cahiersbio-wetenschappen

en maatschappijDarwin engedragDe wortels van onze geestA.P. BUUNK & D.G. FETCHENHAUER

F.B.M. DE WAAL

M. VAN LAMBALGEN

T. KUIPERS

J.C.J.M. VAN DEN BERGH

H. SMIT

J.A.R.A.M. VAN HOOF

STICHTING BIO-WETENSCHAPPENEN MAATSCHAPPIJ

Nooit tevoren waren er zoveel onderzoekers wereldwijd bezigmet de verwerving van kennis op tal van gebieden van debiologie van de mens. Groots opgezette onderzoeks-programma’s als het ‘Human Genome Project’, dat in 2001 isafgerond, en het ‘Decennium of the brain’ zorgen voor data-banken vol gegevens. Onderzoekers beschikken tegenwoor-dig over geavanceerde technieken, waarmee zij processendie zich in ons lichaam afspelen tot in detail kunnen ontrafelenen waarmee moleculen en cellen in beeld gebracht kunnenworden. Beeldtechnieken maken het tevens mogelijk datmen een kijkje in het lichaam neemt. Een ontoegankelijkgebied als de hersenen kan nu live bestudeerd worden, omdatmen de activiteit van hersencellen zichtbaar maakt. Al dietechnieken leveren een stortvloed van gegevens op, die menbovendien geautomatiseerd kan verwerken en opslaan. Waardeze enorme toename van informatie en kennis toe zal leiden,is niet te voorzien. Maar de ingrijpende maatschappelijkegevolgen, in het bijzonder voor de gezondheidszorg, tekenenzich al duidelijk af.

In 1969 werd door mensen die voorzagen dat ontwikkelingenin de biowetenschappen het dagelijks leven diepgaand zou-den kunnen beïnvloeden, de stichting Bio-Wetenschappenen Maatschappij opgericht. Het leek hen niet verantwoorddat alleen een beperkt aantal experts geïnformeerd was overde te verwachten ontwikkelingen, bijvoorbeeld op het gebiedvan genetica, hersenonderzoek, reageerbuisbevruchting oftransplantaties.De stichting Bio-wetenschappen en Maatschappij heeft alsdoestelling: ‘in brede kring het inzicht te bevorderen in deactuele en toekomstige ontwikkeling en toepassing der bio-wetenschappen, in het bijzonder met het oog op de betekenisen gevolgen voor mens en maatschappij’ (statuten , art. 2).De stichting is onafhankelijk. Zij wil een bijdrage leveren aande meningsvorming door toegankelijke informatie beschik-baar te stellen voor een breed publiek. De vraag is wat wij gaan doen met de mogelijkheden die denieuwe wetenschappelijke inzichten en technieken ons kun-nen bieden.

1

Darwin en gedragDe wortels van onze geest

INHOUD

1 TEN GELEIDE 2

2 VOORWOORD 3

3 NIEUWE JACHTVELDEN 4De opkomst van de evolutionaire sociale psychologieA.P. Buunk & D.G. Fetchenhauer

4 DE MENS ALS SOCIALE AAP EN DE VERMINDERDE POPULARITEIT VAN HEBZUCHT 13F.B.M. de Waal

5 DE ‘MOEDER ALLER REDENEER-EXPERIMENTEN’ 21M. van LambalgenKader: ‘Over evolutionaire psychiatrie: de vrouw die meende dat haarbinnenkant van buitenaf bewogen werd’ 28

6 DARWIN IN GROEPSVERBAND 30Evolutie in de sociale wetenschappenJ.C.J.M. van den BerghKader: ‘Slijmzwammen offeren zich op voor slijmzwammen’ 36

7 HET GENETISCHE GEVECHT TUSSEN DE SEKSEN 39H. Smit

8 DE MENS, EEN PRIMAAT NET ZO ‘EIGENAARDIG’ ALS DE ANDERE PRIMATEN 47J.A.R.A.M. van Hooff

2

TEN GELEIDE

Het Nederlandsch Natuur- en Geneeskundig Congres is een genootschap dat in 1887 werdopgericht met het doel om academici van verschillende wetenschappelijke disciplines (artsen, biologen, scheikundigen, astronomen, epidemiologen, werktuigbouwkundigen,geologen, enz.) met elkaar in contact te brengen en informatie te laten uitwisselen. In debeginjaren werden meerdaagse congressen gehouden met eminente wetenschappers ennobelprijswinnaars zoals Beyerinck, Einthoven, Eijkman, Van ’t Hoff, Kamerlingh Onnes,Lorentz, Hugo de Vries, Zeeman en Zernike. De oorspronkelijke doelstelling is inmiddelsverlaten. Het ambitieniveau is thans minder hoog: het uitdragen van wetenschappelijkekennis, met name van Nederlandse onderzoekers, naar een breder publiek. Sinds 1991 wordt twee maal per jaar over een natuurwetenschappelijk of sociaal-cultureelonderwerp een congres georganiseerd. Waren de symposia vroeger vooral gericht op typi-sche bèta-onderwerpen, tegenwoordig zijn het meer algemene thema's, zoals‘Ontwikkelingen in de evolutiebiologie’ en ‘Waterkering in Nederland’, soms zelfs met eenalfa- of gamma-tintje: ‘Onderzoek over emoties’ en ‘Apen in het oude Egypte’.Ook de Stichting BioWetenschappen en Maatschappij (BWM) wil nieuwe ontwikkelingentoegangkelijk maken voor een breder publiek, maar beperkt tot de biowetenschappen enmet de nadruk op de maatschappelijke gevolgen. Als belangrijkste instrument geeft deStichting Cahiers uit, waarin de wetenschappers zelf verslag uitbrengen. Het onderwerpvan het symposium over ‘Evolutionaire verklaringen in de psychologie’ dat het Congres op29 Maart 2003 organiseerde ligt geheel in de lijn van aandacht van BWM: nieuwe inzichtenmet belangrijke implicaties voor opvattingen over en de vorming van leefgemeenschappen.De bereidheid van de sprekers om hun bijdrage op schrift te zetten maakte de gelijktijdigeuitgave van een Cahier over dit onderwerp mogelijk. Ongetwijfeld zullen er in de komendejaren meer onderwerpen van gemeenschappelijke interesse naar voren komen. Wij hopendat dit Cahier het begin inluidt van een productieve samenwerking tussen het Congres enBWM.

D.W. van Bekkum Ph. Rümke Voorzitter VoorzitterSt. BioWetenschappen en Het Nederlandsch Natuur- en Maatschappij Geneeskundig Congres

3

VOORWOORD

De menselijke natuur is ongekend populair. De astronomie heefthaar plaats als meest aansprekende wetenschap moetenafstaan aan het hersenonderzoek, de genetica, en de evolutio-naire psychologie. Vooral die laatste trekt tegenwoordig veelaandacht. De PET- en MRI-scans van de hersenonderzoekerszijn blikvangers, de kaart van het menselijk genoom wekt ont-zag, maar de verklaringen die evolutionair psychologen gevenvoor verschijnselen als jaloezie, ontrouw, vetzucht en oorlogstellen het zelfbeeld van iedere lezer ter discussie.De evolutionaire psychologie beweert dat ons gedrag groten-deels het gevolg is van een universele, door alle mensen ge-deelde, geëvolueerde natuur. Opvoeding en cultuur zijn nietonbelangrijk, maar hebben minder invloed dan wij denken.Bovendien bepaalt onze natuur voor een belangrijk deel hoe weonze kinderen opvoeden, en stelt zij grenzen aan de verschei-denheid van culturen. Mensen en culturen zijn minder divers danvaak wordt gedacht: onze mogelijkheden worden bepaald doorde menselijke natuur, en die is universeel.De evolutionaire psychologie is rond 1985 ontstaan, en is eencombinatie van sociobiologie en cognitieve psychologie. Net alsde sociobiologie gaat zij uit van het idee dat evolutie in wezendraait om de genen. De natuurlijke selectie, de spil van Darwin’sevolutieleer, werkt weliswaar op organismen en hun kansen opoverleven en nageslacht, maar het uiteindelijk gevolg van selec-tie is een verandering in de frequentie van de diverse genen diede organismen in zich dragen. Een organisme met een talrijknageslacht zorgt er simpelweg voor dat zijn of haar genen meervoorkomen in de populatie. Vanuit het oogpunt van de genen ishet organisme een middel in de strijd om het voortbestaan.Dit idee is uitgewerkt in een aantal theorieën die de basis vormen van zowel sociobiologie als evolutionaire psychologie.De belangrijkste is William Hamilton’s theorie van verwanten-selectie (kin selection, of inclusive fitness). De kansen van eenbepaald gen verbeteren niet alleen als het organisme dat hetgen in zich draagt het beter doet, maar ook als de verwantenvan dat organisme zich voortplanten: de kans dat bijvoorbeeldeen broer of zus hetzelfde gen draagt is immers 50%. Dit biedteen verklaring voor sociaal gedrag tussen verwanten: zij helpenelkaar omdat ze daarmee in feite hun eigen genen vooruit hel-pen. In de artikelen in dit cahier komt u nog enkele andere the-orieën tegen de uit de ‘gene's eye view’ zijn afgeleid, zoals dieover reciprook altruïsme, conflicten tussen ouders en kinderen,en evolutionair stabiele strategieën. Zij vormen de basis vanzowel de sociobiologie als de evolutionaire psychologieMaar evolutionair psychologen onderscheiden hun vak ook uit-drukkelijk van de sociobiologie. Sociobiologen verklaren

gedragspatronen als geëvolueerde aanpassingen aan de omge-ving, met dien verstande dat die aanpassingen of ‘adaptaties’ inde eerste plaats de genen ten goede komen, niet het orga-nisme. Evolutiepsychologen benadrukken echter dat niet degedragspatronen zijn geëvolueerd, maar de mechanismen diedat gedrag voortbrengen. Het onderzoek moet zich dan ookrichten op die mechanismen, dat wil zeggen: op de hersenen. In het geval van de mens komt daar nog een complicatie bij.Sinds het ontstaan van de landbouw zijn onze cultuur en leef-omgeving zo snel veranderd, dat er geen tijd is geweest voor dehersenen om zich hieraan aan te passen. Onze geest stamt noguit het stenen tijdperk. Kortom: de mechanismen die ons ge-drag sturen zijn wel adaptaties, maar zijn niet meer ‘adaptief’,niet meer aangepast aan de huidige wereld.Van het cognitivisme heeft de evolutionaire psychologie hetidee overgenomen dat de hersenen een informatieverwerkendorgaan zijn. Beter gezegd: een collectie van zulke organen,want ze legt er, in tegenstelling tot de cognitieve psychologie,de nadruk op dat de hersenen gevormd zijn door de problemenwaarmee de mens, in de omgeving waarin we zijn geëvolueerd,mee te maken kreeg. Voor elk probleem is er een mechanisme:de geest is ‘modulair’, te vergelijken met een Zwitsers zakmes.De evolutionaire psychologie is niet onomstreden. Ze genietweliswaar een grote populariteit en is zeker minder controversi-eel dan de sociobiologie was in de jaren zeventig, maar er istoch kritiek. Zo vinden velen, waaronder ook biologen, de‘gene’s eye view’ te beperkt. Door de aandacht te verleggenvan organisme naar genen verdwijnt bijvoorbeeld de verweven-heid van organisme en omgeving uit het zicht. Ook de cultuurkomt er volgens critici bekaaid af. Cultuur, menen sommigen, iseen eigen evolutionair proces, waarin het niet draait om genen,maar om cultuurelementen. Ons gedrag wordt dus niet alleenbepaald door een geëvolueerde natuur, maar ook door eengeëvolueerde cultuur. Ten slotte is tegen de evolutionairepsychologie dezelfde kritiek ingebracht als vroeger tegen desociobiologie: vooral in populariseringen zouden er nogal watspeculatieve, ongetoetste verklaringen en theorieën te berdeworden gebracht, die bovendien opvallend vaak een conserva-tief-politieke lading hebben.De evolutionaire benadering is aan een schijnbaar onstuitbareopmars bezig, niet alleen binnen de psychologie, maar ook inandere sociale wetenschappen. Haar boodschap reikt boven-dien steeds meer buiten de grenzen van de wetenschap.Toepassing van inzichten uit de evolutionaire psychologie wordtbepleit op allerlei terreinen van het maatschappelijk leven. Wijhopen dat dit Cahier u stof biedt om uw eigen mening te vormenover de evolutionaire psychologie.

M. Derksen

Nieuwe jachtveldenDe opkomst van de evolutionaire sociale psychologie

1

Sociale psychologie gaat over het sociale gedrag vanmensen. Over zaken als volgzaamheid, agressie, altruïs-me en discriminatie, en de cognitieve processen diedaarmee te maken hebben, zoals nadenken over zichzelf,het selectief onthouden van gedrag van anderen en hetautomatisch classificeren van anderen als ‘goed’ of‘slecht’.Tot nu toe gebeurde dat vooral door naar losse verschijn-selen te kijken. Men constateert allereerst dat er zich eenbepaald, liefst wat bevreemdend verschijnsel voordoet – bijvoorbeeld het omstander-effect, dat inhoudt datmensen minder geneigd zijn om in noodsituaties in tegrijpen naarmate er meer omstanders zijn – en probeertdan om de eigenschappen daarvan te achterhalen metbehulp van nauwkeurig opgezette en streng gecontro-leerde laboratoriumexperimenten. Het nadeel van die aanpak is dat er wel langzaamaansteeds meer verschijnselen bestudeerd, gedocumenteerden geanalyseerd worden, maar dat er geen overzicht ont-staat. Het blijft bij losse verschijnselen en zogenaamdeproximate verklaringen daarvoor, het geven van ‘oorza-ken’ die heel dicht tegen het verschijnsel aanliggen. Maarze krijgen geen plaats in een groter, samenhangendgeheel, en daarmee ook geen diepere, meer inzichtge-vende verklaring.Zo zegt men wel dat mensen bepaald gedrag vertonenomdat hun omgeving dat waardeert, maar blijft de vraagonbeantwoord waarom mensen zich eigenlijk iets aan-trekken van wat anderen vinden. Of er wordt gesteld datmensen bepaalde attitudes koesteren omdat die hun zelf-respect vergroten, terwijl onduidelijk blijft waarom zelf-respect zo nodig is. En weer een andere theorie wil datmensen hechten aan procedurele rechtvaardigheidomdat dat hun status geeft binnen de groep, zonder datwordt ingegaan op de vraag waarom er aan dat soort sta-tus behoefte bestaat. Dat soort vragen vereist antwoor-den op een hoger niveau dan de sociale psychologiebiedt. Verklaringen op ultimaat niveau, in termen van de

A.P. BUUNK & D.G. FETCHENHAUER

A.P. Buunk is sinds 1990 hoogleraar sociale psychologie enDirecteur Onderzoek van het Heymans Instituut aan deRijksuniversiteit Groningen. Zijn theoretische interesse gaatprimair naar sociale vergelijking, wederkerigheid in interper-soonlijke relaties, en de evolutionaire achtergrond van het menselijke socialegedrag. Er verschenen van zijn hand meer dan 300 weten-schappelijke publicaties, waarvan vele in internationale tijd-schriften. Hij deed of begeleidde onderzoek naar ondermeer de kwaliteit van partnerrelaties, werkstress en burn-out, AIDS-preventie, en psychosociale oncologie. Hij is lidvan meerdere wetenschappelijke adviesorganen, waaronderde Programmacommisie “Evolutie en Gedrag” van NWO. Hijwas verder columnist voor de wetenschapsbijlage van deVolkskrant.

D.G. Fetchenhauer studeerde psychologie en sociologie inKeulen en is sinds 2000 medewerker aan de RijksuniversiteitGroningen. Zijn onderzoeksinteresse gaat vooral uit naarevolutionaire verklaringen van menselijk gedrag. Hij houdtzich met name bezig met pro-sociaal en antisociaal gedrag,sekseverschillen in risicobereidheid en angst en met deter-minanten van criminele victimisaties. Samen met J.C.J.M.van den Bergh heeft hij een boek geschreven getiteld:“Voorbij het rationele model: evolutionaire verklaringen vangedrag en sociaal-economische instituties”. In 2002 heeft hijeen prijs ontvangen van de “Evolution and Human BehaviorSociety” voor een publicatie over determinanten van sek-suele victimisaties.

4

5

functie die bepaald gedrag heeft voor overleving envoortplanting. Naarmate in de laatste tientallen jaren het besef van dietekortkoming sterker doordrong, kwamen er geleidelijkook nieuwe benaderingen in de sociale psychologie dieontleend waren aan de evolutiebiologie, de tak vanwetenschap die zich juist bij uitstek bezighoudt met vra-gen van overleving en voortplanting. Benaderingen waarveel sociaal-psychologen overigens aanvankelijk nietsvan moesten hebben.

Die weerstand lijkt merkwaardig, al was het maar omdathet inzetten van evolutionaire denkbeelden bij het bestu-deren van menselijk gedrag nogal voor de hand lijkt te liggen. Zo voor de hand, dat Charles Darwin zelf in zijnberoemde boek The Origin of Species uit 1859 al voor-spelt dat de psychologie op een nieuwe leest geschoeidzou worden, namelijk die van “the necessary acquirementof each mental power and capacity by gradation.” Datzou volgens hem licht werpen op de oorsprong en degeschiedenis van de mens.In dat boek constateerde Darwin onder meer dat het tota-le aantal exemplaren van een soort van generatie opgeneratie door de bank genomen redelijk stabiel blijft,ondanks dat elk organisme meer nakomelingen kan pro-duceren dan voor het op peil houden van de populatienodig is. De reden daarvan ligt in de beperkte beschik-baarheid van geschikte voedselbronnen. Leden van éénsoort moeten daarom steeds met elkaar om het beschik-bare voedsel concurreren, en daarbij kunnen natuurlijkoptredende verschillen tussen individuen, zoals verschil-len in lengte of gewicht of soms een nieuwe eigenschapdie aan een toevallige mutatie te danken is, de kans opsucces vergroten of verkleinen. Succesvolle types heb-ben betere kansen om zich voort te planten, en dus zullenhun eigenschappen vaker worden doorgegeven aan hetnakroost dan de eigenschappen van hun minder fortuin-lijke concurrenten, en zich uiteindelijk over de hele soortverspreiden.

Vanuit diezelfde concurrentiegedachte veronderstelt detegenwoordige evolutionaire psychologie dat de mensbeschikt over gespecialiseerde mentale modules om devoor zijn overleving belangrijke problemen die zijn om-geving hem stelt mee te lijf te gaan. Het zijn informatie-verwerkingsmechanismen die hem onder meer in staatstellen een goede partner te kiezen, genetische verwan-ten te herkennen, bedriegers te doorzien en taal te ver-werven. Al rond 1900 maakten evolutionaire gedachten in depsychologie opgang. Invloedrijk was vooral de direct enexpliciet op Darwins werk geïnspireerde inleiding in desociale psychologie die de Amerikaanse psycholoogWilliam McDougal in 1908 publiceerde, en waarin voor heteerst van evolutionaire psychologie gesproken wordt.McDougal stelde dat Darwin had laten zien dat menselijkeen dierlijke evolutie geen fundamenteel verschillendezaken waren. Hij veronderstelde daarom dat mensengemeenschappelijke aangeboren neigingen hadden,waarin van individu tot individu wel variatie zat, met alsvoornaamste de instincten: aangeboren disposities omop bepaalde omstandigheden op een specifieke manier tereageren. Zo was er het vluchtinstinct, het nieuwsgierig-heidsinstinct, het ouderinstinct en het voortplantings-instinct.Het was vooral die nadruk op biologisch verankerde,‘dierlijke’ instincten die als te rigide ervaren werd enweerstand opwekte. Om allerlei redenen vatte in de soci-ale psychologie daar tegenin de gedachte post dat er weldegelijk een fundamentele tegenstelling bestaat tussenbiologische en sociale invloeden op menselijk gedrag, endat de sociale psychologie zich met het laatste diendebezig te houden. De sociale psychologie moest bij uitstekde overweldigende invloed bestuderen van maatschappe-lijke factoren als de massamedia, de groep waartoe menbehoort en de opvoeding, om zo juist de veranderbaar-heid van menselijk gedrag aan te tonen.Na de Tweede Wereldoorlog en mede in reactie op deHolocaust, kwam het accent nog sterker te liggen opmaakbaarheid. Op mogelijkheden om de samenleving tengoede te veranderen, gevoed door een typisch Ameri-kaans vooruitgangsoptimisme. Daarin paste uiteraardgeen aandacht voor biologische determinanten vangedrag, dingen die voor het gemak vaak gelijk gesteldwerden met ‘aangeboren’ en daardoor onveranderlijkeeigenschappen. Zo hielden veel sociaal-psychologen, inweerwil van overweldigende hoeveelheden bewijs datmannen altijd en in alle mogelijke culturen veel geweld-

6

dadiger zijn dan vrouwen vol, dat dat ligt aan de invloedvan opvoeding en media. Zelfs de mogelijkheid van ookmaar een gedeeltelijk evolutionaire achtergrond van ditverschil was niet bespreekbaar.

Omvang hersenenIn de afgelopen jaren is daar veel aan veranderd, en is debelangstelling voor ultimate, evolutionaire verklaringenvan sociaal-psychologische verschijnselen sterk ge-groeid. Vanuit evolutionair perspectief is de mens eensociaal dier, en dat lijkt een goed uitgangspunt. Want ookal is veel over hoe de evolutie van de mens is verlopennog onduidelijk, vast staat dat hij zich ontwikkeld heeft insociale verbanden. Waarschijnlijk is ook dat de omvangvan ons brein, veel groter dan je bij een primaat van onsgewicht zou verwachten, daar direct mee te maken heeft. Dat onverwacht grote brein is al onderwerp van heel watdiscussie geweest, en is dat nog steeds. Eén gangbareverklaring voor het ontstaan ervan was dat een groterbrein als evolutionair voordeel met zich meebracht dat webetere, complexere gereedschappen konden maken.Maar die veronderstelling is niet houdbaar gebleken. Zo’ntwee miljoen jaar geleden bezaten de vroege hominiden alhersenen die ten opzichte van hun lichaamsomvang veel

groter waren dan die van een moderne chimpansee, maartoch maakten ze slechts uiterst primitieve gereedschap-pen. Vervolgens groeide het menselijk brein tussenanderhalf miljoen jaar en 300.000 jaar geleden explosief,maar nam de complexiteit van gereedschappen al die tijdniet noemenswaardig toe. Omgekeerd hebben de afge-lopen 35 duizend jaar juist een enorme technologischevooruitgang laten zien, terwijl de omvang van onze her-senen in die tijd niet veranderde. Ook een andere breed aangehangen verklaring, dat hetevolutionaire voordeel hem zat in betere cognitievevaardigheden voor het identificeren en vergaren vanvoedsel, iets wat door een complexer wordende omge-ving vereist zou worden, houdt geen stand. De gevraag-de intelligentie zetelt namelijk in het buitenste deel van dehersenen, de neocortex, en er blijkt, over alle primatengenomen, nu juist geen verband te bestaan tussen deomvang van de neocortex en de complexiteit van de leef-omgeving. Wel is dit hersendeel daarentegen verantwoordelijk voorhet menselijk zelfbewustzijn, en voor het daarmeegepaard gaande vermogen zich in anderen te verplaat-sen. Opmerkelijk genoeg is er, zoals Robin Dunbar in1993 aantoonde, bij primaten in het algemeen ook eenrechtstreeks verband tussen de relatieve grootte van deneocortex en de grootte van de groep waarin de bezitterservan leven. Ook al blijven er verschijnselen die moeilijkin deze lijn lijken te passen, zoals het solitaire leven vande orang oetan en het haremleven van de met veel min-der hersens bedeelde gorilla, toch wordt het algemeenopgaande verband veelal gezien als een bewijs dat hetgroter worden van het menselijk brein vooral het leven insteeds grotere sociale verbanden mogelijk maakte.

AltruïsmeDe gedachte van de mens als evoluerend sociaal dier is een forse stap vooruit omdat gedrag niet langerbestaat uit losse verschijnselen, maar uit verschillendeuitingsvormen van een groter, integrerend beginsel: deevolutionaire strijd om het voortbestaan. Bovendien komtmenselijk gedrag zo ook in een onderzoekbaar perspec-tief te staan tot het gedrag van dieren. Op die manier ont-staat er dus zowel zicht op de samenhang tussenverschillende gedragingen binnen de soort, als tussen degedragingen van verschillende soorten, en dat opent deweg naar nieuwe, diepere inzichten.Zo weten we dat wederkerigheid – ik doe wat voor jou enjij weer wat voor mij – van cruciaal belang is bij het

7

opbouwen en onderhouden van relaties tussen personen.Tegelijk is altruïsme, de basis waarop wederkerigheidberust, iets waar evolutionair biologen al meer dan eeneeuw mee hebben geworsteld. Vanuit traditioneel evoluti-onair perspectief is altruïsme, zoals dat ook bij dierenvoorkomt, niet te begrijpen. Waarom zou een grondeek-hoorn zijn soortgenoten, zeker als die geen directe fami-lie zijn, met gekrijs waarschuwen voor gevaar, terwijl hijdaarmee zijn eigen positie verraadt en zich dus in gevaarbrengt. Dat lijkt zelfdestructief.Toch blijkt dat altruïstisch gedrag wel degelijk adaptiefkan zijn – dat wil zeggen, bevorderlijk voor het behoud ende doorgifte van de eigen genen – mits aan bepaalde

voorwaarden voldaan is. Allereerst kan hier volgens detheorie van ‘inclusive fitness’ sprake van zijn wanneer hetin groepen van overwegend verwanten plaatsvindt, en viadie verwanten de eigen genen worden doorgegeven. Tentweede kan altruistisch gedrag adaptief zijn bij een goedekosten-batenverhouding, voldoende kansen om ‘terug tebetalen’ en de mogelijkheid om profiteurs te bestraffen.

Kosten-baten analyseVan een goede kosten-batenverhouding is sprake wan-neer het betrekkelijk gemakkelijk is om een ander te helpen, terwijl daar relatief grote latere opbrengsten uitwederkerigheid tegenover staan. Dat is bijvoorbeeld zo

8

Heggenmussen houden er een ingewikkeld systeem van paarvorming op na. Uit genetisch onderzoek blijkt dat zowel mannetjes als wijfjes zichprecies zodanig weten te gedragen dat hun ‘fitness’ maximaal is – in de betekenis die Darwin daaraan gaf: namelijk het aantal nakomelingen datze produceren.

9

bij de jacht in groepsverband op vlees. Bij succes komtdan vaak ineens een heel heleboel vlees beschikbaar,vaak te veel voor de jagers om op te eten, terwijl de buitsnel bederft en het onzeker is wanneer er een volgendeprooi gevangen wordt. Onder die omstandigheden is hetgemakkelijk om het teveel met niet-jagers te delen, en hetis nooit weg om anderen in de buurt te hebben die je eendeel van een eventuele volgende prooi schuldig zijn. Inzijn boek Good Natured uit 1996 neemt etholoog Frans deWaal dan ook aan dat het delen van vlees een belangrijkerol heeft gespeeld bij het ontstaan van wederkerig altruïs-me bij zowel vroege mensen als bij andere sociaal leven-de vleesetende dieren, zoals chimpansees, wolven enhyena’s. Die gedachte wordt ook bevestigd doordat chim-pansees veel gemakkelijker vlees met anderen blijken tedelen dan voedsel dat altijd beschikbaar is, zoals blade-ren en bananen.Natuurlijk kan geen wederkerigheid ontstaan als er te wei-nig kansen bestaan om iets terug te geven. Langdurigcontact is dus een voorwaarde, zodat ‘schulden’ op ter-mijn kunnen worden afgelost. Je verwacht wederkerigaltruïsme dan ook vooral bij soorten die oud worden, dieeen langdurige periode van ouderlijk zorg kennen, en diein kleine, van elkaar afhankelijke groepen leven met eenflexibele hiërarchie. Dat komt verrassend goed overeenmet wat we van onze voorouders weten, en met het levenvan hedendaagse jager-verzamelaars als de Kung in Zuid-Afrika. Ten slotte kan wederkerig altruïsme alleen blijvend wer-ken als profiteurs herkend en bestraft kunnen worden.Soorten die altruïsme kennen blijken ook inderdaadmechanismen ontwikkeld te hebben om individuen teonderscheiden en te herkennen, en om zich eerdere ont-moetingen te kunnen herinneren. Vaak hanteren ze daarbij een lik-op-stuk strategie (op zijnEngels: tit-for-tat). Ze stellen zich bij een eerste ontmoe-ting coöperatief op, en doen daarna wat de ander doet,zodat coöperatief gedrag beloond wordt en obstructie opstraf uitdraait. De meest recente ontmoeting is voor zo’nstrategie dus maatgevend, en dat blijkt inderdaad bij veelsoorten, van primaten tot zwaluwen, zo te zijn. Ook zijn eraanwijzingen dat diersoorten die dingen met anderendelen in staat zijn om diegenen die eerder behulpzaamwaren te onderscheiden van de rest. Zo zal een manne-tjes-baviaan een niet-verwante collega eerder in eengevecht te hulp schieten wanneer die collega hem vroe-ger heeft geholpen.Op dezelfde manier kunnen ook tal van andere sociaal-

psychologische verschijnselen begrepen worden als aan-passingen die te maken hebben met de noodzaak goed te functioneren in sociale verbanden. Zoals individueleherkenning en een mentale boekhouding van eerdere ont-moetingen het ruilverkeer regelen, zo helpen schuldge-voel, angst en wraak bij het reguleren van verplichtingen,en temperen morele verontwaardiging en woede de kanste kort gedaan te worden. Er is, kortom, heel wat geheu-gencapaciteit nodig voordat een zo complex groepslevenals dat van de mens, waarin op zoveel vaardigheden eenberoep gedaan wordt, tot stand kan komen.

VerwantschapBehalve dat een evolutionaire benadering vraagstukkenvan de sociale psychologie in een breder, inzichtgevenderkader plaatst, opent zo’n benadering ook geheel nieuweonderzoeksgebieden. Het roept vragen op die op basisvan gangbare sociaal psychologische theorieën nooitgeformuleerd hadden kunnen worden. Een zo’n vraag is die naar het verband tussen genetischeverwantschap en hulpbereidheid. De net al genoemdetheorie van de ‘inclusive fitness’ stelt dat individuen, endus ook mensen, vooral geneigd zijn anderen te helpenwanneer dat bijdraagt aan het doorgeven van hun eigengenetisch materiaal. Men zal dus eerder nauwe verwantenhelpen dan verre, en eerder verwanten die nog kans heb-ben zich voort te planten dan verwanten die dat niet meerkunnen, en eerder verwanten waarvan men zekerheidheeft dat hun nakomelingen ook echt de eigen genen dra-gen – vrouwen dus. Kort gezegd: eerder een jonge neefdan een oude oma, eerder een jonge broer dan een jongeneef, en eerder een jonge zus dan een jonge broer. Datverschijnsel lijkt inderdaad op te treden: mensen die bijeen experiment de vraag kregen voorgeschoteld wie zezouden kiezen als ze van twee mensen er slechts één uiteen brandend huis konden redden, kozen vaker de jong-ste van de twee. En dat terwijl men, als het niet om eenleven-of-dood situatie gaat en het doorgeven van genengeen rol speelt, zoals bij het doen van een boodschapvoor iemand, juist vaker bereid is ouderen te helpen.

Sexe-verschillenEen heel ander voorbeeld heeft te maken met ruimtelijkewaarneming. Al heel lang is bekend dat mannen op datstuk beter presteren dan vrouwen, maar wanneer we vanuit een evolutionair perspectief kijken, rijst plotselinghet vermoeden dat de werkelijkheid toch iets ingewikkel-der moet zijn. Tijdens onze ontstaansgeschiedenis hiel-

10

den mannen zich voornamelijk bezig met de jacht, terwijlvrouwen vooral voedsel zochten en verzamelden. Dien-tengevolge, opperden de onderzoekers Silverman en Ealsin 1992, zouden mannen beter moeten zijn in mentalerotaties en het schatten van afstanden, terwijl vrouwenjuist beter zouden moeten zijn in geheugentaken zoals hetonthouden en herkennen van plaatsen waar bepaaldedingen zich bevinden. Die veronderstelling bleek in ver-schillende latere onderzoeken inderdaad te kloppen.Nog een laatste kwestie die slechts in evolutionair ver-band opkomt, is die van sekseverschillen bij jaloezie. Passinds heel kort kan, dankzij DNA-testen, een man werke-lijk zeker weten dat het kind dat zijn partner baart ookecht zijn genen draagt. Voor monogame vrouwen bestaatdie onzekerheid niet. Nu betekent het opvoeden van eenkind dat in werkelijkheid niet jouw genen draagt, investe-ren in andermans genen en belemmert het het doorgevenvan de eigen genen. De ouderlijke investeringstheorievoorspelt dan ook dat mannen er alles aan doen om tevoorkomen dat hun partner seksueel contact heeft meteen ander – mannen die dat gemakkelijk tolereerden zou-den immers minder vaak hun eigen genen doorgeven enzo in de loop van de tijd zijn weggeselecteerd.Omgekeerd kampen vrouwen weliswaar niet met ouder-schapsonzekerheid, maar hebben zij veel te verliezen alshun man tijd, middelen en aandacht steekt in anderevrouwen. Dat gaat immers ten koste van zijn bijdrage aande verzorging van haar en haar kinderen. Vrouwen zoudendaardoor niet zozeer bang zijn dat hun man seksueel con-tact heeft met anderen, maar dat hij met een ander eenemotionele band opbouwt, kortom, emotioneel ontrouwis. Al lang geleden waren er aanwijzingen dat mannenvooral jaloers werden van de gedachte dat hun vrouw meteen ander naar bed zou gaan, en vrouwen van de gedach-te aan haar man in intiem gesprek of op een romantischewandeling met een rivale, maar zonder evolutionaireachtergrond was het verschil nauwelijks te plaatsen.Sindsdien is herhaaldelijk gebleken dat mannen en vrou-wen inderdaad reageren zoals hierboven, hoewel over dejuiste interpretatie nog altijd gevochten wordt. Sommigenzien er het bewijs in dat de ouderlijke investeringstheorieklopt, anderen denken dat mannen en vrouwen in werke-lijkheid slechts verschillen in hun redeneertrant: vrouwendenken dat een emotionele band met een ander vast ooktot seks zal leiden, terwijl mannen seks met een anderbeschouwen als de opmaat naar een emotionele band.Weer anderen houden staande dat de gevonden verschillenhelemaal geen verband houden met biologische factoren.

Inschatten van gedragSoms leidt een evolutionaire benadering ook tot compleetandere voorspellingen ten aanzien van een vraag dan degangbare sociale psychologie. Interpersoonlijke waarne-ming is er zo een. Het gaat daarbij om kwesties als: zaldie man die al op het perron staat te wachten me zodadelijk proberen te beroven of niet? Kan ik mijn com-pagnon vertrouwen of probeert ze me te belazeren?Neemt deze persoon wraak als ik misbruik van hemmaak?Het goed kunnen inschatten van reacties van anderen isvan groot adaptief gewicht, omdat we bijna altijd op aller-lei manieren afhankelijk zijn van hun gedrag. Terwijl deevolutionaire psychologie voorspelt dat, als gevolg vaneerdere selectie, mensen in het algemeen redelijk goed instaat zijn reacties van anderen van te voren te peilen,voorspelt de gangbare sociale psychologie juist hetomgekeerde. Daar overheerst de gedachte dat de menszich in zijn waarnemingen fundamenteel door vertekenin-gen en vooroordelen laat leiden en daardoor in tallozevalkuilen trapt. We zijn, zo stelt men, nu eenmaal niet instaat met enige zekerheid iemands toekomstige gedragte voorspellen op basis van zijn eerdere gedragingen. De evolutionaire benadering van interpersoonlijke waar-neming houdt in dat dit vermogen zich ontwikkeld moethebben als een tamelijk onbewust en vooral snel verlo-pend proces, omdat gedurende onze hele ontstaansge-schiedenis snelheid van het grootste belang was bij hetcategoriseren van sociale stimuli. De laatste jaren komtsteeds meer onderzoek beschikbaar dat die zienswijzeondersteunt. Zo bleek experimenteel dat mensen in staatzijn om op basis van heel korte, geluidloze videofrag-menten een inschatting te maken van kenmerken vanonbekenden zoals persoonlijkheid, seksuele oriëntatie,agressiviteit en maatschappelijk succes die opvallendgoed overeenkomt met de werkelijkheid. Het proces ver-liep dus inderdaad snel, wat ook bevestigd werd doordatde prestaties niet wezenlijk veranderden als langere frag-menten getoond werden of geluid werd toegevoegd. Tenslotte bleek dat de proefpersonen meestal niet goed kon-den aangeven hoe ze tot hun oordeel kwamen, het waseen voornamelijk onbewust proces.

KritiekOndanks al die positieve kanten is er ook serieuze kritiekop de evolutionaire benadering. Een bezwaar is bijvoor-beeld dat evolutionaire verklaringen van menselijk gedragniet op grond van empirische gegevens kunnen worden

11

gefalsifieerd. Dat wil zeggen: zulke verklaringen berustennoodzakelijk op veronderstellingen over hoe de evolutieverlopen is. Harde bewijzen ontbreken, we waren erimmers niet bij. Ook zouden veel hypothesen die worden onderzochtalleen maar verklaringen achteraf zijn van al lang beken-de feiten. Het feit dat mannen agressiever zijn dan vrou-wen was bijvoorbeeld al uit en te na bekend ver voordatde eerste evolutionair psycholoog van de schoolbankenkwam. Zulke verklaringen achteraf zijn in strijd met demethodologische grondbeginselen van de psychologie,die voorschrijven dat we eerst een theorie formuleren, endie vervolgens experimenteel toetsen. In plaats daarvanzouden evolutionair psychologen al tevreden zijn als zemaar een plausibel verhaal hebben kunnen bedenken datbij de al bekende feiten past.Inderdaad worden er in de evolutionaire psychologie nogte vaak ad hoc verklaringen gegeven voor verschijnselendie misschien wel niets met evolutionair succes te makenhebben. Maar dat is niet het einde van het verhaal, wantevolutionaire psychologie voldoet zeker wel aan de eisendie aan een behoorlijk metatheoretisch onderzoekspro-gramma gesteld moeten worden, zoals in 1978 geformu-leerd door de wetenschapsfilosoof Imre Lakatos. Er moeteen harde kern van goedgefundeerde aannames zijn, inhet geval van de evolutionaire psychologie zijn dat decentrale evolutionaire aannames over genetische variatie,erfelijkheid en natuurlijke selectie. Die kern moet vol-doende middelen bieden om bestaande gegevens te ver-klaren zonder naar gelegenheidsargumenten te hoevengrijpen, en ook dat lijkt het geval. De gevonden verklarin-gen moeten naar een samenhangend geheel tenderen, als steeds meer feiten boven tafel komen die overal bui-

ten vallen, zit het niet goed. En ten slotte moet het pro-gramma de mogelijkheid bieden om werkelijk nieuwe the-orieën en onderzoeksvragen te formuleren. Ook aan dieeisen lijkt de evolutionaire psychologie te voldoen.

BeperkingenToch heeft de evolutionaire psychologie van vandaag ookzo zijn beperkingen. Een probleem is dat de evolutie in dewandeling te veel als een gedane zaak beschouwd wordt,terwijl het in werkelijkheid om een nog steeds voortgaandproces gaat dat ook in de toekomst niet zal stilstaan.Verder concentreert men zich vooral op datgene wat evolutionair voordeel bracht in de periode vóór de komstvan de landbouw, zodat de selectieve waarde van gedra-gingen in het recentere verleden onderbelicht blijft. Tenderde praat men nogal gemakkelijk over de oer-omgevingvan het stenen tijdperk, waarin de mens zijn huidige kenmerken verworven zou hebben, terwijl over hoe dieomgeving er werkelijk uitzag maar weinig echt vaststaat.Zelfs staat niet vast dat er zo’n omgeving heeft bestaan,misschien is het juist kenmerkend voor de evolutie van demens dat hij zich heeft weten aan te passen aan meerde-re, heel verschillende omgevingen. Daarnaast beperktmen zich nog te veel tot het toepassen van biologischetheorieën op mensen, met onevenredig veel aandachtvoor sekseverschillen, en is er te weinig aandacht voortheorieën die het menselijk gedrag tegen de achtergrondvan dat van andere soorten kunnen verklaren. Veel kritiek is er ook op de aanname dat er gespeciali-seerde mentale modules zouden zijn, terwijl niets in hetmoderne hersenonderzoek op het bestaan daarvan wijst.Omgekeerd weten evolutionair psychologen in het alge-meen te weinig van wat er in de neurowetenschappenontdekt wordt. Desalniettemin zijn dankzij evolutionaire benaderingen altal van interessante en relevante verschijnselen ontsloten,en zijn voor andere fenomenen verklaringen geboden diede bestaande sociale psychologie niet kon bieden.Genoeg in elk geval om te concluderen dat CharlesDarwin anderhalve eeuw geleden inderdaad een vooruit-ziende blik had toen hij schreef dat de psychologie ooitgebaseerd zou worden op het toen gloednieuwe funda-ment van de evolutietheorie.

12

13

De mens als sociale aap en de verminderde populariteit van hebzucht

2

“Om het even welk dier, begiftigd met welomlijnde socia-le instincten, inclusief wederzijdse genegenheid tussenouder en kind, zal onvermijdelijk een morele zin of gewe-ten verwerven, zodra zijn intellectuele vermogens evengoed ontwikkeld of bijna even goed ontwikkeld zoudenzijn als bij de mens.” Charles Darwin, De afstamming van de mens.

InleidingIn een tijd van beursschandalen is het goed te wijzen opde parallelle ontwikkeling tussen maatschappij engedragsbiologie. Zo werd in de jaren zestig de vraag over hoe de Holocaust mogelijk was, vertaald in belang-stelling voor agressie bij mens en dier, zoals in de boekenvan Konrad Lorenz, Robert Ardrey en Desmond Morris. Zij maakten ideeën over de mens als Killer Ape enormpopulair. Deze ideeën maken nog steeds deel uit van onsintellectuele erfgoed.Ook kan het nauwelijks toeval zijn dat de opkomst van desterk op de vrije markt georiënteerde politieke leiders,zoals Ronald Reagan en Margaret Thatcher, samenvielmet de sociobiologische nadruk op het zelfzuchtige gen.De mens werd in die tijd beschreven als amoreel.Belangeloze hulp (altruïsme) werd afgedaan als slechtsschijnbaar belangeloos. Deze visies waren tegenoverge-steld aan die van Charles Darwin. Darwin geloofde in eenevolutionaire basis van de ethiek.Ik ben opgelucht dat we tegenwoordig weer naar Darwinshouding terugkeren.Reagans pleidooi voor hebzucht (gospel of greed) heeft inhet post-Enron tijdperk ineens aan kracht verloren.Hebzucht is uit en moraliteit is weer in. Terzelfder tijd zienwe een stroom van evolutionaire boeken over samenwer-king, wederzijdse verplichting (commitment) en de oor-

F.B.M. DE WAAL

F.B.M. de Waal is geboren en getogen in Nederland enwerkt in de Verenigde Staten. Hij promoveerde bij professorJan van Hooff. Hij is C.H. Candler Professor of Psychologyaan de Emory University in Atlanta, Verenigde Staten endirecteur Living Links van het Yerkes Primate Center. Hij islid van de Koninklijke Nederlandse Akademie vanWetenschappen, en wereldberoemd vanwege zijn onder-zoek aan sociale intelligentie bij primaten als chimpansees,bonobo’s, kapucijnapen en makaken.De Waal studeerde en werkte aan de universiteiten vanNijmegen, Groningen en Utrecht. Hij behaalde zijn doc-torstitel in 1977 aan de universiteit van Utrecht. Tijdens zijnpromotieonderzoek bestudeerde hij het gedrag van makak-en. Vanaf 1975 tot 1981 onderzocht hij ’s werelds grootstechimpanseekolonie in Burgers’ Zoo. Daarna vertrok hij naarde Verenigde Staten.

Verantwoording:Dit hoofdstuk is een enigszins ingekorte versie van de bij-drage van F.B.M. de Waal, zoals eerder gepubliceerd inhet kader van de NWO/Huygenslezing 2002.

14

sprong van de ethiek. Mijn eigen werk past in deze ont-wikkeling en liep erop vooruit met haar nadruk op ver-zoening, wederkerigheid, empathie, en de eerste tekenenvan ethiek bij apen en mensapen.In dit hoofdstuk licht ik kort een aantal aspecten van mijnonderzoek toe.

Agressie en verzoeningEen van die aspecten is de studie naar agressie. Hierbijligt de nadruk tegenwoordig meer dan ooit op het socia-le perspectief. Veel primaten, maar ook niet-primaten,blijken vredestichters. Experimentele studies tonen datvrede stichten een aangeleerd vermogen is. Verzoeningblijkt het meest voor te komen tussen partijen die vanelkaar afhankelijk zijn. Andere studies van mijn groepgaan over empathie en het verwerken van emotioneleinformatie. Denk aan emotionele beïnvloeding en het her-kennen van de toestand waarin de ander verkeert tot aanhet vermogen van mensapen om zich in te leven in ande-re individuen. Zo is troostgedrag typerend voor chimpan-sees, maar ongebruikelijk of afwezig bij de gewone apen.Waarschijnlijk vereist het verlichten van het verdriet vaneen ander een onderscheid tussen zelf en ander, dus eenzekere mate van zelfbewustzijn. Dit vermogen is mogelijkbeperkt tot de mens en de mensapen.Voor de duidelijkheid: de wetenschap maakt een scherponderscheid tussen apen en mensapen (in het Engels:monkeys en apes). Apen hebben een staart en zijn overhet algemeen kleiner dan mensapen. Mensapen zijn onze naaste verwanten. Ze staan zelfs genetisch dichter bij ons dan bij de andere apen. Er zijn slechts viermensapen: chimpansee, bonobo, gorilla en orang-oetan.De mens en mensapen tezamen behoren tot deHominoïden.De mens beschouwt sympathie en empathie als steun-pilaren van onze moraliteit. Mensapen blijken ook dezevermogens te bezitten. Er is dus sprake van continuïteitop dit gebied. Darwin zag dit reeds in.Aan het eind van de jaren zeventig ontdekten we datchimpansees zich met elkaar kunnen verzoenen. Eentypisch voorbeeld toont figuur 1.Twee chimpanseemannen rusten uit in een boom nadatze elkaar krijsend achterna hebben gezeten. Tien minutenlater steekt de één zijn arm uit naar de ander. Hij vraagtom een omhelzing. Enkele seconden na de foto kussende twee elkaar. Ze klimmen naar beneden en beginnenelkaar te vlooien. Dit noemen we verzoening, een procesdat gedefinieerd is als een vriendelijk contact niet lang na

een conflict. Voor chimpansees is de kus het verzoenendgebaar bij uitstek.

Andere soortenAndere apen verzoenen zich op andere manieren.Bonobo’s doen het bijvoorbeeld met seks. Beermakakenwachten tot de ondergeschikte zijn achterwerk presen-teert en houden dan met beide handen diens heupenvast. Elke soort mag dan een andere manier van verzoe-nen hebben, het basisprincipe blijft hetzelfde. Namelijkdat voormalige tegenstanders zich na een gevecht her-enigen.In de afgelopen twintig jaar hebben we ontdekt dat onge-veer dertig verschillende soorten primaten zich metelkaar verzoenen na een gevecht.Recent onderzoek toont zelfs dat verzoening ook buitende primatenorde voorkomt. Zo hebben we bewijzen datdit verschijnsel ook bestaat bij hyena’s, dolfijnen en gei-ten. Verzoening lijkt dus wijdverbreid. De reden hiervan isdat verzoening relaties herstelt die onontbeerlijk zijn omte overleven. Dat verzoening zo wijdverbreid is, is niet zoverwonderlijk want veel diersoorten werken samen enhebben soms conflicten die opgelost moeten worden.Een van onze standaard onderzoeksmethodes bij ditonderzoek is de PC/MC-methode. PC staat voor postconflict, dus ‘na de ruzie’, MC betekent matched control,

Figuur 1. Verzoening

15

of ‘aangepaste controle’. We beginnen onze observatiesals twee apen spontaan ruzie hebben. Na de ruzie volgenwe ze een vaste tijd, bijvoorbeeld tien minuten. We kijkenwat er in die tijd tussen hen gebeurt. Dit noemen we dePC, ofwel de ‘post conflict’-observatie.Figuur 2 gaat over beermakaken en toont dat ongeveerzestig procent van de ruziënde koppels zich na een ruzieverenigt. We vergelijken onze PC-waarneming met con-trolewaarnemingen. De controles vertellen ons hoe deapen met elkaar omgaan in normale situaties, dus zondervoorafgaand gevecht. We noemen deze controleobserva-ties MC’s, matched controls. Deze observaties betreffendezelfde individuen op een andere dag maar op dezelfdetijd zonder voorafgaand conflict. Figuur 2 laat zien dat er veel meer contact is na ruzies dan bij controlewaar-nemingen.Dat is precies tegengesteld aan wat de oude tekstboekenuit mijn studietijd schreven. In mijn tijd was Lorenz’ boekOn agression (1963) gezaghebbend. De gedachte wastoen dat agressie een uiteendrijvend effect heeft datruimte tussen individuen schept. Dit idee was ontwikkeldop basis van waarnemingen aan territoriale dieren. Laterbleek dat bij sociale dieren de zaak heel anders in elkaarstak.

Overigens vonden we bij mensenkinderen net zulkePC/MC-patronen als bij beermakaken. Dat bleek toen eencollega en ik onderzoek verrichtten op een basisschoolnabij de Emory University. Een uitgebreid overzicht vanstudies aan kinderen bevestigt dat op het gebied van verzoeningsgedrag kinderen niet veel verschillen vanchimpansees, apen en geiten. Na een ruzie komen indivi-duen vaker bij elkaar dan normaal. Dikwijls is het contactook intensiever, vooral als de strijdende partijen op een ofandere manier van elkaar afhankelijk zijn.Dit laatste staat bekend als de ‘waardevolle relatie’-hypo-these. De hypothese luidt: verzoening zal vooral voor-komen tussen individuen die veel te verliezen hebben alshun relatie verslechtert. Deze hypothese wordt onder-steund door zowel observatieonderzoek als door elegan-te experimenten met apen.

Het relatiemodelVolgens het bovengenoemde nuttigheidsdenken zoekendieren geen vrede om de vrede, maar ter beschermingvan hun gemeenschappelijk belang. Hetzelfde principekomt voor bij mensen.Het onderliggende idee achter de Europese eenwordingwas bijvoorbeeld dat landen die eerst onderling vochtenwel eens de vrede zouden willen bewaren als ze weder-zijds afhankelijk zouden zijn. De Europeanen werkensinds de Tweede Wereldoorlog met elkaar aan hun onder-linge relatie. Hoogtepunt tot nu toe is natuurlijk de invoe-ring van de euro.Ik heb dit nuttigheidsdenken ondergebracht in, wat iknoem, het relatiemodel. Dit model, zie ook figuur 3,plaatst conflict in een sociale context. In plaats vanagressie te beschouwen als een instinct of een uiting vanfrustratie, wordt het voorgesteld als een van de mogelijkekeuzen om belangenconflicten op te lossen. Een anderekeuze is bijvoorbeeld het vermijden van de tegenstander.Dat zien we vaak bij territoriale dieren of bij soorten meteen strenge hiërarchie. Weer een andere optie is het delenvan bezittingen. Dat doen tolerante soorten.De gedachte hier is dat dieren de voor- en nadelen vanelke keuze afwegen. En als agressie dan de beste oplos-sing van het conflict lijkt, kan eventuele schade altijd nogongedaan gemaakt worden door te verzoenen.Partijen met gemeenschappelijke belangen zullen vaakvoor verzoening kiezen. Het relatiemodel ontvouwt zichdus in een cyclisch proces. Periodes van conflict en ver-zoening wisselen elkaar af in een onderhandelingsspro-ces tussen beide partijen over de aard van hun relatie.

Figuur 2. Verzoening na ruzie. Primaten hebben vaker lichaamscontact naeen confl ict (PC-lijn) dan in een ruzievrije controlesituatie (MC-lijn). De grafiek laat cumulatief zien hoeveel procent van de tegenstanders binnentien minuten vriendelijk lichaamscontact heeft. De grafiek is gebaseerd op670 agressieve incidenten tussen beermakaken in een dierentuin.

16

Een voorbeeld van onderhandeling zien we soms tussenmoeder en kind in de speentijd. Beide partijen kunnen het zich niet veroorloven om hun intensieve, waardevollerelatie met de ander te stoppen. Het kind wil het liefstconstant verzorgd worden. De moeder kan het kind ech-ter niet laten doorgaan met drinken. Aanhoudend ont-staan dan ook conflicten tussen moeder en kind. Somsleidt dat tot woedeaanvallen bij het kind. Dan barst het inkrijsen uit en wringt het zich in bochten. Na maandenlangdagelijks ruziën, volgt een compromis. Het kind krijgt een surrogaat. Het mag zuigen op een huidplooi in debuurt van de tepel of op de onderlip van de moeder. Ziefiguur 4. Dit voorbeeld toont dat conflicten een relatiekunnen veranderen zonder haar te verstoren.Het relatiemodel verschilt nogal van wat ik het individue-le model noem. Dat model was de laatste decennia popu-lair. Het stelt dat verschillende factoren de neiging totagressie beïnvloeden. Denk aan uitwendige factorenzoals rolmodellen, leren en televisie. Of aan inwendigefactoren zoals hormonen en genen. Het individuele modelnegeert de sociale context, want het houdt geen rekeningmet de sociale gevolgen van agressie. Het model verteltons hoe agressie begint, maar niet hoe het eindigt of intoom wordt gehouden.

In het echte leven speelt sociale samenhang natuurlijkeen grote rol. Zo vindt bij de mens de meeste agressieplaats tussen bekenden. Dat betekent dat de aanvaller enhet slachtoffer een gemeenschappelijk verleden hebbenen waarschijnlijk een gemeenschappelijke toekomsttegemoet zullen gaan. Hiermee houdt het individuelemodel van agressief gedrag totaal geen rekening. Hetrelatiemodel doet dat wel.Tot besluit van dit gedeelte over conflictoplossing moetme nog iets van het hart. Veel mensen schrijven hetgedrag van andere primaten vaak toe aan ‘instinct’, ter-wijl het gedrag van de mens gebaseerd zou zijn op erva-ringen en cultuur. Inmiddels weet ík niet precies meer wateen instinct is en geloof ik dat andere primaten op dezelf-de manier hun vaardigheden ontwikkelen als wij. Dus datze gedragsstrategieën aanleren.

Verbeterde aapOnderstaand voorbeeld toont hoe immens flexibel gedragkan zijn. Mijn onderzoeksgroep heeft in een experimentjonge resusapen en iets oudere, onvolwassen beermaka-ken bij elkaar gezet.Beermakaken verzoenen zich normaal gesproken drie totvier keer zo vaak met elkaar als resusapen doen. In het

Figuur 4. Moeder chimpansee en haar vier jaar oude zoon hebben naherhaalde ruzies over de borstvoeding een compromis bereikt. De zoonmag niet meer aan de tepel zuigen, maar op de onderlip van de moeder.

Foto: Frans de Waal.

Figuur 3. Volgens het relatiemodel is agressief gedrag een van de velemanieren waarop een belangenconflict kan worden opgelost. Andere optieszijn tolereren en vermijden. Tolereren is bijvoorbeeld als de één eten deeltmet de ander.Vermijden is bijvoorbeeld als de één de ander ontwijkt. Dit komt veel voortussen hogergeplaatste en ondergeschikte. Als agressie wordt gekozen,hangt een eventuele verzoening af van de relatie tussen de ruziënde partijen.Als de twee partijen beide baat hebben bij de relatie, dan is verzoeningwaarschijnlijk. Partijen onderhandelen voortdurend over de relatie door con-flicten aan te gaan en weer te verzoenen.

17

begin van het experiment zonderden de twee soortenzich van elkaar af. De beermakaken sliepen in de enehoek van de kooi, de resusapen in de andere. Aan heteind van de vijf maanden was de groep echter vollediggeïntegreerd. Ze speelden samen en vlooiden elkaar. Weontdekten dat de resusapen zich vaker dan voorheen metelkaar verzoenden. Uiteindelijk bereikten ze hetzelfdeniveau als de beermakaken. Opmerkelijk was dat deresusapen even verzoeningsgezind bleven nadat we debeermakaken hadden weggehaald.We maakten dus een ‘nieuwe, verbeterde’ resusaap. Weweten niet hoelang de resusapen nog extra verzoenings-gezind bleven. In ieder geval bleef hun verzoenings-bereidheid zes weken lang hoog genoeg om te sprekenvan een verandering in hun sociale cultuur.

Emotionele gebondenheid onder dierenDe onderzoekster Zahn-Waxler ontdekte in 1984 dat kin-deren ouder dan een jaar al proberen om een andergerust te stellen. Ze deed deze bevinding toen ze keekhoe kinderen reageren op familieleden die deden alsof zepijn leden, verdriet hadden of bang waren.Een schokkende ervaring bij de één leidde tot eenbezorgde reactie bij de ander. Een onverwachte bijkom-stigheid van deze klassiek geworden studie was datsommige huisdieren net zo bezorgd waren om het ‘leed’van het familielid als de kinderen. Zo bleven huisdieren inde buurt van het angstige familielid of legden ze de kopin de schoot van de treurende.We spreken van emotionele beïnvloeding als een emotievan de één een vergelijkbare emotie bij de ander veroor-zaakt. Emotiebeïnvloeding kan leiden tot empathie, tothet vermogen om je in iemand in te leven. Om van emo-tiebeïnvloeding naar empathie te komen, is het nodig datde één de oorzaak begrijpt van de emotie van de ander.Hiervoor moet de één zelfbesef hebben, dus weten dat hijof zij iemand anders is dan de ander.Empathie gaat verder dan emotiebeïnvloeding. Hetplaatst filters tussen de gemoedstoestand van de één envan de ander en het voegt een cognitieve laag toe. Bijempathie verwart de één zijn eigen gemoedstoestand nietmet die van de ander. Dit gebeurt bijvoorbeeld wel wan-neer het huilen van een mensenbaby leidt tot andere hui-lende baby’s. Op de verschillende niveaus van empathiega ik nu verder niet in. Daar zijn hele handboeken overgeschreven.Empathie is een sociaal verschijnsel dat belangrijk is voorhet kunnen aanpassen aan een groepsleven. De heden-

daagse tekstboeken over dierlijke intelligentie bevattenechter geen informatie over empathie of sympathie.Leerpsychologen hebben deze eigenschappen over hethoofd gezien, omdat ze zich van oudsher meer op indivi-duele dan op interindividuele capaciteiten hebbengericht.Ik vermoed dat inlevingsvermogen is bevorderd doornatuurlijke selectie. Het overleven van veel dieren hangtnamelijk af van gezamenlijke actie, onderlinge hulp enwederzijdse informatieoverdracht. Het taxeren vanandermans emoties en het snel en gepast reageren daar-op is van levensbelang. Empathie verschaft inzicht in de emoties van de ander.Het lijkt cruciaal voor het regelen van sociale contacten.Denk aan gezamenlijke activiteiten zoals samen strijdenvoor een gemeenschappelijk doel, bandvorming, ofsamenwerken bij de verzorging van anderen. Het zou raarzijn als zulke belangrijke overlevingsmechanismen, diezich bovendien bij de mens zo vroeg in het leven manifesteren, uit het niets verschenen zouden zijn zondervergelijkbare mechanismen bij andere dieren, zoals onzenaaste verwanten.

De eerste experimentenEr is veel interessante, oude literatuur van dierpsycholo-gen over empathie. Het valt op dat de onderzoekers dewoorden ‘empathie’ en ‘sympathie’ van aanhalingstekensvoorzagen, omdat ze twijfelden of datgene wat ze bestu-deerden wel echt te maken had met gedeelde emoties.In een artikel met de uitdagende titel ‘Emotionele reactiesvan ratten op pijn bij anderen’ beschreef Church al in1959 een instructief experiment. Hij had ratten geleerdom een hefboompje in te drukken als ze voedsel wilden.De ratten stopten echter als ze merkten dat het indrukkenvan het hefboompje niet alleen voedsel opleverde, maarook een stroomstoot veroorzaakte bij een naburige rat.Overigens wende dit snel en gingen ze toch door metdrukken. Toch liet het onderzoek zien dat ratten iets vanafkeer voelen als ze pijn bij anderen zien en horen.In hetzelfde jaar als de rattenstudie van Church publi-ceerde de groep van Miller het eerste artikel uit een seriebaanbrekende artikelen over de invloed van emoties opresusapen. De groep van Miller ontdekte dat de apenfoto’s ontweken waarop bange soortgenoten stonden. De reactie op de foto’s was zelfs sterker dan de reactieop een stroomstoot. Dit was een verbazingwekkende ontdekking. Ze liet zien dat de angst voor een tweedi-mensionaal, geluidloos plaatje van een soortgenoot ver-

18

storender werkt dan een te verwachten straf. Misschienwel het fascinerendste bewijs voor het inlevingsvermo-gen van apen kwam van de onderzoeksgroepen vanWetchkin en Masserman. Ze ontdekten dat resusapenweigerden om aan een ketting te trekken die voedselopleverde als daarbij een soortgenoot een schok kreeg.Een aap trok vijf dagen lang niet aan de ketting. Eenander hield het twaalf dagen zonder eten vol. Deze apenhongerden zichzelf dus uit om te voorkomen dat ze pijnveroorzaakten bij een ander. Ze hielden dit duidelijk lan-ger vol dan de ratten van Church.De opofferingsbereidheid van de resusapen laat zien hoesterk zij sociaal en emotioneel met elkaar verbonden zijn.Dat sociale verbondenheid een belangrijke rol speelt, lieteen tweede resultaat van het experiment zien. Apen diehun soortgenoot in de naburige kooi kenden, bleken hunhongerstaking langer vol te houden dan apen die met deander geen band hadden.

Anekdotes over ‘zich inleven in het slachtoffer’Eenmalige beschrijvingen van het temperament van mensapen geven inzicht in hoe deze dieren sterk emotio-neel reageren op anderen die pijn hebben of in nood ver-keren. Onderzoeker Yerkes verhaalt in 1925 over zijnbonobo, Prince Chim. De bonobo was zo buitengewoonbezorgd om zijn maatje, de zieke chimpansee Panzee,dat de gevestigde orde de uitlatingen van Yerkes nietserieus zou hebben genomen: “Prince Chim gedraagtzich zo altruïstisch en bezit zo’n overduidelijke sympathievoor Panzee, dat de gevestigde orde me vast van ideali-sering van een aap zou verdenken als ik hierover zou ver-tellen.”Onderzoekster Ladygina-Kohts beschreef in 1935 ietsvergelijkbaars bij haar jonge chimpansee Joni. Ze brachtJoni groot in Moskou aan het begin van de twintigsteeeuw. Kohts bestudeerde Joni’s gedrag tot in het kleinstedetail. Ze ontdekte dat inspelen op zijn sympathie deenige manier was om hem van het dak van haar huis tekrijgen als hij weer eens ontsnapt was. Inspelen op sym-pathie werkte beter dan welke beloning of straf ook.“Als ik doe alsof ik huil, mijn ogen sluit en treur, dan stoptJoni ogenblikkelijk met zijn bezigheden. Hij rent opge-wonden naar me toe vanaf de meest afgelegen plaatsenin het huis. Zelfs vanaf het dak of vanuit de top van zijnkooi. Plaatsen waar ik hem nooit met smeken of com-manderen vanaf krijg. Hij rent met grote haast om meheen alsof hij mijn aanvaller zoekt. Hij kijkt naar mijn

gezicht en neemt mijn kin in zijn handpalm. Hij streelt mijngezicht zachtjes met een vinger alsof hij wil begrijpen water is. Dan draait hij zich om terwijl hij zijn tenen tot vuistenbalt.”Het relaas van Yerkes en de beschrijving van Kohts zijntwee van de vele anekdotes die ik inmiddels heb verza-meld. De anekdotes laten zien dat apen naast emotioneleverbondenheid ook de situatie waarin een ander verkeertkunnen inschatten en er vanuit hun gezichtspunt naar kij-ken. Ze kunnen zich dus inleven in de situatie van eenander. Een ander treffend voorbeeld is het volgende ver-haal van een bonobovrouw die zich inleeft in een vogeltje.Ik tekende dit verhaal op in de Engelse Twycross Zoo.“Op een dag ving een vrouwelijke bonobo, Kuni, eenspreeuw. De oppasser die bang was dat ze het nog onbe-schadigde vogeltje, iets zou aandoen, probeerde Kuniertoe te bewegen om het te laten gaan. Kuni pakte hetvogeltje op in een hand en klom naar het hoogste punt inde hoogste boom. Daar sloeg ze haar benen om de stamzodat ze beide handen vrij had om de vogel vast te hou-den. Toen vouwde Kuni behoedzaam een voor beide vleu-gels van het vogeltje open. Ze spreidde de vleugels. Inelke hand één. Vervolgens gooide ze de vogel zo hard alsze kon richting de ommuurde gracht die het verblijfbegrensde. Jammer genoeg wierp ze niet ver genoeg enlandde het vogeltje op de muur. Kuni beschermde vervol-gens het vogeltje lange tijd tegen een nieuwsgierige,jonge bonobo.”Het is duidelijk dat Kuni’s gedrag totaal ongepastgeweest zou zijn als ze niet een spreeuw, maar een jongeaap in nood had aangetroffen. Kuni leefde zich in in eentotaal andere diersoort. Het leek alsof ze wist wat goedwas voor een vogel, waarschijnlijk dankzij het veelvuldigzien van voorbij vliegende vogels. Zo paste Kuni’s gedragin de meest bekende definitie van sympathie, die komtvan de vader der economische wetenschap, Adam Smith.Hij omschreef sympathie in 1759 als “changing places infancy with the sufferer”. Of, vrij vertaald: denkbeeldig vanplaats verwisselen met het slachtoffer.Empathie onder primaten blijkt zo wijdverspreid dat colle-ga-onderzoekster O’Connel in 1995 een analyse maaktevan duizenden verslagen over dit onderwerp. Zij telde hoevaak drie soorten empathie voorkwamen. Dat ging vanemotiebeïnvloeding tot meer op cognitie gebaseerde vor-men. Ze bekeek ook of de één de situatie van de anderherkende en gericht hulp verleende. Vooral chimpanseesbleken goed in het begrijpen van de emotionele toestandvan de ander. Meestal probeert de ene chimpansee de

19

ander te troosten. Kleinere apensoorten kennen beperk-tere vormen van empathie.Toch gaan deze soorten wel zo ver dat ze wezen verzor-gen en dat ze reageren op ziektes, handicaps en verwon-dingen bij een ander.Dit onderscheid tussen de manier waarop mensapen enkleinere apen op anderen reageren, werd in 1979bevestigd door een onderzoek dat ik samen met een vanmijn studenten, Angeline van Roosmalen, verrichtte.We omschreven dit gedrag als troosten. Troosten is hetgeven van geruststellend, vriendelijk contact door eenniet betrokken omstander aan een van de strijders naafloop van een conflict. Figuur 5 toont een typisch voor-beeld van troosten.Troosten moet niet verward worden met verzoenen.Verzoenen dient het eigenbelang, bijvoorbeeld het herstelvan een relatie. Voor troosten zijn de voordelen echteronduidelijk. De trooster kan waarschijnlijk van de situatieweglopen zonder dat dit negatieve gevolgen heeft.

Ik heb het verschijnsel troosten uitgebreid in kaartgebracht bij chimpansees.In 1979 deden we honderden waarnemingen in Arnhemaan chimpansees die net ruzie hadden gehad. In 1996herhaalde ik deze waarnemingen aan een veel groter aan-tal conflicten op het Yerkes Primaten-centrum samen metFilippo Aureli.We redeneerden dat als contacten door omstandersinderdaad dienen om te troosten, deze contacten meerop verliezers dan op de agressieve partij gericht zoudenmoeten zijn. Daarnaast zou troostcontact vaker voormoeten komen na serieuze conflicten dan na mildereruzies. We zagen inderdaad dat zulke contacten meergebruikelijk waren na heftig conflict.Tot nu toe hebben we troostgedrag alleen bij mensapengevonden. Toen Aureli en ik precies dezelfde observatie-experimenten deden met makaken in plaats van chim-pansees vonden we tot onze verrassing niets.We waren verrast omdat makaken wel aan verzoening

Figuur 5. Een mooi voorbeeld van troostgedrag. Een jonge chimpansee legt zijn arm om de schouders van een krijsende volwassen man die zojuist is verslagenin een gevecht.

Foto: Frans de Waal.

20

doen, maar dus niet aan troosten. En zoveel verschil zouer toch niet zijn tussen verzoenen en troosten? Waaromzouden alleen mensapen elkaar troosten? Waarschijnlijkmoet je om te kunnen troosten, onderscheid kunnenmaken tussen jezelf en een ander. Je moet de situatie vande ander los kunnen zien van de situatie waarin je zelfverkeert terwijl je tegelijkertijd wel emotioneel betrokkenblijft.Vanuit deze gedachte was Gallup in 1982 de eerste diewees op een mogelijk verband tussen empathie en hetvermogen om jezelf in een spiegel te herkennen. Ofwel, jezou alleen tot empathie in staat zijn als je ook jezelf in eenspiegel kan herkennen. Deze gedachte werd jaren laterdoor twee onderzoeksgroepen bevestigd. De bewijzenkomen zowel uit studies naar de ontwikkeling van kinde-ren als uit onderzoek gebaseerd op fylogenie (verwant-schap tussen en evolutie van soorten). Zo blijkt een kindpas hogere vormen van empathie te tonen als het zover isdat het zichzelf in een spiegel herkent. En zo blijkenmensapen en mensen de enige primaten te zijn die zowelzichzelf in spiegels herkennen als hogere vormen vanempathie vertonen.Empathie blijkt niet alleen uit troostgedrag, maar ook uithet vermogen om hulp op maat te leveren. Hulp op maatbetekent altruïstisch gedrag dat specifiek gericht is op debehoefte van de ander, zelfs in geheel nieuwe situatieszoals bij bonobo Kuni die een vogel had gevangen. Ofzoals bij het wereldbekende geval van de gorillavrouwBinti-Jua die een jongetje redde in de Brookfield Zoo vanChigaco. Overigens hebben we sinds kort een verderebevestiging van de ‘spiegeltheorie’.Van alle niet-primaten staan dolfijnen het meest bekendom hun altruïstisch gedrag. Dit wijst op een hoog ontwik-keld inlevingsvermogen. Vorig jaar demonstreerdenwetenschappers dat dolfijnen zichzelf in een spiegel kun-nen herkennen.

WederkerigheidWederzijdse hulp en uitwisseling zijn fundamentele pro-cessen waarop onze samenlevingen en economieën zijngebouwd.Onderzoek aan wederkerigheid ontstond na een theo-retisch artikel van Trivers in 1971. Het artikel gidste alshet ware onze aandacht. Hieronder mijn ervaringen metwederkerigheid, met geven en nemen, bij apen.Chimpansees en kapucijnapen, de twee soorten waarmeeik het meest werk, behoren tot de weinige soorten prima-ten die voedsel delen buiten de moeder-kind-situatie. Ik

ben geïnteresseerd in het hoe en waarom van dit feno-meen. De kapucijnaap is een klein, gemakkelijk dier ommee te werken. De chimpansee daarentegen is heel watmoeilijker. Hij is vele malen sterker dan wij.Chimpansees zijn net als kapucijnapen geïnteresseerd inelkaars eten. Ze delen met elkaar als de gelegenheid zichvoordoet. Het meeste delen is passief. De één reikt naarhet voedsel van de ander en die staat het toe.Zelfs dit passieve delen is bijzonder. Het komt niet voorbij de meeste andere diersoorten. Die gaan over hetvoedsel vechten of het dominante dier neemt alles zonderte delen. Uit een van onze recente experimenten bleekdat apen in hun hoofd een soort gunstenboekhouding bij-houden. Geïnspireerd op een klassieke studie confron-teerden we twee kapucijnapen met een blad met tweestokken eraan. De twee apen zaten gescheiden vanelkaar door een wand van gaas. Zo konden ze elkaar zienen eventueel voedsel verdelen.Het blad bevatte een contragewicht zodat een aap alleenhet onmogelijk naar zich toe kon trekken. Ze haddenelkaar dus nodig. Wij zorgden dat de beloning steeds bijdezelfde aap terechtkwam. Die aap zou dus moetendelen.Elke keer dat deze aap het eten had bemachtigd, regi-streerden we hoeveel voedsel er bij zijn helper terecht-kwam. De ene aap had natuurlijk gemakkelijk al hetvoedsel kunnen houden en in een hoekje kunnen opeten,maar dat deed hij niet. We ontdekten dat de aap vakervoedsel deelde na samenwerking dan zonder samenwer-king. Dit laatste kwam naar voren uit vergelijkingsexperi-menten. Kapucijnapen belonen hun helpers dus voor deinzet. Daarmee houden ze hun assistent gemotiveerd. Netals in de menselijke economie: voor wat hoort wat. Dezeonderzoeken naar vrede stichten, inlevingsvermogen enwederzijdse hulp geven aan waarom ik denk dat de mensgeboren wordt met de bouwstenen voor de moraal. Dusniet zoals sommige biologen suggereren dat moraliteitiets nieuws is, een cultureel verschijnsel.En daarmee ben ik terug bij het motto van deze lezing.Namelijk dat de moraal een natuurlijke verworvenheid isvan onze maatschappij. Moraliteit bouwt voort op onzeeigenschappen om conflicten op te lossen. Ze dient omons emotioneel met elkaar te verbinden en elkaar weder-zijds te helpen. We delen sommige van deze gaven metandere levensvormen, zoals de mensapen. Precies zoalsDarwin het voorzag.

21

De ‘moeder aller redeneer-experimenten’Taal, redeneren, het nemen van beslissingen: het zijnvoorbeelden van wat de ‘hogere cognitieve functies’genoemd worden. Wij mensen beschikken daar in veelgrotere mate over dan onze directe voorouders, maar watvalt er over hun evolutionaire oorsprong te zeggen?Neem redeneren. Dat doen we aan de lopende band. Zoheb je diagnostisch redeneren: wanneer op een ochtendhet licht niet aangaat nadat je op de schakelaar hebtgedrukt, dan gebruik je meestal deze redenering: ‘als degloeilamp stuk is, gaat het licht niet aan’. Een kapottegloeilamp is dan de hypothese om het niet aangaan vanhet licht te verklaren. Proef op de som is de lamp vervan-gen. Helpt dat niet, dan kun je andere ‘als... dan’-bewe-ringen te hulp roepen: ‘als er een draadbreuk is, dan gaathet licht niet aan’, en zo verder. Die ogenschijnlijk nietigewoordjes ‘als… dan’ spelen een belangrijke rol in de dis-cussies over evolutie.Het redeneren ermee is uitgebreid onderzocht, ondermeer met behulp van drie hier volgende klassieke psy-chologische experimenten. Ze ook een keer doen metfamilie en vrienden loont de moeite, al moet u wel bereidzijn hun ergernis te verdragen.De ‘moeder aller redeneer-experimenten’ is het 4-kaartenexperiment, ook wel selectietaak geheten, in 1968 uitge-voerd door de Engelse psycholoog Peter Wason. Deinstructies volgen hieronder – proefpersonen in dit expe-riment krijgen niet meer informatie dan u.

Hierna ziet U de afbeeldingen van vier kaarten. Op dezekaarten staat aan één kant een letter, aan de andere kanteen getal.U ziet ook een regel, waarvan U moet vaststellen of dezeal of niet waar is voor deze vier kaarten.Welke kaarten zou U moeten omdraaien om te bepalen ofde bewering al dan niet waar is? Selecteer geen onnodi-ge kaarten.

De ‘moeder aller redeneer-experimenten’

3

M. VAN LAMBALGEN

M. van Lambalgen is benoemd tot hoogleraar Logica encognitiewetenschap aan de Faculteit der Geesteswe-tenschappen van de Universiteit van Amsterdam (UvA). In1982 studeerde hij cum laude af in de Wijsbegeerte aan deUniversiteit van Amsterdam. Hij begon in 1983 aan de UvAaan zijn promotieonderzoek. Hij promoveerde in 1987 ophet proefschrift ‘Random sequences’. In dat jaar werd hijook universitair docent Kansrekening en statistiek aan deTechnische Universiteit Delft. In 1988 ontving hij eenChristiaan en Constantijn Huygens Stipendium van NWO,dat hem in staat stelde vijf jaar lang zijn ideeën verder teontwikkelen. In 1993 volgde een aanstelling als universitairdocent Logica en kunstmatige intelligentie aan de UvA. In1994 ontving hij van NWO-subsidie om het PIONIER-pro-gramma ‘Reasoning with uncertainty’ op te zetten.

22

De regel luidt:Als er aan één kant van de kaart een klinker staat, dan aande andere kant een even getal. [regel 1]

De vier kaarten zien er als volgt uit

Het goede antwoord volgt straks, maar dit is het patroondat er telkens uit blijkt te komen:46 procent kiest de A en de 433 procent alleen de A7 procent draait zowel de A, de 4, als de 7 om4 procent kiest de A en de 7nog eens 10 procent doet iets anders.

Al vlak na Wasons eerste experiment is men erachtergekomen dat die scores heel anders worden wanneer deregel ‘concreet’ gemaakt wordt door te verwijzen naareen voorschrift dat bekend is uit het dagelijks leven. Bijhet volgende, vrijwel identieke experiment, wordt proef-personen verteld dat op een kant van de kaart de naamvan een cafébezoeker plus die van het genoten drankjestaat, en aan de andere kant de leeftijd van die persoon.De te onderzoeken regel luidt nu:Als je hier alcohol wilt drinken, moet je 18 jaar of ouderzijn [regel 2] en de vier kaarten kunnen er zo uit zien:

Welke kaart of kaarten zou u omkeren? Als u tot de meer-derheid (ongeveer driekwart) van de proefpersonen hoort,kiest in dit geval de eerste en de vierde kaart.

Het derde experiment brengt ons bij de evolutionairepsychologie. Voor degenen die proberen te beargumente-

ren dat de oorsprong van menselijke cognitieve vermo-gens gezocht moet worden in een Darwiniaanse strijd omhet bestaan is de uitslag van dit experiment het klassiekevoorbeeld. Eerst een (vertaald) uittreksel uit de instruc-ties.

“Stelt U zich voor dat u een antropoloog bent die deKaluame bestudeert, een Polynesische volk bestaandeuit kleine groepen die altijd met elkaar in oorlog zijn. Uwilt onderzoeken hoe de Kaluame-stamhoofden hunmacht gebruiken”.

“Grote Kiku” is een Kaluame-stamhoofd die bekend staatom zijn meedogenloosheid. Hij verplicht al zijn onderda-nen een gezichtstatouage te laten maken, als teken vantrouw aan het stamhoofd. Grote Kiku is in andere dorpenzo gehaat, dat mensen met Grote Kiku’s tatouage daaronmiddellijk afgemaakt worden.Op een dag strompelen er vier mensen uit andere dorpenGrote Kiku’s dorp binnen, uitgehongerd en wanhopig. Zijzijn hun eigen dorp uitgegooid vanwege verschillendevergrijpen. Zij komen nu naar Grote Kiku omdat zij wetendat hij voedsel heeft. Grote Kiku stelt aan ieder van demannen de volgende ruil voor:‘Als jij je een gezichtstatouage laat maken, dan zal ik je teeten geven.’ [regel 3]Hieronder ziet u vier kaarten, die elk een van de vier man-nen representeren. De vraag is nu: welke van de onder-staande kaarten moeten worden omgedraaid om te zienof Grote Kiku zich niet aan de ruil gehouden heeft?

Regel 3 is wat een ‘sociaal contract’ genoemd wordt, indit geval tussen het opperhoofd Grote Kiku en ieder vande vier mannen. Grote Kiku bedriegt zijn ‘contract-part-ner’ als die zich een tatouage aangemeten heeft, maarGrote Kiku hem daarvoor in ruil geen voedsel geeft.Driekwart van de proefpersonen kiest in dit geval de kaar-ten ‘taouage’ en ‘Grote Kiku gaf niets’.

A K 4 7

Jan

Breezer

Piet,

Spa

19 12

tatouage Geentatouage

GroteKiku gaf

Gr. Kikugaf niet

23

Wat betekenen de experimenten?Hoog tijd voor de goede antwoorden. Eerst regel 1: ‘als ereen klinker aan de ene kant van de kaart staat, dan eeneven getal aan de andere kant’, met als zichtbare zijdenvan de kaarten respectievelijk A, K, 4 en 7.A is een klinker, dus die kaart moet omgedraaid wordenom te zien of de niet-zichtbare zijde wel een even getalheeft. K is een medeklinker, dus daarop is de regel nietvan toepassing. Hier is al sprake van een subtiliteit: veelmensen lezen regel 1 als: ‘er staat een klinker aan de enekant van de kaart, dan en slechts dan als er een evengetal aan de andere kant staat’, en bij die interpretatiemoet de K wél gekozen worden. Maar omdat die interpre-tatie verder gaat dan regel 1 zelf, rekenen we dat nietgoed. Nu de 4: of aan de niet-zichtbare kant een klinkerdan wel een medeklinker staat maakt niets uit, want inbeide gevallen voldoet de kaart aan de regel. De 7 kanechter een probleem opleveren: indien er op de niet-zichtbare kant een klinker staat, wordt de regel onwaargemaakt door de kaart. Omdraaien van de 7 is dus gebo-den. Maar in de praktijk blijkt een verwaarloosbaar aantalproefpersonen de juiste keuze voor A en 7 te maken. Inplaats daarvan zijn A en 4 favoriet!Dezelfde analyse is van toepassing op regel 2, waarmeewe uitkomen bij de kaarten met op de zichtbare zijde ‘JanBreezer’ en ‘12’. Hier heeft meestal minimaal 75 procentvan de proefpersonen het goed. In het geval van regel 3moeten de kaarten ‘tatouage’ en ‘Grote Kiku gaf niets’omgedraaid worden, en weer heeft driekwart het goed.

Bedriegers ontmaskerenLeg je deze experimenten naast elkaar, dan is het ver-leidelijk om als volgt te argumenteren. In alle drie degevallen draait het om dezelfde redenering: een voor-waardelijke zin die je kunt terugbrengen tot ‘als p, dan q’.In het eerste geval, waar p staat voor ‘klinker aan de enekant’ en q voor ‘even getal aan de andere kant’, hebbenwe te maken met een regel die de proefpersoon in hetdagelijks leven nog niet zal zijn tegengekomen. Bij regel2 gaat het wel om een bekend voorschrift. En regel 3 isop zichzelf vermoedelijk onbekend, maar, zo argumen-teert de evolutionaire psychologie, het gaat hier om eensituatie die ons wel bekend moet voorkomen, namelijkhet opsporen van mensen die de kluit belazeren. Want, zogaat het argument verder, als de mens niet de mogelijk-heid had bezeten bedrog op te sporen had er nooit eenmenselijke samenleving kunnen ontstaan.De evolutionaire psychologie trekt uit dit alles de conclu-

sie dat mensen niet goed in staat zijn abstract te redene-ren. Dat wil zeggen: op sommige gebieden doen ze hetmoeiteloos correct, maar op andere falen ze jammerlijk.Lukt het redeneren, dan gaat het over een gebied datovereenkomt met situaties die voor onze voorouders – dejager-verzamelaars die in het Pleistoceen leefden – evo-lutionair van levensbelang waren: het afsluiten van eensociaal contract en het kunnen opsporen van bedrog vaneen contract-partner. Zo'n sociaal contract kan bijvoor-beeld zijn: ‘ik help jou bij de jacht als jij mij een stuk vande buit geeft.’ Beide contract-partners hebben er baat bijals ze erachter kunnen komen dat de ander hen bedriegt.De evolutionaire psychologen gaan er van uit dat er daar-voor een speciale genetisch bepaalde module bestaat,die ze de ‘cheater-detector’ noemen. (Een module is eenonderdeel van de hersenen dat één afgeperkte functieheeft, die automatisch wordt uitgeoefend, zonder sturingvan buiten. Resultaten van de werking van zo’n modulekunnen natuurlijk wel gebruikt worden door andere modu-len of hersenfuncties.) Hun fundamentele hypothese is nudat mensen alleen maar succesvol kunnen redeneren alshet een vorm van ‘cheater-detection’ in een sociaalcontract is.

24

Grofweg bestaan er twee verklaringsmodellen voor hetontstaan van hogere cognitieve functies: culturele evolu-tie en biologische evolutie door natuurlijke selectie. Ineen recente versie van het eerste model (uitgewerkt doorde Amerikaanse psycholoog Michael Tomasello) wordt ervan uitgegaan dat wat mensen-kinderen onderscheidtvan mensenapen-kinderen de mogelijkheid is zich teidentificeren met soortgenoten. Door dit vermogen kun-nen kinderen razendsnel leren, en zich culturele verwor-venheden zoals taal en gereedschapsgebruik eigenmaken. Deze vorm van evolutie werkt vele malen snellerdan biologische evolutie.Een voornaam argument van de voorstanders van ditmodel is dan ook dat de menselijke soort te kort bestaatom de biologische evolutie van cognitieve vermogenszoals taal mogelijk te maken. In dit specifieke geval is datargument als volgt concreet te maken: pas zo’n 100.000jaar geleden daalde het strottehoofd naar zijn huidigepositie, die voor het eerst het voortbrengen van eengevarieerd palet aan klanken mogelijk maakte. Er bestaatgeen wiskundig model dat laat zien hoe in die korte tijdtaal zijn huidige complexiteit heeft kunnen bereiken. Hetis overigens van belang hier op te merken dat ook aan-hangers van deze ‘culturele school’ zich beroepen op debiologie, in de vorm van het aangeboren vermogen tot

identificatie met soortgenoten.Het tegenovergestelde standpunt is dat cognitieve vermogens verklaard kunnen worden via evolutie doornatuurlijke selectie. Dat wil zeggen dat een bepaald ver-mogen, zeg taal, in sommige omstandigheden een voor-deel, dus meer nageslacht, zou hebben betekend, endaarom is gaan overheersen in de populatie. Zo’n ver-mogen heet dan een adaptatie. De evolutionaire psycho-logen behoren tot de radicale voorvechters van dit idee:menselijke cognitie bestaat geheel uit adaptaties. Dezeadaptaties zijn tot stand gekomen in de tijd dat de mensals jager-verzamelaar leefde. Hoewel er sinds de tijd datde mens met landbouw begon (ruwweg zo’n 12.000 jaargeleden) reusachtige veranderingen in zijn leefomgevinghebben plaatsgevonden, zijn die twaalf millennia veel te kort om tot genetische verandering geleid te kunnenhebben.Volgens dit standpunt heeft de mens dus in zekere zin eenoude ziel, in ieder geval een ziel die niet erg aangepast isaan zijn huidige leefomgeving. Over de politieke conse-quenties die uit dit standpunt te trekken zijn is veel tedoen, maar hier beperk ik me even tot de vraag hoe goedevolutionaire psychologie als wetenschap is, in het bij-zonder of hun interpretatie van bovengenoemde rede-neerexperimenten waterdicht is.

Terzijde: cognitie en evolutie

Bij het spraakapparaat van de chimpansee (links) ligthet strottehoofd, zoals bij alle zoogdieren, hoog in dehals waardoor het dier tegelijkertijd kan ademen enslikken maar waardoor ook het aanntal klanken dat inde keelholte kan worden geproduceerd, beperkt is. Bijde mens (rechts) ligt het strottehoofd lager waardooreen groot aantal klanken geproduceerd kan worden,maar gelijktijdig ademen en slikken onmogelijk is. Hetspraakapparaat van de australopithecinen leek op datvan de chimpansee.

25

Waarom logisch redeneren lastig isEvolutionaire psychologen, zoals de Amerikaanse LedaCosmides, werken met een beeld van de logica dat debeoefenaren van de logica tamelijk primitief voorkomt. Depsycholoog Keith Stenning en ik hebben Wasons 4-kaar-tenexperiment nog eens uitgevoerd, met dit verschil datwe met de proefpersonen spraken over wat ze doen ter-wijl ze de taak aan het oplossen zijn. Dat werd allemaalvastgelegd en later uitgewerkt.Een naief beeld van het begrijpen van een tekst, bijvoor-beeld de instructies bij een experiment, ziet er ongeveerals volgt uit: eerst probeer je te begrijpen wat er staat, enpas als je dat goed begrepen hebt, ga je de instructiesuitvoeren. Mis! Het is eerder wat tegenwoordig heet eeninteractief proces: de luisteraar maakt een voorlopigeinterpretatie van de tekst, door een min of meer ruwebetekenis toe te kennen aan alle gebruikte uitdrukkingen.Fijne puntjes, zoals de precieze betekenis van ‘als… dan’,kunnen later aan de orde komen. Dat proces van het ver-fijnen van ruwe betekenissen is aan het werk zien in hetvolgende voorbeeld.

Hier is nogmaals regel 1 (weer met de kaarten A, K, 4 en 7):

Als de ene kant van de kaart een klinker heeft, dan heeft deandere kant een even getal.

De bedoelde interpretatie is dat ‘ene kant’ zowel de voor-als de achterkant van een kaart kan aanduiden. Wat de‘andere kant’ is hangt maar net af van wat er met de ‘enekant’ bedoeld wordt. Je kunt daarom zeggen dat ‘enekant ... andere kant’ een symmetrische uitdrukking is, indie zin dat beide kanten van de kaart ‘gelijkwaardig’ zijn.Maar daarnaast is ‘als... dan’ juist asymmetrisch. Debewering kan namelijk nooit zomaar omgedraaid worden:uit ‘Als een idee populair is, dan is het onjuist’, volgtlogisch gezien niet ‘Als een idee onjuist is, dan is hetpopulair’.Het blijkt dat proefpersonen grote moeite hebben met hettegelijk voorkomen van symmetrie en asymmetrie in één zin (waarom dat zo is, is niet zo niet eenvoudig tebeantwoorden). Dit hebben we aangetoond door eenreeks experimenten waarin de verwijzing van ‘ene kant’gemanipuleerd werd.

Wordt ‘ene kant’ asymmetrisch opgevat als ‘voorkant’,zodat de regel luidt

Als de voorkant van de kaart een klinker heeft, dan heeftde achterkant een even getal [regel 1a]

en wordt daarbij gevraagd welke kaart omgedraaid moetworden om te bepalen of de regel waar is, dan doet ieder-een het goed: de A wordt gekozen.

26

Maar vat je de ‘ene kant’ op als ‘achterkant’ (de andereassymetrische interpretatie), dan krijg je:

Als de achterkant van de kaart een klinker heeft, dan heeftde voorkant een even getal [regel 1b]

Hierbij schieten proefpersonen in de stress. Ik geef een(vertaald) voorbeeld van een van de dialogen. E staatvoor ‘experimentator’, en P voor proefpersoon.

Voorbeeld: proefpersoon 12.E. Regel 1b zegt dat als er een klinker op de niet-zicht-bare kant staat, er een even getal op de zichtbare kantstaat. Welke kaart kies je nu?P. De 4.E. Waarom geen van de andere kaarten?P. Omdat de regel zegt dat als er een even getal op dezichtbare zijde staat, er een klinker op de onzichtbarezijde staat; daarom moet het een van de getallen zijn.E. De oorspronkelijke regel, regel 1, zegt dat als er eenklinker op een kant van de kaart staat, er een even getalop de andere kant van de kaart staat. Wat kies je nu?P. Ik zou nu de A en de 4 kiezen.E. Waarom?P. Omdat als ik de 4 zou omdraaien en een klinker vinden,dan voldoet de 4-kaart aan de regel. O, ik weet het eigen-lijk niet… ik raak in de war omdat ik weet dat de regelmaar een kant op gaat… nee, ik heb het verkeerd gedaan,de regel gaat maar een kant op, het is niet noodzakelijkzo dat als er een even getal is, ook een klinker..

De proefpersoon raakt hier in de war en kiest halverwegehet experiment een andere interpretatie van ‘als... dan’,waarbij de richting wordt omgedraaid. Het interessante isdat zij gegeven die keuze correct redeneert! Met anderewoorden: als ‘ene kant … andere kant’ opgevat wordt alsbestaand uit een deel ‘voorkant/achterkant’ en een deel‘achterkant/voorkant’ en wanneer voor het tweede deelde richting van ‘als.. dan’ wordt omgedraaid, dan is A en 4, de keuze van zo’n 45 procent van de proefperso-nen, inderdaad juist. De A is namelijk de correcte keuzeals de juistheid van regel 1a (Als de voorkant van de kaarteen klinker heeft, dan heeft de achterkant een even getal)beoordeeld moet worden en de 4 is de correcte keuze alsde omkering van regel 1b beoordeeld moet worden:Als de voorkant van de kaart een even getal heeft, danheeft de achterkant een klinker.

Die uitslag in Wasons oorspronkelijke experiment kandus niet gebruikt worden om te beargumenteren datmensen in het algemeen niet goed kunnen redeneren.Sterker nog, vergelijk regel 1 met de regels 2 en 3, danzie je dat in die laatste twee de uitdrukking ‘ene kant ...andere kant’ helemaal niet voorkomt. Bovenstaand expe-riment laat zien dat proefpersonen flinke moeite kunnenhebben met deze uitdrukking. Daarmee zijn experimen-ten 2 en 3 eenvoudiger. Het is dus geen wonder dat men-sen daarop beter scoren, omdat het menselijkwerkgeheugen nu eenmaal beperkt is.

De rol van redeneren in cognitieVoor evolutionair psychologen is de menselijke cognitieopgebouwd uit domein-specifieke vaardigheden – zozouden mensen in evolutionair belangrijke domeinen cor-rect kunnen redeneren, daarbuiten niet. Maar dat is eenmiskenning van taal en communicatie, en de rol vanredeneren daarin.Het punt met menselijke kennisverwerving is namelijk dat de informatie die we binnen krijgen zelden voldoendeis om daaruit eenduidige conclusies af te leiden. Neemhet feit dat de tweedimensionale beelden op de netvlie-zen van onze ogen omgezet moeten worden in een drie-dimensionaal beeld. Dat dit meestal op meerderemanieren kan, is de oorsprong van veel zogenaamdeoptische illusies.

27

Bij het verwerken van taal, gesproken of geschreven, zienwe iets dergelijks. Het is maar zelden dat een zin een een-duidige interpretatie heeft. De context moet vaak debedoelde betekenis duidelijk maken. Neem bijvoorbeeld:‘Bush heeft een bloedhekel aan Saddam Hussein. Hijheeft hem te vaak bedrogen.’ Dat snapt iedereen, maar jemoet ondertussen wel flink redeneren om te bepalen watde interpretatie is van ‘hij’ en ‘hem’. De luisteraar moetenweten dat de tweede zin als verklaring van de eerstedient, en dat in het algemeen x een hekel heeft aan yomdat y x iets aangedaan heeft (al komt het omgekeerdeook voor). Deze algemene kennis wordt op dit concretegeval toegepast om te kunnen concluderen dat ‘hij’ slaatop Saddam, en ‘hem’ op Bush. Als we niet deze moge-lijkheid tot redeneren zouden bezitten, zou taal vermoe-delijk onmogelijk zijn, of er toch in elk geval heel andersuitzien. Op zijn minst zou bovenstaand stukje tekst gefor-muleerd moeten worden als: ‘Bush heeft een bloedhekelaan Saddam Hussein. Saddam Hussein heeft Bush tevaak bedrogen.’

In bovenstaande dialoog ontleend aan het experimentvan Stenning en mijzelf is iets dergelijks te zien. De proef-personen ontlenen aan de gegeven regel niet voldoendeinformatie om de taak te kunnen oplossen, omdat van-

zelfsprekend niet alle termen uitgelegd worden. Zo ziensommige proefpersonen dat ‘als... dan’ in het gewonespraakgebruik veel betekenissen kan hebben, en ze pro-beren de bedoelde betekenis af te leiden door te kijkennaar andere stukken van de zin (bijvoorbeeld ‘ene kant ...andere kant’).Het belangrijkste woord in de laatste zin is ‘afleiden’.Omdat afleiden zo belangrijk is om de onderbepaaldheidvan talige informatie te kunnen opvangen, krijgt redene-ren een fundamentele status in de menselijke cognitie.Omdat binnenkomende informatie in principe altijdonderbepaald is, moet er over elk domein geredeneerdkunnen worden om tot een meer eenduidige interpretatiete komen. Van domein-specificiteit van redeneren kandus, anders dan de evolutionair psychologen beweren,geen sprake zijn.Dat wil niet zeggen dat evolutionaire en biologische over-wegingen niet buitengewoon belangrijk zijn bij het verkla-ren van de oorsprong van hogere cognitieve functies.Maar de eerste stap in zo’n verklaring moet toch eenjuiste beschrijving van dat verschijnsel zijn, in dit geval:redeneren. Op dat vlak heeft de evolutionaire psychologiehet ernstig laten afweten.

28

Een jonge vrouw lijdt aan schizofrenie. Ze heeft hetgevoel dat vreemde mannen van buitenaf haar baar-moeder bewegen. Haar inwendige organen beschouwtze dus als vrij toegankelijk voor de buitenwereld. Diesensatie kan onverwacht optreden en maakt de vrouwzeer angstig en opgewonden. Als ze in zo’n toestandverkeert, kan ze plotseling mensen uitschelden of aan-vallen om ze maar uit de buurt te houden. Ze sluit zichsteeds meer af, en tenslotte trekt ze zich helemaalterug in de keuken van haar flat. Naarmate haar toe-stand verergert, ziet ze de hele wereld steeds meer alsonderdeel van het complot tegen haar. Hulpverlenerszijn indringers. Ze wil ze niet toelaten in haar flat,zodat behandeling onmogelijk is. Tenslotte wordt zemet een Rechterlijke Maatregel opgenomen in eenPsychiatrisch Ziekenhuis.

De standaard gang van zaken daarna zou ongeveer alsvolgt zijn geweest. Omdat ze agressief is, zou devrouw bij binnenkomst in het ziekenhuis direct kalme-rende middelen ingespoten hebben gekregen en ineen speciaal daarvoor ingericht apart kamertje zijngezet. Sederen en separeren heet dat in de psychia-trie. Gevolg: ze zou nog banger geworden zijn.Iedereen zou immers in en uit kunnen lopen, en sufvan de medicijnen zou de vrouw minder fit geweestzijn om zich daartegen te verdedigen.

In dit geval volgde een andere aanpak, eentje dierekening houdt met de kijk op stoornissen die de nogheel jonge evolutionaire psychiatrie biedt. Juist omdatde vrouw duidelijk een afgrenzingsprobleem heeft,krijgt ze een eigen kamer waarover ze ook enige zeg-genschap heeft. De verpleging belooft haar te helpenbij het beschermen van die eigen ruimte. Deze tweedingen, de begrensde ruimte en de toegezegde steun,maken dat de vrouw minder angstig is, zich niet meerzo heftig hoeft te verweren en dat er enige vorm vansamenwerking mogelijk is. Hierdoor is het mogelijkhaar te betrekken bij het maken van een behandelplanen zo krijgt zij ook het gevoel zelf enige greep te heb-ben op haar situatie. Vervolgens kan de vrouw ermeeinstemmen dat ze op proef een periode medicatieinneemt tegen de psychose. Zo is in dit geval voorko-men dat er moest worden overgegaan tot dwangbe-handeling en dwangmedicatie.

Samenwerking en territorium zijn kernbegrippen bijdie aanpak. En die spelen een rol in de evolutionairepsychiatrie, waar wordt geprobeerd rekening te hou-den met de evolutionaire achtergronden van met name angst, stress, depressie en schizofrenie.Psychiatrische aandoeningen worden er andersgegroepeerd dan in de psychiatrie gebruikelijk is.Schizofrenie bijvoorbeeld, valt onder de spacing dis-orders, aandoeningen die met ruimte te maken heb-

Over evolutiona

De vrouw die meende dat haar binn

29

aire psychiatrie

nenkant van buitenaf bewogen werd

ben dus. Affectieve stoornissen, zoals depressies,maken daarentegen deel uit van de ‘disorders ofattachment and rank’: depressief en manisch gedrag‘doet iets’ met onderlinge binding en met de hiërar-chische ordening in de omgeving waarin iemand leeft.Psychotisch gedrag valt juist weer op door de proble-men op het gebied van afstand en nabijheid, en hetkan tot splitsing van groepen leiden (‘groupsplitting-hypothesis’). De Britse psychiaters Anthony Stevens en John Pricekwamen als eersten met deze termen en indelingen inhun boek ‘Evolutionary Psychiatry, a new beginning’dat in 1996 verscheen. Er worden nog geen nieuweaanknopingspunten voor de behandeling van psychia-trische problematiek in geformuleerd, maar de onder-zoeksliteratuur groeit snel, en vernieuwingen op datgebied liggen wel degelijk voor de hand.Het geval van de schizofrene vrouw boven laat zienwelke kant dat uit kan gaan. De basis is het creërenvan een draagvlak voor samenwerking, en dat is goedaan te leren. Er bestaan inmiddels cursussen voorpsychiaters die juist dat trainen. Dit zijn enkele achter-liggende gedachten die de evolutionaire psychiatrieoplevert: het is vanzelfsprekend dat de psychiaterzich minstens zoveel rekenschap geeft van de interac-tie-problemen tussen patiënt en omgeving als van water in de geest of het brein gebeurt. Psychiatrischestoornissen komen nu eenmaal vooral tot uiting bij het

contact tussen mensen onderling. Wanneer daarbij deangst en spanning hoog oplopen, komt het gemakke-lijk tot ‘territoriaal gedrag’. Daarbij is het heel zinvolom als behandelaar op de hoogte zijn van de inhoudvan een waan: het agressieve verweer van de vrouwdie meende dat haar baarmoeder van buitenaf bewo-gen werd, is goed te begrijpen als je dat laatste weet.Het kan wel degelijk als adequaat beschouwd worden.Vervolgens kun je dan ook begrijpen dat wanneer jede patiënt weerloos maakt door sedatie en separatiede angst en het wantrouwen juist zullen toenemen,wat heel demoraliserend is voor de patiënt en de kansop een draagvlak voor samenwerking onnodig ver-kleint.Zulke inzichten maken dat de evolutiebiologie en -psychologie geleidelijk aan territorium winnen in depsychiatrie.

T. Kuipers is als psychiater verbonden aan de Symforagroep voor Geestelijke Gezondheidszorg te Amersfoort.Hij promoveerde in 1992 aan de Universiteit Utrecht oponderzoek naar ‘negatieve symptomen’ bij schizofrenie.Hij was van 1993 tot 2003 als Hoofd A-opleiding verbon-den aan GGZ Meerkanten te Ermelo. Hij publiceert regel-matig over klinisch psychiatrische onderwerpen.

30

Darwin in groepsverbandEvolutie in de sociale wetenschappen

4

In de laatste paar honderdduizend jaar is het gedrag vande moderne mens en zijn directe voorlopers diepgaandveranderd. Vooral na het einde van de laatste ijstijd, zo’n13.000 jaar geleden, volgden die veranderingen elkaarsteeds sneller op. Ze hadden bovendien steeds minder temaken met de trage mechanismen van de biologischeevolutie op genetische grondslag. Veel meer berustten zeop het ontstaan van technologische en sociaal-culturelenieuwigheden, met als belangrijkste technologischeinnovaties het vuur, de landbouw en de industriële revo-lutie. Vanuit sociaal-cultureel perspectief was de komstvan de landbouw het belangrijkste keerpunt. Na het stadium waarin de mensen als jager-verzamelaars doorhet leven gingen, leverde die nieuw leefwijze niet alleenineens veel meer mogelijkheden op om krachten te bundelen door taken in samenwerking uit te voeren, maarhet betekende ook dat sommigen zich in bepaaldevaardigheden konden gaan specialiseren. Dat maakte hetop zijn beurt weer mogelijk om in grotere groepen televen, hetgeen uiteindelijk leidde tot de opbloei van dor-pen, steden en staten. Als je er in zulke grote lijnen tegenaan kijkt, lijkt alsof deevolutie van onze soort vanaf het allereerste begin van desteentijd en zelfs daarvoor gewoon is doorgegaan, maarvan lieverlee op grond van andere drijvende krachten enin een steeds hoger tempo. Toch bekijken de socialewetenschappen het ontstaan en de werking van sociaal,cultureel en economisch gedrag traditioneel niet vanuiteen evolutionair perspectief. Heel lang dacht men in desociale en cognitieve psychologie vooral in termen vanheuristiek en verstoringen, terwijl in de economie ratio-neel gedrag en evenwicht allesoverheersend waren. Het rationele gedragsmodel gaat er vanuit dat mensen enorganisaties er steeds op uit zijn hun verwacht nut temaximaliseren, en dat zij dat doen met behulp van expli-ciete afwegingen: ze rekenen alle mogelijke gevolgen vanalle mogelijke keuzes door, wegen onzekerheden mee alsobjectief vast te stellen of subjectief ervaren risico’s, enkomen zo tot rationele beslissingen.

J.C.J.M. VAN DEN BERGH

J.C.J.M. van den Bergh is hoogleraar Milieueconomie aande Faculteit der Economische Wetenschappen enBedrijfskunde, alsmede hoogleraar “Natuur, water enruimte” aan het Instituut voor Milieuvraagstukken, beide aande Vrije Universiteit te Amsterdam. Zijn onderzoek enonderwijs bestrijken de milieueconomie, de ruimtelijkeeconomie en de evolutionaire economie. In 2002 ontving hijde Koninklijke/Shellprijs voor zijn onderzoek naar geïnte-greerde economisch-ecologische modellen voor duurzameontwikkeling. Hij werkt momenteel aan een engelstalig boekover “evolutionaire economie tussen sociale en natuur-wetenschappen”.

31

In de afgelopen decennia is met name het rationele modelechter onder vuur komen liggen, vooral van onderzoekersop het grensvlak van economie en psychologie, waaron-der de economen-Nobelprijswinnaars Herbert Simon(1978) en Daniel Kahnemann (2002). De praktijk leertimmers – en dat is ook experimenteel komen vast te staan– dat dit model niet klopt. Een overdaad aan informatie ende beperkte capaciteit van zintuigen en hersenen makendat op zijn best sprake is van beperkte rationaliteit.

PechvogelsEvolutionaire benaderingen bieden een goed alternatiefvoor die traditionele modellen, omdat ze er vanzelf reke-ning mee houden dat menselijk gedrag voor een flink deelbepaald wordt door routines en automatismen die zijnontstaan door selectie, imitatie en aanpassing. Een grotekracht van evolutionaire benaderingen is bovendien datwe langs die weg heel verschillende en complexe struc-turen kunnen verklaren uit tamelijk simpele principes.Natuurlijk gaat het daarbij niet om genetische evolutie,daarvoor gaan de veranderingen die de sociale weten-schappen bestuderen alleen al veel te snel. Maar het ont-breken van genen als drijvende factor wil nog niet zeggen

dat er geen sprake is van evolutionaire processen. Inessentie is evolutie immers niets anders dan een samen-spel tussen processen die systemen uit balans brengenen processen die juist naar evenwicht streven. Het ont-staan van steeds nieuwe variaties tast bestaande even-wichten aan, waarna selectieprocessen weer zorgen vooreen nieuwe balans, in een soort harmonicabeweging. In de klassieke, genetische, evolutie zijn het mutaties diezorgen voor steeds weer nieuwe variatie en zo hetbestaande evenwicht verstoren, waarna selectie plaats-vindt doordat ongeschikte of slecht aangepaste individu-en en gewone pechvogels worden weggeselecteerdvoordat ze zich ten volle kunnen reproduceren. In bijvoorbeeld technologische evolutie speelt innovatie derol van de mutaties van de levende natuur. Er is een nietaflatende stroom van soms minder, soms meer op elkaarlijkende uitvindingen, waarvan in onderlinge concurrentieuiteindelijk maar een klein deel het stadium van markt-introductie haalt. De slecht bedachte of minder handiguitgevoerde producten sneuvelen onderweg, net als depechvogels die onopgemerkt blijven of onvoldoendemiddelen kunnen vinden om de race van de tekentafelnaar de markt vol te houden.

Sociale en culturele evolutie in het algemeen gaat overgroepsvorming en groepsgedrag, en de veranderingendie daarin optreden onder druk van toevallige of wel-bewust gemaakte nieuwigheden. Het is een ingewikkeld

Darwin

Primitieve gebruiksvoorwerpen

32

Het resultaat van de natuurlijke selectie is achtereenvolgens vergeleken met het werk van een ketellapper (Jacob), een blinde horlogemaker (Dawkins) en eenblinde ketellapper (van Bekkum). Die metaforen lijken minder toepasselijk op de technologische evolutie, maar voor de culturele en de economische evolutiemisschien weer wèl. (red.)

33

stelsel van processen op allerlei niveaus van klein totgroot. Veranderingen op economisch gebied hebbeninvloed op sociale verhoudingen, technologische ver-nieuwing verandert de manier waarop organisaties functi-oneren, biologische verschuivingen beïnvloeden culturen.Naast al deze vormen van co-evolutie spelen ook noginvloeden vanuit de natuurlijke omgeving, ofwel hetmilieu, een rol. Het klimaat, de diversiteit van lokale enbeschikbare planten en dieren, aanwezigheid enschaarste van brandstoffen zoals hout, het heeft allemaalvermoedelijk zijn stempel gedrukt op de sociaal-culturelegeschiedenis van het mensdom. Sinds de mens de biosfeer is gaan domineren, speelt ookde onderlinge omgang en de competitie binnen onzesoort een belangrijke rol. Sterker nog, onze eigen sociaal-culturele ontwikkeling is allang begonnen de richting vande natuurlijke evolutie van zowel onszelf als onze omge-ving te sturen. De moderne mens is dus tegelijk het pro-duct van biologische evolutie en een van de drijvendekrachten ervan.

Symbolen en rituelenAlleen al daaruit blijkt dat sociale en culturele evolutie,hoewel aangedreven door niet-genetische factoren, tochniet zomaar losstaan van de ‘klassieke’ biologische evo-lutie. Biologische evolutie gaat aan de andere vormenvooraf en werkt vanaf een zeker moment in samenspelermee. Voordat immers van cultuur en sociaal gedragsprake kon zijn, moesten langs biologische weg eerstbepaalde fysieke en mentale kenmerken ontstaan.Intelligentie bijvoorbeeld, maar ook herkenning vangroepsleden en communicatieve vermogens, die groeps-vorming mogelijk maken. Het gebruik van symbolen enrituelen, spreken en uiteindelijk schrijven gaf steeds meer,steeds dieper en steeds veelvormiger inhoud aan groeps-

banden, wat op zijn beurt weer aanleiding gaf tot het ont-wikkelen van primitieve instrumenten en technieken. Zo werkt alles samen in een opeenstapeling van onder-ling verbonden en uit elkaar voortvloeiende systemen vanontwikkeling, waarin een noodzakelijke volgorde lijkt tezitten: van moleculen naar organismen, naar groepen engesproken taal, en van daar verder via arbeidsdeling totaan schrift en bureaucratie, en zo voort. En wie weet zaler uiteindelijk via globalisering, in feite een toestand vancontinue, intensieve en snelle interactie tussen mensenop wereldwijde schaal, een mondiale, homogene cultuurontstaan.

OrganisatievormenHoe variatie en selectie als sociale verschijnselen wer-ken, laten moderne benaderingen van sociale organisa-ties mooi zien. Het gaat dan om organisaties alsbedrijven, vakbonden, verenigingen en overheden, die opallerlei niveaus bekeken worden. Op het niveau van hetindividu, maar ook op dat van een afdeling, een organi-satie als geheel, groepen van organisaties en ten slottede complete gemeenschap van groepen van organisaties.Organisaties zitten op allerlei heel verschillende manierenin elkaar, en die diversiteit ontstaat en blijft in stand door-dat men altijd weer overal probeert om de dingen andersen misschien wel beter te doen. Of dat nu gebeurt alsdoelbewust experiment, uit nieuwsgierigheid of domweguit balorigheid maakt weinig uit. Belangrijk is dat hetgebeurt, want dit is de voor het evolutionaire procesonmisbare variatie, het equivalent van de genetische‘mutaties’. Daarnaast zorgen, net als bij genetische evolutie, omge-vingsfactoren voor selectiedruk, de noodzaak tot aanpas-sing. Die druk ontstaat in deze wereld vaak doorveranderingen die binnen de organisatie, een onderdeel

Het nut van kopieerfouten Hoe trouwhartig ze het ook probeert, de jongere generatie (management trainees) kopieert de oudere (managers)nooit perfect, en dus ontstaat er altijd variatie in het gedrag van elke nieuwe generatie. Is die variatie klein, zoalsin een conservatief bedrijf waar trainees erg serieus zijn of op volgzaamheid geselecteerd worden, dan kan hetbedrijf uitstekend functioneren zolang de omstandigheden min of meer gelijk blijven. Maar worden de economi-sche bakens echt verzet, dan is variatie vanwege het bijbehorende vermogen tot aanpassing aan nieuwe situatiesjuist een voordeel. Menig bedrijf is gered door zulke ‘kopieerfouten’.

34

daarvan of een groep organisaties optreden. Denk bij-voorbeeld aan personeelswisselingen, nieuwe beleidsini-tiatieven en plannen, of aan het nieuw opgericht worden,wegvallen of samensmelten van organisaties of delendaarvan. Maar er komt ook selectiedruk van verder weg,buiten de eigen kring. Bijvoorbeeld door internationaleconcurrentie, door nieuwe wetten en verdragen, maarook door modeverschijnselen of technologische verande-ringen. Het selectieproces doet vervolgens bepaalde,fitte organisatievormen en praktijken beklijven als routi-nes, terwijl andere, slecht op het vereiste aansluitendevormen en manieren van doen, het loodje leggen.

De studie van sociologische verschijnselen vanuit eenevolutionair perspectief heeft inmiddels al een helegeschiedenis, met als belangrijkste pijlers de sociobiolo-gie en de groepselectietheorie. Sociobiologie behelst hetbestuderen van sociale strategieën van mensen in termenvan Darwiniaanse individuele selectie. Sociobiologenhechten dan ook veel belang aan verwantschap, familie-banden, genetische relaties dus, als ultieme verklaringvan sociale betrekkingen. Hun samenleving begint bij desterke band tussen moeder en kind die zo typerend isvoor zoogdieren, en voor de mens in het bijzonder. Ookaltruïstisch gedrag jegens naasten heeft in sociobiolo-gische ogen een genetische verklaring, omdat het helpenoverleven van nabije familie ook de kansen op doorgiftevan althans een deel van de eigen genen vergroot.

Samen-sterk-gedachteHeel anders is het gesteld met de groepselectietheorie.Die gaat er juist van uit dat de ‘fitness’, de mate waarineen groepslid in zijn omgeving ‘past’ en dus floreert,afhangt van een groepskenmerk, en dus juist niet vankenmerken van het individu. De achterliggende gedachteis dat groepen die zich kenmerken door puur, dus nietdoor verwantschap bepaald, altruïsme en door recipro-citeit – de verwachting dat altruïstisch handelen opdezelfde wijze vergolden zal worden – geduchte concur-rentie vormen voor groepen die uit egoïstische individuenbestaan. Deze samen-sterk-gedachte gaat regelrecht integen het neo-Darwinistische, of beter ultra-Darwinis-tische standpunt dat evolutionaire verandering uitslui-tend berusten op veranderingen in het individu.Groepselectie kan voordelig zijn wanneer de voordelenvoor de groep opwegen tegen de nadelen voor individu-en. Het feit dat zulk gedrag bij dieren zeldzaam is, en datmensen, anders dan dieren, met uitzondering van prima-ten, beschikken over een goed ontwikkelde sociale cog-nitie, doet vermoeden dat groepselectie in menselijkepopulaties – dus in sociaal-economische systemen –inderdaad een rol speelt. Die sociale cognitie zorgt erimmers voor dat bepaald gedrag van een individu kanworden uitgelokt of juist onderdrukt met behulp van cul-turele normen. Vandaar die hele lange opvoeding, waarineen diep normbesef met bijbehorend sociaal wenselijkgedrag wordt aangekweekt.

Sociale evolutie en Sociaal DarwinismeVaak wordt sociale evolutie verward met het begrip Sociaal Darwinisme, terwijl ze in werkelijkheid nauwelijks ietsmet elkaar van doen hebben. Sociaal Darwinisme is de misprijzende aanduiding voor politieke opvattingen diesamenhangen met begrippen als laissez-faire, racisme, Nazisme, fascisme en eugenetica, idealen die vooral in hetmidden van de vorige eeuw berucht werden. Toch duiden ze niet één homogeen of zelfs maar samenhangendgedachtegoed aan. In tegendeel, elementen eruit treffen we tot op de dag van vandaag aan bij een breed scalavan zowel als progressief beschouwde bewegingen, als zich als conservatief afficherende clubs. ‘Evolutie’ is danvaak een weidse benaming voor wat eigenlijk survival of the fittest of ‘vooruitgang’ aanduidt. Zulke interpretatiesvan het begrip evolutie zijn echter niet alleen misleidend, ze zijn ook niet Darwiniaans, maar eerder Spenceriaans,naar de negentiende eeuwse sociale wetenschapper Herbert Spencer. Met evolutie zoals hier bedoeld, heeft hetallemaal in elk geval niets te maken.

35Chimp vangt mieren met strootje: technologische evolutie?

36

Het is een merkwaardig wezen, dat nog het meest doetdenken aan een buitengewoon slappe naaktslak. Eenpaar centimeter slijm die beweegt. Biologen zijn al heellang gefascineerd door de twee vormen waarin slijm-zwammen, of mycomyceten in de natuur voorkomen.Normaal gesproken vormen ze een verzameling los vanelkaar levende ééncellige diertjes die zich over debosgrond bewegen en zich voeden met bacteriën enandere micro-organismen, maar in tijden van voedsel-schaarste kruipen vele duizenden zwammetjes bij enaan elkaar. De bewegingen van al die individuele dier-tjes lijken vervolgens zodanig te zijn gecoördineerd datze een voortbeweging van het gevormde slijmlichaamteweegbrengen. De gevormde zwam beweegt zich naareen andere plek, en vormt zich daar om tot een soortpaddestoel, met een stam en een vruchtlichaam waar-in grote aantallen sporen worden gemaakt. Als dieonder gunstige omstandigheden terecht komen, kie-men ze tot nieuwe eencellige diertjes. Slijmzwammen worden eigenlijk niet tot het schimmel-rijk gerekend. De bijna 500 soorten wereldwijd vormeneen groep die zich van alle andere levensvormenonderscheidt. Ze maken deel uit van de hoofdafdelingvan de oerdiertjes (Protozoën), net als de pantoffeldier-tjes en de amoeben. Hun vermogen een metamorfosetot ‘naaktslak’ te ondergaan wordt opgevat alsaltruistisch gedrag. Individuen gaan samenwerken omde soort te laten overleven, maar daarbij komen demeeste van de medewerkers om – zij offeren zich alshet ware op. Het mechanisme dat aan dit gedrag tengrondslag ligt, is nog steeds niet helemaal ontraadseld. Onlangs werd door onderzoekers een slijmerig eiwitgeïdentificeerd, dat op het oppervlak van de eencelli-gen wordt uitgescheiden. Met dat stofje hechten zeaan elkaar, als ze tenminste de slijmmoleculen van eenander herkennen als hetzelfde type. De diertjes die dateiwit minder of niet uitscheiden, of die een ander eiwitmaken, worden achtergelaten of komen achteraan. Danhebben ze minder kans om later deel uit te gaan maken

Slijmzwammen offeren zich op voor slijmzwammenD.W. van Bekkum

van de geslachtelijke voortplanting bij de sporevor-ming. Dit mechanisme zorgt er dus voor dat genen vande ‘eigen clan’ met voorrang worden doorgegeven.Hieruit heeft men geconcludeerd dat het “elkaar hel-pen” een proces is dat de overleving van de soort intijden van ongunstige omstandigheden bevordert, endaarmee het voortbestaan van de genen van een popu-latie.

Vruchtlichaam

Morphogenese

Steel(steriel)

Sporen(reproductief Sporen

de zwam

Amoebe

Coöperatievebeweging

Voedsel-gebrek

‘De levensvormen van de slijmzwam Dictyostelium’

37

Profiteurs en bedriegersEen moeilijk, maar gemakkelijk herkenbaar punt in dit ver-band zijn profiteurs en bedriegers, op zijn Engels ‘freeriders’. Dat zijn mensen die wel profiteren van het altruïs-me binnen de groep, maar zelf niets bijdragen. Komen erdaarvan te veel, dan verwatert het voordeel voor degroep, terwijl het free-riderschap zeker als de omstandig-heden moeilijk worden en dus selectiedruk sterk is, bij-voorbeeld in tijden van honger en oorlog, aantrekkelijklijkt. Het onderdrukken van die neiging is nu juist waaromdat hele stelsel van opvoeding, onderwijs, sociale contro-le en roddel, wetgeving en rechtspraak, en ook religie isontstaan. Blijkbaar hebben groepen met al die onderdruk-kende mechanismen zelfs in tijden van tegenspoed eenbetere kans van overleven. Zo komt het dat altruïsme, datontstaat wanneer sociale relaties zoals ze bestaan engeleerd worden binnen de familie, uitgebreid kan wordennaar anderen, zichzelf kan reproduceren en versterken.Het is een sociaal-evolutionair succes dat berust op hetpermanent onderdrukken van genetisch-evolutionairbepaalde, egoïstische motieven via instituties en socialenormen.

Culturele overdracht is een verschijnsel dat duidelijk laatzien hoe niet-genetische evolutie tegelijkertijd aansluit bijklassiek Darwinisme en er toch ook van afwijkt. Aan deene kant heeft culturele overdracht kenmerken die sterkaan genetische evolutie doen denken. Zo is er een heelhoge ouder-kind-correlatie: religieuze en politieke voor-keuren van de ouders zien we net als eet- drink- en rook-gewoonten en ideeën over kleding door de bank genomenhaast onveranderd in de kinderen terug. Maar tegelijker-tijd heeft juist de overdracht van culturele kennis en atti-tudes Lamarckiaanse trekken. Er wordt geleerd doortrial-and-error, kennis wordt verworven door doelgerichtzoeken in plaats van dat het blinde toeval zijn werk doet,en die verworven kennis verspreidt zich op grote schaalnaar anderen door onderwijs en imitatie.

Groei-in-evenwicht toestandMisschien is het evolutionaire perspectief nog wel hetbelangrijkst voor de economie. Op zijn minst sinds heteind van de achttiende eeuw ondergaan de bestaandeeconomische systemen niet alleen extreem snelle veran-deringen, maar zijn die veranderingen op allerlei niveausook kwalitatief, structureel en onomkeerbaar, precies deeigenschappen van evolutionaire ontwikkeling. Daar komtbij dat industriële economieën juist niet blijken te tende-

ren naar de stationaire of groei-in-evenwicht toestand diede traditioneel dominante groeitheorie in het vooruitzichtstelt. Ten derde blijken economieën goed te kunnen lerenen zich aan veranderende omstandigheden te kunnenaanpassen, of we nu praten over het beheer van de por-temonnee van een individu of het huishoudboekje van eenhuishouden, of over een bedrijf, een overheid of eeninternationale organisatie. Ten slotte, we zeiden het al aanhet begin: het traditionele rationele model schiet tekort.Evolutionaire ideeën hebben in de economie dan ookenige wortel geschoten, met als voornaamste represen-tanten de theorie van Nelson en Winter, die economischeevolutie zien als graduele veranderingen in routinematiggedrag, en de evolutionaire speltheorie. Uit dat alles isvooral het inzicht voortgekomen dat er geen optimaleevenwichtstoestand van een economie bestaat, nochuiteraard een optimaal pad daar naartoe. Dat heeft alleste maken met de evolutionaire verschijnselen die padaf-hankelijkheid en insluiting heten.

Het pad van je vooroudersWanneer een biologische soort door een toeval in tweegeïsoleerde populaties gescheiden wordt, bijvoorbeelddoordat de zeespiegel stijgt, zullen die twee populatieselk hun eigen evolutionaire ontwikkelingspad gaan vol-gen, deels bepaald door toevallige variatie, deels door deomgeving. Na verloop van tijd zullen die paden zover vanelkaar afwijken, dat er twee soorten zijn ontstaan die nietmeer onderling uitwisselbaar zijn. Met andere woorden:ze kunnen samen geen nakroost meer produceren. Als dateenmaal gebeurd is, is de kans dat de beide soorten ooitweer zo op elkaar gaan lijken praktisch gelijk aan nul. Demoraal: wat je als soort bent, is afhankelijk van het paddat je voorouders gevolgd hebben, en die ontwikkeling isde facto onomkeerbaar.Evenzo geldt dat wanneer een soort eenmaal een bepaal-de weg in ingeslagen, bepaalt dat voor lange tijd wat deverdere mogelijkheden van aanpassing en ontwikkelingzijn. Wat eenmaal is aangelegd blijft aangelegd, MoederNatuur keert niet zo gemakkelijk op haar schreden terug.Dus bevatten onze moderne hersens nog altijd de her-sentjes van onze verre, verre reptielen-voorouders, enhebben we nog altijd een restje van een ooit functioneleblinde darm. In economie en technologie vinden we die verschijnselenterug als onomkeerbaarheid en historische insluiting vantechnologieën: is er eenmaal een technologie ontwikkelden is de daarvoor benodigde infrastructuur opgebouwd,

38

dan kost het de grootst mogelijke moeite om een laterontwikkeld, beter alternatief alsnog ingang te doen vin-den. Simpel gezegd: nu de HSL eenmaal wordt aange-legd, is het ondenkbaar dat er op dat traject bij ons levennog een zweeftrein komt, ook al zou die drie keer zomilieuvriendelijk, twee keer zo snel, en half zo duur zijn.Of: zolang er nog er nog aanzienlijke olie- en gasreserveszijn, blijft het onderzoek naar alternatieve energiebronnenop een laag pitje staan. Dat zijn hardnekkige problemen die niet met traditioneleinstrumenten als heffingen of belastingen te beïnvloedenzijn. Het zijn ook effecten die chronisch onderschat worden, een belangrijke reden waarom de doeltreffend-heid van beleid zo vaak veel te optimistisch wordt inge-schat.

Reeks verstoorde evenwichten Ten slotte zien we dat een economie geen solide gebouwis, maar een continue reeks van verstoorde evenwichtendie telkens gevolgd worden door nieuwe aanpassingen.Het probleem daarbij is dat, voordat alle relevante groot-heden zoals volume-, prijs- en verdelingsindicatoren aande nieuwe toestand zijn aangepast, er alweer een nieuweverstoring optreedt. Dat heeft ernstige consequenties,omdat daardoor het verband wegvalt tussen markteven-wicht onder vrije concurrentie en een sociaal welvaarts-optimum.

Ondanks alle aanlokkelijke voordelen zal het nog wel eentijd duren voordat evolutionaire aanpakken binnen desociale wetenschappen werkelijk gemeengoed zijn. Datheeft ermee te maken dat de methoden die binnen denatuurwetenschappen goed werken, en waarop ook hetbiologisch-evolutionair onderzoek goeddeels draait, nietzo gemakkelijk zijn in te zetten op gebieden als psycho-logie, sociologie en economie. Neem alleen al de moeite die het sociale wetenschapperskost om greep te krijgen en te houden op hun onder-zoeksveld. In de natuurkunde is dat eenvoudig, daar ver-andert, behalve op kosmische tijdschalen, eigenlijk nooitwat aan de te onderzoeken inventaris. In de biologie gaanveranderingen betrekkelijk traag, in genetisch-evolutio-nair tempo. Mutaties die meer betekenen dan een onge-lukje zijn betrekkelijk zeldzaam. Maar in de socialewetenschappen ligt de snelheid waarmee het veld veran-dert, en daarmee ook het aantal veranderingen datoptreedt, enorm veel hoger. Bovendien spelen verande-ringen in de biologie zich over het algemeen binnen een

soort af, terwijl in de sociale wetenschappen zo’n beetjealles van invloed kan zijn op al het andere. Maar misschien wel de grootste beperking is dat het bijnaonmogelijk is om gecontroleerde experimenten te doen.De atomen van de natuurkundigen vinden het best ommet van alles beschoten te worden. Biologen moetentegenwoordig weliswaar voorzichtig met hun levendehave omspringen, maar ze ontvangen toch nooit een pro-testbrief van hun fruitvliegjes. Er is evenwel geen mens,groep of instantie te vinden die bereid is om in een echteconomisch veldexperiment de rol van proefdier te ver-vullen, en geen behoorlijke wetgever of ethische commis-sie die dat zou toestaan.

39

Het genetische gevecht tussen de seksen

5

H. SMIT

H. Smit studeerde biologie en filosofie aan de Rijks-universiteit Groningen. In 1989 promoveerde hij aan deUniversiteit Maastricht op het aanleg-omgevinsvraagstuk.Zijn belangstelling gaat uit naar de evolutionaire genetica, endan vooral naar de rol van genetische conflicten in de evo-lutie. Voorbeelden zijn de conflicten tussen paternale enmaternale genen die uitmonden in het verschijnsel ‘genom-ic imprinting’, of die tussen de genen van mitochondrieën endie van hun gastheercel. Onderzoek naar deze conflicten isrelevant omdat voor het inzicht geeft in hoe meer com-plexere levensvormen zijn geëvolueerd uit meer eenvoudigelevensvormen. Omdat ontsporingen rondom genetischeconflicten de achtergrond zijn van ziekten, is het onderzoektevens van belang voor de geneeskunde en psychologie.

Het nut van kindermoordZwangere vrouwtjes van bepaalde muizensoorten plegensoms ‘spontane abortus’ wanneer er een vreemd mannet-je opduikt. Als dat niet gebeurt, lopen ze het risico dathun kinderen na de bevalling gedood worden door de‘indringer’. Want mannetjes die een hen onbekendvrouwtje met nakomelingen tegenkomen, plegen vaakinfanticide, zoals de officiële term luidt. Aan deze al lang bekende verschijnselen valt goed teillustreren welke verschillende soorten evolutionaire ver-klaringen er te geven zijn voor het gedrag van dieren.Vrouwtjes met dat spontane-abortus-vermogen hebbeneen fitness-voordeel. De investeringen tijdens de zwan-gerschap en vlak na de bevalling zouden verspilde ener-gie zijn als hun kinderen daarna toch niet overleven. Doornatuurlijke selectie hebben degenen die die ‘kosten’ kon-den minimaliseren in de muizenpopulatie de overhandgekregen. Dat is de zogeheten ultimate verklaring voorhet verschijnsel. Die is er ook voor het gedrag van demannetjes. Hun evolutionaire voordeel voor het plegenvan infanticide bestaat er enerzijds uit dat ze daarmee hetvoortplantingssucces van hun concurrenten verkleinen.Anderzijds vergroten ze de kans dat het vrouwtje snelvruchtbaar wordt, wat weer gunstig is voor hun eigenvoortplantingsmogelijkheden. Waarschijnlijk is het spon-taan aborteren door de muizenvrouwtjes geëvolueerd als‘antwoord’ op de kindermoorden van de mannetjes.Maar er is ook een andere kant: de vraag naar de mecha-nismen in de individuele muizen die verantwoordelijk zijnvoor die spontane abortussen, en voor de infanticide enhet feit dat die uitblijft als het om eigen nageslacht gaat.Bij de vrouwtjes is zo’n zogenoemde proximate verklaringnog niet helemaal bekend, maar die zal vast en zekerbestaan uit een reactie op een ‘indringer’ van het neuro-endocriene systeem: een samenspel van de hypothala-mus of de hypofyse in de hersenen, de klieren die vandaaruit de opdracht krijgen bepaalde hormonen aan te

40

maken, en bloedvaten die voor het vervoer van de aange-maakte stoffen zorgen. Voor mannetjes van sommigesoorten is aangetoond dat er door hormonale factoreneen soort klok in werking wordt gesteld nadat ze gepaardhebben met een vrouwtje en de twee vervolgens bij elkaarblijven. Het infanticidegedrag wordt daardoor twee maan-den geremd, precies de periode waarin het eigen nage-slacht volwassen kan worden.

Niet bang voor vreemdenOver de genetische achtergronden van al dat muizen-gedrag is nog niet veel bekend, maar ongetwijfeld zullenmoleculaire genetici in de nabije toekomst de verantwoor-delijke genen vinden. Want van de spectaculaire kennis-groei in moleculaire genetica profiteert ook depsychologie sterk. Er zijn inmiddels genen gevonden voor(onderdelen van) taal, geheugen en emoties, en van eenaantal ziektebeelden, zoals schizofrenie, wordt in hoogtempo de erfelijke basis blootgelegd. Voor de completeverklaring van de kenmerken van organismen, inclusiefhun gedrag, is zowel die moleculair genetische als deevolutionaire benadering van belang. De twee kunnenelkaar helpen. Er kunnen genen gezocht worden bijbepaald gedrag, maar het kan ook andersom gaan: erworden genen gevonden waarvan het in eerste instantie

onduidelijk is welke rol zij in het gedrag vervullen.Gecombineerd moleculair en evolutionair genetischonderzoek kan meer inzicht geven in de functie van diegenen, omdat dan ook de vraag wordt onderzocht waar-om bepaalde genen zijn geselecteerd. Dat heeft bijvoorbeeld succes opgeleverd bij het onder-zoek naar het syndroom van Williams, dat bij ongeveereen op de 20.000 mensen voorkomt. Kinderen met ditsyndroom hebben onder meer grote problemen met ruim-telijk inzicht, terwijl hun taalvermogen zich wel redelijkontwikkelt. Laat ze een olifant of een fiets tekenen, en erverschijnt een primitief plaatje waarin wel losse onderde-len te herkennen zijn, maar de onderlinge verbindingenvaak ontbreken. Vraag je ze daarentegen om een monde-linge beschrijving dan volgt er een uitvoerig en samen-hangend verhaal – zie de tekening en de omschrijving vaneen olifant door een vijftienjarige patiënt. Het ene cogni-tieve vermogen ontwikkelt zich dus veel beter dan hetandere, naast dat er ook wat lichamelijke problemen zijn.Verder is het opvallend dat de kinderen erg ‘vriendelijk’ en‘sociaal’ zijn. Vanwege deze kenmerken lijkt het syn-droom de tegenpool te zijn van autisme: autistische kin-deren zijn juist niet ‘sociaal’ maar hebben wel een redelijkruimtelijk inzicht.

41

De vriendelijkheid straalt er van af. Typerend voor het syndroom van Williams Foto: L. Willemse.

42

Het syndroom van Williams wordt veroorzaakt door eendeletie van een klein stukje van chromosoom 7.Moleculair genetici hebben een aantal genen uit preciesdat gebiedje beschreven, waaronder eentje dat CYLN2gedoopt is. Kinderen met het syndroom van Williams mis-sen een van de twee CYLN2-genen.Maar ook in muizen vind je een vergelijkbare variant vanhetzelfde gen. Aan de Erasmus Universiteit in Rotterdamheeft men een muis gemaakt waarbij dat gen niet meerfunctioneert. Uit onderzoek bleek vervolgens dat het eiwitwaarvoor CYLN2 codeert in bepaalde delen van de herse-nen een rol speelt, vooral in de hippocampus. Dat is inte-ressant, omdat bekend is dat de hippocampus betrokkenis bij ruimtelijk inzicht. Het ontbreken van een van de tweeCYLN2-genen kan dus verklaren waardoor het ruimtelijkinzicht van kinderen met het syndroom van Williams zover achterblijft. De bestudering van de muis heeft ook een hypothesegeleverd voor het ‘overdreven vriendelijke’ gedrag dat zohoort bij kinderen met deze afwijking. Dat lijkt te komendoordat ze geen angst voor vreemden ontwikkelen.Proeven met de genetisch veranderde muizen latennamelijk zien dat bepaalde leer- en geheugenprocessenbij de muizen verstoord zijn. Je kunt ze wel op de klassie-ke wijze conditioneren voor een bepaalde stimulus: alsdie samen met een elektrisch schokje wordt aangeboden,dan worden de muizen na verloop van tijd bang voor diestimulus. Maar muizen met een functionerend CYLN2-genworden ook angstig als ze alleen maar in dezelfde kooiworden geplaatst waarin het schokje is toegediend. Dat‘contextgebonden’ leren blijft echter bij de muizen zonderdat gen grotendeels achterwege. Nu is het bekend dat bijdeze tweede vorm van leren de hippocampus betrokkenis. Vermoedelijk is het eiwit dat het product is van CYLN2van belang bij die leer- en geheugenprocessen in de hip-pocampus, omdat het een rol speelt bij het aanmaken vanverbindingen tussen zenuwcellen.Op grond van deze muizenstudies is te voorspellen dathet ‘vriendelijke’ gedrag van kinderen met het syndroomvan Williams voortkomt uit het feit dat ze geen angst voorvreemden ontwikkelen, omdat hun hippocampus nietgoed functioneert. Dat ze inderdaad niet bang zijn voorvreemden is ook een veel gehoorde klacht van de ouders. De evolutionaire achtergrond van deze angst is de vol-gende. Pasgeboren kinderen lachen de eerste zes maan-den tegen iedereen, en ontwikkelen pas daarna een angstvoor vreemden. Dit ontwikkelingspatroon is evolutionairte verklaren aan de hand van twee selectieprocessen.

Lachen is geselecteerd omdat dat ouderlijk gedragopwekt, waardoor de band met de ouders wordt verste-vigd en de kans op ouderlijke investeringen toeneemt. Deangst voor vreemden zou zijn geselecteerd omdat die dekans op infanticide verkleint, en het kind een minder mak-kelijke prooi maakt voor andere dieren. Het typische van kinderen met het syndroom van Williamslijkt dus te zijn dat er door het ontbreken van het CYLN2-gen een verstoring optreedt in dit geselecteerde ontwik-kelingspatroon. Daardoor groeien ze op tot ‘sociale’kinderen met een beperkt ruimtelijk inzicht. Dit vermoe-den moet nog wel verder worden onderzocht. Is er bij-voorbeeld genoeg proefondervindelijk bewijs voor dehypothese dat de angst voor vreemden die kinderen nazes maanden ontwikkelen een geselecteerde aanpassingis? Valt die angst voor vreemden samen met de ontwikke-ling van het vermogen van kinderen om familieleden envreemden te onderscheiden, en hoe maken ze dat onder-scheid dan?

Wapenwedloop tussen oudersConflicten, selectie, investeringen, kosten, altruïsme,zelfzuchtigheid, het zijn de termen waarin evolutionaireverklaringen gegoten worden. Die op elkaar inwerkende‘krachten’ leiden soms tot op het eerste gezicht merk-waardige, zo niet onbegrijpelijke verschijnselen. Neem deextreem hoge concentraties van twee regelrecht tegenelkaar in werkende hormonen bij vrouwen aan het eindvan een zwangerschap, die samen een bloedsuikerspie-gel opleveren die ook met veel kleinere hoeveelheden vandezelfde stoffen bereikt zou kunnen worden. Dat oneco-nomische gedrag is het resultaat van een ware wapen-wedloop tussen de genen van de vader en de genen vande moeder van het kind in wording.Voor de meeste genen die tot expressie komen in de her-senen geldt dat het niet uitmaakt of ze van de moeder ofde vader afkomstig zijn. Maar sommige zijn onderhevigaan wat genomic imprinting heet. Dit is het verschijnseldat de activiteit van een gen in een kind afhankelijk is vande vraag of het in de vorige generatie in een ei- of in eenzaadcel aanwezig was. Juist voor begrip van genomicimprinting en de rol die het speelt in de hersenen, is deevolutietheorie onontbeerlijk.De proximate veroorzaking van genomic imprinting is nogniet helemaal duidelijk. Waarschijnlijk speelt het chemi-sche proces van methylering van het DNA een rol. Doormethylering kunnen genen selectief aan- en uitgescha-keld worden. De decodering van informatie in het DNA

43

kan dus worden veranderd. Omdat zo’n imprint later weerkan worden verwijderd, is genomic imprinting eenomkeerbaar proces. En omdat imprints die in de enegeneratie worden aangebracht in de volgende generatieweer kunnen worden verwijderd, kan een gen dat actiefwas in een dochter omdat het van de vader kwam, in devolgende generatie inactief zijn omdat het dan van eenmoeder afkomstig is.In de evolutionaire verklaring voor imprinting staan de‘belangen’ die de vader en de moeder hebben bij ouder-lijke investeringen in kinderen centraal. Er is namelijk eenbelangenconflict tussen de zogenoemde paternale enmaternale genen over die investeringen, omdat de kansdat zij in nakomelingen aanwezig zijn niet dezelfde is. Dekans dat een maternaal gen in alle kinderen aanwezig is,is vijftig procent, omdat een moeder via de eicel altijdkopieën van de helft van haar genen aan haar kinderendoorgeeft. Maar die kans is voor een paternaal gen klei-ner dan vijftig procent, omdat die er niet zeker van zijn datzij bij alle kinderen van de moeder aanwezig zijn. Immers,de moeder kan kinderen hebben van verschillende vaders(tenzij er sprake is van strikt monogame relaties, maar datkomt bij geen enkele primatensoort voor). Als er een kansis dat de paternale genen niet bij andere nakomelingenvan de moeder aanwezig zijn, dan hebben ze meer belangbij de overleving van kinderen waarin zij wél aanwezig zijndan bij de overleving van kinderen waarin ze niet aanwe-zig zijn. Een van de manieren waarop de vaderlijke varianten vaneen gen hun overlevingskansen kunnen verhogen is doormeer investeringen van de moeder te ‘vragen’, zelfs al zaldat ten koste gaan van de andere nakomelingen: die krijgen dan minder. Dit is achtergrond van het belangen-conflict: terwijl de maternale genen een gelijke verdelingvan de investeringen nastreven omdat zij er zeker van zijndat zij bij alle nakomelingen aanwezig zijn, zullen depaternale genen hogere investeringen van de moedernastreven.De meeste ingeprente genen spelen een rol tijdens dezwangerschap, wanneer de moeder veel investeert. Zo iser een vaderlijk gen dat verantwoordelijk is voor de aan-maak van een hormoon dat de werking van insulinetegengaat. Dat gebeurt in de foetus. Via de placenta komthet dan in bloedbaan van de moeder, en maakt zo haarcellen minder gevoelig voor insuline. Daardoor kunnen zeminder glucose opnemen, waardoor de bloedsuikerspie-gel na een maaltijd langer hoog blijft. Dat heeft weer totgevolg dat het embryo en later de foetus meer glucose uit

het bloed kan opnemen. Dus groeit het beter en heeft hetna de geboorte grotere overlevingskansen. Maar de moeder ondergaat deze ‘manipulatie’ van devaderlijke genen niet passief. Ze heeft een tegenmaatre-gel ontwikkeld: zij verhoogt haar insulinespiegel. Waaropde foetus reageert door meer ‘insuline-onderdrukkend’hormoon aan te maken, en de moeder haar insulinespie-gel weer verhoogt, et cetera, wat dus aan het slot van dezwangerschap die extreme hormoonspiegels in het bloedoplevert.

Genetische conflicten in het breinVader en moeder strijden ook om het brein van hun kind.Dat is onder meer duidelijk geworden door onderzoek metmuizen die met een dubbele set genen van de moederofwel met een dubbele set genen van de vader wordenuitgerust. Dat maakt het mogelijk om te zien wie tijdensde ontwikkeling van het kind het meeste bijdraagt aanspecifieke onderdelen van de hersenen. De vrouwelijkinbreng bij de hersenschors (vooral de voorhoofdskwab-ben) en het striatum (dat met de motoriek te maken heeft)blijkt groter dan de mannelijke. Andersom dragen mannenjuist heel veel bij aan de hypothalamus. Dit is af te leidenuit waarheen de cellen zich tijdens de ontogenese ver-plaatsen: na verloop van tijd komen ze in bepaalde weef-sels wel en in andere niet voor. Vermoedelijk gaat het hier om een conflict over het rege-

Zwangere vrouwen

Niet- zwangere vrouwen

SuikerInsuline

30 60 90 120Tijd (minuten)

Con

cent

ratie

sui

ker

of in

sulin

e in

het

blo

edInsuline- en suikerspiegels tijdens de zwangerschap na de maaltijd.

44

len van gedrag. De vaderlijke genen hebben meer belangdat te doen via de hypothalamus; de moederlijke genenhebben meer belang bij regulaties via de hersenschors.De hypothalamus is namelijk vooral verantwoordelijk voorhet regelen van gedrag dat een individu in staat stelt omte overleven, zoals eet- en drinkgedrag, of agressiefgedrag. Net zoals de paternale genen de bloedsuikerspie-gel proberen te verhogen tijdens de zwangerschap, zozouden ze na geboorte via de hypothalamus gedragbevorderen waardoor de kinderen grotere overlevingskan-sen hebben. Immers, als een moeder kinderen heeft vanverschillende vaders, dan is de kans dat een paternaalgen in de andere kinderen aanwezig zijn kleiner dan dekans dat maternale varianten bij die andere kinderen aan-wezig zijn. Dus is te verwachten dat paternale genen meer‘zelfzuchtig’ (en minder altruïstisch) gedrag zullen opwek-ken, ook al kan dat ten koste gaan van de andere kinde-ren.De moederlijke genen kunnen in theorie twee dingendoen. Ten eerste het door de vaderlijke genen opgewektegedrag remmen, en ten tweede kunnen zij het altruïstischgedrag van hun kind bevorderen. De kans dat dat verwantis met andere nakomelingen is immers groter dan voor devader. Inderdaad blijken maternale genen die in de her-

senschors tot expressie komen bij beide een rol te spelen.Via die cortex kunnen ze een remmende invloed op dehypothalamus uitoefenen, maar ook kunnen ze via de pre-frontale circuits in de hersenen die van belang zijn voorhet plannen van dingen bevorderen dat er meer omge-gaan wordt met verwanten.

Incest en moederenAl die ‘ouderlijke’ genetische conflicten treden op als devaderlijke genen minder kans hebben in nakomelingenaanwezig te zijn dan de moederlijke. Maar genomicimprinting blijkt bij muizen en mensen ook voor te komenals het gaat om de regulatie van het moederlijk zorgge-drag dat dochters vertonen ten aanzien van hun kinderen.Er zijn twee puur vaderlijke genen gevonden (PEG1 enPEG3 heten ze) die bij muizen het zorggedrag van doch-ters meebepalen. Dat lijkt vreemd omdat de kans dat degenen van de vader en die van de moeder in het kind vaneen dochter aanwezig zijn, even groot is. Toch zijn er belangenconflicten mogelijk. Een is dat ersprake kan zijn van incest: een ouder kan met een kindeen seksuele relatie hebben die kan uitmonden in het krij-gen van kinderen (waardoor er belangenconflicten ont-staan). Incest heeft vanuit een evolutionair perspectief

StriatumCortex

Cerebellum

Hypothalamus

Hersenstam

Pre-optisch gebied

Gebieden waar uitsluitend masemale genen totexpressie komenGebieden waar uitsluitend pasermale genen totexpressie komen

De invloed van genomic impriting in de (zich ontwikkelende) hersenen.

45

twee kanten. Ten eerste verlaagt incest de fitness vanwe-ge een verhoogd risico op afwijkingen en ziektes bij dekinderen. Maar daarnaast verhoogt incest de zogeheteninclusieve fitness van individuen. Bij het bepalen van deinclusieve fitness wordt er niet alleen gekeken naar deoverleving van genen in een individu maar ook naar die-zelfde overleving via de verwanten van dat individu.Beperk je dat bijvoorbeeld tot de relatie tussen een vaderen een dochter, dan is een kind van die dochter vanuit devaderlijke genen gezien zowel een kind als een kleinkind.Dat vergroot de inclusieve fitness.Omdat de kosten van incest voor mannen minder zwaarwegen dan vrouwen – mannen investeren bijvoorbeeldniet in een zwangerschap – is te voorspellen dat ze eerdergeneigd zijn tot incest dan vrouwen. Dat is ook het geval:incest tussen moeder en zoon is veel zeldzamer danincest tussen vader en dochter. Ook het feit dat elf pro-cent van een groep (niet incestueuze) vaders bij navraagheeft gezegd zich ooit eens ‘seksueel aangetrokken’ tehebben gevoeld tot een dochter, laat zien dat er bij man-nen geen duidelijke weerzin bestaat tegen seks met ver-wanten. Dat laatste werd altijd gedacht: aangezien incestde kans op genetische afwijkingen vergroot, zou er eenaversie daartegen zijn geselecteerd. Bij althans een deelvan de mannen lijkt hiervan geen sprake.Hoe is nu voor het geval van een incestrelatie tussenvader en dochter de inprenting te verklaren van die PEG1en PEG3-genen? Wel, omdat de kans op kinderen van eenvader bij zijn dochter in de loop der tijd kleiner wordt (dedochter kan naar elders vertrekken of de vader kan over-lijden), neemt de kans af dat de vaderlijke genen in kin-deren van de dochter aanwezig zijn. En daarom hebbendie paternale genen meer belang bij investeringen van dedochter in kinderen waarin zij wél aanwezig zijn. Het moe-derlijke gedrag dat die twee genen opwekken is dus in hetbelang van de vaderlijke genen.

Normen en waarden?De onderwerpen waar evolutietheoretici zich over buigenzijn nogal eens moreel ‘beladen’. Incest bijvoorbeeld, is inonze cultuur niet ‘normaal’ en wordt verwerpelijk gevon-den, net als mannen die hun pleegkinderen vermoorden.Is de evolutietheorie ook te gebruiken op het terrein vangoed en kwaad? Het antwoord luidt: niet of nauwelijks.Wat evolutietheoretici doen, is kijken naar variaties in eenpopulatie. Maar anders dan bijvoorbeeld dokters en kli-nisch psychologen doen ze dat niet met een normatieveblik. De medische benadering van variaties heeft tot doel

Genomic imprinting

om de ‘gezonde’ variaties te onderscheiden van de‘zieke’ variaties. Voor medici is de ene toestand (gezond-heid) beter en dus wenselijker dan de andere (ziekte).Maar in de evolutionaire benadering wil men alleen maarverklaren waarom sommige variaties zijn geselecteerd enblijven voortbestaan. Bepaalde variaties (als gevolg vangenetische of omgevingsfactoren) hebben effecten op defitness van individuen en zijn om die reden al dan niet

46

gezien interessant. Maar kennis van die evolutionaireadaptatie is geen argument om het normatieve probleem,namelijk dat sommige mensen meer voedsel hebben dananderen, niet meer te bediscussiëren.Medici en anderen hebben natuurlijk goede redenen omwel normatieve onderscheidingen te maken. Mensengaan naar een dokter met de vraag of hun conditie te ver-beteren is. ‘Zoals het nu met mij gaat, is niet zoals ik mijnormaal gesproken voel en hoort ook niet zo te zijn’.Iemand die ziek is doet dit soort uitspraken en wil gehol-pen worden. Een arts stelt zich tot doel de zieke weerbeter te maken. Maar voor hulp hoeft een patiënt niet aante kloppen bij de evolutietheorie: daaraan vallen geenduidelijke richtlijnen te ontlenen voor een behandeling. De evolutietheorie is dan wel niet normatief, maar daaromnog wel belangrijk. Hij geeft inzicht in de vraag waaromvariaties vóórkomen. En als ook de ultimate veroorzakingvan variaties onderzocht wordt, kan een veelzijdiger encompleter plaatje van de oorzaak van verschijnselen wor-den geschetst.

adaptief. Maar ‘adaptief’, is niet beter of wenselijk in denormatieve betekenis. De vraag of bepaalde variatiesnatuurlijk of onnatuurlijk, normaal of abnormaal zijn, kandan ook niet worden beantwoord aan de hand van deevolutietheorie.Twee extreme voorbeelden kunnen verduidelijken waaromde evolutionaire benadering niet normatief is. Stel dat erovertuigend bewijs is geleverd voor de hypothese dat ereen genetische predispositie is voor mannelijke homo-seksualiteit, laten we zeggen gelokaliseerd op de langearm van het X-chromosoom, Xq28. Die ontdekking zouinteressante evolutionaire vragen oproepen. Wat is de fre-quentie van het gen? Waarom is het gen gelokaliseerd ophet X-chromosoom? Maar de antwoorden die bijvoor-beeld populatiegenetisch onderzoek zouden opleveren,geven nooit aanleiding om de normatieve vraag te bedis-cussiëren of een bepaalde seksuele oriëntatie normaal isof een ziekte. Of stel dat is bewezen dat mensen zich aanpassen aan dehoeveelheid voedsel die in de omgeving beschikbaar is,bijvoorbeeld doordat zij in het geval van voedselgebrekminder kinderen krijgen. Ook dat gegeven is evolutionair

47

De mens, een primaat net zo ‘eigenaardig’ als deandere primaten

6

Het is nog niet zo lang geleden dat vergelijkende en evo-lutionaire beschouwingen over het gedrag van de mensals irrelevant of zelfs als ideologisch en misleidend wer-den afgedaan. Want was de mens door zijn ratio en cul-tuur niet een wezen van een fundamenteel andere ordedan het overige leven? De discussie hierover barstte opgrote schaal los na het verschijnen van Edward O.Wilson’s befaamde Sociobiology in 1975. Die discussiewerd vaak op verhitte wijze gevoerd, zowel internationaalals binnen onze eigen grenzen. Bij ons gebeurde dit voor-al na het verschijnen van een door Frans de Waal in 1981geredigeerd boek Sociobiologie ter Discussie.Het karakter van de discussie werd zonder twijfel bepaalddoor de tijdgeest. Toen het boek verscheen, werd demaakbaarheid van mens en samenleving nog hoog inpolitieke en wereldbeschouwelijke vaandels geschreven.Enige zinspeling op evolutionair bepaalde en dus geneti-sche determinanten in ons gedrag leek hier flagrant meete botsen en werd dan ook als ideologisch incorrectgebrandmerkt. Ik zal hieronder betogen dat een rol toe-dichten aan genetische factoren absoluut geen ‘onwrik-baar genetisch determinisme’ inhoudt. Dat deed ik ook alin 1981, maar toen was dat betoog bij velen aan dove-mansoren gericht.In de afgelopen twintig jaar is er wel een heleboel veran-derd, vooral ook door stormachtige ontwikkelingen in debiologie. Allereerst was er de spectaculaire ontwikkelingvan de moleculaire genetica. Die liet steeds nadrukke-lijker de belangrijke rol zien die erfelijke factoren spelen inde ontwikkeling van organismen, met inbegrip van hunpsychische structuur.Dat doen ze – ja zeker – in wisselwerking met omge-vingsinvloeden.Daarnaast waren er nog twee ontwikkelingen. Allereerst

J.A.R.A.M. VAN HOOFF

J.A.R.A.M. van Hooff groeide op in Burgers’ Dierenpark teArnhem, waar zijn ouders de leiding hadden en dat eenbelangrijke rol zou blijven spelen in zijn wetenschappelijkeloopbaan via de beroemde chimpansee-kolonie, die daar in1971 gerealiseerd werd. Het was onvermijdelijk dat temid-den van de dieren zijn belangstelling voor diergedrag werdgewekt. Dus studeerde hij biologie in Utrecht en Oxford. Hijverrichtte baanbrekend onderzoek over gelaatsexpressiesbij primaten. Als hoogleraar te Utrecht (1980-2001) heeft hijzich vooral bezig gehouden met studies over sociaal gedragen sociale organisatie van primaten, bij voorbeeld aanorang-oetans en andere apensoorten in het tropisch regen-woud van Gunung Leuser in Atjeh. Van Hooff is SecretaryGeneral van de International Primatological Society, en zetzich tegenwoordig vooral in om het dreigende uitsterven in het wild van onze naaste verwanten te voorkomen. Hij is lid van de Koninklijke Nederlandse Akademie vanWetenschappen.

Verantwoording:Dit hoofdstuk is een enigszins ingekorte versie van de bij-drage van J.A.R.A.M. van Hooff, zoals eerder gepubliceerdin het kader van de NWO/Huygenslezing 2002.

48

gingen die vermaledijde sociobiologen gewoon aan deslag. Ze meden deze naam en kondigden zich aan alssocio-ecologen en gedragsecologen. Ze pakten de moei-lijke taak op om de dynamiek van natuurlijke selectie enevolutionaire aanpassingen zichtbaar te maken in hetsociale gedrag en de sociale structuur van vele diersoor-ten. Van insecten tot en met primaten.In vergelijkende studies over onze verwanten, de prima-ten, kwam ook de mens steeds nadrukkelijker om dehoek kijken. Ik kom daar dadelijk nog op terug.De tweede ontwikkeling was dat nieuwe wetenschappe-lijke inzichten het cartesiaanse idee afzwakten dat eenabsoluut en wezenlijk verschil bestaat tussen mens endier. Tot voor kort stond de mens op een voetstuk, zoalsDe Waal in 1981 de mening van anderen verwoordt. Demens is als een wezen dat op basis van zijn ratio, zijnmoraal en zijn vrije wil, zijn gedrag ontwerpt en daarmeedaar ook voor verantwoordelijk is. Het dier werd gezienals een door blinde instincten gedreven, en dus van vrijewil verstoken, automaat.Het onderscheid tussen mens en dier is aangepakt vanuitde ethologie (gedragsleer) en vanuit de vergelijkendepsychologie. Zo publiceerde het echtpaar Gardner in1969 de eerste studie over gebruik van taalsymbolen bijde chimpansee Washoe. De studie werd met gezondeargwaan ontvangen, want daar werd me nogal watgepostuleerd. Maar sindsdien zijn er vele studies verrichtdie dit overtuigend aantonen. Als voorbeeld noem ik hetbaanbrekende werk van de Japanner Matsuzawa, datgetuigt van het cognitief inzichtelijk handelen van chim-pansees. Gaandeweg ontdekten we dat inzichtelijk han-delen ook buiten de kring van de primaten veel algemeneris dan men ooit vermoedde.Het onderscheid tussen mens en dier werd ook gerelati-veerd door bevindingen vanuit de menselijke psychologieen psychiatrie. Deze vakgebieden openbaarden bepaaldeirrationele constanten in ons handelen, die als het wareom een evolutionaire verklaring schreeuwden.Bescheiden gaan we beseffen dat er een evolutionairecontinuïteit bestaat op het gebied van ‘voelen’ en ‘oorde-len’, van ‘kennen’ en ‘denken’, en zelfs de laatste jarenook van ‘cultuur’. We ontdekken zelfs bij dieren beginse-len van moreel gedrag, iets waarop met name Frans deWaal in 1996 wijst. We leren dat, als we onze zelfingeno-men oriëntatie willen prijsgeven, er heel wat over onszelfte leren valt. Ik licht dit toe aan de hand van een ontwik-keling waarbij ik zelf nauw betrokken ben geweest.Van oudsher richtten cultureel-antropologische studies

zich op de verscheidenheid van samenlevingsvormen.Die verscheidenheid is fascinerend groot. Het is dus ookvanzelfsprekend dat de aandacht vooral uitging naar deverklaring van die verscheidenheid in termen van culture-le variatie. Dit heeft ook tot de opvatting geleid dat men-selijk gedrag uitsluitend het resultaat is van cultureelbepaalde omstandigheden. De menselijke sociale patro-nen zouden worden bepaald via het sociale opgroeien ende sociale ontwikkeling. Een verdergaande conclusie wasdat het zinloos is van een menselijk natuur te spreken als een genetisch en evolutionair bepaalde gerichtheidvan onze ontwikkelingsmogelijkheden. Dat beeld valt niet te handhaven als we de mens beschouwen in eenvergelijkende context. Dan valt de geweldige variatie in samenlevingsvormen op die we bij de verschillende primatensoorten aantreffen.

Soort-specifiek sociaal gedragOfschoon er binnen iedere soort de nodige variatie voor-komt, is er toch een soorteigen grondpatroon te zien. Devergelijking toont ook dat de menselijke, sociale organi-satie met al zijn variatie eveneens een grondpatroon bezitdat specifiek is voor onze soort. Ik licht dit toe aan eenbepaald aspect van de socioseksuele organisatie: deexclusiviteit van de relaties tussen geslachtspartners bijprimaten. Daarbij kunnen we ons het best beperken totde groep van wezens met wie wij het meest verwant zijn,de hominoïde primaten of mensapen. Zie ook de figuur.

De grote verscheidenheid in socio-seksueel systeem tussen de verschillendemensapen.

49

Stamboom van de Hominoïden. De traditionele taxonomie plaatste de mens apart van de andere mensapen. In 1963 benadrukt Goodman de veel nauwereverwantschap tussen de chimpansee en de mens en stelt de bovenstaande classificatie voor. De vergelijkende moleculaire genetica ondersteunt deze indeling.De mens en de beide chimpanseegeslachten (chimpansee en bonobo) zijn in één stam ondergebracht; de Hominiden. De getallen geven aan wanneer de soortenongeveer zijn ontstaan.

De tabel laat zien dat de verschillende mensapensoorteneen grote verscheidenheid vertonen in sociale organisa-tie. Als bioloog neem je niet aan dat die verscheidenheidlouter als toevalligheid uit de lucht is komen vallen. Jeveronderstelt dat die voor een belangrijk deel het gevolgis van verschillen in de aard en de sterkte van de selec-tiedrukken die in verschillende ecologische settings vankracht zijn. Daardoor zullen bepaalde sociale neigingenevolutionair bevorderd worden. En dan vooral die neigin-gen waardoor de individuen komen te leven in een onder-linge samenhang die in de gegeven omstandigheden debeste mogelijkheden tot zelfhandhaving en voortplantingmet zich meebrengt.De laatste twee decennia is er een veelheid aan socio-ecologische studies verricht. Die brachten met succes deverbanden in kaart tussen variaties in sociale structuur enecologische selectiedrukken. Het geheel vormt een inge-

wikkeld samenspel. Ecologische factoren bevorderenbepaalde samenlevingsvormen. Die maken op hun beurtweer mogelijk dat de dieren zich in nieuwe omgevingenkunnen begeven en handhaven, waarin weer andere eco-logische factoren van invloed worden, enz.Vooral de vrouwelijke dieren zijn gevoelig voor de ecolo-gische selectie-drukken.Dat heeft alles te maken met het gegeven dat het voort-plantingssucces van primatenwijfjes bepaald wordt dooreen lang leven in goede gezondheid. Dat biedt namelijkgrotere kansen op meer jongen die succesvol kunnenworden grootgebracht. Vandaar dat wijfjes zich zullenverenigen in groepen als de veiligheid dit verlangt. Dat isonder andere afhankelijk van de mate waarin en de wijzewaarop zij en hun jongen aan bejaging door roofdierenblootstaan. Voorwaarde is wel dat de voedselvoorradenen de voedselverdeling niet een zodanige concurrentie

50

binnen een groep oproepen, dat dit de voordelen van degrotere veiligheid teniet doet.

Seksueel gedragHet voortplantingssucces van mannetjes wordt voorna-melijk bepaald door de mate waarin ze toegang hebbentot vruchtbare wijfjes. En aangezien er normaal aanzien-lijk minder wijfjes tegelijk vruchtbaar zijn dan er manne-lijke gegadigden rondlopen, zullen de mannetjes fors omde toegang wedijveren. De aard van de wedijver tussenindividuen kan sterk verschillen. Die hangt namelijk af vande wijze waarop datgene waarom geconcurreerd wordtvoorhanden is in tijd (tegelijk of opeenvolgend) en ruimte(verspreid of in clusters). In principe maakt het daarbijniet uit of de concurrentie gaat om voedsel, om slaap-plaatsen, om wijfjes (door mannetjes), of om mannetjes(door wijfjes bij soorten waar mannetjes bijvoorbeeldniet-deelbare zorg bieden).Het zal voor een individu moeilijk zijn om een ander vantoegang uit te sluiten als concurrentieobjecten ineenstegelijkertijd en bovendien ook nog in spaarzaam ge-spreide concentraties of ‘hopen’ beschikbaar komen. Deconcurrentieobjecten zijn dan monopoliseerbaar. De sterkere is in het voordeel en er wordt gemakkelijk‘uitsluitingsconcurrentie’ opgeroepen. In een soort waaruitsluitingsconcurrentie voorkomt, zullen sterke selectie-drukken werkzaam zijn ten gunste van fysieke eigen-schappen.Denk aan wapens en statusornamenten en mentaleeigenschappen zoals geldingsdrang en vechtlust. Dieeigenschappen leveren immers overwicht op in de uitslui-tingswedijver.Dit effect van monopoliseerbaarheid op sociale relatiesdoet zich in vele contexten voor. De aard en het niveauvan de concurrentie om voedsel, bepalen in sterke matede relaties van samenwerking en nepotisme tussen devrouwelijke leden van groepen. Bij vele diersoorten beïn-vloedt de wijze waarop vrouwen zich aaneensluiten enordenen (bijvoorbeeld om redenen van veiligheid en con-currentie) de relaties met en vooral ook tussen hun man-nelijke soortgenoten. Dit laatste aspect licht ik hier watverder toe.Darwin besefte al anderhalve eeuw geleden dat bij som-mige soorten mannelijke en vrouwelijke individuen forskunnen verschillen in grootte, in bewapening met slag-tanden en geweien en in ornamenten. Dit noemen we sek-suele dimorfie. Hij opperde dat deze seksuele dimorfieenerzijds de vrucht moest zijn van een sterke wedijver

tussen mannetjes en de daaruit voortvloeiende selectie-drukken. Anderzijds ontstond deze dimorfie uit een vrou-welijke voorkeur voor mannelijke partners die competitiefsuccesvol zijn. Maar waarom zien we die seksuele dimor-fie bij sommige soorten wel en bij andere niet?Onderzoek, onder andere van mijn groep, heeft de laatstejaren aangetoond dat de seksuele dimorfie inderdaadsamenhangt met de aard en het niveau van de wedijvertussen mannen zoals die door de toegankelijkheid enmonopoliseerbaarheid van vruchtbare wijfjes bepaaldwordt. Bij een hoog competitieniveau is de seksueledimorfie groot.Soms echter is mannelijke uitsluitingscompetitie vruch-teloos. Bijvoorbeeld als wijfjes leven in grote, losse ofsterk wisselende verbanden, of als ze alle tegelijk in devruchtbare periode komen. Dan ontstaat een toestandvan mannelijke scharrelconcurrentie waarbij een vrouwtjevaak met meerdere mannetjes paart. Dan zullen de mannetjes die tot de meeste paringen in staat zijn debeste voortplantingskansen hebben. Er is dan sprake van spermacompetitie. Deze spermacompetitie brengt be-paalde selectiedrukken met zich mee, onder andere opomvangrijke productie van mannelijk zaad en dus optestisgrootte. Dit is in studies voor verscheidene groependiersoorten aangetoond.Bij primaten is er een duidelijke samenhang tussen derelatieve testisgrootte (dus in verhouding tot de lichaams-grootte) en het paarvormingssysteem.Kortom, we stellen vast dat het socioseksuele systeemweerspiegeld wordt in bepaalde lichaamskenmerken.Soorten die aan uitsluitingscompetitie doen, hebben eengrote seksuele dimorfie. Deze eigenschap komt voor bijsoorten met als modale organisatievorm de éénmans-groep. Ik zeg met nadruk ‘modaal’, want we moeten nietde vergissing begaan om te menen dat er binnen de soortgeen variatie voorkomt (die is natuurlijk evenzeer interes-sant, maar dat terzijde). Bij uitsluitingscompetitie komtseksueel gedrag maar matig voor.Bij spermacompetitie daarentegen komt seksueel gedragrelatief veelvuldig voor. De vrouwen paren veelal metmeerdere mannen en de mannen bezitten grote testes. Bijdeze soorten treffen we ook vaak zogenaamde genitalezwellingen bij de vrouwen aan. Tijdens de vruchtbareperiode in de maand zijn de schaamlippen zeer sterk op-gezwollen. Als felroze gezwellen kondigen ze al op groteafstand de vruchtbaarheid van hun draagster aan. Dit iskenmerkend voor soorten waar de wijfjes hun vruchtbaar-heid ‘breed adverteren’.

51

Socio-seksuele organisatievormenDe mensapen verschillen geweldig in hun socio-seksueleorganisatie. Maar ze verschillen ook fors in de zojuistgenoemde lichaamskenmerken.In de tabel zien we drie typen socio-seksuele organisa-ties.Gibbons en siamangs leven doorgaans in monogamegezinsgroepjes. De mannen hebben kleine testes. Man envrouw zijn seksueel monomorf en praktisch even groot.De vrouwen hebben geen seksuele zwellingen. De copu-latieduur weerspiegelt niet de grote haast die sperma-concurrenten ten toon spreiden. De orang-oetan engorilla zijn uiterst seksueel dimorf. En inderdaad, het zijnbeide soorten met forse uitsluitingscompetitie. Bij debetrekkelijk solitaire orang-oetan verdedigen uitgerijptevolwassen mannen doorgaans een leefgebied, waarin‘hun’ vrouwen verblijven. De volwassen grijsrug-gorilla-man heeft doorgaans een kleine compacte harem waar-over hij nogal bezitterig doet. In hun seksuele dimorfieverschillen orang-oetans en gorilla’s van de monogamegibbons en siamangs. Maar ze lijken weer op hen als hetgaat om de kleine testes en de afwezigheid van genitalezwellingen. Ook nemen orang-oetan en gorilla ruim-schoots de tijd voor een seksueel contact.

De chimpansee en de bonobo leven beide in losse groe-pen waarin meerdere mannen elkaar tolereren. Chimpan-sees vormen zelfs ‘mannenbroederschappen’.Die broederschappen werken samen bij de jacht en bij hetverdedigen van het territorium. Er bestaan promiscuerelaties met de vrouwen. In vaktaal heet dit polygynan-drie: meerdere mannen hebben meerdere vrouwen. Watgrootte betreft is er slechts een bescheiden seksueledimorfie.Hierin lijken chimpansees op de monogame gibbons ensiamangs. Maar ze verschillen van hen en van de orang-oetans en gorilla’s op andere punten. Zo hebben chim-pansees en bonobo’s enorme testes en laten de vrouwengenitale zwellingen zien. De paringen verlopen haastig enkomen bovendien bij de bonobo’s uiterst veelvuldig doorde gehele cyclus voor.

Hoe zit het met ons mensen?Het verrassende is dat we maar heel weinig lijken op onzenaaste verwanten, chimpansee en bonobo. Weliswaardelen we met beiden de bescheiden mate van seksuelegrootte dimorfie, maar we missen genitale zwellingen alssignalen voor de wisselende vruchtbaarheid (“de hemel zijdank”, hoor ik vijftig procent van de lezers mompelen).We redden het met kleine testikels en zelfs ‘vluggertjes’duren nog altijd langer dan bij chimpansees en bonobo’s.We lijken nog het meest op de monogame gibbons enhebben een tikkeltje van de polygyne (één man, meerde-re vrouwen) gorilla’s en orang-oetans.Antropoloog Murdock publiceerde in 1949 een omvangrijkoverzicht van de ‘officiële’ systemen van samenlevings-relatie van de geslachten in 849 menselijke volken. Hijcategoriseerde een meerderheid (706) als licht polygyn(één man heeft meerdere vrouwen). Ruim een kwart (136)was monogaam. De overige samenlevingsvormen (7)kwamen alleen in kleine gemeenschappen voor. Denk aanpolygynandrische relaties waarbij meerdere mannenmeerdere vrouwen hebben en polyandrische samenlevin-gen waarbij één vrouw meerdere mannen heeft.Met wat we nu weten, valt moeilijk meer vol te houden datwe met een willekeurige, cultureel bepaalde set van vari-aties te maken hebben. De mens past in een groot globaalschema van evolutionair gereguleerde sociale aanpassin-gen. Hierbij realiseert hij een beperkt bereik van de moge-lijke opties. Hij past evolutionair in een geheel eigen ‘nis’,net zoals elke andere primatensoort trouwens. Het feit datwe in socio-seksueel opzicht in het geheel niet lijken oponze beide allernaaste verwanten in het dierenrijk vormt

‘Socio-seksuele kenmerken van de hominoïden. Seksuele dimorfie dat man-nen zwaarder zijn dan vrouwen. Zo verschillen gorillamannen een factor 1.9van gorillavrouwen. Bij gibbons is geen grootteverschil.

52

een forse waarschuwing tegen gemakkelijke generalisa-ties op basis van verwantschap.Is de socio-seksuele organisatie van de chimpansee eenmodel voor die van de mens? Duidelijk nee! Maar er zijnook overeenkomsten. Zo vormen zowel chimpansee alsmens coöperatieve ‘mannenbroederschappen’, een zeld-zaam verschijnsel onder dieren. Chimpansees vormensamenwerkingsbanden binnen de gemeenschap.Er is vooral verbondenheid in de strijd tegen groeps-vreemden.Deze verbondenheid roept soms grimmige associaties opmet het gedrag van de mens.Chimpanseemannen kennen best wel de nodige onderlin-ge naijver, maar, als ‘apen van Mars’, staan ze als éénblok wanneer het gaat om hun stam.De bonobo, die deze coöperatieve mannenverbondenheidniet kent, laat een uitvergroting zien van andere eigen-schappen. Deze ‘apen van Venus’ vallen op door eenextreem promiscue samenleving. Hierin is het seksuelegedrag geëmancipeerd tot een algemeen glijmiddel vooralle sociale betrekkingen, tussen mannen en vrouwen,tussen seksegenoten onderling, en zelfs met kinderen.Bij chimpansees wordt de mannelijke samenwerkingsver-bondenheid niet gehinderd door een excessieve seksuelewedijver en intolerantie. Die is, zij het iets minder dan bijbonobo’s, ondervangen in het promiscue relatiesysteem.Bij chimpanseemannen maakt het deel uit van eensysteem van ‘politieke onderhandeling’.De mens heeft de hindernis die de seksuele naijver vormtvoor mannelijke samenwerkingsverbondenheid mijnsinziens heel anders opgelost. De mens heeft zijn seks ver-stopt. In alle culturen is de seksuele omgang iets watbinnen de kring van de gemeenschap verbannen is naarachter het gordijn, en wel binnen maatschappelijk erken-de en vaak formeel bezegelde samenlevingsrelaties.Het is onwaarschijnlijk dat het verstoppen van de sekseen vrucht is van onze recente beschavingsontwikkeling,zoals bijvoorbeeld Brundage in 1987 meent. Veel waar-schijnlijker is dat het om een ‘oeroude’ menselijke aan-passing gaat. De grotere betrokkenheid van demensenman bij de zorg voor het nageslacht is universeelen groter dan bij enige andere primatensoort. Die coöpe-ratieve broedzorg door de beide geslachten, zoals eenbioloog dat in zijn beroepslingo graag noemt, doet onseerder op wolven lijken dan op chimpansees.Het verbergen van de seks lijkt het middel geweest te zijnom de concurrentie om geslachtspartners te beteugelenen het zo mogelijk te maken dat mannen onbekommerd

(nou ja…) met elkaar op pad gaan en de haardstee verla-ten. Ja, ja, ik weet wel…Yab Yum enzo, maar zoalsgezegd: we kijken naar modale patronen en dat wil nietzeggen dat uitzonderlijke situaties niet evenzeer huneigen vragen oproepen.Concluderend kunnen we vaststellen dat we tot verras-sende inzichten kunnen komen als we aspecten van men-selijk gedrag en de structuren die dat oplevert vanuit eenvergelijkend perspectief bezien. Wat dan opvalt, is dat weglobaal gesproken redelijk passen in een breder socio-ecologisch evolutionair model. En als we dat maar in degaten houden, dan vallen er interessante dingen overonszelf te leren. Hiervoor moeten we natuurlijk wel onze‘zelfingenomen’ oriëntatie willen opgeven.

Een gorillaharem. Een volwassen man in gezelschap van twee volwassengorillavrouwen en een adolescent. Opvallend is het enorme verschil ingrootte tussen de man en de vrouwen.

Foto: Burgers Zoo, Arnhem

Cahiers Bio-Wetenschappen en Maatschappij Verantwoording: De bijdragen van F.B.M. de Waal en J.A.R.A.M. van Hooff zijn eerder gepubliceerd in het kadervan de ‘NWO/Huygenslezing 2002’, georganiseerd door deNederlandse Organisatie voor Wetenschappelijk Onderzoek(NWO), in samenwerkinng met NRC Handelsblad en deGemeente Den Haag. Oktober 2002, ISBN 90-70-608-86-3

© Stichting Bio-Wetenschappen en Maatschappij

ISBN 90-73196-32-9

Lay-out en druk: Drukkerij Groen BV, Leiden

Het bestuur van de stichting bestaat uit:prof. dr. D.W. van Bekkum (voorzitter)prof. dr. H.M. Dupuisprof. dr. J.P.M. Geraedtsprof. dr. J. Joosseprof. dr. J.A. Knottnerusprof. dr. W.J. Rietveldprof. dr. D. de Wiedprof. dr. P.R. Wiepkema (penningmeester)

Coördinator is drs. W. van Haren

De redactie van dit nummer berust bij:prof. dr. D.W. van Bekkum (voorzitter)dr. M. Derksendrs. W. van Haren (redactie-secretaris)drs L. Koenen (eindredactie)

22e jaargang, nr. 1, april 2003

Abonnementen en bestellingen:

Stichting Bio-Wetenschappen en MaatschappijPostbus 93402, 2509 AK DEN HAAGTel. 070 - 34 40 792e-mail: haren@nwo.nl

De cahiers verschijnen viermaal per jaarVan de reeds verschenen cahiers zijn de meeste uitgavennog verkrijgbaar. Zie hiervoor de inlegkaarten in dit cahierof vraag de catalogus aan op bovenstaand adres

Illustraties:

Hoofdstuk 1D.N. Dalton/Natural History Photo AgencyHoofdstuk 2Frans de WaalHoofdstuk 4Darwin: foto Julia Margaret Cameron, 1868National Portrait Gallery, London.Ron SlagterIn the shadow of manScience (2003) vol. 299, pag. 57Wolfgang Need, Universiteit van InnsbruckStern/Black StarHoofdstuk 5Syndroom van Williams: foto L. WillemseHoofdstuk 6Frans de WaalBurgers Zoo, Arnhem

Websites

www.williams-syndrome.org

www.human-nature.com/nibbs/ (Human Nature Review)

www.hbes.com/ (Human Behavior and Evolution Society)

www.literature.org/authoors/darwin-charles/ (online boeken)

www.psych.ucsb.edu/reseaarch/cep/ (Center for Evolutionary Psychology)