Ornis Fennica 81

10

Click here to load reader

Transcript of Ornis Fennica 81

Page 1: Ornis Fennica 81

!�� �� ����� � �� �2� �� ��� �� �������� ���

�� �� ���3 �2�� ��)����� �����

����� ����]� � B����� ��^��

�� �A�� -� ��� �� �����!�� - � ��B "��#������� �C $#����� ,D� ))' +D� 2����%��>���: ���%����E � � ��/ � ���0�����%��������F �� =� >����� ��� .����!�� � $�%����� G������� '+� 3'( D, ��H�� ��#�I� $��# ��

�����#�� J 2������ ,33(� ������� ,J ������� ,33(

� �� ���� ���"� ��� � � #��$��$ ��"$ # �� ���� #��$��$ ����� /�� ��� .$��� �%��� � 6 ��� A������� ��������&�� .>���:� � ���� ���6 �� �� "�4$��� ���&����������� #���� .B�"� E���� B��1 ������� ;��&�� ���� -"3����01 ���� �&����� &��#��4����� ��� #��$��$ �� �3��� ���� ������� �����$ #�� �������$ &�����1 %� �&������ ��� ����"�� �����" ������� �� ���� �&����� &��#������2 %��� .8 !%� ���# ��� 6����3���� � ����� /��� -&���� <-��� ����6 ��� -����� <���� ���%���� � �%�6���� &��#�����1 %� ���� �&����� � ��� �"��� ���4�4��� 3������� �� #��$��$ &�������� %��� ��� �� #� � �� ���� �&�����1 7� �"" � ��� ���� �&����� � � ����� ����"# ��� � �"��$�� ����� �� ���� � � ��� &��#����� #��$��$ ����������1 � � ��������&�� 3��4���4"���� � � ������ # %��� -&���� ��� E�� <����� �� 0 ��� � ��� ��##������� ���������������&�� ��� /�� ��� ���� #��� #� ��� �� -����� � ���$�1 53���"" /�� ��� ����� � �� � ����4��� �� #��$�� ��&"��$ � $������ 3����� # #��$��$ ��� ��!���.����" � � $"��� ��� &��� ������$0 � �� ��������&�� .���" $"��� ��� �������""#"����� � ���01 �������$ � � � ����"�� # � �� ���� ���$"�4��� ������� ��$ � $�3� �� ��4�������� &������ # ���� �&����� &��#������ � ���� #��$��$ ���� �&�����1 ���� �&�������&����� �� &"� �� ��&����� �"� �� ������ !��"�� #� �� /�� ��� ��� ����4����&�� ��� �3� ��&"������� #� #���� ����$�����1

�� �����������

� � ��������� ����������� ��� �3��"���"�� ##� �������� ��� ��"��3�� � �� � � &�����&"� #��4��� ��#"������$ ������ �������"�� #� ����� .;�'()9 B����� '(8)0 ��� ��3���" ������ ���������&&����$ � �� 3��� .-���$�- ��� +,,, � �4���- ��� +,,' E�� +,,>01 � ��� ��� �� �������� �"$���" ��##���"���� ��������� ��� !���4��#��$ #� �������� �3�"�����$ #� �3��"���"4�� ��� &�� ��"����� .�1$1 ;&�� � � �����'((, � ��� +,,,01 -�����$ #��$��$ �� �34

��� �� ����� ����" ����&��� �� �� ����$�4���� ������� ��� �&&"������� .�1$1 -���$�� �<��� ��� '((8 :���� �� �1 +,,+0 �� �� �"�����4��3� � ���� ��##������� �� ���� ������ ��� ���#��$��$ �� �3��� ��� � �$ � � ��#"��� ��##��4����� �� � � ��� # � � #� �������� � ����"3��.B����� �� '(=801

-�3���" ������� �3� &����� � � � ����$ #�4�$��$ &��#������� # ��� ���� �&����� #� &������4"�� ���� �&����� .<"���������� '(8' ������ '((= :���� �� � +,,+ ����]� �� � +,,>01�&��� #�� � � � �������" ������������ # ���

��� !������ "�#�+$%%� %&&'

Page 2: Ornis Fennica 81

������� #� �� ��� � � �� ��� � � ��� ������# �&����� �4�6������� � � �$ "�$ � � � ��#"���# �������� ������� �&�����4�&���#�� ���� ���J� ������ ��!��������� ��� �����&��� #���������$����� &�������� .7����� � ����� ���+,,+01 %������ ������� #����� &�������� ������ �$ ������ &������� "� ������ � ��������������""4$��� ����� ��� ���$� �� ��&����� #� ��� ��� ���� ������� #� ���� #��$��� �������" ����&&�����$ .B�� �" � �����_�� '((801;�3�� ������$ ��� ���� #��$��$ ����� ��� ���$� � ��� �������3� �&����� � ����4���"� � ��$���� ����� ��&����� �� �� �&����� ��� �$�.������ �� �1 '(8> ��$�"���� � B�����`���'((901 %� /�� ��� ��� ��������&�� ���� � ������" �&����� #� ������$ � � �##��� # � ���� ��$��1 � ��� �$ �� ��������� ��� ���""�� ������4���� �� ��&����� � ��� �"���� ��� � ����������&����� �&����� ����"� ��� �##����3� �������&"��$� �� ��$ � �""� � �� � �� ���� �� ��4������ �&����� #� � � ����� ���� #��$��$ ��4�����1

����������$ �&&�&����� ����$�����&�������� #� ���� #��$��� ��� ��3�� ������� ��#��!����" 3��"�&&��$ $��&� ������� � �� ���4&��" 3������"�� �� ���� ������ ��!��������� �����������1 �� ���� ���� � ������� ���"��$��� ���� #��$��$ ��"$ �� � ��� ��$"��� # �����4�����" ����$����� �� � ��� ���� ����1 �"��$���� ����� 3����$ ���&��" ���"�� �� � �$ � ������� ��&����� &������� �� �3��� ��"$ .<�C"�K����� '((, ��� �������� � �����01 � �� ��3��4��$����$ ���� #��$��$ ��"$ �� ������ "�4$��� ������ � ������# �����" ��##������� �� ������ ��4!��������� �� &�3��� 3�"���"� ��#�������������� #� #����� ����$�����1

-�"3���"���� �� �"��� �6�"���3�" ��&"����A��&��� ���&����� #����1 -��3�3��$ ����������� � �� #��� �� � � ;��&�� ���� ��� �� ��������"��� .E�""�� '((= B�� �" � �����_�� '((801 7�� �� &�&�� �� �������� � � #��$��$ ��"$ # ������ #��$��$ &���������F /�� ��� $��� �%��� � ��� A������� ��������&�� >���:� � ��� ��� �� ���6�� ������ "�4$��� #���� ������� �����$#�� ��������3� �������$ ������1 5�� &�����&"�$�"� ��� �F .�0 �������� � � #��$��$ ��"$ ����� �3��� # � ��� �� �&����� �� ���� &����3�"�������� .��0 � ���������� � ��� �&���#�� #��$��$���&���� � &������"�� ���� �&����� .���0 ���������� ��� &��#������� #� � $�3�� ���� �&����� ��� .�30

������# ���&��" 3������� �� � ��� ���� &��#��4����� ��� �� �3���1 � ��� �&�����4�&���#�� ��4�&���� ��� � �� �����&����� ��� �� � #���������$����� ����6� � #��� � �� �� �� � ���&&"��� � ;�����" A��&�1 ��������"" � �� �� � �#���� ���� � ������� ��� � � ��� �� �&����� ��� � ������ �������� # � A��&��� ���&����� #�4��� &��� 1

%� (������ ��� )������

%��� ����� ����

� �� ���� ��� �������� �� � � a�b��3b /�4����"/����������3� �� � �B�"b E����B�������# ��� ������� -"3���� .9(c ''I / '(c ,@I A0� ��� �� # � � "��� ������� ��"���� # � � #�4��� ;��� �"3���� .��&�d '(8(0 �� &�������1E���� �3��� 8,H # B�"b E���� /�����" ����.++ @,, �01 �� � ����!����� # ��""�� ��� �"4������� �����$ � � '@� ������ � � �&&�����&��� # � � �������� �� ���� ��3����� � �"&��������1

-�������� � �� �6�����3� ��"��� ���� � � +=, � a�b��3b ������ �����3� ��&������� � ��"���6 ���$� .�$� # #���� ����� e '=, ����0 # ���6�� ���� 4#�� A��&��� ���&����� #����1 � ����� "��� �� �� �"������ ���$��$ #�� (=, � '+,,������ �1�1"1 ��� �� �3���$� �����" ���&������� #9*= c; ��� � ��" ��� ��� # ',*'' c;1 /����4�� ����4����������" &��� �� # ��##����� ����.���$��$ �& � �� + �0 ��� # ��##����$ ������������ ���������"� �&����" ����$�������� �����# ���3�� �$� ���������1

� � ������� ���� �&����� ��&����� .�64&������ �� � � ��"���3� ���� #��!����0 �� � � �������� �� ��&����� # %��� 8 !%� ���# ��� .9918H0 -�"3�� E�� ����� �� .+,1>H0 /���-&���� -��� ���� .918H0 -����� �������%���� � �%� .91>H0 ��� �� ����6���� # A"�"��%� ���� � .+1(H0 ��� ���� $���%� %�%� �� .+19H01� � � ��� "��� �����������"# <���">����%� #��� � .=1(H0 ��� ��&"��$� #� � ��3��������� ���� �&�����1 � � ��� "��� ���������� � #���� ��������� ��� ��:���%�����9 ����� �������� ����� #��� �%�%� $������> � � !������ @%�%� ��� ��"������� � ����%��������%�1 -������$ ���� ����� .���$�0 ��&����'91@H # ���� �������� �� � � #���� �������1

'9 5�/7- EA//7;� K"1 8' +,,9

Page 3: Ornis Fennica 81

%�%� *��� ����������

K�$������ � ������������� .�������� �� ������ ��$ � ������ ��� ����" ���� # �"" ����� ��� � ��4������ e > �� ���"� '0 ������������ �� � � ������� # � � a�b��3b ������ �����3� �� �����"��&"�� ��� � ������ ''1> � .� M +90 #""���$ � �&�������� # /� .'(8'01 � � ���������������� ������� �� ������� ��$��� ��� ���4-�&4������ �� '((8*'(((1 � � &"�� ���� �3��"�&���� �� � ������$�"�� $��� ����� # =, f =, �� �� ��� ��$���"" ���� #� ��&&��$ �������$���� ���������� ��^�� .�� &��&101

E��$��$ �� �3��� ��� ������� �� � � #����������3� �������$ ������ ������� '(()*+,,, #�� ���� ����" � � ����� �"# # ��"1 � ����� ���� �""����� �����$ ��"� ��� ��� �� ��4& ���� � �����$ ���� ����3�� .,@F,,*''F,,;A�01 � � ���&"��$ # ����3����"� ��� ����"�� ��3�� � ��$�"��" ��"���$ � ��$ � � �����������3�1 �����$ � � ���� # ���� �""����� �� ��4��������""�3�� ��� ��&&�� �� � �� =������ ��4���3�"� ��� ����#�"" ������� �� ������ ��� ���4&��� � "���� #��$��$ �����1 � �� ������� � �"���"� � � ������"� "���� ���������" ��� ��� 3��" � ���&����� �� �3��� .��� �� �:����� '((,01 %������ ����� ���� �� �"��4������ � � ���� ����3����"� �� �3� ���� ��4����� ��3���" ����� �����$ � � #��"� ����� ���� � � � �� ��� ���3� ��� ��& �&&��� ���&������ ������� ��&&��$ �""��� �� � �3� �� �� ����3����"� ��� � ������ &����"� &����4��&"������ ����1 7# �� ����3����" #��$��$ ���� �������3�� �� ������� ��� &����� ��� �� �3������ � ��"� # ��3���" ������ � �� ������ ����"�� #"�� � ��� �� ���� �� ���� � �3�� �������$���&����� �� �3���1

� ���� �&���#�� #��$��$ &������� �� ��4����� � � #""���$ 3�����"��F ���� �&����� ���� &����� � � $�3�� ���� .3������" � ������"�3�����0 ��� ��������� ��� .����� ����� ���$O �"# # ����I� �� �������� "��3�� ����"�� ���� ���01 � � ��$ � ���$��$ #�� � � &��� # "���4��$ � � �� # ����4## ��� ��������� � ��1 %�4����� � � ����3����� �������� � �� &����� � � �� ����3��� &�������� ���������$ ��$ �� �4$�� �� ��� � �� ������������ � ��� ��������� ���"�4����1 7����&����3� # � � ������ # #��$��$ ��������" �� ����3���� &�� ���� &�� ���� ��� ��4����� #� � � &��&��� # ���"���$ ������� ���

��� �����!���� ����������" ���"���1 <��3�� �������# #��$��$ 3������"�� �� �������� � �4���3� ����3����"� �& � � ��6���� # @, ������� � $�3�� ���� ��� ������� �"" �&�� # #��$��$��� ��!��� �� �&���#�� ���������� .B����� '(89 ��� �� � :����� '((,01 � � #""���$ #��$��$������$��� ���� �������F $"��� .� �����3�� ��� �� � ���$"� �������$ �"�����$ � &&��$ �������$ � � � &�� �� � � ��������� ���#���0 3��.����" � ���$4&����� �����3�� �� � �� � 3����$ ���� ���$ � &�� �� � � ��������� ���#���0 &��� .� ������#��� �����3�� �� � �� � ���� ��4� �� &��������� � � ��������� � �������� ��� ��"" ������� ���3����0 ��"" .�� ����&��� �����3�� ��� �� � ���� #"�� #�� � &��� � ������ #"��$&�� �� � � ���� #��������&�� � ���������" � �#"�����4� ��� ������$ g����� ������ � ������'((,h01

%�+� *��� ��������

� ���"�� �����4�����" 3������� �� � � "��$� ##��$��$ ���� �� ���� ��4�� �/5K�1 � ���##������� �� � � ������" ��� #���" #��$��$ ��$ �� ��##����� ���� �&����� ���� �6������ � ��4

�� �A� K ���F �/ L%�: ��: �� 5���������� ��� !��! �� � ��� !����: ������ '=

Table 1. Vegetation characteristics (mean + SE) ofthe study site (Šrámková nature reserve). Vegetationmeasurements derive from 24 circular plots with a ra-dius = 11.3 m.

Tree species Density Basaln/ha area

m2/ha

BeechFagus sylvatica 209.4 (42.4) 16.8 (3.2)

FirAbies alba 94.7 (16.8) 9.1 (1.9)

HazelCoryllus avellana 27.4 (17.1) 0.6 (0.6)

Norway sprucePicea abies 22.4 (7.0) 3.2 (1.0)

SycamoreAcer pseudoplatanus 19.9 (10.7) 3.2 (1.8)

ElmUlmus montana 13.7 (6.1) 0.1 (0.1)

RowanSorbus aucuparia 11.2 (13.7) 0.2 (0.2)

Snags 68.6 (12.4) 8.5 (2.1)All trees together 459.9 (61.4) 42.7 (4.5)

Page 4: Ornis Fennica 81

���"�� �4����1 %������ �� ���� ��� �� �����$�� ��� ��"���� �����$��� ���"� �� ������� � ������&���� "$4"����� ���"��� � #��� � � ���� ���"� #�� � � ���� .E������$ '(8,01 E� /�� ��� ������������ � > f + f + f + �����$��� ���"� � ��4���������$ ���� #��$��$ �� �3��� �������$ ����� �&����� .%��� -�"3�� E�� ���$0 #��$��$��������� .����� ����� 0 &����� � � ���� . ��4����" � 3������"0 ��� #��$��$ ������$ .$"�����$� &����$01 %������ # ��������&��I� ������&�4��" �� �3��� � � ���� ���� �����$�� �� � = f + f +�����$��� ���"� � �6����� � � �##��� # ���� �&�4���� .%��� -�"3�� E�� ���$ /��� -&���� ���-�����0 #��$��$ ��������� .����� ����� 0 ���&����� � � ���� . ������" � 3������"01 � ���� � &��#������� #� � &������"�� ���� �&����� ������ � � ���� &��#������ ����6 .��70 �6&������ ��F

�!1 '1 ��7 M .5 * A0JA

� ���5M � � ������ # #��$��$ ����3����� ��4����� #� � $�3�� ���� �&����� � � $�3�� ���� �&�4���� ��� A M � � ������ # �6&����� #��$��$ �4���3����� � �� ��"� �� ���� ����3�� �# � ������ �� ��"����� ����� �� �����1 � � A 3�����"���� ��"��"���� � ��"��&"��$ � � ���" ������ ##��$��$ ����3����� #� � $�3�� ���� �&����� �� � #��!���� # ��������� # � $�3�� ���� �&�4����1 /�$���3� 3�"������� �3������ � �"� &��4��3� 3�"��� �������� &��#������ #� � $�3�� ���� �&�4���� .���� '(8(01 ��� �� ��"����� ����6 .������ #��$� ����0 &�&��� � B��" �� � .'((>0 �"� ��������" ����"�� #� �� ����1

+� ,������

� � ����� # ���� /�� ��� �&��� �������3�"#��$��$ �� � &������"�� ���� �&����� 3����� ��$��#�4����" ������� ���� � %��� .�/5K� E

> =>M

>1=9 � M ,1,+0 ��� �� � E�� .E> =)

M ,1=' � M,1@80 -&���� .E

> '8M ,1=> � M ,1@)0 -�����

.E+ ''

M ,1=) � M ,1=80 � ���$� ����� �� � � "�.E

> 99M +19= � M ,1,801 53���"" /�� ��� #��$��

��� #��!����" � E�� .E�$1 '�0 %��� .E�$1 '�0��� ���$�1 �����$ ��� ������ ���� �3��"���"�� � ���� &��#����� ����� ���� -&���� -����� ���$� ��� E�� �� ���������$ ���� .���"� + E�$1 +01E��$��$ � %��� ��� �3����1

-��&���� "$4"����� ���"��� ��������� � �� � �

���� ���" #� /�� ��� #��$��$ �� �3��� ��4�"���� � � ���������4�4&����� ���� �&�����4�4&����� ��� ���� �&�����4�4������$ �����������.c+

'>M '(189 � M ,1',01 � �� ��� ��� �� ����

#��$��$ � %��� � � �3���� � � ����� ��� ����� ����" �� � � ���� � � � ����� �� ���"��3��1 �����$ � E�� �� � ����"�� &������ ��� ��� ����3����� �&��� � $"�����$ ���$� ����� ����� � �� ������1 E��$��$ �� �3��� � ���$� ��� �&���#�� &������ ��� ��� # � � #��$��$ ��4���3��� � ������ ����$ $"���� ��� �� ������"" �$ ������ # ��������� ��� ������� ��� � �&��� ������$ �������$ �3��" ������� � � �������� ����� ��1

%������ ��##����� ���� � � ����� # ������������&�� �&��� #��$��$ � � &������"�� �����&����� ��$��#�����" ��##���� #�%��� .�/5K� E> 9@

M 91@' � O ,1,'0 ��� �� #� ���$� .E> >>

M,1') � M ,1(+0 E�� .E

> )(M '1'' � M ,1>=0 -&����

.E> +9

M ,1,= � M ,1((0 � #� -����� .E> +)

M,1'= � M ,1(>01 � � ��������&�� #��$����� #��4!����" � E�� ��� %��� .���"� +01 �����$ ��������� ���� �3��"���"�� � � ��� &��#����� �����&����� #� ��������&�� #��$��$ ���� -����� -&���� E�� ��� ���$� � �"� #��$��$ � %��� ��� �3���� .���"� + E�$1 +01

'@ 5�/7- EA//7;� K"1 8' +,,9

Table 2. Use (%, pooled data) of tree species andsubstrates by Nuthatch and Treecreeper in an old-growth beech-fir forest in Malá Fatra National Park,Western Carpathians, Slovakia. Tree dominancerepresents study site tree species composition (seeMethods).

Nuthatcha Tree- Treecreepera dominance

Tree use (%)Beech 28.1 21.6 44.8Fir 30.0 36.8 20.2Spruce 10.8 12.1 4.8Sycamore 7.4 13.4 4.3Snags 23.6 16.0 14.7

Substrate (%)Trunk 35.2 69.9Branch 27.9 18.2Twig 17.5 4.3Leaf 17.7 4.5Air 1.7 3.0

aSample sizes: Nuthatch = 218; Treecreeper = 254

Page 5: Ornis Fennica 81

-��&���� "$4"����� ���"��� ��������� �� � �������" � � ���������4�4&����� ���������� ������� �&����� ���� �##��� .c+

'+M '(1)8 � M ,1,)01

� � ��������&��I� �� �3��� �� � ����������� � �������&�� #��$��$ &������ �� � �� �� ����"���&� � ������ ��&"��$ � 3������" ����4�& &4����� ����$ � � $"��� ������$ �6�"���3�" .���"�>01 � ����"��" �$ &�&���� # 3������" �3�4���� &������ ��� ���������� � ����� ��1

� �� #��$��$ � %��� � � ������" #��$��$ ��$ � ���������������&�� ���/�� ��� ��� ��$4��#�����" ��##����� .�

',=M >1,, � O ,1,' ���"� 90

��� � � #���" #��$��$ ��$ � ��� �� .�',=

M ,1+8 �M ,1)@01 � � ������" ��$ � � ���$� ��##���� .�

8>M

+1>9 � M ,1,+0 ��� � � #���" ��$ � ��� �� .�8>M

'1,' � M ,1>'01 /��� �� � � ������" �� � � #���" #�4�$��$ ��$ � ��##���� � E�� .�

'99M '1== � M ,1'+2

�'99

M '1', & M ,1+)0 � � -&���� .�9,M '19( � M

,1'92 �9,M *,1>> & M ,1)9015�-����� � � ������"

�� �A� K ���F �/ L%�: ��: �� 5���������� ��� !��! �� � ��� !����: ������ ')

Fig. 2. Tree species preference index for TreecreeperCerthia familiaris (open bars) and Nuthatch Sittaeuropaea (hatched bars). The negative values indi-cate avoidance while positive values indicate prefer-ence for a given tree species.

Fig. 1. Inter-annual changesin the use of coniferous trees(a), and deciduous trees andsnags (b), as foraging sub-strates by Nuthatch (� � �)and Treecreeper (� � �) inan old-growth mixed forest.

Page 6: Ornis Fennica 81

#��$��$ ��$ � ��� �� ��$��#�����" ��##�� .�99M *

,1@) � M ,1=,0 ��� � � #���" ��$ � ��� .�99M *+1,)

� M ,1,901 ��� ��$��� � � � ��� # � � ����� � ���� ���� #��$��$ ��������� � ��� ���� ����4�&���#�� ��##������� �� ��� ������� /�� ��� �����������&��1 ;�&���� � /�� ��� ��������&��3��4���"���� � � ������ #%��� .)8H3� ++H c+

'

M '81'8 � O ,1,'0 -&���� .@9H 3� +,H c+

'M

819( � O ,1,'0 ��� E�� .@9H3� '(H c+

'M +=1+> �

O ,1,'01 <��3�� � ������� � ��$��#����� ��##��4����� ������� ��������&�� ��� /�� ��� �� � ���� # � � ����� � ��� �� -����� .)9H 3� @9H c+

'M ,1'9 � e ,1,=0 � ���$� .8(H 3� @'H c+

'M

'18= � e ,1,=0 ���&����3�"1

'� *���������

'��� !�� �� ���0���

53���"" /�� ��� ��&"�� � $������ 3����� ##��$��$ ������� ��� #��$�� ��� � ����������� �� � �� ����1 � � ���������� ��� # �� ���4������� ��� #��$��$ ��� ��!��� �� ��������&�� ��4��"�� #�� ��� &������"����& "$���" ���&������� �"��$��$ � ������ ./����$ '(8' '(8@01 � �/�� ��� �� ����4��� �� ��� � � ��������&�� ���4��4��� �� �� � � $������ "�3�" #� �� A��&���� /�� ������� .�����"� '()8 B����� �� � '(8) -����" '(8) ����� �B����� '((> 5���C�� '((@ /�� �� � '(()01 � � ��������&��#��$�� � "��� &���� # � � ����� � �� �� � ��4��"� ��������� ��� � � #�����$� # � �� ��� ��.B����� �� �1 '(8) �����" � <��� '(((01� �� ��"� ���� � ���� #�� �� #�����F � �

���� � � � "��� &��� # � � ����� �� ������ ��� ��� ����"��� ��&&�� �$ �� ��������� # ��� �&��.B������ �B�����" '((,01 7� ������� � � �� �� ��� &��3���" �������� ��������&�� �� "��4���� � � � ����� � ��� ��& "$ � �"� � � /��4 ��� �� ��"� � �6&"�� � $������ 3����� # ���4������� �""���$ �� � �����" ����� #�� ����� ����& � �� &����$ � ������� #��� � "��3����� ����"��1

'�%� ��� ���

�����$ � � #��4��� &���� �� �&����� � ��� �����"�� &������ �� � � ������� # ���� �&����� ���1

'8 5�/7- EA//7;� K"1 8' +,,9

Table 3. Proportional changes in use of foraging tech-niquesa of Nuthatch and Treecreeper in an old-growth beech-fir forest in Malá Fatra National Parkduring a four year period (1997–2000).

Year 1997 1998 1999 2000

StrategyNuthatch

Glean 81.5 81.4 68.7 83.0Hover 12.3 5.7 2.4 0.0Probe 6.2 11.4 25.3 15.1Sally 0.0 1.4 3.6 1.9

TreecreeperGlean 98.5 90.7 92.3 97.0Hover 0.0 5.0 0.0 0.0Probe 0.0 0.0 3.9 0.8Sally 1.5 4.3 3.9 2.3

aSample sizes: Nuthatch = 65, 139, 52, 133; Treecreeper = 65, 70, 83, 159

Table 4. Initial (H1) and final (H

2) mean heights (m, pooled data) of foraging bouts by Nuthatch

Sitta europaea and Treecreeper Certhia familiaris in an old-growth montane forest.

Foraging height

Nuthatch (n = 203) Treecreeper (n = 231)

H1

± SD H2

± SD H1

± SD H2

± SD

Beech 12.4 ± 6.7 13.0 ± 6.8 8.5 ± 6.7 12.6 ± 7.9Fir 12.5 ± 6.4 14.4 ± 7.1 10.7 ± 7.6 15.9 ± 8.2Snag 9.4 ± 5.4 12.9 ± 6.9 6.4 ± 6.4 11.2 ± 8.6Spruce 13.5 ± 9.6 15.3 ± 9.1 8.4 ± 7.6 14.8 ± 8.8Sycamore 7.2 ± 4.4 9.9 ± 4.9 8.2 ± 5.2 13.6 ± 6.1

Page 7: Ornis Fennica 81

53���"" /�� ��� ���&"��� � $������ ��� #%��� ��� ���$�� �"���������&�� #��$����� �-�4���� -&���� ��� E��1 �����$ ��� ������ �����3��"���"�� �� �&����� #��$�� � %��� "���� �� ��"� �� �6&�����1 � �� �� ��� � � � ��� ���� # � � %��� � �� 3�� &����" ��&&���"��� ��� �&� &�� ��&���� � ���� �&����� ��� #������� ���� .������ '()( /��"�� '(8@ B������ �B�����" '((,01 %��� �� ���� � ��&� �� ��� �&� ������ .��"#�� '((,0 ��� ��<"��� ��� ������ .'(8'0 ��� ���� .'(8(0 �3� #��� ���� �� #��� �3����1 � � &�&��4��� � �� #������� ���� &"�� �� ��&����� �"� ���3��� #��$��$ ��"$ ��� �� ��&&���� � ��4&����$ � � &�&���� # /�� ��� #��$��$ � � ������ # ��##����� �&�����1 5# �"" � � ����3������������ �-����� ��� ���$� .�� ��� �$ "#������� ����0 @9H ��� @'H���� ������� � � ������ � #�����$ �� �$ ������� � ����� ��� �� �� ���� �&�����1 � � &�&����� ��"� ���� ��� #��� �� ��&&���� � � � ������" #��$��$ ��$ ���� # � �� ���� "��� #� -����� ��� ���$�� �� #� � �� �&�����1 � � ����"�� �����" ����4��� �� ���� �&����� ��� ������� � ��� �� ���� �&�4���� ��$ � �� � ����!����� # &&��������� ��4����� ��� �� �� ���� ��$$����� #�� ���� ���"4��� .�������� � �V��S"S '(8> �������� '(8( ���i�]� '((901

<��3�� � � �"�$ � ��##������� �1$1 ����4����&��I� �$ �� &��#������ #� -����� ���/�� ��� I� �$ �� &��#������ #� %��� ��"� �������� �6&"����� � � � ����I� ���������" � �������4������1 � �/�� ��� �� � #"�6��"� #��$�� �� ��"� ���&������ #� � � ��� ���� # %��� � ���4&" ����� ��$ #� &�� � "��3��1 <��� � � �����4!������ # ������$ ���"����� #�� � ��4����������� �� �3��� #��$��$ ��� ���� ������ ��"��4��� "� ���� �� �� ��&" �""�������� � �� ����#�� '(() ��� '((81 ���� �� � �3� "������ ������ � C��� �� # � �� �� ���� ����"� �3����� �� ��##����� ���"����� ���� ���� �&�����&��#�������1 E� �6��&"� �� '(() /�� ��� #�4�$�� � ���$� �� ���� '+H # ����� � �"� �� � �#""���$ ��� �� ��� �"��� +(H1 -���"��" ��'(() ��������&�� #��$�� � -����� �� )H #����� ��� ��� �����$ � ���� '=H � � #""���$���1 ;��"����� ����� #�� � ��4��� ������$ � �3� ��3��"�� � � ���� &������ ��� ��&�4����" ��"� �3� � �� � ��##����� �����$� ������ &��#������1 � �� ��&&��� �� ��$����� � ��

�����&�����$ ���� �""����� � � � �� ���&��"���"� ����� ����$ ���"�����$1

7� ���&��$ ��� � � ����"�� # ����I� .'(8(0���� � ���� �&����� #��$��$ &��#������� �� ��6�������3��� ����� �� #��� &��#������� � �� �&����� #� -����� ��� �� ������� � �� ���� ��������&�� �� �� ���� � ��� ��$��#����� &��#4������ #�/���-&����1<���$ � ��� �� �43��� ��##������ �� �6&"�����[ � � ������� #N"#������ .'()@ '())0 �� -����� ���#�� &"����4���� �������� � �� ��������&�� #��$�� � -&������ "���� �� &�&���� � ��� �3��"���"��1:�$��& ��3������� �� �&����� #��$��$ �� �3��� �� �� ���6&"������1 7� ;�����" A��&� ��������&�� ��4 ����� &������" ���#���� ��������� ��������� #����� .���� �� � +,,+0 � � �� ��##��4������$ � �� ��� � � � ����� � ������������ #����� �� ���� ����1 %������ "�4$��� #����� ��� �� � �� # �� ���� ���� ��� �"��� ������" $����&����$ � �� ����"���� ���������"" ����"�� �������"� �� 3�� ��##���"�1 �� � ��� �� �� ���"������� .����]� �� �1 +,,>0 � �� ������ �����������$��#�����" �##���� � � #��$��$ ��� �� # #���������1 � �� � � ���� #��$��$ ��� �� �� � ��������4�"" ����$����� "�4$��� #���� ���� ��4&���� ��� � �� �� � �$����� �&���� ��"3�4��"���� ./��� �&���� (,H # ���� ��������0�"" ���� �&����� �� ���""�� ��� � ������ �� � ���"3���"����1 7� � � �&���� ��"3���"���� � ��� ���$���� ���� ��������&�� 3��4���"���� ���$� �� � #�4�$��$ ��������� .>8H # #��$��$ ����3�����01-��&�����$" �� A��&� ��&����"� ���� � � ����� �&����� &��#������� # � ��� �� ���� #��$��$����� �����$ � � �������$ ����� �� "�����$1 B��&��"�� �� ������� ���� �������� �����$ � � ��4�������$ ����� � �� #����� ��� 3�� "� �����&����� ��3����� ./�� ��� ��3����� ��B��� ��� '((801 7� �������� #�����B��� ����.'((80 ��&��� � $�����" &��#������ #� ���7%�� �%� �&&1 3�� � �� ���� �&�����1

'�+� 4��� �� ����� )��� �)���

����� ��� B����� .'((>0 �3� � �� � ��%��� ;���&�� >���:� ����� � ��� ���4�������� /�� ��� $��� � � ������ &��#�� #��$4��$ � 7������ ;���� > ������%� ����%����� �� ��&&��� � � �$ ��� ��� �&� ��������� ���� ����� ����1 <��3�� �� � � ��� �� &��� ��

�� �A� K ���F �/ L%�: ��: �� 5���������� ��� !��! �� � ��� !����: ������ '(

Page 8: Ornis Fennica 81

� �� ���� �&����� �� ��������"" ��4��������3� #�#������� ��� �� #��� ���3��1 � ����"�� ��#"���������� ���� ������ ��!��������� ��� �����4���" ��������� �� � �� # ���$� .7����� � ���4�� ��� +,,+01 7� �� �"��� � �� �� � � ������� # ��# � ��� &��#����� ��&����� ����� ��"" ����� �� �� ����� �� � ���������� ������� ����1 - �"�� ��� ��������$ ����� �� ��&&�� #� �� ��##�4����� !��������� .� !��"�� ����� #� ������$ ��������$0 � �� ��� ������ �"������� "���� �"��� #������ ��� ���3�3�" .�"���� � �"����+,,, -���� �� �1 +,,>01 � �� � .'(() '(((0 �3� #��� ��������&�� ��� �� �������3� � ����� �� &������� � ������ ��� ��#"����� ��� #��$4��$ ���� ��"����� ��� "��� ��� #������1

�� � �� ��� � �� ������� �3� #��� #��������$����� � �"� �"� ���� ��� ��������������� �&����� ��&����� .<"��� � ������'(8' ���� '(8( :���� �� � +,,+01 � � -�"3��E�� �� # �&����" �������� �� #���� ����$����� ��-"3����1 %������ # ��� &��� ���"��� � ��� ������ �� �##�� � �������� ��� &������� �� � &�&�4��� # � � -"3�� #���� ����1 -���"��" � � �$ #��$��$ &��#������� #� -����� ��3��"�� �� � ������ ���������� ��� ��&����� �"� �� ���� ��4"$1 %��� �� ������"" � � ������� ���� �&������� ���&����� #���� � �� ��$$���� �� ����� ��� ����"�� ���� #������� �� �� �� ����" #��$4��$ ������ �����$ � � �������$ �����1 <��3�� � �� �� ��3���� ����"# �� ������ � �"� � ��� �� ����&"�� # ���� ���� #� /�� ��� ./�"��� '(8) B��� ��� '(8(01 � ��� ���������"� ������#���� ����$����� ������$ ��$ � ������ # �� �� �&&�&����� "$$��$ ��� ��!�� �"�$ ��� � ���������� # ������� �� ���� �&�����1

���������!������ �1 �1 <"��� -1 -����� �1 ���4���$�� �1 K�����"� ��� �1 E�� ���������" ��&�3�����"��� 3������ # � � ��������&�1 � ���� �"� � A1����"�� #� �����"����$ ����������" ���������� ��� � -1%���i #� ��� �"$���" ����������1 �1�1 �����3�� ��&4&�� #�� � �B������ # A������� # � � ;��� ��&��"��.$����B-B'=>',,,'+ � � � ?������ # 5���� "$ ��"���jUN��3�����01

�/����/�������� .� ��������./� ����������3

�� ����� �������� 0�1������� 0�������� )��3

����/

�������"�� ���C����C�� �����3�� &S ���S�����"�� C�&�����&�CS� �����"�&��� 3�"����� C� �����"�4

�S��S�����S -"3����� ������������S ��"CS�&����S������ ������ 3����� '(()*+,,,1

B"����� ��������"�C�� ����3�� C���������������3����� �����"�&��� 3�"��������������� C� 3���3�� ����� ���S 3S"���3S� &V���S1K����� 3S"�""S �3������� ���S &S ���S�����"�����S &�����&�CS� �����"���3���� 3�� ��"�� &V����� ���� ����� �������� &��"�C��� � ��""�1 �������� C� ��������� ���� "�3�� �������� &��"�C�4�� � ��""� ��������&�� �����"�&����C� ���S&S ���S�����"�""� ���S &�����&�CS""S1 ������&�CS V���� "������� �����S� &V��� ������ C�������&� ��� �����1 K���3�� ����� ��� ��""��4��� &����� ����C�� ��������� �����"�&�����4�� �� �3����� ���������� ��������"�C�� � ��"4"�1

����������"���� ������ &S ���S�����"�������"�"��� � "��C��&� C� �� �S��SS �����4���"����� �����"����������� ���� &�����&�CS1���C����C�� ����3�� ���S ��� 3���� ��������4������� 3� ����� 3SS�������� ��3�� &����� ���4$�""� �����"�3��� "����"�C��� �����"�&����� 3�4"������� ��� �����"���3����1 ���C����C�� & ��3��"&�����V� ��"��������������S����S��"���������"��1

,��������

������ �1 ��^�� B1 � KC��� �1 +,,>F � � �##��� # ������ ��������� � $��"� &������� ��� � � #��$��$������$��� # �������3��� ����� �� #�����1X%�"$��=8FU+)=*+8=1

����� A1 B1 � B����� B1 ?1 '((>F A##���� # #��������� ��������� ��� ��&����� � ���4�������� ���4 ��� �� ��� ���� ����&���1 X �1 ��"�"1 B���$�1 =)F@'@*@+(1

� �1 �������� B1 -� ��� �1 �S���� �1 � <������ �1 '(()F%� �3����" ���&���� # A������� ��������&4��� ;��� �� #���"����� � ��&������ ��� ����1 X����1U%� �31U=9FU'+8>*'+(,1

� �1 �������� B1 -� ��� �1 �S���� �1 � <������ �1 '(((F ��&������3� ������� # A������� ��������&4��� ;��� �� #���"����� "��� �� ���������� ��� ������1UXUA�"$U8,FU((8*',,)1

��$�"���� �1 � B�����`��� :1 '((9F ��&����� ��4����"�$�� �� ������" ��� ����$�� ����" ��� �������" #���� * � ��3���1 X ���1 G"1 E������>'FU'=)*')+1

;� B1 ?1 '()9F ;�&������ ��� ��������� # ���� ��4��������1 X �������� N��3����� ����� �������� /�1U>'8U&&1

+, 5�/7- EA//7;� K"1 8' +,,9

Page 9: Ornis Fennica 81

;&�� �1 �1 � � ����� �1 ;1 '((,F ��� �&� ���4&"��$ ��� �� �� ���� "$1 X -������ �� �3���%�"$U'>FU+(*>)1

���� -1 ���"3b �1 � ���i�]� �1 .���10 +,,+F %��������������� �� -"3����1 X K��� %�����"�3� -"3����1 @88 &&1.7� -"3����� A�$"�� ���������10

������ �1 :1 ;���� �1 /1 � ��""����� �1 <1 '(8>F-��$ �������� ��������� ���� ��� # � �"���4���1 X �1��"�"1UB���$�1U9)FU)((*8,91

E�� �1 +,,>F 7����� &�� &&�"���� � ��$�� �� ���������� ���"����$ 3�1 ����"� � ���4��� ��&������������ �������"�� &&�"�����1 X 5���� E���1 8,F'8+*'(+1

E������$ -1 A1 '(8,F � � ���"��� # ����4�"����#��� ����4$����" ����1XB7������ ;������$� B�1 '(8 &&1

E�""�� �1 '((=F %��� "�#� # ��"��� ��� #����1X;��4����$�UN��3�����U����� U;������$� UN�1U+99U&&1

:���� �1 �1 ������ -1 �1 � %���� �1 �1 +,,+F �����&����� &��#������� # #��$��$ �������3��� �����F��&"������� #� #"�&"��� #���� ���������1 X;��1U%�"1U'@FU9@+*9),1

<�C" -1 �1 � K����� �1 '((,F ��� ��4����� ��� ���"3�������� �� �3��� #��$��$ "������1 X -������ ���3���U%�"$U'>FU+,+*+,(1

<"��� �1 �1 � ������ -1 �1 '(8'F ���� �&����� &��#4������� # #��$��$ �������3��� ����� �� � ��� ��� ������U#����1UXU5��"1U98FU>'*>=1

7����� ?1 � ����� ��� �1 +,,+F E��$��$ ��"$ ������ # �������$ ����� � � � � ���4�����&������1XU�1U��"�"1UB���$�1U@@FU+++*+>'1

������ �1 �1 '()(F ���� ���#���� �� � #��$��$ ����������#� �������3��� �����1 X 7�F ������ �1 :1 ;���� �1 /1 E"��� �1 �1 ��"" �1 ;1 � ������ �1 �1 .���10 � � �"� # �������3��� ����� �� #���� ��������F@(*(>1U��������U����� U?��� UN�1U>8'U&&1

� ��� B1�1 +,,,F A3�"����� # �� ��� �&� ���&"��$��� ��!�� #���������$ #� �3��"���"�� #� #���� ��4�����3���U�����1UXU�1UE��"�U5���� "1U)'FU88*',(1

� ��� B1 �1 � - ��� �1 �1 +,,'F A##���� # #��3��"���"�� � � � ����������� # ��$���� ����"������$ ������� �� �������1X �1 ����1 A�"1 ),F =9@*=@,1

��&�d a1 '(8(F ���"�� -"3����� g�����3�" #����� #-"3����1h X K��� %�����"�3� ;��� �"3����1 >>+&&1.7�U-"3��10

���i�]� �1 '((9F E� 3������"�� # /�� ��� ����"��$�.-���� ���&���0 �� ��6�� ���� #����F � ��� ��� "��4���U#U���U&"& �$[UXU%�"$��U9(FU))>*))(1

�������� B1 '(8(F E� ��&&" ��� ��&������� �� � �;��� ��������&�� .;��� �� #���"�����01 X ���1G"1UE������U+@FU+=*>>1

�������� B1 ��V��S"S �1 '(8>F � � #� # ��������&4�� ;��� �� #1 #���"����� ����"��$� �� ��� ��� E��"���1XU5����UE���1U@,F9+*991

��"#�� B1 '((,F ;��������� # ������#" �����&�""���.?�&��&����0 � "��# ������ �&����� �� ?���"�;��&�� ����1 X K��� %�����"�3� ;��� �"3����1'9+U&&1U.7�U-"3��U��� UA�$"�� U������10

B����� �� �1 <1 '(=8F �&�"���� ��"$ # ��� ���4�"��� # ��� ������� ���#���� #����1XA�"$ >(F=((*@'(1

B��" %1 E1 �1 B����"� ?1 ?1 � � ��� �1 ?1 '((>F������� ��"����� � �����"�F -���������" ����$� ������"��� #� #��"� �������1 X ; �&��� ��� <�"" ?�4��1U')=U&&1

B������ �1 B1 � B�����" �1 �1 '((,F E����� ��#"����4��$ %��� ;���&�� .;��� �� ���������0 ���������&������� �� � � ��� ��� ��� ��$�� ;������ ���$�1XU-������U��U�3���U%�"$U'>FU=>*=)1

B����� �1 A1 '(8)F E� �� � "���� � �������$ �����F � "�#� ���� &���&����3�1X���1 ��31 A�"1 -��1 '8F 9=>*98)1

B��� ��� A1 '(8(F /�� ��� -���� ���&��� ���$��4& ���� ���� ��� ���������"��1X5���� -����1 +,F+)8*+8+1

B��� ��� A1 '((8F � � /�� ��� ��1 X �������� ����� ?��� UN�1U>'=U&&1

B�� �" 71 � �����_�� K1 .���10 '((8F �k_� � �b�l������]1 ?���] �&"�_����3�1 gB���$����� # &������������1K"1 +F E���� ����������1hX�5�� ���$�� ;��� U��&��"��1U)'9U&&1U.7�U;��� 10

B����� B1 ?1 '(89F 7�#"����� # ���&"� ���� ��� ���4&"��$ ����$� � ���"��� # �3��� #��$��$ �� �3��1XU;���U8@FU'9@*'=,1

B����� B1 ?1 ��� �1 �1 ������ 71 ;1 %"�� �1B1�B�"�� �1 �1 '(8)F E��$��$ �� �3��� # ����4#�4�$��$ ����� �� � � -����� /�3���1 X ;��� 8(F +,'*+,91

/��"�� K1 '(8@F � � ���� # �����F � ����" &�&������ ��4���"�����U���U#����1UXU5��"1U@(FU'98*'@,1

/�"��� -1 :1 '(8)F ?�������� ��� ��$�"���� # &&�"�4��� ������ �� � � /�� ��� -���� ���&��� .�3��0�������$ �� ������" ��3�����1 X �1 ����1 A�"1 =@F(+'*(>)1

/� %1 �1 '(8'F ��� ��!��� #� ��&&��$ �3��� �������1X 7�F ;�&�� �1 A1 .��10 � � ��� # ��"��3������ ���4������� �� ������� # ��"�"�#� ������F 9+*9(1 N-��E���� -��3��� :�����" ��� ����" ��&�� �B48) E��;""��� U;51U+99U&&1

/����$ �1 �1 '(8'F � ����� �� ����� � �"� �"��� ��� & �&����� ��� �� � �� ��������1 X 7��� '+>F+8'*+881

/����$ �1 �1 '(8@F ��������&�� �"�����$ ��� ����� ����$����� ��� ���������" ���&������1X5���� -����1')FU'('*+,(1

/�� /1 -� ��� �1 3�� ����� �1 B��� ��� A1 �� ��� �1 �1 '(()F ��� � � ������� /�� ��� -���� ���&��� �##��� #��$��$ �� �3��� # � � ����4������ ��������&�� ;��� �� ���� ����"� �� ���"" #�4���U#��$�����[UXU�����U8=FU+=(*+@81

5���C�� �1 -1 '((@F ?����� &������� �� ������ ����4#��$��$U�����1UXU5����UE���1U)>FU'=)*'@)1

������ �1 �1 '((=F A##���� # ����"� ��� �������� � ���4�"�� ������ ��"����� �� � �����" �&���� #����1XA�4"$U)@FU'8'>*'8+,1

����1 �1 B1 '(8(1 ���� �&����� &��#������� � �� � #�4

�� �A� K ���F �/ L%�: ��: �� 5���������� ��� !��! �� � ��� !����: ������ +'

Page 10: Ornis Fennica 81

�$��$ ����� �� #���� &"�������� �� /�� ��� A�$"���1XU%�"1U;����31U98FU9'*=)1

�����"� �1 /1 '()8F E��$��$ ������$��� ��3����� ���������"�� �� ���� ���������� # �&&�"�� ����&����4#��U#����1UXUA�"1UB�$�1U98FU>()*9+91

������ �1 K1 � ������ -1 �1 '((,F � �"����#�������� ��� #� #��$��$ �� �3�� # ����� �� ����������" �������1UXU-������U��U�3���U%�"$U'>FU'>>*'@,1

��� �� <1 E1 �:����� K1 '((,F ���"��� # � � #��$��$��"$ # ����"&� #���� �����F -�!������" 3��������$"�4&��� ����3�����1 X -������ �� �3��� %�4"$U'>FU')9*'8,1

�"���� �1 � �"���� A1 +,,,F 7�#"����� # "��$� �����&� � � %"�����&����� ���&�� ������� #�4�$��$U�� �3���1UXU5����UE���1U))FU@=*),1

-���$�� ;1 � <��� ��� ;1 ?1 '((8F 7�#"����� # #������������� ��� �������� � ����4���� ��"����� � ���4�������� ��� ��� ��1 X �1 ��"�"1 B���$�1 @+F '>(9 *'>=81

-���$ �1 B1 � - ��� �1 �1 +,,,F <������4�&���#�� �#4

#���� # #� ��������� � � � ������� # 3���������������$ �� �������1X�1����1A�"1 @(F 88>*8(=1

-���� �1 <� �� A1 /���"�1 �1 /������� B1 �S���� �1 <�""� <1 � <���������� <1 +,,>F E���� ����$�4���� �� ��������� ��� & ��"$���" ������ �� �� "�4$��� #���� &��������1X���1 �1 -�1 ?��1 % +),F(@>*(@(1

-����" �1 '(8)F E��$��$ �� �3��� # ��&������.������&� �&&10 /�� ��� .-���� ���&���0 �����������&�� .;��� �� �&10 �� ������ ��� �&���$1 XA�"1U�"1U>=FU','*''91

N"#������ -1 '()@F E�����$ ��� �� # ��� &�������� ������� � -�� -����� ���#���� &"������� �������� ���������1UXU5����U-����1U)FU+'*+)1

N"#������ -1 '())F E��$��$ ��� � ������� ��� 3��"�&�� � $��"� # &�������� ����� �� � -�� -����� ���#4����U��"���1UXU5��"1U+)FU+>*9=1

�����" �1B1�<��� �1 �1 '(((F � � #��$��$ ��"$ #��3��4������$ ����� �� ��$ #����� # � � ��� �������U���$�U#U5��$�1UXU;���U','FU=8*@@1

++ 5�/7- EA//7;� K"1 8' +,,9