RijksuniversiteitGroningen · 2016-07-15 · Inhoudsopgave Voorwoord 1.Inleiding...

mhtml:mid://00000137/[email protected]

mhtml:mid://00000137/[email protected]

Dierexperimenteel onderzoekRijksuniversiteit Groningen

Jaarverslag 2008

1

Foto omslagHet interieur van nieuwe gebouw van de Centrale Dienst Proefdieren

valt op door gedurfd kleurgebruik, draaiingen en scheve lijnen. Licht

stroomt rijkelijk binnen via een koepel in het dak. De dierverblijven vol-

doen qua ontwerp en inrichting aan de hoogste eisen, waarbij ook

rekening is gehouden met een verscherpte regelgeving in de toekomst.

‘Architectuur voor het dier’, kopte de universiteitskrant bij de officiële

opening van het gebouw in februari 2009. Foto: Elmer Spaargaren.

2 Dierexperimenteel onderzoek Rijksuniversiteit Groningen

Inhoudsopgave

Voorwoord

1. Inleiding1.1 Waarom dit jaarverslag1.2 Ethiek1.3 Organisatie1.4 Bronnen

2. Wet- en regelgeving2.1 Inleiding2.2 Codes of Practice2.3 De drie V’s

3. Toetsing en controle3.1 Inleiding3.2 Dierexperimentencommissie (DEC)3.3 Proefdierdeskundigen

4. Onderzoek4.1 Dierproeven in het onderzoek4.2 Proefdieronderzoek Farmacie, UMCG en Biologie4.3 Soorten proefdieren

4.3.1 Biomedisch onderzoek4.3.2 Biologisch onderzoek

4.4 Proefdierfaciliteiten4.4.1 Centrale Dienst Proefdieren (CDP)4.4.2 Centrum voor Levenswetenschappen (CvL)

4.5 Deskundigheid4.6 Openheid4.7 De drie V’s

5. Onderwijs5.1 Dierproeven in het onderwijs5.2 Onderwijs over dierproeven

6. Voorbeelden van onderzoek

3

Voorwoord

Het Dierexperimenteel Jaarverslag poogt antwoord tegeven op maatschappelijke vragen die leven rond de inzetvan proefdieren voor wetenschappelijk onderzoek. Hetbeschrijft de procedures die aan de RijksuniversiteitGroningen worden gevolgd bij de voorbereiding van dier-proeven en de waarborgen waarmee de uitvoering vandierproeven is omgeven. Ook geeft het aan hoe inGroningen invulling wordt gegeven aan het streven naarvermindering van het ongerief dat de dieren ondervindentijdens de proeven. Behalve over procedures en waarbor-gen gaat dit jaarverslag ook over de proeven zelf. Het laat-ste hoofdstuk geeft enkele voorbeelden van onderzoeks-aanvragen waarover de Dierexperimentencommissie vande Rijksuniversiteit Groningen in 2008 advies uitbracht.

Bij het lezen van het verslag valt op dat het aantal gebruik-te proefdieren de laatste jaren stijgt. Dat heeft twee oorza-ken. De belangrijkste is de start enkele jaren geleden vaneen biologisch veldonderzoek waarbij bloed wordt afgeno-men van grote aantallen, in de vrije natuur levende vogels.De tweede is de groeiende inzet op het gebied van biome-disch onderzoek.

De bouw van een nieuwe huisvesting van de CentraleDienst Proefdieren, die in 2008 zijn voltooiing naderde,heeft er voor gezorgd dat in Groningen vooruitgang isgeboekt op het punt van dierenwelzijn. In het nieuwegebouw is de huisvesting van proefdieren geoptimali-seerd. Zowel wettelijke eisen aan huisvesting, als huidigekennis op het gebied van optimale dierhuisvesting zijngeïmplementeerd. In 2010 zal ook het Centrum voorLevenswetenschappen een nieuw gebouw betrekken waar-in de belangen van dier en dierverzorger optimaal wordengediend.

Prof.dr. S. PoppemaVoorzitter College van Bestuur

5

1 Inleiding

1.1 Waarom dit jaarverslag

Met het Dierexperimenteel Jaarverslag 2008 komt deRijksuniversiteit Groningen tegemoet aan de maatschap-pelijke behoefte aan meer openheid over de inzet vanproefdieren in wetenschappelijk onderzoek. De universi-teit onderschrijft de Code Openheid Dierproeven die deKoninklijke Nederlandse Akademie voorWetenschappen(KNAW), de Vereniging van Universiteiten (VSNU) en deNederlandse Federatie van Universitair Medische Centra(NFU) in het voorjaar van 2008 opstelden. Het uitbrengenvan een jaarverslag over dierproeven is een onderdeel vande code.

1.2 Ethiek

Dierproeven zijn op dit moment noodzakelijk in funda-menteel en toegepast wetenschappelijk onderzoek. Dezeconstatering leidt tot een ethisch dilemma. Enerzijdsmoeten wetenschappelijk onderzoekers van de Rijks-universiteit Groningen rekening houden met het belangvan onderzoek, anderzijds met de belangen van dieren. Deuniversiteit erkent de intrinsieke waarde van dieren. Bijeen belangenconflict tussenmens en dier moet een ethischverantwoorde afweging worden gemaakt. Daarom toetsteen Dierexperimentencommissie van de universiteit alleaanvragen voor dierproeven. Speciaal opgeleide toezicht-houders (de proefdierdeskundigen) controleren het verloopvan het onderzoek met proefdieren.

1.3 Organisatie

In Groningen valt zowel het dierexperimenteel onderzoekvan de universiteit (RUG) als dat van het universitairmedische centrum (UMCG) onder één vergunninghouder:het College van Bestuur. Biomedisch onderzoek wordt aande Rijksuniversiteit Groningen verricht in een speciaalonderzoeksgebouw van de Centrale Dienst Proefdieren,een facilitair instituut van de Faculteit Wiskunde enNatuurwetenschappen en de Faculteit MedischeWeten-schappen dat gevestigd is op het terrein van het UniversitairMedisch Centrum Groningen. Biomedisch en biologischonderzoek vinden plaats in het Centrum voor Levens-wetenschappen in Haren. Daarnaast wordt dierecologischonderzoek in het vrije veld verricht. Op al deze locatiesvindt regelmatig toezicht plaats door de proefdierdeskun-digen.

1.4 Bronnen

Dit Dierexperimenteel Jaarverslag 2008 is samengestelduit het jaarverslag van de Centrale Dienst Proefdieren(2008), het jaarverslag van de proefdierdeskundigen (detoezichthouders) (2008), het jaarverslag van de Dier-experimentencommissie van de RUG (2008) en gegevensvan de faculteitenWiskunde en Natuurwetenschappen enMedischeWetenschappen (2009).

AfkortingenRUG Rijksuniversiteit GroningenUMCG Universitair Medisch Centrum GroningenCDP Centrale Dienst ProefdierenCvL Centrum voor LevenswetenschappenDEC Dierexperimentencommissie

TermenIn vivo: (Latijn, in het leven) is een term voor biologischetechnieken die in het complete levende lichaam van eendier of organisme worden uitgevoerd.In vitro: In vitro (Latijn, in glas) is een term voor biologi-sche technieken die buiten het lichaam van een dier oforganisme worden uitgevoerd.

Meer informatieOok de website van de RUG biedt informatie over dierproe-ven: www.rug.nl/fwn/faculteit/bestuur/dierenExperiment/dec/index

7

2 Wet- en regelgeving

2.1 Inleiding

Veel proefdieronderzoek in Nederland wordt gedaan aanuniversiteiten. Lange tijd hadden onderzoeksgroepen opde eigen afdeling een proefdiervoorziening. In Groningenbesloot de Faculteit Geneeskunde in 1970 een CentraalDierenlaboratorium te bouwen. Hier deed met name deafdeling Chirurgie experimenteel medisch onderzoek.Tegelijkertijd ontwikkelde het Biologisch Centrum van deuniversiteit onderzoek naar het gedrag van dieren, waar-mee later een wereldwijde reputatie werd verworven.

Een groeiende maatschappelijke discussie over de uitvoe-ring van dierproeven leidde in 1977 tot deWet op de dier-proeven (gewijzigd in 1996, 2003 en 2004). Deze wetbepaalt ondermeer dat alleen dierproeven mogen wordenuitgevoerd die van een positief advies zijn voorzien dooreen Dierexperimentencommissie en dat alleen daartoegekwalificeerde personen dierproeven mogen uitvoeren.Vanuit de wet zijn gedetailleerde richtlijnen opgesteldvoor bijvoorbeeld de huisvestingscondities van de proef-dieren en voor controle op naleving van de wet. De VoedselenWaren Autoriteit (VWA) houdt toezicht op de nalevingvan deWet op de dierproeven.

2.2 Codes of Practice

Aan de hand van deWet op de dierproeven zijn bovendiendrie Codes of Practice (richtlijnen voor de praktijk) gefor-muleerd: Dierproeven in kankeronderzoek (1999);Immuniseren van proefdieren (2000); Welzijnsbewakingvan proefdieren (2001). Hierin staan extra richtlijnenbeschreven waaraan dierexperimenteel onderzoek moetvoldoen. De Dierexperimentcommissie van de Rijks-universiteit Groningen hanteert deze codes bij het beoor-delen van aanvragen voor onderzoeksprojecten.

2.3 Drie V’s

Zowel deWet op de dierproeven als de Codes of Practicepleiten voor de zogenoemde drie V’s: vervanging; vermin-dering; verfijning. Deze termen (oorspronkelijk: replace-ment, reduction, refinement) werden voor het eerstbeschreven door de Engelse onderzoekers Russell enBurch. De Rijksuniversiteit Groningen probeert de drie V’sbij ieder onderzoek toe te passen. In het handboekProefdierkunde: Proefdieren, dierproeven, alternatieven enethiek (red.: Van Zutphen et al, 2009 Elsevier) worden dedrie v’s als volgt omschreven:

Onder vervanging wordt verstaan het vervangen van eendierproef door een onderzoeksmethode die eveneens tothet beoogde resultaat leidt, maar waarvoor geen levendedieren nodig zijn.

Vermindering van het benodigde aantal dieren per experi-ment kan o.a. worden verkregen door het kiezen van eengeschikte proefopzet en door standaardisatie van proefdier-populaties en van experimentele procedures. Met namedoor standaardisatie kan de variatie van de resultatenafnemen. Het aantal dieren dat nodig is om een zekerehoeveelheid informatie te verkrijgen, neemt hierdoor af.

Onder verfijning wordt verstaan het streven naar een ver-mindering van ongerief, b.v. door een uitbreiding van dekennis van de biologische eigenschappen van het dier enhet ‘vertalen’ van deze kenmerken naar een voor de betref-fende diersoort optimale huisvesting, voeding en verzor-ging. (…) Een adequaat milieu en goede verzorging werkenbevorderend voor het welzijn van het dier, en voorkomt hetontstaan van ziekten en gedragsafwijkingen.

Verfijning speelt ook een rol bij de uitvoering van dierproe-ven, b.v. door verbetering van experimentele technieken ofmethoden van anesthesie. Hier mee wordt een bijdragegeleverd niet alleen aan het welzijn van de proefdieren,maar ook aan de kwaliteit van het experiment.

9

3 Toetsing en Controle

3.1 Inleiding

Aanvragen voor proefdieronderzoek worden vooraf getoetstaan wet- en regelgeving en in ethische overweging genomendoor de Dierexperimentencommissie van de universiteit.Wanneer een aanvraag wordt goedgekeurd, gebeurt ditvaak onder bepaalde voorwaarden of na herziening van deonderzoeksopzet. Twee proefdierdeskundigen houden toe-zicht op het dierenwelzijn, controleren het naleven vanwet- en regelgeving en de naleving van eventuele voor-waarden gesteld door de Dierexperimentencommissie.

3.2 Dierexperimentencommissie (DEC)

De Dierexperimentencommissie beoordeelt proefdieron-derzoek voor de Rijksuniversiteit Groningen (RUG) en hetUniversitair Medische Centrum Groningen (UMCG) en ookvoor een aantal ondernemingen die in de regio zijn geves-tigd. De DEC bestaat uit twaalf leden, benoemd door hetCollege van Bestuur, die maandelijks in een voltallige ver-gadering bijeen komen. De voorzitter, vicevoorzitter entwee andere leden zijn niet in dienst van de RUG. Naastdeze vier leden zijn nog twee andere leden die wel in dienstzijn van de RUG, maar niet direct betrokken bij het doenvan dierproeven. Van deze twee is er één deskundig op hetgebied van alternatieven en één op het gebied van ethischetoetsing. Deze samenstelling van de DEC voldoet aan deWet op de dierproeven.

AanvraagprogrammaIn september 2007 is het aanvraagprogramma opgesplitstin basisaanvragen en deelprojecten. Onderzoek wordtsindsdien voor beoordeling ingediend als een basisprojectmet deelprojecten. De commissie beoordeelt de ethischeaanvaardbaarheid van het onderzoek dat beschreven is inde basisaanvraag. Daarna beoordeelt de DEC deelprojec-ten, waarin onderzoek dat past binnen zo’n basisprojectwordt uitgevoerd. Hier komen ook meer praktische aspec-ten die samenhangen met de uitvoering aan de orde. Ookaanvragen voor wijzigingen in de uitvoering van het pro-ject en verlenging van de onderzoekstijd worden door deDEC beoordeeld.

Toetsing tijdens onderzoekHoewel de DEC de opzet van dierproeven moet toetsenvoordat deze worden uitgevoerd, heeft de commissie ookbemoeienis met een deel van de uitvoering van het onder-zoek. De DEC beoordeelt in hoeverre de operaties, zoalsbeschreven in het onderzoeksvoorstel, realiseerbaar zijnen in hoeverre het mogelijk is om de vraagstelling van hetonderzoek te beantwoorden.Soms is een ingreep onbekend of zijn bij een eerdere uit-voering problemen naar voren gekomen. In deze gevallenstelt de DEC eisen aan de uitvoerders, verlangt zij eengedegen voorbereiding en eventueel oriëntatie in onder-zoekscentra die ervaring hebben op het terrein. De uitvoe-ring wordt dan beperkt tot een stapsgewijze opzet met tus-senevaluaties. De proefdierdeskundigen spelen hierbij eenbegeleidende en toezichthoudende rol.Bij twijfel over de geschiktheid van de gekozen proefopzetvoor het beantwoorden van de vraagstelling gaat de DECuit van de expertise van de onderzoeker. De onderzoekermoet de commissie kunnen overtuigen van de juistheidvan de gekozen proefopzet. Soms zal de DEC hierover, inoverleg met de onderzoeker, een externe deskundige wil-len raadplegen. Als onzekerheden niet zijn uit te sluiten(niet ongewoon voor wetenschappelijk onderzoek) zal deDEC vaak beslissen voor een toewijzing onder beperkendevoorwaarden.

Toename aantal behandelde aanvragentabel 1: Aantal behandelde aanvragen van 2001 tot en met 2007

categorie aanvraag aantal aanvragen

2001 2003 2005 2006 2007

projecten (incl. deel-) 206 258 296 335 427

wijzigingen 76 63 148 167 243

verlengingen 108 110 118 146 139

reacties ng ng ng ng 224

totaal 390 431 562 648 1091

ng = niet geregistreerd in voorgaande jaren

tabel 2: Aantal behandelde aanvragen in 2008

categorie aanvraag aantal aanvragen 2008

basisprojecten 170

deelprojecten 337

wijzigingen 280

verlengingen 144

reacties 275

totaal 1206

Naast de 1206 aanvragen in 2008 werden 47 aanvragen voor kennisge-

ving aangenomen. Dit waren voornamelijk mededelingen van beëindiging

van projecten. Voor de overige vergunninghouders (niet RUG of UMCG)

werden negen basisprojecten beoordeeld, met elf deelprojecten.

11

Ten opzichte van 2007 is het aantal door de DEC behandel-de aanvragen in 2008 toegenomen. Ook in de voorafgaandejaren was er sprake van een contante stijging. Deze groei iste verklaren uit de grotere inzet van de RUG op het gebiedvan biologisch en biomedisch onderzoek vanaf 2001.

De toename in 2008 komt bovendien voort uit de nieuwesystematiek die in september 2007 is geïntroduceerd voorhet DEC-aanvraagprogramma. In deze systematiek wordtde hoofdlijn van een onderzoek beschreven in een basis-project en de uitvoering vervolgens uitgewerkt in deelpro-jecten. Voor al deze deelprojecten moeten onderzoekers nuapart goedkeuring vragen. Dit leidt vanzelfsprekend toteen toename van het totale aantal aanvragen.

Besluiten over behandelde basisaanvragenIn 2008 werden 170 aanvragen voor basisprojecten inge-diend. Negen aanvragen werden teruggestuurd, omdat debeschrijving te onduidelijk of te onvolledig werd gevonden.Op twee na werden hiervoor later verbeterde versies inge-diend. Het totaal aantal behandelde aanvragen was dus168.

Bij de eerste beoordeling werd een positief advies afgege-ven voor 123 basisprojecten. Wel werd over 30 daarvannog aanvullende informatie gevraagd om definitievebesluitvorming mogelijk te maken. Aan de uitvoering van17 projecten werden voorwaarden verbonden.

Over 45 projecten gaf de DEC niet direct een oordeel, maarwerden vragen gesteld aan de aanvrager. Over 38 van dezeprojecten werd in tweede instantie positief geadviseerd.Over zes projecten werden geen antwoorden ontvangen.

Voor één basisproject met deelproject werd door de DECeen negatief advies afgegeven. De commissie twijfelde ofde doelstelling van het onderzoek realiseerbaar zou zijn.Het verzoek van de DEC om zich hierover door externe des-kundigen te mogen laten voorlichten werd door de onder-zoeker niet toegestaan.

Besluiten over deelprojecten, wijzigingen en verlengingenBij de deelprojecten werden vaker dan bij de basisprojec-ten vragen gesteld voordat een besluit werd genomen (33procent tegen 25 procent). Ook werden enkele aanvragenniet behandeld omdat de beschrijving volgens de commis-sie onvoldoende duidelijk was.

Over twaalf aanvragen gaf de DEC geen positief advies.Hiervan wachten zeven nog op een GGO-vergunning (voorhet werken met genetisch gemodificeerde organismen).Eén deelproject is door de aanvrager teruggetrokken nadatde DEC vragen over de uitvoering van de proeven hadgesteld. Twee deelprojecten bij eenzelfde basisproject wer-den door de onderzoeker ingetrokken omdat uit een pilots-tudy bleek dat de proeven in de bedoelde opzet niet uit-voerbaar waren. Eén wijzigingsaanvraag werd door deDEC afgewezen omdat de kans op ongerief voor de dierentoenam, zonder dat daar goede gronden voor waren. Eénverzoek voor verlenging werd door de DEC niet ingewilligdomdat de oorspronkelijke aanvraag zo oud was dat eenactualisering van de vraagstelling nodig werd gevonden.

3.3 Proefdierdeskundigen

De RUG heeft twee proefdierdeskundigen in dienst die toe-zicht houden op het welzijn van proefdieren. De proefdier-deskundigen controleren de verschillende locaties waarproefdieren zijn gehuisvest. Daarnaast registreren zij hetaantal dierproeven dat wordt uitgevoerd en het aantalproefdieren dat daarbij wordt ingezet en gefokt. Zij advise-ren de DEC, verzorgen proefdierkundig onderwijs enonderhouden contacten met de vergunninghouder enonderzoekers. Ook overleggen zij met collega-proefdier-deskundigen in binnen- en buitenland.

In 2008 bezochten de deskundigen vele malen de verschil-lende proefdierlocaties en controleerden zij deze aan dehand van een standaardformulier. Er vonden zowel aange-kondigde, als onaangekondigde bezoeken plaats. Alleaspecten die betrekking hebben op het dierenwelzijn en opdeWet op de dierproeven, bijvoorbeeld huisvestingseisen,diergezondheid en bevoegdheden van medewerkers wer-den systematisch beoordeeld.

De belangrijkste conclusie uit de bezoeken aan de proef-dierlocaties is dat een groot aantal dierproeven werd uitge-voerd volgens de beschrijving in de DEC-aanvraag. Hetongerief dat de dieren hierbij ondergingen, paste bij deinschatting die de onderzoeker vooraf had aangegeven.


Tabel 3. Aantal dierproeven binnen RUG/UMCG 2002-2008 (inclusief proeven met transgene dieren)

Diersoort 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Muizen 6666 6013 6896 8857 9836 10317 11632

Ratten 7934 8090 8170 8687 8161 7084 6003

Hamsters 161 99 63 29 20 28 104

Cavia’s 251 290 246 346 259 236 191

Andere knaagdieren 318 205 98 48 73 1367

Konijnen 12 28 1 13 108 19 23

Katten 18 53 14 13 11 6 3

Varkens 51 31 70 7 14 24 28

Geiten 6 6

Schapen 1 1 2

Andere zoogdieren 10

Kippen 193 221 155 355

Kwartels

Andere vogels 2949 3382 4289 5007 5787 7740 10897

Amfibieën 10 21 18 20 30 21 20

Vissen 185 315 547 805 343 495 352

Totaal 18759 18527 20418 23833 24798 26198 30975

Tabel 4. Aantal dierproeven met transgene dieren binnen de RUG 2002-2008

Diersoort 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Muizen 526 504 644 838 1037 1144 1568

Ratten 58 88 28 128 83 23 129

Totaal 584 592 672 966 1120 1167 1697

13

4 Onderzoek

4.1 Dierproeven in het onderzoek

Dierexperimenteel onderzoek bij de RUG wordt aange-vraagd en deels uitgevoerd door onderzoekers van deFaculteit Wiskunde en Natuurwetenschappen en deFaculteit MedischeWetenschappen (UMCG). Beide facul-teiten hebben de missie hoogstaand wetenschappelijkonderzoek uit te voeren. Om de kwaliteit van het dierexpe-rimenteel onderzoek op een hoog niveau te houden zijnvoorzieningen op hoog niveau van belang. Daarom zijnduidelijke keuzes gemaakt over de omvang en de plaatsvan de proefdiervoorzieningen.

Om proefdieronderzoek op een professionele wijze uit tevoeren, met inachtneming van een optimaal beleid tenaanzien van het welzijn van proefdieren, is in april 2009een nieuw gebouw door de CDP in gebruik genomen: eenuitstekend geoutilleerde faciliteit waarbij bij de bouw eninrichting ook rekening is gehouden met mogelijk verderaangescherpte regelgeving in de toekomst. Ook hetCentrum voor Levenswetenschappen betrekt volgensplanning in 2010 een nieuw gebouwmet moderne facili-teiten op het Zernike-terrein in de stad Groningen.

4.2 Proefdieronderzoek UMCG,Farmacie en Biologie

Wetenschappers van het UMCG en de Faculteit Wiskundeen Natuurwetenschappen vergaren kennis over het men-selijk lichaam, ziekten en behandelmethodes. Deze ken-nisvergaring vindt plaats door middel van wetenschappe-lijk onderzoek.

Waar mogelijk wordt daarbij gebruik gemaakt van cel-kweken, bacteriën of andere modelsystemen, maar vaak ishet nodig om nieuwe theorieën, behandelmethoden engeneesmiddelen op andere manieren te testen. Naastonderzoek op patiënten, gezonde vrijwilligers, patiënten-materiaal en patiëntendossiers worden daarvoor ook dier-proeven gedaan. Nieuwe geneesmiddelen moeten volgensde wet eerst worden getest op dieren voordat deze aanpatiënten mogen worden voorgeschreven.

Het UMCG en de afdelingen Biologie en Farmacie van deFaculteit Wiskunde en Natuurwetenschappen verrichtenonderzoek met proefdieren om biomedisch relevante pro-blemen op te lossen. Vergaarde kennis over lichaam enziekteproces wordt ingezet om behandelingen voor men-sen te ontwikkelen of te verbeteren.

Daarnaast wordt binnen de afdeling Biologie onderzoekverricht dat gericht is op het vergaren van kennis over hetgedrag van dieren. Dit onderzoek heeft een ander karakterdan biomedisch onderzoek. Het onderzoek gebeurt op neu-rologisch, fysiologisch, moleculair en ecologisch gebied enis vrijwel uitsluitend fundamenteel van aard.

4.3 Soorten proefdieren

4.3.1 Biomedisch onderzoekDe diersoorten die het meest worden ingezet voor biome-dische proeven zijn muizen en ratten. Deze knaagdierenzijn voor dit soort onderzoek geschikt omdat ze veel (gene-tische) overeenkomsten hebben met de mens. Bovendienvindt veel onderzoek tegenwoordig plaats op genetischgemodificeerde muizen (en in mindere mate ratten) waar-bij het DNA van deze dieren is veranderd. Door verande-ring van het DNA kan een ziekte of een fysiologisch procesworden geïnduceerd of juist voorkomen. Soms is het nood-zakelijk om onderzoek te doen met andere dieren, zoalsvarkens, schapen of geiten. Een terughoudende opstellingis er met betrekking tot onderzoek met honden en apen.De dierverblijven en onderzoeksruimten van de RUG zijnniet ingericht op de huisvesting van apen en honden, maarwanneer dat nodig is, wordt gebruik gemaakt van voorzie-ningen van andere instituten. Het komt ook voor datonderzoekers van andere UMC’s of universiteiten gebruikmaken van de faciliteiten van de RUG. Het nieuwe huis-vesting die de CDP in 2009 in gebruikt heeft genomen, isook niet ingericht voor onderzoek met katten.

Diersoorten die in 2008 voor experimenten in het CDP zijningezet door onderzoekers van het UMCG en Farmaciezijn: muizen, ratten, hamsters, cavia’s, konijnen, katten,varkens en kikkers.

Ongeveer de helft van de dieren die worden gebruikt, zijnaangekocht bij gespecialiseerde fokbedrijven, de anderehelft wordt in de CDP gefokt. De overgrote meerderheidvan de proefdieren wordt na afloop van de proef geëutha-naseerd. Dit gebeurt meestal door middel van een overdo-sis anestheticum. Euthanasie is nodig om te kunnenbeschikken over weefsels of organen waarmee het resul-taat van de proef kan worden bepalen.

15

4.3.2 Biologisch onderzoekBij biologisch onderzoek worden binnen de RUGmeersoorten dieren ingezet dan bij biomedisch onderzoek. Hetgaat niet alleen om gefokte dieren, maar ook om wilde die-ren die in gevangenschap leven en om dieren in de vrijenatuur. Daarnaast wordt ook onderzoek gedaan in weefselen celkweek.

De aard van het biologisch gedragsonderzoek stelt bijzon-dere eisen aan het houden van dieren. Vogels moetenruimte hebben om te vliegen, vissen moeten kunnenzwemmen. Territoriumgedrag kan niet worden onder-zocht in een kleine kooi. Onderzoek aan de biologischeklok vereist nauwkeurig gecontroleerde periodes van huis-vesting in licht of duisternis.

Om diergedrag te kunnen vergelijken wordt gewerkt metverschillende soorten dieren. Veel onderzoek is niet-inva-sief, dat wil zeggen dat er geen operatieve ingrepen in ofaan het dier nodig zijn. Sommige studies vergen echterwel langdurige invasieve ingrepen (zoals intraveneuzecanulatie, waarbij bloedparameters in relatie tot gedragwekenlang worden geregistreerd).

De diersoorten die door biologen in 2008 voor experimen-ten zijn ingezet, zijn: kleine zoogdieren (rat, muis, woel-muis, hamster, grondeekhoorn, konijn), vogels (kip, zebra-vink, koolmees, bonte vliegenvanger, spreeuw, grauwekiekendief, meeuw, steltloper, grutto, gans, eend), vissen(zowel zout- als zoetwater vissen), insecten en (zee-)bodem-organismen. Overigens vallen van deze dieren alleen degewervelde soorten onder deWet op de dierproeven.

Juist omdat veel biologisch onderzoek niet-invasief is, blij-ven na afloop van de experimenten vaak gezonde dierenover. Somsworden deze dieren opnieuw ingezet voor onder-zoek. In andere gevallen worden deze dieren geëuthana-seerd. Om zominmogelijk dieren te hoeven doden, wordensommige gezonde dieren na afloop van het onderzoek weg-gegeven aan geïnteresseerden. Dit geldt alleen voor niet-zoogdieren die niet genetisch zijn gemanipuleerd en diegeen invasieve experimenten hebben ondergaan.Voorwaarden zijn dat de dieren niet door de afnemergedood worden voor consumptie en er geen financieelgewin is voor de onderzoekers.

4.4 Proefdierfaciliteiten

De RUG beschikt over twee locaties met proefdierfacilitei-ten. Het biomedische onderzoek vindt plaats in het labora-torium van de Centrale Dienst Proefdieren (CDP) op hetterrein van het UMCG. Biologisch en biomedisch onder-zoek gebeurt in het Centrum voor Levenswetenschappen(CvL), dat nu nog in Haren zit, maar binnenkort verhuistnaar nieuwbouw op het Zernike-complex in de gemeenteGroningen. Daarnaast wordt dierecologisch onderzoek inhet vrije veld verricht.

4.4.1 Centrale Dienst Proefdieren (CDP)Alle proefdieren die worden ingezet door het UMCG endoor de afdeling Farmacie worden verzorgd door deCentrale Dienst Proefdieren, een facilitaire dienst van deRUG. In het onderzoekslaboratorium van deze dienst vin-den ook de dierexperimenten plaats en worden proefdierengefokt. Zowel de verzorging als het onderzoek gebeurtdoor speciaal opgeleid personeel.

Huisvesting van proefdieren vindt in het CDP laboratori-um plaats op verschillende niveaus:> Conventioneel: De dieren worden gehuisvest in openkooien die staan in optimaal geventileerde ruimten.

> SPF (Specific Pathogen Free): In deze unit kunnen dierenop een ‘microbiologisch schone’ wijze worden gehuisvest.De foklijnen (voornamelijk muizen) zijn hier ook onder-gebracht.

> IVC (Individual Ventilated Cages): In sommige gevallenis het nodig om dieren in een beschermde omgeving teplaatsen waarin de kans op besmetting minimaal is. Ditis bijvoorbeeld het geval na bestraling van een proefdier.Het afweersysteem functioneert dan niet meer goed endaarom is het nodig omhet dier een tijdlang te beschermen.

> Isolatoren: Dieren in isolatoren zijn volledig geïsoleerdvan de omgeving. Bijvoorbeeld worden hier proefdierenondergebracht waarvan de darmflora ontbreekt.

> Quarantaine unit: Huisvesting in een quarantaine unitis nodig als een proefdier een afwijkende microbiologi-sche status heeft en andere dieren binnen de CDP zoukunnen besmetten.

> ML2-unit: Huisvesting van dieren in infectie-experi-menten vindt plaats achter een ML2-barrière (veiligheid-schaal voor Micro-organismen Laboratoria) .

> ML3-unit: Huisvesting van dieren in infectie-experi-menten, waarbij humane pathogenen worden gebruikt,vindt plaats achter een ML3-barrière.

> Isotopen-unit: In deze unit worden proefdieren gehuis-vest die zijn ingespoten met een radioactieve vloeistof.


4.4.2 Centrum voor Levenswetenschappen (CvL)Veel aspecten van het biologisch onderzoek gaan nietsamenmet een sterk gestandaardiseerde omgang metproefdieren. Een belangrijk deel van het biologisch onder-zoek betreft de relatie tussen gedrag, fysiologie enimmuunsysteem. Vandaar dat in het CvL onder conventio-nele omstandigheden wordt gewerkt.

De dierenfaciliteiten in het CvL zijn afgestemd op de uit-eenlopende eisen die de verschillende soorten stellen. Deverzorging wordt voortdurend verder geprofessionaliseerden de kwaliteit ervan wordt regelmatig gecontroleerd. Dedieren van het CvL leven zowel in buitenruimten (grasland,omheinde zoogdierruimtes, vliegkooien, volières) als inbinnenruimten (experimenteerruimten, aquaria, fok- enkweekruimten, klimaatkamers).

In een afgesloten gedeelte van het CvL worden transgenemuizen gefokt, gehouden en bestudeerd. Genetische modi-ficatie biedt talloze nieuwe mogelijkheden voor onderzoekaan genetisch-moleculaire grondslagen. De verwachting isdat het gebruik van transgenemuizen in de nabije toekomstnog sterker aan belangstelling en omvang zal toenemen.Ook bij onderzoek naar de werking van de hersenen en desturing van gedrag (speerpunten van de FaculteitWiskundeen Natuurwetenschappen) zal gebruik van genetischgemodificeerde organismen toenemen.

4.5 Deskundigheid

Personen die betrokken zijn bij de opzet en uitvoering vandierproeven moeten voldoen aan specifieke eisen van des-kundigheid. In Nederland bestaan wettelijk erkende oplei-dingen voor onderzoekers, proefdierverzorgers, biotechni-ci en proefdierdeskundigen. Het Nederlandse opleidingen-stelsel is toonaangevend in Europa. De CDP en het CvLstellen hoge eisen aan de opleiding van de personeelsle-den. Alle proefdierverzorgers van het CDP hebben naasteen specifieke opleiding tevens een biotechnische oplei-ding gevolgd. Professionele biotechnische ondersteuningvanuit de CDP voor het proefdieronderzoek is daardoorgegarandeerd. Om de expertise van het personeel op hoogniveau te houden, is binnen de CDP een interne opleidingopgezet. Iedereen, die direct betrokken is bij de uitvoeringvan proefdierexperimenteel onderzoek, krijgt daarin regu-lier (tweewekelijks) training voor het uitvoeren van bio-technische ingrepen.

De CDP geeft ook biotechnische ondersteuning aan ver-schillende onderzoeksgroepen bij de uitvoer van dierexpe-rimenteel onderzoek. Het kan hierbij gaan om licht inva-sieve ingrepen, bijvoorbeeld het wegen van proefdieren tij-dens een lopend experiment of het afnemen van bloeddoor middel van staartvenen punctie. Ook complexe opera-ties, zoals nier- en levertransplantaties en stentoperaties,kunnen worden uitgevoerd door de CDP. Voor de uitvoervan dergelijke complexe operaties is een speciaal micro-chirurgisch team opgeleid.

4.6 Openheid

In de CDP vinden regelmatig rondleidingen plaats voorstudenten van verschillende opleidingsinstituten. Ookworden er lezingen over dierexperimenteel onderzoekgegeven door het hoofd van de CDP voor niet-wetenschap-pers. De CDP is in overleg met het bestuur van een vwo-school in Groningen om een onderwijsmodule te verzorgenwaarbij het thema proefdieronderzoek centraal staat.Onderzoekers en proefdierdeskundigen worden hierbijbetrokken. Ook voert de leiding van de CDP regelmatigoverleg met de Vereniging Proefdiervrij en de Dieren-bescherming, waarbij wederzijds respect het uitgangs-punt van discussie is. Deze bijeenkomsten worden dooralle partijen als zeer vruchtbaar ervaren.

17

4.7 De drie V’s

Binnen de RUG wordt veel aandacht besteed aan realisatievan de drie V’s. Hieronder een aantal praktijkvoorbeelden.

VervangingVoor onderwijsdoeleinden wordt, waar mogelijk, gebruikgemaakt van ‘kunstratten’. Op deze modellen kunnen veeldierexperimentele technieken geoefend worden. Pas alseen onderzoeker voldoende bekwaam is in het uitvoerenvan technieken op de kunstrat wordt overgegaan op expe-rimenten met levende dieren.De Faculteit Wiskunde en Natuurwetenschappen heeft inhet verleden een onderzoeksfaciliteit binnen de biologieopgezet, waarin (menselijke) proefpersonen kunnen wor-den bestudeerd (een zogenaamde tijdvrije ruimte). Dezekostbare faciliteit komt terug in het nieuwe gebouw voorLevenswetenschappen. Het gaat hierbij in het bijzonderom onderzoek aan de biologische klok. De beschikbaar-heid van deze faciliteit maakt het gemakkelijk om in degevallen waarin proeven met mensen kunnen wordengedaan, in plaats van proeven met dieren, dat ook werke-lijk te doen.

VerminderingDoor de aanschaf van een IVIS (In Vivo Imaging System)is het nu mogelijk om in een levend dier cellen te herken-nen die vooraf zijn “gelabeld”. Met het IVIS kan bijvoor-beeld de groei van tumoren minutieus worden gevolgd opverschillende tijdstippen binnen individuele dieren. Vóóraanschaf van de IVIS werden dieren op verschillende tijd-stippen getermineerd om tumorontwikkeling te kunnenvolgen.

VerfijningVeel aandacht wordt besteed aan optimale pijnstillings-protocollen bij de uitvoering van verschillende experimen-ten. In 2008 is een onderzoek gestart naar een pijnstillings-protocol dat bruikbaar is tijdens en na een dunnedarm-transplantatie in de rat. Het eigenlijke onderzoek zal pasna het ontwikkelen van een optimaal pijnstillingsprotocolgestart worden.Een andere belangrijke wetenschappelijke ontwikkeling isde miniaturisering van fysiologische instrumentatietech-nieken (telemetrie transmitters). Hierdoor wordt hetmogelijk om aspecten van de fysiologie, die tijdens hetnormale gedrag iets over conditie en functioneren zeggen(bijvoorbeeld hartslag, ademfrequentie, EEG, hormonalestatus), ook in seminatuurlijke omstandigheden te meten.Zo kunnen gegevens worden verzameld zonder dat hetnatuurlijke gedrag van het dier wordt verstoord.


5 Onderwijs

5.1 Dierproeven in het onderwijs

Studenten maken al in de bachelorfase kennis met dier-proeven. Voor het onderwijs zijn de afgelopen jaren alter-natieven voor dierproeven gerealiseerd, maar desondanksis voor de training van studenten een rechtstreeks contactmet proefdieren van groot belang. De RUG leidt academiciop tot onderzoekers die zelf dierproeven kunnen uitvoerenof leiding kunnen geven aan dierexperimenteel onderzoek.In de basisopleiding wordt vrijwel alleen gebruik gemaaktvan dierproefvervangende alternatieven. Wel is er voorgekozen om de snijpractica in de basisopleiding te behou-den. Naarmate studenten zich verder specialiseren, krijgenzij meer te maken met dierproeven. De studenten moetenhiervoor een adequate training volgen.

5.2 Onderwijs over dierproeven

BachelorfaseIn de cursus humane gedragsbiologie wordt in het bache-loronderwijs aandacht besteed aan de vergelijking tussenproeven met dieren en proeven met mensen. Ook is er eenpracticum waarin de cursisten zelf proefpersoon zijn,zodat ze ervaren hoe onderzoek bij mensen in de praktijkverloopt. Dit onderdeel van de cursus is niet gemaakt omwerken met proefdieren te verminderen, maar het draagtzeker bij aan de bewustwording van de afwegingen die bijdierproeven gemaakt moeten worden.

MasterfaseSinds 2008 wordt een nieuwe Mastercursus gegevenwaarbij studenten leren nadenken over de ethische aspec-ten van dierproeven. In de cursus wordt de studenten eenkritische houding bijgebracht als het gaat om het inzettenvan dieren voor wetenschappelijke experimenten.Belangrijk is dat zij expliciet de opdracht krijgen om zichaf te vragen of er bij hun Masteronderzoek ook alternatie-ven voor dierproeven mogelijk zijn, bijvoorbeeld of hetonderzoek ook met mensen zou kunnen worden uitge-voerd. Leerdoelen worden van te voren duidelijk vastge-legd en als er in de stage handelingen aan dieren noodza-kelijk zijn, worden deze onder begeleiding geoefend. Deinspecteur van de Voedsel enWaren Autoriteit heeft aan-gegeven dat deze cursus een belangrijke verbetering vande opleiding is.

19

6 Voorbeeldenvan onderzoek

Om een beeld te geven van de verschillende dierexperi-menten waarmee in 2008 aan de RUG werd gestart, zijn indit hoofdstuk negen voorbeelden bijeen gebracht van uit-eenlopende proeven.

Er is bewust voor gekozen om in de voorbeelden tekstenuit de originele DEC-aanvragen zonder aanpassingen op tenemen. Om de inhoud ook voor een niet-wetenschappelijkpubliek toegankelijk te maken, wordt ieder onderzoeks-voorstel voorafgegaan door een verklarende titel en eenkorte verklarende samenvatting. Ook wordt kort beschre-ven wat er tijdens de proeven met de dieren gebeurt.

Voorbeeld 1: Geneesmiddelen testenop giftigheid

Proefdier: rat

Samenvatting: Geneesmiddelen worden over het algemeengetest op levende dieren. In dit onderzoek wordt gepro-beerd om een techniek te ontwikkelen waarmee genees-middelen kunnen worden getest op de darmen van proef-dieren. Een darm kan in zeer dunne plakjes worden gesne-den, waardoor deze bruikbaar is voor meerdere experi-menten. Zo kan het aantal proefdieren aanzienlijk wordenverminderd. Bovendien worden geen levende proefdierenblootgesteld aan schadelijke stoffen, waardoor ongeriefvoor de dieren wordt verminderd.

Bij de ratten die voor dit doel worden gebruikt, worden dedarmen onder anesthesie uitgenomen. Vervolgens wordende dieren, terwijl ze nog steeds onder anesthesie zijn,gedood door verbloeding.

Tekst DEC-aanvraag: “Ontwikkeling van een in vitro testvoor toxiciteit van geneesmiddelen in de darm.”

Doel: Geneesmiddelen moeten, voor ze aan patiënten kun-nen worden toegediend, worden getest op werking, farma-cokinetiek en toxiciteit. Testen voor toxiciteit, uitgevoerdin vivo, kosten veel proefdierexperimenten en vaak methoog ongerief. Daarom worden in toenemende mate hier-voor in vitro testen ontwikkeld. De meeste in vitro toxici-teitstesten worden uitgevoerd met levercellen/weefselomdat de lever het meest gevoelige orgaan is voor genees-middeltoxiciteit. Echter darmtoxiciteit komt ook regelma-tig voor. Voor darm bestaat nog geen goed in vitro toxici-teitsmodel. In eerder onderzoek is het darmslicemodelontwikkeld, dat geschikt is om geneesmiddelmetabolismete meten in rattendarm enmenselijke darm. In dit projectwordt getracht om het darmslicemodel geschikt te makenom geneesmiddeltoxiciteit in vitro in de darm te meten.Dit zal bijdragen aan de reductie van het aantal benodigdeproefdieren omdat meerdere experimenten per dier kun-nen worden uitgevoerd, en aan de verfijning omdat detoxische stoffen in vitro worden getest en de dieren niethoeven te worden blootgesteld aan schadelijke stoffen.”

21

Voorbeeld 2: Baby’s voor geboorte beschermentegen astma

Proefdier: muis

Samenvatting: Het is mogelijk om symptomen van astmadoor middel van immunotherapie langdurig te onderdruk-ken. De effecten hiervan zijn wellicht overdraagbaar vanmoeder op kind. In dit onderzoek wordt geprobeerd om deontwikkeling van astma in een kind tegen te gaan door demoeder te behandelen met immunotherapie. Omdat mui-zen voor een groot deel genetisch overeenkomenmet men-sen, worden voor dit onderzoek muizen ingezet.

In dit experiment worden drachtige muizen behandeldmet immunotherapie. Daarna wordt bij de pups getest ofze - en zo ja, in welke mate - astma ontwikkelen als zeworden blootgesteld aan astma-allergenen.

DEC-aanvraag:“Biedt immunotherapie vóór de zwangerschap beschermingtegen de ontwikkeling van astma in het nageslacht.”

Doel: Patiënten met allergische astma hebben specifiekeantilichamen tegen allergenen in het bloed en chronischontstoken en hyperreactieve luchtwegen. Bepaalde wittebloedcellen, de Th2 lymfocyten, zijn betrokken bij het ont-staan en verergeren van deze astma kenmerken. Ditgebeurt door uitscheiding van bepaalde cytokines, zoalsIL-4, IL-5 en IL-13. Allergeen immunotherapie heeft invoorgaand onderzoek bewezen de astma symptomen,zowel in muis als mens, langdurig te kunnen onderdruk-ken door het remmen van deze Th2 lymfocyten. Recentegegevens laten zien dat dit soort immuunregulerendeeffecten overdraagbaar kan zijn van moeder op het nage-slacht. In dit onderzoek willen wij nagaan of ook anti-ast-matische werking van immunotherapie overdraagbaar isvan moeder op het nageslacht.”

Voorbeeld 3: Verbeteren van invriestechniektransfusiebloed

Proefdier: rat

Samenvatting: Ingevroren donorbloed geeft minder goederesultaten dan vers donorbloed. Daarom is een nieuweinvriestechniek voor donorbloed ontwikkeld. Dit onderzoekis bedoeld om een transfusie uit te voeren met volgens denieuwe methode ingevroren donorbloed.

In het experiment wordt bloed afgenomen bij de dieren.Om het aantal benodigde dieren zo laagmogelijk te houdenis er voor gekozen om onder anesthesie de maximale hoe-veelheid bloed af te nemen. De bloedafname is dan tevensde euthanasie procedure.

DEC-aanvraag:“Transfusie van erythrocyten, die zijn gepreserveerd m.b.v.een nieuwe invries-techniek.”

Doel: Transfusie van rode bloedcellen kan een levensred-dende handeling zijn. In de meeste westerse landen voor-ziet de bloedbank in voldoende mate in vers bewaard envirus-vrij bloed. Echter in grote delen van de wereld is ditniet altijd beschikbaar. Tijdens oorlogssituaties of in lan-den met een hoog percentage HIV of hepatitis besmettingkan het een geruststellende gedachte zijn dat er (eigen)bloed is opgeslagen in een vriezer. Invriezen van rodebloedcellen wordt al enkele decennia gedaan, maar deresultaten zijn niet zo goed dat het als een volwaardigalternatief voor vers bloed beschouwd wordt. Met eennieuwe invries techniek hebben we al het mogelijke kwali-teitsonderzoek in het laboratorium gedaan. De nog ontbre-kende test is het uitvoeren van een echte transfusie. Dit isniet na te bootsen zonder proefdierstudie aangezien deweefsels, het hart, de lever en de longen een rol spelen bijde levensduur van de rode bloedcellen.”


Voorbeeld 4: Meten van de effecten vanklimaatverandering op trekvogels

Proefdier: bonte vliegenvanger

Samenvatting: Trekvogels die in Nederland broeden en inAfrika overwinteren, passen zich onvoldoende aan aan devervroeging van het voorjaar. Zij broeden te laat omdat zein Afrika niet kunnen inschatten wanneer in Nederlandhet voorjaar begint. Hierdoor kunnen ze niet (genoeg) pro-fiteren van de korte periode waarin veel voedsel aanwezigis. Het aantal dieren neemt door deze situatie af. Met hetonderzoek probeert men te achterhalen of, en zo ja hoesnel, de vogels zich aanpassen aan deze veranderdeomstandigheden en welke mechanismen hierbij een rolspelen.

In het onderzoek worden de dieren over een langere perio-de onderzocht in hun natuurlijke omgeving. De vogelsworden gevangen in de nestkast waarin ze broeden. Dedieren worden geringd en er wordt bloed afgenomen voorDNA-analyse. Ook worden per vogel twee veertjes verza-meld voor chemische analyse. Eieren worden geteld, opge-meten en gewogen. Dit alles met minimale verstoring vanhet natuurlijk gedrag.

DEC-aanvraag:“Aanpassing aan een veranderend klimaat: veldonderzoekaan trekvogels”

Eén van de meest aansprekende onderzoeken naar deeffecten van klimaatsverandering op de natuur wordtgedaan bij de afdeling Dierecologie van de RUG. Het isregelmatig wereldnieuws geweest dat trekvogels die inNederland broeden en in Afrika overwinteren zich onvol-doende aanpassen aan de vervroeging van het voorjaar.Deze vogels broeden momenteel te laat om te profiterenvan de korte periode waarin veel voedsel aanwezig is,omdat ze in Afrika niet kunnen inschatten wanneer hetNederlandse voorjaar begint. Aantallen nemen hierdooraf, en de vraag is òf, en hoe snel, aanpassing aan deze ver-anderende omstandigheden kan plaatsvinden. Dit ismomenteel de kernvraag van het onderzoeksprogramma,en drie belangrijke mechanismen worden daarbij onder-zocht: 1. is er genetische variatie waarop selectie kanplaatsvinden, 2. spelen opgroei-omstandigheden een rolbij de jaarcyclus, waarbij jongen die eerder worden gebo-ren zelf ook eerder gaan trekken, 3. vliegen te laat aanko-mende individuen verder door naar noordelijker strekenwaar ze wél op het juiste moment kunnen broeden.

Om deze mogelijkheden te onderzoeken zijn experimentenin het veld nodig, die zo worden uitgevoerd dat de dierenzich normaal blijven gedragen. We zijn immers geïnteres-seerd in hoe deze vogels zich aan veranderingen in hunnatuurlijk milieu aanpassen. Effecten van genetica versusontogenie worden onderzocht door jongen uit te wisselentussen ouders die oorspronkelijk vroeg of laat hun eierenlegden. Ook wordt de vroege ontwikkeling van een deelvan de eieren vertraagd, waardoor eieren een week later inhet seizoen uitkomen, en we de effecten van opgroei-con-dities onafhankelijk van de genetica kunnen onderzoeken.De effecten van deze experimenten zullen we de komendejaren pas zien, wanneer deze jongen zelf als broedvogelterugkeren. Verplaatsing naar het noorden als mogelijkeaanpassing wordt onderzocht door een veer te verzamelenvan iedere broedvogel. Uit de chemische samenstellingvan die veer kan herleid worden waar deze vogel het vorigejaar is geboren of heeft gebroed. Met een netwerk vanonderzoekers verspreid over Europa kunnen we zo onder-zoeken of in warme voorjaren inderdaad veel individuendoorvliegen naar noordelijker streken als aanpassing aanhet steeds warmer wordende klimaat.”

23

COLOFON

Dit verslag is openbaar en voor iedereen beschikbaar.

Gedrukte exemplaren kan men aanvragen bij:

Afdeling Communicatie RUG

Postbus 72

9700 AB Groningen

T 050 363 5445

F 050 363 6300

[email protected]

Ontwerp

Marcel Zinger

GrafiMedia, Facilitair Bedrijf RUG

Druk

GrafiMedia, Facilitair Bedrijf RUG

Publicatie

Groningen, oktober 2009


RijksuniversiteitGroningen · 2016-07-15 · Inhoudsopgave Voorwoord 1.Inleiding...

Documents

Transcript of RijksuniversiteitGroningen · 2016-07-15 · Inhoudsopgave Voorwoord 1.Inleiding...