2

4

10 Komt n

20

32

o ERTekst 8{foto 's Ruud Lardincis

Wilde runderachtigen blijken te

beschikken over een gecompli-

ceerde sociale structuur. Koeien

verenigen zich in kuddes en ex-

ploiteren het hele leefgebied. Stie-

ren gaan elkaar uit de weg en le-

ven in ruimtelijk gescheiden sub-

groepen met een beperkte home

range in de meer ruigere delen

van het leefgebied. Daardoor ver-

lopen de begrazingseffecten an-

ders dan we gewend zijn van

landbouwhuisdieren als bijvoor-

beeld de zeer populaire Schotse

Hooglandrunderen of galloway-

runderen. Hoe natuurlijk is na-I

tuurlijke begrazing?

NIEUWE WI DERNIS HERFST '997 4

N E U W W D R N 1-1 R T 9 9 7

·DE WISENTêALS REFERENTIE

A',Is we in gedachten nemen dat de di-, v7rse actiyiteitèn van grote herlJivo: ,

en kunnen worden gekenmerkt alsstructuuryorrnend en we daarbij mogen ver,onderstellen dat de sociale organisatie eeri '"belangrijke invloed heeft op de graas druk,graasstrategie en terreingebruik. dan zal dat'naar verwachting ook consequentieshebbenvoor de begrazingseffecten en de vegetaties-tructuur in het leefgebied. Het·maakt danvoor de begrazingseffecten veel ui{welke .soorten daarbijbetrokken zijn: Schotse',Hooglanders of wilde runderen. Weikereferentiebronnen van wilde en/of zoveelmogelijkvrij levende grote .herbivoren.zijndan beschikbaar? Dat zijn de Wisent en het, 'Heckru~d (het H~ckrund is een uitdive~se ,.

huisrunderrassen, teruggefokt rund naaroerosk~nmerken).

Twee typenMen onderscheidt twee typen wisenten: de ,laaglandwisent (in het wild in 1919 uitgestor- -..

,v~~ en inl9f~ in poien g~he~intràduce~rd)en de Kaukasuswisent. Delaatste is in 1927'gestorven, maar met fokgroepen die nog enig

. oorspronkelijk genetisch materiaàl bevatten _heeft men getracht de soo~'weer terug' te fok-ken. Indiverse gebieden i~:d~ Kàukasus 10:pen weer dier~~ vrij in het wild rond. Hij v~r.schilt in voedingsgewoonte van de laagland-wisent door het veel ~rotere aandeel bast en,takken. Gemiddeld door all", seizo~ne,n 70procent browser. .

De laaglandwisent is gemiddeld per jaar 70procent grazer ~n 30 procent browsá'(houtige gewassen). Onder natuurlijke oril-standigheden bestaat zijn dieet 's zo~ers uitvooral grassen en kruiden. 's Winter's zal hefaandeel bast en twijgen sterk stijgen; afhan-

, kelijk van d~ ~oedielsi~atie,' en ka~oplopeh'tot 90 en 100 procent' Ómdat in d~ belang,'rijkste huidige leefgebieden in Polé~ 's win-.

N E u;;y.t E.

Sinds het allereerste Nederlandse begrazings-experiment van zo'n vijftien jaar geleden op deI~bos (Veluwe), wordt begrazing met hoef-dierep in zeer veel natuurgebieden toegepast.Het eerste concrete voorstel om natuurgebie-den door runderen te laten begrazen was af-komstig van de zoöloog en medeoprichter vanStichting Kritisch Bosbeheer, Harm van deVeen. Als geen ander spande hij zich in voorbegrazing in natuurgebieden en ecologischherstel door herintroductie van verdwenensoorten.

"

I

Intussen is begrazing met grote herbivorenaan te treffen in uiteenlopende terreinen vanstadsparken tot natuurgebieden, van kinderweitot Oostvaardersplassen. Het zal echter duide-lijk zijn dat de sociale organisatie van groteherbivoren op kinderweitjes niet of beperkt totexpressie kan komen. Pas in grotere gebieden,waar de mens als beheerder beperkt of niet in-grijpt, zal de ecologie van de grote grazer zichvoldoende ongestoord kunnen manifesteren.Het Lauwersmeergebied is zo'n gebied waaronder meer Schotse Hooglandrunderen gra-zen. Maar het zijn vooral de Oostvaardersplas-sen die ook in dit opzicht een sleutelrol spelen.Begrazing wordt daar gezien als onderdeel vanhet ecosysteem. Tegen deze achtergrond is hetoverigens terecht dat Staatsbosbeheer recenthet beheer over het gebied heeft verkregen. Delaatste jaren is in dit gebied een stroom vanonderzoeksgegevens op gang gekomen waaruitde contouren van natuurlijke begrazingspro-cessen meer aan het licht komen. Daarin spe-len, naast de geïntroduceerde soorten alsHeekrund en konik, uiteraard ook de wildesoorten als edelhert (geherintroduceert), ree,grauwe gans en wellicht op termijn ook bevereen rol. Dit artikel beperkt zich echter tot debegrazingseffecten van runderachtigen infunctie van de sociale kuddestructuur (uiter-aard zijn voor een analyse van natuurlijkebegrazing veel meer mechanismen relevant).Daartoe worden de effecten in het Lauwer-smeergebied en de Oostvaardersplassen verge-leken.

LauwersmeerHelaas is het Lauwersmeer in I969 door eendam van haar ontstaansbron, de Waddenzee,afgesloten. Nu is het Lauwersmeergebied na-tuurgebied en worden enkele drooggevallenplaten en randzones deels begraasd metSchotse Hooglanders en konikpaarden. Zo ophet eerste gezicht is het een betrekkelijk ge-

,',,w':; I L D E R NIS HERFST

woon weiland: een grote egale grasvlakte metprikkeldraad er omheen en een draaihek erin.Maar verderop gaat de vlakte plotseling over ineen afwisselender en veel structuurrijker ter-rein met rietvelden en hier en daar jongewilgenbosjes. Misschien zijn de weilandeningezaaide landbouwgronden (het weilandblijkt door drainagebuizen te worden ontwa-terd) die later aan Kollumeroord zijn toege-voegd. Landaanwinning voor de landbouw washier in het Lauwersmeergebied immers langetijd een van de hoofdactiviteiten.

Op het weiland staat her en der een twintigtalSchotse Hooglanders en een kudde koniks(medio maart I997). De koniks trekken geza-menlijk op en vertonen een duidelijke samen-hangende eenheid. Als één geheel exploiterenzij hun leefgebied. Tussen de individuele die-ren zijn voor de waarnemer meteen al subtielesociale interacties waar}e nemen. De SchotseHooglanders daarentegen vertonen een vol-strekt ander beeld. De dieren lijken willekeurigover het terrein verspreid en vertonen geenspoor van belangstelling voor elkaar. Ook dediverse activiteiten als liggen, herkauwen, lo-pen en grazen, lijken zich willekeurig te vol-trekken. Tweederde ligt en herkauwt, allen ver- i

spreid over enkele honderden meters. De ove-rige dieren lopen praktisch ononderbrokengrazend in diverse richtingen. Stilstaan, opkij-ken of andere interacties tussen de dieren zijnniet waarneembaar. Zover het gezichtsveldreikt, bestaat de populatie uit koeien, één- entweejarige kalveren, sub adulte dieren vanbeide geslachten en twee waarschijnlijk drieja-rige (liggende herkauwende) stieren. EnkeleHooglanders zijn zwart. Plotseling komt aande einder een gitzwarte Hooglander het wei-land opgelopen. Het is een volwassen stier. Naeen minuut of tien heeft hij het midden vanhet weiland bereikt. De afstand tussen de ove-rige Hooglanders bedraagt enkele honderdenmeters. Langdurig staat en kijkt hij, dan gaatook hij grazen.

Deze beperkte waarneming is een eenvoudigillustratief voorbeeld voor andere grote terrei-nen met gedomesticeerde runderen. Het lijktgeen twijfel dat de Schotse Hooglanders eenveel minder duidelijke sociale organisatiegraadlaten zien dan wilde runderen zoals wisentenen ook Heckrunderen. De sociale verbandenzijn minder duidelijk en de exploitatie van hetterrein lijkt, voor zover dat nu aan de hand vande diverse begrazingsprojecten in ons land is

I 9 9 7 6

te zien, vooral bepaald door de beschikbaar-heid, bereikbaarheid en verteerbaarheid vanvoedselplanten. Dit in tegenstelling tot bijvoor-beeld de Heekrunderen. Daarbij dient te wor-.den aangetekend dat het Heekrund een terug-gefokt ras en dus geen wild rund betreft. Maarop grond van persoonlijke waarnemingen enonderzochte begrazingsprojecten lijken socialeorganisatiestructuur en dus ook debegrazingseffecten, meer gelijkenis te verto-nen met wilde runderen.

OostvaardersplassenDe Oostvaardersplassen omvatten ongeveer6000 hectare - I500 hectare is open water-een stelsel van plassen, moerassen en drogeregrazige vegetatietypen. Het gebied heeft dekenmerken van een delta-moerasecosysteem.Aan de Oostvaardersplassen zijn voor natuur-lijke begrazing in I983 32 Heckrunderen, inI984, I8 konikpaarden en in I992 42 edel-herten toegevoegd. Het ree heeft het gebied inde jaren zeventig uit zichzelf bereikt. Na hetoprichten van een wildkerend buitenraster inI993 zijn de langs een vaste waarnemings-route van 35 kilometer getelde dieren afgeno-men van IlO dieren in I993 naar ongeveer 50dieren in I995. De populatie lijkt zich op ditniveau te stabiliseren. Deze relatieve afnamekan betekenen dat de populatie reeën - doorhet niet meer kunnen migreren naar de omge-ving - zich heeft ingesteld op de winterdraag-kracht van de Oostvaardersplassen. In hetvroege voorjaar van I997 zijn voor het eerstvraatsporen van bevers waargenomen. De naaralle waarschijnlijkheid twee bevers hebbenzichzelf geïntroduceerd en zijn waarschijnlijkontsnapte Elbebevers uit Natuurpark Lelystad.

Aanvankelijk was begrazing met grote herbivo-ren ook in de Oostvaardersplassen geïntrodu-ceerd als vervangende beheersmaatregel vooropenhouden door maaien. Deze visie is latergelukkig gewijzigd in een beheersvisie opsysteemniveau. Dit betekent zoveel datbegrazing wordt gezien als onderdeel van na-tuurlijke processen dat naast andere abiotischeen biotische processen deel uitmaakt van destructuurvormende processen. De natuurlijkeprocessen bepalen dan het beeld.

De populaties grote herbivoren zijn zelf.regulerend. Aantalregulatie door middel vanjacht of vangen vindt in beginsel niet plaats.Voor zover bekend, is er tot dusverre geen aan-leiding geweest om bij te voeren. Ook tijdens

NIEUWE

zeer strenge winterse perioden is de zelfred-zaamheid van de dieren uitstekend gebleken.De groei van de totale populaties grote herbivo-ren was na introductie exponentieel, en lijktzich, hoewel het laatste jaar (I996) zeer geringafvlakkend, voort te zetten.

De Heekrunderen en paarden begrazen vooralde drogere en open terreingedeelten, de edel-herten en reeën zoeken de meer ruigere delenop als leefgebied. De moeraszone wordt tot nutoe niet of nauwelijks door de grote herbivorenbegraasd. Zoals gezegd bevinden de populatiesHeckrunderen, koniks en edelherten zich nogsteeds in een groeifase. Wellicht dat door detoenemende dichtheden de graasdruk zichmeer zal richten op de andere vegetatietypenals de ruigere- of zelfs de moeraszone.

Omdat er niet voortdurend in de populatieswordt ingegrepen en omdat de leefgebiedenvan de Heekrunderen en paarden zich vooralblijken te bevinden op de drogere en ook voormensen goed toegankelijke en zichtbareterreingedeelten, leent het gebied zich uitste-kend voor onderzoek naar de sociale organisa-tie en het terreingebruik.

KuddestructuurAl eerder was gebleken dat de Heekrunderenin de Oostvaardersplassen een duidelijkeorganisatiestructuur vertoonden die leidt toteen opdeling in verscheidene 'afzonderlijke so-ciale groepen die zich spreiden over het ter-rein. Elke sociale groep exploiteert daarbij opeigen wijze het leefgebied. De socialepopulatiestructuur, zo kan worden aangeno-men, is van grote invloed op het terrein-gebruik. In I99I-I992 is daarom eenonderzoeksprogramma verricht om te achter-halen wat de oorzaken zijn van de verdeling insubgroepen, wat de consequenties zijn voor dereproductie en het terreingebruik en hoe de so-ciale structuur de vegetatie en de draagkrachtvan het terrein beïnvloedt.

Het blijkt dat de Heekrunderen in de Oostvaar-dersplassen (ten tijde van het onderzoek inI992 zo'n I80 runderen op een leefgebied van600 hectare) zich opdelen in verscheidenestiergroepen, bestaande uit gemiddeld vijf vol-wassen stieren en een gemengde kudde, be-staande uit de koeien, kalveren en subadultekoeien en stieren. Er kunnen drie sociale groe-pen worden onderscheiden:

WILDERNIS HERFST

ters wordt bijgevoerd, zijn deze verhoudin-gen niet precies bekend. Bijvoederen gebeurt,omdat men vraat' aan bomen ongewenst acht.

BialowiezaDe bossen van Bialowieza vormen nog steedsbelangrijke leefgebieden van wisenten waarde ecologie onder de minst gestoorde om-standigheden kan worden onderzocht. Vandeze bossen bevindt zich 60.000 hectare opPools grondgebied en zo'n 70.000 hectareaan de overzijde in Wit-Rusland. In tegen-stelling tot de bevindingen van sommige au-teurs, kunnen de wisenten tussen beide bos-gebieden uitwisselen. Dat dit betrekkelijk

weinig gebeurt moet waarschijnlijk wordentoegeschreven aan de moerasachtigevegetatiestructuren op het grensgebied tus-sen beide landen én tussen het NationaalPark Bialowieza en de omringende cultuur-bossen. Wisenten lopen zich op deze bodemssneller vast. De mogelijkheid voor grote zoog-dieren om tussen beide bosgebieden te wis-selen blijkt uit de uitwisselingen van wis-enten zoals deze herhaaldelijk is waargeno-men, maar ook uit de voortdurende dispersie

Wisenten in het Poolse Bialowieza

van elanden naar Pools grondgebied (per-soonlijke mededeling beheerders). De Poolseelandenpopulatie bestaat uit gemiddeld 30 à35dieren die door bejaging op dit aantal wor·den gehouden. Er vindt echter voortdurendaanvulling plaats vanuit Wit-Rusland. Elan-den zijn, in tegenstelling tot wisenten, wel

997 7

u~stekend toegerust om zich in dergelijk -

clj;ierasachtige vegetatietypen te verplaatsen.

vin belang is dat de wisenten zich in de bos-

sen van Bialowieza vrij kunnen bewegen en

ongestoorde sociale structuren kunnen ont-wikkelen, waarbij graasdruk, graasstrategie

en terreingebruik zich volledig kunnen laten

gelden. Er zijn twee belangrijke variabelen

die door mensenhand worden bepaald en ~lie

invloedhebben op genoemde parameters: na-

melijk de winterse bijvoederingèn en de bos-

exploitatie in het leefgebied, 'uitgezonderd

het 5000 hectare grote nationale park, want

dit is een Strikt reservaat. De bijvoederingen

zullen vermoedelijke de grootste. invloed heb-ben op het terreingebruik. Gelukkig vindt bij

de bosexploitatie geen perceelsgewijze kap

plaats. Optermijn zal de bosbóuw overigens

plaatsrnaken voor natuurbeheer, dus zonder .

houtoogsten.

Leefgebieden

Het blijkt dat de Poolse wisenten duidelijke

voorkeursgebieden hebben. Het aardige is

nu, dat volgens een in 1883 opgestekle

verspreidingskaart - dus vervaardigd op basis

van gegevens van vóór 1900, toen de wis, -

enten door jacht sterk in aantal verminder-

den en uiteindelijk in 1919 uitstierven, deze

voorkeursgebieden nagenoeg gelijk Zijn ge- ..

bleven àan de huidige sitUatie. i-I'~tsindsdientot ontwikkeling komen van d~ bosbouw en

het instellen van het strikte reservaat van

Bialowieza, hebben daar blijkens deze histo-

rische gegevens geen wezenlijke veranderin-

gen in gebracht. Het zij dan dat nu de popu-

latie wisenten door jacht en export op rond

300 dieren wordt gehouden, terwijl tussen

1800 en het uitsterven in 1919, de populatie

op gemiddeld rond 700 dieren lag, met uit-

. schieters van 350 _en 1850 'dieren.

Sociale structuur

In de winterperiode vormen de wisenten gro-

tere kudden van 70 tot 100 dieren (het is ove-

rigens denkbaar en zelfs aannemelijk dat

grootte en ruimtelijke spreiding dan mede

, >-N 1 E U·W -E

gemengde kudde, bestaande uit koeien vantwee jaar en ouder, kalveren tot één jaar,onvolwassen dieren van één tot twee jaaren niet volgroeide stieren van twee tot vierjaar;

2 stiergroepen, bestaande uit gemiddeld vijfvolgroeide stieren van ongeveer vier jaar enouder (pas op een leeftijd van meer danvier jaar doen stieren mee in de competitieom reproductie);

3 solitaire stieren.

De koeien foerageren meestal in kudde-verband. De stieren scheiden zich af in stier-groepen en leven ruimtelijk gescheiden van el-kaar. Het terreingebruik van koeien en stierenverschilt dus sterk van elkaar. Dit verschiltreedt versterkt op in de winter (vergelijk metde Poolse wisenten). Het ruimtelijk gescheidenleven in groepen van de Heekrunderen is ove-rigens niet te herleiden naar familiebanden.

Sociale structuurOm het ontstaan van de verschillende groepente verklaren, konden voorafgaande aan het on-derzoek twee hypothesen worden geformu-leerd:

door de grote verschillen in lichaams-gewicht tussen vrouwelijke (400 kg) enmannelijke dieren (800 kg) zijn er ook be-langrijke verschillen in nutriënten- enenergiebehoeften. Een dier met een grootlichaamsgewicht gebruikt per kilogram ge·wicht minder energie voor de stofwisseling(basaal metabolisme) dan kleinere dieren,maar het absoluut energieverbruik ligt ho-ger. Daardoor kunnen de lichtere koeienmeer selecteren op kwaliteit, terwijl stierenmeer moeten selecteren op kwantiteit. Ditkan tot gevolg hebben dat verschillen interreingebruik optreden, waardoor ruimte-lijk gescheiden sociale groepen kunnenontstaan;

2 de sociale omstandigheden in een grotekudde kunnen zodanig zijn dat opsplitsingin ruimtelijk gescheiden sociale groepenvoordelen oplevert. De voordelen kunnenbestaan uit beperking van energiekostendie veroorzaakt worden door interacties terbepaling van de dominantieverhoudingentussen alle in het terrein aanwezige stie-ren. Regelmatig agressief gedrag kost ener-gie en er is het risico van verwondingen,terwijl de tijd die aan grazen kan wordenbesteed verminderd. Uiteraard is de bepa-

WJ I L DER NIS HERFST

ling van de rangorde van belang voor hetsucces op reproductie: alleen stieren meteen hoge rang hebben kans op reproductie

Uit het onderzoek is gebleken dat het verschilin kwaliteit van het dieet tussen koeien en stie-ren - koeien op de wat betere vegetatietypes enstieren op de wat mindere vegetatietypes . nietgroot is. Het verschil is te gering om daaruit dewaargenomen verschillen in terreingebruikverklaren.

Voor de Heekrunderen blijken er echter duide-lijke voordelen te zijn voor het opsplitsen inkleinere stiergroepen. Opsplitsing vergemak-kelijkt het bepalen van de onderlingedominantieverhoudingen tussen de stierenomdat deze dominantieverhoudingen alleenbinnen de kleine stiergroep hoeven te wordenbepaald. Inderdaad proberen de stieren storin-gen zoveel mogelijk te ontlopen door veel tijddoor te brengen in kleine groepen. Koeien ver-tonen deze neiging niet en brengen weinig tijddoor in kleine groepen. In grote groepen metkoeien is het ook denkbaar dat stieren snellervan het grazen worden afgeleid door de prikkelom koeien genitaal te inspecteren. Door tijdro-vende en energievretende interacties te ontwij-ken kunnen stieren veel meer tijd bestedenaan grazen. Dat blijkt als stieren zich buiten dehome range van de stiergroep begeven, waar-door ze significant meer tijd aan agressieve in-teracties (afkijken, schrapen, grondboren enloeien) besteden. Daarom beperken de stier-groepen zich in hun bewegingen op een klei-ner deel van het terrein tot de wat minderevegetatietypen. Solitaire stieren houden zichvooral op in het meest ruige deel van het ter-rein met veel vlier en riet waar zelden de ge-mengde kudde langstrekt. Dit is de enigelocatie waarin ze echt rust kunnen vinden, Hetblijkt overigens dat de samenstelling van destier groep en variabel kan zijn en dat de homerange in de loop van het seizoen kan verande-ren.

De neiging van oudere stieren naar een soli-taire leefwijze kan, naast de al genoemde rede-nen, ook liggen in het feit dat dit dier nietmeer in staat is om met een aanvaardbare kamop succes deel te nemen in de strijd voor hetbepalen van de rangorde. Uit de onderzoekenin de Oostvaardersplassen wordt deze moge-lijkheid niet genoemd. Helaas biedt het voor-beeld van de Poolse wisenten in dit opzichtgeen betrouwbare houvast, omdat oudere stie-ren die over hun meest vitale fase heen zijn,'beschikbaar' komen aan, vaak westerse, ja-gers.

997 8

Gemengde kudde"Houden"de stiergroepen en de solitaire stierenzich aan een beperkte home range op de watmindere ~egetatietypen, de gemengde kuddefoerageert daarentegen vooral op de beterevegetatietypen en trekt daarbij langs de ver-schillende stiergroepen. De home range be-strijkt het gehele gebied. Op het moment datde kudde zich in de home range van een stier-groep bevindt, wordt de stiergroep opgenomenin de kudde. Trekt de kudde weer verder, danblijven de stieren in hun home range achter.Alle stiergroepen worden in ongeveer evenveeltijd door de gemengde groep bezocht. Er zijnwel verschillen in het aantal bezoekende die-ren in de gemengde groep. Dit aantal bezoe-kende dieren heeft weer invloed op de tijds-besteding en het foerageergedrag van de stie-ren in de stiergroep. Dit uit zich onder anderein de afnemende lengte van de graasbouts vande stieren (aaneengesloten periode van grazen,zonder dat een individu daarbij een keer stopten de kop optilt).

Koeien besteden ook meer tijd aan lopen enveel meer tijd aan grazen, terwijl stieren meerstaan en meer betrokken zijn bij sociale inter-acties. Want op het moment dat een stiergroepdoor de kudde wordt opgenomen, dus op hetmoment dat de kudde zich in de homerangevan een stiergroep bevindt, ontstaat er meeronrust bij de stieren. Dit leidt tot korteregraasbouts, minder graastijd en meerinteractietijd. Stieren hebben de kortstegraasbouts als een grote gemengde kudde opbezoek is en de langste graasbouts bij afwezig-heid van koeien. Ook blijken stieren meer testaan en te lopen in een gemengde groep danin een stiergroep, terwijl ze in een stiergroepmeer liggen. Het ontstaan van stiergroepen endientengevolge het verschil in terreingebruiktussen koeien en stiergroepen, is dus vooralhet gevolg van sociale omstandigheden.

Terreinge bruikDoor de seizoenen heen hebben stier groepeneen vrij constant terreingebruik, terwijl koeiendaarin meer variëren. In winter en voorjaarmaken koeien wat meer gebruik van beschutteterreindelen. Die grotere beschutting wordtmeer 's morgens en 's avonds opgezocht ter-wijl overdag de meer open delen worden be-zocht. Het terreingebruik van de koeien blijktook meer van het weer afhankelijk: koeientrekken zich bij slecht weer vaker terug op demeer beschutte delen. De beschikbaarheid vanwater, in de vorm van poelen heeft in de Oost-vaardersplassen overigens geen duidelijke in-vloed op het terreingebruik. In de winter zijner meer afzonderlijke sociale groepen dan in

NIEUWE

de zomer. Het verschil in terreingebruik tus-sen stieren en koeien is in deze periode meeruitgesproken.

Effecten op de vegetatieDe aanwezigheid van de ruimtelijke geschei-den stiergroepen vergroot ook de spreiding vanbegrazingseffecten in het gebied. De stier-groepen oefenen elk een continue graasdrukuit op een beperkt deel van het terrein, veelalop de wat minder goede vegetatietypes. Bij degemengde groep is de graas druk meer ge-spreid over het gebied met een nadruk op debeste vegetatietypen van het open grasland. Degemengde kudde vertoont een meer uitgespro-ken trekbeweging op zoek naar de beste graas-plekken. Er zijn vermoedelijk tenminste enigetientallen dieren nodig, voordat verschillendegroepen worden gevormd, maar dit aantal isook weer afhankelijk van de voedsel-omstandigheden.

Samengevat lijkt de conclusie gerechtvaardigddat begrazingseffecten met runderen meer na-tuurlijk verlopen wanneer die soorten wordengekozen die de wilde soorten het meest bena-deren (Ecologische Referentie). Van de grotegrazers zijn dat in onze streken onder meer dewisent en de oeros.

De laaglandwisent is gelukkig nog beschikbaaren is inmiddels inderdaad in tal van vooralRussische en Oost-Europese natuurgebieden,maar inmiddels ook in enkele West-Europesenatuurgebieden, geherintroduceerd. De oerosis uitgestorven. Het Heekrund is naar dit even-beeld teruggefokt. Voor zover historische gege-vens dat toelaten, gelijkt het Heekrund zijnevenbeeld verrassend goed. Belangrijk verschilin lichaamskenmerk is de hogere schofthoogtevan een volwassen oerosstier, die ongeveer1.90 tot 2 meter bedroeg. Een buitenlandsegroep werkt eraan om ook dit kenmerk in hetHeekrund op te nemen. Zeker zo belangrijk isechter dat naast de lichaamskenmerken ook deecologische kenmerken van het Heekrund eensterke gelijkenis lijken te hebben met de oeros.Daarom benaderen Heekrunderen meer deEcologische Referentie dan huisrunderen. Optermijn lijkt het dus wenselijk dat Heckrunde- _ren de in natuurgebieden ingebrachte huis-runderen, daar waar dit zinvol is (dus vooral ingrote aaneengesloten natuurgebieden) te gaanvervangen .••

.;

WILDERNIS HERFST

Moerasvegetaties op het gr~nsgebied van

Bialowieza in Polen en Wit-Rusland.

worden bepaald door de winterse bijvoederin-gen). In deze kudden bevinden zich vaak ookstieren. Na de eerste grasgroei in het voorjaarverspreiden de dieren zich al snel over hetbosgebied en vormen gemengde kudden vanvooral vrouwelijke dieren, subadulte dierenen kalveren. De kudden slinken dan naar ge-middeld 12 tot 14 dieren. Deze gemengdekudden maken grote verplaatsingen in hunvoorkeursgebied en kunnen de home rangevan de verschillende afzonderlijke stier-groepen en solitaire stieren overlappen. Alshet seizoen vordert, zonderen drachtigekoeien zich af om te kalveren. Pas na enkeleweken voegen ze zich weer bij de kudde. Dekudde is dan relatief alert en lastiger te bena-deren. Stieren vanaf drie jaar vormen aparteveel kleinere stiergroepen van twee tot vijfdieren en verblijven in een meer beperktehome range. De oudere stieren vanaf vier totvijf jaar neigen sterk"naar een solitair beostaan, vaak in afgelegen en structuurrijkebossen. Ze zijn daar tamelijk honkvast, gro-tere verplaatsingen blijven uit. Op het hoog-tepunt van de zomer verlaten de stieren hunkluizenaarsbestaan en gaan op zoek naarvruchtbare koeien in de gemengde kudden.

Pootafdruk in de modder van een eland.

I 9 9 7 9