD

In eerste instantie wil ik mijn promotoren, Ir. Sanne Ott en Dr. Christel Moons, hartelijk bedanken voor de

sturing, opmerkingen en kritiek bij deze literatuurstudie. Dat alles verliep in een sfeer van aangename

samenwerking.

Verder gaat mijn bijzondere dank aan mijn vriend Michaël Pauwels, zowel voor de morele steun tijdens

de moeilijkere fases als voor het nalezen van mijn literatuurstudie. Ook Mieke De Buysere wil ik graag

bedanken voor de redactionele wenken, en de tijd die zij daarvoor heeft vrijgemaakt. Ook aan mijn mama

mijn liefste woorden van dank voor de steun en hulp die zij mij tijdens het hele verloop van mijn studietijd

in Gent al heeft gegeven.

Tot slot bedank ik de auteur Lars Schrader om enkele publicaties naar mij op te sturen zodat ik deze als

bron voor mijn literatuurstudie kon gebruiken.

INHOUDSOPGAVE

SAMENVATTING .................................................................................................................................... 1

INLEIDING ............................................................................................................................................... 2

LITERATUURSTUDIE ............................................................................................................................. 3

1. Zintuigen van varkens en hun gebruik voor communicatie .............................................................. 3

1.1. Reukzin .................................................................................................................................... 3

1.2. Gezichtsvermogen ................................................................................................................... 3

1.3. Tastzin ..................................................................................................................................... 4

1.4. Gehoor ..................................................................................................................................... 4

2. Vocalisatietypen en de dieren omgevingsgebonden invloeden ..................................................... 5

2.1. Indeling van de verschillende geluiden ................................................................................... 5

2.1.1. Indeling volgens Grauvogl ............................................................................................... 5

2.1.2. Indeling volgens Kiley ...................................................................................................... 5

2.1.3. Overeenkomsten tussen auteurs in interpretatie van geluiden ..................................... 14

2.2. Ontwikkeling van geluiden van big tot volwassen varken ..................................................... 14

2.3. Mogelijke benaderingswijzen over de betekenis van geluiden bij varkens ........................... 15

2.3.1. Betekenis van geluiden ................................................................................................. 15

2.3.2. Factoren die het optreden van geluiden beïnvloeden ................................................... 16

3. Vocalisatie in relatie tot dierenwelzijn ............................................................................................ 18

3.1. Vocalisatie tijdens de zoogperiode ........................................................................................ 18

3.1.1. Ontwikkeling van een vocalisatiepatroon tussen zeug en big ....................................... 18

3.1.2. Vocalisatie in de verschillende fases van het zoogproces ............................................ 19

3.1.3. Gelijkenissen tussen de verschillende geluiden ............................................................ 20

3.2. Invloed van stress op vocalisatie ........................................................................................... 20

3.2.1. Fysiologische link tussen vocalisatie en stress ............................................................. 20

3.2.2. Onderzoek over een bestaande relatie tussen vocalisatie en stress ............................ 21

3.3. Vocalisatie als indicator voor dierenwelzijn in de praktijk ...................................................... 22

3.2.1. Onverdoofde castratie .......................................................................................................... 22

3.2.2. Vocalisatie in het slachthuis als mogelijke indicator voor problemen met dierenwelzijn ..... 23

BESPREKING ....................................................................................................................................... 24

1. Zintuigen van varkens ........................................................................................................... 24

2. Indelingen van de geluiden en mogelijke betekenis .............................................................. 24

3. Stress ..................................................................................................................................... 26

4. Dierenwelzijn ......................................................................................................................... 26

REFERENTIES...................................................................................................................................... 27

BIJLAGE I .............................................................................................................................................. 31

BIJLAGE II ............................................................................................................................................. 32

BIJLAGE III ............................................................................................................................................ 33

BIJLAGE IV............................................................................................................................................ 34

1

SAMENVATTING Communicatie tussen varkens is van groot belang. Hierbij speelt de reukzin de grootste rol, maar ook

vocalisatie is van belang, onder andere voor identificatie en coördinatie van groepsactiviteiten. De

literatuur onderscheidt verschillende indelingen van geluiden, waarbij aan de verschillende geluiden een

mogelijke betekenis wordt toegekend. Het mechanisme van vocalisatie wordt naargelang de auteur

verschillend verklaard: (i) situatiegebonden of (ii) als indicator voor de motivatietoestand en de interesse

van het dier.

De literatuur maakt ook melding van de evolutie van geluiden gedurende de ontwikkeling van big tot

volwassen varken. Enkele geluiden zijn bijvoorbeeld heel specifiek voor biggen en gaan volledig

verdwijnen bij het bereiken van een bepaalde leeftijd; bijvoorbeeld het “piepen”, dat enkel bij biggen

jonger dan zes weken voorkomt.

Vocalisatie bij varkens kan gebruikt worden als indicator voor dierenwelzijn. Stress, bijvoorbeeld tijdens

castratie zonder verdoving, heeft een grote impact op vocalisatie. Er is een correlatie aangetoond tussen

de vrijstelling van bepaalde hormonen en het voortbrengen van bepaalde geluiden. Verder werd

vocalisatie in verband gebracht met gebrek aan welzijn tijdens het slachtproces zoals bij het gebruik van

een elektrische prikkelaar.

Tenslotte moet het belang van vocalisatie tijdens de zoogperiode worden onderstreept. Vocalisatie draagt

ertoe bij dat alle biggen op hetzelfde tijdstip gaan zuigen en zo elke big voldoende melk kan opnemen.

Vocalisatie heeft een functionele rol in het leven van een varken en kan daarom door de mens worden

gebruikt om de behoeftes van het dier en de problemen met betrekking tot dierenwelzijn in de

varkenshouderij te identificeren.

Sleutelwoorden: Communicatie - Dierenwelzijn - Stress - Varken – Vocalisatie

2

INLEIDING

Varkens maken sinds mensenheugenis een essentieel onderdeel uit van de landbouwsector en zijn

hiermee een belangrijke voedselbron voor de mens. Helaas wordt het varken nog door een groot deel

van de bevolking beschouwd als een “simpel" en vuil dier met vleesproductie als enig nut. Maar de

varkenshouderij in het algemeen als louter vleesproductie met het streven naar een hoogst mogelijke

winst is niet meer van deze tijd. De niet meer zo nieuwe trend inzake dierenwelzijn is niet louter een zaak

van dierenbeschermingsorganisaties maar ook de sector zelf heeft een toenemende aandacht voor het

dierenwelzijn en het daarmee gepaard gaande gedrag van dieren als onderdeel van een kwaliteitsvolle

productie. Ook de Europese Commissie moeit zich met de kwestie en heeft al een aantal richtlijnen1

inzake dierenwelzijn uitgevaardigd.

Varkens, zoals trouwens bijna alle zoogdieren, communiceren via hun zintuigen zoals het gehoor, de

tastzin, de reukzin en het gezichtsvermogen. Hierbij is het interessant om te weten welke vorm van

communicatie de grootste rol speelt. Aangezien varkens van nature bosbewonende dieren zijn is de

reukzin het sterkst ontwikkeld; die is van belang voor het opsporen van voedsel, onderlinge identificatie

en seksueel gedrag. In de literatuur worden ook lichamelijke signalen - lichaamstaal genoemd –

beschreven. Naargelang de situatie, gaat die veranderen en een signaal geven aan andere soortgenoten.

Doordat het gezichtsvermogen van varkens beperkt is, zijn de lichamelijke signalen niet de belangrijkste

voor de onderlinge communicatie. Het gehoor is wel goed ontwikkeld en bijgevolg speelt de vocalisatie

een niet te onderschatten rol. Er bestaan zo’n twintig verschillende soorten geluiden.

Deze literatuurstudie wil dieper ingaan op de betekenis van vocalisatie bij het varken, o.a. als middel voor

communicatie. Doelstelling is om na te gaan of de kennis van de geluiden nuttig zou kunnen worden

gebruikt om de toestand en de behoeftes van het varken snel te interpreteren.

1 Voorbeeld: RICHTLIJN 2008/120/EG VAN DE RAAD van 18 december 2008 tot vaststelling van minimumnormen ter bescherming

van varkens

3

LITERATUURSTUDIE

1. Zintuigen van varkens en hun gebruik voor communicatie

Voor de inter- en intraspecifieke communicatie maken varkens gebruik van zintuigen. Zowel reukzin,

gezichtsvermogen, gevoel, vocalisatie, als gehoor spelen hierin een rol (Mayer et al., 2006).

Informatie over de verschillende zintuigen is in de literatuur beperkt, daarom wordt in dit hoofdstuk

meestal gerefereerd naar Mayer et al., 2006 en enkele oudere publicaties.

1.1. Reukzin

Varkens zijn macrosmaten, dit betekent dat de reukzin één van hun belangrijkste zintuigen is. Deze

ontwikkelt zich reeds vroeg en is zowel voor biggen als volwassen varkens essentieel, bijvoorbeeld voor

de herkenning van individuen, naso-nasaal contact tussen zeug en big, zoeken naar voedsel en bij

seksueel gedrag. Een voorbeeld hiervoor is het ruiken van de beer aan de anogenitale regio van een

zeug voor de bronstdetectie (Mayer et al., 2006; Kittawornrat en Zimmerman, 2011).

1.2. Gezichtsvermogen

Het gezichtsvermogen van varkens is volgens Mayer et al. (2006) beperkt. De dieren kunnen een

onderscheid maken tussen verschillende kleuren, maar discrimineren tussen donkere kleuren is

moeilijker (Mayer et al., 2006). Kiley (1972) merkt op, dat volgens Sisson (1938) de visuele communicatie

bij varkens eerder rudimentair ontwikkeld is. Dit kan te maken hebben met weinig gedifferentieerde

aangezichtsspieren met een sterk beperkte faciale expressie tot gevolg (Sisson, 1938 geciteerd door

Kiley, 1972). Hierbij speelt de oorsprong en natuurlijke levenswijze van varkens een rol. Volgens Kiley

(1972) beschrijft Bryden (1900) het varken als een oorspronkelijke ‘bosbewoner’, waardoor visuele

communicatie als nadelig wordt ervaren. Hierdoor zouden zich tijdens de evolutie andere zintuigen, zoals

vocalisatie voor akoestische communicatie, sterker hebben ontwikkeld (Bryden, 1900 geciteerd door

Kiley, 1972; Mayer et al., 2006).

Volgens Mayer et al. (2006) speelt de visuele communicatie bij varkens een rol in zogenaamde

“agonistische interacties” bij de ontmoeting tussen twee dieren (alle gedraging die optreden in verband

met offensief en defensief gedrag). Hierbij speelt de lichaamstaal een belangrijke rol omdat varkens

beperkt zijn in hun communicatie via faciale expressie. Ze gebruiken in de plaats ‘grovere’ lichaamstaal

zoals houding. Bij een ontmoeting zal het dominante dier met de voorbenen krabben, zijn rugbeharing

opstellen, of het hoofd met licht geopende muil naar het subdominante dier draaien dat op zijn beurt de

oren zal platleggen en mogelijks zal uitwijken (Mayer et al., 2006).

Ook bij het seksueel gebonden gedrag speelt ‘lichaamstaal’ naast andere zintuigen een belangrijke rol.

Bij everzwijnen bijvoorbeeld markeert de bronstige zeug de bomen in haar omgeving met speeksel en

4

oogsecreet. De beer ziet dit gedrag en herkend het als een visueel signaal. Bij gedomesticeerde varkens

gaat de beer de bronstigheid van de zeug controleren door ter hoogte van de genitaalstreek te ruiken en

achteraf naso-nasaal contact te maken. Hierbij speelt wel ook de lichaamshouding van de zeug een

belangrijke rol om uit te maken of ze al dan niet bereid is om gedekt te worden (Mayer et al., 2006).

Het zoogproces van biggen is ingedeeld in fijf verschillende fases en ook hierbij speelt het lichamelijk

contact en de lichaamstaal een belangrijke rol. De zeug gaat bijvoorbeeld om het zoogproces te

induceren onder andere op haar zij gaan liggen en de tepels vrijgeven. Echter wordt het geheel

zeugproces hoofdzakelijk geregeld door middel van vocalisatie en het gezichtsvermogen is van minder

belang (Fraser, 1980; Mayer et al., 2006).

1.3. Tastzin

Varkens worden door Mayer et al. (2006) beschreven als “contactdieren”, doordat ze bijvoorbeeld tijdens

het liggen steeds huidcontact maken met andere soortgenoten. Dit gedrag heeft zowel een sociale

betekenis, maar speelt ook een rol in de thermoregulatie van de dieren (Mayer et al., 2006).

De slurf van varkens is van groot belang voor de tastzin en speelt een grote rol bij het zoeken naar

voedsel maar ook tijdens het naso-nasaal contact samen met de goed ontwikkelde reukzin. Zoals reeds

boven kort aangehaald, speelt het naso-nasaal contact een rol voor de herkenning van individuen zoals

bijvoorbeeld tussen zeug en big (Mayer et al., 2006).

1.4. Gehoor

Volgens Bryden (1900) was het varken oorspronkelijk een bosbewoner, waardoor onder invloed van de

natuurlijke leefomstandigheden het gehoor en de hiermee gepaard gaande communicatie via vocalisatie

heel goed is ontwikkelt (Bryden, 1900 geciteerd door Kiley, 1972; Mayer et al., 2006). Uit observatie blijkt

dan ook dat varkens frequent gebruik maken van vocalisatie. Hierbij gebruiken ze akoestische signalen

die kunnen worden ingedeeld in meer dan twintig verschillende geluiden. (Grauvogl, 1958; Houpt, 2005).

Ze zijn belangrijk voor de coördinatie van groepsactiviteiten, het zogen en het contact tussen varkens

onderling. Verder zijn ze van belang voor identificatie van een individu en het inschatten van de

gemoedstoestand van het dier (Mayer et al., 2006). Uit een studie van Kiley (1972) bleek dat er een grote

geluidsvariëteit bestaat en dat een varken hetzelfde geluid op verschillende manieren kan produceren.

Dikwijls vloeien de geluiden in elkaar over en zijn ze moeilijk te specificeren. De mens kan een twaalftal

onder hen onderscheiden (Houpt, 2005). Echter kan men als mens in tegenstelling tot een varken geen

varken aan hand van het geluid identificeren. Hieromtrent is volgens Kiley (1972) aangetoond dat varkens

een grote auditieve capaciteit hebben, waardoor zij geen problemen ondervinden bij de identificatie van

andere varkens door vocalisatie (Kiley, 1972). Volgens Kiley (1972) bestaan hier echter nog geen

bewijzen voor. In 2006 wordt door de auteurs Mayer et al. (2006) wel verondersteld varkens inderdaad

geluiden gebruiken voor identificatie (Mayer et al., 2006).

5

Communicatie tussen varkens is vooral gebaseerd op de reukzin. Hiernaast mag echter het belang van

vocalisatie niet worden onderschat (Mayer et al., 2006).

2. Vocalisatietypen en de dieren omgevingsgebonden invloeden

In het vorige hoofdstuk werden verschillende manieren van communicatie besproken. In dit hoofdstuk

wordt de nadruk gelegd op vocalisatie.

2.1. Indeling van de verschillende geluiden

In de literatuur zijn twee grote indelingen van geluiden terug te vinden. Deze van Grauvogl en deze van

Kiley (Grauvogl, 1958; Kiley, 1972). Andere auteurs zoals Klingholz (1979) en Houpt (2005) baseren zich

op de indeling van Kiley (1972). Beide auteurs gaan echter niet meer in op mogelijke indelingen van

geluiden, maar op het karakter van geluiden zoals de continuïteit en het excitatieniveau dat mede het

geproduceerde geluid gaat bepalen (Klingholz et al., 1979, Houpt 2005).

2.1.1. Indeling volgens Grauvogl

Anton Grauvogl maakte in 1958 een eerste indeling van de verschillende geluiden van varkens op

basis van een studie die hij zelf uitvoerde (zie Tabel 1). De auteur observeerde gedurende enkele

maanden varkens uit verschillende leeftijdsgroepen die in groep werden gehuisvest. Hierbij maakte

Grauvogl geluidsopnames en droeg het beluisterde achteraf over in noten (zie BIJLAGE I). Met behulp

hiervan kon Grauvogl achteraf 23 verschillende geluiden identificeren (Grauvogl, 1958).

2.1.2. Indeling volgens Kiley

Naast Grauvogl voerde later ook Kiley (1972) studies uit rond de vocalisatie van het varken. Hierbij

werden opnames gebruikt die achteraf werden geanalyseerd met behulp van een sonograaf. In de

publicatie worden de verschillende klanken in eerste instantie ingedeeld in “low-frequency non-musical

“noisy” grunts” en “high-frequency tonal2 musical sounds”. De “grunts” vormen hierbij een continuüm

van geluiden. Verder kunnen de verschillende geluiden ingedeeld worden in 14 verschillende types op

basis van veranderingen in parameters en situaties (Kiley, 1972). Deze worden in Tabel 3

geïllustreerd, gebaseerd op de tabel uit de publicatie van Kiley (1972) (zie BIJLAGE II). Door het

verschil tussen de klanken ontstaan tussenklanken (ook te herkennen in de tabel).

2 De klank betreffend

6

Tabel 1: Geluiden bij volwassen varkens (naar Grauvogl 1958)

Geluid Omschrijving

Hongergeluid

(‘Hungerlaut’)

helder gekrijs, timbre kan verschillen: afhankelijk van leeftijd en schedelgrootte

te horen vóór het voederen

niet bij de beer waargenomen

Pijn of angstkreet

(‘Schmerz- und Angstruf’)

heel krachtig geluid, helder en gaat over in een luid krijsen

waargenomen als het dier woest benaderd of achtervolgd wordt door een ander dier

Misgenoegen- of pijnkreet

(‘Unwillen- und Schmerzlaut’) komt voor in situaties van dreiging, geproduceerd door de beer

Knorren door misgenoegen

(‘Unwillenknurren’)

krachtig grommen

drukt een sterk misnoegen uit (bijvoorbeeld ten gevolge van discrepanties of onrecht)

Waarschuwingsgeluid

(‘Warnlaut’)

soort waarschuwing voor de groep

meestal maar één keer door het dier geuit, gevolgd door een onderbreking van het gedrag waarna de

dieren enkele seconden onbeweeglijk blijven staan

komt voor wanneer bijvoorbeeld iemand in de stal komt en een levendige beweging uitvoert

Verdedigingsgeluid zonder excitatie

(‘Verteidigungslaut ohne starke

Erregung’)

korte geluiden in een snel ritme die met een open keel worden gemaakt

komen voor in onbekende situaties

Woedende verdediging

(‘Wütende Verteidigung’)

lijkt op het verdedigingsgeluid, maar is luider en sneller

komt voor bij verdediging in excitatietoestand (bijvoorbeeld door zeug geuit bij mishandeling van haar

big)

Genotknorren

(‘Behagensgrunzen’) knorren dat geuit wordt in een situatie van tevredenheid of genot

7

3 Vrije vertaling van Milchlaut

Locatiegeluid

(‘Standortlaute’)

gewone, discrete klanken in onregelmatige intervallen

wanneer varkens rustig en onder elkaar zijn

Interessegeluid

(‘Interesselaut’)

lijkt op het locatiegeluid, maar is hoger en scherper

geuit wanneer de interesse van een varken wordt gewekt door een bewegend voorwerp

Vloekend geluid

(‘Schimpflaute’)

melodische, nasale klank, door meerdere varkens gelijktijdig geproduceerd

lijkt op kakelen

geuit wanneer dieren zich onbehaaglijk voelen

Bronstgeluid

(‘Brunstton’)

soort janken of gehuil

typisch voor de bronst bij zeugen

Lokgeluid

(‘Locklaut’)

ritmisch knorren met gelijke toonhoogte

geuit bij het verzamelen van de biggen

Melkgeluid eerste vorm

(‘Milchlaut3 (erste Lautform)’)

geproduceerd door de zeug tijdens het inschieten van de melk wanneer de biggen, na het masseren

van de tepel, beginnen te zuigen

Melkgeluid tweede vorm

(‘Milchlaut (zweite Lautform)’)

lijkt op de ‘Locklaut’, maar is onregelmatiger en met verschillende toonsterkte

vaak tijdens de melkstroom gehoord

Melkgeluid derde vorm

(‘Milchlaut (dritte Lautform)’)

lijkt op de ‘Locklaut’, maar is scherper

wanneer de biggen stoppen met de inleidende massage

Tanden knarsen

(‘Zähneknirschen’) geuit bij sterke pijn, tegelijkertijd wordt in de muil schuim geproduceerd

Zuchten

(‘Stöhnen’)

lijkt op zuchten bij de mens

waargenomen bij heel zieke dieren

8

Bij de biggen maakte Grauvogl een onderscheid tussen vier klanken (Grauvogl, 1958).

Tabel 2: Specifieke geluiden bij biggen (Grauvogl, 1958)

Geluid Omschrijving

Hongergeluid

(‘Hungerlaut’) hoog, herhaaldelijk geluid vóór het zuigen, vaak gemengd met de angstkreet en het blaffen

Angstkreet

(‘Angstschreien’)

lang, fel en aanstijgend gekrijs

komt voor wanneer biggen door de zeug gedrukt worden, of wanneer ze zich tijdens het zuigen in een

irriterende situatie bevinden

Blaffen

(‘Bellen’)

korte klanken, lijken op het blaffen van een kleine hond

uitdrukking van ergernis

Brommen

(‘Brummen’) komt voor in situaties van angst en hulpeloosheid

Smakken

(‘Patschen’)

karakteristiek voor de beer

gecreëerd door het toeklappen van de boven & onderkaak, gepaard gaande met veel schuimproductie

treedt vooral op wanneer varkens willen imponeren of als dreiging tegenover een ander dier, maar ook

wanneer de beer naar de zeug wordt geleid

9

Tabel 3: Type geluiden volgens Kiley (Kiley, 1972)

Geluid Omschrijving

Knorren

Het gewoon knorren

(“The common grunt”)

lage amplitude, lengte tussen 0,25 en 0,40 seconden

frequent waargenomen, voornamelijk bij veranderingen in de omgeving, maar ook tijdens het

wroeten, rondwandelen of eten, geeft aanwijzingen over de locatie van een dier in de groep: heeft de

meeste karakteristieken van een zogenaamde “easily located call” (Marler, 1955)

emulatief type van geluid: zorgt ervoor dat andere varkens hetzelfde geluid maken

Snel, kort knorren

(“Staccato grunt”)

onderverdeling van een “common grunt”

het geluid is korter dan de “common grunt” maar de verschillende parameters, zoals amplitude, zijn

hetzelfde

wordt in dezelfde situaties geuit als de “common grunt”, maar geeft een hogere mate van excitatie

weer of gaat een “squealing sequence” vooraf of volgt erop

Lang knorren

(“Long grunt”)

lage tot middelmatige amplitude, kenmerkende verschil ten opzichte van de voorgaande geluiden is

de lengte (0,40 -1,20 seconden)

wordt vaak direct gevolgd door een “common grunt”, eerder situatiespecifiek

karakteristiek voor tactiele stimuli zoals tussen big en zeug tijdens zuigen of tijdens de copulatie

kan ook worden waargenomen wanneer het dier zowel visueel als auditief geïsoleerd wordt of

voorafgaande aan “squealing” bij het vastnemen van de staart

10

Herhaald knorren

(“Repeated grunts”)

Herhaald knorren

met intervallen

(“Repeated grunts

with intervals”)

Herhaald gewoon of lang

knorren

(“Repeated common or

long grunts”)

bestaat uit herhalingen met een duur van ongeveer 0,30 seconden

komt onder andere voor in frustrerende situaties wanneer de stimulus

langdurig aanwezig blijft of bij visuele isolatie

bij de zeug wordt het bijvoorbeeld geuit wanneer de big gilt

Herhaald snel, kort

knorren

(“Repeated staccato

grunts”)

heeft kortere intervallen dan het herhaald gewoon of lang knorren

kan in dezelfde situaties voorkomen als herhaald gewoon of lang

knorren, maar is eerder specifiek voor het begroeten

dikwijls beantwoord met een “staccato grunt” van het begroette varken

(Houpt omschrijft dit geluid als de zogenaamde “staccato greeting

grunt” (Houpt, 2005))

nabootsende karakter van dit geluid: andere varkens worden

gestimuleerd om hetzelfde geluid te maken, kan resulteren in een

afwisselende sequentie van ongeveer 15 tot 20 herhalingen vooraleer

er een onderbreking optreedt, deze sequentie kan daarna opnieuw

hervat worden

11

Herhaald knorren

zonder intervallen

(“Repeated grunts

with no interval”)

duur varieert tussen 0,10 en 0,50 seconden, een sequentie bestaat meestal uit twee of drie

herhalingen, maar er kunnen zelfs tot 20 herhalingen voorkomen

vaak afgewisseld met herhaalde grunts met interval, kunnen onderbroken worden door levendige

bewegingen

klank: homogeen karakter, meer uitgesproken dan dat van de andere geluiden, hoge amplitude

waargenomen wanneer een bepaalde situatie wordt verlengd (langdurig wachten op voedsel),

tijdens seksueel gedrag, karakteristiek voor het groeten (in het bijzonder tussen een mannelijk en

een oestraal vrouwelijk dier, of na herintroductie van twee varkens na isolatie)

Kiley (1972) merkte geluid niet op tijdens intromissie of ejaculatie i.t.t. Signoret et al. (1960), Kiley

(1972) onderscheidde wel andere geluiden zoals long en repeated grunts met een interval

Blaffen

Blaffen

(“Bark”)

vocalisatie met open mond, heeft in het begin een duidelijk hogere amplitude, lengte = “staccato

grunt”

karakteristiek tijdens een angstige situatie of bij het schrikken, wordt dikwijls gevolgd door volledige

immobiliteit (“freezing”)

komt ook vaak voor bij frustratie of gedurende algemene verstoring in de groep

Intermitterende niet-tonale / tonale geluiden (“Intermediate non-tonal/ tonal calls”)

Combinatie van knorren en gillen

(“Grunt-squeals and squeal-grunts”)

“grunt-squeal”: wordt voorafgegaan door twee of drie “grunts”, “squeal-grunt”: door twee of drie

“squeals”

“squeal” heeft meestal dezelfde lengte, maar kan variëren tussen 0,20 en 0,70 seconden, de “grunt”

van de “grunt-squeal” is in tegenstelling tot de “grunt” van de “squeal-grunt” korter. In het algemeen is

12

de “squeal” kort wanneer de “grunt” lang is en vice versa

“grunt-squeals” komen voor in situaties waarbij dieren gefrustreerd zijn. Bijvoorbeeld wanneer zij

belemmerd worden om aan eten of drinken te geraken. Verder komt dit geluid ook voor wanneer een

dier wordt gescheiden van zijn groepsgenoten maar het auditief contact behouden blijft

“squeal grunts” treden op na een krijs of squeal periode en “grunt-squeals” voor de squeal periode

“squeal-grunts” kunnen eveneens bij een schrikreactie uitgelokt worden door een tactiele stimulans.

Hoogtonig knorren van biggen

(“Piglet high grunts”)

lijken op de “staccato grunt” van biggen

intermediaire tussen “chirrup” en “stuttered squeal”

Geuit door biggen tot ongeveer een leeftijd van twee maanden

wordt door biggen van zes weken oud meer gebruikt dan de “low grunt”, bij oudere biggen komt het

echter minder voor

kan worden geuit tijdens een schrikreactie of tijdens het zuigen juist voor de “squeal” in het geval dat

de zeug niet gaat liggen of wanneer de biggen hun speen vinden

Tonale geluiden2

(“Tonal calls”)

Stotterend piepen

(“Stuttered squeal”)

lijkt op een “squeal” die onderbroken wordt met een zeer kort interval

wordt gevolgd door een “squeal” na vier tot zes herhalingen

komt voor bij biggen tot een leeftijd van zes weken

komt in vergelijkbare situaties voor als de “grunt-squeal” bij volwassen varkens wanneer de biggen

gehinderd worden in het bereiken van een doel. Bijvoorbeeld, wanneer zij belemmerd worden om te

zuigen, of wanneer ze vastgehouden of opgetild worden

Piepen (“Chirrup”)

korte kreet of oproep met snel veranderende toonhoogte die kan overgaan in een “squeal”

meestal eenmalige en voorafgegaan door “grunts” of “squeals”

kan waargenomen worden bij biggen tot een leeftijd van zes weken wanneer ze opgetild worden juist

vóór de “squeal”

13

Gillen (“Squeal”)

meest gebruikte geluid van jonge dieren, kan ook tijdens de slaap worden gehoord

wordt voorafgegaan door “grunts” en/of “stuttered squeals”

op een leeftijd van zes maanden gaat de “squeal” over in de “scream” van volwassen dieren; die

twee onderscheiden zich bijvoorbeeld in toonhoogte waarbij de “squeal” een hogere boventoon heeft,

korter is dan de “scream” en vaker wordt herhaald

drempel om een “piglet squeal” uit te lokken is zeer laag, uitlokkende prikkel is niet echt specifiek

Krijsen (“Scream”)

zeer luid en tonaal en kan onderscheiden worden van de “squeal” (verandering in toonhoogte is

kleiner), bovendien is het aanzienlijk langer

kan eventueel herhaald worden na een kleine onderbreking dan meestal langer

enige tonaal geluid dat voorkomt bij volwassen varkens

typisch voor een onaangename situatie. Bijvoorbeeld wanneer een dier door een ander dier wordt

verpletterd of wanneer dieren extreme honger hebben

in experimentele situaties van frustratie (Kiley 1969) werd dit geluid zelden waargenomen, wanneer

ze voorkwamen werden ze afgewisseld met periodes van actief gedrag zoals rondlopen

14

2.1.3. Overeenkomsten tussen auteurs in interpretatie van geluiden

Ondanks dat beide bovenvermelde strekkingen van Grauvogl (1985) en Kiley (1972) uitgaan van een

verschillend ontstaansmechanisme van vocalisatie, zijn er gelijkenissen waar te nemen (Tabel 1,

Tabel 2 en Tabel 3). Volgens Grauvogl zijn de geluiden context afhankelijk in tegenstelling tot Kiley die

ervan uitgaat dat geluiden als indicatoren voor de motivatietoestand en de graad van interesse van

het vocaliserende dier kunnen worden gebruikt.

Tabel 4: Geluiden met gelijkenissen

Geluiden Context

Gewoon knorren &

Locatiegeluid

lokalisatie van een dier, wanneer dieren rustig onder elkaar

zijn (wroeten, rondwandelen)

Snel, kort knorren &

Interessegeluid

Veranderingen in de omgeving, bijvoorbeeld een bewegend

voorwerp (excitatieniveau↑)

Lang knorren & Genotknorren geassocieerd met tevredenheid

Blaffen & Waarschuwingsgeluid frustratie, angst, immobiliteit (“freezing”), waarschuwing

Combinatie knorren-gillen &

Vloekend geluid onbehaaglijk, gefrustreerd

Piepen & Angstkreet onaangename situatie, angst

Krijsen & Blaffen (big) ergernis,onaangename situatie

2.2. Ontwikkeling van geluiden van big tot volwassen varken

Tijdens de ontwikkeling van jonge big tot volwassen varken treedt een verandering in de vocalisatie op.

Als gevolg ontstaat de vraag op welke leeftijd de geluiden precies gaan veranderen, wat het verband is

tussen geluiden bij biggen en deze van volwassen varkens en in welke situaties deze optreden (Kiley,

1972).

In een studie beschreven in de publicatie van Kiley (1972) werden vanaf de geboorte regelmatig

opnames van biggen gemaakt en dit wekelijks tot de leeftijd van zes weken, tweewekelijks tot de leeftijd

van 3 maanden en vervolgens maandelijks tot de leeftijd van 6 maanden. Men kon volgens Kiley

vaststellen dat tonale geluiden in het algemeen gemakkelijker kunnen worden uitgelokt bij biggen en dat

ze bij deze ook meer voorkomen. “Barken” komt bijvoorbeeld bij biggen frequenter voor en “barks” zijn

hierbij dikwijls dubbel. Verder spreekt de auteur ook van een verandering van de “squeal” tot de “scream”

op een leeftijd van zes maanden. Ook “chirrups” komen alleen voor tot een leeftijd van zes weken.

Tevens worden bij biggen jonger dan zes maanden “stutter-squeal” of een herhaalde “squeal”

15

waargenomen in de plaats van “repeated grunts” bij volwassen varkens.. “Low grunts” komen bij biggen

veel minder voor en met toenemende leeftijd verdwijnen de “high grunts” (Kiley, 1972).

Vervolgens wordt in de publicatie ook gesproken van een algemene verbetering in het communiceren via

auditieve signalen door herhaald gebruik van geluiden. Kiley baseert zich hierbij op de uitspraken van

Gundlach uit 1968. Een betere communicatie heeft een betere samenhang in de groep tot gevolg

(Gundlach, 1968; Kiley, 1972). In dit verband is het ook belangrijk om te vernoemen dat er met

toenemende leeftijd een duidelijk sterkere controle van de stembanden is. Dit wordt duidelijk door de

beperkte variatie in toonhoogte bij geluiden van volwassen dieren (Kiley, 1972).

2.3. Mogelijke benaderingswijzen over de betekenis van geluiden bij varkens

Verschillende auteurs bespreken in hun publicaties mogelijke benaderingswijzen voor de betekenis van

geluiden bij dieren.

2.3.1. Betekenis van geluiden

Volgens de auteur Kiley (1972) zijn er in de literatuur twee mogelijke benaderingswijzen voor de

betekenis van vocalisaties bij dieren beschreven (Kiley, 1972). In de eerste benadering wordt ervan

uitgegaan dat de geluiden kunnen worden opgedeeld in discrete entiteiten. Ze worden geproduceerd

in specifieke situaties en hebben daarom een specifieke betekenis. De tweede benaderingswijze

beschrijft een continu geluid dat in veel situaties kan voorkomen en dus een meer algemene betekenis

heeft. Deze tweede benaderingswijze is ook deze welke volgens Kiley (1972) kan worden gehanteerd.

Ook Fraser (1974) en Andrew (1969) beschrijven deze mogelijke indeling van de geluiden in hun

publicaties (Andrew, 1969; Fraser, 1974).

In het werk van Kiley (1972) worden de verschillende types van geluiden als een geluidscontinuüm

beschreven. De geluiden zijn volgens de auteur niet situatiespecifiek en de meeste kunnen in

uiteenlopende situaties voorkomen. Echter wordt door Kiley (1972) ook opgemerkt dat bepaalde

geluiden toch meer voorkomen in bepaalde situaties dan andere. Om dit te illustreren gebruikt de

auteur Tabel 6: Geluiden die in verschillende situaties worden geuitTabel 6 (Kiley, 1972). De geluiden

onderscheiden zich van elkaar door veranderingen in één of meerdere parameters zoals de lengte,

amplitude of toonhoogte. Verder zijn er verschillen tussen biggen, jonge en volwassen varkens.

Kiley (1972) gaat ervan uit dat de geluiden geen specifieke boodschap overbrengen aan andere

varkens, maar eerder een indicator zijn voor de algemene motivatietoestand en de graad van

interesse van het vocaliserende dier (Kiley, 1972). Dit werd in 1984 benadrukt door Jensen en Algers

(Jensen en Algers, 1984). Ook Mayer et al. (2006) spreken van geluidstypen die zelden

situatiespecifiek zijn en eerder een indicator zijn voor de motivatietoestand.

De benaderingswijze van Kiley (1972) staat haaks op deze van Grauvogl (1958), die wel van

situatiegebonden geluiden spreekt. Grauvogl (1958) deelde de verschillende geluiden in volgens een

bepaalde situatie. Ook dit werd nog eens aangehaald door Jensen en Algers (1984).

16

2.3.2. Factoren die het optreden van geluiden beïnvloeden

Het type geluid is volgens Kiley (1972) niet specifiek voor een bepaalde situatie. Maar wat bepaald

dan het ontstaan van een specifiek geluid (Kiley, 1972) ? Hierbij is het van belang dat een bepaald

geluid tijdens verschillende activiteiten kan worden waargenomen of anders uitgedrukt, dat geluiden

steeds worden begeleid door het uitvoeren van bepaalde gedragsactiviteiten, zoals een “common

grunt” tijdens het eten en rondwandelen (Kiley, 1972).

Volgens de auteur zijn er verschillende factoren die de vocalisatie en het optreden van een specifiek

geluid kunnen beïnvloeden (Kiley, 1972).

2.3.2.1. Intrinsiek kenmerk van het dier

Kiley (1972) rapporteert dat volgens Negus (1962) het potentieel om te vocaliseren o.a. bepaald wordt

door het type larynx, wel met de overweging, dat sommige geluiden worden geproduceerd zonder

gebruik te maken van de larynx. De structuur van de larynx wordt beïnvloed door de omgeving van

een dier, waarbij vocalisatie essentieel is om zich goed aan de sociale organisatie en het leefmilieu

aan te passen. Deze factoren bepalen dan niet alleen de structuur, maar ook de frequentie van het

gebruik van vocalisatie in vergelijking met andere mogelijkheden om iets uit te drukken. Er zijn echter

buiten de structuur van de larynx nog meer dingen, zoals de farynx en de thorax, die het type geluid

beïnvloeden (Kiley, 1972).

2.3.2.2. Omgeving

De omgeving van het dier en het “sociaal gedrag” zouden een grotere invloed op vocalisatie hebben

dan de laryngeale structuur alleen (Kiley, 1972).

Kiley (1972) beschrijft de invloed van zowel omgevings- als ook functionele factoren op de

ontwikkeling van de verschillende klanken bij dieren. Hierbij baseert de auteur zich op uitspraken van

de auteurs Marler (1955) en Collias (1958). De factoren die de auteurs aanhalen zijn in het bijzonder

de natuurlijke omgeving van het dier, het type van sociale organisatie en hiermee gepaard gaande

“sociabiliteit” van dieren en de behoefte om geluiden te lokaliseren (Marler, 1955; Collias, 1958

Factoren met

invloed op

vocalisatie

Toestand

van het dier

Omgeving

Intrinsiek

kenmerk van

het dier

17

geciteerd door Kiley, 1972). In verband met de omgeving en het type sociale organisatie is het

biologisch functioneel dat een sociaal bosbewonend dier, zoals wilde varkens, meer gebruik maken

van vocalisatie dan van visuele tekens.

De omgeving van het dier, maar ook hoe sociaal het dier zelf is, hebben dus een effect op vocalisatie

(Kiley, 1972).

2.3.2.3. Interne toestand van het dier

In het verleden kon worden aangetoond dat er ook een samenhang bestaat tussen de

excitatietoestand van dieren in het algemeen en het type geluid dat wordt geproduceerd. Meestal

wordt de excitatie van het dier uitgelokt door een frustrerende situatie (Kiley, 1972). Een frustrerende

situatie is bijvoorbeeld een verschil tussen het waargenomen en verwacht patroon van stimuli

(Bastock et al., 1954; Andrew, 1964; Kiley, 1972). De excitatie uit zich dan in een verhoogde activiteit

van het varken (Kiley, 1972). Vocalisatie is één van deze activiteiten. Zij varieert volgens het

excitatieniveau en het daaraan verbonden interesse voor een bepaalde stimulans. Wanneer het

verschil tussen het waargenomen en verwachte patroon van stimuli te groot wordt treden

immobiliteitreacties op, alle activiteiten en gedragingen worden onderbroken, ook vocalisatie. Excitatie

alleen kan echter geen aanleiding geven tot vocalisatie, maar ze controleert wel het type geluid dat

ontstaat. Andere factoren zijn dus eveneens belangrijk als extra stimulans. Hierbij is de krachtigste

stimulans het geluid van een ander dier. Dit geluid kan niet alleen een emulatief karakter hebben,

maar eventueel ook het excitatieniveau van het andere dier veranderen. Verder is het mogelijk dat

afhankelijk van het excitatieniveau door dezelfde stimulus verschillende geluiden worden uitgelokt

(Kiley, 1972).

Fraser (1974) onderzocht de vocalisatie bij jonge biggen. Hierbij werd het experiment gebaseerd op

drie verschillende studies. De resultaten steunen de hypothese van Kiley (1972) over de oorzaken van

vocalisatie. Kiley (1972) veronderstelt dat de graad van excitatie het volume en duur van het geluid

bepaalt. Bij een laag excitatieniveau hebben de geluiden een lage frequentie en amplitude, zijn kort en

worden niet herhaald (bijvoorbeeld short grunts) en bij een hoger excitatieniveau zijn de geluiden

langer, luider en worden herhaald (bijvoorbeeld long grunts en squeals). De theorie werd door middel

van het experiment bekrachtigd (Fraser, 1974).

Kiley (1972) stelde zoals boven al vermeld een tabel op om aan te geven in welke situatie welk type

geluid verwacht kan worden (zie BIJLAGE III) (Kiley, 1972). De meeste situaties die in Tabel 6 (BIJLAGE

III) opgelijst staan, zouden volgens Kiley frustrerend zijn en worden dikwijls door ruimtelijke factoren,

zoals te weinig plaats of een te grote afstand tussen de dieren, beïnvloed.

Ondanks het feit dat ervan uitgegaan wordt dat de meeste geluiden in verschillende situaties kunnen

voorkomen, werd vastgesteld dat sommige klanken toch meer voorkomen in bepaalde situaties dan

andere. Volgens de auteur is het niet verwonderlijk dat bepaalde geluiden eerder met een specifieke

context kunnen worden geassocieerd in plaats van een andere. Zoals boven uitgelegd hangt het type

18

geluid af van de toestand van het dier. Als nu een dier in verschillende situaties eenzelfde

motivatietoestand of excitatietoestand bereikt (bijvoorbeeld angst) dan zou eenzelfde geluid in

verschillende situaties kunnen voorkomen (Kiley, 1972).

3. Vocalisatie in relatie tot dierenwelzijn

3.1. Vocalisatie tijdens de zoogperiode

Het zoogproces op zich kan als voorbeeld worden gebruikt voor het belang van vocalisatie als middel

voor communicatie bij varkens. Het wordt door Algers (1993) beschreven als “proces of communication”

en zowel vocalisatie van de zeug (Whittemore en Fraser, 1974; Algers, 1993) als vocalisatie van de

biggen, maar ook massage van de spenen en de vrijstelling van oxytocine spelen een rol (Algers, 1993).

Die tijdens het zoogproces geproduceerde geluiden en het gedrag van de zeug zijn van belang voor de

regeling van het gehele zoogproces, o.a. de “synchronisatie”, en zijn gerelateerd aan het gedrag van de

biggen en de melkstroom in de uier (Fraser, 1980; Castrén et al, 1989; Mayer et al., 2006). In verband

daarmee moet worden vermeld dat het zoogproces sterk beïnvloedbaar is door factoren uit de omgeving.

Alles wat aanleiding geeft tot een verminderde waarneming van geluiden (bijvoorbeeld lawaai in de

omgeving) of het waarnemen van knorren van andere zeugen uit de stal (Kasanen et al. (2002)) zorgt

ervoor dat het zoogproces minder wordt gesynchroniseerd en de biggen het zoogproces gaan

onderbreken (Algers en Jensen, 1985; Algers, 1993). Algers (1993) haalt aan dat volgens de auteurs

Friendship et al. (1986) met onder de overbezetting of de grotere stallen met veel dieren en een

luidruchtige omgeving dus aanleiding zouden kunnen geven tot verstoringen van het zoogproces. Dit zou

mede kunnen bijdragen tot een verhoogde mortaliteit van biggen in te dicht bezette en te grote

kraamafdeling (Friendship et al., 1986; Algers, 1993).

3.1.1. Ontwikkeling van een vocalisatiepatroon tussen zeug en big

Kort na de geboorte gaan de biggen op zoek naar de uier en vertrouwen hierbij o.a. op geluiden

geproduceerd door de zeug (Mayer et al., 2006). Door de afwezigheid van een tepelcisterne

(tepelholte) is het van belang dat alle biggen op eenzelfde tijdstip gaan zuigen. Daarom moeten de

biggen “gesynchroniseerd” worden, wat door een vaste “gedragssequentie” wordt geregeld (Mayer et

al., 2006). Deze “gedragssequentie” is volgens verschillende auteurs ingedeeld in vijf stappen en

vocalisatie speelt hierbij een cruciale rol (zie 3.1.2) (Whittemore en Fraser, 1974; Fraser, 1980; Mayer

et al., 2006). De synchronisatie grijpt echter pas vanaf een tijdstip van vijf uur na de geboorte plaats

en is acht uur na de geboorte voltooid. In het begin komen vooral “grunts” voor met enkele smalle

pieken die dan gaan veranderen tot meer frequent voorkomende pieken met “high grunt rates”.

Volgens Castrén et al. (1989) beschrijven Algers et al. (1990) een associatie tussen de piekfrequentie

en oxytocine in het bloed. Er werd verondersteld dat de herhaalde vrijstellingen van kleine

hoeveelheden oxytocine in het bloed positief gecorreleerd zijn aan het voorkomen en de ontwikkeling

van knorren na de geboorte. Vrijstelling van oxytocine gaat gepaard met optreden van knorren en

beide bereiken hun piek op hetzelfde tijdstip. (Castrén et al., 1989; Algers et al. 1990).

19

3.1.2. Vocalisatie in de verschillende fases van het zoogproces

Het zoogproces wordt ingedeeld in vijf fases (Fraser, 1980).

1. Biggen benaderen de uier en plaatsen zich bij hun speen

2. Massage van de uier met de snuit

3. Eerste zuigbewegingen aan de uier (traag)

4. Alle biggen beginnen gelijktijdig met snelle zuigbewegingen en melkstroom begint

5. Melkstroom stopt, biggen stoppen met zuigen en wisselen eventueel de speen, soms

beginnen ze opnieuw te zuigen, gedrag is variabel (weggaan van de uier, in slaap vallen, ...)

In de eerste fase speelt ook reeds vóór de ontwikkeling van een specifiek vocalisatiepatroon het

knorren van de zeug een belangrijke rol voor het aantrekken en alert maken van de biggen, (Castrén

et al., 1989). Onmiddellijk na de geboorte is het grotendeels de zeug die het zuigen gaat stimuleren

door het vrijgeven van de uier en het knorren (Algers, 1993). Anderzijds kunnen na de geboorte ook

de biggen met een specifiek knorren de zeug stimuleren om het zuigen mogelijk te maken (Jensen en

Algers, 1984; Algers en Jensen, 1985; Algers, 1993). Op latere leeftijd wordt het zoogproces dan

voornamelijk door de biggen geïnitieerde (Mayer et al., 2006) door i) stimulatie van de uier of ii) het

gillen in de buurt van het hoofd van de zeug (Ellendorff et al., 1982).

Fraser (1980) legt in zijn publicatie de nadruk op vocalisatie tijdens het zoogproces en gebruikt een

figuur (Fig. 2) waaruit de correlatie tussen vocalisatie en de verschillende fases kan worden afgelezen

(zie BIJLAGE IV) (Fraser, 1980).

Voorafgaande aan het zoogproces kan een “zacht knorren” van de zeug worden

waargenomen dat overgaat tot “ritmisch knorren” vanaf het moment dat de biggen naar de

zeug komen

Hierna gaat de frequentie van knorren twee keer achter elkaar toenemen wat gelinkt is aan

de snelheid van de zuigbewegingen van de biggen (“grunting peak”)

De eerste toename gaat gepaard met trage zuigbeweging en een oxytocinevrijstelling,

welke gelinkt is aan de frequentietoename van knorren (3.1.1)

De tweede frequentietoename gaat gepaard met een beginnende melkstroom en snelle

zuigbewegingen

Volgens verschillende auteurs kan de frequentie van het knorren als signaal worden gebruikt om het

zoogproces bijkomend te regelen. Een lage frequentie is indicatief voor afwezigheid van melk en

induceert massage van de uier. Algers et al. (1990) vermelden in verband hiermee een samenhang

tussen de duur van de massage en het knorren. Een verlengde massagetijd geeft aanleiding tot een

verlaagde frequentiepiek en verhoging van de piek kan worden bereikt door verkorting van de

massagetijd, bijvoorbeeld door een groter aantal biggen die de uier masseren (Algers et al. 1990).

Een verhoogde frequentie is het signaal voor “milk ejection” (Castrén et al., 1989) en zou daarom de

overgang van massage tot zuigen induceren (Algers en Jensen, 1985; Algers et al., 1990; Algers,

1993). Relatief snel na de toename gaat de frequentie van knorren terug dalen en stopt het geluid

volledig. Ook de melkstroom stopt op dit moment (Fraser, 1980).

20

Volgens Algers et al. (1985) is er echter onenigheid over een mogelijke indeling van die fases (Algers

en Jensen, 1985). Folley et al. maken bijvoorbeeld volgens Fraser geen onderscheid tussen fase drie

en vier, de overgang van trage tot snelle zuigbewegingen (Folley en Knaggs, 1966; Fraser, 1980).

Ook Gill et al. onderscheiden volgens Blackshaw et al. (1996) slechts vier fases (massage, rustfase

zonder massage, zuigen, massage) (Gill en Thomson, 1956 geciteerd door Blackshaw et al., 1996). In

tegenstelling tot Fraser beschrijven Jensen en Algers (1984) niet de verschillende fases van het

zoogproces, maar bespreken de auteurs enkel de voorkomende geluiden (kwaken (“croaking”),

laagtonig knorren (“deep grunt”), hoogtonig knorren (“high grunt”), krijsen (“scream”) en piepen)

(Jensen en Algers, 1984).)De auteurs benaderen met de studie de probleemstelling of geluiden van

varkens al dan niet situatiespecifiek zijn of eerder een geluidscontinuüm vormen.

3.1.3. Gelijkenissen tussen de verschillende geluiden

Het door Jensen et al. beschreven “hoogtonig en laagtonig knorren” zou eventueel het knorren

kunnen zijn wat Fraser (1980) associeert met de vrijstelling van oxytocine en het starten van de

melkstroom. Zowel “krijsen” als “piepen” komen in verschillende contexten voor en zijn waarschijnlijk

niet specifiek geassocieerd met het zoogproces.

Verder kunnen ook enkele gelijkenissen worden teruggevonden tussen Fraser (1980) en Grauvogl

(1958). Bij het “lokgeluid” gaat het waarschijnlijk om het “ritmisch knorren” en de “melkgeluiden3”

(eerste en derde vorm) zijn waarschijnlijk dezelfde geluiden als het knorren dat te horen is bij het

inschieten van de melk beschreven door Fraser (1980).

3.2. Invloed van stress op vocalisatie

Aangezien de toestand van het dier een invloed heeft op vocalisatie werd in het verleden meerdere keren

de invloed van stress op vocalisatie bestudeerd.

Verschillende zoogdieren drukken stress uit door vocalisatie. Er is echter nog steeds geen kennis over

het achterliggende mechanisme (Schrader en Todt, 1998). Schrader en Rohn (1997) en later ook

Manteuffel en Schön (2004) hebben een eventueel bestaande relatie tussen vocalisatie en stress

onderzocht. Vocalisatie wordt door verschillende auteurs als mogelijkheid beschreven om emoties uit te

drukken, waardoor het kan worden gebruikt als indicator voor welzijn, stress, pijn tijdens castratie en

zogenaamde “negative emotional states” (Manteuffel en Schön 2004; von Borell et al., 2009; Düpjan et

al., 2011).

3.2.1. Fysiologische link tussen vocalisatie en stress

Schrader en Todt (1998) leggen de klemtoon op een gelijktijdige invloed van het centraal zenuwstelsel

zowel op vocalisatie als op een endocrien stress respons (Schrader en Todt, 1998). In eerste instantie is

het vooral de amygdala, een structuur van het limbisch systeem, die verantwoordelijk is voor zowel de

controle van vocalisatie als de activatie van de sympatico-adrenomedullaire as (“SAM”) (Henry en

Stephens, 1977; Jürgens, 1988; Schrader en Todt, 1998). Dit zou een verklaring voor een correlatie

21

tussen de concentratie van adrenaline en vocalisatie kunnen zijn (Schrader en Todt, 1998). Activatie van

het “SAM” resulteert in vrijstelling van adrenaline en noradrenaline in de bloedbaan. Hierbij kan de

vrijstelling van adrenaline worden geassocieerd met een toestand van onzekerheid en angst, terwijl

noradrenaline eerder wordt gelinkt aan een toestand van zekerheid (de Boer et al., 1990; Henry, 1992;

Schrader en Todt, 1998). De door de auteurs gecreëerde stresssituatie in een eerste experiment lokt bij

de varkens een angstreactie en onzekerheid uit, wat een stijging van de adrenalineconcentratie tot gevolg

heeft, maar geen invloed heeft op een vrijstelling van noradrenaline. Hierdoor blijft de concentratie van dit

hormoon onveranderd. (Schrader en Todt, 1998).

De correlatie tussen cortisol en knorren kan uitgelegd worden aan de hand van een tweede mechanisme.

De cortisolvrijstelling wordt geregeld via de hypothalamo–hypofysaire–bijnier–as (“HPA”) (Schrader en

Todt, 1998). Activatie van dit systeem zorgt tot een vrijstelling van corticotropinereleasing factor (“CRF”)

uit de hypothalamus. Deze stof is verantwoordelijk voor de vrijstelling van onder andere cortisol (Harbuz

en Lightman, 1992; Schrader en Todt, 1998). Bijkomend oefent “CRF” ook nog een invloed uit op het

gedrag van varkens, zoals vocalisatie. Dit zou de correlatie tussen cortisol en knorren kunnen verklaren

(Schrader en Todt, 1998).

Om een eventuele invloed van motorische activiteit op de endocriene stressrespons te kunnen uitsluiten,

en zo de specifieke correlatie tussen vocalisatie en een endocrien stressrespons te kunnen aantonen

werd nog een tweede experiment uitgevoerd. Hierbij werden varkens zowel geïsoleerd als ook

geïmmobiliseerd. De resultaten van het tweede experiment onderscheidden zich niet significant van deze

van het eerste experiment, behalve dat “grunts” minder voorkomen dan tijdens het eerste experiment. In

het algemeen is de vocalisatiefrequentie van de varkens in beide experimenten verhoogd. De motorische

activiteit is tijdens het tweede experiment beperkt (Schrader en Todt, 1998).

Men kan er dus van uitgaan, dat vocalisatie en het specifiek voorkomen van bepaalde geluiden, gebruikt

kan worden als een indicator voor de behoeftes van een varken aangezien dat deze zijn gecodeerd in het

voorkomen van bepaalde geluiden. Vocalisatie kan dus gebruikt worden als niet- invasieve manier om

dierenwelzijn te evalueren (Schrader en Todt, 1998).

3.2.2. Onderzoek over een bestaande relatie tussen vocalisatie en stress

Schrader en Rohn (1997) onderzochten de relatie tussen vocalisatie en stress en baseerden zich daarbij

op de veronderstelling dat er een relatie bestaat tussen de innerlijke toestand van een dier en het gedrag

(Darwin, 1872 geciteerd door Schrader en Rohn, 1997). Bij dit zogenaamde expressief gedrag, zijnde

mimiek, gebaren en vocalisatie, is het vooral vocalisatie die als niet-invasieve indicator voor dierenwelzijn

gebruikt kan worden, bijvoorbeeld om de impact van huisvesting na te gaan (Schrader en Rohn, 1997).

Later onderzochten Schrader en Todt (1998) ook een mogelijk samenhang tussen de frequentie van

voorkomen van bepaalde geluiden en de endocriene stress respons en of specifieke geluidsparameters,

“acoustic parameters”, (zoals duur en amplitude) gerelateerd zijn aan deze stress respons (Schrader en

Todt, 1998). Gecastreerde mannelijke varkens van ongeveer zes maanden oud werden hierbij

onderworpen aan een stressvolle situatie (isolatie van de rest van de groep), waarbij de concentraties

22

van adrenaline, noradrenaline, ACTH en cortisol in het bloed werden gemeten en de geproduceerde

geluiden werden geregistreerd.

Concreet vond men tijdens de eerste studie dat, na isolatie van varkens, de toename van het aantal

"squeals" en "screams" geassocieerd was met een toename van adrenaline. Ook uit de resultaten van

het tweede onderzoek (1998) bleek dat een stijgend gehalte van adrenaline gepaard gaat met het

vermeerderd voorkomen van “squeal-grunts”. De geluiden kunnen dus als indicator worden gebruikt voor

een stresssituatie waarbij de adrenalinevrijstelling wordt verhoogd.

Er werd in het tweede onderzoek geen samenhang gevonden tussen de concentratie van

stresshormonen en het voorkomen van “screams” bij het vocaliserende dier zelf, maar er bleek wel uit het

eerste onderzoek dat het horen van “screams” van andere varkens gedurende een periode van isolatie

een duidelijke stijging van de hartfrequentie teweegbracht bij het ontvangende dier, gekoppeld aan een

verstoring van het rustgedrag. Dieren die in diezelfde situatie zogenaamde “contactgrunts” in plaats van

"screams" hoorden, bleken langer te liggen en hadden een daling in hartfrequentie, wat suggereert dat

"contactgrunts" net een kalmerende werking hadden. “Grunts” worden dan ook vooral gebruikt om het

contact tussen de leden van een groep te onderhouden, terwijl “squeal- grunts” vooral worden geuit om

het contact met de groep te herstellen. Uitgaande van de betekenis van deze twee geluiden is de

bevinding van bovenvermelde correlaties tussen bepaalde geluiden en hormonen niet verrassend

(Schrader en Todt, 1998).

Bovendien werd in het tweede onderzoek een negatieve correlatie gevonden tussen de concentratie van

cortisol en het voorkomen van “grunts”. Dit kan worden geassocieerd met het feit dat “grunts” meer

voorkomen in aangename situaties. Ook kon er geen verband worden aangetoond tussen het optreden

van vocalisatie en de vrijstelling van noradrenaline en hadden veranderingen in akoestische parameters

geen relatie met de concentratie van stresshormonen (Schrader en Todt, 1998).

Uit deze experimenten blijkt dat vocalisatie als indicator voor stress kan dienen en dat varkens worden

beïnvloed door geluiden die andere varkens produceren.

3.3. Vocalisatie als indicator voor dierenwelzijn in de praktijk

3.2.1. Onverdoofde castratie

Castratie van biggen wordt in verschillende landen op een leeftijd van twee tot drie weken toegepast. De

reden voor een castratie op jonge leeftijd is het voorkomen van berengeur bij geslachtsrijpe dieren en

wegens een moeilijkere huisvesting en omgang met intacte beren. De castratie van de jonge biggen

wordt in de meeste landen uitgevoerd zonder het gebruik van anesthetica of analgetica en omvat stappen

die voor de dieren als pijnlijk worden ervaren (Taylor en Weary, 2000; Schön et al., 2006; Sutherland et

al., 2010). Castratie zonder verdoving wordt vooral toegepast omwille van het feit, dat het gebruik van

medicatie voor een groot aantal biggen een te hoge kostprijs voor de varkenshouder zou betekenen.

23

Verder is er meer werk aan verbonden en mag de verdoving alleen maar door een dierenarts worden

uitgevoerd (DGZ4).

Zowel in de publicatie van Taylor en Weary (2000) als in het artikel over castratie op de website van het

DGZ, wordt beschreven dat het inschatten van het welzijn van de dieren en het beoordelen van pijn een

heel moeilijke opgave is (Taylor en Weary, 2000; DGZ4). De volgende parameters kunnen worden

gebruikt: vocalisatie, gedragsveranderingen, concentratie van stresshormonen, hartslag (DGZ4), maar

ook agressie, zelfmutilatie, zweten en angst kunnen een pijnindicator zijn (Morton en Griffiths, 1985;

Duncan, 1986; Sciences, 1992; Taylor en Weary, 2000).

De auteurs Taylor en Weary (2000) onderzochten welke stappen tijdens de onverdoofde castratie van

biggen als pijnlijk worden ervaren, het effect op dierenwelzijn en of eventueel minder pijnlijke methodes

kunnen worden gebruikt. Hierbij kan vocalisatie als indicator voor pijn worden gebruikt (Taylor en Weary,

2000). Reeds in 1998 beschrijven Weary et al. dat bij biggen die worden gecastreerd duidelijk meer

geluiden te horen zijn met een heel hoge frequentie ten opzichte van biggen in een controlegroep, waarbij

dezelfde handelingen worden uitgevoerd met uitzondering van de castratie zelf. Geluiden die tijdens de

incisie in het scrotum worden geuit hebben dan ook een veel hogere frequentie in tegenstelling tot de

geluiden die men kan waarnemen bij het vasthouden van de varkens alleen. Het grootste verschil in

vocalisatie wordt gevonden tijdens het verbreken van de zaadstrengen. Dit is volgens Taylor en Weary

(2000) het meest pijnlijk moment, ongeacht de methode (snijden versus scheuren) die hiervoor wordt

gebruikt (Weary et al., 1998; Taylor en Weary, 2000).

3.2.2. Vocalisatie in het slachthuis als mogelijke indicator voor problemen met dierenwelzijn

De toestand van het dier heeft een invloed op vocalisatie (zie 2.3.2.3.). Omdat verschillende situaties en

handelingen in het slachthuis een invloed hebben op de toestand van de dieren kan worden

geconcludeerd dat ze ook een invloed hebben op vocalisatie.

Het is vooral de auteur Temple Grandin die in het verleden een aantal studies over het welzijn en

management in slachthuizen heeft uitgevoerd.

Vocalisatie is mogelijk een goede paramater om te gebruiken als controle van dierenwelzijn in

slachthuizen (Grandin, 1998; Watts en Stookey, 2000). Aan de hand van observaties werd vastgesteld

dat vocalisatie in het slachthuis vooral in situaties met een negatieve associatie en stress optreedt, zo

ging bijvoorbeeld het gebruik van de prikkelaar gepaard met een versterkte vocalisatie (Grandin, 1998;

Grandin, 2001).

Verder in het slachtproces werd opgemerkt dat vocalisatie optreedt bij bewustwording na verdoving. Bij

varkens kan in deze situatie de “squeal” worden waargenomen en kan als indicator worden gebruikt voor

dieren die onvoldoende zijn verdoofd. Deze dieren mogen uiteraard nog niet worden opgehangen aan de

4 http://www.dgz.be/castreren-van-biggen

http://www.dgz.be/castreren-van-biggen

24

slachtlijn. Vocaliserende dieren aan de slachtlijn worden volgens de auteur dan ook als groot

welzijnsprobleem beschouwd. (Grandin, 2010).

Het dierenwelzijn in het slachthuis is dus afhankelijk van een goed management en het juist uitvoeren

van handelingen. Als bijvoorbeeld opstoppingen tijdens de verplaatsing van dieren kunnen worden

voorkomen (veranderingen in de verlichting, vermijden van lichtreflecties, reduceren van geluiden in de

omgeving, afschermen van zicht op mensen en omgeving, een goed afgestelde apparatuur, eenzelfde

bevloering) kan het gebruik van de prikkelaar mogelijks worden gereduceerd. Als gevolg zou vocalisatie

minder optreden (Grandin, 1996; Bourquet et al., 2011; Grandin, 2012). Verder kan men op basis van de

gegevens ook verschillende slachthuizen en systemen met elkaar vergelijken (Grandin, 2001).

Samenvattend is het dus mogelijk om op basis van vocalisatie, met een zogenaamd “vocalisatie score”

(Grandin, 2012), welzijnsproblemen in een slachthuis op te sporen en aan de hand daarvan het

management en handelingen aan te passen.

BESPREKING De doelstelling van deze literatuurstudie is om een overzicht te geven over vocalisatie bij het varken.

Hierbij werden de geluiden van varkens besproken, maar ook de context waarin deze voorkomen en wat

hun betekenis zou kunnen zijn. Doelstelling was ook om na te gaan of de kennis van de geluiden een

informatie kon geven over de toestand en de behoeftes van het varken met betrekking tot dierenwelzijn.

1. Zintuigen van varkens

In de literatuur kan men enkele publicaties terugvinden die informatie bevatten over communicatie bij

varkens en de hiervoor gebruikte zintuigen. Vooral in de publicatie van Mayer et al. (2006) is het gedrag

van varkens inclusief de zintuigen goed beschreven en dit ook met betrekking tot de moderne

varkenshouderij. De auteurs spreken niet alleen over het gedomesticeerde varken maar vergelijken het

ook met wilde varkens. Over vocalisatie wordt in dit artikel echter veel minder gesproken dan bijvoorbeeld

over de reukzin of het algemeen gedrag. Informatie over vocalisatie in het algemeen is dan ook

grotendeels beperkt tot de artikels van Grauvogl (1958), Kiley (1972) en Houpt (2005). Andere publicaties

handelen over de verschillende geluiden, beperkt tot een specifieke context zoals onverdoofde castratie,

als parameter voor dierenwelzijn of vocalisatie tijdens het zoogproces. Er is voldoende informatie

beschikbaar over de zintuigen en hun gebruik voor communicatie, maar specifiek over vocalisatie is er

weinig recente informatie gevonden; nieuw en diepgaander onderzoek zou nuttig zijn op basis van de

bevindingen van Grauvogl (1958) en Kiley (1972) .

2. Indelingen van de geluiden en mogelijke betekenis

Geluiden van varkens werden het meest uitgebreid onderzocht door Grauvogl (1958) en Kiley (1972). Zij

onderscheidden twee belangrijke vormen van geluiden. Op basis van een gedetailleerde omschrijving

van de verschillende geluiden kunnen deze ofwel worden toegewezen aan een bepaalde situatie

25

(Grauvogl, 1958) of zijn ze afhankelijk van de toestand van het dier en zijn interesse (Kiley, 1972). Bij het

bestuderen van de verschillende geluiden werd duidelijk dat er tussen de omschrijvingen van de twee

auteurs enkele gelijkenissen kunnen worden teruggevonden. Zo gelijken de omschrijvingen van het

“blaffen” en “waarschuwingsgeluid” sterk op elkaar en zou het eventueel om eenzelfde geluid kunnen

gaan. Dat geldt ook voor andere geluiden zoals (i) “gewoon knorren” en “locatiegeluid” of (ii) “combinatie

knorren-gillen” en ”vloekend geluid” (zie 2.1.3). Hieruit zou men kunnen concluderen dat sommige

geluiden uit de indeling van Kiley eventueel wel situatieafhankelijk zijn, zoals geïdentificeerd door

Grauvogl. Dit stelt de benaderingswijze van Kiley in vraag. Het is echter zo, dat Kiley (1972) beschrijft,

dat de geluiden van dieren geassocieerd zijn met hun excitatietoestand. Dieren kunnen zich in

verschillende situaties in eenzelfde toestand bevinden wat dan aanleiding zou kunnen geven tot het

voorkomen van eenzelfde geluid in verschillende situaties maar die dezelfde gemoedstoestand vertolken

(Kiley, 1972). Als voorbeeld kunnen hierbij het “piepen” en de “angstkreet” worden aangehaald. Beide

geluiden komen voor in eenzelfde context en toestand van angst en onaangename situaties. Dit zou dan

weer aantonen, dat geluiden niet situatieafhankelijk zijn maar inderdaad beïnvloed worden door de

toestand van het dier.

Bij het bestuderen van het zoogproces wordt een vast vocalisatiepatroon geobserveerd, gepaard gaand

met een bepaald gedrag (Castrén et al., 1989). Dit gedrag werd ingedeeld in vijf verschillende fases die

Fraser associeerd met het voorkomen van bepaalde geluiden (Fraser, 1980). Hier kan dus een associatie

tussen het voorkomen van geluiden en een bepaalde situatie, het zoogproces, worden aangetoond. Het

vocalisatiepatroon is dus situatiespecifiek en komt qua beschrijving overeen met de situatie-afhankelijke

melkgeluiden3 beschreven door Grauvogl (1958). Het voorkomen van een vast vocalisatiepatroon staat

dus opieuw haaks op de mening van Kiley dat geluiden geen discrete entiteiten vormen en

situatieonafhankelijk zijn (Algers en Jensen, 1985). Dit geeft aanleiding tot de vraag of men echt enkel en

alleen kan uitgaan van een betekenis van geluiden zoals beschreven door Kiley of door Grauvogl of

eventueel zelf een combinatie van de opvattingen van beide auteurs.

Naast de toestand van het dier hebben de omgeving en het sociaal gedrag van het dier een effect op de

vocalisatie (Kiley, 1972). Het varken als oorspronkelijk bosbewonend dier maakt veel gebruik van

vocalisatie als onderling communicatiemiddel, o.a. voor het regelen van groepsactiviteit, het seksueel

gedrag en de identificatie (Kiley, 1972; Mayer et al., 2006). Met betrekking tot de huidige

huisvestingsvormen voor varkens kan men zich dus de vraag stellen in hoeverre de dieren hier nog hun

natuurlijk gedrag, met onder andere de vocalisatie, kunnen of zullen uitoefenen. Zoals reeds in het

hoofdstuk over het zuigen beschreven kan het gehele zoogproces worden ontregeld door

omgevingslawaai en het knorren van nabije zeugen. Dit kan een negatieve impact hebben op de

ontwikkeling van biggen tot zelfs een verhoogde mortaliteit in te dicht bezette en te grote kraamafdeling

(Friendschip et al., 1986; Algers, 1993). Op basis van deze bevinding zou er dus beter gekozen worden

voor kleinere en minder bezette kraamafdelingen wat ten einde de biggensterfte zou verminderen en de

ontwikkeling van de biggen ten goede zou komen.

Ook met betrekking tot het seksuele gedrag, waar in het wild o.a. vocalisatie maar ook lichamelijke

signalen een grote rol spelen, zal deze communicatie nog maar beperkt worden uitgeoefend door

26

varkens in de huidige huisvestingsvormen. Het contact tussen zeugen en beer wordt bijvoorbeeld

meestal beperkt tot enkele minuten per dag wanneer de beer in de dekstal rondloopt om de zeugen te

stimuleren. Men moet zich dus ook de vraag stellen, of vocalisatie zoals bij wilde varkens nog een even

grote rol speelt voor de communicatie bij industriële gehouden varkens.

3. Stress

Vocalisatie is een indicator voor stress. Stress heeft een negatieve impact op de ontwikkeling van

varkens en kan bijgevolg aanleiding geven tot economische verliezen. Tevens omdat soortgenoten

kunnen worden beïnvloed door geluiden die tijdens stress worden geuit.

Men zou gebaseerd op deze bevinding de geluiden geassocieerd met het voorkomen van stress,

namelijk “squeal” en “scream”, in de moderne varkenshouderij kunnen gebruiken om stress te detecteren

en te voorkomen.

4. Dierenwelzijn

Vocalisatie kan ook mogelijk een goede indicator zijn voor het beoordelen van stress en van dierenwelzijn

in de varkenshouderij. Bijvoorbeeld bij het bestuderen van de pijnlijkheid van de verschillende stappen bij

castratie zonder verdoving, maar ook voor de identificatie van problemen in het slachthuis. In deze

literatuurstudie werd vocalisatie meestal vermeld als indicator voor een slecht dierenwelzijn. Echter

worden ook geluiden teruggevonden die eventueel geassocieerd kunnen worden met aangename stimuli

zoals het “genotknorren”. Ook bleek uit een studie van Schrader en Todt (1998) dat knorren eventueel

een kalmerende werking zou kunnen hebben op varkens in de omgeving. Dit zou echter nog verder

moeten worden onderzocht en in de toekomst zou het dus interessant kunnen zijn om ook het optreden

van vocalisatie geassocieerd met aangename gevoelens te bestuderen. Dit zou dan, naast vocalisatie

geassocieerd met een slecht dierenwelzijn, gebruikt kunnen worden om problemen in de varkenshouderij

op te lossen en zo het dierenwelzijn van varkens te verbeteren. Men zou dan op basis van het

waarnemen van bepaalde geluiden, zoals “knorren”, kunnen inschatten of dieren iets specifiek als

aangenaam ervaren en de omgeving van industriële gehouden varkens verrijken om hun welzijn te

verbeteren. Dit bijvoorbeeld door het afspelen van geluiden van soortgenoten die worden geassocieerd

met iets aangenaams (“genotknorren”).

27

REFERENTIES Algers, B. (1993). Nursing in Pigs: Communicating Needs and Distributing Resources. Journal of Animal

Science 71, pp. 2826-2831.

Algers, B. & Jensen, P. (1985). Communication during suckling in the domestic pig. Effects of continuous

noise. Applied Animal Behaviour Science 14 (1), pp. 49–61.

Algers, B., Rojanasthien, S. & Uvnäs-Moberg, K. (1990). The relationship between teat stimulation,

oxytocin release and grunting rate in the sow during nursing. Applied Animal Behaviour Science

26 (3), pp. 267–276.

Andrew, R. (1964). Vocalization in chicks and the concept of stimulus contrast. Animal Behaviour 12 (1),

pp. 64–76.

Andrew, R. (1969). The effect of testosterone on avian vocalizations. R.A. Hinde (Editor), Bird

Vocalizations. The University Press, Cambridge, pp. 97-130.

Anonymous. Dierengezondheidszorg Vlaanderen - DGZ. Internetreferentie: http://www.dgz.be

(geconsulteerd op 12 maart 2013)

Bastock, M., Morris, D. & Moynihan, M. (1954). Some Comments On Conflict and Thwarting in Animals.

Behaviour 6 (1), pp. 66-84(19).

Blackshaw, J. K., Jones, D. N. & Thomas, F. J. (1996). Vocal individuality during suckling in the

intensively housed domestic pig. Applied Animal Behaviour Science 50, pp. 33-41.

Bourquet, C., Deiss, V., Tannugi, C. C. & Terlouw, E. C. (2011). Behavioural and physiological reactions

of cattle in a commercial abattoir: Relationships with organisational aspects of the abattoir and

animal characteristics. Meat Science 88 (1), pp. 158-168.

Bryden, H. (1900). The living mammals of the world. Geciteerd door Kiley, M. (1972).

Castrén, H., Algers, B., Jensen, P. & Saloniemi, H. (1989). Suckling behaviour and milk consumption in

newborn piglets as a response to sow grunting. Applied Animal Behaviour Science 24 (3), pp.

227–238.

Collias, N. (1958). Functions of animal sounds; an ecological classification of animal communication.

Geciteerd door Kiley, M. (1972).

Darwin, C. (1872 (reprint)). Der Ausdruck der Gemuethsbewegungen bei dem Menschen und den

Thieren. Frankfurt/Main. Geciteerd door Schrader, L. & Rohn, C. (1997).

de Boer, S., de Beun, R., Slangen, J. & van de Gugten, J. (1990). Dynamics of plasma catecholamine

and corticosterone concentrations during reinforced and extinguished operant behavior in rats.

Physiological Behavior 47, pp. 691- 698.

de Boer, S., van der Gugten, J. & Slangen, J. (1989). Plasma catecholamine and corticosterone

responses to predictable and unpredictable noise stress in rats. Physiology & Behavior 45 (4), pp.

789-795.

28

Düpjan, S., Tuchscherer, A., Langbein, J., Schön, P.-C., Manteuffel, G. & Puppe, B. (2011). Behavioural

and cardiac responses towards conspecific distress calls in domestic pigs (Sus scrofa).

Physiology & Behavior 103, pp. 445-452.

Duncan, I. M. (1986). In Proceedings of a Workshop on Assessing Pain in Farm Animals, Roslin, 25–26

October 1984. Directorate-General for Agriculture, Coordination of Agricultural Research,

Commission of the European Communities, Publication EUR9742EN. Scotland.

Eibl-Eibesfeldt, J. (1957). Ausdrucksformen der Säugetiere. In Handbuch der Zool. Bd. 8 (8. Lieferung) 10

(6) Berlin, pp. 1-26.

Ellendorff, F., Forsling, M. & Poulain, D. (1982). The milk ejection reflex in the pig. The Journal of

Physiology, pp. 577-594.

Folley, S. & Knaggs, G. (1966). Milk ejection activity (oxytocin) in the external jugular vein blood of the

cow, goat and sow, in relation to the stimulus of milking or suckling. Journal of Endocrinology 34,

pp. 197-214.

Fraser, D. (1973). The nursing and suckling behaviour of pigs. I. The importance of stimulation of the

anterior teats. British Veterinary Journal 129, pp. 324-336.

Fraser, D. (1974). The Vocalization and other Behaviour of Growing Pigs in an 'open field' test. Applied

Animal Ethology 1 (1974), pp. 3-16.

Fraser, D. (1975b). The nursing and suckling behaviour of pigs. IV. The effect of interrupting the sucking

stimulus. British Veterinary Journal 131, pp. 549-559.

Fraser, D. (1980). A review of the behavioural mechanism of milk ejection of the domestic pig. Applied

Animal Ethology 6, pp. 247-255.

Friendship, R., Wilson, M. & McMillan, I. (1986). Managment and housing factors associated with piglet

preweaning mortality. Canadian Veterinary Journal 27, pp. 307–311.

Gill, J. & Thomson, W. (1956). Observations on the behaviour of suckling pigs. The British Journal of

Animal Behaviour 4, pp. 46-51.

Grandin, T. (1996). Factors that impede animal movement at slaughter plants. Journal of the American

Veterinary Medical Association 209, pp. 757–759.

Grandin, T. (1998). The feasibility of using vocalization scoring as an indicator of poor welfare during

cattle slaughter. Applied Animal Behaviour Science 55 , pp. 121-128.

Grandin, T. (2001). Cattle vocalizations are associated with handling and equipment problems at beef

slaughter plants. Applied Animal Behaviour Science 71, pp. 191-201.

Grandin, T. (2010). Auditing animal welfare at slaughter plants (review). Meat Science 86, pp. 56-65.

Grandin, T. (2012). Auditing animal welfare and making practical improvements in beef-, pork- and

sheep-slaughter plants. Animal Welfare 21, pp. 29-34.

29

Grauvogl, A. (1958). Über das Verhalten des Hausscheines unter besonderer Berücksichtigung des

Fortpflanzungsverhaltens. Dissertation. Universität Berlin 1958.

Gundlach, H. (1968). Brutfürsorge, Brutpflege, Verhaltensontogenese und Tagesperiodik beim

Europäischen Wildschwein (Sus scrofa L.). Zeitschrift für Tierpsychologie 25, pp. 956-995.

Harbuz, M. & Lightman, S. (1992). Stress and the hypothalamo-pituitary-adrenal axis: acute, chronic and

immunological activation. Journal of Endocrinology 134, pp. 327-339.

Heffner, R. S. & Heffner, H. E. (1990). Hearing in domestic pigs (Sus scrofa) and goats (Capra hircus).

Hearing Research, 48 (1990), pp. 231-240.

Henry, J. (1992). Biological basis of the stress response. Integrative Psychological and Behavioral

Science 27, pp. 66-83.

Henry, J. & Stephens, P. (1977). Stress, health, and the social environment. A sociobiologic approach to

medicine. New York: Springer Verlag.

Houpt, K. (2005). Domestic Animal Behavior For Veterinarians and Animal Scientists, pp.31

Jensen, P. & Algers, B. (1984). An Ethogram Of Piglet Vocalizations during suckling. Applied Animal

Ethology 11(3) , pp. 237-248.

Jürgens, U. (1988). Central control of monkey calls. In D. Todt, P. Goedeking & D. Symmes, Primate

vocal communication, pp. 162-167. Berlin Heidelberg New York: Springer Verlag.

Kasanen, S. & Algers, B. (2002). A note on the effects of additional sow gruntins on suckling behaviour in

piglets. Applied Animal Behaviour Science 75, pp. 93-101.

Kiley, M. (1972). The Vocalization of Ungulates, their Causation and Function. Zeitschrift für

Tierpsychologie, pp. 171-222.

Kittawornrat, A. & Zimmerman, J. J. (2011). Toward a better understanding of pig behavior and pig

welfare. Animal Health Research Reviews 12 (1), Cambridge University Press 2010, pp. 25-32.

Klingholz, F., Siegert, C. & Meynhardt, H. (1979). Die akustische Kommunikation des Europäischen

Wildschweines (Sus scrofa L.). Zool. Garten N. F. 49, pp. 277–303.

Manteuffel, G. & Schön, P. C. (2004). STREMODO, ein innovatives Verfahren zur kontinuierlichen

Erfassung der Stressbelastung von Schweinen bei Haltung und Transport. Archiv für Tierzucht 47

(2), pp. 173-181.

Marler, P. J. (1955). Characteristics of some animal calls. Nature 176 (4470), pp. 6-8. Geciteerd door

Kiley, M. (1972).

Mayer, C., Hillmann, E. & Schrader, L. (2006). Verhalten, Haltung, Bewertung von Haltungssystemen. W.

Brade & G. Flachowsky (Hrsg.): Schweinezucht und Schweinefleischzeugung: Empfehlungen für

die Praxis. Landbauforschung Völkenrode, Sonderheft 296, pp. 94-122.

30

Morton, D. & Griffiths, P. (1985). Guidelines on the recognition of pain, distress and discomfort in

experimental animals and an hypothesis for assessment. Veterinary Record 116, pp. 431- 436.

Negus, V. E. (1962). Comparative anatomy and physiology of the larynx. Hagner Publication. Geciteerd

door Kiley, M. (1972).

Scherer, K. (1986). Vocal affect expression: a review and a model for future research. Psychological

Bulletin 99, pp. 143-165.

Schön, P., Puppe, B., Tuchscherer, A. & Manteuffel, G. (2006). Veränderungen der Vokalisation

während der Kastration beim Hausschwein weisen auf Schmerzempfindung hin. Züchtungskunde

78 (1), pp. 44 – 54.

Schrader, L. & Rohn, C. (1997). Lautäußerungen von Hausschweinen als Indikator für Streßreaktionen.

Landbauforschung Völkenrode Heft 2, pp. 89-95.

Schrader, L. & Todt, D. (1998). Vocal Quality is Correlated with Levels of Stress Hormones in Domestic

Pigs. Ethology 104, pp. 859-876.

Sciences, N. A. (1992). Recognition and Alleviation of Pain and Distress in laboratory Animals.

Washington, DC: National Academy Press.

Sisson, S. (1938). The anatomy of domestic animals. Geciteerd door Kiley, M. (1972)

Sutherland, M., Davis, B., Brooks, T. & McGlone, J. (2010). Physiology and behavior of pigs before and

after castration: effects of two topical anesthetics. Animal 4 (12), pp. 2071-2079.

Taylor, A. A. & Weary, D. M. (2000). Vocal responses of piglets to castration: identifying procedual

sources of pain. Applied Animal Behaviour Science 70, pp. 17-26.

von Borell, E., Bünger, B., Schmidt, T. & Horn, T. (2009). Vocal-type classification as a tool to identify

stress in piglets under onfarm conditions. Animal Welfare 18, pp. 407-416.

Watts, J. M. & Stookey, J. M. (2000). Vocal behaviour in cattle: the animal's commentary on its biological

processes and welfare. Applied Animal Behaviour Science 67, pp. 15-33.

Weary, D. M., Braithwaite, L. A. & Fraser, D. (1998). Vocal response to pain in piglets. Applied Animal

Behaviour Science 56, pp. 161-172.

Whittemore, C. & Fraser, D. (1974). The nursing and suckling behaviour of pigs. II. Vocalization of the

sow in relation to suckling behaviour and milk ejection. British Veterinary Journal 130, pp. 346–

356.

Williams, C. & Stevens, K. (1972). Emotions and speech: Some acoustical correlates. Journal of the

acoustical society of America 52, pp. 1238- 1250.

31

BIJLAGE I Fig. 1: Notatie van geluiden van varkens door Grauvogl (Grauvogl, 1958)

32

BIJLAGE II

Tabel 5: Geluiden bij het varken

‘Description of the calls of the pig’ (Kiley, 1972)

33

BIJLAGE III

Tabel 6: Geluiden die in verschillende situaties worden geuit

‘Situations in which the various calls of the pigs occur’ (Kiley, 1972)

34

BIJLAGE IV Fig. 2: Vocalisatie tijdens het zoogproces in verband met het gedrag

“Proposed behavioural mechanism of milk ejection and related activities of domestic pigs” (Fraser, 1980)

UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT …...Gezichtsvermogen Het gezichtsvermogen van varkens is volgens Mayer...

Documents

Transcript of UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT …...Gezichtsvermogen Het gezichtsvermogen van varkens is volgens Mayer...