Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 3: Aandacht
AJ 2010 - 2011
1
Hoofdstuk 3: Aandacht
1. SELECTIEVE AANDACHT
Selectieve aandacht verdeelde aandacht
Selectieve aandacht: verwijst naar selectie van bepaalde stimuli voor verdere
cognitieve verwerking.
Verdeelde aandacht: de aandacht die globaal verdeeld is over alle stimuli, zonder
selectie of voorkeur.
Selectie bepaald door: stimulusgedreven, exogene factoren
subjectgedreven, endogene factoren
Selectiecriterium kan endogeen of exogeen bepaald zijn:
Exogeen (bottom up): op grond van sensoriële kenmerken die automatisch de
aandacht trekken
Endogeen (top down): op basis van relevantie van de stimulus voor het subject
(“mnemonic attentional template”, “attentional set”)
1.1. Selectieve aandacht voor plaats
Blik naar stimulus en fixatie erop projectie van stimulus valt op het foveale gedeelte
van gezichtsveld (komt overeen met de centrale 2° van het gezichtsveld).
Foveaal gedeelte heeft grootste resolutie en grootste gevoeligheid (bvb. lezen).
Elke oogbeweging verandert retinale input en dus de visuele signalen die in de PVC
binnenkomen
≠ coverte en overte aandacht:
o Coverte aandacht: ppen instrueren naar het centrale fixatiepunt te laten kijken,
zelfs als de aandacht naar een perifere stimulus gericht wordt (maakt het
gemakkelijker om in experimentele condities ≠ te vergelijken)
o Overte aandacht: door eenvoudige observatie vaststellen waar de pp aandacht
naar schenkt: voldoende om te zien waar pp naar kijkt.
Het “Posner” paradigma
Verloop: eerst cue aanbieden, daarna een delay (interval), en tenslotte teststimuli
Exogene cueing:
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 3: Aandacht
AJ 2010 - 2011
2
o Test exogene aandacht
o Bvb.: cue bestaat uit plotselinge luminantieverandering op een perifere positie,
gevolgd door een interval van bvb. 150ms en tenslotte door een teststimulus op
dezelfde of contralaterale positie.
Endogene cueing:
o Test endogene aandacht
o Cue bestaat uit een centrale ‘symbolische’ cue
Bvb: een pijl die wijst in een bepaalde richting
o Interval om de aandacht op endogene basis te alloceren is wat langer dan wat
nodig is voor een exogene allocatie, klassiek van de grootte-orde van 300ms.
Hoe testen we dat aandacht op een bepaalde plaats gealloceerd is?
Door invalidity effect:
Valide cue: wanneer de cue de positie van de teststimuli correct voorspelt
Invalide cue: wanneer de cue een bepaalde positie aangeeft en de teststimulus toch
verschijnt op een andere positie RTen zijn bij deze beurten langer dan bij valide ~.
Neglect, een stoornis van de aandacht voor de contralesionele hemiruimte
Neglect = aandachtstoornis, komt voor bij + 40% van patiënten met een R hemisferische
beroerte
Patiënten met neglect schenken veel minder aandacht aan alles wat er aan de
contralesionele zijde gebeurt, dan wat er ipsilesioneel gebeurt.
Blik- en hoofddeviatie naar rechts
Oriënteren naar ipsilesionele zijde als aangesproken van contralesionele kant of van voor
Tast ook het eigen lichaamsschema aan
Intentionele component (acties in de contralesionele ruimte)
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 3: Aandacht
AJ 2010 - 2011
3
≠ referentiekaders voor neglect (middellijn van retina, hoofd of romp)
Klinische tests
Letter cancellation taak (zie bijlage)
Lijnbisectie
Spontaan tekenen
Kloktest (zie bijlage)
Enkelvoudige versus bilaterale simultane stimulatie
Bij Posner-paradigma:
prestatie binnen normale grenzen bij valide trials en bij invalide trials waarbij ze de
aandacht moeten verplaatsen in richting van letsel
prestatie fel gestoord bij invalide trials waarbij ze aandacht moeten verplaatsen in de
richting, tegengesteld aan letsel.
Pariëtale kwab is betrokken bij verplaatsen van aandacht in contralesionele richting.
Neglect ≠ hemianopsie: stoornis van afferenten => als stimulus wordt aangeboden in
deficitaire veld, dan zal stimulus nooit waargenomen worden, zolang stimulus zich in dat
veld bevindt.
Neglect is context-afhankelijk.
Neglect wordt klassiek geassocieerd met letsel van de R hemisfeer (R lobulus pariëtalis
inferior => g. angularis).
Effecten van ruimtelijke aandacht op neuronale activiteit
Single neuron studies in PVC geen consistente aandachtseffecten, wel in meer anterieure
extrastriaire gebieden zoals V4.
Moran & Desimone (1985): onderzochten hoe ruimtelijke aandacht de neuronale activiteit in V4 beïnvloedt op bepaalde stimuli die in receptief veld van neuron getoond worden. Proefdier moest aandacht richten naar bepaalde plaats binnen veld => hoe verandert respons op stimuli die op die plaats verschenen? Stimuli bestonden uit rechthoeken met bepaalde oriëntatie en kleur. Binnen gezichtsveld van V4-neuron tonen ze samplestimulus op plaats A of B. Na kort interval 2 teststimuli (plaats A en B). Proefdier moest antwoorden wanneer teststimulus die verschijnt op de plaats van samplestimulus, identiek is aan samplestimulus. Men gaat na wat het effect is van plaats waar de voorkeursstimulus verschijnt op de neuronale respons. o Proefdier moet dus selectief aandacht schenken aan plaats waar sample~ getoond was o Proefdier moet ook in KT-geheugen opslaan welke oriëntatie en kleur ~ had o En dat vergelijken met teststimulus die op die plaats verschijnt. Tijdens samplefase: neuronale activiteit wordt enkel bepaald door welke stimulus
getoond werd (voorkeurs~ of niet).
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 3: Aandacht
AJ 2010 - 2011
4
Tijdens testfase: neuronale activiteit in belangrijke mate bepaald door nog een 2° factor: of voorkeurs~ verschijnt op dezelfde plaats als samplestimulus. Verschijnt die op een andere plaats geen activiteit.
Dit toont aan dat binnen receptief veld van neuron de respons varieert naargelang van het deel van receptief veld waarnaar de aandacht gericht wordt.
Dit experiment is 1 van de 1° single neuron studies die toonde dat in relatief vroege visuele gebieden zoals V4, aandachtseffecten optreden.
Gebruik van DMS (Delayed Matching to Sample) paradigma:
o testbeurt bestaat uit verschillende fasen
o ≠ posner:
1° fase van posner bestaat uit cue die een plaats aanduidt, 1° fase DMS
bestaat uit sample stimulus waarvan subject een kenmerk moet
onderscheiden.
Na interval bij posner moet subject stimulus detecteren, bij DMS moet
subject een vgl maken tussen 2 teststimuli en samplestimulus.
In ander experiment: proefdier aandacht laten schenken aan een plaats door het proefdier te belonen wanneer het aandacht schonk aan die plaats. Men vergeleek respons van neuron naargelang de relevante plaats viel binnen receptief veld van neuron of niet. Wanneer plaats waarnaar aandacht gericht wordt, valt binnen receptief veld van neuron neuronale respons op stimulus binnen receptief veld veel sterker dan wanneer aandacht buiten het veld gericht is en een stimulus aangeboden wordt.
Aandacht beïnvloedt ook basislijnactiviteit van neuron (zonder sensoriële stimulatie).
Waar doen die aandachtseffecten zich voor?
In gebieden van ventrale, occipitotemporale verwerkingsstroom (“what”-stream)
worden gestuurd door dorsale, occipitopariëtale verwerkingsstroom.
Ventrale gebieden = “site of attentional modulation”
Dorsale gebieden = “source of attentional modulation”
Rol van LIP in ruimtelijke aandacht:
Ligt in middenste derde van IPS
Grote receptieve velden die soms zelfs bilateraal zijn
Wanneer subjecten aandacht schenken aan plaats die binnen dat receptief veld
vallen en er een stimulus op die plaats verschijnt, vuren LIP-neuronen heviger dan
wanneer een stimulus op die plaats verschijnt maar de plaats irrelevant is =
attentional enhancement
LIP-neuronen komen niet strikt overeen met bepaalde plaats in hemiruimte in
retinale coördinaten, maar worden ook beïnvloed door blikrichting en of de richting
waarin het hoofd gedraaid is “reference frames”: “eye-centred”, “gaze-centred”
en “head-centred”.
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 3: Aandacht
AJ 2010 - 2011
5
fMRI effecten van ruimtelijke aandacht bij cognitief intacte vrijwilligers
Aandacht naar L of R activiteit in PVC en extrastriaire VC , zelfs wanneer retinale
input identiek blijft
Kan met PET, fMRI, EP en single neuron electrode recording studies aangetoond
worden.
Wat drijft er de occipitale aandachtseffecten?
Lobulus pariëtalis superior stuurt de aandacht.
Yantis et al.: seriële visuele presentatie waarbij op gegeven ogenblikken de aandacht zich verplaatst. In lobulus pariëtalis superior neemt signaal toe telkens als de aandacht zich moet verplaatsen. Zolang aandacht constant blijft, is pariëtaal signaal laag.
Premotorische cortex en prefrontale cortex worden geactiveerd tijdens taken die
selectieve aandacht vereisen.
Gedistribueerde verwerking!
1.2. Selectieve aandacht voor een perceptueel kenmerk
“Visual search”
Visual search: ppen moeten bepaald stimuluskenmerk of een conjunctie van
stimuluskenmerken identificeren te midden van een groep stimuli.
Simple feature search:
Soms optreden van pop-out
Searchfunctie is afhankelijk van: - gelijkenis tussen targets en distractors
- gelijkenis tussen distractors onderling
Conjunctiesearch:
Seriële search
Searchfunctie is afhankelijk van: - stimulussetgrootte
- gelijkenis tussen targets en distractors
- gelijkenis tussen distractors onderling
Patiënten met neglect: klinisch getest a.d.h.v. “cancellationtest”
Illusoire conjuncties: treedt op bij:
patiënten bipariëtale letsels (onderzoek d.m.v. conjunctiesearch); verklaring: verlies
van plaatsbepaling; simple feature search was gespaard
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 3: Aandacht
AJ 2010 - 2011
6
bij normale vrijwilligers als men stimuli maar kortdurend genoeg presenteert en ze
de aandacht moeten verdelen over talrijke stimuli.
Neuronale activiteit en selectieve aandacht voor een perceptueel kenmerk
Single neuron electrode recording in area 4: een bepaalde range van oriëntaties stimuleert
neuron optimaal tijdens passief kijken. Delayed matching to sample => neuronale respons
verandert naargelang ≠ tussen de oriëntaties die proefdier moet onderscheiden.
Verschil groot => antwoord + vergelijkbaar met passief kijken
Verschil klein => amplitude van respons tot 20% groter en breedte van responscurve
smaller.
fMRI en aandacht voor perceptuele kenmerken
Wanneer we selectieve aandacht schenken aan bepaald stimuluskenmerk => area’s (bij
normale vrijwilligers) die betrokken zijn bij verwerking van die stimuluskenmerken, meer
actief.
Gelijkenissen tussen selectieve aandacht voor plaats en voor een stimuluskenmerk
Betrokken gebieden in pariëtale en frontale cortex:
IPS
G. frontalis medius
Premotorische cortex
Lobulus pariëtalis superior is actiever bij aandachtverplaatsing van het ene naar het
andere stimuluskenmerk.
≠ tussen selectieve aandacht voor plaats en voor een stimuluskenmerk
Lokalisatie van gebieden in lobulus pariëtalis superior die betrokken zijn bij verplaatsing
(licht verschil).
2. KORTETERMIJNGEHEUGEN
Definitie: - interval sample fase en testfase: < 30s
- chunks gepresenteerd in sample fase: max. 7
- geen tussenliggende afleiders tussen sample en testfase
Langetermijngeheugen: wanneer interval > 30s of # chunks > 7
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 3: Aandacht
AJ 2010 - 2011
7
Werkingsgeheugen: wanneer er tussenliggende afleiders zijn.
Mnemonic-attentional template:
Verwijst naar het feit dat als we iets belangrijk vinden en dat selecteren (= aandacht),
dit gestuurd wordt door wat we relevant beschouwen.
Het relevante wordt mee bepaald door wat net voordien belangrijk was en door de
activiteit waarmee we bezig zijn.
Klinische tests
Digit span voorwaarts en Corsi block-tapping test: analoge taak waarbij reeks van
stimulusposities moet worden gereproduceerd.
2.1. Neuronale activiteit en het kortetermijngeheugen
Delayed matching to sample: activiteit, gemeten in het interval tussen sample stimulus
en teststimulus, weerspiegelt geheugenspoor dat door het neuron gecodeerd wordt.
men kan rechtstreeks neuronale activiteit meten tijdens sample fase, interval en
testfase.
inferieur temporale en prefrontale neuronale activiteit kan geïnterpreteerd worden
als activiteit die nodig is om info online te representeren.
Variaties naargelang inhoud die subject moet onthouden en naargelang het type respons
Geheugensaccadeparadigma:
o Sample fase: stimulus op bepaalde eccentrische lokatie. Het proefdier moet
centraal fixatiepunt fixeren
o Interval: stimulus verdwijnt
o Testfase: signaal dat aangeeft dat proefdier op dat ogenblik een saccade moet
uitvoeren naar de lokatie waar sample~ verscheen
Prospectiefgeheugen: het proces dat deze taak onderzoekt; geheugen voor de
toekomst, online-geheugen.
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 3: Aandacht
AJ 2010 - 2011
8
2.2 fMRI en het kortetermijngeheugen
Het netwerk dat we vinden bij kortetermijngeheugentaken lijkt heel nauw op het
netwerk voor ruimtelijke aandacht
IPS
FEF
G. frontalis inferior
Netwerk voornamelijk L of R gelateraliseerd naargelang de inhoud van wat we in KTG
moeten opslaan, verbaal of non-verbaal.
3. WERKINGSGEHEUGEN
Digit span achterwaarts: een veelgebruikte klinische test
“n-back” taak:
Experimentele test
Presentatie van reeks stimuli
Voor elke stimulus beoordelen of deze gelijk is aan stimulus die n items voordien
getoond werd
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 3: Aandacht
AJ 2010 - 2011
9
bij het uitvoeren van een “n-back” taak is er meer uitgebreide activatie van zowel
de prefrontale als de pariëtale cortex in vgl. met taken voor KTG.
Aspecten van het werkingsgeheugen
Het voortdurend aanpassen van online info
Resistentie aan tussenliggende afleiders
4. EXECUTIEVE FUNCTIES
Verwijzen naar de vereiste om de talrijke deelprocessen waaruit een cognitieve taak
bestaat, onderling te coördineren
deelprocessen volgehouden of onderbroken
overschakeling tussen ≠ deelprocessen.
Centrale coördinator van de deelprocessen
Klinische tests
Woordvloeiendheidstest (semantisch, letterwoord): patiënt moet bvb. zoveel mogelijk
dieren opnoemen in 1 minuut of zoveel mogelijk woorden die beginnen met een
bepaalde letter.
voortdurend oproepen, onthouden en strategieën ontwikkelen
Klassieke neuropsychologische tests
Strooptest: gaat mogelijkheid na om een routinerespons te onderdrukken
PET en fMRI studies
Cingulum anterius en prefrontale cortex spelen hierbij een belangrijke rol
cingulum anterius is meer actief voor incongruente testbeurten dan voor
congruente testbeurten.
prefrontale cortex is meer actief naargelang van de taakinstructie: wanneer pp de
kleur van een woord moet benoemen, is de activiteit hoger dan wanneer hij het
woord moet lezen.
Woordvloeiendheidstaken: belangrijke betrokkenheid van prefrontale cortex.
Single neuron electrode recording studies
Eerder in beperkte mate
Afzonderlijke processen die wel getest zijn:
Responssuppressie
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 3: Aandacht
AJ 2010 - 2011
10
Alternerende responsen
Uitgestelde geheugentaken
Voorbeeld: omgekeerde geheugensaccade: sample fase en interval zijn identiek aan
die van geheugensaccadeparadigma. Wanneer signaal verschijnt om te antwoorden,
moet subject een saccade uitvoeren in de richting tegengesteld aan de
samplestimulus.
5. CONCLUSIE
Aandacht = selectie tussen stimuli (plaats, perceptuele kenmerken, endogeen - exogeen)
Belangrijke gebieden: IPS, lobulus pariëtalis inferior en lobulus pariëtalis superior
Pariëtale kwab: sturen van de aandacht via connecties met de ventrale
occipitotemporale gebieden en met de FEF.
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 3: Aandacht
AJ 2010 - 2011
11
6. BIJLAGEN
Neglect, een stoornis van de aandacht; verplaatsen van aandacht
Letter cancellation task en kloktest (bij neglect):
G. angularis
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 3: Aandacht
AJ 2010 - 2011
12
Effecten van ruimtelijke aandacht op neuronale activiteit (Moran & Desimone)
Aandachts- vs. sensorieel deficit (prestaties)
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 3: Aandacht
AJ 2010 - 2011
13
Studies van ruimtelijke aandacht bij cognitief intacte vrijwilligers
Verplaatsen van de aandacht
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 3: Aandacht
AJ 2010 - 2011
14
Visual search: parallel vs. serieel
Corsi Block mapping test
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 3: Aandacht
AJ 2010 - 2011
15
Selectie van een object
fMRI KTG
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 3: Aandacht
AJ 2010 - 2011
16
Werkingsgeheugen
Gedragsneurowetenschappen: Deel 2 Hoofdstuk 3: Aandacht
AJ 2010 - 2011
17
Stroopeffect (eerste 2 anatomisch substraat)
Top Related