Eilanden en evolutie Herpetologie 16 mei 2006. Overzicht Wat zijn eilanden Het belang in de biologie...

Eilanden en evolutieHerpetologie 16 mei 2006

Overzicht

• Wat zijn eilanden

• Het belang in de biologie

• Spectaculaire veranderingen fenotype

• Eilanden en evolutie

• Besluit

Wat zijn ‘eilanden’?- Oceanische eilanden – vulkanische activiteit (Galapagos, Hawaii)- Continentale eilanden – behoorden ooit tot het vasteland (UK) Maar ook andere geïsoleerde gebiedenzoals:

- Landbouwgebieden- Grotten- Gefragmenteerde bossen- Nunataks - Vijvers, rivieren- Gastheren (voor parasieten)- Natuurreservaten- …

Eilanden en evolutie

• Biota op eilanden: veranderingen in fenotype• Oorzaken:

– Genetische divergentie?• Founder effect• Genetische drift• Natuurlijke selectie• Introgressie

– Fenotypische plasticiteit (omgeving)?– Combinatie

• Eilandenreeks: herhaalde, discrete, relatief eenvoudige eenheden– Dus ‘natuurlijke laboratoria’ (Whittaker, 1998)

• Testen algemene theorieën evolutie

Eilanden en evolutie• Eilanden kunnen dus een belangrijke rol spelen in

evolutionaire studies:

→ Eerste naturalisten (Darwin, 1845; Wallace, 1859)

→ Hedendaagse evolutiebiologen (Losos, 2004)– Populatiegenetica (variatie, populatiegenetische processen)– Phylogenetica (evolutionaire relaties, vorm en functie)– Ecologische perspectieven (invloed interacties waargenomen

patroon, invasies exoten en hun impact, rol in volledige ecosysteem)

» Recente studies tonen zeer snelle evolutionaire veranderingen aan

Soortenrijkdom – oppervlakte relatie

• Relatie tussen oppervlakte (A) van een eiland en de soortenrijkdom (S)– Grote eilanden meer soorten

• Eilanden algemeen: disproportioneel hoge biodiversiteit & endemen i.v.m. vasteland

S = Caz

S = aantal soortenC = constante welke een maat is voor het aantal soorten per

eenheid van oppervlakteA = oppervlakteZ = constante welke de helling is van de relatie tussen S en A

Soortenrijkdom – oppervlakte relatie

• Andere factoren (soms inherent aan A)– Heterogeniteit

– Topografisch reliëf

– Mate van verstoring

– Klimaat

• Aantal soorten beïnvloed door:– Immigratie

– Locale extinctie (predatie, voedselschaarste)

– Emigratie (dispersie, migratie, …)

Variatie in fenotype

• Morfologie, gedrag, ecologie, life history– Lichaamsgrootte

• Gigantisme

• Nanisme

– Herbivorie (afwezigheid predatie, voedseltekort)

– Tamheid (afwezigheid predatie)

– Vleugelloosheid (afwezigheid predatie)

– …

→ Eerste drie punten uitgewerkt



• Gigantisme

• NanismeNanisme

– HerbivorieHerbivorie

– TamheidTamheid

– VleugelloosheidVleugelloosheid

– TweehuizigheidTweehuizigheid

– … …

GigantismeMoa (Dinornis sp.) (Bunce et al., 2003)

• 3 Soorten beschreven

• 250 kg, 1 – 2 m schofthoogte

• Genetische studie: 1 soort

• Sexuele dimorfie

• vb. Ecological release door

afwezigheid zoogdieren

• verlies vliegkracht (en energetische kost)

• afname metabolische snelheid

GigantismeMoa (Dinornis sp.) (Bunce et al., 2003)

• Discrepantie tss genetische homogeniteit & morfologische variatie!

GigantismeReuzenarend (Harpagornis moorei) van

Nieuw-Zeeland (Bunce et al., 2005)

• 10 – 15 kg, VS: 2 – 3 m• Zustertaxon: ‘dwerg’ → morfologische plasticiteit

GigantismeReuzenarend (Harpagornis moorei) van

Nieuw-Zeeland (Bunce et al., 2005)

- Potentiële snelheid verandering in grootte

- Opmerkelijke evolutionaire processen op eilanden



• GigantismeGigantisme

• Nanisme– Vb. Dwergolifanten

» Allopatrische speciatie


– TamheidTamheid


– ……

Nanisme dwergolifanten • Verspreiding:

– Meditterrane eilanden• Sardinië• Sicilië & Malta• Cyprus• Cycladen• Dodecanese eilanden

– Kanaaleilanden van Californië– Wrangel eiland– Indonesië

• Flores• Tior• Andere kleine Sunda eilanden• Sulawesi

» Enkele duizenden jaren tijd: herhaalde evolutie tot dwergvormen

Schofthoogte: 1.5 m!

Nanisme Amphibia

• Miniaturisatie:– Brachycepahlidae (Psyllophryne didactyla, Brazilië)

– Leptodactylidae (Eleutherodactylus iberica, Cuba)

– Sooglossidae (Sooglossus gardineri, Seychellen)

– Microhylidae(Microhyla ornata, Borneo)

Relaties binnen de groepen• Consistente trend naar:

– Gigantisme– Nanisme

binnen een bepaalde groep, vb.: Serpentes– Tendens tot nanisme op eilanden (Case, 1978)

– Tendens tot gigantisme op eilanden (Forsman, 1991; Mori, 1994)

• Sommigen claimen gigantisme als een regel voor slangen (vb. Rodriguez & Drummond, 2000)

Relaties binnen de groepen• Studie Boback

(2002)– Fylogenetisch

geïnformeerde studie effect naar verandering in lichaamsgrootte bij Serpentes (Boidae, Colubridae, Elaphidae & Viperidae)

Relaties binnen de groepen

• Resultaten: – Adders: afname in

grootte ( 11 op 12)– Colubers: geen

patroon


• Viperidae versus Colubridae

• Verklaringen: foerageerstrategie (Boback, 2003)

– Sit en wait (Viperidae)– Actief (Colubridae)

• Broedende zeevogels: trend naar gigantisme

• Squamaten: trend naar nanisme


• Trend binnen genera: Australische tijgerslangen (Notechis sp.) – Elaphidae (Keogh et al., 2005)

– Gigantisme en nanisme– Nanisme: prooien kleiner

dan vasteland– Gigantisme: seizoenale

prooibeschikbaarheid

Relaties binnen de groepen: Notechis sp.

• Onafhankelijk ontstaan

• Sterke selectie ↔ beschikbare prooien– Niet gezamenlijke evolutionaire afkomst– Adaptieve plasticiteit

• Snelheid van evolutie (Haldanes)– H = 0.0010 (dwerg)

– H = 0.0020 – 0.0025 (reus)

» Snelle evolutionaire verandering

» Voorbeeld herhaalde morfologische divergentie

Is Testudo weissingeri een aparte evolutionaire lijn?

• Afwijkende vormen niet enkel op klassieke eilanden: natuurlijke patchiness– Testudo weissingeri: landschildpad die extreem

droge gebieden bewoond• ‘woestijnachtige’ eilandjes

– In 1996 beschreven als nieuwe Europese landschildpaddensoort


• Klassiek 4 soorten Europese Testudo

• Fylogenetische relaties tussen Palearctisch genus Testudo– Testudo weissingeri synoniem T. marginata

(van der Kuyl et al., 2002;

Fritz et al., 2005)

• T. weissingeri parafyletisch genest binnen T. marginata

• Subspecies T. graeca ondersteund

• Klassieke soorten binnen genus Testudo ondersteund


• Kleine grootte– Suboptimale omstandigheden (Fritz et al., 2005)

• Belang van kennis fylogenie!– 4 soorten geaccepteerd– 27 soorten (vb. Guyot – Jackson, 2004; Pieh & Perälä, 2004)

• ‘Grijze literatuur’• Exclusief morfologische kenmerken• Belang rekenschap inter- en intraspecifieke

diversiteit


• Diagnostische kenmerken T. weissingeri– Kleine adulten (Fritz et al., 2005)

– Carapax – patronen (Artner, 1996)

Is de Komodo-varaan een dwerg?

• Komodo – varaan: Archetype gigantisme

– Voedde zich met dwergolifanten

• Tijdens Pleistoceen: 4 keer grotere varanen leefden in Australië

• Sommige auteurs: Komodo – varaan = insulaire dwerg

Fenomenen verklaren

• Feiten gekend, oorzaken?

• Welke factoren bevoordelen een soort om haar dimensies te veranderen?

• Wat bepaalt of een soort een reus of een dwerg wordt (t.o.v. vasteland vorm)?

Evolutie in lichaamsgrootte bij insulaire vertebraten:

de eiland -regel

Trend naar gigantisme bij kleine soorten en nanisme bij grote soorten

- Bestaan er gerelateerde patronen van variatie in lichaamsgrootte (e.g. isolatie en oppervlakte)?

- Causale basis voor deze patronen?


de eiland -regel• Algemener dan aangenomen (Lomolino, 2005)

• Vogels: toename grootte bek bij insulaire populaties (Lack, 1947; Grant, 1965)

• Cassuaris Nieuw Guinea (Casuarius bennetti) klein ↔ Australië (Casuarius casuarinus) (Wallace, 1857)


de eiland -regelReptielen:- Diversiteit evolutie lichaamsgrootte (Foster, 1965)

- Gigantisme: meer algemeen bij leguanen, herbivore hagedissen, tijgerslangen en vermoedelijk ook landschildpadden

Optimale grootte

• Soortspecifieke – Optimale lichaamsgrootte (bouwplan) (Case, 1978)

– Ecologische strategie (Noback & Guyer, 2003)

• Kleinere meer geïsoleerde, ecologisch eenvoudigere gemeenschappen:– Kleine soorten: gigantisme– Grote soorten: nanisme

Optimale grootte

Optimale grootte

• Gradiënt van verkleinende oppervlakte en afname van de soortendiversiteit leidt tot gemiddelde toename van lichaamsgrootte (Marquet & Taper, 1998)

• Lichaamsgrootte: invloed op– Immigratie – potentieel

– Ecologische interacties

– Benodigde hulpbronnen• Vogels: ecological release afwezigheid terrestrische zoogdieren

Optimale grootte• Vogels: toename in lichaamsgrootte (vb. Moa)

– Shift dieet• Bezetten niches typisch grote grazers

• Mate van verandering: afhankelijk organisme– Kenmerken exploiteren hulpbronnen– Interspecifieke interacties– Immigratiekarakteristieken

• Kenmerken eilanden– Primaire productiviteit / beschikbare hulpbronnen– Diversiteit / intensiteit ecologische interacties– Isolatie (leeftijd & geografische afstand)

Optimale grootte


• Morfologie, gedrag, ecologie, life history– Lichaamsgrootte Lichaamsgrootte


• NanismeNanisme

– Herbivorie

– TamheidTamheid



– … …

Herbivorie

•Verschillende vormen herbivorie:

• Vegetatieve delen

• Fruit

• Floraal voedsel: nectar, pollen

•Rol hagedissen traditioneel:

• Zeldzaam

• Onbelangrijk

Interactie hagedis & plant

• 2 Stadia reproductieve cycli mogelijke rol– Pollinatie– Dispersie zaden

• Pollinatie door dieren lang aanschouwt als exclusief domein van:– Nectarivore invertebraten (insecten)– Vogels (kolibri)– Zoogdieren (Megachiroptera)

Pollinatie: Podarcis lilfordiVoorbeeld van rechtstreekse pollinatie

• Balearische endeem• Bezoekt bloemen natieve Euphorbia dendroides

– Sterk geconcentreerde nectar

– Bij hoge densiteit: bezoek aan bloemen 8 keer hoger dan insecten– P. lilfordi: belangrijke pollinator van minstens 23 planten (Traveset

& Saez, 1997)

Pollinatie: Niveoscincus microlepidotus

Voorbeeld van inrechtstreekse pollinatie

• Kleine, abundante sneeuwskink (Tasmanië)

• Bezoekt Richea scoparia• Scheurt calyptra (gefuseerde

sepalen) open (omhult antheren en nectar):– eet calyptra en nectar

• Blootstelling insecten: pollinatie

Interactie hagedis & plant• Zoöchorie (dier gemedieerde dispersie) lang

aanschouwd als exclusief domein van:– Vogels– Zoogdieren

• Frugivorie relatief algemeen – Oude groepen; belangrijke dispersers eerste gymnospermen

en angiospermen– Moderne reptielen: enkel landschildpadden (25%)– Rol hagedissen belangrijk! (Borzi, 1911)

– Hagedissen Nieuw Zeeland (Whittaker, 1980)


• Dus: hagedis als mutualistische factor genegeerd– Fruitetend: 202 hagedissoorten in 19 families– 68 % Eilandsoorten

• Aanschouwd als: ware carnivoor met slechts 1 % ware herbivoor


• Herbivorie komt voor op vasteland, maar voornamelijk op eilanden– Insulaire hagedissen drinken nectar, eten

fruitpulp, ondanks lage hoeveelheid proteïne• Waarom ?

– Densiteits compensatie– Dieet expansie– Lage predatiedruk

– Algemeen: geen coëvolutie (breed trofisch spectrum)

Oorzaken herbivorie

• Eilandfenomeen: waarom meer mutualistische hagedissen?

• 4 Potentiële redenen meer florale hulpbronnen en fruit in dieet :

1. Surplus floraal voedsel & fruit

2. Schaarste arthropoden

3. Grotere hagedissen gepreadapteerd voor herbivoor dieet

4. Gereduceerd predatierisico

1. Surplus floraal voedsel & fruit

• Productie nectar / fruit niet toegenomen

• Minder geoogst– Meeste pollinators: insecten– Meeste frugivoren: vogels & zoogdieren– Hebben lagere densiteit

2. Schaarste arthropoden

• Klassieke nichetheorie:– Lagere soortendensiteit (MacArthur & Wilson, 1967)

• Zwakkere interspecifieke competitie– Niche - expansie– Toename in densiteit

» Fenomeen: densiteits – compensatie

• Eilanden armer in soortenrijkdom insecten & abundantie (Janzen, 1973; Case, 1983)– Biomassa arthropoden 4 keer lager

» Arthropoden doen niet aan densiteits - compensatie

3. Grotere hagedissen gepreadapteerd herbivoor dieet

• Vegetatieve delen (bladeren en stengels)– Veel cellulose

» Moeilijker te verteren dan pollen / nectar» Het digestief systeem van herbivore hagedissen is

dikwijls gespecialiseerd

• Voor digestieve & antipredator – redenen:– Evolutie herbivorie gecorreleerd toename

lichaamsgrootte• Enkel hagedissen > 100 g succesvolle vegetariërs

– Vb. leguaan (uitz. varanen)

3. Grotere hagedissen gepreadapteerd herbivoor dieet

• Hagedissen < 100 g eten arthropoden– Makkelijk verteerbaar voedsel (pollen &

nectar): geen specifieke adaptaties spijsverteringsapparaat

• Kleine hagedissen op eilanden ≠ klassieke dichotomie (Pough)– Kleine artropodeneters versus grote herbivoren

Voorbeelden afwijkingen dichotomie van Pough

• Canarische lacertide hagedis: Gallotia galloti – 55 g maar fruit belangrijkste component van het

dieet

• Lepidophyma smithii (Midden – Amerika)– 25 g– Dieet: 91 % fruit

4. Gereduceerd predatierisico

• Lager predatierisico (Szarski, 1962)

– Zoektijd– Verteertijd

• Maar ook fruitetende hagedissen in predatorrijke habitats– Vb. Platysaurus capensis

• Habitat extreem weinig arthropoden» Beschikbaarheid belangrijker dan predatierisico

(Olesen & Valido, 2003)


• Morfologie, gedrag, ecologie, life history– Lichaamsgrootte Lichaamsgrootte


• NanismeNanisme


– Tamheid



– … …

Tamheid

• Mogelijke oorzaak: verlies aan predatoren– Grote vogels:

• Gewicht derde macht!

• Vleugels gigantisch groot– vleugelloos

Studie van evolutie

• Voorgaande voorbeelden spectaculair, maar veranderingen in fenotype meestal subtieler

• Systeem = monofyletische groep van soorten beperkt klein, geïsoleerd habitat– Oceanische eilanden

• Hamvraag: welke evolutionaire processen speelden een rol in de divergentie die bestaat tussen eilandpopulaties?

Studie van evolutie

• Oorzaken:– Genetische divergentie?

• Founder effect• Genetische drift• Natuurlijke selectie• Introgressie

– Fenotypische plasticiteit (omgeving)?– Combinatie

Oorzaak van divergentie:Genetische drift

• Belangrijk lange duur (effectieve) populatiegrootte (Berry et al., 1992)

– Verlies / fixatie allelen• Afname heterozygositeit

• Toename genetische populatiedifferentiatie

Oorzaak van divergentie:Genetische drift

• Drift basis fenotypische divergentie– Morfologie/prestatie en ‘fitness’ geen

biologisch significant verband→ Random walks

Oorzaak van divergentie:Natuurlijke selectie

- Differentiële selectie tgv verschillen abiotische en biotische condities

Oorzaak van divergentie:Hybridisatie/introgressie

• Evolutie moleculaire technieken: komt meer voor dan aanvankelijk gedacht

• Soortvreemde allelen van sym- of parapatrische soorten– Hagedissen Middelands zeegebied:

• Podarcis sicula & Podarcis tiliguerta (Capula, 2002)

• Podarcis sicula & Podarcis melisellensis (Gorman et al., 1975)

• Podarcis sicula & Podarcis raffonei (Capula, 1993)

• Podarcis sicula & Podarcis wagleriana (Capula, 1993)

Evolutie op eilanden

• Anagenese (evolutionaire verandering binnen een lijn) is basis cladogenese– Soort drukt relatie uit tot andere ‘individuen’

welke de nazaten zijn van dezelfde ‘ouders’

Besluit: evolutie op eilanden

• Waargenomen spectaculaire fenotypes (vb. gigantisme) niet exclusief voor eilanden– Voorkomen wel frequenter

Besluit: evolutie op eilanden

• Eilanden ideale systemen voor studie fundamenteel ecologische problemen

– Nicheverschuiving

– Ecological release

– Competitie

– Predatie

• Eilanden ‘natuurlijke laboratoria’ testen algemene theoriën evolutie

Eilanden en evolutie Herpetologie 16 mei 2006. Overzicht Wat zijn eilanden Het belang in de biologie...

Documents

Transcript of Eilanden en evolutie Herpetologie 16 mei 2006. Overzicht Wat zijn eilanden Het belang in de biologie...