© 2015 Han Opsomer

UNIVERSITEIT GENT

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

Academiejaar 2014-2015

Voedingsstrategieën van terrestrische carnivoren: de wolf versus de jakhals

door

Han OPSOMER

Promotoren: Prof. Dr. Ir. Janssens Geert Literatuurstudie in het kader

De Cuyper Annelies van de Masterproef

Universiteit Gent, haar werknemers of studenten bieden geen enkele garantie met betrekking tot de juistheid of volledigheid van de gegevens vervat in deze masterproef, noch dat de inhoud van deze masterproef geen inbreuk uitmaakt op of aanleiding kan geven tot inbreuken op de rechten van derden. Universiteit Gent, haar werknemers of studenten aanvaarden geen aansprakelijkheid of verantwoordelijkheid

voor enig gebruik dat door iemand anders wordt gemaakt van de inhoud van de masterproef, noch voor enig

vertrouwen dat wordt gesteld in een advies of informatie vervat in de masterproef.

© 2015 Han Opsomer

UNIVERSITEIT GENT

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

Academiejaar 2014-2015

Voedingsstrategieën van terrestrische carnivoren: de wolf versus de jakhals

door

Han OPSOMER

Promotoren: Prof. Dr. Ir. Janssens Geert Literatuurstudie in het kader

De Cuyper Annelies van de Masterproef

Voorwoord:

Het schrijven van deze literatuurstudie heeft in belangrijke mate bijgedragen tot mijn professionele

ontwikkeling en zelfontplooiing.

Zo heb ik gaandeweg geleerd wetenschappelijke literatuur op te zoeken, te selecteren en te interpreteren met

oog voor detail. Een ogenschijnlijk minder belangrijke nota in een tekst kon andere artikels in grote mate

verduidelijken of juist tegenspreken.

Graag wil ik iedereen bedanken die mij heeft bijgestaan in het vervolledigen van dit werk.

In het bijzonder vermeld ik hier dr. De Cuyper Annelies. Zij voorzag mij in belangrijke mate van de nodige

wetenschappelijke literatuur en heeft tevens een grote hand gehad in de inhoudelijke vormgeving van deze

literatuurstudie. Haar tips en regelmatige bijsturen hebben geleid tot dit finale resultaat.

Daarnaast wens ik familie en vrienden te bedanken voor de morele steun en de nodige ICT-lessen.

Tot slot wil ik de Universiteit Gent danken voor de motivatie tot zelfstudie, alsook de intellectuele uitdaging die

het mij geboden heeft gedurende mijn studieperiode.

Inhoudsopgave:

SAMENVATTING: .......................................................................................................................................................... 1

INLEIDING: ................................................................................................................................................................... 2

LITERATUURSTUDIE: ..................................................................................................................................................... 3

1. PROOISELECTIE: ................................................................................................................................................................ 3

1.1. De wolf: ................................................................................................................................................................. 3

1.2. De jakhals: ............................................................................................................................................................ 6

2. HABITAT: ......................................................................................................................................................................... 9

2.1. De wolf: ................................................................................................................................................................. 9

2.2. De jakhals: .......................................................................................................................................................... 11

3. LEEF- EN JACHTMETHODE: ................................................................................................................................................. 13

3.1. De wolf: ............................................................................................................................................................... 13

3.2. De jakhals: .......................................................................................................................................................... 16

4. EETGEDRAG: .................................................................................................................................................................. 19

4.1. De wolf: ............................................................................................................................................................... 19

4.2. De jakhals: .......................................................................................................................................................... 21

5. COMPETITIE: .................................................................................................................................................................. 22

5.1. De wolf: ............................................................................................................................................................... 22

5.2. De jakhals: .......................................................................................................................................................... 23

BESPREKING: .............................................................................................................................................................. 26

REFERENTIELIJST: ....................................................................................................................................................... 30

1

Samenvatting:

De wolf (Canis lupus) en de jakhals (Canis aureus) zijn elk als leden van de Canidae, reeds uitgebreid

bestudeerd omtrent hun voedingsstrategieën. Hier worden de verzamelde gegevens vergeleken om te

achterhalen wat juist aanleiding geeft tot een aantal opmerkelijke verschillen.

Vijf componenten werden bestudeerd: prooiselectie, habitat, leef- en jachtmethode, eetgedrag en competitie.

Hierbij heeft de prooiselectie als meest significante van de vijf een belangrijke invloed op de andere.

Als grote hondachtigen kunnen wolven getypeerd worden als carnivoren met een voorkeur voor grote

prooisoorten terwijl de middelmatig grote jakhalzen omschreven worden als omnivoren met een voorkeur

voor kleine prooisoorten.

Hierdoor kunnen jakhalzen meer voedingsbronnen en bijgevolg habitatstypes benutten dan de wolf. Door de

verschillende prooikeuze gaat de wolf tevens preferentieel in groep jagen in beboste gebieden bij hevige

sneeuwval tegenover de jakhals die eerder solitair in open velden zonder sneeuw naar zijn slachtoffers zoekt.

Wolven zijn typisch achtervolgende of overmeesterende jagers terwijl de jakhals, die weinig moeite moet

doen om zijn prooi te overmeesteren, eerder een zoekende jachtstrategie toepast. Aangezien de wolf een

meer risicovolle jacht kent dan de jakhals, zal hij tevens selectiever zijn in zijn prooiselectie.

In geval van voedselschaarste valt echter het omgekeerde op: wolven zullen eerder een zoekende en

jakhalzen een achtervolgende jachtstrategie gebruiken.

Doordat wolven als grote hondachtigen leven van grote prooisoorten, wisselen zij overvloedige maaltijden

aan dierlijk weefsel af met lange periodes van vasten. De meer voedzame organen en spieren worden hierbij

het eerst verorberd om zo min mogelijk kostbaar weefsel te verspillen indien niet de hele prooi kan verwerkt

worden. De kleinere jakhals moet zich daarentegen frequent voeden met kleinere voedselbrokken en eet

meestal zijn slachtoffer volledig op.

Grote carnivoren zoals de wolf verbruiken meer energie waardoor ze ook een hogere opname behoeven.

Daarom zullen zij grote prooidieren verkiezen. De kleinere jakhals, verbruikt bij de jacht op zulke soorten

teveel energie en zal zich daarom meer toespitsen op kleinere species. Op deze manier kan het verschil in

lichaamsgrootte leiden tot de waargenomen verschillen op vlak van prooiselectie, habitatkeuze,

jachtmethode, eetgedrag en competitie.

Sleutelwoorden: Jakhals (Canis aureus) – Lichaamsgrootte – Wolf (Canis lupus) – Voedingsstrategie

2

Inleiding:

Als leden van de familie der Canidae, vertonen de wolf (Canis lupus) en de jakhals (Canis aureus) belangrijke

ecologische en gedragsmatige gelijkenissen (McNab 2008).

Desondanks zij tot dezelfde familie behoren, zijn er opvallende verschillen met betrekking tot de voeding op

te merken tussen deze twee hondachtigen. Bij de beoordeling hiervan werd er rekening gehouden met het

feit dat dieetanalyse meestal gebeurt o.b.v. niet-verteerde resten in de feces. Kleine prooien bestaan uit

relatief meer onverteerbaar materiaal. Indien hiermee geen rekening gehouden wordt, overschat men immers

de hoeveelheid verorberde kleine prooien (Lanszki et al. 2006; Giannatos et al. 2010; Shabbir et al. 2013).

In dit werk wordt getracht een compacte vergelijking te maken van de meest belangrijke gelijkenissen en

verschillen tussen de wolf en de jakhals. Achtereenvolgens worden de prooiselectie, de habitat, de leef- en

jachtmethode, het eetgedrag en de competitie binnen de soort en met andere species besproken.

De wolf die gemiddeld tussen 31 en 41 kg weegt, prefereert grote hoefdieren als prooi (Meriggi 1996; Mech

2006; Milanesi et al. 2012). Aangezien het hem veel moeite kost deze te overmeesteren, jaagt hij typisch in

groepsverband (Griffiths 1980). Om de vangst te vereenvoudigen, verkiest hij tevens een jachtgebied met

veel hindernissen waardoor zijn slachtoffers hem moeilijker kunnen ontlopen (Hebblewhite et al. 2005;

Kauffman et al. 2007). De overvloed aan dierlijk weefsel die een vangst met zich meebrengt, verklaart ook

waarom wolven uitgebreide maaltijden afwisselen met lange periodes van vasten (Bosch et al. 2014).

De jakhals daarentegen, met een gemiddeld lichaamsgewicht tussen 7 en 15 kg, verkiest eerder kleinere

prooisoorten (Lanszki et al. 2006; Negi 2014). Aangezien hij deze makkelijk kan doden, zal hij voornamelijk

solitair jagen. Dit betekent tevens dat de zoektocht naar zijn prooi de belangrijkste energetische kostenpost is

tijdens de jacht (Griffiths 1980). Daarom zal de jakhals zijn slachtoffers preferentieel zoeken in open vlaktes.

Kleine prooien betekenen tevens kleine voedselbrokken waardoor de jakhals zich frequent moet voeden

(Negi 2014).

Dieren ondervinden voornamelijk competitie van species die primair dezelfde voedingsbronnen aanspreken.

Daarom zal de wolf eerder met grote carnivoren en de jakhals eerder met kleinere wedijveren (Amroun et al.

2006; Stahler et al. 2006; Giannatos et al. 2010; Shabbir et al. 2013).

Carbone et al. (2007) vond dat carnivoren overschakelen op prooien die even groot of groter zijn dan zichzelf

wanneer zij een lichaamsgewicht tussen 14,5 en 21 kg overschrijden. Zij doen dit om hun netto energiewinst

te maximaliseren. Grotere dieren verbruiken immers meer energie en moeten daarom meer opnemen.

Zo kan de verhouding in lichaamsgrootte tussen de jakhals en de wolf, de verschillen op vlak van

prooiselectie en bijgevolg deze op vlak van habitat, leef- en jachtmethode, eetgedrag en competitie verklaren.

3

Literatuurstudie:

1. Prooiselectie:

1.1. De wolf:

Wolven zijn te typeren als carnivoren met een verwaarloosbare opname van plantaardig materiaal (Bosch et

al. 2014). Ze jagen typisch op wilde hoefdieren zoals hertachtigen, everzwijnen,etc. maar zijn flexibel in hun

prooikeuze waardoor hun dieet een grote variatie aan prooisoorten omvat (Okarma 1995; Meriggi et al. 1996;

Meriggi & Lovari 1996; Peterson & Ciucci 2003; Capitani et al. 2004; Gazzola et al. 2005; Ansorge et al.

2006; Stahler et al. 2006; Barja 2009; Jedrzejewski et al. 2010; Meriggi et al. 2011; Nowak et al. 2011;

Milanesi et al. 2012; Shabbir et al. 2013; Bosch et al. 2014). De prooikeuze van de wolf kan verschillen

naargelang het gebied en de periode waarin de wolf zich bevindt (Meriggi et al. 1996; Meriggi & Lovari 1996;

Milanesi et al. 2012; Bosch et al. 2014) en wordt beïnvloed door verschillende factoren.

De prooiselectie wordt in belangrijke mate bepaald door de abundantie en bereikbaarheid van de prooien

(Meriggi et al. 1996; Milanesi et al. 2012). Wanneer er voldoende wilde hoefdieren aanwezig zijn, hoeven

wolven hun dieet niet aan te vullen met alternatieve prooien (Meriggi & Lovari 1996; Milanesi et al. 2012). Dit

blijkt echter wel noodzakelijk bij absolute schaarste of in geval van een relatief tekort door, bijvoorbeeld een

uitgesproken competitie voor wilde hoefdieren met andere predatoren zoals het luipaard (Uncia uncia), de

zwarte beer (Ursus thibetanus), de mens, enzovoort (Meriggi et al. 1996; Tremblay et al. 2001; Meriggi et al.

2011; Milanesi et al. 2012; Shabbir et al. 2013). In dergelijke situaties zal de wolf zich meer richten tot

gedomesticeerde herbivoren en kleiner wild. Omgekeerd jaagt de wolf o.a. minder op vee wanneer voldoende

groot wild aanwezig is (Fritts & Mech 1981; Meriggi et al. 1996; Meriggi & Lovari 1996; Capitani et al. 2004;

Gazzola et al. 2008; Meriggi et al. 2011; Nowak et al 2011; Milanesi et al. 2012; Shabbir et al. 2013).

De frequentie waarmee wolven hun potentiële prooien tegenkomen wordt naast de abundantie van het

prooispecies bepaald door het sociaal gedrag van de soort en de habitatoverlap tussen predator en prooi

(Meriggi et al. 1996). Dieren die in grote groepen leven, worden sneller opgemerkt en zijn daardoor

gemakkelijker het slachtoffer van predatie (Meriggi et al. 1996; Meriggi et al. 2011; Milanesi et al. 2012).

Bijkomend kan de wolf bij het aantreffen van grotere groepen gemakkelijker doelgericht jagen waarbij

voornamelijk de jongere dieren en deze in slechtere fysieke conditie worden uitgekozen als doelwit, wat een

groter succes bij de jacht kan betekenen (Peterson et al. 1984; Wilmers et al. 2003; Gazzola et al. 2005;

Barja 2009; Meriggi et al. 2011; Milanesi et al. 2012).

Ook de interactie tussen enerzijds habitat en prooi en anderzijds habitat en wolf zal mee de prooiselectie

beïnvloeden. Zo zal een herbivoor die meer is aangepast aan zijn omgeving deze beter kunnen gebruiken om

een achtervolgend carnivoor te ontlopen dan een ander dier dat minder aangepast is (Meriggi et al. 1996;

Hebblewhite et al. 2005; Meriggi et al. 2011). Een voorbeeld is de gems (Rupicapra rupicapra) in de

westelijke Apennijnen die beter aangepast is aan steile hellingen en sneeuwcondities waardoor hij ondanks

zijn frequenter voorkomen, minder vaak ten prooi zal vallen in vergelijking met reeën die minder aangepast

zijn aan dit leefgebied (Meriggi et al. 2011). Anderzijds is er bijvoorbeeld de moeflon (Ovis orientalis) die

tevens beter in staat is om aan wolven te ontsnappen en hen te ontwijken in berggebieden maar die minder

succesvol is in beboste gebieden in vergelijking met reeën (Meriggi et al. 1996). Species die geïntroduceerd

worden in een nieuw leefgebied zullen dus een makkelijker doelwit vormen voor predatoren (Meriggi et al.

1996). De wolf zal zijn prooi ook makkelijker kunnen benaderen in bosgebieden met voldoende dekking in

vergelijking met berggebieden waar hij doorgaans sneller kan opgemerkt worden (Hebblewhite et al. 2005;

Meriggi et al. 2011).

Naast een adequate hoeveelheid aan prooidieren, blijkt een zekere diversiteit m.b.t. wilde hoefdieren

belangrijk. Daar waar slechts één species van hoefdieren overvloedig aanwezig is, zullen wolven ook jagen

4

op gedomesticeerd vee (Meriggi et al. 1996). Een verklaring hiervoor is het seizoensgebonden en jaarlijks

fluctueren in aantal van verschillende diersoorten. Bij aanwezigheid van verschillende wilde species zal een

overvloed aan de ene soort, een schaarste bij de andere kunnen compenseren waardoor de wolf minder

genoodzaakt is gedomesticeerde dieren aan te vallen (Dale et al. 1994).

Het risico dat gepaard gaat met de jacht zal de prooiselectie ook sterk beïnvloeden (Meriggi et al. 1996). Dit

is één van de redenen waarom voornamelijk jongere dieren en dieren in slechte conditie geselecteerd worden

t.o.v. fitte, adulte individuen (Peterson et al. 1984; Huggard 1993a; Huggard 1993

b; Wilmers et al. 2003;

Gazzola et al. 2005; Stahler et al. 2006; Barja 2009; Meriggi et al. 2011; Milanesi et al. 2012). Ook door de

risicofactor zullen wolven bijvoorbeeld meer jagen op reeën (Capreolus capreolus) dan op edelherten (Cervus

elaphus) of everzwijnen (Sus scrofa), waarvan volwassen dieren doorgaans groter en gevaarlijker zijn (Barja

2009; Meriggi et al. 2011; Nowak et al. 2011) en zullen dieren die zich verdedigen zonder initieel op de vlucht

te slaan, minder gemakkelijk ten prooi vallen (Haber 1977; Peterson 1977, Stahler et al. 2006).

Het verkiezen van wilde boven gedomesticeerde hoefdieren lijkt in eerste instantie niet logisch:

gedomesticeerde hoefdieren worden gehouden op weiden en zijn als gevolg van domesticatie minder sterk

dan wilde hoefdieren in: i. het opmerken van predatoren, ii. het ontwijken van predatoren en iii. het

ontsnappen aan predatoren. Bijgevolg zijn gedomesticeerde hoefdieren een eenvoudiger doelwit (Stephen &

Krebs 1986; Hughes 1993). Meriggi et al. (1996) verklaren de voorkeur voor wilde hoefdieren door een

belangrijke humane invloed. Wanneer predatoren gedomesticeerd vee aanvallen is er een groot risico dat zij

worden gedood door de mens en is er slechts een kleine kans dat zij de volledige prooi kunnen benutten.

Andere studies tonen aan dat naast de aanwezigheid van wilde hoefdieren en de bescherming van

gedomesticeerd vee door de mens, het jagen op gedomesticeerd vee eveneens wordt bepaald door species,

leeftijd en uitbatingssysteem van de aanwezige veeteelt. Grote, vrij grazende en onbewaakte kuddes vallen

makkelijk ten prooi aan wolven. Vooral kleine herkauwers (adult en juveniel) en kalveren jonger dan 10 tot 15

dagen zijn het slachtoffer van predatie (Boitani & Ciucci 1993; Cozza et al. 1996; Meriggi et al. 1996; Gazzola

et al. 2008; Meriggi et al. 2011; Milanesi et al. 2012). Dergelijke prooien zijn kleiner en bijgevolg makkelijker

te vangen. Bovendien grazen kleine herkauwers vaak het hele jaar door en worden jonge kalveren pas na 2

weken opgenomen in de kudde. (Meriggi et al. 1996).

Naast het actief jagen op gedomesticeerd vee, wat frequenter voorkomt bij bovenstaande factoren, gaan

wolven bij afwezigheid van deze factoren eerder op kadavers van het vee azen. Deze conclusie volgt uit het

feit dat in dergelijke situaties, frequenter resten vee worden opgemerkt in uitwerpselen van de wolf dan dat er

gemelde aanvallen door wolven op de veestapel zijn (Barja 2009).

Wanneer gedomesticeerde herbivoren amper aanwezig en/of toegankelijk zijn, schakelt de wolf over op

kleinere prooisoorten zoals hazen en knaagdieren (Fritts & Mech 1981; Milanesi et al. 2012).

Tussen al deze beïnvloedende factoren bestaat er een zekere wisselwerking. Zo zullen reeën in bepaalde

gebieden ondanks hun solitaire levenswijze, de voornaamste prooisoort vormen door een uitgesproken

omvang van hun populatie en het relatief gering risico om deze dieren te vangen (Huggard 1993b; Capitani et

al. 2004; Barja 2009; Meriggi et al. 2011; Nowak et al. 2011; Milanesi et al. 2012). Een ander voorbeeld is de

overschakeling van vee naar everzwijnen gevolgd door een shift van everzwijnen naar reeën bij een graduele

toename van de wildpopulatie. Dit omdat bij elke omschakeling de jacht voordeliger en minder risicovol wordt

(Meriggi et al. 2011)

Afwijkingen van de normaal te verwachten voorkeur kunnen ook vaak verklaard worden door een significante

invloed van een of meerdere factoren. Hoewel wolven eerder op reeën zullen jagen dan op everzwijnen, zal

de predatie op deze laatste toenemen in de lente en de herfst. Dit door het groter aantal geboortes in deze

periode en het gelijktijdig verlaten van de groep door jongere individuen. Zowel deze nieuwgeborenen als

subadulten zijn gemakkelijker en minder riskant voor de wolven om op te jagen. Ook zullen grotere

5

prooisoorten zoals damherten (Dama dama) en edelherten ondanks de riskantere jacht vaker ten prooi vallen

in de herfst en de zomer. Enerzijds door de nieuwe kalveren dewelke eenvoudigere doelwitten vormen,

anderzijds door de nieuwe pups en dus de hogere energiebehoefte van de wolfteven en hun nakomelingen

(Meriggi et al. 1996; Tremblay et al. 2001; Capitani et al. 2004; Stahler et al. 2006; Milanesi et al. 2012).

Naast dierlijke resten wordt bij fecale analyse frequent plantaardig materiaal gevonden (Nudds 1978; Barja

2009; Nowak et al. 2011; Milanesi et al. 2012; Bosch et al. 2014). Echter dit wordt nooit vermeld als een

(belangrijke) voedingsbron, tenzij bij schaarste aan zowel wilde als gedomesticeerde hoefdieren (Meriggi et

al. 1996; Meriggi & Lovari 1996).

Meestal wordt plantaardig materiaal in kleine hoeveelheden teruggevonden in de uitwerpselen (Milanesi et al.

2012; Bosch et al. 2014). Men schrijft dit vaak toe aan de opname van maag- en darminhoud van de prooi

door de wolf. Deze bewering is slechts partieel correct: de wolf neemt dit eerder op via andere weefsels die

werden gecontamineerd door een ruptuur van het maagdarmstelsel en bij het verorberen van de

maagdarmwand (Peterson & Ciucci 2003; Stahler et al. 2006; Bosch et al. 2014). Een actieve opname van de

gastro-intestinale inhoud is er niet (Peterson 1977; Fuller 1989; Peterson & Ciucci 2003; Wilmers et al. 2003;

Stahler et al. 2006; Bump et al. 2009; Bosch et al. 2014).

Dat er soms grotere hoeveelheden plantaardig materiaal worden aangetroffen in de wolvenfeces verklaart

men als volgt: i. bij prooischaarste gaan wolven op zoek naar alternatieve voeding. Enerzijds nemen zij

bewust meer plantaardig voedsel op, anderzijds consumeren ze meer fruit etc. wanneer zij zich tegoed doen

aan afval (Meriggi et al. 1996; Meriggi et al. 2011; Milanesi et al. 2012); ii. pups eten meer fruit dan volwassen

dieren (Fritts & Mech 1981; Tremblay et al. 2001; Bosch et al. 2014). Uitwerpselen van pups bevatten dus

logischer wijze ook meer plantaardig materiaal; iii. Mogelijks is er een opname van grassen tegen intestinale

parasieten (Mech 1970; Peterson 1977; Stahler et al. 2006); iv. De opname van plantaardig materiaal vormt

mogelijks een beperkte aanvulling van vitaminen, energie etc. (Stahler et al. 2006; Bosch et al. 2014).

Hoewel vroegere studies (Salvador et al. 1987; Carbyn 1988) de wolf beschreven als een opportunist, dient

dit genuanceerd te worden. Barja (2009) testte immers drie belangrijke karakteristieken van een opportunist,

namelijk i. de wolf dient steeds te jagen op de meest voorkomende en gemakkelijkst te verkrijgen diersoort; ii.

het dieet van de wolf vertoont een variatie op jaarbasis naargelang de kwetsbaarheid van de prooisoorten. Zo

zal een bepaald species een groter aandeel vormen in het dieet van de wolf in zijn geboorteseizoen; iii. de

wolf is niet gespecialiseerd.

Men stelde vast dat hoewel gedomesticeerde hoefdieren theoretisch een gemakkelijker doelwit vormen, zij

zelden ten prooi vallen aan de wolf. Dit ondanks het feit dat sommige roedels dichtbij boerderijen leefden

(Fritts & Mech 1981; Barja 2009). Zoals hierboven reeds uitgelegd is dit te wijten aan verschillende factoren.

Een wolf zal dus afhankelijk van de omstandigheden, niet steeds de theoretisch gemakkelijkste prooi

uitkiezen als favoriet.

Wel merkte Barja (2009) een uitgesproken voorkeur op voor het meest voorkomende wilde hoefdier (ree) dat

tevens het minste risico inhield om te vangen. Er moet echter rekening gehouden worden met de

mogelijkheid dat deze voorkeur voor reeën wordt veroorzaakt door een specialisatie van de wolf in het

bejagen hiervan (Barja 2009).

Ook viel een seizoensafhankelijke variatie op van het aandeel van verschillende prooisoorten in het

wolvendieet. Een diersoort werd regelmatiger als prooi opgemerkt in zijn respectievelijk geboorteseizoen,

waarschijnlijk door het gemakkelijker vangen van de juveniele dieren door de wolf (Meriggi et al. 1996;

Jedrzejewski et al. 2002; Capitani et al. 2004; Gazzola et al. 2005; Stahler et al. 2006; Barja 2009; Meriggi et

al. 2011; Milanesi et al. 2012; Shabbir et al. 2013). Deze seizoensgebonden variatie bleek minder

uitgesproken naarmate er meer wilde hoefdieren voorkwamen (Meriggi et al. 1996).

6

Tremblay et al. (2001) vond daarentegen in een gebied met als voornaamste prooisoorten de eland ( Alces

alces) en de kariboe ( Rangifer tarandus), dat de volwassen hoefdieren het grootste deel van de slachtoffers

uitmaakten. Dit wijkt af van de frequente bevinding dat wolven eerder juveniele dieren selecteren. Zij

verklaarden dit zelf door de lage productiviteit van beide species en dus het gering aantal nakomelingen in

elk geboorteseizoen.

Andere studies treden de mogelijkheid tot specialisatie bij, voornamelijk door het bestuderen van variatie in

dieet naargelang de diversiteit en omvang van de wildpopulatie in het heersende habitat (Meriggi et al. 1996;

Meriggi & Lovari 1996; Barja 2009; Meriggi et al. 2011; Nowak et al. 2011; Shabbir et al. 2013). Algemeen

bemerkte men een afname van variatie in het dieet naarmate er meer wild aanwezig was en omgekeerd. Zo

is de wolf in het ene gebied een generalist ( zeer gevarieerde voeding) en in een ander gebied een specialist

( weinig gevarieerde voeding) (Meriggi et al. 1996). Meriggi et al. (2011) die het voedingspatroon van de wolf

evalueerde over een periode van 29 jaar in de Apennijnen, vond initieel een toename in variatie van het dieet,

gevolgd door een opmerkelijke daling naarmate de wildpopulatie gradueel in omvang steeg. Dit patroon kan

verklaard worden door volgende evolutie: 1) oorspronkelijk bestaat er een uitgesproken prooischaarste en

daarmee samengaand een gebrek aan prooikeuze; 2) door een toename aan wild ontstaat er tevens een

grotere keuze aan alternatieve prooien; 3) bij verdere uitbreiding van de wildpopulatie komt de verkozen

prooisoort in voldoende aantallen voor waardoor er minder nood is aan alternatieve prooisoorten, wat een

minder gevarieerd dieet van de wolf betekent (Meriggi et al. 2011).

Normaal gezien wordt het dieet in de zomer gevarieerder doordat er meer prooisoorten aanwezig zijn in

grotere aantallen en de individuele wolf een lagere energiebehoefte heeft. Lacterende teven vormen hier een

uitzondering op (Stahler et al. 2006).

Specialisatie ontstaat ook wanneer er meer wild in de habitat aanwezig is. (Pezzo et al. 2003; Nowak et al.

2011; Shabbir et al. 2013). Bijgevolg verkleint de niche van de predator door de overvloed aan potentiële

prooien op een kleinere oppervlakte en dus een verminderde noodzaak om grotere gebieden af te zoeken

(Pezzo et al. 2003; Nowak et al. 2011; Shabbir et al. 2013).

Hierdoor categoriseert Barja (2009) de wolf eerder als een facultatieve specialist i.p.v. een opportunist.

De prooisoort die het meest frequent wordt geconsumeerd varieert dus naargelang de omstandigheden

(Griffiths 1980; Barja 2009; Meriggi et al. 2011).

1.2. De jakhals:

De jakhals wordt vrijwel steeds beschreven als een opportunistische omnivoor. In zijn dieet worden vaak

zoogdieren, gevogelte, groenten en fruit, insecten, afval en sporadisch zelfs reptielen en vissen

teruggevonden (Macdonald 1979; Moehlman 1987; Poché et al. 1987; Yom-Tov et al. 1995; Atkinson et al.

2002; Lanszki & Heltai 2002; Kaunda & Skinner 2003; Admasu et al. 2004; Mukherjee et al. 2004; Giannatos

et al. 2005; Amroun et al. 2006; Jaeger et al. 2007; Lanszki et al. 2009; Giannatos et al. 2010; Lanszki &

Heltai 2010; Radović & Kovačić 2010; Borkowski et al. 2011; Markov & Lanszki 2012; Shabbir et al. 2013;

Negi 2014).

Dit brede spectrum aan voedingsmogelijkheden zorgt ervoor dat de jakhals zich relatief makkelijk kan

aanpassen aan voedselschaarste en verschillende habitattypes. Als generalist kan hij dit beter dan meer

gespecialiseerde carnivoren (Macdonald 1979; Griffiths 1980; Poché et al. 1987; Atkinson et al. 2002;

Kaunda & Skinner 2003; Admasu et al. 2004; Mukherjee et al. 2004; Amroun et al. 2006; Carbone et al.

2007; Jaeger et al. 2007; Lanszki et al. 2009; Giannatos et al. 2010; Lanszki et al. 2010; Lanszki & Heltai

2010; Radović & Kovačić 2010; Shabbir et al. 2013; Negi 2014). Ook wanneer nieuwe prooisoorten in zijn

habitat worden geïntroduceerd, zal de jakhals hier vrij goed mee om kunnen gaan (Radović & Kovačić 2010).

7

Als opportunist kiest hij zijn voedsel o.b.v. overvloed, kwaliteit en het relatieve gemak om dit te verschaffen

(Storch et al. 1990). Dit zorgt ervoor dat er wereldwijd geen specifiek dieet kon worden vastgesteld voor de

jakhals (Macdonald 1983). Verschillende auteurs beweren dat knaagdieren zijn voorkeur genieten door het

grote aandeel dat ze uitmaken van het opgenomen voedsel (Lanszki & Heltai 2002; Kaunda & Skinner 2003;

Mukherjee et al. 2004; Amroun et al. 2006; Lanszki et al. 2006; Jaeger et al. 2007; Lanszki & Heltai 2010;

Markov & Lanszki 2012; Shabbir et al. 2013; Negi 2014). Anderen kunnen echter hetzelfde argument

gebruiken om vogels, lagomorfen, afval, aas of zelfs fruit als primaire keuze van de jakhals aan te halen

(Macdonald 1979; Poché et al 1987; Yom-Tov et al. 1995; Atkinson et al. 2002; Giannatos et al. 2010;

Radović & Kovačić 2010; Borkowski et al. 2011). Wel werd er aangetoond dat de jakhals dierlijk boven

plantaardig materiaal verkiest, zeker wanneer beiden even makkelijk te verkrijgen zijn (Atkinson et al. 2002;

Kaunda & Skinner 2003). In een studie door Atkinson et al. (2002) bleek deze omnivoor echter verschillende

fruitsoorten op te zoeken naargelang hun beter voorspelbare beschikbaarheid. Wanneer zij tijdens hun

zoektocht knaagdieren aantroffen, werd hierop gejaagd maar deze werden niet actief opgezocht. De jakhals

zal dus steeds voor de meest voordelige optie kiezen, ook al is deze minder smakelijk zoals hier

gedemonstreerd door het zoeken naar fruit i.p.v. knaagdieren (Atkinison et al. 2002; Giannatos et al. 2010).

Door het kiezen voor gemakkelijker te verkrijgen (en liefst kwaliteitsvoller) voedsel, kan men a.d.h.v. de

dieetsamenstelling van de jakhals, de beschikbaarheid van verschillende voedingsbronnen in zekere mate

inschatten (Kaunda & Skinner 2003).

Wat de jakhals primair zal eten, is tevens in grote mate afhankelijk van de humane invloed in het gebied. Als

er weinig contact is met de mens zullen natuurlijke bronnen duidelijk primeren. In deze omstandigheden zal

vlees van zoogdieren en eventueel van vogels steeds de belangrijkste component blijken indien het

voldoende aanwezig is, aangevuld met plantaardig materiaal en insecten wanneer beschikbaar (Poché et al

1987; Yom- Tov et al. 1995; Atkinson et al. 2002; Lanszki & Heltai 2002; Mukherjee et al. 2004; Giannatos et

al. 2005; Amroun et al. 2006; Lanszki et al. 2006; Giannatos et al. 2010; Lanszki et al. 2010; Lanszki & Heltai

2010; Markov & Lanszki 2012; Shabbir et al. 2013; Negi 2014).

Naargelang de ecologische omstandigheden kunnen echter andere voedingscomponenten domineren. Zo zal

fruit een belangrijkere rol spelen wanneer dit het hele jaar door in overvloed aanwezig is. Knaagdieren zullen

dan een relatief minder voordelige optie zijn door de kost die gepaard gaat met de jacht waardoor de jakhals

zich zal focussen op plantaardig materiaal (Atkinson et al. 2002).

Daar waar de mens een belangrijke impact heeft op zijn omgeving, zullen jakhalzen zich sneller tegoed doen

aan antropogeen aangevoerde voedingsbronnen. In Israël werd bijvoorbeeld vastgesteld dat hun dieet

voornamelijk bestond uit afval en vlees van gedomesticeerd vee. Dit konden ze makkelijk bekomen door de

aanwezigheid van open vuilnisbelten en illegale dumpingplaatsen voor karkassen in de omgeving (Yom-Tov

et al. 1995). Ook in andere regio’s waar veel toerisme was of waar jakhalzen dichtbij de mens leefden, stelde

men een belangrijk aandeel van afval en huisdieren in de voeding vast (Macdonald 1979; Poché et al. 1987;

Kaunda & Skinner 2003; Admasu et al. 2004; Amroun et al. 2006; Lanszki et al. 2009; Giannatos et al. 2010;

Lanszki et al. 2010; Borkowski et al. 2011). Tevens kunnen de aanwezigheid van de mens en diens

landbouwactiviteiten verklaren waarom er soms veel fruit in het dieet wordt teruggevonden. Dit is immers te

verwachten in gebieden met een belangrijke fruitteelt en dus een grote beschikbaarheid van deze

voedingsbron (Poché et al 1987; Giannatos et al. 2010).

Vlees zal de jakhals bekomen door te azen of te jagen. Zij verkiezen te azen, vermoedelijk door de lagere

energetische kost en het verminderde risico die hiermee gepaard gaat (Negi 2014). Dit blijkt uit twee

bevindingen: i. waar grote predatoren zijn, gaan jakhalzen eerder azen ook al zijn er voldoende prooien

beschikbaar; ii. als jakhalzen toegang hebben tot karkassen die werden achtergelaten door de mens, gaan

8

deze het leeuwendeel uitmaken van hun dieet (Macdonald 1979; Yom-Tov et al. 1995; Kaunda & Skinner

2003; Radović & Kovačić 2010).

Jagen doen jakhalzen hoofdzakelijk op kleine en middelgrote prooisoorten en dan voornamelijk op

knaagdieren (Lanszki & Heltai 2002; Kaunda & Skinner 2003; Mukherjee et al. 2004; Amroun et al. 2006;

Lanszki et al. 2006; Jaeger et al. 2007; Lanszki & Heltai 2010; Markov & Lanszki 2012; Shabbir et al. 2013;

Negi 2014). Grote prooien zoals everzwijnen, hertensoorten, gazelles, gedomesticeerd vee, etc. zijn zelden

het slachtoffer van predatie door de jakhals. Als deze species actief bejaagd worden, zijn het voornamelijk de

jongen die ten prooi vallen (Macdonald 1979; Moehlman 1987; Poché et al. 1987; Yom-Tov et al. 1995;

Krystufek et al. 1997; Lanszki & Heltai 2002; Kaunda & Skinner 2003; Lanszki et al. 2006; Lanszki et al.

2010; Negi 2014). Hieruit blijkt dat het risico betrokken bij jacht een belangrijke invloed heeft op de

prooikeuze. Zelfs wanneer enkel kalveren worden aangevallen is het effect van deze factor opvallend. Yom-

Tov et al. (1995) merkte immers op dat jakhalzen een kalf hoofdzakelijk aanvallen binnen de eerste uren na

de partus. Vaak werd het slachtoffer zelfs aangevreten vooraleer de partus volledig ten einde was.

Stierkalveren die zwaarder waren en daardoor de partus bemoeilijkten, vielen vaker ten prooi aan de jakhals.

Predatie (i.t.t. azen) op gedomesticeerde diersoorten komt vrijwel enkel voor wanneer hier nood toe is. Deze

kan veroorzaakt worden door een absolute of relatieve schaarste aan andere opties, bijvoorbeeld: een

strenge winter, sterke competitie met andere predatoren om dezelfde prooien of een verhoogde

energiebehoefte door bijvoorbeeld lactatie (Yom-Tov et al. 1995; Lanszki et al. 2006; Jaeger et al. 2007;

Lanski et al. 2009). Ook is de kans dat vee wordt aangevallen groter waar het extensief wordt gehouden en ’s

avonds niet op stal gaat (Lanszki et al. 2006; Jaeger et al. 2007; Markov & Lanszki 2012).

Af en toe wordt ook een adult dier gedood maar dit wordt slechts sporadisch vermeld. Als een volwassen

grote prooi in het dieet wordt opgemerkt, is dit vrijwel steeds te wijten aan aasgedrag door de jakhals. Het

vinden van larven en aaskevers in het dieet samen met een gebrek aan klachten over aanvallen op de

veestapel bevestigen dit. Zelfs bij coöperatief jagen kan de jakhals zulke dieren slechts met grote moeite

neerhalen en is het risico vaak te groot. Prooien zoals reeën kan de jakhals theoretisch wel overmeesteren

maar vaak zijn deze te snel en/of te behendig (Macdonald 1979; Moehlman 1987; Poché et al. 1987; Lanszki

& Heltai 2002; Admasu et al. 2004; Lanszki et al. 2006; Lanszki et al. 2009; Giannatos et al. 2010; Lanszki et

al. 2010; Lanszki & Heltai 2010; Radović & Kovačić 2010; Borkowski et al. 2011; Shabbir et al. 2013; Negi

2014).

Ook vogels worden voornamelijk geaasd. De jacht hierop is immers weinig efficiënt. Zij worden bijvoorbeeld

gewond of gedood door jagers en achtergelaten of sterven een natuurlijke dood waarna de jakhals hen

opruimt (Kaunda & Skinner 2003; Giannatos et al. 2010; Lanszki et al. 2010).

Door zijn opportunistische levensstijl zijn er vaak duidelijke verschillen op te merken in het dieet van de

jakhals naargelang het gebied en de periode waarin een studie wordt uitgevoerd. Vogels en zeker hun eieren

zullen frequenter verorberd worden tijdens de broedperiode. Ook fruit en groenten kunnen een meer of

minder prominente rol spelen in het dieet van de jakhals afhankelijk van het seizoen zoals ook het geval is

voor insecten en knaagdieren (Atkinson et al. 2002; Kaunda & Skinner 2003; Mukherjee et al. 2004; Amroun

et al. 2006; Lanszki et al. 2006; Jaeger et al. 2007; Giannatos et al. 2010; Lanszki et al. 2010; Radović &

Kovačić 2010; Markov & Lanszki 2012; Shabbir et al. 2013). Voor grote prooisoorten is tevens een dergelijke

fluctuatie op te merken. In het geboorteseizoen en bij schaarste aan kleinere prooien gaan jakhalzen deze

species frequenter verorberen. Deze periodieke verschillen zijn echter minder opvallend (Atkinison et al.

2002; Lanszki et al. 2006; Markov & Lanszki 2012).

Het mag dus blijken dat het jakhalzendieet zeer gevarieerd is. Dit door zowel geografische als periodieke

verschillen in beschikbaarheid van zijn mogelijke voedselbronnen.

9

Hoewel de jakhals een opportunistische diersoort is, neemt men vaak een zekere (tijdelijke) specialisatie

waar indien een bepaalde voedingsbron rijkelijk aanwezig is (Storch et al. 1990; Atkinson et al. 2002; Amroun

et al. 2006; Lanszki et al. 2006). Dit was bijvoorbeeld op te merken bij Lanszki et al. (2006). Knaagdieren die

hier in overvloed aanwezig waren, vormden de voornaamste component in het jakhalzendieet. Als gevolg van

een strenge winter werd deze populatie echter sterk uitgedund en gingen de jakhalzen in dit gebied meer

alternatieven opnemen. Wanneer het aantal knaagdieren terug voldoende was toegenomen, schakelden de

omnivoren snel terug op hun voorheen geprefereerde voedselkeuze. Ook het verkleinen van de niche

wanneer een bepaalde voedingsbron in overvloed aanwezig is en omgekeerd wijst op een mogelijke

(tijdelijke) specialisatie van de jakhals (Macdonald 1979; Yom-Tov et al. 1995; Kaunda & Skinner 2003;

Lanszki et al. 2006).

Het voorgaande verklaart waarom jakhalzen een groter spectrum aan voedingscomponenten zullen

aanspreken bij schaarste en omgekeerd (Poché et al. 1987; Lanszki & Heltai 2002; Kaunda & Skinner 2003;

Lanszki et al. 2006; Jaeger et al. 2007; Lanszki et al. 2010).

2. Habitat:

2.1. De wolf:

Door het grote aanpassingsvermogen van de wolf kan hij in vrijwel elk habitat aangetroffen worden, gaande

van woestijnen, toendra en grasvlaktes tot zelfs gebergten in Noord- Amerika, Europa en Azië (Kolenosky &

Standfield 1975; Roberts 1997; Huggard 1993a; Meriggi et al. 1996; Meriggi & Lovari 1996; Tremblay et al.

2001; Hebblewhite et al. 2005; Stahler et al. 2006; Shabbir et al. 2013; Negi 2014). Ook in gebieden waar

weinig tot geen grote prooisoorten leven, dewelke de wolf normaal gezien verkiest, kan deze predator

floreren door over te schakelen op alternatieve prooien (Griffiths et al. 1980; Meriggi et al. 1996). Dit maakt

dat de wolf geen typisch habitat heeft en dus vrijwel overal kan worden aangetroffen.

Een voorbeeld hiervan wordt gegeven door de studie van Shabbir et al. (2013) in Chitral, Pakistan. Hier werd

slechts één wilde hoefdiersoort, namelijk de markhoor (Capra falconeri) teruggevonden en dit in beperkte

aantallen door de intensieve bejaging hiervan door andere predatoren en de mens (Schaller & Khan 1975;

Shabbir et al. 2013). De wolf kon echter overleven in dit gebied door zich meer te focussen op vee en

kleinere prooisoorten.

Verscheidene elementen uit de leefomgeving van de wolf gaan de drie verschillende fasen van predatie

beïnvloeden, soms op tegenstrijdige manieren (Hebblewhite et al. 2005; Kauffman et al. 2007). Deze drie

fasen gegeven door Hebblewhite et al. (2005) zijn: i. de zoektocht naar prooien, ii. het aantreffen van prooien,

iii. het uiteindelijk doden van de prooi.

Een eerste factor is de topografie die o.a. de hellingsgraad en de hoogte omvat. Deze factor zal vooral de

ontmoeting tussen de wolf en zijn potentiële prooien beïnvloeden (Hebblewhite et al. 2005). De verklaring

hiervoor is dat de wolf minder zoekt naar prooien op steile hellingen en plaatsen die hoger gelegen zijn

(Hebblewhite et al. 2005). Het merendeel van de vangst door wolven, vindt dus plaats in vlakkere, laag

gelegen gebieden (Hebblewhite et al. 2005).

Zoals reeds eerder werd aangegeven wordt ook de derde fase van predatie (i.e. het slagen van de jacht)

beïnvloed door de hellingsgraad en hoogte. Een prooidier dat goed is aangepast aan het leven op steile

bergwanden, kan deze omgeving beter in zijn voordeel gebruiken om zijn achtervolger te ontlopen (Meriggi et

al. 1996; Hebblewhite et al. 2005; Stahler et al. 2006; Meriggi et al. 2011). Tevens wordt de wolf sneller

10

opgemerkt door de schaarsere begroeiing en dus beperkte dekking op grote hoogtes, waardoor zijn doelwit

sneller het gevaar opmerkt en hierop kan anticiperen (Hebblewhite et al. 2005; Meriggi et al. 2011).

Dit kaart een tweede invloed aan zijnde de vegetatie. Vaak wordt beweerd dat de wolf beter jaagt in open

grasland omdat er hier het meest frequent een succesvolle jacht wordt waargenomen (Peterson 1977; Kunkel

& Pletscher 2000; Kauffman et al. 2007; MacNulty et al. 2007). Wilde herbivoren worden hier sneller

opgemerkt door de wolf en leven hier doorgaans in grotere groepen. Dit zorgt voor meer potentiële prooien

waardoor de wolf doelgerichter kan jagen (Kunkel & Pletscher 2000; Hebblewhite et al. 2005; MacNulty et al.

2007).

Vaak wordt er echter geen rekening gehouden met het feit dat er meer dieren gedood worden in open vlaktes

omdat dit het verkozen habitat is van veel prooisoorten (Hebblewhite et al. 2005).

Er werd immers opgemerkt dat bij een treffen van prooi en predator, de kansen op een succesvolle jacht

groter waren in een bebost gebied dan in een open veld. (Hebblewhite et al. 2005). Niet alleen wordt de wolf

minder snel opgemerkt tussen het gebladerte, ook zal de prooi hierdoor moeilijker kunnen ontsnappen. Dit

verklaart het voordeel van de predator in het bos (Kunkel & Pletscher 2000).

Het lager risico op predatie voor de individuele herbivoor in het grasland zou te wijten zijn aan het leven in

grote groepen. Dit zorgt voor een verhoogde gezamenlijke waakzaamheid waardoor de carnivoor sneller

wordt opgemerkt (Dehn 1990; Hebblewhite et al. 2005; Meriggi et al. 2011). Een individueel dier heeft

trouwens minder kans om het doelwit van predatie te worden wanneer het leeft in grote groepen door een

verdunningseffect, hoewel omvangrijke kuddes vaker opgemerkt en dus vaker aangevallen worden (Dehn

1990, Hebblewhite et al. 2005).

Het voorgaande verklaart waarom de wolf die voornamelijk in bossen leeft, bepaalde prooisoorten frequenter

vangt in een habitat die hij minder verkiest. Zo zal de eland vaker het slachtoffer worden in een open veld dan

in het bos door diens habitatkeuze. De invloed van de topografie en vegetatie verklaart het omgekeerde

scenario. Een soort die op bergflanken leeft valt vaker ten prooi in een bosrijk gebied en niet in zijn verkozen

leefomgeving (Meriggi et al. 1996; Hebblewhite et al. 2005; Stahler et al. 2006; Kauffman et al. 2007; Meriggi

et al. 2011). Hierbij moet tevens een sociale factor vermeld worden: wanneer de wolvenpopulatie omvangrijk

is zullen kleine roedels wolven zich vestigen aan de rand van goede jachtgronden om conflicten te vermijden

met grotere roedels die deze jachtgronden bezetten. Ook dit kan er voor zorgen dat prooi en predator

voornamelijk in verschillende regio’s vertoeven (Kauffman et al. 2007).

Er werd opgemerkt dat de kans op succes bij de jacht positief beïnvloed wordt door de aanwezigheid van

stromingen, ravijnen en wegen. Langs rivieren en wegen ontstaan wandelpaden waardoor wolven hun

prooien sneller terugvinden. Daarnaast vormen waterlopen, ravijnen en andere elementen een hindernis

waardoor een prooi zijn belager moeilijker kan ontvluchten (Peterson 1977; Kunkel & Pletscher 2000;

Hebblewhite et al. 2005; Kauffman et al. 2007).

Ook neerslag en dan voornamelijk sneeuwval vormt een belangrijke factor. Door hevige sneeuwval zal de

wolf frequenter een prooi vangen (Peterson 1977; Carbyn 1983; Nelson & Mech 1986; Ballard et al. 1987;

Fuller 1991; Huggard 1993a; Kauffman et al. 2007). Enerzijds wordt dit verklaard door het gemakkelijker

vinden van de prooi door de wolf. Bij hevige sneeuwval zullen prooidieren zich vaak groeperen op die

plaatsen waar ze nog kunnen grazen. Hierdoor komen ze in grote aantallen voor op een beperkte

oppervlakte en worden ze sneller opgemerkt (Peterson 1977; Fuller 1991). Ook zijn de sporen van een kudde

makkelijker te volgen in de sneeuw waardoor wolven hen sneller kunnen lokaliseren (Huggard 1993a).

Anderzijds vangt de wolf frequenter een prooi bij hevige sneeuwval door de grotere slaagkans van de jacht.

Aangezien de wolf doorgaans kleiner en lichter is dan zijn prooi, zal hij minder snel door de sneeuw zakken

11

en dus minder worden gehinderd door de hevige sneeuwval dan zijn slachtoffer (Peterson 1977; Telfer &

Kelsall 1984; Nelson & Mech 1986; Huggard 1993a; Kauffman et al. 2007). Wanneer er echter sprake is van

zachte sneeuw zal ook de wolf last ondervinden tijdens een achtervolging en zal een prooi dus niet

noodzakelijk makkelijker te vangen zijn (Haber 1977). Vanaf een bepaalde sneeuwdiepte, afhankelijk van de

prooisoort, zullen eerst de juveniele en dan zowel juveniel als volwassen dieren een makkelijker doelwit

worden voor de wolf. Zo zullen elken sneller gehinderd worden door hevige sneeuwval dan elanden (Carbyn

1983; Peterson et al. 1984; Ballard et al. 1987; Huggard 1993a).

Ook zal de wolf bij hevige sneeuwval minder aasgedrag vertonen. Dit voornamelijk omdat hij kleinere

afstanden aflegt tussen opeenvolgende prooien waardoor hij tevens minder karkassen tegenkomt en niet

zozeer omdat hij karkassen mijdt doordat hij meer verse prooien ter beschikking heeft (Huggard 1993a). Azen

is dus geen secundaire voedingsbron en wordt daarom ook niet gemeden (Huggard 1993a). Volgens Fuller

(1991) zouden wolven juist meer azen bij hevige sneeuwval. Dit wel op karkassen waarvan ze de locatie

reeds kennen.

2.2. De jakhals:

Op vlak van globale distributie is er een onderscheid te maken tussen de vier soorten jakhalzen.

Allereerst is er de gewone jakhals (Canis aureus) die wordt teruggevonden in Centraal en Zuidoost- Europa,

Azië, Arabië en Noord- en Noordoost- Afrika (Lanszki et al. 2006; Giannatos et al. 2010; Lanszki et al. 2010;

Lanszki & Heltai 2010; Radović & Kovačić 2010; Negi 2014). Daarnaast is er de zadeljakhals (Canis

mesomelas) die vertoeft aan de oostelijke kust en in het zuiden van het Afrikaanse continent. De minder

voorkomende gestreepte jakhals (Canis adustus) huist in Centraal en Zuid- Afrika. Tot slot is er nog de uiterst

zeldzame Ethiopische wolf (Canis simensis) die zoals zijn naam het zegt, inheems is in Ethiopië (Negi 2014).

Aangezien het voorkomen van de gewone jakhals meer overeenstemt met dit van de wolf, werd er voor dit

werk voornamelijk rekening gehouden met studies die handelen over Canis aureus.

Door hun uitgebreid spectrum aan voedselkeuzes en tolerantie voor droogte etc. kunnen jakhalzen zich in

vrijwel elk habitattype huisvesten. Zo werd hij reeds gesignaleerd in woestijnen, moerassen, bossen,

grasland, savannes, bergstreken, rurale gebieden, meer verstedelijkte zones etc. Hij schuwt de nabijheid van

de mens niet en kan dus zowel in het wild als dichtbij de bevolking leven (Macdonald 1979; Poché et al.

1987; Fuller et al. 1989; Yom- Tov et al. 1995; Atkinson et al. 2002; Kaunda & Skinner 2003; Admasu et al.

2004; Mukherjee et al. 2004; Giannatos et al. 2005; Amroun et al. 2006; Jaeger et al. 2007; Lanszki et al.

2009; Giannatos et al. 2010; Lanszki et al. 2010; Lanszki & Heltai 2010; Radović & Kovačić 2010; Markov &

Lanszki 2012; Shabbir et al. 2013; Negi 2014).

Waar de jakhals zijn gebied deelt met de mens moet aan drie voorwaarden voldaan worden, wil hij kunnen

floreren (Jaeger et al. 2007). Ten eerste moeten er voldoende schuilplaatsen aanwezig zijn die overdag een

adequate dekking bieden. Hoewel jakhalzen de nabijheid van mensen niet schuwen, vermijden ze liefst enig

contact. Waar veel schuilmogelijkheden zijn, zal een groter jakhalzenbestand zich kunnen vestigen (Jaeger et

al. 1996; Kaunda & Skinner 2003; Admasu et al. 2004; Giannatos 2005; Jaeger et al. 2007; Negi 2014). Ten

tweede moet er een goede voedselvoorziening zijn. Hierbij moeten er genoeg bronnen te vinden zijn

waarmee de jakhals in zijn noden kan voorzien en vervolging door de mens wordt uitgesloten. Waar ze

bijvoorbeeld op ongedierte jagen of zich tegoed doen aan afval worden ze gemakkelijker getolereerd dan

waar ze schade toebrengen aan de aanwezige (pluim-) veestapel. Hetzelfde geldt trouwens voor de keuze

van schuilplaatsen. Als deze omnivoren hun territorium bijvoorbeeld vestigen in akkers, leidt dit onvermijdelijk

tot conflicten. Een overvloed aan geschikte voedselbronnen laat een grote populatie toe op een relatief

beperkte oppervlakte. (Poché et al. 1987; Yom-Tov et al. 1995; Kaunda & Skinner 2003; Mukherjee et al.

12

2004; Jaeger et al. 2007). In gebieden waar jakhalzen op onregelmatige wijze voedsel ter beschikking

hebben gaan zij zich niet kunnen uitbreiden (Negi 2014). De derde voorwaarde geldt voornamelijk voor paren

die zich voortplanten. Deze gaan zich enkel met succes vestigen waar ze het hele jaar lang hun territorium

kunnen behouden. Dit wordt geïllustreerd door Jaeger et al. (2007): gebieden in Bangladesh die tijdens de

moessonregens overstromen, huizen een kleinere jakhalzenpopulatie dan die waar dit niet het geval is. De

moesson valt immers samen met de periode waarin de pups worden groot gebracht. Overstromende territoria

zijn dus weinig rendabel voor ouderparen. Daarom foerageren er in dergelijke regio’s voornamelijk individuen

die zich niet voortplanten. Jaeger et al. (2007) merkte hierbij op dat bepaalde bronnen voldoen aan meer dan

één van deze voorwaarden. Suikerriet is bijvoorbeeld zowel voedsel als een geprefereerde schuilplaats

(Poché et al. 1987; Jaeger et al. 2007). Tevens wordt dit gewas enkel geteeld in de gebieden die niet

overstromen (Jaeger et al. 2007).

Uit de eerste twee voorwaarden blijkt meteen het negatief effect op de jakhalzenpopulatie door de humane

impact op het landschap. Verstedelijking en/of intensivering van de landbouw doen vaak het aantal

schuilplaatsen en de hoeveelheid potentiële voeding afnemen. De jakhals kan zich hieraan tijdelijk

aanpassen maar zal op lange termijn uit zulke gebieden verdwijnen (Admasu et al. 2004; Giannatos et al.

2005; Jaeger et al. 2007; Lanszki & Heltai 2010; Lanszki et al. 2010; Negi 2014). Op deze manier vormt de

mens een rem op het herstel of de uitbreiding van het jakhalzenbestand in een bepaalde regio (Negi 2014).

Willen jakhalzen zich succesvol kunnen vestigen in gebieden zonder een belangrijke humane invloed gelden

dezelfde voorwaarden zoals hierboven beschreven (Negi 2014). Het verdwijnen van beschikbare habitat en

vervolging door de mens zijn factoren die hier vanzelfsprekend niet van toepassing zijn.

De geprefereerde habitat van de jakhals is een mozaïek van open velden en dichte vegetatie (Amroun et al.

2006; Giannatos et al. 2010; Radović & Kovačić 2010). Aangezien jakhalzen voornamelijk jagen op kleine

prooisoorten zullen ze meer succes hebben in open velden. Hier kunnen ze namelijk beter hun slachtoffer

geluidloos benaderen en opmerken (Griffiths et al. 1980; Atkinson et al. 2002; Negi 2014). Dit wordt bevestigd

door Lanszki & Heltai (2010). Ondanks het feit dat de knaagdiersoorten in open velden sneller waren dan

deze uit bossen etc. waren het voornamelijk de eersten die het leeuwendeel van de prooien uitmaakten. De

dichte begroeiing dient vooral als schuilplaats overdag (Jaeger et al. 1996; Admasu et al. 2004; Giannatos

2005; Jaeger et al. 2007; Negi 2014). Ook leven ze liever in vlakke gebieden. Hellingen bemoeilijken immers

de jacht op kleine prooien (Amroun et al. 2006; Giannatos et al. 2010).

Zoals hiervoor reeds aangebracht, is er een verschil in habitatgebruik naargelang het tijdstip van de dag.

Overdag gaan jakhalzen voornamelijk dekking zoeken en uitrusten en zeker daar waar ze in nauw contact

leven met de mens. Bij schemering worden zij actief waarbij ze zowat alle habitattypen in hun range kunnen

benutten (Macdonald 1979; Kaunda & Skinner 2003; Admasu et al. 2004; Giannatos et al. 2005; Jaeger et al.

2007; Negi et al. 2014). Als ze weinig met mensen in aanraking komen, kunnen jakhalzen een meer diurnaal

i.p.v. nocturnaal patroon vertonen (Fuller et al. 1989; Jaeger et al. 2007).

Vanwege hun prooikeuze zijn strenge winters eerder nadelig voor deze omnivoren. In de studie van Lanszki

et al. 2006 wordt dit geïllustreerd door een toegenomen variatie in het dieet tijdens de winter van 2003. Deze

waarneming vond zijn verklaring in een uitgesproken uitdunning van de knaagdierenpopulatie. Dit is

waarschijnlijk de reden waarom jakhalzen minder voorkomen in gebieden met sterke sneeuwval. Deze

plekken vormen net als bergstreken met een zeer dichte begroeiing een belangrijke hindernis voor de

uitbreiding van de jakhalzenpopulatie (Negi 2014).

Jakhalzen zullen beter kunnen foerageren wanneer wegen in hun leefgebied zijn aangelegd. Dit omdat zij

zich dan efficiënter kunnen verplaatsen in hun omgeving (Kaunda & Skinner 2003).

13

Normaal gezien wordt de habitatkeuze van een dier in vrij grote mate bepaald door zijn dieet. Aangezien de

jakhals zowel een voedings- als habitatsgeneralist is, neigt hij eerder naar de omgekeerde situatie. Hij kan

zijn dieet dus ook vrij makkelijk aanpassen aan zijn gekozen of veranderende habitat (Lanszki et al. 2010).

Soms omvat de home range van de jakhals meerdere habitattypes. Is dit het geval, wordt hij frequenter

teruggevonden in die regio’s waar hij het merendeel van zijn voeding kan vinden (Atkinson et al. 2002;

Jaeger et al. 2007).

3. Leef- en jachtmethode:

3.1. De wolf:

Wolven zijn sociale carnivoren die typisch leven in roedels maar ook als solitaire individuen kunnen

voorkomen (Mech 1970; Nudds 1978; Fritts & Mech 1981; Peterson et al. 1984; Messier 1985; Moehlman

1987; Carbyn et al. 1993; Thurber & Peterson 1993; Hayes 1995; Schmidt & Mech 1997).

Er zijn twee vormen van roedels: de eenvoudige vorm komt het meest courant voor en bestaat uit een

ouderpaar met pups en de complexe vorm waarbij verschillende generaties van juveniele dieren en/ of

individuen die niet behoren tot de familie deel uitmaken van de groep (Schmidt & Mech 1997; Mech 1999;

Packard 2003; Stahler et al. 2006).

Een familie wordt geleid door het parend koppel. Voornamelijk het mannelijk dier is leidinggevend tijdens het

vergaren van voedsel, terwijl het dominante wijfje de voornaamste rol inneemt inzake verdediging en

verzorging van de nakomelingen (Mech 1999).

Volgens Macdonald (1983) zijn er vijf mogelijke verklaringen voor het vormen van een sociale groep bij

carnivoren: i. door een coöperatie tijdens de jacht kunnen grote prooisoorten gemakkelijker gevangen

worden; ii. meer groepsleden betekent ook een betere verdediging van voedsel en territorium; iii. een grote

groep intimideert een andere predator meer en wordt op zijn beurt meer weerstandig aan intimidatie; iiii.

ervaring en kennis wordt efficiënter uitgewisseld tussen groepsleden; iiiii. niet-parende individuen in een

groep helpen bij de verzorging en bescherming van de jongen zodat deze meer kans hebben om te

overleven.

Bij wolven worden de toegenomen slaagkansen bij de jacht vaak als belangrijkste reden geopperd voor het

leven in roedels (Mech 1970; Nudds 1978; Moehlman 1987). Dit omdat grotere groepen vaker een grotere

prooi neerhalen (Griffiths 1980; Macdonald 1983; Ballard et al. 1987; Tremblay et al. 2001; Jedrzejewski et al.

2002; Stahler et al. 2006; Meriggi et al. 2011; Nowak et al. 2011; Bosch et al. 2014). De opname van vlees

afkomstig van grote herbivoren door kleine roedels zou eerder te wijten zijn aan aasgedrag (Barja 2009).

Hierbij stelt Nudds (1978) een optimale omvang van de roedel voor die afhankelijk is van een balans tussen

coöperatieve en competitieve effecten. Zo zou het optimale aantal individuen in een roedel toenemen

naarmate de geprefereerde prooisoort groter wordt en dus de individuele jacht hierop moeilijker en

gevaarlijker blijkt. Omgekeerd zou bij voedselschaarste de optimale omvang van de roedel kleiner worden

door een toegenomen competitie binnen de groep voor het vergaarde voedsel. Ook zou het volgens hem

voor wolven voordeliger zijn om te leven in een roedel die te groot is dan in een roedel die in gelijke mate

onder het geopperde optimum zit.

Men moet zich echter de vraag stellen of grotere roedels vaker grote prooien vangen door het

vergemakkelijken van de jacht of uit noodzaak. Verschillende studies hebben immers aangetoond dat de

individuele wolf in een grote roedel, niet meer voedsel opneemt dan deze die in kleinere groepen leven. Vaak

was het zo dat wolven in grotere roedels, juist minder voedsel per wolf vergaarden (Thurber & Peterson

14

1993; Dale et al.1994; Hayes 1995; Schmidt & Mech 1997; Tremblay et al. 2001). Deze uitkomst kan echter

licht vertekend zijn omdat grote roedels een kleiner aandeel van hun vangst verliezen aan aaseters (Wilmers

et al. 2003; Stahler et al. 2006).

De stelling dat het voordeel bij de jacht de voornaamste reden is voor het leven in roedels wordt tevens

ontkracht door het feit dat solitair levende wolven ook grote herbivoren zoals elanden en bizons (Bison bison)

kunnen doden. Deze alleen levende dieren zijn vrijwel steeds volwassen (Carbyn et al. 1993; Thurber &

Peterson 1993; Schmidt & Mech 1997). In groepen zijn het ook steeds de oudere en meer ervaren dieren die

de jacht leiden (Schmidt & Mech 1997). Aangezien er in grote roedels meer volwassen en dus ervaren dieren

voorkomen, vormt dit een gedeeltelijke verklaring waarom grote groepen meer grote prooien vangen (Meriggi

et al. 2011; Nowak et al. 2011; Tremblay et al. 2001; Bosch et al. 2014).

Aangezien het voordeel bij de jacht geen sluitende verklaring vormt voor het leven in roedels wordt een

verwantschapsselectie als belangrijkste oorzaak naar voor geschoven (Hayes et al. 1995; Schmidt & Mech

1997; Tremblay et al. 2001). Deze houdt in dat een ouderpaar de overschotten van een vangst efficiënter kan

delen met zijn nageslacht door het leven in groepsverband. Ook worden de jongen vaak betrokken bij de

jacht. Als gevolg hiervan is er een natuurlijke selectie voor de meest fitte jongen, is er minder verlies van

vlees aan aaseters en winnen de nakomelingen aan ervaring i.v.m. jagen en het uiteindelijk doden van hun

prooi. Totdat ze dus genoeg fysieke conditie en ervaring hebben, ontvangen de juveniele dieren meer

voedsel in een roedel dan wanneer ze voor zichzelf zouden jagen. Ook zullen ze door het opdoen van

ervaring, beter kunnen overleven wanneer ze de groep verlaten (Tremblay et al. 2001).

Uit het voorgaande volgt dat voornamelijk een gestegen energiebehoefte de drijfveer is voor het vangen van

grote prooien en in mindere mate het vergemakkelijken van de jacht. Hoe groter een roedel, hoe meer

individuen in voedsel moeten worden voorzien, des te groter de prooi (Griffiths 1980; Tremblay et al. 2001;

Jedrzejewski et al. 2002; Stahler et al. 2006; Meriggi et al. 2011; Nowak et al. 2011; Bosch et al. 2014). Het

bejagen van grote hoefdieren zoals damherten i.p.v. reeën wanneer de wolfteven in lactatie zijn, benadrukt

nogmaals de invloed van energiebehoefte op de prooiselectie (Meriggi et al. 1996; Capitani et al. 2004;

Milanesi et al. 2012). Zoals reeds eerder werd vermeld nemen wolven een groter risico bij het jagen op grote

prooien. Dit risico wordt niet genomen zonder dat daar een reden toe is (Peterson et al. 1984; Huggard

1993a; Meriggi et al. 1996; Wilmers et al. 2003; Gazzola et al. 2005; Stahler et al. 2006; Barja 2009; Meriggi

et al. 2011; Nowak et al. 2011; Milanesi et al. 2012).

Wolvenjongen gaan hun geboortegroep meestal verlaten vóór de leeftijd van drie jaar (Schmidt & Mech

1997). Er zijn twee mogelijke scenario’s die het verlaten van de roedel verklaren (Thurber & Peterson 1993).

Bij voedselschaarste neemt de competitie binnen een roedel voor een aandeel van de vangst toe.

Ondergeschikte wolven zijn dan vaak het slachtoffer van agressie en zullen op zoek gaan naar nieuwe

voedselbronnen (Nudds 1978; Macdonald 1983; Messier 1985; Thurber & Peterson 1993). Wel blijven de

wolven jonger dan 22 maanden soms toch bij hun familie door hun gebrek aan ervaring en dus voor de

surplus aan voedsel t.o.v. wanneer ze alleen zouden jagen (Thurber & Peterson 1993; Hayes et al. 1995;

Schmidt & Mech 1997; Tremblay et al. 2001).

De tweede mogelijke oorzaak voor het verlaten van de groep vindt zijn verklaring bij een relatieve overvloed

aan prooien. Door de grote hoeveelheid voedsel kan het solitaire dier relatief makkelijk overleven en zal het

op zoek gaan naar een partner, zeker in het paringsseizoen (Mech 1970; Fritts & Mech 1981; Peterson et al.

1984; Moehlman 1987; Thurber & Peterson 1993).

Het mag duidelijk zijn dat het al dan niet verlaten van de roedel afhankelijk is van de door Nudds (1978)

voorgestelde balans tussen de voordelen van samenwerking en nadelen van interne competitie. Zijn

vermogen om grote herbivoren te doden en zijn dieet aan te passen aan de omstandigheden houden de

15

alleenstaande wolf in leven tot er een partner wordt gevonden (Thurber & Peterson 1993). Toch zijn de

overlevingskansen van een solitair dier lager dan die van wolven in roedels omdat zij zich o.a. minder efficiënt

kunnen verdedigen tegen andere predatoren (Macdonald 1983; Peterson et al. 1984).

Roedels hebben meestal een scherp afgebakend territorium dat sterk verdedigd wordt tegen andere wolven.

Indringers worden verdreven of zelfs gedood (Mech 1970; Peterson et al. 1984; Ballard et al. 1987; Thurber &

Peterson 1993; Stahler et al. 2006; Kauffman et al. 2007). Dit zorgt ervoor dat er meestal weinig overlap is

tussen verschillende territoria en dat potentiële prooien enkel worden achtervolgd binnen de grenzen van het

eigen territorium (Ballard et al. 1987).

Bij voedselschaarste is er echter wel sprake van gedeeltelijke overlap (Mech 1977; Thurber & Peterson

1993). Ook zullen kleinere roedels die vaak minder goede jachtgronden bezetten dan grotere groepen

wolven, gebruik maken van deze betere gebieden. Deze vormen dan een soort bufferzone tussen roedels

waar vaak de meeste prooien te vinden zijn maar waar ook de meeste conflicten tussen wolfgroepen

ontstaan (Kauffman et al. 2007).

Solitaire wolven daarentegen vormen soms een tijdelijke groep maar bakenen geen territorium af. Zij gaan

vaak over grote afstanden zwerven doorheen territoria van gevestigde roedels (Thurber & Peterson 1993). Dit

is een van de redenen waarom zwervende wolven lagere overlevingskansen hebben dan deze in roedels met

een eigen territorium (Peterson 1984).

Aangezien de wolf voornamelijk leeft in roedels, jaagt hij ook typisch in groepsverband (Moehlman 1987;

Mech 1999; Tremblay et al. 2001; Stahler et al. 2006). De leiding van de jacht wordt genomen door de

oudere, ervaren dieren en meestal zijn er twee of drie wolven betrokken bij het doden van een groot hoefdier

(Schmidt & Mech 1997; Stahler et al. 2006). Het zijn echter weinig efficiënte jagers (ongeveer 20% kans op

succes) o.a. door hun preferentie voor grote hoefdieren, die ze eerder achtervolgen dan besluipen (Griffiths

1980; Kauffman et al. 2007).

Zoals reeds vermeld, speelt de risicofactor een grote rol in de prooiselectie. Voornamelijk de jonge

prooidieren en deze in een slechte conditie door bijvoorbeeld ouderdom of ziekte zullen uitgekozen worden

als doelwit (Peterson et al. 1984; Huggard 1993a; Huggard 1993

b; Wilmers et al. 2003; Gazzola et al. 2005;

Stahler et al. 2006; Barja 2009; Meriggi et al. 2011; Milanesi et al. 2012). Het te vangen individu kan voor of

na het inzetten van de achtervolging geselecteerd worden. In het eerste geval wordt enkel dat individu

opgejaagd, in het tweede geval wordt een kleinere groep prooien achtervolgd waaruit de wolven hun beste

doelwit kiezen (Griffiths 1980; Stahler et al. 2006).

De achtervolging is steeds kort. Wolven geven hun poging al makkelijk op na één tot twee kilometer

(Peterson 1977; Huggard 1993a).

Het risico tijdens de jacht zal tevens het al dan niet neerhalen van het hoefdier en de manier waarop bepalen.

Zo zullen prooien die zich verdedigen niet vaak het slachtoffer worden van een roedel en zullen koeien en

kalveren voornamelijk aangevallen worden in de hals i.t.t. stieren die langs achter worden besprongen (Haber

1977; Peterson 1977; Stahler et al. 2006).

Prooisoorten die niet vaak voorkomen in het leefgebied van de wolf zullen niet actief gezocht en dus

opportunistisch bejaagd worden. De frequentie waarmee predator en prooi elkaar toevallig treffen bepaalt het

risico op predatie voor deze laatste. Hierbij is de mate waarin hun verkozen habitat zal overlappen een

belangrijke bepalende factor (Tremblay et al. 2001; Hebblewhite et al. 2005; Nowak et al. 2011). Hoefdieren

die de wolf wel actief bejaagt, zullen achtervolgd worden en dit voornamelijk langs waterlopen en wegen.

(Kunkel & Pletscher 2000; Kauffman et al. 2007).

16

3.2. De jakhals:

Jakhalzen leven typisch in groepsverband maar ook zij worden regelmatig solitair opgemerkt (Macdonald

1979; Ferguson et al. 1983; Macdonald 1983; Moehlman 1987; Admasu et al. 2004; Giannatos et al. 2005;

Lanszki et al. 2006; Giannatos et al. 2010; Lanszki & Heltai 2010; Negi 2014). Als verklaring voor het leven in

roedels worden ook hier de vijf mogelijkheden volgens Macdonald (1983) in achting genomen: i. coöperatief

jagen vereenvoudigt de jacht op grote prooien; ii. hoe groter de groep, hoe efficiënter het gewonnen voedsel

en het territorium kan worden verdedigd; iii. roedels met meer leden intimideren sneller en worden zelf minder

geïntimideerd; iv. uitwisseling van ervaring en kennis verloopt efficiënter tussen groepsleden; v.

nakomelingen die worden geboren in groepen waar niet- parende individuen helpen in hun verzorging,

hebben een grotere kans op overleven. De sociale organisatie van jakhalzen is echter vrij ingewikkeld en

afhankelijk van verschillende factoren zoals verder zal blijken.

Meest typisch staat een monogaam paar aan het hoofd van de sociale groep. Zij blijven zes tot acht jaar,

vaak zelfs levenslang samen. De rest van de roedel bestaat uit de pups van het huidig jaar en vaak enkele

nakomelingen van het voorgaand jaar . Deze laatsten functioneren als helpers en zijn ondergeschikt aan het

ouderpaar (Moehlman 1979; Ferguson et al. 1983; Moehlman 1987; Moehlman 1989; Admasu et al. 2004;

Negi 2014).

Het recht tot paren en de monogamie worden sterk verdedigd. Dit zowel binnen als buiten roedels. Teven

willen verhinderen dat hun partner met een ander dier paart. Door hun prooikeuze (vooral knaagdieren) is de

bijdrage van de reu vaak noodzakelijk om een nest succesvol te kunnen grootbrengen. Indien het mannelijk

dier met een tweede teef paart, zal hij geneigd zijn ook haar nakomelingen te verzorgen. Deze verdeelde

aandacht komt dan geen van beide nesten ten goede. In gebieden waar voedsel rijkelijk aanwezig is, kan het

moederdier eventueel een nest grootbrengen zonder al teveel hulp van de vader. Hetzelfde kan bereikt

worden door een dieetshift naar grote prooisoorten door zich bijvoorbeeld te focussen op grote karkassen. In

zulke situaties is polygynie theoretisch mogelijk (Moehlman 1987).

Omgekeerd wil ook de reu verhinderen dat zijn partner gedekt wordt door een concurrent. Indien hij dit niet

kan voorkomen, is er immers kans dat hij zijn bijdrage levert in de opvoeding van een nest dat niet van hem

is. Deze dynamiek zorgt ervoor dat agressie vooral wordt geuit tussen gelijke geslachten (Moehlman 1987;

Negi 2014).

Ondergeschikten worden seksueel volwassen op eenjarige leeftijd (Ferguson et al. 1983). Binnen de roedel

wordt hun seksueel gedrag echter sociaal onderdrukt (Macdonald 1979; Macdonald 1983; Moehlman 1987;

Negi 2014). Als zij toch een nest werpen, kan dit verwaarloosd, gestolen of zelfs gedood worden. Soms komt

het echter voor dat ook deze nakomelingen worden grootgebracht. Ook dit is dan te wijten aan een overvloed

van voedsel in het leefgebied van de roedel (Macdonald 1979; Macdonald 1983).

Dat deze helpers in de roedel blijven en zo hun reproductie een jaar uitstellen, is te verklaren door een

verwantschapsselectie. Door in hun groep te blijven, winnen ze in ervaring en worden ze door de andere

leden voorzien van voedsel indien nodig. Ook moeten zij hierdoor niet zoeken naar een partner en een

territorium om zich te vestigen. Dit blijkt immers vaak moeilijk (Moehlman 1987). Het merendeel van de

nakomelingen blijft één jaar als helper in zijn geboorteroedel. Gedurende dit jaar, helpen zij bij het

beschermen en voeden van de nieuwe nakomelingen en het lacterende moederdier (Ferguson et al. 1983;

Moehlman 1987; Negi 2014).

Ook gaan gevonden karkassen beter benut en verdedigd kunnen worden door de aanwezigheid van helpers

(Macdonald 1983; Negi 2014).

Zij verlaten de groep meestal op tweejarige leeftijd (Ferguson et al. 1983).

De jongste pups worden vrij snel betrokken bij het foerageren. Dit heeft dezelfde voordelen zoals beschreven

bij de wolf (Moehlman 1987).

17

Het ouderpaar is leidinggevend. Zij kunnen samen jagen en delen dan het voedsel met de andere

groepsleden. Zij en hun ondergeschikten verzorgen elkaar en verdedigen samen het territorium, het

vergaarde voedsel en de jongste generatie nakomelingen. (Macdonald 1979; Moehlman 1979; Macdonald

1983; Moehlman 1987; Moehlman 1989; Admasu et al. 2004).

Opmerkelijk is de symmetrische taakverdeling tussen mannelijke en vrouwelijke dieren. Beide geslachten

zullen in gelijke mate participeren in de verschillende activiteiten rond voedselvoorziening,

territoriumonderhoud, verzorging en opvoeding van de pups, etc. behalve tijdens de dracht en de

lactatieperiode. Wel is er een verschil op te merken tussen het ouderpaar en de nakomelingen, waarbij de

ouders meer zullen verrichten door hun leidinggevende functie (Macdonald 1979; Moehlman 1987). Een

roedel en zijn dynamiek kunnen echter sterk variëren.

Jakhalzen zijn facultatief coöperatieve jagers. Concreet houdt dit in dat zij voornamelijk alleen foerageren

maar occasioneel in paren of grotere groepen jagen (Ferguson et al. 1983; Macdonald 1983; Moehlman

1987; Fuller et al. 1989; Moehlman 1989; Lanszki & Heltai 2002; Admasu et al. 2004; Lanszki et al. 2006;

Lanszki & Heltai 2010; Lanszki et al. 2010; Markov & Lanszki 2012; Negi 2014). Dit is vooral afhankelijk van

hun voornaamste voedingsbron. Waar insecten, fruit, groenten of knaagdieren de belangrijkste component in

het dieet vormen, gaan jakhalzen vooral alleen worden opgemerkt (Admasu et al. 2004). Grote prooisoorten

daarentegen moeten gezamenlijk aangevallen worden om een jong te kunnen vangen (Griffiths 1980;

Moehlman 1987; Fuller et al. 1989; Yom-Tov et al. 1995; Krystufek et al. 1997; Lanszki & Heltai 2002;

Lanszki et al. 2010).

Daarnaast kan een groter aantal groepsleden nuttig zijn om de juist gevangen prooi beter te kunnen

verdedigen. Bij jakhalzen is dit echter minder van belang. Zelfs grote jachtgroepen worden relatief

gemakkelijk verjaagd door grotere carnivoren (Macdonald 1983).

Zoals reeds eerder werd aangegeven, gaan jakhalzen echter weinig frequent jagen op grote herbivoren

(Macdonald 1979; Moehlman 1987; Poché et al. 1987; Yom-Tov et al. 1995; Lanszki & Heltai 2002; Kaunda

& Skinner 2003; Lanszki et al. 2006; Negi 2014). Coöperatie in de jacht is dus eerder een uitzondering dan

de regel bij jakhalzen. Dit laatste heeft twee belangrijke gevolgen: i. jakhalzen die alleen worden opgemerkt,

zijn niet noodzakelijk solitair levend. Vaak zijn dit leden van een grotere sociale groep; ii. het voordeel bij de

jacht is een minder belangrijke factor die het leven in roedels verklaart bij de jakhals (Macdonald 1983).

Door hun voorkeur voor kleine prooisoorten, zijn jakhalzen voornamelijk “zoekende” i.p.v. “achtervolgende”

jagers (Griffiths 1980; Lanszki et al. 2006; Lanszki & Heltai 2010). Tijdens hun zoektocht naar prooien komen

zij soms toevallig een andere voedingsbron tegen zoals fruit. Deze wordt dan opportunistisch benut (Kaunda

& Skinner 2003). Ook het omgekeerde kan echter waar zijn. Indien fruit de belangrijkste component in het

dieet vormt, zullen ze tijdens hun zoektocht hiernaar opportunistisch prooien opnemen (Atkinson et al. 2002).

Wanneer echter grote herbivoren bejaagd worden, zullen zij een meer achtervolgende jachttechniek vertonen

(Griffiths 1980; Lanszki et al. 2006; Lanszki & Heltai 2010). Dit wordt mooi geïllustreerd in de studie van

Lanszki et al. (2006). Hier was er een sterke afname van de knaagdierenpopulatie door de strenge winter in

het jaar 2003. Jakhalzen die deze voedingsbron prefereerden gingen noodgedwongen meer jagen op

everzwijnbiggen. Onder deze omstandigheden werd een omschakeling van zoeken naar achtervolgen

waargenomen.

Jakhalzen zullen eerder azen dan jagen, zoals reeds eerder werd uitgelegd in het deel prooiselectie

(Macdonald 1979; Yom-Tov et al. 1995; Kaunda & Skinner 2003; Radović & Kovačić 2010; Negi 2014). Hun

voorkeur voor azen verklaart soms waarom er in bepaalde gebieden meer hoefdieren zoals everzwijnen (Sus

18

scrofa) of waterbuffels (Bubalus bubalis) in het dieet worden waargenomen. Meestal kan de jakhals een

dergelijk volwassen individu niet zelf doden (Yom-Tov et al. 1995; Negi 2014).

Foerageren doen jakhalzen voornamelijk ’s avonds. Daar waar ze minder in contact komen met de mens

wordt dit ook wel eens overdag gezien (Macdonald 1979; Fuller et al. 1989; Kaunda & Skinner 2003; Admasu

et al. 2004; Giannatos et al. 2005; Jaeger et al. 2007; Negi et al. 2014).

Zoals de meeste hondachtigen, zijn jakhalzen territoriale dieren (Yom- Tov et al. 1995; Kaunda & Skinner

2003). Een opmerkelijk verschil met andere Canidae zoals de wolf, is dat zijn home range en zijn territorium

niet noodzakelijk overeenkomen (Macdonald 1979; Poché et al. 1987; Admasu et al. 2004; Jaeger et al.

2007). Hun territorium is het deel van de leefomgeving dat jakhalzen zullen verdedigen tegen indringers.

Volwassen dieren markeren actief dit gebied met feces en urine. Hiermee eisen jakhalzen een bepaald deel

van de omgeving met al zijn bronnen op (Macdonald 1979; Moehlman 1987; Jaeger et al. 2007; Lanszki et al.

2009). De home range is die zone in het landschap, waar de jakhals zal foerageren, maar niet markeren. Dit

gebied wordt ook niet verdedigd (Moehlman 1987).

In Bangladesh bijvoorbeeld merkte men op dat jakhalzen een beperkte zone in suikerrietvelden claimden en

enkel dit stuk land gingen verdedigen. Deze plekken fungeerden als schuilzones voor overdag en plaatsen

waar ze veilig konden jongen. Zij konden echter niet genoeg voedsel putten uit deze beperkte oppervlaktes

en gingen dit verzamelen in een grotere home range. Deze overlapten in zekere mate i.t.t. de toegeëigende

zones in de rietvelden (Jaeger et al. 2007).

Het belang van goede schuilplaatsen is ook elders te merken. Waar veel dekking is, kan een uitgebreide

jakhalzenpopulatie voorkomen (Jaeger et al. 1996; Giannatos et al. 2005; Jaeger et al. 2007; Negi 2014).

Wel gaan de home ranges van leden uit eenzelfde groep (ouderpaar en ondergeschikten) meer overlappen

dan deze van niet- leden. Jakhalzen die voornamelijk alleen achter voedsel zoeken, doen dit hoofdzakelijk in

verschillende gebieden. Binnen de verschillende home ranges van de groepsleden, ligt dan vaak een

territorium dat gezamenlijk zal verdedigd worden (Moehlman 1979; Moehlman 1987; Moehlman 1989;

Admasu et al. 2004).

Soms komen home range en territorium echter wel overeen en zal een roedel dit leefgebied met al zijn

bronnen beschermen tegen rivalen. Zo werden in Israël bepaalde zones rijk aan voedsel zoals (stukken van)

vuilnisbelten beschermd tegen soortgenoten (Poché et al. 1987, Yom-Tov et al. 1995).

De twee situaties kunnen naast elkaar voorkomen, zoals geïllustreerd in Macdonald (1979). Een gebied met

daarin een voederplaats voor wilde carnivoren en een vuilnisbelt, werd volledig opgeëist door een groep van

20 jakhalzen. In de aangrenzende omgeving leefde een roedel van 10 individuen. Deze roedel had enkel een

zone rond een waterbron geclaimd maar ging over een grotere oppervlakte foerageren.

Door hun numeriek voordeel kon de grootste groep het beste territorium opeisen.

Concurrerende roedels durven wel elkaars territorium binnendringen (Moehlman 1979; Moehlman 1987). In

de studie van Macdonald (1979) haalde de kleinere groep zelfs het merendeel van zijn voeding uit het

territorium van de grote roedel.

Zoals bij andere Canidae wordt de omvang van de roedel in grote mate bepaald door de voorraad aan

bepaalde bronnen binnen het leefgebied zoals bijvoorbeeld voedsel, schuilplaatsen, etc. Met betrekking tot

voedsel spelen ook de prooigrootte en zijn verdedigingscapaciteit een rol.

De oppervlakte van het territorium/ home range is eerder afhankelijk van de distributie van deze bronnen in

het landschap en de energetische kost die gepaard gaat met de verdediging ervan (Macdonald 1979; Griffiths

1980; Macdonald 1983; Moehlman 1987; Admasu et al. 2004; Jaeger et al. 2007).

Waar voedsel rijkelijk aanwezig is op een beperkte oppervlakte, kan een grote roedel zich in een klein

territorium vestigen. Een numeriek voordeel is immers nuttig voor de verdediging van zulke bronnen. Ook kan

de jakhalspopulatie zeer snel uitbreiden wanneer o.a. voedsel plots overvloedig wordt. (Macdonald 1979;

19

Macdonald 1983; Poché et al. 1987; Yom-Tov et al. 1995; Lanszki et al. 2009; Lanszki et al. 2010; Borkowski

et al. 2011). Dat een groot aantal individuen in een relatief klein gebied kan overleven, wordt bovendien

vergemakkelijkt door het grote spectrum aan voedingsbronnen die de jakhals kan benutten (Shabbir et al.

2013; Negi 2014).

Het verkleinen van hun leefgebied naarmate grotere hoeveelheden voedsel beschikbaar worden kan tevens

te wijten zijn aan specialisatie zoals reeds uitgelegd onder prooiselectie (Lanszki et al. 2006).

Omgekeerd zullen jakhalzen een grotere home range hebben waar hun voedingsbronnen wijd verspreid zijn

in het landschap. Zij moeten immers een grote oppervlakte afzoeken om voldoende voedsel te vergaren. Als

deze bronnen tevens relatief arm blijken, zal dit leiden tot kleine roedels waarbij de verschillende leden

voornamelijk alleen foerageren (Admasu et al. 2004).

4. Eetgedrag:

4.1. De wolf:

De wolf is een typische carnivoor met een zeer beperkte opname van plantaardig materiaal (Bosch et al.

2014). De resorptie van nutriënten uit dierlijk weefsel verloopt veel efficiënter dan uit planten. Hoewel wolven

ook veel energie kunnen halen uit fruit, blijkt dit voor andere voedingsstoffen een gebrekkige bron, waardoor

het niet vaak wordt verorberd (Bosch et al. 2014).

Wolven hebben een typische “feast or famine” levensstijl (Huggard 1993a; Stahler et al. 2006; Bosch et al.

2014). Het houdt in dat ze lange periodes zonder verse prooien overleven, afgewisseld met rijkelijke

maaltijden. De wolf heeft zich op zowel fysiologisch als ethologisch vlak aangepast aan deze manier van

leven.

Zo gaan grote roedels grotere prooien vangen om zoveel mogelijk te kunnen voldoen aan de noden van de

groep met zo min mogelijk vangsten (Griffiths 1980; Tremblay et al. 2001; Jedrzejewski et al. 2002; Stahler et

al. 2006; Meriggi et al. 2011; Nowak et al. 2011; Bosch et al. 2014).

Tevens zullen wolven azen op een gevonden karkas wanneer de kans zich voordoet (Huggard 1993a; Fuller

1991; Stahler et al. 2006; Bosch et al. 2014).

Wanneer er gedurende een lange periode geen wild hoefdier wordt gedood, schakelt de wolf over op

alternatieve prooien of worden de verstopte resten van een eerder gevangen dier aangesproken (Harrington

1981; Phillips et al. 1990; Huggard 1993a; Stahler et al. 2006; Bosch et al. 2014). Het verbergen van

prooiresten voor latere consumptie is een gedrag dat veel Canidae vertonen (Harrington 1981; Phillips et al.

1990). Dit gebeurt voornamelijk op een plaats verwijderd van het karkas en in een zekere mate bedekt door

vegetatie (Harrington 1981). Wanneer deze opslagplaats op een later tijdstip wordt geleegd, wordt hij tevens

door meer dominante individuen binnen de roedel gemarkeerd met urine. De reden hiervoor zou een soort

boekhoudingssysteem zijn waarbij aan toekomstige bezoekers kenbaar wordt gemaakt dat een bergplaats

reeds werd geleegd (Henry 1977; Harrington 1981). Vanwege het gelijkaardig gedrag bij andere Canidae

zoals de vos, speculeert men over een mogelijke communicatie tussen species. Dit houdt in dat een

gemarkeerde opbergplaats voor al deze soorten dezelfde betekenis zou hebben ongeacht het species dat

markeerde (Harrington 1981).

Om beter om te kunnen gaan met periodes van honger zullen na een vangst de goed verteerbare weefsels

(interne organen en spieren) steeds als eerste opgenomen worden. Ook vetrijk weefsel zoals beenmerg

20

wordt snel verorberd. Op deze manier gaat zo min mogelijk hoogwaardig voedsel verloren, wordt er vlug

gecompenseerd voor het voorgaande verlies en worden er snel reserves aangelegd (Huggard 1993b;

Wilmers et al. 2003; Stahler et al. 2006; Bosch et al. 2014).

Na een lange periode van vasten moeten de verloren energiereserves weer aangevuld worden. Hierdoor zal

een groter aandeel van de vangst verwerkt worden vooraleer wolven weer verzadigd zijn (Stahler et al. 2006).

Voorbeelden van fysiologische aanpassingen van de wolf aan zijn levensstijl zijn o.a. het instellen van een

eiwitsparend metabolisme bij schaarste door een gedaalde productie van enzymen betrokken bij de

proteïneafbraak. Tegelijk wordt de synthese van essentiële nutriënten zoals niacine en taurine gestimuleerd.

Ook zal de wolf bij een gebrekkige energieaanvoer efficiënt gebruik maken van ketolichamen (Bosch et al.

2014). Bij overvloed aan voedsel wordt de wolf beschermt tegen hypervitaminose A wanneer hij grote

hoeveelheden lever opneemt door een efficiënte omzetting van vitamine A tot retinylesters en uitscheiding

hiervan via de nier (Schweigert et al. 1990; Bosch et al. 2014). Ook kan hij grote hoeveelheden tot zich

nemen door een maag die sterk kan uitzetten (Bosch et al. 2014).

Wanneer een prooi is gevangen, wordt er in roedels gegeten volgens een voedingshiërarchie. Hierbij zijn het

de dominante individuen die zich het eerst voeden (Thurber & Peterson 1993; Packard 2003; Stahler et al.

2006). Zo een hiërarchie komt minder tot uiting bij een overvloed aan potentiële prooien vanwege de

verminderde competitie binnen een roedel voor het vergaarde voedsel (Stahler et al. 2006). Wolven gaan hun

vangst typisch verorberen in vier fasen. Allereerst wordt de lichaamsholte van de prooi snel geopend waarna

snel het hart, de lever, de longen, de nieren, de darmen en de milt worden opgenomen. Na het verwerken

van de interne organen, eten wolven de grote spiergroepen van de voor- en achterhand op. In een derde fase

worden de laatste resten vlees van het karkas geschraapt. Tenslotte worden occasioneel de hersenen, het

bot met beenmerg en de huid verwerkt. Bij elke volgende fase daalt de verteerbaarheid van de opgenomen

proteïnen (Huggard 1993b; Jedrzejewski et al. 2000; Wilmers et al. 2003; Stahler et al. 2006; Bosch et al.

2014).

Typisch worden snel de meest voedzame weefsels opgenomen. Dan rusten de wolven enkele uren in de

nabijheid van het karkas waarna ze zich eventueel verder tegoed doen aan hun vangst (Stahler et al. 2006;

Bosch et al. 2014). De weefsels uit de laatste fase zijn ook typisch deze die gewonnen worden uit een

gevonden of eerder verborgen karkas (Huggard 1993a; Stahler et al. 2006; Bosch et al. 2014).

Finaal blijft er van de prooi meestal niet meer over dan de gastro-intestinale inhoud, enkele lappen huid en

grote beenderen die de wolven niet konden verwerken (Wilmers et al. 2003; Stahler et al. 2006). Een roedel

zal vrijwel steeds meer dan 80% van het gedode dier tot zich nemen (Ballard et al. 1987; Huggard 1993a).

De proportie die wolven van hun prooi zullen opnemen vooraleer hun vangst te verlaten, is afhankelijk van

verschillende factoren (Wilmers et al. 2003; Stahler et al. 2006).

Het belangrijkste element is de balans tussen de baten en kosten wanneer zij het karkas bewaken t.o.v. de

baten en kosten wanneer zij hun vangst achterlaten (Wilmers et al. 2003). Als de roedel na verzadiging de

overschotten bewaakt, gaat dit gepaard met het risico om deze te verdedigen tegen andere carnivoren

waarbij zij zelf kunnen gedood worden (Mech 1970; Peterson 1977; Wilmers et al. 2003). Tevens bestaan

deze resten voornamelijk uit de weefsels met een lagere voedingswaarde (Wilmers et al. 2003).

Daartegenover staat dat bij het achterlaten van de restanten, ze verloren gaan aan aaseters. Ook de

inspanning en het risico bij de komende jacht en de kans op een periode van honger spelen dan een

belangrijke rol (Wilmers et al. 2003). Een karkas zal achtergelaten worden wanneer het totale voordeel bij

verlaten van de vangst opweegt tegen dat bij het bewaken van de restanten (Wilmers et al. 2003). Zo zullen

wolven hun prooi sneller achterlaten wanneer er sterke sneeuwval is. Dit wegens de hogere slaagkansen bij

de jacht en dus het makkelijker verschaffen van hoog voedzaam weefsel wat opweegt tegen het risico bij het

21

verdedigen van minder verteerbaar voedsel (Peterson 1977; Carbyn 1983; Nelson & Mech 1986; Ballard et

al. 1987; Potvin et al. 1988; Fuller 1991; Huggard 1993a; Wilmers et al. 2003; Kauffman et al. 2007).

Bovendien wordt een kleiner aandeel van de prooi verorberd naargelang deze dichter bij de wegen is

gelegen door het groter risico op treffen van mensen etc. (Wilmers et al. 2003; Stahler et al. 2006).

Van grote hoefdieren wordt een relatief groter aandeel achtergelaten, zeker door kleinere roedels. De

carnivoren zijn bij het verwerken van een grote vangst sneller verzadigd vooraleer deze volledig is verwerkt in

vergelijking met het verorberen van kleinere prooisoorten (Wilmers et al. 2003).

Ten slotte bepaalt de omvang van de roedel mee het aandeel van de prooi dat overgelaten wordt aan

aaseters. Zo gaan kleine groepen relatief minder van hun prooi consumeren aangezien ze sneller verzadigd

zijn dan grote groepen. Deze kleine roedels doden echter minder frequent een dier juist omdat de groep

sneller verzadigd is vooraleer ze het karkas achterlaten. Daartegenover staan grote roedels die frequenter

een prooi moeten doden om de groep ten volle van voedsel te voorzien. Wel gaan zij doorgaans een groter

deel van het karkas verwerken waardoor er wederom minder restanten worden achtergelaten. Het meeste

aas wordt voorzien door roedels van middelmatige grote met ongeveer 6 tot 16 individuen. Zij doden relatief

vaak een grote prooi maar nemen hiervan een kleiner deel op dan grote roedels (Ballard et al. 1987;

Tremblay et al. 2001; Jedrzejewski et al. 2002; Wilmers et al. 2003; Stahler et al. 2006; Meriggi et al. 2011;

Nowak et al. 2011; Bosch et al. 2014).

4.2. De jakhals:

Jakhalzen zijn opportunistische generalisten. Dit betekent dat zij uit tal van mogelijke voedingsbronnen vooral

deze gaan benutten die overvloedig aanwezig en eenvoudig te verkrijgen zijn (Macdonald 1979; Moehlman

1987; Poché et al. 1987; Yom-Tov et al. 1995; Atkinson et al. 2002; Lanszki & Heltai 2002; Kaunda &

Skinner 2003; Admasu et al. 2004; Mukherjee et al. 2004; Giannatos et al. 2005; Amroun et al. 2006; Jaeger

et al. 2007; Lanszki et al. 2009; Giannatos et al. 2010; Lanszki et al. 2010; Lanszki & Heltai 2010; Radović &

Kovačić 2010; Borkowski et al. 2011; Markov & Lanszki 2012; Shabbir et al. 2013; Negi 2014).

Wel prefereren zij kwaliteitsvolle voeding. Energierijke bronnen (rijk aan vetten, suikers en/of proteïnen) die

ze goed verteren, genieten hun voorkeur. Daarom dat ze dierlijke weefsels verkiezen boven plantaardig

materiaal. Dit kunnen zij immers beter verwerken waardoor het een efficiëntere bron van nutriënten blijkt

(Atkinson et al. 2002).

Om dezelfde reden wordt fruit verkozen boven andere plantaardige voedingselementen zoals gras. Het vormt

een makkelijke bron van suikers en bevat doorgaans veel vocht. Hierdoor kunnen jakhalzen langer

foerageren en moeten ze minder tijd besteden aan het opzoeken van vers water. In droge gebieden zal dit

een belangrijke factor voor de fruitopname blijken (Kaunda & Skinner 2003).

Gras, takken, etc. zouden opgenomen worden tegen intestinale parasieten en niet zozeer voor hun

nutritionele waarde (Radović & Kovačić 2010).

Deze omnivoren kunnen zowel azen als jagen. Vooral kleine en middelmatig grote prooien zijn onderhevig

aan predatie door de jakhals (Lanszki & Heltai 2002; Kaunda & Skinner 2003; Mukherjee et al. 2004; Amroun

et al. 2006; Lanszki et al. 2006; Jaeger et al. 2007; Lanszki & Heltai 2010; Markov & Lanszki 2012; Shabbir et

al. 2013; Negi 2014). Indien hij toch op grote herbivoren jaagt, zijn het vrijwel steeds de jongen die als doelwit

worden uitgekozen (Macdonald 1979; Moehlman 1987; Poché et al. 1987; Yom-Tov et al. 1995; Krystufek et

al. 1997; Lanszki & Heltai 2002; Kaunda & Skinner 2003; Lanszki et al. 2006; Lanszki et al. 2010; Negi 2014).

Dit zorgt ervoor dat jakhalzen minder overdadige maaltijden verorberen dan bijvoorbeeld wolven. Daarom

moeten zij frequent voedsel opnemen. Gebieden waar ze op onregelmatige wijze voedsel ter beschikking

hebben, vormen een barrière voor de uitbreiding van de jakhalzenpopulatie (Negi 2014).

22

Door hun generalistisch dieet, kunnen zij echter vele voedingsbronnen nuttigen en hierdoor honger

vermijden. Bij absolute voedselschaarste in de herfst of de winter kunnen jakhalzen zich bijvoorbeeld meer

richten tot antropogeen aangevoerde voedingsbronnen zoals afval en gedomesticeerde dieren (Kaunda &

Skinner 2003). Ook wanneer t.g.v. hun reproductieve activiteit, de vraag naar proteïnen, energie,… stijgt,

kunnen zij tekorten mijden door meer voedingsbronnen aan te spreken of zich meer te focussen op dierlijk

weefsel (Kaunda & Skinner 2003).

Soms kan een roedel geen volledig karkas verorberen. Zoals andere hondachtigen kunnen ook zij delen

hiervan verbergen (Negi 2014). Dit is gedrag is vrij gelijkaardig bij alle Canidae, wat reeds werd besproken bij

de wolf (Harrington 1981; Phillips et al. 1990).

Jakhalzen gaan deze resten vaak binnen een dag weer opgraven om hun dieet aan te vullen met het

geprefereerd dierlijk materiaal (Negi 2014).

Wat jakhalzen gaan verorberen van hun voedsel en in welke mate ze dit delen met andere groepsleden, is

afhankelijk van de voedingsbron.

Knaagdieren, insecten, fruit,… zijn bijvoorbeeld elementen die de jakhals zelf zal opeten wanneer hij deze

aantreft. Dergelijke kleine voedselbrokken worden in hun volledigheid verwerkt (Kaunda & Skinner 2003; Negi

2014).

Wanneer grote karkassen worden aangetroffen, zal de hele roedel hiervan profiteren. Vaak komt het zelfs

voor dat concurrerende groepen elkaars territorium binnendringen om van zulke voedseloverschotten gebruik

te maken (Macdonald 1979; Moehlman 1987).

Afhankelijk van wat de vondst nog te bieden heeft gaan jakhalzen eerder de meer voedzame organen en

spieren verorberen (Yom-Tov et al. 1995; Lanszki et al. 2006). Botten, ingewanden en huid eten ze liever niet

op (Yom-Tov et al. 1995).

Zo vond Lanszki et al. (2006) een verschil in opgenomen biomassa van everzwijnen en herten. Dit was te

verklaren doordat de jakhalzen eerder volledige everzwijnen aantroffen. Ze joegen op de biggen, doodden

gewonde volwassen dieren of deden zich tegoed aan karkassen van dieren die gestorven waren t.g.v. een

andere oorzaak dan predatie. Van de everzwijnen werd dan ook hoofdzakelijk het vlees etc. opgenomen en

in mindere mate de botten en de huid.

Wanneer jakhalzen een hert opnamen, was dit vooral in de vorm van karkassen die achter gelaten waren

door de mens of wolfgroepen. Aangezien hiervan de meest waardevolle weefsels reeds weggewerkt waren,

namen jakhalzen voornamelijk de botten en de huid tot zich.

Dat resten van herten soms frequenter maar in kleinere hoeveelheden worden aangetroffen in het

jakhalzendieet dan deze van everzwijnen, is op dezelfde manier te verklaren (Lanszki & Heltai 2002).

5. Competitie:

5.1. De wolf:

Door zijn voorkeur voor wilde hoefdieren ondervindt de wolf vaak competitie van andere grote carnivoren

zoals luipaarden (Uncia uncia), poema’s (Puma concolor), coyotes (Canis latrans), grizzlyberen (Ursus

arctos), zwarte beren (Ursus americanus) etc. (Stahler et al. 2006; Shabbir et al. 2013). Aangezien wolven

weinig efficiënte jagers zijn, zullen zij in geval van relatieve schaarste door deze competitie sneller moeten

overschakelen op een alternatief dieet (Griffiths 1980; Meriggi et al. 1996; Tremblay et al. 2001; Kauffman et

al. 2007; Meriggi et al. 2011; Milanesi et al. 2012; Shabbir et al. 2013). Een voorbeeld hiervan werd gegeven

23

door Shabbir et al. (2013) waar de wolf zijn toevlucht zocht in alternatieve prooien door zowel een absolute

als relatieve schaarste aan wilde hoefdieren.

Vanwege zijn prooiselectie ontstaan er ook vaak conflicten tussen de mens en de wolf. Het jagen op wilde

herbivoren benadeelt jagers en door het alternatief doden van gedomesticeerde dieren ontstaan voornamelijk

problemen met veehouders (Meriggi & Lovari 1996; Meriggi et al. 2011).

Naast een belangrijke interspecies competitie is er ook een significante intraspecies competitie. Kleine

roedels gaan vaak minder goede jachtgronden kunnen bezetten om conflicten met grotere roedels te

vermijden die de betere gebieden tot hun territorium rekenen (Kauffman et al. 2007).

Dat conflicten liever ontweken worden, blijkt ook uit het gehuil van wolven. Studies hebben immers

aangetoond dat leden van de Canidae huilen als een passieve manier om hun territorium af te bakenen. Een

huilend individu (doorgaans een dominant dier binnen de roedel) geeft op deze manier zijn locatie te kennen

aan andere groepen of solitaire dieren, zodat een toevallig treffen kan vermeden worden (Harrington & Mech

1979; Jaeger et al. 1996). Dit verklaart ook waarom er tijdens het paringsseizoen, wanneer ook territoria

afgebakend worden, relatief meer gehuild wordt.

Daarnaast kunnen wolven indringers in hun territorium benaderen en verjagen als zij deze opmerken. Dit om

hun jongen of bepaalde bronnen zoals voedsel te beschermen. Daarom zal deze manier van reageren

frequenter voorkomen wanneer de zeer afhankelijke pups nog in het hol verblijven. Hondachtigen gaan dan

relatief minder huilen om de locatie van hun kwetsbaar nageslacht niet prijs te geven (Harrington & Mech

1979; Jaeger et al. 1996; Giannatos et al. 2005).

Wanneer wolven ervoor kiezen om indringers te benaderen, gaan ze hun afgebakende leefgebied steeds

hevig verdedigen, eventueel met fatale afloop (Mech 1970; Peterson et al. 1984; Ballard et al. 1987; Thurber

& Peterson 1993; Stahler et al. 2006; Kauffman et al. 2007). Zo merkte Kauffman et al. (2007) een toename

van zowel fatale als niet- fatale conflicten tussen wolven op, naarmate de wolvenpopulatie in omvang

toenam.

5.2. De jakhals:

De jakhals zal als aaseter en predator van kleinere prooisoorten voornamelijk in competitie gaan met dieren

die primair dezelfde voedselbronnen hebben. Voorbeelden zijn: dassen (Meles meles), wezels (Mustela

nivalis), vossen (Vulpes vulpes) en steenmarters (Martes foina) (Yom- Tov et al. 1995; Mukherjee et al. 2004;

Amroun et al. 2006; Lanszki et al. 2006; Giannatos et al. 2010).

Echter, grote carnivoren zoals o.a. de wolf (Canis lupus) kunnen overschakelen op een dieet dat meer

aansluit bij dat van de jakhals t.g.v. voedselschaarste. In deze situatie is de jakhals meer genoodzaakt om

zich te beroepen op alternatieven (Griffiths 1980; Macdonald 1983; Yom- Tov et al. 1995; Shabbir et al.

2013).

In het eerste geval is de jakhals meestal de dominante carnivoor. Wanneer hij echter moet wedijveren met

bijvoorbeeld de wolf, is dit niet langer het geval. Wel gaan grotere carnivoren die vaker specialisten zijn,

sneller verdwijnen uit de omgeving dan de jakhals indien schaarste lang aanhoudt. Generalisten kunnen hier

immers beter mee omgaan dan specialisten doordat ze meer bronnen kunnen aanspreken (Macdonald 1979;

Griffiths 1980; Poché et al. 1987; Atkinson et al. 2002; Kaunda & Skinner 2003; Admasu et al. 2004;

Mukherjee et al. 2004; Amroun et al. 2006; Carbone et al. 2007; Jaeger et al. 2007; Lanszki et al. 2009;

Giannatos et al. 2010; Lanszki et al. 2010; Lanszki & Heltai 2010; Radović & Kovačić 2010; Shabbir et al.

2013; Negi 2014).

Wanneer grote predatoren uit het gebied verdwijnen, zal de jakhals de dominante positie vaak overnemen.

Dit aangezien hij een habitatgeneralist is en vaak een van de grotere carnivoren in het gebied wordt (Yom-

24

Tov et al. 1995; Krystufek et al. 1997; Admasu et al. 2004; Amroun et al. 2006; Lanszki et al. 2006; Lanszki et

al. 2010).

De dynamiek tussen de verschillende hondachtigen werd vaak beschreven. Samengevat zullen Canidae

zoals wolven domineren over species zoals jakhalzen en zullen deze op hun beurt dominant zijn over soorten

zoals de vos (Giannatos et al. 2005; Negi 2014). Gevestigde wolvenpopulaties vormen een rem op de

uitbreiding van het jakhalzenbestand. Enerzijds door hun mogelijke competitie voor dezelfde prooisoorten,

anderzijds doordat wolven vaak weinig tolerant zijn t.o.v. jakhalzen in hun territorium (Krystufek et al.

1997;Giannatos et al. 2005; Negi 2014). Jakhalzen kunnen dezelfde invloed hebben op bijvoorbeeld vossen

(Giannatos et al. 2005; Lanszki et al. 2006; Scheinin et al. 2006; Lanszki et al. 2009; Lanszki & Heltai 2010;

Negi 2014). Ondergeschikte soorten durven vaak het territorium van een dominant species niet betreden

tenzij met grote voorzichtigheid en vaak worden zij verjaagd wanneer de dominante soort hen waarneemt

(Giannatos et al. 2005; Scheinin et al. 2006; Negi 2014).

Ook tussen de mens en de jakhals komen conflicten regelmatig voor. Zo kunnen jakhalzen in belangrijke

mate schade toebrengen aan de oogst door hun territorium te vestigen in gewassen. Ook kunnen ze in geval

van voedselschaarste de (pluim-) veestapel als voedingsbron aanspreken (Poché et al. 1987; Yom-Tov et al.

1995; Jaeger et al. 2007; Negi 2014).

Hoewel jakhalzen soms dichtbij de bevolking leven, gaan zij vrij zelden agressie vertonen t.o.v. de mens.

Deze situaties komen echter wel voor en dan voornamelijk daar waar zowel de mens als de jakhals in grote

aantallen vertoeft (Negi 2014).

Belangrijk is te beseffen dat de conflicten tussen de mens en de jakhals voornamelijk worden uitgelokt door

de mens. Door de intensieve landbouw en verstedelijking van een gebied, neemt het geschikte habitat voor

de jakhals in omvang af. Hierdoor komen deze omnivoren meer voor in de omgeving van de mens. Doordat

ook de potentiële prooien schaarser worden, doen jakhalzen meer beroep op antropogeen aangevoerd

voedsel. In eerste instantie zijn dit karkassen, fruit en afval. Hierdoor kan de populatie explosief toenemen

waardoor gedomesticeerde dieren eventueel onderhevig kunnen worden aan predatie (Poché et al. 1987;

Yom-Tov et al. 1995; Amroun et al. 2006; Jaeger et al. 2007; Giannatos et al. 2010; Lanszki & Heltai 2010;

Negi 2014).

Daartegenover staat wel dat jakhalzen ook een positieve waarde kunnen hebben voor de landbouw.

Aangezien knaagdieren en insecten belangrijke componenten vormen in het jakhalzendieet, kan ongedierte

minder schade aanrichten aan de oogst in gebieden waar ook een belangrijk jakhalzenbestand is (Yom-Tov

et al. 1995; Kaunda & Skinner 2003; Mukherjee et al. 2004; Jaeger et al. 2007).

Ook is er een belangrijk wedijveren tussen jakhalzen onderling. Eerder werd reeds uitgelegd dat ze hun recht

tot paren sterk verdedigen. Tussen roedels leidt dit tot agressie. Binnen roedels wordt in eerste instantie het

seksueel gedrag van de ondergeschikten sociaal onderdrukt. Conflicten gaan eerder ontstaan wanneer een

niet- dominant dier toch zal jongen. Deze dynamiek verklaart waarom de meeste conflicten tussen jakhalzen

voornamelijk plaatsvindt tussen individuen van hetzelfde geslacht (Macdonald 1979; Macdonald 1983;

Moehlman 1987; Negi 2014).

Daarnaast is er ook een competitie voor verschillende bronnen. Deze kunnen voedsel, schuilplaatsen tot zelfs

volledige territoria zijn. Tussen verschillende groepen zullen de hieruit resulterende conflicten steeds

uitermate agressief verlopen, soms met fatale afloop voor één van de partijen (Macdonald 1979; Moehlman

1987). Als een buitenstaander bijvoorbeeld voedsel steelt van een roedel werd het reeds beschreven dat

deze lang werd achtervolgd en opgejaagd, ook al liet hij dit gestolen voedsel vallen (Macdonald 1979).

Binnen de roedel worden disputen rond voeding meestal zonder al teveel agressie beslecht en zijn deze

afgelopen zodra het voedsel door een individu wordt afgestaan (Macdonald 1979).

25

Wel worden conflicten liefst vermeden. Jakhalzen gaan net als wolven huilen om hun territorium passief af te

bakenen. Aangezien huilen bij jakhalzen en wolven dezelfde functie heeft en dit volgens dezelfde principes

toe- of afneemt, wordt hier verwezen naar de wolf voor een korte beschrijving (Harrington & Mech 1979;

Macdonald 1979; Jaeger et al. 1996; Giannatos et al. 2005).

Dat home ranges van niet- groepsleden minder overlappen dan die van roedelgenoten bewijst tevens dat

jakhalzen een confrontatie liever uit de weg gaan (Moehlman 1979; Moehlman 1987; Moehlman 1989;

Admasu et al. 2004).

26

Bespreking:

Uit de literatuur blijkt dat wolven en jakhalzen belangrijke gelijkenissen vertonen. Deze zijn vaak typisch voor

verschillende hondachtigen (McNab 2008).

Op vlak van dieet verkiezen beide soorten dierlijk weefsel boven plantaardig materiaal. Ze verteren dit

immers beter waardoor het een efficiëntere bron is van nutriënten (Atkinson et al. 2002; Kaunda & Skinner

2003; Bosch et al. 2014).

Beiden kunnen tevens een groot aantal habitattypes koloniseren, mede doordat ze een redelijk groot

spectrum aan voedingsbronnen kunnen nuttigen. Voor de jakhals als generalistische omnivoor is dit meer

uitgesproken dan voor de wolf die werd beschreven als een facultatief gespecialiseerde carnivoor (Kolenosky

& Standfield 1975; Roberts 1997; Macdonald 1979; Poché et al. 1987; Fuller et al. 1989; Huggard 1993a;

Yom- Tov et al. 1995; Meriggi et al. 1996; Meriggi & Lovari 1996; Tremblay et al. 2001; Atkinson et al. 2002;

Kaunda & Skinner 2003; Admasu et al. 2004; Mukherjee et al. 2004; Giannatos et al. 2005; Hebblewhite et al.

2005; Amroun et al. 2006; Stahler et al. 2006; Jaeger et al. 2007; Barja 2009; Lanszki et al. 2009; Giannatos

et al. 2010; Lanszki et al. 2010; Lanszki & Heltai 2010; Radović & Kovačić 2010; Markov & Lanszki 2012;

Shabbir et al. 2013; Negi 2014).

Bovendien leven zowel de wolf als de jakhals typisch in groepsverband. De dynamiek en levenswijze kunnen

echter in belangrijke mate verschillen. Hun territorium gaan zij wel op dezelfde manier markeren en

beschermen (Mech 1970; Nudds 1978; Harrington & Mech 1979; Macdonald 1979; Fritts & Mech 1981;

Ferguson et al. 1983; Macdonald 1983; Peterson et al. 1984; Messier 1985; Moehlman 1987; Poché et al.

1987; Carbyn et al. 1993; Thurber & Peterson 1993; Hayes 1995; Jaeger et al. 1996; Schmidt & Mech 1997;

Admasu et al. 2004; Giannatos et al. 2005; Lanszki et al. 2006; Jaeger et al. 2007; Giannatos et al. 2010;

Lanszki & Heltai 2010; Negi 2014).

Tussen deze twee species zijn er echter ook opmerkelijke verschillen waar te nemen. Dit zowel op vlak van

dieet, habitat, leef- en jachtmethode, eetgedrag als competitie met andere diersoorten.

De moeilijkheid bij de interpretatie hiervan schuilt in de talrijke factoren die hier een invloed op hebben. Zo zal

bijvoorbeeld voedselschaarste een andere invloed hebben op jakhalzen wanneer er wel of geen andere

concurrerende soorten in het gebied aanwezig zijn. Het wedijverend species is evenzeer van belang.

Jakhalzen zijn minder benadeeld wanneer zij in competitie moeten gaan met de vos t.o.v. de wolf en moeten

daarom respectievelijk minder en meer hun dieet aanpassen (Krystufek et al. 1997; Giannatos et al. 2005;

Lanszki et al. 2006; Scheinin et al. 2006; Lanszki et al. 2009; Lanszki & Heltai 2010; Negi 2014).

Om een analyse te vereenvoudigen probeert men best een link te vinden tussen de genoteerde verschillen.

Uit de voorafgaande literatuurstudie viel echter op dat het merendeel hiervan kon worden verklaard door een

verschil in dieetkeuze en voornamelijk prooiselectie.

Voor de vergelijking van de wolf en de jakhals werd er dus van uitgegaan dat de basis van het onderscheid

schuilde in de levenswijze van de wolf als carnivoor met een preferentie voor grote prooien en de jakhals als

omnivoor met een preferentie voor kleine prooien.

Zo heeft de jakhals een breder spectrum aan voedingsbronnen en habitattypes tot zijn beschikking wegens

zijn omnivoor dieet t.o.v. de wolf die als carnivoor, meer dierlijke voeding en dus aanwezige prooien vereist

(Macdonald 1979; Griffiths 1980; Poché et al. 1987; Atkinson et al. 2002; Kaunda & Skinner 2003; Admasu et

al. 2004; Mukherjee et al. 2004; Amroun et al. 2006; Carbone et al. 2007; Jaeger et al. 2007; Lanszki et al.

2009; Giannatos et al. 2010; Lanszki et al. 2010; Lanszki & Heltai 2010; Radović & Kovačić 2010; Shabbir et

al. 2013; Negi 2014). Hierdoor kan de jakhals ook meer in de buurt van de mens overleven in vergelijking met

de wolf. Dit aangezien de eerste in dergelijke situaties meer wordt getolereerd. De jakhals zal dan immers

leven van afval of karkassen waardoor ze de mens niet echt storen. Doordat ze voornamelijk op ongedierte

jagen kunnen ze zelfs een positieve invloed hebben op de landbouw (Yom-Tov et al. 1995; Kaunda & Skinner

27

2003; Mukherjee et al. 2004; Jaeger et al. 2007). Slechts uitzonderlijk zullen zij actief op gedomesticeerde

dieren jagen (Yom-Tov et al. 1995; Negi 2014).

Wolven daarentegen grijpen in geval van voedselschaarste vrij snel naar gedomesticeerde hoefdieren

waardoor zij meer schade aanrichten dan de jakhals (Fritts & Mech 1981; Meriggi et al. 1996; Meriggi &

Lovari 1996; Capitani et al. 2004; Giannatos et al. 2005; Gazzola et al. 2008; Meriggi et al. 2011; Nowak et al

2011; Milanesi et al. 2012; Shabbir et al. 2013; Negi 2014).

Ook gaan de wolf en de jakhals voornamelijk in competitie met dieren die dezelfde voedselbronnen benutten.

Door hun verschillend dieet, concurreren zij hoofdzakelijk met andere diersoorten (Yom- Tov et al. 1995;

Mukherjee et al. 2004; Amroun et al. 2006; Lanszki et al. 2006; Stahler et al. 2006; Giannatos et al. 2010;

Shabbir et al. 2013).

Habitatfactoren gaan eveneens beide species anders beïnvloeden door het verschil in prooiselectie. De wolf

die vooral op grote herbivoren jaagt, kan deze makkelijker traceren en vangen bij hevige sneeuwval

(Peterson 1977; Carbyn 1983; Telfer & Kelsall 1984; Nelson & Mech 1986; Ballard et al. 1987; Fuller 1991;

Huggard 1993a; Kauffman et al. 2007). Ook zullen aanwezige hindernissen een positieve invloed hebben op

zijn succes tijdens de jacht (Peterson 1977; Kunkel & Pletscher 2000; Hebblewhite et al. 2005; Kauffman et

al. 2007).

Daartegenover staat de jakhals die juist minder succes zal hebben tijdens de jacht bij significante sneeuwval.

Ten eerste zijn er dan minder knaagdieren die hij prefereert. Ten tweede is hij zwaarder dan zijn prooi

waardoor hij juist meer last zal ondervinden dan zijn slachtoffer wat een omgekeerde dynamiek is t.o.v. de

situatie bij de wolf wiens prooi voornamelijk groter is dan zichzelf (Peterson 1977; Telfer & Kelsall 1984;

Nelson & Mech 1986; Huggard 1993a; Lanszki et al. 2006; Kauffman et al. 2007; Negi 2014). Ook gaan

hindernissen minder positief blijken voor de jakhals dan voor de wolf aangezien hij zijn prooien moeilijker

vindt en tevens moeilijker vangt in aanwezigheid van verschillende obstakels (Griffiths et al. 1980; Atkinson et

al. 2002; Lanszki & Heltai 2010; Negi 2014). Dit verklaart het verschil in geprefereerde jachtgronden. De

slaagkansen van de wolf liggen hoger in een bosrijke omgeving dan in open velden terwijl dit juist omgekeerd

is bij de jakhals (Griffiths et al. 1980; Kunkel & Pletscher 2000; Atkinson et al. 2002; Hebblewhite et al. 2005;

Negi 2014). Wel gaan beiden meer slachtoffers maken in open vlaktes. Dit was te verklaren door de habitat

keuze van veel potentiële prooisoorten van de wolf (Hebblewhite et al. 2005).

Hoewel de wolf en de jakhals liefst in groepsverband en dan vooral in families leven, verschillen zij in grote

mate op vlak van jachtmethode. Ook dit vindt weer zijn oorsprong in de prooiselectie.

Jakhalzen zijn typische zoekers aangezien zij vooral op kleine tot middelmatig grote prooien jagen. Dit houdt

in dat het opsporen van hun slachtoffers de grootste kostenpost blijkt tijdens de jacht. Wanneer zij een

slachtoffer vinden volgt meestal een zeer korte achtervolging en kunnen zij dit dier makkelijk overmeesteren.

Dit zorgt er wel voor dat zij grotere afstanden moeten afleggen en zij minder selectief zullen zijn in hun

voedselselectie. Ook verklaart het waarom jakhalzen voornamelijk alleen foerageren (Griffiths 1980;

Macdonald 1983; Moehlman 1989; Admasu et al. 2004; Lanszki et al. 2006; Lanszki & Heltai 2010; Lanszki et

al. 2010; Negi 2014). Jagen in groep heeft immers als voornaamste voordeel het verminderen van de kost die

gepaard gaat met het overmeesteren van de prooi en in minder mate deze gepaard met de achtervolging

(Griffiths 1980).

Wolven daarentegen vinden hun prooien relatief makkelijk maar moeten deze vaak langer achtervolgen en

hebben veel meer moeite om deze te overmeesteren. Hierdoor zijn zij eerder achtervolgers en

overmeesteraars i.p.v. zoekers. Zij gaan wel selectiever zijn in hun prooiselectie aangezien de uiteindelijke

poging tot overmeesteren veel meer energie zal vergen en het verlies dat gepaard kan gaan met een

mislukte poging des te groter. Het risico van zo’n poging is bij de wolf tevens belangrijker aangezien zijn

prooien zich beter kunnen verdedigen en hem dus meer kunnen kwetsen. Zo gaan wolven soms groepen

28

prooien testen om het beste doelwit te selecteren. Om de energetische kost te drukken, gaan grote prooien

voornamelijk in groep bejaagd worden zodat elk individu minder energie moet spenderen aan een

jachtpoging (Griffiths 1980; Peterson et al. 1984; Moehlman 1987; Huggard 1993a; Huggard 1993

b; Wilmers

et al. 2003; Gazzola et al. 2005; Stahler et al. 2006; Kauffman et al. 2007; Barja 2009; Meriggi et al. 2011;

Milanesi et al. 2012).

Opmerkelijk is wel dat wolf en jakhals meer overschakelen naar de jachtmethode van de andere soort in

geval van voedselschaarste. Wolven gaan dan juist meer solitair jagen op kleinere soorten terwijl de

jakhalzen zich meer in groep tot grotere prooisoorten zullen richten (Griffiths 1980; Yom-Tov et al. 1995;

Meriggi et al. 1996; Tremblay et al. 2001; Kaunda & Skinner 2003; Lanszki et al. 2006; Jaeger et al. 2007;

Lanski et al. 2009; Meriggi et al. 2011; Milanesi et al. 2012; Shabbir et al. 2013).

Ook het eetgedrag van de twee Canidae verschilt wegens hun dieetkeuzes.

Jakhalzen voeden zich voornamelijk met vele kleine bronnen die zij volledig opnemen. Grote prooien zullen

zij vrij zelden zelf vangen. Dergelijke soorten verorberen zij voornamelijk als aas en zij moeten zich dus

tevreden stellen met de overschotten die werden achtergelaten. Hierdoor moeten zij zich frequent voeden. In

het geval zij toch een grote prooisoort vangen, gaan zij wel net als de wolf selectiever zijn in de weefsels die

zij opnemen (Yom-Tov et al. 1995; Lanszki & Heltai 2002; Kaunda & Skinner 2003; Lanszki et al. 2006; Negi

2014).

Wolven vangen vooral grote prooien en gaan de weefsels in een specifieke volgorde verwerken, gaande van

meest naar minst voedzaam. Hierdoor gaan de meest waardevolle componenten minder verloren aangezien

de carnivoren niet steeds hun volledige vangst kunnen verwerken. Door hun prooikeuze nemen ze typisch

grote hoeveelheden voedsel op met daartussen langdurige periodes van vasten. Zoals eerder uitgelegd

hebben zij zich hieraan aangepast (Huggard 1993a; Wilmers et al. 2003; Stahler et al. 2006; Bosch et al.

2014).

Aangezien de meeste verschillen tussen wolven en jakhalzen verklaard kunnen worden o.b.v. hun verschil in

dieet en dan vooral hun verschillende prooiselectie, rest nog de vraag waarom zij precies jagen op andere

soorten.

De oorzaak schuilt vooral in de lichaamsgrootte van deze hondachtigen.

Carbone et al. (1999; 2007) merkten op dat carnivore species overschakelen van kleine naar grote

prooisoorten wanneer zij een drempelgewicht overschrijden tussen 14,5- 21 kg. Deze drempelwaarden

berekenden zij o.b.v. dagelijkse energie uitgaven en opnamen in het kader van maximale netto energiewinst.

Hoe groter de predator, hoe meer energie hij dagelijks verbruikt en dus hoe meer hij per dag dient op te

nemen. Hierbij brachten zij tevens aan dat carnivoren tot 45 kg zich kunnen onderhouden met kleine

vertebraten als prooi en dat dieren onder 14,5 kg weinig voordeel halen uit het jagen op grote species.

Wel moet opgemerkt worden dat deze waarden berekend werden voor carnivoren. Omnivoren die dagelijks

minder energie verbruiken, moeten daarom ook minder opnemen. Mogelijks zal de onderste drempelwaarde

voor de overschakeling van kleine naar grote prooien bij hen hoger liggen dan 14,5 kg (Carbone et al. 2007;

McNab 2008).

Dit verklaart waarom de jakhals die gemiddeld tussen 7 en 15 kg en de wolf die gemiddeld tussen 31 en 41

kg weegt, zich voornamelijk focussen op respectievelijk kleine en grote prooisoorten (Moehlman 1989;

Lanszki et al. 2006; Mech 2006; Lanszki & Heltai 2010; McNab 2008; Negi 2014).

De jakhals die meestal een lichaamsgewicht onder 14,5 kg heeft zal in geval van voedselschaarste zich ook

beroepen op grote prooisoorten. Predatie van zulke species vergt echter relatief veel energie van de jakhals

waardoor zijn netto winst niet optimaal is. Om de energetische investering te drukken gaan ze dan vrijwel

steeds jagen in groepsverband (Griffiths 1980; Carbone et al. 2007). Wolven zijn veel minder genoodzaakt

om in groep op grote prooien te jagen. Een enkel individu kan immers een groot hoefdier neerhalen (Carbyn

29

et al. 1993; Thurber & Peterson 1993; Schmidt & Mech 1997). Zij gaan zich pas bij erge voedselschaarste

richten tot kleine prooispecies aangezien hun lichaamsgewicht relatief dicht aanleunt tegen de drempel van

45 kg. Dit wil zeggen dat voor wolven een selectie voor kleine soorten, een weinig efficiënte manier blijkt om

zich te onderhouden (Griffiths 1980; Carbone et al. 2007).

Aan de hand van deze gegevens kan men dus besluiten dat de verschillen tussen Canis lupus en Canis

aureus op vlak van voedingsstrategieën vooral berusten op hun verhouding in lichaamsgrootte. Deze bepaalt

in belangrijke mate het dieet dat op zijn beurt een belangrijke invloed heeft op factoren i.v.m. habitat,

jachtmethode en competitie.

30

Referentielijst:

Admasu E., Thirgood S.J., Bekele A., Laurenson M.K. (2004).

Spatial ecology of golden jackal in farmland in the

Ethiopian Highlands. African Journal of Ecology 42, 144-

152.

Amroun M., Giraudoux P., Delattre P. (2006). A comparative

study of the diets of two sympatric carnivores – the golden

jackal (Canis aureus) and the common genet (Genetta

genetta) – in Kabylia, Algeria. Mammalia 247-254.

Ansorge H., Kluth G., Hahne S. (2006). Feeding ecology of

wolves (Canis lupus) returning to Germany. Acta

Theriologica 51: 99–106. ( in: Milanesi P. ,Meriggi A., Merli

E. (2012). Selection of wild ungulates by wolves, Canis

lupus (L. 1758) in an area of the Northern Apennines

(North Italy). Ethology Ecology & Evolution 24, 81-96)

Atkinson R.P.D., Macdonald D.W., Kamizola R. (2002). Dietary

opportunism in side- striped jackals Canis adustus

Sundevall. Journal of Zoology 257, 129- 139.

Ballard W. B., Whitman J. S., Gardner C. L. (1987). Ecology of

an exploited wolf population in southcentral Alaska. Wildlife

Monograph 98,1-51.

Barja I. (2009). Prey and prey-age preference by the Iberian

Wolf (Canis lupus signatus) in a multiple-prey ecosystem.

Wildlife Biology 15, 147–154.

Boitani L., Ciucci P. (1993). Wolves in Italy: critical issues for

their conservation, pp. 75–90. ( in Milanesi P. ,Meriggi A. &

Merli E. (2012) Selection of wild ungulates by wolves,

Canis lupus (L. 1758) in an area of the Northern Apennines

(North Italy). Ethology Ecology & Evolution 24, 81-96).

Bosch G., Hagen- Plantinga E.A., Hendriks W.H. (2014).

Dietary nutrient profiles of wild wolves: insights for optimal

dog nutrition? British Journal of Nutrition 113, S40–S54.

Bump J.K., Peterson R.O. , Vucetich J.A. (2009). Wolves

modulate soil nutrient heterogeneity and foliar nitrogen by

configuring the distribution of ungulate carcasses. Ecology

90, 3159–3167.

Borkowski J., Zalewski A., Manor R. (2011). Diet composition

of golden jackal in Israel. Annales Zoologici Fennici 48,

108-118.

Capitani C., Bertelli I., Varuzza P., Scandura M., Apollonio M.

(2004). A comparative analysis of wolf (Canis lupus) diet in

three different Italian ecosystems. Mammalian Biology 69,

1–10.

Carbone C., Mace G.M., Roberts S.C., Macdonald D.W.

(1999). Energetic constraints on the diet of terrestrial

carnivores. Nature 402, 286-288.

Carbone C., Teacher A., Rowcliffe J.M. (2007). The costs of

carnivory. PLoS Biol 5(2): e22.

Carbyn L.N. (1988). Gray wolf and red wolf. Journal of Wildlife

Management 52: 20-31 ( in: Barja I. (2009). Prey and prey-

age preference by the Iberian Wolf (Canis lupus signatus)

in a multiple-prey ecosystem. Wildlife Biology 15, 147–

154).

Carbyn L. N. (1983). Wolf predation on elk in Riding Mountain

National Park, Manitoba. Journal of Wildlife Management

47, 963-976.

Carbyn L. N., Oosenbrug S.M., Anions D.W. (1993) Wolves,

bison and the dynamics related to the Peace-Athabasca

Delta in Canada’s Wood Buffalo National Park. Canadian

Circumpolar Institute, Edmonton, Alberta. (In: Schmidt

P.A., Mech D.L. (1997) Wolf pack size and food

acquisition. The American Naturalist 150(4)).

Caro T.M. , Stoner C.J. (2003). The potential for interspecific

competition among African carnivores. Biological

Conservervation 110, 67–75.

Cozza K., Fico R., Battistini M.L., Rogers E. (1996). The

damage-conservation interface illustrated by predation on

domestic livestock in central Italy. Biological Conservation

78, 329–336.

Dale B. W., Adams L. G., Bowyer R. T. (1994). Functional

response of wolves preying on barren-ground caribou in a

multiple-prey ecosystem. Journal of Animal Ecology 63,

644-652.

Dehn M.M. (1990). Vigilance for predators: detection and

dilution effects. Behavioral Ecology and Sociobiology 26,

337-342.

Ferguson J.W.H., Nel J.A.J., de Wet M.J. (1983). Social

organization and movement patterns of black-backed

jackals in South Africa. Journal of Zoology 199, 487–502.

Fritts S.H., Mech L.D. (1981). Dynamics, movements, and

feeding ecology of a newly protected wolf population in

northwestern Minnesota. - Wildlife Monograph 80, 1-79.

Fuller T.K. (1989). Population dynamics of wolves in North-

Central Minnesota. Wildlife Monographs 105, 1–41.

Fuller T.K., Biknevicius A.R., Kat P.W., Van Valkenburgh B.,

Wayne R.K. (1989). The ecology of three sympatric jackal

species in the Rift Valley of Kenya. African Journal of

Ecology 27, 313–323.

Fuller T.K. (1991). Effect of snow depth on wolf activity and

prey selection in north central Minnesota. Canadian

Journal of Zoology 69, 283-287.

Fuller T.K. Biknevicius A.R., Kat P.W., Van Valkenburgh B.,

Wayne, R.K. (1989). The ecology of three sympatric jackal

species in the Rift Valley of Kenya. African Journal of

Ecology 27, 313–323.

Gazzola A., Bertelli I., Avanzinelli E., Tolosano A., Bertotto P.

and Apollonio M. (2005). Predation by wolves (Canis

31

lupus) on wild and domestic ungulates of the western Alps,

Italy. Journal of Zoology 266, 205-213.

Gazzola A., Capitani C., Mattioli L., Apollonio M. (2008).

Livestock damage and wolf presence. Journal of Zoology

274, 261–269.

Giannatos G., Karypidou A., Legakis A., Polymeni R. (2010).

Golden jackal (Canis aureus L.) diet in Southern Greece.

Mammalian Biology 75, 227–232.

Giannatos G., Marinos Y., Maragou P., Catsadorakis G.

(2005). The status of the Golden Jackal (Canis aureus L.)

in Greece. Belgian Journal of Zoology 135:145-149.

Griffiths D. (1980). Foraging costs and relative prey size. The

American Naturalist 116(5), 743-752.

Haber G. C. (1977). Socio-ecological dynamics of wolves and

prey in a subarctic ecosystem. Ph.D. Thesis, Univ. British

Columbia, Vancouver. 786pp ( in: Huggard D.J. (1993a)

Effect of snow depth on predation and scavenging by gray

wolves. The journal of wildlife management 57(2).

Harrington F.H. (1981). Urine-marking and caching behavior in

the wolf. Behaviour 76, 280–288.

Harrington F.H. & Mech L.D. (1979). Wolf howling and its role

in territory maintenance. Behaviour 68, 207-249.

Hayes R. D. (1995). Numerical and functional responses of

wolves and regulation of moose in the Yukon. Master’s

thesis. Simon Fraser University, Burnaby, British Columbia.

Hebblewhite M., Merrill E.H., McDonald T.L. (2005). Spatial

decomposition of predation risk using resource selection

functions: an example in a wolf-elk predator–prey system.

Oikos 111, 101–111.

Henry, J. D. (1977). The use of urine marking in the

scavenging behavior of the red fox (Vulpes vulpes).

Behaviour 61, p. 82-105. (In: Harrington F.H. (1981) Urine-

marking and caching behavior in the wolf. Behaviour 76,

280–288).

Huggard D.J. (1993a). Effect of snow depth on predation and

scavenging by gray wolves. The journal of wildlife

management 57(2).

Huggard D. J. (1993b). Prey selectivity of wolves in Banff

National Park. I. Prey species. Canadian Journal of

Zoology 71, 130- 139.

Hughes R.N. (1993). Diet selection. Oxford: Blackwell Scientific

Publications. ( in: Meriggi A., Brangi A., Schenone L.,

Signorelli D. & Milanesi P. (2011) Changes of wolf (Canis

lupus) diet in Italy in relation to the increase of wild

ungulate abundance, Ethology Ecology & Evolution 23,

195-210.

Jaeger M.M., Pandit R.K., Hague E. (1996). Seasonal

differences in territorial behaviour by Golden Jackal in

Bangladesh : Howling versus confrontation. Journal of

Mammalogy 77(3), 768-775.

Jaeger M.M., Haque E., Sultana P., Bruggers R.L. (2007).

Daytime cover, diet and space-use of golden jackals (Canis

areus) in agro-ecosystems of Bangladesh. Mammalia 1-10.

Jedrzejewska, B., Okarma, H.. Jednejewski. W. and Milkowski.

L. (1994). Effects of exploitation and protection on forest

structure, ungulate density and wolf predation in Bialowieza

Primeval Forest, Poland. Journal of Applied Ecology 31,

664-676. ( In Meriggi A., Brangi A., Matteucci C., Sacchi O.

(1996). The feeding habits of wolves in relation to large

prey availability in northern Italy. Ecography, 19, 287-295).

Jedrzejewski W., Jedrzejewska B., Andersone-Lilley, A.,

Balciauskas L., Männil P., Ozolins J., Sidorovich V.E.,

Bagrade G., Kübarsepp M., Ornic¯ans A., Nowak S.,

Pupila A., Zunna A. (2010). Synthesizing wolf ecology and

management in Eastern Europe: similarities and contrasts

with North America. (in: Nowak S., Mysłajeka R.W., Kłosin´

skab A., Gabrys´ G. (2011). Diet and prey selection of

wolves (Canis lupus) recolonising Western and Central

Poland. Mammalian Biology 76, 709–715).

Jedrzejewski W., Jedrzejewska B., Okarma H., Schmidt K.,

Zub K., Musiani M. (2000). Prey selection and predation by

wolves in Białowieza Primeval Forest, Poland. Journal of

Mammalogy 81(1),197–212.

Jedrzejewski W., Schmidt K., Theuerkauf J., Jedrzejewska B.,

Selva N., Zub K., Szymura L. (2002). Kill rates and

predation by wolves on ungulate populations in Bialowieza

primeval forest (Poland). Ecology 83, 1341–1356.

Kauffman M. J., Varley N., Smith D.W., Stahler D.R., MacNulty

D.R., Boyce M.S. (2007). Landscape heterogeneity shapes

predation in a newly restored predator- prey system.

Ecology Letters 10, 690-700.

Kaunda S.K.K., Skinner J.D. (2003). Black- backed jackal diet

at Mokolodi Nature Reserve, Botswana. African Journal of

Ecology 41, 39-46.

Kolenosky, G. B., R. O. Standfield (1975). Morphological and

ecological variation among gray wolves (Canis lupus) of

Ontario, Canada ( in: Shabbir S., Anwar M., Hussain I.

Nawaz M.A. (2013). Food habits and diet overlap of two

sympatric carnivore species in Chitral, Pakistan. The

Journal of Animal & Plant Sciences 23, 100-107).

Kunkel, K.E., Pletscher D.H. (2000). Habitat factors affecting

vulnerability of moose to predation by wolves in

southeastern British Columbia. Canadian Journal of

Zoology 78(1), 150-157.

Krystufek, B., Murariu, D. & Kurtonur, C. (1997). Present

distribution of the golden jackal in the Balkans and adjacent

regions. Mammal Society, Mammal Review 27, 109–114.

Lanszki J., Giannatios G., Dolev A., Bino G., Heltai M. (2010).

Late autumn trophic flexibility of the golden jackal Canis

aureus. Acta Theriologica 55(4), 361-370.

32

Lanszki J., Giannatos G., Heltai M., Legakis A. (2009). Diet

composition of golden jackals during cub-rearing season in

Mediterranean marshland in Greece. Mammalian biology

74, 72-75.

Lanszki J., Heltai M. (2002). Feeding habits of golden jackal

and red fox in south- western Hungary during winter and

spring. Mammalian Biology 67, 129-136.

Lanszki J., Heltai M. (2010). Food preferences of golden

jackals and sympatric red foxes in European temperate

climate agricultural area (Hungary). Mammalia 74, 267-

273.

Lanszki J., Heltai M., Szabo L. (2006). Feeding habits and

trophic niche overlap between sympatric golden jackal

(Canis aureus) and red fox (Vulpes vulpes) in the

Pannonian ecoregion (Hungary). Canadian journal of

Zoology 84, 1647-1656.

McNab B.K. (2008). An analysis of the factors that influence

the level and scaling of mammalian BMR. Comparative

Biochemistry and Physiology, Part A 151, 5-28.

Macdonald D.W. (1979). The flexible social system of the

golden jackal. Behavioral Ecology and Sociobiology 5, 17–

38.

Macdonald D.W. (1983). The ecology of carnivore social

behaviour. Nature 301, 379–384.

MacNulty D.R., Mech L.D., Smith D.W. (2007). A proposed

ethogram of large carnivore predatory behaviour,

exemplified by the wolf. Journal of Mammalogy, 88(3), 595-

605.

Markov G., Lanszki J. (2012). Diet composition of the golden

jackal, Canis aureus in an agricultural environment. Folia

Zoologica 61, 44-48.

Mech L.D. (1970). The wolf: the ecology and behavior of an

endangered species. Garden City, NY: Natural History

Press ( in: Stahler D.R., Smith D.W., Guernsey D.S.

(2006). Foraging and feeding ecology of the gray wolf

(Canis lupus): lessons from Yellowstone National Park,

Wyoming, USA. Journal of Nutrition 136, S1923–S1926).

Mech L.D. (1977). Population trend and winter deer

consumption in a Minnesota wolf pack. Pp. 55-83, in

Proceedings of the 1975 predator symposium (R. L.

Phillips and C. Jonkel, eds.). Montana Forest and

Conservation Experiment Station, University of Montana,

Missoula, 268 pp. ( in: Thurber J.M., Peterson R.O. (1993).

Effects of population density and pack size on the foraging

ecology of gray wolves. Journal of Mammalogy 74(4), 879-

889).

Mech L.D. (1999). Alpha status, dominance, and division of

labor in wolf packs. Canadian Journal of Zoology 77(8),

1196-1203.

Mech L.D. (2006). Age-Related Body Mass and Reproductive

Measurements of Gray Wolves in Minnesota. Journal of

Mammalogy 87(1), 80-84.

Meriggi A., Brangi A., Matteucci C., Sacchi O. (1996). The

feeding habits of wolves in relation to large prey availability

in northern Italy. Ecography 19(3), 287-295.

Meriggi A., Brangi A., Schenone L., Signorelli D., Milanesi P.

(2011). Changes of wolf (Canis lupus) diet in Italy in

relation to the increase of wild ungulate abundance,

Ethology Ecology & Evolution 23, 195-210.

Meriggi A., Lovari S. (1996). A review of wolf predation in

southern Europe: does the wolf prefer wild prey to

livestock? Journal of Applied Ecology 33, 1561–1571.

Messier F. (1985). Solitary living and extraterritorial movements

of wolves in relation to social status and prey abundance.

Canadian Journal of Zoology 63, 239-245.

Milanesi P. ,Meriggi A., Merli E. (2012). Selection of wild

ungulates by wolves, Canis lupus (L. 1758) in an area of

the Northern Apennines (North Italy). Ethology Ecology &

Evolution 24, 81-96.

Moehlman P. D. (1979). Jackal helpers and pup survival.

Nature 277, 382–383.

Moehlman P.D. (1987). Social Organization in Jackals: The

complex social system of jackals allows the successful

rearing of very dependent young. American Scientist 5,

366-375.

Moehlman P. D. (1989). Intraspecific variation in canid social

systems. (In: Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution

(editor Gittleman J.) pp 143-163).

Mukherjee S., Goyal S.P., Johnsingh A.J.T., Leite Pitman

M.R.P. (2004). The importance of rodents in the diet of

jungle cat (Felis chaus), caracal (Caracal caracal), and

golden jackal (Canis aureus) in Sariska Tiger Reserve,

Rajasthan, India. Journal of Zoology 262, 405-411.

Negi T. (2014). Review on current worldwide status ,

distribution, ecology and dietary habits of golden jackal,

Canis aureus. Octa Journal of Environmental Research

2(4), 338-359.

Nelson M. E. & Mech L. D. (1986) Relationship between snow

depth and gray wolf predation on white- tailed deer. Journal

of wildlife management 50,471- 474.

Nowak S., Mysłajeka R.W., Kłosin´ skab A., Gabrys´ G. (2011).

Diet and prey selection of wolves (Canis lupus)

recolonising Western and Central Poland. Mammalian

Biology 76, 709–715.

Nudds T. D. (1978). Convergence of group size strategies by

mammalian social carnivores. American Naturalist 112,

957–960.

33

Okarma H. (1995). The trophic ecology of wolves and their

predatory role in ungulate communities of forest ecosystem

in Europe. Acta Theriologica 40, 335–386. (in: Milanesi P.

,Meriggi A., Merli E. (2012). Selection of wild ungulates by

wolves, Canis lupus (L. 1758) in an area of the Northern

Apennines (North Italy). Ethology Ecology & Evolution 24,

81-96).

Packard J.M. (2003). Wolf behavior: reproductive, social, and

intelligent. In: Mech L.D., Boitani L., editors. Wolves:

behavior, ecology, and conservation. Chicago: University of

Chicago Press; 2003. pp. 35–65.

Peterson R.O. (1977). Wolf ecology and prey relationships on

Isle Royale. PhD Thesis, Purdue University, West

Lafayette, IN. (In: Bosch G., Hagen- Plantinga E.A.,

Hendriks W.H. (2014). Dietary nutrient profiles of wild

wolves: insights for optimal dog nutrition? British Journal of

Nutrition 113, S40–S54).

Peterson R.O., Ciucci P. (2003). In: The wolf as a carnivore.

Mech L.D., Boitani L., Editors. Wolves. Behavior, ecology,

and conservation , pp. 104–130. Chicago: The University of

Chicago Press.

Peterson R.O., Woolington J. D., Bailey T. N. (1984). Wolves of

the Kenai Peninsula, Alaska. Wildlife Monographs 88,1-52.

Pezzo F., Parigi L., Fico R. (2003). Food habits of wolves in

central Italy based on stomach and intestine analyses. Acta

Theriologica, 48(2), 265-270.

Phillips D.P., Danilchuk W., Ryon J., Fentress J.C. (1990).

Foodcaching in timber wolves, and the question of rules of

action syntax. Behavioural Brain Research 38, 1-6.

Poché R.M., Evans S.J.,Sultana P., Hague M.E.,Sterner R.,

Siddique M.A. (1987). Notes on the golden jackal (Canis

aureus) in Bangladesh. Mammalia 51,259–270.

Potvin F., Jolicoeur H., Huot J. (1988). Wolf diet and prey

selectivity during two periods for deer in Quebec: decline

versus expansion. Canadian Journal of Zoology 66, 1274-

1279.

Radović A., Kovačić D. (2010). Diet composition of the golden jackal (Canis aureus L.) on the Pelješac Peninsula, Dalmatia, Croatia. Periodicum biologorum 112, 219–224.

Roberts, T. J. (1997). Mammals of Pakistan. Revised edition,

Oxford Univ. Press, Karachi, Pakistan, 425 pp (in: Shabbir

S., Anwar M., Hussain I. Nawaz M.A. (2013). Food habits

and diet overlap of two sympatric carnivore species in

Chitral, Pakistan. The Journal of Animal & Plant Sciences

23, 100-107).

Salvador A., Abad P.L. (1987). Food habits of a wolf population

(Canis lupus) in Leon Province, Spain. Mammalia 51, 45-

52. ( in: Barja I. (2009). Prey and prey-age preference by

the Iberian Wolf (Canis lupus signatus) in a multiple-prey

ecosystem. Wildlife Biology 15, 147–154).

Schaller G.B., Khan S.A. (1975). Distribution and status of

markhor (Capra falconeri). Biological Conservation 7, 185-

198.

Scheinin S., Yom-Tov Y., Motro U., Geffen E. (2006).

Behavioural responses of red foxes to an increase in the

present of golden jackals: a field experiment. Animal

Behaviour 71, 577-584.

Schmidt P.A., Mech D.L. (1997). Wolf pack size and food

acquisition. The American Naturalist 150(4).

Schweigert F.J., Ryder O.A., Rambeck W.A., Zucker H. (1990).

The majority of vitamin A is transported as retinyl esters in

the blood of most carnivores. Comparative Biochemistry

and Physiology Part A: Physiology 95, 573–578.

Shabbir S., Anwar M., Hussain I., Nawaz M.A. (2013). Food

habits and diet overlap of two sympatric carnivore species

in Chitral, Pakistan. The Journal of Animal & Plant

Sciences 23(1), 100-107.

Stahler D.R., Smith D.W., Guernsey D.S. (2006). Foraging and

feeding ecology of the gray wolf (Canis lupus): lessons

from Yellowstone National Park, Wyoming, USA. Journal of

Nutrition 136, S1923–S1926.

Stephen D.W., Krebs J.R. (1986). Foraging theory. Princeton:

Princeton University Press. ( in: Meriggi A., Brangi A.,

Schenone L., Signorelli D., Milanesi P. (2011) Changes of

wolf (Canis lupus) diet in Italy in relation to the increase of

wild ungulate abundance, Ethology Ecology & Evolution

23, 195-210).

Storch I., Lindström E., de Jounge J. (1990). Diet and habitat

selection of the pine marten in relation to competition with

the red fox. Acta Theriologica 35, 311–320.

Telfer E. S., Kelsall J. P. (1984). Adaptation of some large

North American mammals for survival in snow. Ecology

65,1828-1834.

Thurber J.M., Peterson R.O. (1993). Effects of population

density and pack size on the foraging ecology of gray

wolves. Journal of Mammalogy 74, 879- 889.

Tremblay J.-P., Jolicoeur H. Lemieux R. (2001). Summer food

habits of gray wolves in the boreal forest of the Lac

Jacques-Cartier highlands, Québec. Alces 37, 1–12.

Wilmers C.C., Crabtree R.L., Smith D.W., et al. (2003). Trophic

facilitation by introduced top predators: grey wolf subsidies

to scavengers in Yellowstone National Park. Journal of

Animal Ecology 72, 909–916.

Yom- Tov Y., Ashkenazi S., Viner O. (1995). Cattle predation

by the golden jackal Canis aureus in the Golan Heights,

Israel. Biological Conservation 73, 19-22.