Geen kraai zo bont of er zit wel een vlekje aan Het ...het Vogeljaar 60 (1) 2012 3 Geen kraai zo...

Geen kraai zo bont of er zit wel een vlekje aan

Het fenomeen ‘witte veren’ in kraaiachtigen

Hein van Grouw

Overdruk uit het Vogeljaar, jaargang 60, nummer 1,bladzijden 3-20.Reprint of het Vogeljaar, Volume 60, Number 1: 3-20.

© 2012 - Stichting Het Vogeljaar, Hedel, Nederland.

Alle rechten voorbehouden. Niets uit deze uitgave mag worden verveelvoudigd en/of

dan ook, zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van de uitgever.

All rights reserved. No part of this publication may be reproduced, stored in a retrieval system, ortransmitted in any form or by any means, electronical, mechanical, photocopying, recording, orotherwise, without the prior permission of the publisher.

het Vogeljaar 60 (1) 2012 3

Geen kraai zo bont of er zit wel een vlekje aan

Het fenomeen ‘witte veren’ inkraaiachtigen

Hein van Grouw

Witte veren in de kraaien van het geslachtCorvus zijn een veel voorkomend ver-schijnsel en de oorzaken hiervoor zijnlegio. Echter, deze verschillende oorzakenzijn niet allemaal evenveel voorkomend.En er kan een duidelijk onderscheidworden gemaakt tussen erfelijke en niet-erfelijke factoren. Bij niet-erfelijke facto-ren moeten we bijvoorbeeld denken aande leefomgeving, conditie en/of leeftijdvan de vogel als mogelijke oorzaken voorpigmentverlies. Bij de erfelijke factorengaat het om erfelijke afwijkingen (muta-tie) die een pigmentverlies veroorzaken.Afhankelijk van de vogelsoort komen demutaties meer voor of het zijn juist deniet-erfelijke oorzaken die voornamelijkeen afwijkend kleed bewerkstelligen.

Erfelijk of niet-erfelijk?Dat pigmentverlies veroorzaakt kanworden door voedseldeficiëntie of slechteconditie is inmiddels nagenoeg bekend(Terluin 1996, 1998A, 2009, Bosch 2004,Rollin 1964, Sage 1962). Vooral in deZwarte Kraai Corvus corone wordt dit veelwaargenomen en het zijn de grote pennenin de vleugels en de staart die het meestzijn aangetast. Er wordt vaak gesprokenover hongerstrepen (fault-bars), hoewel datniet geheel juist is. Hongerstrepen zijnonderbrekingen in de groei van de veerdoor tijdelijk voedselgebrek of slechteconditie. De structuur van de veer is opdie plaatsen onvolledig ontwikkeld het-geen een smalle, bijna doorzichtige streepover de breedte van de veer geeft. Op dezeplaats is de veer ook aanmerkelijk zwak-ker vanwege de onvolledige ontwikkelingvan de schacht en veerbaarden. Dit kangepaard gaan met smalle pigmentlozestrepen, maar de veren van deze kraaienzijn vaak over een grotere en ononder-broken lengte pigmentloos. Wanneer de

veer van dichtbij wordt bekeken danblijken er inderdaad vaak verzwakkingenen hongerstrepen aanwezig te zijn, maarde pigmentloosheid strekt zich veel verderover de veer uit.Wat de precieze oorzaak van dit pigment-verlies is, voedseldeficiëntie of een gif-stof, is nog niet exact bekend, maaropvallend is dat de aangetaste dierennaast een slechte lichamelijke conditievaak een te kleine schildklier hebben(Terluin 2009). In ieder geval lijken dezedieren niet in staat om voldoende van hetaminozuur tyrosine uit hun voedsel vrij temaken. Dit aminozuur is nodig om hetproductieproces van melaninepigment(melaninesynthese) op gang te helpen.

Volwassen Albino Zwarte Kraai. Een albino kan inhet geheel geen melaninepigment aanmakenvanwege de erfelijke afwezigheid van het enzymtyrosinase. Hierdoor zijn zowel de veren, huid alsogen pigmentloos.Foto: Pieter van den Hooven.

[3-20]

4 het Vogeljaar 60 (1) 2012

Het gaat bij voedseldeficiëntie dus omeen niet-erfelijke oorzaak en het komt –zo werd tot nu toe vaak gedacht – alleenvoor bij onvolwassen kraaien. De meestextreme gevallen overleven hun eerste jaarniet vanwege hun slechte conditie en/ofeen verminderd vliegvermogen. Dit laatstewordt vooral veroorzaakt doordat deveren, die toch al zwakker zijn door hetpigmentgebrek, afbreken op de plaatsenwaar de werkelijke hongerstrepen zitten.Het blijkt dat de dieren die vroegtijdigsterven, vrijwel allemaal te klein geblevenvrouwtjes zijn (Terluin 2009). De kraaiendie wel overleven (de mannelijke dieren?),krijgen na hun eerste volledige rui gezon-de en volledig gepigmenteerde verenterug. Tot nu toe werd gedacht dat in vol-wassen kraaien deze vorm van pigment-loosheid in combinatie met hongerstrepenen andere verzwakkingen van de veren

niet voorkwam en dat de oorzaak hiervoorhoogstwaarschijnlijk gezocht moestworden in het voedsel dat de ouders dejongen aanbieden tijdens de nestperiode.Voor we verder gaan, eerst een kortetoelichting over het moment dat we eenkraai volwassen noemen. Kraaienondergaan in hun eerste levensjaar slechtseen onvolledige rui, want alleen delichaamsbevedering en de kleinerevleugeldekveren worden gewisseld(Bährmann 1958). Hun juveniele vleugel-en staartpennen worden pas in hun tweedekalenderjaar gewisseld en daarom lijkt hetsoms dat volwassen dieren opmerkelijkslechte en/of versleten vleugelverenhebben. Het gaat dan echter altijd omjonge vogels in hun tweede levensjaar diehun jeugdpennen nog niet hebbengewisseld. Gemiddeld genomen beginnenkraaien eind mei of vroeg in juni aan hun

Jonge kraai in tweedekalenderjaar in het beginvan zijn eerste volledigerui in juni 2009 bij Zwolle.Deze vogel had pigment-verlies in zijn nesttijd,mogelijk als gevolg vanvoedseldeficiëntie en/ofslechte conditie. Dat pro-bleem blijkt nu afwezig tezijn en zijn nieuwe, vol-wassen veren (de binnen-ste drie slagpennen) zijndaarom nu vollediggepigmenteerd.Foto: Pieter van denHooven.

Jonge kraai in tweedekalenderjaar in het beginvan zijn eerste volledigerui, gevangen te Tring(GB) juni 2011. Dezevogel had ernstig pig-mentverlies in zijn nest-tijd, mogelijk als gevolgvan voedseldeficiëntieen/of slechte conditie.Dat probleem blijkt nuafwezig te zijn en zijnnieuwe, volwassen veren(de binnenste drie slag-pennen) zijn daarom vangoede kwaliteit en volle-dig gepigmenteerd.Foto: Harry Taylor (BMNH).



rui. Gedurende de zomer zullen bij detweedejaars dieren alle juveniele slag- enarmpennen, van binnen naar buiten,worden vervangen voor adulte pennen,evenals de staartpennen. Zodra een kraaiin zijn tweede levensjaar een volledige ruiheeft doorgemaakt, hij is dan ongeveer 18maanden oud, wordt hij als volwassenbeschouwd.Zoals gezegd, bij volwassen dieren leekdeze vorm van pigmentloosheid niet voorte komen. Echter, recente waarneming vankraaien in en rondom Brussel laat zien datdit verschijnsel wel degelijk bij volwassendieren voorkomt. Vanuit het NationaalInstituut voor Natuurwetenschappen inBrussel wordt sinds 2008 onderzoekgedaan naar het West-Nijlvirus in vogels.Hiervoor worden kraaien gevangen om zeop te meten en te wegen, om slijmvlies- enbloedmonsters te nemen en ze te ringen.

Ondanks dat het niet tot het daadwerke-lijke onderzoek behoort, wordt er van elkevogel met witte veren wel een aanteke-ning gemaakt. Het blijkt dat van allegevangen dieren (855) gedurende twee-ënhalf jaar (januari 2008-mei 2010)ongeveer 6,2% witte veren heeft (pers.med. Olivier Poncin, projectleider. juni2010). Dit is een opmerkelijk hoogpercentage. Echter, verbluffender is hetverschil in percentage tussen juveniel envolwassen. Het blijkt dat 5,5% van dejuveniele dieren (n = 668) witte verenheeft en dat maar liefst 8,9% van devolwassen dieren (n = 180) kampt met ditprobleem (van zeven dieren kon deleeftijd niet worden vastgesteld, maar geenenkele had witte veren). Naast de witteveren blijken deze dieren ook enigszins teverschillen in formaat en gewicht tenopzichte van niet aangetaste dieren. Het

Volwassen kraai (no. L135330),gevangen te Brussel op 13april 2010. Deze vogel is nogniet begonnen aan de rui maardit dier is minimaal in zijnderde kalenderjaar. In volwas-sen veren zijn de hongerstre-pen en pigmentloze delenongelijkmatig over de vleugelverdeeld doordat de veren éénvoor één, en dus op verschil-lende tijdstippen, zijn ge-groeid. Hierdoor is elke veerop een ander tijdstip onder-hevig geweest aan bepaaldegroei-/pigmentstoringen.Foto: Olivier Poncin.

Volwassen kraai, gefoto-grafeerd op 4 november2005 te Wilhelmshaven (D).In volwassen dieren is hetpigmentverlies door exter-ne factoren meer vlekkerigover de vleugels verdeeldvanwege het feit dat elkeveer op een ander tijdstipis gegroeid.Foto: Rolf Nagel.



gemiddelde gewicht van de kraaien metwitte veren is bijna 3% lager dan hetgemiddelde gewicht van alle dieren samen(438 gram en 451 gram). Het verschil invleugellengte tussen vogels met witteveren en dat van alle dieren samen is meerdan 3% (297 mm en 307 mm).Dat het hier om een voedselprobleem gaatlijkt voor de hand te liggen. Vooral wan-neer in ogenschouw wordt genomen datalle kraaien gevangen zijn in stedelijkgebied of naast een vuilnisbelt, is derelatie met ‘junkfood’ erg aannemelijk.Echter, alleen specifiek verder onderzoekkan de werkelijke oorzaak aantonen. Vastlijkt wel te staan dat het niet alleengezocht moet worden in het voedsel datjongen tijdens hun nesttijd aangebodenkrijgen. De volwassen dieren met witteveren tonen aan dat dit probleem zich ookbij oudere dieren kan manifesteren en

zelfs nadat het eerst niet aanwezig was.Er wordt echter nog een andere vorm vanpigmentloosheid in de kraai gevonden dieverschilt van de hierboven beschrevenvorm. Naast de afwezigheid van honger-strepen en/of andere verzwakkingen, zijnin deze vorm alle grote veren gelijkmatigvanaf de basis pigmentloos. In dezegevallen heeft de pigmentloosheid echterwel een erfelijke oorzaak en spreekt menvan een mutatie.In dit artikel zullen verder vooral demutaties worden behandeld waarbij denadruk zal liggen op Leucisme. Naast demutatie Albino veroorzaakt alleen Leu-cisme geheel pigmentloze (witte) veren.Alle andere mutaties geven sterk opge-bleekte veren of veren die slechtsgedeeltelijk wit zijn terwijl de rest van deveer nog normaal gepigmenteerd is.Om de erfelijke afwijkingen in de

Volwassen kraai (no. L135346),gevangen te Brussel op 21april 2010. Deze vogel is nogniet begonnen aan de rui maardit dier is minimaal in zijnderde kalenderjaar. De eerstdrie slagpennen (deze verenworden van binnen naarbuiten geteld) zijn vollediggepigmenteerd en dat wijsterop dat er tijdens de groeivan deze veren geen negatieveexterne factoren aanwezig zijngeweest. De slagpennen 4 t/m10 zijn duidelijk wel onder-hevig geweest aan groei-pigmentstoringen. De rui vande armpennen, ook van bin-nen naar buiten, begint ge-woonlijk wanneer slagpen 4deels is gewisseld. Dat bete-kent dat de armpennen en debuitenste zes slagpennen indezelfde periode groeien,hetgeen in dit geval zichtbaaris aan het pigmentverlies.Foto: Olivier Poncin.

Volwassen kraai (no. L135343),gevangen te Brussel op 21april 2010. Deze vogel is nogniet begonnen aan de ruimaar dit dier is minimaal inzijn derde kalenderjaar. Deeerste drie slagpennen zijnvolledig gepigmenteerd en datwijst erop dat er tijdens degroei van deze veren geennegatieve externe factorenaanwezig zijn geweest.Tijdens de periode dat deslagpennen 5, 6 en 7 engelijktijdig de eerste tweearmpennen werden gewisseldis er plotseling een heftigegroei-/pigmentstoring geweest(zie ook de duidelijkehongerstrepen in deze veren)die daarna minder extreemwas waardoor de rest van deveren minder is aangetast.Foto: Olivier Poncin.



pigmentatie beter te kunnen begrijpenmoet men eerst globaal bekend zijn methet normale pigmentatieproces. Dit procesis inmiddels uitgebreid bestudeerd enbeschreven (Fox & Vevers 1960, Lubnow1963, Lucas & Stettenheim 1972) enhieronder volgt een vereenvoudigdeweergave.

Het pigmentatieproces in een notedopHet pigment dat de veerkleur bij dekraaiachtigen bepaalt, is melanine. Ditmelanine kan doorgaans worden onder-scheiden in eumelanine (zwart, grijs enbruin) en phaeomelanine (roodbruin).Echter, in de kraaien binnen het geslachtCorvus is alleen eumelanine aanwezigmaar voor het gemak spreken we hier overmelanine in het algemeen.Melanine wordt door speciale cellen af-gezet in de huid en veren en deze cellenheten, heel toepasselijk, melaninecellen of

melanocyten. Deze melanocyten hebbenzich ontwikkeld uit de zogenaamdemelanoblasten (blast = kiem) die al vroegin de embryonale ontwikkeling zijnontstaan. Al bij de eerste celdelingen vaneen embryo wordt aan de rugzijde dezogenaamde neurale buis (het toekom-stige ruggemerg) gevormd en in dezeneurale buis ontstaan de melanoblastenvoor de opperhuid en de veren. Demelanoblasten zijn kleurloos en niet instaat om melanine te maken. Zij ver-plaatsen zich door een genetisch gestuurdmechanisme naar de kiemlaag van de huiden daar ontwikkelen zij zich tot melano-cyten zodra zij nodig zijn voor de vor-ming van pigment. Elke keer wanneer ereen nieuwe veer groeit, verandert een deelvan de melanoblasten in melanocyten omzo de nieuwe veer te voorzien van mela-nine. De afgifte van melanine gaat tenkoste van de melanocyten zelf en deze

Jonge kraai in tweedekalenderjaar, gevangen teTring in maart 2011. Dezevogel was nog niet begon-nen aan zijn eerste volledigerui en heeft daarom nog alzijn jeugdveren. Duidelijkzijn de slechte veerkwaliteit(hongerstrepen) en hetpigmentverlies te zien. Injeugdveren zijn de honger-strepen en pigmentlozedelen in aaneengeslotenbanden over de gehelevleugellengte aanwezigdoordat deze verengedurende de nesttijdgelijktijdig groeien en dusook allemaal gelijktijdig aandezelfde groei-/pigment-storing onderhevig zijn.Foto: Harry Taylor (BMNH).

Lichte vorm van Under-grizzle in een Zwarte Kraai, verzameld in 1868 bij Leiden (coll. NCB Naturalis teLeiden, no. RMNH 96086). Rechts een detailopname van het pigmentloze gebied in de vleugelpennenvan dezelfde kraai. Merk op dat de veren van een goede kwaliteit zijn en dat de schacht ook pigmentloosis. Foto’s: Hein van Grouw.



cellen gaan dan ook ten onder aan huntaak.Zoals gezegd, de melanoblasten liggen inde kiemlaag van de huid en deze kiemlaagis ook de plaats van waaruit de veer groeit.Zodra de melanoblast overgaat in eenmelanocyt vormt deze ook lange uitsteek-sels (dendrieten) die nodig zijn voor hetvervoeren van de melaninekorrels. Dedendrieten snoeren druppeltjes celplasmaaf die een aantal melaninekorrels bevat-ten. Zodra het druppeltje is afgesnoerdkan het worden opgenomen door eenveercel. Op deze manier verzorgt demelanocyt pigment voor verscheidenecellen maar hij houdt dit niet al te langvol. Tegen de tijd dat hij geen melaninemeer kan produceren wordt de melanocytzelf ook in de veercellen opgenomen.Inmiddels is de melanineproductie dan alovergenomen door de volgende lichtingmelanocyten.Voor de productie van melanine is aller-eerst het aminozuur tyrosine nodig. Ditaminozuur wordt normaal gesprokenvrijgemaakt uit het opgenomen voedsel.Daarnaast is ook het enzym tyrosinasenodig, want de twee stoffen samen makende eerste vormingsstap (oxidatie) moge-lijk. In de melanocyten is het enzymtyrosinase danook van nature aanwezig.Elke afwijking of verstoring in het hier-boven beschreven proces kan van invloedzijn op de uiteindelijke pigmentatie vande veren. Dit kan zowel een erfelijkeoorzaak hebben (mutaties) of veroorzaaktzijn door (tijdelijke) externe factoren,zoals hiervoor besproken.Albino of Albinisme is zonder meer demeest bekende mutatie, maar ook de meest

foutief benoemde mutatie. Sterker nog,afwijkende witte veren worden vrijwelnooit veroorzaakt door Albinisme.Een Albino dankt zijn pigmentloze (witte)verenpak aan de aangeboren afwezigheidvan het enzym tyrosinase (Buckley 1982,Cooke & Buckley 1989, Fox & Vevers1960, Van Grouw 2006, Lubnow 1963,Lucas & Stettenheim 1972). In een Albinois door een erfelijke oorzaak geen tyrosi-nase aanwezig in de melanocyten en,

Jonge LeucistischeBonte Kraai. Object inhet Finse Museum voorNatuurlijke Historie inHelsinki (no: FMNH2751).

Under-grizzle (opaline) Ekster in jeugdkleed.Foto: Pieter van den Hooven.



zoals we hebben gezien is dit enzymnoodzakelijk voor de vorming vanmelanine. Dat betekent dus dat een Albinototaal geen melanine kan produceren endaarom volkomen pigmentloos (wit) is. Derode ogen en de roze huid worden ver-oorzaakt door de kleur van het bloed inhet onderliggende weefsel.Wat tot nu toe door de meeste ornitholo-gen nog steeds wordt betiteld als Albino,of Gedeeltelijk Albino, is in werkelijkheidmeestal een totaal andere afwijking dieniets van doen heeft met Albino.‘Gedeeltelijk Albino’ is overigens onmo-gelijk, want een Albino is domweg niet instaat om melanine te maken; ook niet eenklein beetje.Er zijn weliswaar verscheidene mutatiesbekend die hun invloed hebben op hettyrosinase en daarmee dus op de pigmen-tatie. Deze mutaties zijn echter allemaal

varianten van hetzelfde gen, in de dier-genetica bekend als het C-gen, dat in allediersoorten verantwoordelijk is voor devorming van tyrosinase (Robinson 1973,Searle 1968 en 1990). Deze mutatieskunnen allemaal als Albinisme wordenbeschouwd. De meest absolute is Albino:volledig melanine-pigmentloos. Eenandere veel voorkomende mutatie van het‘albinogen’ is Acromelanisme, van acrodat top betekent. Dit wordt ook welHimalayan genoemd en veroorzaaktbijvoorbeeld het kleurpatroon van deSiamese kat en het Ruskonijn (Green1961, Moutier e.a. 1973, Petrij e.a. 2001).Bij Acromelanisme is de afwijking vandien aard dat het tyrosinase in de melano-cyten temperatuurafhankelijk is geworden.Bij een normale lichaamstemperatuurvindt er geen melaninevorming plaats,terwijl dit wel gebeurt bij een lagere

Volwassen Kauw metdiverse pigmentloze veren.Deze vorm van pigment-loosheid is geen Leucismemaar het wordt waarschijn-lijk veroorzaakt ouderdomof een (pigment)aandoe-ning. Gefotografeerd injanuari 2009 te Wilhelms-haven (D).Foto: Gisela Nagel.

Volwassen Kauw metpigmentloze veren.Dezelfde vorm vanpigmentloosheid als devogel te Wilhelmshaven,maar in een meer extremevorm. Deze vogel isgefotografeerd in mei 2007te Linlithgow (GB).Foto: Kris Gibb.



temperatuur. De koudere lichaamsdelenzoals de neus, oren, voeten en staartkrijgen dus meer pigment dan de warmelichaamsdelen (Iljin 1926, Iljin & Iljin1930). Acromelanisatie komt ook voor bijvogels en ook hier is het een variant vanhet albinogen (Van Grouw 1997 en 2004).Het is ook waargenomen bij diversesoorten binnen de kraaienfamilie waar-onder de Notenkraker Nucifraga caryoca-tactes, Ekster Pica pica, Roek Corvusfrugilegus en de Zwarte Kraai Corvuscorone.Het is dus mogelijk om Albinisme als termte gebruiken, maar er is maar één Albino.Alle andere varianten (allelen) van hetalbinogen geven ook pigmentreducties,maar niet op dezelfde manier als in Leu-cisme. Leucisme wordt door een geheelandere erfelijke factor bepaald. In feitezijn er veel verschillende genen dieLeucisme (kleurloze veren) kunnen ver-oorzaken, maar geen van deze genen heeftinvloed op het tyrosinase. Albinisme enLeucisme zijn dus twee wezenlijk ver-schillende mutaties die ook als zodanigbenoemd moeten worden. Alleen met eenduidelijk onderscheid tussen de verschil-lende mutaties kan de daadwerkelijkediversiteit tussen soorten worden vast-gesteld.

LeucismeBij Leucisme of Bontvorming zijn deongepigmenteerde veren en huid dus niethet gevolg van een afwijking in de tyro-sinase-aanmaak. In dit geval is de afwe-zigheid van de melanocyten de oorzaak

voor de pigmentloosheid.Zoals gezegd, tijdens een normale ont-wikkeling verplaatsen de melanoblastenzich al vroeg in het embryonale stadiumnaar de kiemlaag van de huid. Daarkunnen zij zich ontwikkelen tot melano-cyten en zo de huid en veren voorzien vanmelanine.Nu kan het voorkomen dat door een

Jonge LeucistischeKauw (coll. BritsNatuurhistorischMuseum te Tring, no.BMNH 1939.12.9.3744).Foto: Harry Taylor(BMNH).

Volwassen Leucistische Kauw (coll. NCB Naturaliste Leiden, no. RMNH 96115).Foto: Eelco Kruidenier (NCB Naturalis).



mutatie de melanoblasten zich niet kun-nen verplaatsen naar de huid. Dit heeft totgevolg dat er zich dus geen melanocytenzullen ontwikkelen en dus ook geenmelanine in de huid en veren. In dit gevalzal de vogel geheel pigmentloos zijn; duswitte veren en een roze huid. Maar geenrode ogen en dat is het uiterlijke verschilmet Albino. Dat de ogen van leucistischedieren wel gepigmenteerd zijn wordtveroorzaakt door het feit dat de pigment-cellen in de ogen een andere embryonaleoorsprong hebben. Zij stammen vooralvan de oogblaasjes en niet van de neuralebuis. Leucisme beïnvloedt alleen deverplaatsing van de melanoblasten dieontstaan zijn uit de neurale buis en hier-door valt het pigment in de ogen dusbuiten de invloed van Leucisme.Behalve dat leucistische dieren volledigwit kunnen zijn, komen er meer algemeenook vormen voor waarbij witte veren naastnormaal gepigmenteerde ontstaan. Ditgeeft een bont verenkleed en dit kan opverschillende manieren ontstaan. Zo is hetmogelijk dat de verplaatsing van demelanoblasten naar de huid zich langza-mer dan normaal voltrekt. Hierdoorbereiken de melanoblasten bepaalde delenvan de huid pas wanneer die zich al zoverheeft ontwikkeld, waardoor zij zich nietmeer in de huid kunnen nestelen. Hetgevolg is dus dat er in die delen van dehuid geen pigment gevormd kan worden(Wagner 1959 en Wendt-Wagener 1961).Of er ontstaan in de neurale buis te weinigmelanoblasten zodat zij in onvoldoendemate aanwezig zijn om het hele lichaamvan pigmentcellen te voorzien (Daneel &Schumann 1961 en 1963). Afhankelijkvanwaar de melaninecellen ontbreken inde huid kunnen ook de snavel en/of depoten (deels) ongepigmenteerd zijn.Het is niet onwaarschijnlijk dat er nogandere erfelijke oorzaken zijn waardoor ergeen melanocyten in de huid voorkomen.Hoe dat komt is niet eens zo belangrijk.Wat wel belangrijk is, is dat de afwezig-heid van het pigment in de huid en verenbij Leucisme dus niet wordt veroorzaaktdoor het ontbreken van tyrosinase.Ook belangrijk om te onthouden is dat demeeste witte veren veroorzaakt doorLeucisme echt wit zijn. Dit is natuurlijklogisch, want de melanocyten zijn ten-slotte afwezig op die plaatsen waardoor er

ook geen pigment gevormd kan worden.Omdat verscheidene melanocyten verant-woordelijk zijn voor de pigmentafzettingis het mogelijk dat veren die groeien op‘de grens’ van huiddelen waarin wel engeen pigmentcellen aanwezig zijn, deelspigment ontvangen en deels kleurloosblijven. Dit zijn echter uitzonderingen. Deeventueel gepigmenteerde veren enhuiddelen in een Leucist behouden hunnormale kleur. Vogels met sterk opge-bleekte veren of met veren die slechtsgedeeltelijk pigmentloos zijn, wordenvaak als leucistisch benoemd maar zijndat niet. De kleurafwijking wordt hierbepaald door andere mutaties (Buckley1982, Van Grouw 2010), waarvan Bruin demeest voorkomende is (Van Grouw 2010).Bonte dieren zijn vaak min of meersymmetrisch getekend en het is vaakvooral in de vleugels (slagpennen), buik,poten en het gezicht waar de melanine-cellen ontbreken. Dit heeft alles te makenmet de manier waarop de melanoblastenzich verspreiden. Zij vertrekken vanuit de

Leucisme in de Roek. De witte veren rondom desnavelbasis zijn alleen zichtbaar in het jeugd-kleed. Overige witte veren komen ook in het vol-wassen kleed terug (coll. Brits NatuurhistorischMuseum te Tring, jonge vogel: no. BMNH1941.5.30.2671, volwassen vogel: BMNH 2006.37.1).Foto: Hein van Grouw.



neurale buis en gaan op weg naar alleandere delen van het lichaam. Bij leucis-tische dieren treedt bijvoorbeeld eenvertraging op in het tijdstip waarop demelanoblasten vertrekken en tegen de tijddat zij de delen hebben bereikt die hetverst van de neurale buis zijn verwijderd,kunnen ze niet meer worden opgenomenin de huid. Of, als er niet genoeg mela-noblasten worden gevormd in de neuralebuis, dan zullen de verst gelegen delenniet worden voorzien van pigmentcellendoordat de voorraad melanoblasten isuitgeput alvorens zij deze delen hebbenbereikt. In alle gevallen zullen de nietbereikte delen kleurloos blijven. De verstgelegen delen zijn de kin en de handen(slagpennen) en deze blijven dan vaakook het eerst kleurloos wanneer het omLeucisme gaat. De staartwortel ligt dichtbij de neurale buis en daarom wordenwitte staartpennen bij leucistische dierenveel minder vaak gezien.De hoeveelheid wit kan per individu enper mutatie verschillen, van slechts enkelewitte slagpennen tot vrijwel geheel wit.Om de mate van Leucisme aan te gevenwordt de hoeveelheid witte veren wel inprocenten uitgedrukt: 100, 75, 50 of 25

procent (Van Grouw 2006). Bij een 100%leucist is het hele lichaam pigmentloos,terwijl bij 25% leucisme ‘slechts’ eenkwart van de bevedering wit is. Dit isnatuurlijk een grove indeling maar ditmaakt de schatting van het percentagewitte veren wel makkelijker. En met dezevierdelige indeling wordt toch een goedbeeld verkregen in welke mate leucismevoorkomt.

Hieronder wordt per soort aangegeven ofhet voorkomen van Leucisme, zoalshierboven gedefinieerd, bekend is bij deauteur. De gegevens zijn gebaseerd opmeldingen van veldwaarnemingen (metfoto’s) in combinatie met meer dan vijftienjaar onderzoek van kleurafwijkendeindividuen in Europese NatuurhistorischeMuseumcollecties. Albino, of Albinisme,zal hier buiten beschouwing blijven.Eventuele andere vormen van witte verenkomen wel aan bod indien dat vantoepassing is bij de desbetreffende soort.

Zwarte Kraai en Bonte KraaiCorvus corone en Corvus cornixZoals gezegd, witte veren in kraaienworden veel gezien maar de pigmentloos-heid is meestal niet erfelijk. Bij dezedieren zijn de pigmentloze delen vaak alseen brede band in de vleugels aanwezig(jeugdveren) of als een vlekkerig patroon(volwassen veren) en dit wordt zowelgezien bij de Zwarte Kraai als de BonteKraai.Daarnaast is er een wel-erfelijke vormwelke in eerste instantie sterk lijkt op dieveroorzaakt door voedseldeficiëntie. Ookdeze erfelijke vorm wordt zowel bij deZwarte Kraai als de Bonte Kraai gevon-den, maar hierbij zijn alle veren echtermin of meer gelijkmatig pigmentloosvanaf de basis. Het manifesteert zichvooral in de vleugelveren en soms destaartveren. De lengte van de gepigmen-teerde top en de kleurloze basis kunnenerg verschillen per individu. In de meestegevallen strekt de pigmentloosheid zichuit over ongeveer 1/3 van de veer en toonthet zich vooral langs de schacht aan debinnenvaan van de veer. Bij de meerextreme gevallen kunnen beide veervanenaan de veerbasis wit zijn. Zodra het witzich uitstrekt over meer dan de helft vande vleugelveren, dan zijn ook de

Corvus clericus, een ‘nieuwe’ kraaiensoort be-schreven door Sparrman in 1786. Dit was echtereen jonge Roek met de algemeen voorkomendelichte vorm van leucisme wat zich uit in een wittekeelvlek.Foto: Harry Taylor (BMNH).



lichaamsveren meestal aangetast. Dezeerfelijke vorm van pigmentverlies is ookbekend in de Gedomesticeerde DuifColumba livia en de Ekster Pica pica. Inde Duif wordt het door de genetici Under-grizzle (onder-wit) genoemd. In de Eksteris deze mutatie onder de vogelkwekerbekend als Opaline. In de rest van dezetekst zal ik de benaming Under-grizzlegebruiken.Zoals hiervoor al was uitgelegd, elke keerwanneer er een nieuwe veer groeit,verandert een deel van de in de kiemlaagvan de huid gelegen melanoblasten inmelanocyten om zo de nieuwe veer tevoorzien van melanine. Dit gaat ten kostevan de melanocyten zelf en tegen de tijddat hij geen melanine meer kan produ-ceren wordt de pigmentatie overgenomendoor de volgende lichting melanocyten.Bij Under-grizzle is er een storing in detaakovername van de melanineproductiedoor de volgende lichting melanocyten.Of er onvoldoende melanoblasten zijn omte veranderen in melanocyten tijdens degroei van de veer, of dat deze veranderingniet snel genoeg gaat is niet duidelijk. Ditis ook niet zo belangrijk; feit is dat tijdenshet begin van de groei van de veer er eenmin of meer normale pigmentatie plaats-vindt welke naar verloop van tijd stopttijdens de verdere groei. Het resultaat isdus een deels witte veer met alleen kleuraan de top.Over het algemeen zijn de jeugdverenminder gepigmenteerd dan de volwassenveren, terwijl de snavel en poten bij dejonge dieren ook nog deels ongepigmen-teerd zijn. Bij de volwassen dieren zijn

deze wel volledig gekleurd en dus zwart.In het verleden is er onder andere in deBritse ornithologische literatuur veelgediscussieerd over het wit in de vleugel-veren van kraaien (Harrison, C. 1963,Harrison, J. 1957a + b, Sage 1956 en1964). Uit de beschrijvingen is niet altijdduidelijk of het om de vorm veroorzaaktdoor een voedselprobleem gaat of dat deerfelijke vorm, Under-grizzle, wordtbedoeld. De afbeeldingen die in dezeartikelen werden gebruikt, laten duidelijkalleen pigmentafwijkingen zien die doorvoedsel deficiëntie werden veroorzaaktmaar de verkondigde meningen over de

Volwassen LeucistischeRoek, verzameld januari1893 te Rijperkerk (Fr.).Object in het voormaligeZoölogisch Museum teAmsterdam (no. ZMA54604).Foto: Hein van Grouw.

Jonge Leucistische Roek (State Darwin Museum teMoskou, no. SDM OF61). Foto: Igor Fadeev.



oorzaken waren verschillend. Sinds dejaren vijftig werden kraaien met witteveren in West-Europa steeds meer gezienen gerapporteerd (Bosch 2004). Het gaathier vrijwel altijd om pigmentverliesveroorzaakt door een voedingsprobleem.Dit problem zal zeker verband houden metde urbanisatie van het landelijk gebied ende veranderingen in het agrarisch cultuur-land sinds de jaren vijftig. In museum-collecties werden door mij geen gevallengevonden van voor 1950. Van de erfelijkevorm, Under-grizzle, heb ik wel ouderegevallen gevonden.Zoals eerder gezegd: het onderscheid isvaak erg moeilijk te zien, zeker in hetveld. De gemiddelde expressie van Under-grizzle lijkt sterk op de pigmentloosheidveroorzaakt door voedseldeficiëntie.Belangrijkste verschil is dat de veren vaneen kraai met Under-grizzle van een goedekwalitiet zijn zonder groei-onderbrekin-gen. Ook zijn de veerschachten in Under-grizzle deels wit terwijl zelf in de meestextreme vorm van pigmentloosheid doorvoedseldeficiëntie de schachten nooitvolledig kleurloos zijn.Leucisme, dus de erfelijke afwezigheidvan pigmentcellen in de huid, is door mijnog nooit waargenomen in de ZwarteKraai. Bij zijn neefje van Noord- en Oost-Europa, de Bonte Kraai, zijn mij welenkele gevallen bekend. Deze dierenhadden wit in het gezicht, witte slagpen-nen, enige kleurloze nagels en poot-schubben en soms ook witte veren aan debuik. Verder is mij nog een paar mogelijke

gevallen uit de literatuur bekend. Eéndaarvan, toentertijd aanwezig in dewetenschappelijke collectie van hetNatuurhistorisch Museum te Kopenhagen,was beschreven door Leverkühn (1889) enhad een witte kin en witte slagpennen(‘Weisse Kehle und weisse aussereSchwungfedern’). Deze beschrijving komtook erg overeen met het hierboven be-schreven patroon en het is dus zeer waar-schijnlijk dat het hier inderdaad ook omLeucisme ging. Echter, omdat het objectniet meer aanwezig is in Kopenhagen, kandit niet meer met zekerheid worden vast-gesteld.

Roek Corvus frugilegusJonge Roeken ontwikkelen, net als alleandere kraaiachtigen, de harde, stuggeveren rondom de snavel. Tijdens huneerste, onvolledige rui worden deze verennog vervangen (Bährmann 1966), maartijdens de volledige rui in hun tweede jaarkomen deze veren niet meer terug en blijftde snavelbasis kaal. Bij jonge Roekenworden vrij regelmatig enkele witte verenaan de onderzijde van de snavel (de ‘kin’)gevonden. Dit lijkt in eerste instantie nietsbijzonders en wanneer de dieren eenmaalvolwassen zijn is hier niets meer van tezien. Naast de algemeen voorkomendekleine ‘kinvlek’ komen er ook gevallenvoor waarbij meer veren in het gezicht witzijn en waarbij ook de snavel deels pig-mentloos is. Dit gaat dan meestal gepaardmet enige witte slagpennen en/of kleur-loze pootschubben en nagels. De kleur-

Under-grizzle in extremevorm in een adulte ZwarteKraai, omgeving vanZwolle omstr. 1985. Ditmannetje heeft verschei-dene jaren daar geleefd.Ongeveer vijf jaar eerderwerd in dezelfde omge-ving een vergelijkbaarvrouwtje gezien.Foto en informatie: Pietervan den Hooven.



loze huid toont aan dat het hier om Leu-cisme gaat. Alle andere witte veren dan dierondom de snavelbasis blijven ook zicht-baar in het volwassen kleed. In de meestextreme gevallen zijn er zelfs witte verenaan de buik.Dergelijke leucistische Roeken zijn waar-genomen in Nederland, Duitsland, België,Frankrijk, Engeland, Finland, Denemar-ken, Rusland, Tsjechië en Bulgarije. En inZweden. Al in 1786 beschreef de ZweedSparrman, een student van Linnaeus, eenroek met witte veren onder de snavel.Omdat hij niet beter wist, het fenomeenkleurmutatie was nog onbekend in dietijd, dacht hij dat het om een nieuwe soortging. Hij noemde deze ‘nieuwe soort’Corvus clericus.

Raaf Corvus coraxHet bekendste voorbeeld wellicht vanLeucisme in kraaiachtigen wordt gevon-den in de Raaf. Of, beter gezegd, werdgevonden in de Raaf. Sinds eeuwen kwamLeucisme voor in de populatie Raven opde Faeröer. De bonte dieren waren niet zoalgemeen als de normale zwarte Raven,maar toch kwamen ze in redelijke aan-tallen voor. Ze waren voor de eilandbe-volking in ieder geval aanleiding voorallerhande sagen en verhalen die terug-gaan tot 1500. Door diverse wetenschap-pers in het verleden (begin 1800) werdenze aangezien voor een aparte soort. Dewitgevlekte Raven van de Faer öer werdendaarom wel wetenschappelijk aangeduidmet Corvus leucomelas en Corvusleucophaeus. Deze bonte Raven warennatuurlijk geen aparte soort, maar enkel

een kleurafwijking van de daar voorko-mende gewone Raven. De Raven op dezeeilanden worden overigens nu wel als eenaparte ondersoort van de Raaf gezien, enhun officiële wetenschappelijke naam isCorvus corax varius. De naam varius werdal in 1764 gegeven door Brünnich endaarmee verwees hij ook naar de variatiein het verenkleed van deze Raven. In dietijd waren de bonte dieren nog steeds inredelijke aantallen aanwezig. Echter, in deeerste helft van 1900 zijn de laatsteexemplaren geschoten, speciaal voormuseumcollecties en sindsdien zijn zeniet meer gezien.De auteur doet al enige jaren onderzoeknaar de historie van deze bonte Raven entot nu toe heeft hij nog 25 opgezetteexemplaren in diverse musea weten tevinden.Het bontpatroon was in alle Raven min ofmeer gelijk en de witte veren zaten vooralin de vleugels (slagpennen), aan de kop/borst en aan de buik. Alle dieren haddenpigmentloze pootschubben en de dierenmet het meeste wit hadden ook deels-pigmentloze snavels.Omdat de populatie Raven op dezeeilanden geïsoleerd was kon deze mutatiezich gemakkelijk verspreiden en leek hetdaar een algemeen voorkomend verschijn-sel te zijn. Inderdaad was dat het geval opde eilanden van de Färöer, maar zeker nietin de rest van de wereld. Met het uitroeienvan de bonte populatie op deze Deenseeilanden lijkt Leucisme in de Raaf te zijnverdwenen, want deze mutatie is nognooit elders bij de Raaf gerapporteerd.

Twee foto’s van een adulte Under-grizzle Zwarte Kraai uit de omgeving van Zwolle, april 2008.Foto’s: Pieter van den Hooven.

Voorbeeldfoto die gestuurd is niet te openen.Wacht maar op de definitieve Tiff.



Kauw Corvus monedulaDe Kauw lijkt de soort te zijn waarbijLeucisme het meest voorkomt. Er wordenimmers veelvuldig Kauwen met witteveren waargenomen. In de meestegevallen zitten de witte veren vooral aande kop, borst en buik en in de meerextreme gevallen ook op de rug. De grotevleugelveren zijn vaak nagenoeg nietaangedaan. Hetzelfde geldt voor destaartveren. In een andere vorm zijn hetjuist vooral de grote vleugelveren die welzijn aangetast. Opvallend is dat in beidegevallen de snavel en poten normaalgepigmenteerd zijn en zelfs een enkelekleurloze pootschub of nagel wordt bijdeze dieren niet gezien. Ook opvallend isdat deze bonte Kauwen altijd volwassendieren zijn. Tot nog toe is mij geendergelijke bonte Kauw in jeugdkleedbekend. Uit dit alles valt af te leiden datdeze vorm van witte veren geen Leucismeis en dat het waarschijnlijk ook niet omeen erfelijke afwijking gaat.Waarschijnlijker is dat de vogels hun witteveren op latere leeftijd krijgen en dat hetiets van doen heeft met conditie of ouder-dom. Uit de gegevens van vogelringerszou bijvoorbeeld kunnen blijken ofKauwen die als normaal gekleurd zijngeringd, wellicht later als bont wordenteruggemeld. Bij merels bijvoorbeeld isdit verschijnsel wel bekend en veelvuldiggerapporteerd. Uit de vele museumexem-plaren die ik heb onderzocht, blijkt dat inde vorm met vooral de grote vleugelverenaangetast, deze witte vleugelpennen vaakvan een slechtere kwaliteit zijn. En uit de

obductie van twee van dergelijke bonteKauwen bleek dat deze dieren vollediggedegenereerde geslachtsorganen haddenen dat zij voor hun dood in een lang-durige, algemeen slechte lichamelijkeconditie verkeerden. Dit alles wijst eropdat deze vorm van pigmentverlies nietwordt veroorzaakt door een erfelijkekleurmutatie maar dat het een gezond-heidsprobleem is.De andere en meer algemene vorm, metvooral de lichaamsveren wit, lijkt eenminder problematische oorzaak te hebbenen in dit geval is een bepaalde pigment-aandoening zeer aannemelijk. Bij mensenis bijvoorbeeld de pigmentaandoeningvitiligo bekend. Deze afwijking vernietigtde melanocyten in de huid met als gevolgdat die huiddelen pigmentloos worden.Als dat gebeurt op plaatsen waar ook haargroeit, dan wordt dat haar meestal ookpigmentloos. Naar schatting heeft 0,5 tot1% van de wereldbevolking vitiligo. Of erooit onderzoek is geweest naar vitiligo invogels is mij niet bekend, maar datpigmentaandoeningen ook bij vogelskunnen voorkomen lijkt logisch. Ookouderdom kan een rol spelen in hetafsterven van pigmentcellen met witteveren als gevolg. Het progressief verliezenvan pigmentcellen vanaf een bepaaldeleeftijd, met elk jaar meer pigmentlozeveren als gevolg, wordt wel ‘Progressivegreying’ genoemd. Er zijn erfelijkevormen hiervan bekend, maar andereoorzaken zijn zeker niet uitgesloten.Verder onderzoek naar het pigmentverliesin de Kauw zou interessant kunnen zijn,

Under-grizzle Zwarte Kraaiin jeugdkleed (coll. BritsNatuurhistorisch Museumte Tring, no. BMNH1987.24.389).Foto: Hein van Grouw.



vooral omdat het tamelijk algemeen indeze soort lijkt voor te komen, terwijl ditin de andere verwante soorten niet ofnauwelijks wordt gezien.Wat de oorzaak ook mag zijn, de Kauwenmet witte veren die zo vaak worden ge-zien, zijn dus geen leucisten.Tot op heden zijn mij bij de Kauw slechtsdrie gevallen bekend van echt leucisme.De eerste vogel, in jeugdkleed, had zijnvleugels, kop, borst en buik vrijwel geheelwit. Ook de snavel en poten waren vrijwelvolledig pigmentloos. Het tweedeexemplaar, ook in jeugdkleed, is minder

extreem en heeft witte veren in hetgezicht, witte slagpennen en verschillendekleurloze nagels en pootschubben. Dederde vogel, een volwassen exemplaar,heeft witte slagpennen en is gevlekt aande kop, borst en buik. De poten hebbendeels pigmentloze schubben.De eerder genoemde mutatie Under-grizzle bij de Zwarte Kraai komt ook voorbij de Kauw, zij het dat deze in de Kauwminder algemeen is. Bij de Kauw blijkt depigmentafzetting ook eerder ‘uitgeput’ tezijn dan bij de Zwarte Kraai. Met anderewoorden: de gepigmenteerde veertoppenzijn veel smaller en de vogel is veel witter.Hetgeen voor de Zwarte Kraai geldt is ookvan toepassing op de Kauw; over hetalgemeen zijn de jeugdveren nog mindergepigmenteerd dan de volwassen veren,terwijl de jonge dieren ook nog deelsongepigmenteerde poten en snavelhebben. In de volwassen dieren zijn desnavel en poten volledig gepigmenteerd.

Tot slotAnders dan ‘witte veren’ in het algemeen,blijkt echt Leucisme zoals hierbovengedefinieerd zeldzaam te zijn in kraaienvan het geslacht Corvus. In de ZwarteKraai is het tot op heden nog nooit doormij vastgesteld, terwijl in de RoekLeucisme, zij het in beperkte mate, nietongewoon is. Afgaande op de plaatsenwaar de witte veren voorkomen lijktLeucisme in de Raaf, Roek, Bonte Kraaien Kauw door dezelfde mutatie te wordenveroorzaakt. In alle vier de soorten zijn devleugels, de kop/borst, de poten en de

Under-grizzle in lichte vormbij aldulte Zwarte Kraai, 26September 2008 te Leipzig.Alle vleugelveren zijn opdezelfde manier en op de-zelfde plaats pigmentloos.Dat wijst erop dat de pig-mentloosheid wordt veroor-zaakt door een erfelijkepigmentafwijking en nietdoor bijvoorbeeld voedsel-deficiëntie. In dat laatstegeval zou de pigmentloos-heid meer vlekkerig over devleugelveren verspreid zijngeweest.Foto: M. Putze.

Leucistische Raaf van de Faeröer-eilanden (coll.Übersee-Museum te Bremen).Foto: Gabriele Warnke (Übersee-Museum).



buik gedeeltelijk pigmentloos.Echter de overgrote meerderheid van degevallen van pigmentverlies lijkt teworden veroorzaakt door externe factoren.In de kraai is het vrijwel zeker het gevolgvan voedseldeficiëntie en/of een gifstofwaardoor het lichaam geen tyrosine kanvrijmaken uit het opgenomen voedsel. Dittyrosine is, zoals we gezien hebben,noodzakelijk om de pigmentproductie opgang te helpen. In de Kauw zou eenbepaalde pigmentaandoening (zoalsvitiligo) een oorzaak kunnen zijn. Verderspecifiek onderzoek hiernaar is nodig omecht duidelijkheid te krijgen.Sporadisch worden in alle soorten, maarhet meest in de Kauw, individuen geziendie vrijwel helemaal wit zijn, met nage-noeg geen gekleurde veren meer, maar diewel normaal gepigmenteerde poten ensnavel hebben. Tot op heden is nietduidelijk of het hier om een erfelijkeeigenschap gaat of niet. Het is zeeraannemelijk dat dit wordt veroorzaaktdoor een externe factor of aandoening,maar zeker is dat nog niet. Voor zover

bekend zijn het altijd volwassen dierenwaarbij dit wordt waargenomen. Het iszeker niet een extreme vorm van hethierboven beschreven Under-grizzle, wantde gekleurde veren in deze witte dierenzijn duidelijk anders getekend dan inUnder-grizzle. Bij enkele andere vogel-soorten, waaronder de GedomesticeerdeDuif en de Izabeltortel Streptopeliaroseogrisea, zijn mutaties bekend (Grizzle)waarbij de veren grotendeels ongepig-menteerd blijven terwijl de huid wel ge-kleurd is. De melanocyten zijn ook ge-woon aanwezig in de huid, maar er wordtnauwelijks of geen pigment afgegevenaan de veren. Deze mutatie is dan ookgeen leucisme.De naamgeving van kleurafwijkingen,zowel in het heden als in het verleden, islastig en veroorzaakt vaak ook veelverwarring, vooral vanwege het feit dat erweinig kennis op dit gebied is bij demeeste ornithologen. Hierdoor wordenbijvoorbeeld veel verschillende namengebruikt voor hetzelfde verschijnsel.Andersom komt overigens ook voor;

Volwassen Kauw met een vrijwel compleet pigmentloos verenkleed. De huid is echter normaal gepig-menteerd en daarom is deze afwijking geen Leucisme. Of deze pigmentloosheid wordt veroorzaakt dooreen erfelijke kleurafwijking of door een externe factor of aandoening is nog niet bekend. Dit dier isgefotografeerd in april 2006 te Wilhelmshaven (D). Foto: Rolf Nagel.



dezelfde naam wordt gebruikt voor ver-schillende mutaties. Kortom, verwarringalom.Het is vaak zonder meer lastig om in hetveld mutaties te herkennen, ik zal delaatste zijn om dat te ontkennen, maar omdan alles maar gewoon ‘Albino’ of ‘Leu-cisme’ te noemen is iets te simpel. Ik benmij er terdege van bewust dat een bena-ming als bijvoorbeeld Under-grizzle nietideaal is, maar door het voorlopig zo tenoemen geeft het wel het verschil met echtLeucisme aan. En vooral, en dat is belang-rijk: het onderscheid tussen de verschil-lende mutaties. Kleurafwijkingen moetenniet worden benoemd naar hun uiterlijkmaar naar hun genetische achtergrond,want alleen dan kan de diversiteit insoorten echt worden vastgesteld.Het zou mooi zijn als er uiteindelijk eeninternationaal eenduidige classificatievoor kleurafwijkingen zou komen. Zelfgebruik ik voor de meest algemenemutaties de Engelse benamingen zoals diein de wetenschappelijke Diergenetica ookworden gebruikt, zoals Albino, Brown,Dilution, Leucism, Ino en Melanism. Dediergenetica is voornamelijk gericht opzoogdieren, vooral muizen, maar omdat demelaninepigmentatie in zoogdieren envogels gelijk is, is die dus ook prima tegebruiken voor vogels. De identificatievan deze mutaties is niet zo moeilijkwanneer men bekend is met de oorspron-kelijke pigmentatie en wanneer men weetwat deze mutaties aan veranderingen in depigmentatie teweegbrengen.

DankwoordAllereerst wil ik de volgende personenvan harte bedanken voor het belangeloosbeschikbaar stellen van hun fotomateriaal:Pieter van den Hooven (NL), Gisela Nagel(D), Rolf Nagel (D), M. Putze (D), JensHering (D), Kris Gibb (UK) en ChrisWilson (UK). Verder Steven van de Mijevan het NCB Naturalis Leiden en PeterRené Becker en Gabriel Warnke van het

Übersee-Museum in Bremen voor de foto’svan objecten in hun collecties.Ook mijn vader Jan van Grouw, een niet-vogelaar, voor zijn zinvolle opmerkingenover de leesbaarheid en begrijpelijkheidvan de tekst.Ten slotte een nadrukkelijk woord vandank voor Olivier Poncin, projectleidervan het onderzoek naar het West-Nijlvirusbij vogels uitgevoerd door het NationaalInstituut voor Natuurwetenschappen inBrussel; zowel voor de foto’s die hijbeschikbaar heeft gesteld, alsook voor zijnwaardevolle informatie. Olivier heeft mijvoorzien van alle gegevens over kraaienmet witte veren die hij had verzameld inhet kader van het hiervoor genoemdeonderzoek. Hoewel dat onderzoek nietgericht was op het onderzoeken van‘kraaien met witte veren’, heeft zijninformatie wel veel bijgedragen aan hetinzicht in de relatie tussen omgeving enpigmentverlies.

� H.J. van Grouw, Curator, Bird Group, Department of Zoology, The Natural History Museum,Akeman Street, Tring, Herts, HP23 6AP, Groot-Brittannië, e-mail: [email protected].

LITERATUUR:Bährmann, U. (1958): Zur Mäuser einiger Rabenvögel. Vogelwelt 79:129-135.Bährmann, U. (1966): Die ‘Gesichtsmäuser’ der Saatkrähe (Corvus frugilegus frugilegus L.). Zool.Abh. Dresden 28:221-234.Bosch, S. (2004): Schwarz und weiss: Weisse Gefiederanteil bei Aaskrähe Corvus corone in


ROSSE GRUTTO,

SPRINKHAANZANGER EN

NACHTEGAAL

27-29 april of 11-13 mei

Leiding: Arie Ouwerkerk

Prijs: €167,- volpension, slaapzaaltje,

inclusief fietshuur

Het voorjaar op Terschelling is een fascinerende tijd

voor de vogelaar. Of je nu een wat gevorderde

liefhebber bent of beginner, er is van alles te beleven.

Aan het begin van de broedtijd zingen vogels om hun

territorium af te bakenen. In het bos de bekende

Roodborst, Tjiftjaf en Zanglijster, in het duin de zojuist

uit Afrika teruggekeerde Sprinkhaanzanger met de

kenmerkende snorrende zang of het beroemde geluid

van de Nachtegaal. In de polder hebben onze

weidevogels het hoogste woord terwijl op het wad

grote groepen Rosse Grutto’s en Rotganzen zich

opmaken voor hun reis naar Siberië. Samen met Arie

Ouwerkerk gaat u op zoek naar dit alles.

Internet: www.folkshegeskoalle.nl

E-mail: [email protected]

Telefoon: (0562) 44 89 54


Deutschland. Ornitologische Mitteilungen 56:396-403.Buckley, P.A. (1982): Avian Genetics. In ‘Diseases of Cage and Aviary Birds’, (red. M. Petrak) 2nd

edn., Chapter 4, p. 21-110. Lea & Febiger, Philadelphia.Cooke, F. & P.A. Buckley (1989): Avian Genetics, A population and ecological approach, AcademicPress Limited, London.Daneel, R. & H. Schumann (1961): Über die Entstehung und Vererbung der Blesse bei Mäusen.Zeitschrift fur Vererbungslehre 92:69.Daneel, R. & H. Schumann (1963): Die Entstehung des Farbmusters beim Lakenfelder Huhn. Roux’Archiv fur Entwicklungs Mechanik 154:405-4016.Fox, H.M. & G. Vevers (1960): The Nature of Animal Colours, Sidgwick and Jackson Limited,London.Green, M.C. (1961): Himalayan, a new allele of the albino in the mouse. Journal of Heredity 52:73-75.Grouw, H.J. van (1997): Mutaties bij de Lachduif 11: Kleurkop. Onze Vogels 58(2):70-71.Grouw, H.J. van (2004): De Lachduif 7: kleurloze kleuren. Vogelvreugd 84(6):230-231.Grouw, H.J. van (2006): Not every white bird is an albino: sense and nonsense about colouraberrations in birds. Dutch Birding 28(2):79-89.Grouw, H.J. van (2010): How to recognize colour aberrations in birds (in museum collections). In:Proceedings of the Sixth European Bird Curators Meeting. Editors: Michel Louette, Garin Cael & WimTavernier. Journal of Afrotropical Zoology. Special issue.Harrison, C.J.O. (1963): Mottled plumage in the genus Corvus, its causations and relationship tofundamental barring. Bulletin of the British Ornithologists’ Club 83:41-50.Harrison, J.M. (1957a): The ‘White wing-barring’ and other variants in the Carrion Crow and Rook.Bulletin of the British Ornithologists’ Club 77:84-85.Harrison, J.M. (1957b): Significant pattern variations in European Corvids. Bulletin of the BritishOrnithologists’ Club 77:131-133.Iljin, N.A. (1926): Investigations of the temperature influence on the Himalayan rabbit’s pigmentation.Trans. Lab. Exp. Biol. Zoopark of Moscow 1:130-181.Iljin, N.A. & V.N. Iljin (1930): Temperature effects on the color of the Siamese cat. Journal ofHeredity 21:309-318.Leverkühn, P. (1889): Über Farbenvarietäten bei Vögeln II. Journal für Ornithologie 37(1):120-136.Lubnow, E. (1957): Die Pigmentierung des japanischen Seidenhuhns. Biologisches Zentralblad76(3):316-342.Lubnow, E. (1963): Melanine bei Vögel und Säugetieren, Journal für Ornithologie 104(1):69-81.Lucas, A.M. & P.R. Stettenheim (1972): Avian Anatomy-Integument, Part II. Agriculture Handbook362, Agriculture Research Service, Washington.Moutier, R., K. Toyama & M.F. Charrier (1973): Himalayan allele at the albino locus in the Norwayrat. Journal of Heredity 64:303-304.Petrij, F., K. van Veen, M. Mettler & V. Bruckmann (2001): A second Acromelanistic Allelomorph atthe Albino Locus of the Mongolian Gerbil (Meriones unguiculatus). Journal of Heredity 92(1):74-78.Robinson, R. (1973): Acromelanic Albinism in Mammals. Genetica 44:454-458.Rollin, N. (1964): Non-hereditary and hereditary abnormal plumage. Bird Research 2(1), World Birdresearch Station Glanton, Northumberland.Sage, B.L. (1956): Notes on an aberrant Carrion crow Corvus corone corone Linnaeus obtained inHertfordshire. Bulletin of the British Ornithologists’ Club 66:64-65.Sage, B.L. (1962): Albinism and melanism in birds. British Birds 55:201-226.Sage, B.L. (1964): Mottled plumage in the genus Corvus. Bulletin of the British Ornithologists’ Club84:25-30.Searle, A.G. (1968): Comparative genetics of coat colour in mammals, Academic Press, New York.Searle, A.G. (1990): Comperative genetics of albinism. Ophthalmic Paediatric and Genetics 11:159-164.Sparrman, A. (1786): Museum Carlsonianum, in quo novas et selectas aves, coloribus ad vivumbrevique descriptione illustrates, suasu et sumptibus generosissimi possessoris. Fascuculus I:1-29.Terluin, A.B. (1996): Opmerkelijke toename van partieel albinistische Zwarte Kraaien Corvus coronein de Rotterdamse noordrand. het Vogeljaar 44(5):208-215.Terluin, A.B. (1998A): Witgevlekte Zwarte Kraaien Corvus corone kampen met een tekort aan goedevoeding. het Vogeljaar 46(3):107-118.Terluin, A.B. (1998B): Albinistische Zwarte Kraaien, Kauwen en Eksters. het Vogeljaar 46(3):119-124.Terluin, A.B. (2009): Waarnemingen van albinisme en hongerstrepen bij vogels. het Vogeljaar57(6):243-260.Wagner, G. (1959): Die Entstehung der Scheckung bei der Haubenratte. Biologisches Zentralblad78(3): 451-460.Wendt-Wagener, G. (1961): Untersuchungen über die Ausbreitung der Melanoblasten bei EinfarbigSchwarzen Ratten und bei Haubenratten. Zeitschrift für Vererbungslehre 92:63-68.


Geen kraai zo bont of er zit wel een vlekje aan Het ...het Vogeljaar 60 (1) 2012 3 Geen kraai zo...

Documents

Transcript of Geen kraai zo bont of er zit wel een vlekje aan Het ...het Vogeljaar 60 (1) 2012 3 Geen kraai zo...