Bospaden Een Vertrouwd Vangnet Voor

R.J. Bijlsma, H. van Blitterswijk, A.P.P.M. Clerkx & J.J. de Jong, Alterra

Bospaden: een vertrouwd vangnet voor bosplanten Oud-bosplanten zijn door hun historische betekenis, geringe verspreidings- vermogen en kieskeurige vestigingseisen onvervang- bare componenten van de natuurwaarde van het Nederlandse bos. In toenemende mate blijken deze soorten alleen nog voor te komen langs bospaden en -wegen. Wat is de achtergrond van dit "onnatuurlijk gedrag? Wordt het bos te zuur, te bemest en te droog? Is er onvoldoende "natuurlijke" dynamiek? Of is er wellicht (ook) iets mis met het verwachtingspatroon ten aanzien van het gedrag van deze bosplanten?

Bos op groeiplaatsen die al eeu- wenlang zijn bebost, wordt aangeduid met oud bos. Vaak gaat de boshistorie aantoonbaar terug tot de Middeleeuwen en sommige oude bossen zullen zijn ontstaan uit een vorm van prehis-

torisch bos (Rackham 1990). Po- pulaties van oud-bosplanten zijn de stille getuigen van een lange en vaak bewogen boshistorie. Zij zijn afkomstig uit bossen die lang en intensief zijn beheerd. De waarde van deze planten als historisch-ecologische indicatoren is goed gedocumenteerd (o.a. Wulf 1997, Honnay et al. 1998) en hun natuurwaarde is onomstre- den, ook in het Nederlandse bos- beleid (Al et al. 1995). Veel minder duidelijk is hoe het duurzaam voorkomen van oud-bosplanten zich verhoudt tot de huidige vi- sies op bosontwikkeling en -beheer. Krijgen of behouden deze soorten een plek in het beoogde bos?

In 2000 is een onderzoek uitge- voerd naar het voorkomen van oud-bosplanten langs bospaden en -wegen en in het aangrenzend bos in een aantal terreinen in de provincie Gelderland (Bijlsma et al. 2001). Aanleiding hiertoe zijn aanwijzingen dat in diverse terreinen met oud bos, de bosplan-

ten meer langs paden voorkomen dan in het bos zelf. Hier- onder bespreken we de resultaten van dit onderzoek in relatie tot de ecologische functies van paden.

Bospaden voor bosplanten: resultaten van het onderzoek De onderzochte terreinen zijn verdeeld over verschillende bo- demtypen en terreineigenaren in de provincie Gelderland en hebben alle tenminste een kern van oud bos (Tabel 1). Vooraf is een lijst van 36 soorten vaatplanten opgesteld die voor de diverse bostypen zijn geassocieerd met (de ontwikkeling naar) oud bos. De gekarteerde patronen van deze soorten zijn beoordeeld ten opzichte van de ligging van de huidige paden en wegen. De paden in deze bossen zijn inge- deeld naar historische functie (doorgaande, regionale of locale ontsluitingsweg e.d.), ouderdom (van vr 1800, tussen 1800- 1850,1850-1 940 en van na 1940)

Tabel 1. Overzicht van onderzochte terreinen. Bostypen: WB (wintereiken-beukenbos), EH (eiken-haagbeu- kenbos), Cl (essen-iepenbos). Het percentage aangetroffen soorten is betrokken op een totaal van 36 aandachtsoorten voor alle bostypen samen. Terrein Gemeente Beheerder Bodem Bostype %

soorten Loenense Bos Apeldoorn Geldersch Landschap holtpodzol (grof zand) WB 25 Hof te Dieren Rheden Stichting Twickel holtpodzol (grof en WB 17

lemig fijn zand) en zandige leem

Bergherbos Bergh Natuurmonumenten holtpodzol (grof en WB 50 zwak lemig fijn zand)

Nevelhorst Didam Staatsbosbeheer oude klei (klei) en EH 47 rivierklei (zavel en lichte klei op zand)

Bevermeer Angerlo, Natuurmonumenten oude klei (klei en lichte EH 36 Hummelo en Keppel zavel

Soelense bos Buren Staatsbosbeheer rivierklei (zware zavel SI 14 en lichte klei

1 0 NEDERLANDS BOSBOUW TIJOSCHRIR 2002

Figuur I . Voorkomen (percentage) van aandachtsoorten langs paden voor de terreinen Loenense bos (LB), Hof te Dieren (HD), Bergherbos (BB), Nevelhorst (NH), Bevermeer (BM) en Soelense bos (SB). Tussen haakjes: aantal aangetroffen aandachtsoorten. Mate van associatie met paden: ++ (uitsluitend langs paden), + (voornamelijk langs paden ), O (niet geassocieerd met paden.

en aangrenzend landgebruik volgens de kadastrale kaart van 1832 (hakhout, opgaand bos, dennenbos, heide e.d.). Figuur 1 geeft een overzicht van het voorkomen van aandachtsoorten langs paden.

In de arme bossen op holtpod- zolbodems (Loenense bos, Hof te Dieren en Bergherbos) komt 50-70% van de aandachtsoorten uitsluitend langs paden voor en is slechts 10-30% niet geasso- cierd met paden. Tot deze laatste categorie behoort o.a. ade- laarsvaren. Het Loenense bos bevat naast verspreide eikenstrubben praktisch geen oud loofbos (hakhout- percelen) meer. De zeer oude

"weg van Arnhem en Loenen naar Deventer" onderscheidt zich door het optreden van grote muur, schaduwgras, mannetjes- ereprijs, stijf havikskruid en de zeldzame grote veldbies en het donkersporig bosviooltje. Op een kaart van 's Grooten uit 1570 staat deze weg al aangegeven, voor- zien van een kruisje bij Terlet, de plaats waar in 1423 hertog Reinald IV van Gelre overleed op weg naar kasteel Roozendaal. In de Hof te Dieren vormt de Carolinaberg het centrum van een sterrenbos met beukenlanen. Langs deze lanen komen

geen bosplanten voor, behalve waar een laan tevens de grens is tussen bos en akker. Het bos dat potentieel zeer rijk is en in 1832 tussen de toen al aanwezige beukenlanen nog voornamelijk uit eikenhakhout bestond, is nu vooral naaldbos. Twee kleine populaties witte klaverzuring in hakhoutresten herinneren nog aan dit oude bosbeeld. Zowel het Loenense bos als de Hof te Dieren hebben een hoge wilddruk door wild zwijn, edelhert en ree. Het Bergherbos bij 's-Heeren- berg, met name de delen Zon- derbos en Kleefse Hout, is op dit

1 type standplaats uniek qua rijk- dom aan oud-bosplanten. In het Zonderbos zijn enkele grote percelen eikenhakhout ontsnapt aan de rigoureuze omvorming naar naaldbos tussen 1850 en 1900. Hier bevindt zich de grootste populatie dalkruid in de regio en komt het zeldzame groot gaffel- tandmos voor. Het meest opval- lende is echter dat een groot aantal oud-bosplanten uitsluitend langs of nabij de Diepe Zonder- Figuur 2. Voorkomen van dalkruid (dichte cirkels) en bosanemoon (open cirkels) in het Zonderbos, onderdeel van het Bergherbos bij 's-Heerenberg. De Diepe Zonderweg is apart aangegeven. Oud-bosplanten concentreren zich vooral rond deze weg.

NEDERLANDS BOSBOUW TIJDSCI-IRIFT 2002 11

weg voorkomen, rond 1800 nog de enige weg door dit bos (Figuur 2 en 3). Het gaat hierbij o.a. om ruige veldbies, bosanemoon, grote muur, lelietje van dalen, stijf havikskruid, fraai hertshooi, witte klaverzuring, bleek- sporig bosviooltje, veelbloemige salomonszegel en wilde appel. Het Bergherbos heeft een lage wilddruk door reen.

De rijkere bossen op oude klei in het gebied van de Oude IJssel

(Nevelhorst bij Didam en Bever- meer bij Angerlo) hebben oude boskernen (eikenhakhout van vr 1750) en recentere uitbrei- dingen met weinig infrastructuur. Het meeste bos is op rabatten gelegd. In de Nevelhorst en Be- vermeer komt 75% resp. 50% van de aandachtsoorten uitsluitend of voornamelijk langs paden voor, zoals bosanemoon, bos- gierstgras, boszegge en de zeldzame bleke zegge. Een grote groep soorten komt niet alleen

Figuur 3. De Diepe Zonderweg in het Zonderbos. Een oud bospad met een zeer rijke flora van oud- bosplanten.

langs paden maar ook in en langs bosgreppels voor, zoals groot heksenkruid, ijle zegge, ge- vlekte aronskelk, gele dovenetel en gewone vogelmelk. Op de rabatten zijn de houtige soorten ro- de kornoelje, tweestijlige mei- doorn, hazelaar en kamperfoelie te vinden. In de oude Betuwse bossen op rivierklei komen minder oud-bosplanten voor dan in de bossen op oude klei. De in het Soelense bos voorkomende aandachtsoorten zijn voornamelijk of uitsluitend geassocieerd met paden en alleen groot heksenkruid is zonder moeite ook in het bos zelf te vinden.

Ecologische functies van paden: refugium, vestigingsmilieu en transportroute Het optreden van oud-bosplanten langs bospaden en -wegen kan worden verklaard vanuit drie ecologische functies van paden en wegen: refugium, vestigingsmilieu en transportroute.

Bospaden als refugium Bospaden zijn een belangrijk refugium voor bosplanten als het bos zelf ongeschikt is geworden voor overleving en hervestiging. Veel voormalig kwelgevoede bossen zijn ernstig verdroogd en vervolgens verzuurd waardoor vertering en mineralisatie van strooisel terugloopt en zich een ectorganisch humusprofiel gaat vormen (Jansen et al. 1994), wat overleving en hervestiging van veel bosplanten vrijwel onmoge- lijk maakt. Deze bossen hebben bovendien meestal een hakhout- achtergrond en zijn ofwel de laatste decennia dicht en donker geworden of open gehouden en

NEDERLANDS BOSBOUW TIJDSCHRIFT 2002

Figuur 4. Massale hervestiging van de zeldzame oud-bossoort ruige veldbies langs een zijpad van de Diepe zonderweg na intensief gebruik vanwege omvorming van naaldbos in hef Zonderbos.

(door verdroging) verbraamd. Dit alles geldt ook voor de terreinen Nevelhorst en Bevermeer. De combinatie van basenrijke minerale bodem en open bos is hier alleen nog beschikbaar langs paden. In oude bossen op regengevoe- de zandgronden is de bosflora verdwenen waar grootschalige bodembewerking en omvorming van (hakhout)bos naar snelgroei- end naaldhout heeft plaatsge- vonden. Ook in oud bos waar beuk als enige de boomlaag is gaan vormen (bv. malebossen) zijn licht, vocht en strooiselopho- ping beperkend geworden voor overleving en hervestiging. De kruidlaag is hier vaak geheel verdwenen. In deze armere bossen overleven bosplanten langs de oude bospaden, vooral in lemige steilkanten waar strooiselopho- ping achterwege blijft. Ook is de voedselbeschikbaarheid voor wild onder deze omstandighe- den zo gering dat effecten van wildvraat pregnanter tot uiting komen dan in meer open bos. In de Hof te Dieren laat de combinatie van beukenlanen, naaldbos en hoge wilddruk geen enkele ruimte meer voor refugia van bosplanten.

Bospaden zijn ook een steeds belangrijker refugium voor soorten van open bossen (zoals voormalige bosweides) en grazige overgangen van bos naar gras- land of heide (zomen), zoals hen- gel, echte guldenroede en fraai hertshooi. Peterken & Francis (1999) vonden langs bospaden in Lincolnshire 35 soorten van "open spaces" en 22 soorten zoomplanten die geassocieerd

waren met oud bos ("ancient woodland" van vr 1600). Bre- de, grazige bospaden (dreven) op lemige bodem zoals bijvoorbeeld in Brabant (Geelders, Lies- bos e.d.) zijn in de Gelderse on- derzoeklocaties niet aanwezig. Dergelijke dreven zijn niet alleen waardevol voor bos- en zoomplanten maar herbergen ook een eigen pioniervegetatie met ken- merkende mossen en soorten als echt duizendguldenkruid, geel- groene zegge, egelboterbloem en moerasmuur. Ook diverse dagvlinders zijn sterk afhankelijk van de bloemplanten en het di- rect licht op en langs de wat bre- dere bospaden (Sparks et al. 1996).

Bospaden als vestigingmilieu Randen langs oude paden en wegen hebben, vooral op de wat armere bodems, eigenschappen die ze bijzonder geschikt maken als vestigingsmilieu voor bosplanten: verrijking door verhar- ding (leem, puin e.d.), vochtle- vering door afvoer van neerslag en bodemverdichting, optimale lichtbeschikbaarheid (vaak meer dan 10%) en een onregelmatig verstoorde bodem waardoor minerale bodem beschikbaar blijft. Dit laatste is essentieel voor veel oud-bosplanten die zich op mi-

nerale bodem hervestigen vanuit een persistente zaadbank, zoals ruige veldbies (Figuur 4), boszegge, bleke zegge, en bosviool- tjes. De soortensamenstelling en structuur van de beplanting langs paden zijn vaak afwijkend (geweest) van het bos zelf, met meer besdragende soorten zoals vuilboom, lijsterbes, bosbraam en kamperfoelie. Op bessen foe- ragerende vogels en zoogdieren versterken de diversiteit aan bosplanten langs paden nog verder (Kollmann & Schneider 1999). Uiteraard profiteren ook ruderale soorten van het gunstige vestigingsmilieu: grote brandnetel, klein springzaad, drienerfmuur, gespleten hennepnetel e.d. Deze categorie scoort qua natuurwaarde niet hoog, maar is ecologisch gezien een belangrijke compo- nent van het boslandschap en voor bosvlinders onmisbaar.

Bospaden als transportroute Het bospad als vestigingsmilieu krijgt een geheel eigen dimensie in combinatie met de functie van transportroute. Hoewel het thema versnippering betrekkelijk recent is, is het NW-Europese bos al tenminste vanaf de Middel- eeuwen zeer sterk gefragmen- teerd. Het is uitgesloten dat de


huidige populaties van oud-bosplanten alle afkomstig zijn uit het 'primaire' bos (Day, 1993; Bonn & Poschlod 1998). Hoe hebben oud-bosplanten zich ooit geves- hgd of hervestigd in onze bos- fragmenten? Zeer waarschijnlijk hebben historisch bosgebruik (hakhout, zand-, grind- en strooi- selwinning, bosweide etc.) en infrastructuur in de vorm van be- ken, paden en wegen hierbij een grote rol gespeeld. Sterke aanwijzingen zijn nog volop te vinden in het huidige boslandschap. Een mooi voorbeeld is het voorkomen van grote muur in het Bergherbos (Bijlsma et al. 2001 kaart 5). Het verspreidingstype van deze soort wordt aangeduid als barochoor: alleen zwaarte- kracht is behulpzaam bij de verspreiding, wat nauwelijks moge- lijkheden biedt voor kolonisatie

l over enige afstand. Het versprei- dingspatroon van grote muur in het Bergherbos geeft vier g6iso- leerde deelarealen te zien (waar- onder het eerder genoemde Zonderbos en de Kleefse Hout) plus zes kleine, ge'isoleerde populaties langs oude paden verspreid door het gebied. In alle deelarealen komt grote muur voor langs oude infrastructuur (wegen van vr 1800 en beek- jes) en vindt uitbreiding plaats langs aftakkende jongere paden. Dat dit ook over grote afstanden (kilometers!) plaatsvindt, bewij- zen de zes gesoleerde populaties. Blijkbaar wordt grote muur door mens en dier nog steeds onopzettelijk verspreid langs paden en wegen, waarschijnlijk niet via zaad maar met losgetrokken stengels die wortelen op de kno- pen en weer uitgroeien. In het bodemkundig arme Loe- nense bos heeft grote muur zich vanuit de IJsselvallei over een lengte van 800 m verspreid langs de zeer oude weg van Loenen naar Arnhem (huidige Droefak- kers). Schaduwgras heeft zich

langs dezelfde weg inmiddels over 4 km verplaatst tot in de Loenermark, maar donkersporig bosviooltje is nog niet verder ge- komen dan 300 m. Verder is langs deze weg een populatie grote veldbies aangetroffen (Bijlsma et al. 2001). Al deze soorten horen volgens de gang- bare plantensociologische in- zichten niet thuis op de Veluwe. Het gegeven dat oud-bosplanten zich sprongsgewijs kunnen ver- spreiden naar en uitbreiden op plaatsen waar ze "eigenlijk niet thuishoren" biedt een verhelde- rend zicht op de problematiek van de verspreiding van bosplanten in gefragmenteerde bos- landschappen en de rol van oude infrastructuur hierbij. Bosplanten en "natuurlijk" bos in een cultuurlandschap In de Ecosysteemvisie Bos (Al et al. 1995) staat het "natuurlijke bos- ecosysteem" centraal. Het duurzaam optreden van "een groot aantal planten en dieren" wordt gekoppeld aan het op korte afstand beschikbaar zijn van bos- ontwikkelingsfasen, het dyna- misch bosmozaek. Deze visie heeft geleid tot gunstige ontwik- kelingen ten aanzien van omvor- mingsbeheer van uniform naaldbos naar "meer natuurlijk" bos. Minder gunstig zijn de conse- quenties uitgaande van oud bos. "Meer natuurlijk" betekent in de praktijk vaak "zelfregulatie" naar een vrijwel gesloten opgaand bos. Voor oud-bosplanten is deze ontwikkeling desastreus, omdat bloei, vruchtzetting en kansen op (her)vestiging snel te- ruglopen, ook in refugia langs (voormalige) bospaden. Een opvatting zou kunnen zijn dat oud-bosplanten blijkbaar "niet thuishoren" in een "natuurlijk" bos. Wij vinden dat deze soorten een essentieel onderdeel zijn van een type bos dat zijn waarde heeft gekregen door eeu-

wenlang beheer als onderdeel van het cultuurlandschap.

Oud bos en bospaden: suggesties voor het beheer Problemen en oplossingen bij de toepassing van het concept van "natuurlijk bos" in een intensief beheerd cultuurlandschap zijn samengevat door Peterken (1999). Voor het beheer van bossen is het gewenst onderscheid te maken tussen oud bos en re- cente bebossingen zoals dat ook in Groot-Brittanni gebeurt. Voor oud bos was meer van belang wat er tussen de bomen gebeur- de dan eronder (Rackham 1990): hakhout was ten hoogste te com- bineren met verspreid staande opgaande bomen. Oud-bosplanten hebben voor overleving en (her)vestiging meer open ruimte nodig en met een hogere fre- quentie dan gap-dynamiek in een zelfregulerend bos kan bie- den. Wanneer een deel van de open ruimte wordt gereserveerd voor (oude) bospaden en -wegen blijven de ecologische functies van deze infrastructuur voor het bos behouden. Een protocol waarmee de beheerder ecologisch belangrijke infrastructuur op het spoor kan komen is uitgewerkt door Bijlsma et al. (2001) uitgaande van de bodemkaart 1:50,000 en de als Historische Atlas van Nederland uitgegeven Topografische en Militaire Kaart. Ook de kadastrale kaart van 1832 is hierbij van grote waarde vanwege de aandui- ding van het historisch landgebruik. Voor oud-bosplanten zijn in eerste instantie percelen hakhout, opgaand bos en "heide met struiken" van belang. In diverse provincies wordt dit kaartmateri- aal per kadastrale gemeente op- nieuw uitgegeven. Vaak heeft oude infrastructuur ook een hoge cultuurhistorische waarde, bijvoorbeeld als marke- grens, schaapsdrift of (inter)re-


gionale handelsweg. Sommige beheerders kennen ook een hoge cultuurhistorisch waarde toe aan in het bos gelegen beukenlanen. Ecologisch gezien zijn deze lanen barrieres waarlangs vestiging en overleving van bosplanten praktisch is uitgesloten door te weinig licht en te veel strooisel- ophoping. Uit interviews met de beheerders van de onderzochte terreinen in Gelderland bleek dat tot nu toe de vegetatie langs paden geen speciale aandacht heeft gekregen. Naast de al genoemde ver- anderde beheeropvatting (meer natuurlijk bos) zouden zorgplicht en Subsidieregeling Natuurbe- heer gevolgen kunnen hebben voor oud-bosplanten. De zorgplicht, gericht op een veilig gebruik van de paden, kan leiden tot het afsluiten van meer paden en tot zwaardere dunningen langs paden. De minimum hoe- veelheid pad zoals aangegeven in de Subsidieregeling Natuurbe- heer (50 en 80 m per ha voor de recreatiepakketten 'laag recre- atieniveau' resp. 'hoog recreatie- niveau') zal waarschijnlijk ook leiden tot het afsluiten van veel paden. De meeste bospaden zijn betrekkelijk recent en kunnen groten- deels uit beheer worden geno- men, vooral in de bodemkundig armere delen van een terrein. Oude paden van v66r 1800 zijn ecologisch en cultuurhistorisch waardevol en hun functie zou hersteld of meer geaccentueerd moeten worden, vooral in de bodemkundig wat rijkere delen van een terrein waar oud-bosplanten zich beter kunnen (her)vesti- gen. Boswegen zouden zoveel mogelijk als halfverhard en bospaden als onverhard beheerd moeten worden. Zo mogelijk zou

padherstel na perioden van bosbeheer achterwege gelaten moeten worden (wielsporen, poeltjes e.d.). Het onderhoud van paden moet plaatsvinden met minerale grond, puin e.d., maar niet met organisch materiaal zoals hout- snippers, wat leidt tot verruiging en het verdwijnen van minerale bodem als potentieel vestigingsmilieu. Het ontstaan van een uniforme bosstructuur en boomsoortensa- menstelling in bosstroken langs paden moet worden voorkomen. Een bosklimaat met gemiddeld 5% licht heeft de voorkeur. Langs smalle paden moet het ontstaan van een "bosrandklimaat" door zware dunningen worden voorkomen. In het meest gunstige geval wordt het bosbeheer over het ge- hele terrein zodanig gezoneerd, dat oud bos multifunctioneel of ge'integreerd wordt beheerd of wellicht weer als hakhout of mid- denbos, waarbij de oude infrastructuur blijft functioneren in dit bosbeheer.

Woord van dank Andr ten Hoedt en Loek Treep hebben het onderzoek enthou- siast en kritisch begeleid. Ad van Hees voorzag het manuscript van nuttig commentaar. De beheerders Ron Blom, Albert Luttik- huis, Paul Suurmond, Gerard Bruens, Dirk Schouten en Gerard Griensven hebben deelgenomen aan interviews en belangrijke in- formatie geleverd over hun terreinen. Deze studie werd gefinan- cierd door het DWK-programma Bosonderzoek.

Literatuur Al, E.J. et al. (1995) Natuur in bos-

sen. Ecosysteernvisie Bos. Rap- port IKC Natuurbeheer nr.14, Wa- geningen

Bonn, S. & P. Poschlod (1998) Aus- breitungsbiologie der Pflanzen Mitteleuropas. Quelle & Meyer, Wiesbaden.

Bijlsma, R.J., H. van Blitterswijk, A.P.P.M. Clerkx, J.J. de Jong, M.N. van Wijk & L.J. van 0 s (2001) Bospaden voor bosplanten. Bos- paden en -wegen als transportroute, vestigingsrnilieu, refugium en uitvalsbasis voor bosplanten. Alterra-rapport 192, Wageningen

Day, S.P. (1993) Woodland origin and 'ancient woodland indicators': a case-study frorn Sidlings Copse, Oxfordshire, UK. The Holocene 3: 45-53.

Honnay, O., B. DeGroote & M. Her- my (1998) Ancient-forest plant species in western Belgium: a species list and possible ecologi- cal rnechanisrns. Belg. J.Bot. 130: 139-154.

Jansen, P.C., R.H. Kemmers & P. Mekkink (1 994) Eco-hydrologi- sche systeembeschrijving van het landgoed 'De Wildenborch'. Sta- ring Centrum rapport 296, Wage- ningen.

Kollmann, J. & B. Schneider (1999) Landscape structure and diversity of fleshy-fruited species at forest edges. Plant Ecol. 144: 37-48.

Peterken, G.F. (1999) Applying na- tural forestry concepts in an inten- sively rnanaged landscape. Glo- bal Ecology and Biogeography 8: 321-328.

Peterken, G.F. & J.L. Francis (1 999) Open spaces as habitats for vas- cular ground flora species in the woods of central Lincolnshire, UK. Biol.Cons. 91: 55-72.

Rackham, 0 . (1990) Trees and woodland in the British landscape. The complete history of Britain's trees, woods & hedgerows. Phoenix Press, London.

Sparks, T.H., J.N. Greatorex-'Davies, J.O. Mountford, M.L. Hall & R.H. Marrs (1996) The effects of shade on the plant comrnunities of rides in plantation woodland and impli- cations for butterfly conservation. For.Ecol.Manage. 80: 197-207.

Wulf, M. (1997) Plant species as indicators of ancient woodland in northwestern Gerrnany. J.Veg.Sc. 8: 635-642.


Bospaden Een Vertrouwd Vangnet Voor

Documents

Transcript of Bospaden Een Vertrouwd Vangnet Voor