Antwoordmodel van Schapen en wolvenPopulatiedynamica

1. Wat zal er gebeuren met de wolvenpopulatie wanneer je twee wolven (mannetje en vrouwtje) introduceert.

Het aantal wolven zal toenemen

2. Wat denk je dat het effect is op de schapenpopulatie?

Het aantal schapen zal afgenomen zijn. Indien er geen schapen meer zijn, zal het aantal wolven ook dalen tot nul

Opdracht 1: Onbegrensde schapengroei Netlogo werkt met toevalsgetallen, vandaar dat een enkele keer de populatieontwikkeling niet goed in beeld. Oplossing: nogmaals setup + go.

3. Schets het verloop van het aantal schapen hieronder, voor t = 0 tot 100.

4. Door welke gebeurtenissen neemt in de praktijk een schapenpopulatie in aantal toe of af? Welke van deze gebeurtenissen zijn ook in het model opgenomen?

Geboorten, natuurlijke sterfte. Alleen geboorten zit in het model verwerkt.

5. Hoe komt het dat de populatie steeds sneller groeit?

Meer schapen leidt tot meer geboorten. Meer geboorten leidt tot meer schapen, etc. …

Theorie: Onbegrensde schapengroei: het exponentieel verband6. “Bij een exponentieel verband gaan we ervan uit, dat wat erbij komt evenredig is met de

hoeveelheid die je al hebt.” Hoe zie je dat terug in formule 1 of 2?

De toename is een constante (k) maal SO, evenredig dus.

7. Waarom zou de letter k de groeivoet heten? Is het mogelijk om met dit model een krimpende populatie te beschrijven?

Als k > 0 is er sprake van een positieve verandering, toename. Krimpende populatie bij k<0

Opdracht 2: Onbegrensde schapengroei in ExcelHet maken van een grafiek in Excel kan bijvoorbeeld door de cellen A2 t/m B21 te selecteren en een grafiek in te voegen (bijv. spreiding, of scatter)

1

8. Maak een grafiek van de populatiegrootte als functie van de tijd. Welke vorm heeft de curve?

Exponentiële groei

9. Welke waarde hebben we blijkbaar voor k gekozen?

2

Onderstaande opdracht laat de functie van het vastzetten van cellen zien

10. Geeft dit het resultaat dat je verwacht? Bekijk eens de formule in cel C3 en C4.

In C3 staat nu =B3*D3. Vanwege het doorvoeren van de formule is D2 blijkbaar veranderd in D3.

Opdracht 3: Begrensde schapengroeiNetlogo werkt met toevalsgetallen, vandaar dat een enkele keer de populatieontwikkeling niet goed in beeld. Oplossing: nogmaals setup + go.

11. Schets het verloop van het aantal schapen hieronder, voor t = 0 tot 200.

12. Waardoor neemt het aantal schapen niet verder toe?

Voedselschaarste

13. Rond welk niveau blijft het aantal schapen steken?

Rond de 350 (ruime marge)

Theorie: Begrensde schapengroei, het logistisch verband14. Welke omgevingsfactoren zijn verantwoordelijk voor de draagkracht van een gebied?

Beschikbaarheid voedsel, benodigde ruimte (territorium), nestgelegenheid

15. De kromme die je hebt getekend bij opgave 3 wordt in de biologie een J-curve genoemd, de kromme die je hebt getekend bij opgave 11 wordt ook wel de S-curve genoemd. Verklaar deze namen.

J-curve, exponentiële groei, kromme heeft vorm van een letter J. S-curve, eerst exponentiële groei, daarna begrensde groei. Kromme heeft vorm van een uitgerekte letter S.

2

16. Welke waarde zal k* hebben als de populatie ongeveer zo groot is als de draagkracht?

0, geen toe- of afname als de populatie zo groot is als de draagkracht.

17. Welke waarde zal k* hebben als SO (heel) klein is?

k* = k bij kleine waarden van SO want groei ondervindt geen hinder

18. Toon aan dat b = , door gebruik te maken van de tweede voorwaarde en de veronderstelling So = 0.

k* = k als SO=0. Dus k* = k = b*(K-0)*k, dus b = 1/K

Opdracht 4: Logistische schapengroei in Excel

19. Wat verandert er in je grafiek?

Grafiek vlakt af rond 500

20. Stel de beginpopulatie in op 600. Wat verandert er in je grafiek?

Exponentiële afname tot aan 500

21. Stel de groeivoet k in op 0,3, de draagkracht K in op 1000 en de beginpopulatie op 80. Schets het verloop van de populatie hieronder.

22. Stel de groeivoet k in op 0,3; de draagkracht K in op 1000 en de beginpopulatie op 1200. Verklaar het verloop van de grafiek.

Exponentiële afname tot aan 1200

23. Stel de groeivoet k in op 0,3; de draagkracht K in op 1000 en de beginpopulatie op 5000. Er gebeurt iets merkwaardigs. Kan je verklaren wat er gebeurt?

Negatieve populaties. De berekende afname is meer dan de bestaande populatie.

24. Onderzoek bij welke waarde(n) van de beginpopulatie uitsluitend positieve populaties in beeld komen. (Neem k=0,3 en K=1000)

Als de beginpopulatie groter is dan 4333 dan ontstaan negatieve populaties. Dit getal volgt uit de vergelijking P*0,3*(1-P/1000) = -P

3

0

200400600

80010001200

0 10 20 30

Series1

Deel 2 PREDATOR-PROOI RELATIES: LOTKA VOLTERRA

Opdracht 5: Wolven en schapen25. Beschrijf hoe de populatiegrootte van de wolven zich ontwikkelt?

Toename, daarna oscilleert de populatiegrootte rond de 100 wolven

26. Hoe verhouden de krommen van wolven en schapen zich ten opzichte van elkaar?

Wolven nemen toe, daarna nemen de schapen af. Daarna nemen de wolven weer af. Als gevolg hiervan nemen de schapen toe. Nu nemen de wolven weer toe. Etcetera.

27. Hoeveel tijdstappen is één periode van de populatie schapen in de grafiek?

Ongeveer 150 (Kan fluctueren tgv toevalsgetallen)

28. Verandert de periode na verloop van tijd? Leg je antwoord duidelijk uit.

Nee, periode blijft hetzelfde; amplitude neemt toe. (In de populatiegrafiek lijkt de periode te veranderen. De horizontale as wordt echter geschaald.)

Theorie: Twee populaties die elkaar beïnvloeden, Lotka-Volterra vergelijkingen29. Wat is de (biologische) betekenis van het gegeven dat k > 0?

Er worden meer schapen geboren dan dat er door natuurlijk oorzaken overlijden. Populatie groeit.

30. Wat is het gevolg van deze keuze voor m?

Het aantal wolven neemt af, bij afwezigheid van schapen.

31. De groei van de prooidieren wordt nu beperkt. Welke (biologische) factor speelt daarin een rol? En welke modelgrootheid hoort daarbij?

Wolven eten de schapen op. Hoe meer wolven , hoe groter de afname in schapen. 32. De groei van de roofdieren neemt toe. Welke (biologische) factor speelt daarin een rol?

En welke modelgrootheid hoort daarbij?

Wolven eten de schapen op. Hoe meer wolven eten, hoe meer nieuwe wolven.

33. Leg uit dat de afname van het aantal schapen in de term niet alleen afhangt van het aantal wolven, maar ook van het aantal schapen.

Als er meer schapen zijn kunnen wolven makkelijker schapen vangen

34. Leg uit wat de betekenis is van

Aantal gevangen schapen (per tijdseenheid)

35. Leg uit wat de β betekent in

Toename van de wolvenpopulatie doordat een wolf een schaap eet.

36. Stel je voor dat β heel hoog is, wat betekent dit dan biologisch?

Dat er per gegeten schaap veel wolven bijkomen, schapen zijn voedzaam.4

37. Vanwege een externe oorzaak worden de wolven bloeddorstig en eten zij méér schapen. Hoe moet het model worden aangepast om dit effect weer te geven? Welk(e) deel of delen van de formules 13 neemt (nemen) toe of af?

Hier neemt α toe.

38. In het algemeen geldt: β < α. Waarom?

Voor toename van de predatorpopulatie met een zijn meerdere prooien nodig

39. Geef een (extreem) voorbeeld van populaties waarbij β > α

Piranha’s die grote prooien vangen

40. Er is sprake van droogte in het gebied. Welke parameter moet je verkleinen of vergroten om dit aan te duiden?

k verkleinen

41. De groep wolven lijdt aan een dodelijke ziekte. Welke parameter moet je verkleinen/vergroten om dit aan te duiden?

m groter (maar nog steeds negatief)

Opdracht 6: Wolven en schapen in Excel

42. Schets het verloop van de grafieken hieronder.

43. Verander het aantal schapen in 1000. Wat gebeurt er nu met de populaties?

Periode neemt af, hogere pieken

44. En wat verandert er als je het aantal schapen instelt op 50?

Niet veel verschil met beginsituatie van 100 schapen.

5

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1 48 95 142 189 236 283 330 377 424 471

Schapen

Wolven

45. Wat verandert er als je alfa vergroot of verkleint?

Alfa groter: grotere periode, hogere pieken; Alfa kleiner: meer schapen en veel wolven

46. Stel de parameters weer in zoals in tabel 1. Maak nu een scatterplot (spreiding) van het aantal wolven en schapen. Wat valt op aan het diagram? Welke richting heeft het diagram?Grafiek is een naar buiten toe draaiende lijn tegen de klok in

Verdieping: Lotka-Volterra in de praktijk; lynxen en sneeuwhazen47. Vergelijk de bovenstaande figuur met jouw model. Wat valt op aan de fluctuaties?

Verhouding tussen prooi en roofdier is hetzelfde. De realiteit is onregelmatiger dan het model.

48. Het voedsel van lynxen bestaat grotendeels uit sneeuwhazen. Hoe zou het verloop van de hazen- en lynxenpopulaties zijn als lynxen ook een alternatieve voedselbron hebben?

Dan zou de lynxenpopulatie niet instorten wanneer er minder hazen zijn.

49. Schat de periode van de fluctuaties. Als je dezelfde periode gebruikt voor jouw systeem van schapen en wolven, hoelang is dan één tijdseenheid in jouw model?

In figuur: 8 periodes in 70 jaar, ongeveer 9 jaar per periode. In Excel model. Eén periode is 100 tijdstappen.

Uitbreiding: Drie populaties die elkaar beïnvloeden: gras, schapen, wolven

50. Van welke (biologische) factoren zal de toename van de hoeveelheid gras afhangen?

Groeisnelheid gras en de hoeveelheid schapen (mest!)

51. Wat verandert er nu voor de schapen?

Nemen niet meer vanzelf toe, maar door het eten van gras. Nemen wel vanzelf af: k wordt negatief

52. Geef het nieuwe stelsel van vergelijkingen zoals vergelijkingen 13 op blz 7. Geef hierbij duidelijk aan welke parameters positief/negatief gekozen moeten worden.

GN = GO + m·GO - γ GO SO

SN = SO + k·SO + δ GO SO – α SO WO

WN = WO + m·WO + β SO WO

53. Wat moet je je voorstellen bij de hoeveelheid gras?

Vierkante meters (kilo’s)

Opdracht 7: Het gras in Excel

54. Wat valt er op aan het nieuwe model?

Ook het gras fluctueert, met de piek een kwart periode voor de schapen

6

Deel 3 – Verdieping naar keuze

Kies één van onderstaande onderwerpen ter verdieping.

A. Met welke aantallen schapen en wolven krijg je een systeem dat niet fluctueert?1. Zoek op de Engelstalige wikipedia naar ‘Lotka-Volterra equation’.

Vergelijk de vergelijkingen op de site met de vergelijkingen in formules 13.2. Welke waarden je voor de beginpopulaties moet invoeren om een niet fluctuerend

systeem te krijgen. Zoek onder het kopje “population equilibrium”.3. Vul deze waarden in in je model.4. Wat gebeurt er als je deze aantallen iets verhoogt of verlaagt?

B. Over parasieten, herten en elanden.1. Lees het artikel “Infectious Disease and Species Coexistence: A Model of Lotka-

Volterra Form” 2. Maak de bijbehorende opgaven (zie bijlage).

C. Breidt het model uit naar 4 soorten. Bedenk een zinvolle combinatie en beschrijf eerst het verband tussen de 4 soorten met een nieuw stelsel van vergelijkingen. Onderzoek dit model met Excel.

D. Waarom loopt het systeem uiteindelijk uit de hand?1. Kopieer het tabblad en verklein op het nieuwe tabblad de factoren met een factor

10. Vergroot je tabel en grafiek tot 10.000. Wat gebeurt er?2. Leg uit.3. Wat valt op als je nu een scatterplot maakt?

E. Zie formules 6 en 9 van het logistisch verband. 1. Teken de factor k* als functie van SO.2. Hoe heet het verband tussen k* en SO

3. Bedenk drie andere verbanden tussen k* en SO die aan de voorwaarden voldoet. Werk één van deze verbanden uit tot een nieuwe formule voor een variant op “logistische” groei. (herschrijf formule 9).

4. Onderzoek het effect van deze alternatieve formule in Excel.

F. In formule 11 leer je dat de toename van de wolven evenredig is met het aantal schapen. Biologisch gezien is dit niet realistisch; wolven zullen op een gegeven moment verzadigd raken. De relatie tussen de voedselinname van een predator en de dichtheid van de prooi wordt de functionele respons genoemd.1. Zoek op wikipedia op “functional response”. Leg uit wat de verschillen zijn tussen de

3 beschreven types.2. Bekijk de formule voor de type II functional response. Wat betekenen f(R), R, a en

h?3. Als h verwaarloosbaar klein is, hoe groot is dan f(R)?4. Welke term geven we f(R) in ons model weer?5. Bouw de type II formule in je Excel-model voor twee soorten in.6. Wat zijn de verschillen met het oorspronkelijke model?

7