UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N •...

27
19/10/2011 1 Genetische variatie genetische erosie en Genetische variatie, genetische erosie en inteelt in bossen: stand van de kennis en rol van het bosbeheer Leuven, 27 september 2011 onze Olivier Honnay Laboratorium voor Plantenecologie KULeuven Genetische diversiteit? Biodiversiteit: - Ecosystemen - Soorten - Genen

Transcript of UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N •...

Page 1: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

1

Genetische variatie genetische erosie enGenetische variatie, genetische erosie en inteelt in bossen: stand van de kennis en

rol van het bosbeheer

Leuven, 27 september 2011

onze

Olivier HonnayLaboratorium voor Plantenecologie

KULeuven

Genetische diversiteit?

Biodiversiteit:

- Ecosystemen- Soorten- Genen

Page 2: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

2

Habitatverlies en - fragmentatie Milieu-

verontreiniging

Overexploitatie

Invasie exoten

Klimaatsverandering

Mens en maatschappij

E t di t

Soortendiversiteit en

genetische diversiteit

Ecosysteemdiensten

- Pollinatie, controle plagen

- Goederen (hout, …)

- Genen voor veredeling

- Regulering klimaat

- Bodemvorming

- Fixeren CO2

Antropogene processen die genetische diversiteit van bomen beïnvloeden

• Bosfragmentatie

• BosbeheerBosbeheer

Page 3: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

3

Fragmentatie van bossen in het Hageland

c. 6*9 km

N• Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha

• Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

Jacquemyn et al. (2002). Ecography

Gevolgen van habitatversnippering

Page 4: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

4

Gevolgen voor de populaties in de fragmenten?

Populatiegrootte

Isolatie

Uitwisseling van zaden en pollen ?

Kleine populaties zijn gevoelig voor genetische erosie

• Inteelth d d

Twee verschillende mechanismen

- overmaat aan homozygote individuen

• Genetische drift- toevallig verlies aan allelen

Page 5: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

5

Inteelt

Dominant allel Schadelijk recessief allel

Diploide individuen: chromosomen in paren => 2 allelen voor elk gen

inteelt

homozygoot heterozygoot

Kleine populaties: Inteelt en inteeltdepressie

Koning Karel II van Spanje1661-1700 El Hechizado

Page 6: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

6

Inteelt bij klaver

(Trifolium repens)

Kleine populaties zijn gevoelig voor twee belangrijke processen die tot genetische erosie leiden

• Inteelt- overmaat aan homozygote individuen

• Genetische drift- verlies aan allelen en adaptatiepotentieel

Page 7: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

7

Genetische drift: toevallig verlies van allelen

• allel R gefixeerd• allel r verloren

Gevolgen van verlies van variatie in genen:Verlies aan adaptatiepotentieel

• Droogte-tolerantie g

• Tolerantie tegen ziekten

• Tolerantie tegen herbivorie

• …

Vooral problematisch in een context van klimaatsverandering

Page 8: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

8

Canadapopulier - roestziekteHeffen (Mechelen)Augustus 2011Melampsora larici-populina

Antropogene processen die genetische diversiteit van bomen beïnvloeden

• Bosfragmentatie

• BosbeheerBosbeheer

Page 9: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

9

Leidt habitatfragmentatie tot genetische erosie bij bomen en struiken?

Lange generatietijd !

Geen seks:

• Geen inteelt …

• Geen drift• Geen drift ….

Leidt habitatfragmentatie tot genetische erosie bij bomen en struiken?

Vaak pollenverbreiding door wind !

Page 10: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

10

2006 paper Alistair Jump: Effects of 600 years of habitat fragmentation on the genetic diversity of beech (Fagus

sylvatica) in Catalonia

Jump & Penuelas (2006) PNAS

Jump & Penuelas (2006) PNAS

Page 11: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

11

Jump & Penuelas (2006) PNAS

… met negatieve effecten op gezondheid van de Beuken en hun nakomelingen …

Zaailingen/ha Ontbladering

Stammen/individu Extreem

Barbeta et al. (2011) Forest Ecol Manage

individukleine zaailingen

Page 12: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

12

Hoe gevoelig zijn bomen en struiken voor genetische erosie door habitatfragmentatie?

Meta-analyse van de genetische diversiteit van bomen en struiken wereldwijd (97 boom- en struiksoorten).

Vranckx et al. (2011) Conservation Biology

?Hedge’s d

Bomen en struiken in gefragmenteerde populaties lijden onder een verlies van genetische diversiteit

Toename genetische

Genetische erosiein fragmenten

Toename genetische diversiteit in fragmenten

Vranckx et al. (2011) Cons. Biol.

in fragmenten

Page 13: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

13

Pollenverbreiding is de belangrijkste manier om genetisch materiaal uit te wisselen tussen populaties

van houtige soorten

wind

vogels

insecten

Zijn soorten met windverbreide pollen minder gevoelig voor genetische erosie?

Afname GD in fragmenten Toename GD in fragmenten

Vranckx et al. (2011) Cons. Biol.

Page 14: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

14

En er is nog een genetische schuld te vereffenen: De verjonging lijdt meer onder genetische erosie dan de

oudergeneratie

Toename genetische diversiteit in fragmentendiversiteit in fragmenten

Genetische erosiein fragmenten

Vranckx et al. (2011) Cons. Biol.

Focus op pollenverbreidingspatronen …

Sleutel tot begrijpen en voorspellen van genetische erosie in bosbestanden

Vaderschapsanalyse

♂♂ ??Vaderschapsanalyse

Page 15: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

15

Pollen movement in declining populations of

California Valley oak, Quercus lobata

N

% bijdrage pollen van 1 boom aan moeders op

♂♂

boom aan moeders op verschillende afstanden

♂♂

m

Vlaanderen: Effect van bestandsgrootte op genetische diversiteit van de natuurlijke verjonging bij Zomereik

(vader EN moeder zoeken)

Bestand Populatiegrootte Isolatie Bomen/haChartreuzebos 32 135 81Hornebos 200-300 1000 65Heverleebos (Kef) 300-400 400 147Heverleebos (Vos) > 750 175 195

Vranckx et al. (2011) unpublished.

Page 16: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

16

35

Aantal pollendonoren dat bijdraagt aan de natuurlijke verjonging van Zomereik

anta

l po

llend

onor

en

1 5

20

25

30

Slechts 7 vaders

31 vaders

C hartreuzebos H ornebos H eve r V os H eve r K e ffe rs

Aa

5

10

15

Vranckx et al. (2011) unpublished.

0 1 4

0 .1 6

Kans dat 2 willekeurige zaailingen van eenzelfde moederboom dezelfde vader delen

Cor

rela

ted

pat

ern

ity

0 .0 8

0 .1 0

0 .1 2

0 .1 4

Grote genetische verwantschap van de nakomelingen

C h a rtre uze bo s H o rne b os H ev e r V o s H ev e r K e ffe rs

C

0 .0 2

0 .0 4

0 .0 6

Vranckx et al. (2011) unpublished.

Page 17: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

17

Mate van doorgeven van genetische diversiteit naar de natuurlijke verjonging?

Verlies van genetische diversiteit van 38% (Chartreuze)

tot 19% (Hornebos)

A (Contrib) Hobs. Hexp. Fis

Adult NV Adult NV Adult NV Adult NV

Heverleebos kef 12 1 9 2 0 743 0 760 0 826 0 792 0 087 0 028

tot 19% (Hornebos)

=> verminderd adaptatiepotentieel?

Heverleebos kef 12.1 9.2 0.743 0.760 0.826 0.792 0.087 0.028Heverleebos vos 11.7 9.3 0.794 0.779 0.825 0.804 0.023 0.026Hornebos 10.8 9.1 0.774 0.785 0.813 0.795 0.034 0.011Chartreuze 11.2 8.1 0.799 0.767 0.818 0.767 0.001 -0.013

Vranckx et al. (2011) unpublished.

0.17

0.23

0.29

0.34

0.40

0.46

0.52

Fre

quen

cy

Zaadverbreidingsafstanden

Chartreuzebos

40.70%

46.51%

52.33%

58.14%

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24

Distance (m)

0.00

0.06

0.11

Heverleebos Vos

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Distance (m)

0.00%

5.81%

11.63%

17.44%

23.26%

29.07%

34.88%

Fre

quen

cy

Page 18: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

18

Effect van zoochorie is niet te

onderschatten !

analyse ‘granaries’

Acorn Woodpecker

500m

Scofield et al. (2010) J. Ecol.

Antropogene processen die genetische diversiteit van bomen beïnvloeden

• Bosfragmentatie

• Bosbeheer (inclusief introductie)Bosbeheer (inclusief introductie)

Page 19: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

19

Natuurlijke Pinus strobus bossen (White pine) in

Ontario (Canada)

Genetische effecten van de oogst van White pine (Pinus strobus) (Canada)

Bij een oogst van 75% van de bomen gaat ca. 25% van de genetische diversiteit verloren

Belang gene flow !

Rajora et al. (2000) Mol. Ecology

Page 20: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

20

Evaluatie van de effecten van verschillende bosbouwregimes op de genetische diversiteit van Hemlock en Zilverspar

Old growth

Old growth

El-Kassaby et al. (2003) Theor Appl Genet

Tsuga heterophylla (Western Hemlock) Abies amabilis (Pacific silver fir)

Page 21: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

21

Pacific silver firGrote zaden en pollen

Western HemlockKleine zaden en pollen

Aantal zeldzame allelen voor en na de oogst

Grote zaden en pollen

El-Kassaby et al. (2003) Theor Appl Genet

Antropogene processen die genetische diversiteit van bomen beïnvloeden

• Bosfragmentatie

• BosbeheerBosbeheer

Page 22: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

22

Bosbeheer: frequente introductie van ‘vreemde’ genotypes of allochtoon materiaal

• lokale genotypes zijn optimaal aangepast aan delokale genotypes zijn optimaal aangepast aan de lokale milieu-omstandighedenen en hebben daarom de hoogste levensvatbaarheid (E: fitness).

• Lokale adaptatie is het gevolg van het feit dat natuurlijke selectie niet overal identiek verloopt

• Lokale populaties kenmerken ontwikkelen die hen voordeel bieden onder de heersende lokale milieu-omstandigheden

Bewijs voor aanpassing van boomsoorten aan lokale milieu?

Hongaarse

Zweedse Zomereik in een common garden in

SussexNederlandse

Page 23: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

23

Lokale adaptatie bij eenstijlige meidoornCommon garden (UK)

Ontluiken knoppen

Doornigheid

Jones et al. (2001) J. Appl Ecol.

Lokale adaptatie pleit voor het gebruik van lokaal teeltmateriaal

• Maar het klimaat verandert snel …

• Lokale adaptatie wordt van een voordeel een probleem

• Lokale adaptatie wordt lokale maladaptatie

Page 24: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

24

(Mal)adaptatie aan abiotisch milieuMassale Pinus edulis sterfte ten gevolge ongewone

droogte (Z-USA)

2002 2004

Breshears et al. (2009) Front. Ecol. Envir.

Maladaptatie aan lokaal biotisch milieuMassale sterfte Naaldbomen British Columbia

(Pine Beetle)

Page 25: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

25

1998-2008 pine beetle infectie

Bosbeheer en de potentiële strategieën voor het mitigeren van de gevolgen van

klimaatsveranderingen

1. Promoten genetische diversiteit in bestanden

2. Promoten van permanente natuurlijke verjonging: “selectie in actie”

3. Aanplanten van diverse herkomsten: loterij?

4. “Assisted migration” van gescreende herkomst

• Praktisch ?• Massale introductie-experimenten ?

Page 26: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

26

Geschikte herkomst determineren?

Wetenschap snelt ter hulp: Functional genomics …

Screening van het DNA naar variatie in FUNCTIONEEL DNA (genen)

Detectie van coderende stukjes DNA die plaatselijk meer frequent zijn dan andere stukjes wijzen op lokale adaptatie

Stukjes DNA (photoperiod SNPs ) uit genen van de Trilpopulier die tussenkomen in regulering fotoperiode (Ma et al. 2010 Genetics)

allel

allel

Page 27: UN jaar van het bos Leuven · 19/10/2011 3 Fragmentatie van bossen in het Hageland c. 6*9 km N • Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha • Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha

19/10/2011

27

Conclusies

1. Habitatfragmentatie reduceert genetische diversiteit, fitness en adaptatievermogen van bomen en struiken (zelfs van windbestuivers!)

2. Bosbeheer beïnvloedt de genetische diversiteit van de bomen (maar de onderzoeksresultaten zijn zeer beperkt)

3. Grotere uitdaging op relatief korte termijn: klimaatsverandering

Genomics kan helpen om de juiste genotypes naar• Genomics kan helpen om de juiste genotypes naar hier te halen.

• Intussen: vrijwaar genetische diversiteit en stimuleer permanente natuurlijke verjonging !

Dank aan:

- Drs. Guy Vranckx voor de verwerking van de Zomereikdata

A t h N t B t l ti d- Agentschap voor Natuur en Bos voor toelating voor de staalnames

- Dr. Joachim Mergeay and Karen Cox (INBO) voor hulp bij het het genotypen van Zomereik.