Nouveaux poissons acanthodiens du Dévonien du Spitsberg

Pierre-Yves GAGNIER Grande Galerie de l'évolution, Muséum national d'Histoire naturelle,

36 rue Geoffroy Saint-Hilaire, F-75231 Paris cedex 05 (France)

Daniel GOUJET Laboratoire de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle,

8 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)

M O T S C L É S acanthodien,

Dévonien, Spitsberg,

systématique, Mesacanthus, Xylacanthus.

G a g n i e r P.-Y. & Gouje t D. 1 9 9 7 . — N o u v e a u x p o i s s o n s a c a n t h o d i e n s du Dévon ien du Sp i t sbe rg . Geodiversitas 19 (3) : 5 0 5 - 5 1 3 .

R É S U M É

Une description de deux nouvelles espèces de poissons acanthodiens est don­née. Mesacanthus grandis n.sp. est représentée par un spécimen articulé mon­trant bien les écailles du corps, les écailles modifiées de la tête et une scapula. Xylacanthus minutus n.sp. est représentée par une hémi-mandibule droite en vue linguale. Les affinités phylogénétiques de ces poissons acanthodiens sont discutées, ainsi que leur signification paléoenvironnementale.

K E Y W O R D S acanthodian,

Devonian, Spitsberg,

systematics, Mesacanthus, Xylacanthus.

A B S T R A C T

Two new acanthodian species are described from the Spitsbergen Old Red Sandstone. Mesacanthus grandis n.sp. is represented by an articulated speci­men showing unornamented body scales, elongate modified tectal scales, and a mesacanthid type of scapula. The second species, Xylacanthus minutus n.sp. is represented by a tight branch of the mandible in lingual view, showing a single row of triangular striated teeth with an anterior flange. Phylogenetic affinities of these forms are discussed as well as their paleoenvironmental significance.

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Gagnier P.-Y. & Goujet D.

I N T R O D U C T I O N

M A T É R I E L E T M É T H O D E S

Le matériel consiste en deux spécimens de pois­

sons acan thodiens . Le p t emie t est at t iculé et fos­

silisé d o r s o - v e n t r a l e m e n t , le s e c o n d est f o r m é

d ' u n e h é m i - m a n d i b u l e droi te .

La gangue ne téagissant pas à l 'acide formique ou

acét ique, le spéc imen articulé a été préparé méca­

n i q u e m e n t par l 'un de nous ( D . G.) à l'aiguille

m o n t é e . L ' h é m i - m a n d i b u l e a é t é d é g a g é e e n

négatif par dissolut ion de l'os à l 'acide chlorhy-

dr ique (P. J .) . Le matériel ainsi préparé a ensui te

été é tudié à part i r d ' u n moulage en élastomère.

La f igura t ion a été essen t ie l lement téalisée à la

c h a m b r e claire. Le spéc imen ar t iculé était placé

s o u s i m m e r s i o n d a n s u n e e a u c o n t e n a n t d e

l 'alcool p o u r les prises de vues pho tograph iques ,

et les reliefs de l ' hémi -mand ibu le on t été accen­

tués par pulvét isat ion à la fumée de magnés ium

(oxyde de m a g n é s i u m ) .

L O C A L I S A T I O N G É O G R A P H I Q U E

Lors de l 'expédit ion au Spitsberg de 1969, orga­

n i s é e p a r le C N R S e t le M u s é u m n a t i o n a l

d 'His to i re naturel le de Paris, de n o m b r e u x verté­

brés dévoniens o n t été récoltés. Parmi eux, beau­

c o u p d ' acan thodiens furent découverts , d o n t les

deux formes décrites ici.

Ces spécimens p rov iennen t de deux localités de

la r ive est, au fond d u W o o d f j o r d . Elles s o n t

situées de par t et d 'au t re de Woodf jorddalen , la

première sur le versant notd-es t d u m o n t Wagner

et la s e c o n d e sur le ve r san t s u d - s u d - o u e s t d u

m o n t N i d h o g g (Fig. 1A, B).

G É O L O G I E

Les s é d i m e n t s d é v o n i e n s de ce t t e région s o n t

d o m i n é s par le faciès Vieux Grès Rouges sem­

blable à celui des roches plus ou mo ins c o n t e m ­

poraines de Grande-Bre tagne ou de Podolie. C e

faciès est ca rac té r i sé pa r la p r é d o m i n a n c e des

s é d i m e n t s a r énacés d é t r i t i q u e s p lu s o u m o i n s

grossiers d o n t la couleur varie d u rouge br ique au

gris-vert (Goujet 1984) .

Les a f f l eu remen t s fossilifères fon t p a r t i e d e la

F o r m a t i o n de W o o d Bay ( D é v o n i e n infér ieur) .

Le matériel d u m o n t N i d h o g g , c o m m e celui d u

m o n t Wagner , appar t i en t à la division faunique

FIG. 1. — Car te d e s aff leurements d e la formation d e W o o d Bay au nord du Sp i t sbe rg . A, v u e g é n é r a l e a v e c les trois divisions f a u n i q u e s p r i n c i p a l e s , ex t r a i t d e G o u j e t 1 9 8 4 a (modif ié d e F r l e n d M o o d y - S t u a r t 1 9 7 2 ) ; B, l o c a l i s a t i o n g é o g r a p h i q u e . Échel le : 20 km.

G E O D I V E R S I T A S • 1 9 9 7 • 1 9 ( 3 )

Nouveaux acanthodiens du Dévonien du Spitsberg

de Lykta (Fig. 1A ; Gouje t 1984 : 26 , fig. 2) .

O u t r e sa richesse en vertébrés fossiles, la découver­

te, dans la Format ion de W o o d Bay, de traces de

trilobites (Cruziana et Rusophycus) et de Lingula

remet en dou te les conclusions sédimentologiques

de plusieurs auteurs concernan t la Format ion de

W o o d Bay. Il ressort de l'analyse sur le paléomilieu

d e ce t t e f o r m a t i o n p a r G o u j e t ( 1 9 8 4 : 32 ) et

Gouje t &C E m i g (1985 : 945) qu'elle correspon­

drait à u n milieu marin côtier, sub-tidal.

S Y S T É M A T I Q U E

Classe A C A N T H O D I I O w e n , 1846

O r d r e I C H N A C A N T H I F O R M E S Berg, 1940

Famille ICHNACANTHIDAE W o o d w a r d , 1891

G e n r e Xylacanthus Orv ig , 1967

Xylacanthus minutus n .sp.

(Fig. 2)

H O L O T Y P E . — Le seul maté r ie l de ce nouvel Ischnacanthidae est un os dentigère portant six dents. M N H N P SVD 247 est l 'holotype de Xylacanthus minutus n.sp. Il représente une hémi-mandibule droite, en vue linguale. Ce spécimen fut récolté lors de la der­nière expédition CNRS-Muséum en 1969 au Spitsberg.

NlVEAU-TYPE. — Formation de Wood Bay (Division faunique de Lykta), Lochkovien sup. (Siegenien).

LOCALITÉ-TYPE. — Talus, flanc NE de Wagnerfjellet, Andrée Land, Vestspitsbetgen, Svalbard (Fig. 1A).

E T Y M O L O G I E . — Le nom spécifique, minutus, est donné en raison de la taille (86 mm) de la mandibule de cette nouvelle espèce, beaucoup plus petite que celle de l'autre espèce du genre ( 3 5 0 mm).

DIAGNOSE. — Xylacanthus minutus est un Ischnacan-thiformes possédant un os dentigère à une seule ran­gée de dents. Les dents sont réunies, le long de la bordure labiale de la lame dentigère, par une crête portant de quatre à cinq denticules réguliers. Les dents por tent de trois à cinq ctêtes aiguës sur leur face mediale, séparées par de profondes cannelures. Elles sont aplaties, presque triangulaires en section para-basale. Le champ medial de la mâchoire est pourvu de petits tubercules sur sa moitié proximale. La forme de l'os dentigère, les sttiations matquées des dents, la forme des denticules portés par la crête entre les dents principales, et la fotme du processus postéro-dorsal de la région articulaire permettent d'attribuer

ce spéc imen au genre Xylacanthus. Il diffère de Xylacanthus grandis par sa petite taille, par la forme, latéralement comprimée, de ses dents et par la mor­phologie de la crête labiale.

D E S C R I P T I O N E T REMARQUES

La m a n d i b u l e n'est représentée q u e par son os

den t igè re , qu i mesu re 86 m m de longueur . La

t ransposi t ion , à part i r de cet os, des p ropor t ions

à'Ischnacanthus gracilis, d o n t o n possède des spé­

c i m e n s e n c o n n e c t i o n , p e r m e t d ' e s t i m e t q u e

l ' individu comple t devait mesurer plus de 50 cm

de long.

L'os dent igère est étroit et hau t pos tér ieurement .

Sa forme générale rappelle celle de Xylacanthus

grandis (Orvig 1967b) . L'ossification des champs

d e n t a i r e s (os d e n t i g è r e ) es t p e u i m p o r t a n t e ,

c o n t r a i r e m e n t à celle d e Gomphonchus (Gross

1957) ou cYAcanthodopsis.

L'os den t igè re possède u n e rangée de six den t s

principales, aplaties la té ta lement (presque tr ian­

gulaires en section parabasale) et coutbées média-

l e m e n t , c o m m e celles à'Atopacanthus ( O r v i g

1 9 5 7 ) , à'Acanthodopsis ( M i l e s 1 9 6 6 ) e t d e

YIschnacanthida i nde t . de Sé r ipona (Gagnie r et

al. 1988) . Les dents sont élancées et p o r t e n t trois

à c inq crêtes verticales sur leur face médiale . U n e

o u deux petites cúspides apparaissent à la base de

ces crêtes. Les dents sont reliées par u n e longue

crête p o r t a n t de qua t re à c inq peti ts dent icules

e n t r e les c ú s p i d e s p r i n c i p a u x . O r v i g ( 1 9 6 7 a ,

pl . 2 , fig. 3) figure u n e s t ruc ture similaire chez

Xylacanthus grandis. Il y décr i t é g a l e m e n t u n e

rangée de qua t re à c inq dent icules fo rman t u n e

crête ent re les dents .

Sut la face l inguale, à la base des dents , u n sillon

a n t é r o - p o s t é r i e u r , b o r d é d ' u n c h a m p d e n t a i r e

secondaire, s'élargit an té r i eurement c o m m e chez

la m a j o r i t é des I s c h n a c a n t h i d a e , s au f Ischna-

canthus et YIschnacanthida i n d e t . de S é t i p o n a

(Gagnie r et al. 1988) . C e c h a m p den ta i re (lin­

gual) n'est q u e peu marqué . Bien qu'il po r t e des

d e n t s o u des t u b e r c u l e s d a n s la m a j o r i t é des

espèces, il est lisse chez Atopacanthus o u Persa-

canthus pa r exemple . Xylacanthus minutus n . sp .

m o n t r e une s i tua t ion in te rmédia i re puisqu ' i l ne

por te de peti ts tubercules q u e sur la moi t ié posté­

r ieure (proximale) , c o m m e chez lTschnacan th i -

formes inde t . d ' I r an (Blieck et al. 1980) et, de

façon plus développée, chez Xylacanthus grandis.

G E O D I V E R S I T A S • 1 9 9 7 • 1 9 ( 3 ) 507

Gagnier P.-Y. & Goujet D.

La région articulaire de l'os dent igère possède u n

processus b o r d a n t pos té r i eu rement u n e encoche

dorsale qu i cor respond à u n e fossette accessoire,

mais pas à l 'ar t iculat ion principale de la m a n d i ­

b u l e . Elle est e n t o u r é e pa r u n p e t i t b o u r r e l e t

c o m m e chez Taemasacanthus ( L o n g 1 9 8 6 ) . Le

processus est élevé dorsa lement c o m m e celui de

Xylacanthus grandis. La fosse art iculaire p r o p r e ­

m e n t d i te était en posi t ion latérale par r appor t à

ce processus qu i m a r q u e le côté l ingual.

Le processus postér ieur de l'os dent igère se p ro ­

j e t t e l a t é r a l e m e n t . Sa cav i té p o s t é r i e u r e , « en

cuillère », correspondai t à la l imite antér ieure de

la zone articulaire de la mand ibu l e .

O r d r e A C A N T H O D I F O R M E S Berg, 1940

Famille M E S A C A N T H I D A E M o y - T h o m a s , 1939

Genre Mesacanthus Traquair , 1888

Mesacanthus grandis n .sp.

(Figs 3 , 4)

HOLOTYPE. — Le seul spécimen d'acanthodien articu­

lé c o n n u de la série des Vieux Grès Rouges du Spitsberg, M N H N P SVD 246, est l 'holotype de Mesacanthus grandis n.sp. Il est conservé en vue dorsale partielle, la tête, incomplète, est courbée suivant un angle de 90° environ par rapport à l'axe du corps. Une partie de la ceinture pectorale, l'aiguillon dorsal et la nageoire caudale sont visibles. Initialement, la couverture écailleuse était transparente à l'observation sous liquide. Pour la préparation et l'étude, le spécimen a été coloré à l'alizarine et préparé manuellement. Cette préparation a nécessité plus de sept mois de travail (D. G.).

NlVEAU-TYPE. — Formation de Wood Bay (division faunique de Lykta), Lochkovien supérieur (Siegenien).

LOCALITÉ-TYPE. — Talus, flanc nord de Nidhogg dans une vallée à l'est de Woodfjorddalen (Fig. 1A).

ÉTYMOLOGIE. — Le nom spécifique signifie que cette nouvelle espèce est très grande pour le genre.

DlAGNOSE. — Acanthodiforme, atteignant plus de 10 cm de longueur et dont le rapport de la hauteur estimée sur la longueur totale est d'environ 0,11. Les écailles du corps sont de forme rhombique, plates et sans ornementation. La tête est couvette de tessères allongées disposées dans le plan longitudinal.

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Nouveaux acanthodiens du Dévonien du Spitsberg

FIG. 3 . — Mesacanthus grandis n . sp . , mont Nidhogg, Sp i t sbe rg , MNHN P SVD 246 . a.d., aiguillon dorsa l ; n . c , n ageo i r e c a u d a l e ; r . c , région c é p h a l i q u e ; S e , S c a p u l a . Échel le : 1 cm.

Ce spécimen est attribué aux Acanthodiformes par la présence d'une seule nageoire dorsale et par la forme des écailles à base mince et couronne lisse et plate, aux Mesacanthidae par la présence d'un aiguillon dorsal superficiellement inséré dans le corps. Il est a t t r i b u é au genre Mesacanthus et n o n à Triazeugacanthus du fait de la dimension réduite des écailles et par la présence de tessères oblongues sur le s o m m e t de la t ê t e . C e s p é c i m e n diffère de Mesacanthus mitchelli par sa grande taille, la position postérieure de sa nageoire dorsale et la présence d'un seul sillon latéral sur l'aiguillon dorsal.

D E S C R I P T I O N E T R E M A R Q U E S

Mesacanthus grandis n .sp . (Fig. 3) est u n acan tho -

dien de forme très allongée. Le r appor t es t imé de

la h a u t e u r sur la l o n g u e u r to t a l e d u co rps est

d ' e n v i r o n 0 ,11 alors qu ' i l est de 0 ,14 p o u r les

Mesacanth idae , Mesacanthus et Triazeugacanthus.

C o m p t e t enu d u m o d e de présenta t ion d u fossi­

le, cette différence n'exclut pas u n e erreur d'éva­

lua t ion de la longueur d u spéc imen redressé. O n

p e u t e s t i m e r q u e la l o n g u e u r d e la t ê t e ( d u

museau à la scapula) occupai t u n e par t ie impor ­

t a n t e d e l ' a n i m a l ( 0 , 1 8 ) c o m m e c h e z

Mesacanthus mitchelli.

Nageoire

La nageo i r e dorsa le est n e t t e m e n t pos t é r i eu re ,

é tan t d o n n é la forme de la caudale, n o t a m m e n t

le déve loppement de son lobe ventral. La nageoire

anale, n o n visible sur le fossile, devait probable-

G E O D I V E R S I T A S • 1 9 9 7 • 1 9 ( 3 ) 509

Gagnier P.-Y. & Goujet D.

m e n t être f r anchement antér ieure par r appor t à

la dorsale . La nageoire caudale est cour te , avec

u n lobe hypochorda l bien développé.

Le f r a g m e n t d u t é g u m e n t c o r r e s p o n d a n t à la

région dorsale de la tête c o m p r e n d des tessères

a l l ongées . C e s tessères se r a c c o u r c i s s e n t et se

c o n f o n d e n t avec les écailles d u corps en arrière

d e la p o s i t i o n p r é s u m é e d e la c h a m b r e b r a n ­

chiale. Les tessères semblen t s 'organiser en ran­

gées longi tudinales dans la région antér ieure, u n

a r r a n g e m e n t p a r t i c u l i e r s e m b l a b l e à ce lu i d e

Mesacanthus mitchelli d ' après les r e m a r q u e s de

Wat son (1937 : 75 ) . Les écailles de la tête et d u

corps ne sont pas o rnementées .

Ecailles

Les écailles sont peti tes (0 ,4 m m ) , lisses, r h o m -

biques et ne semblen t pas imbr iquées . Elles sont

p r o p o r t i o n n e l l e m e n t plus pe t i tes q u e celles d u

genre Triazeugacanthus et r appe l l en t , pa r leurs

p ropor t ions , celles de Mesacanthus mitchelli. D e

taille un i fo rme sur le t ronc , elles son t plus petites

a n t é r i e u r e m e n t . Elles s o n t al ignées en rangées

obl iques sur les flancs. Au niveau de la nageoire

cauda le , elles r ecouvren t le voile. E n fo rme de

petits rectangles, elles von t en se réduisant vêts le

b o t d d i s ta l , f o r m a n t des rangées paral lè les au

bord d 'a t taque , perpendiculaires à l'axe d u corps.

Sur les fragments de t é g u m e n t de la région de la

t ê t e , o n r epè re u n e série d ' é l é m e n t s éca i l leux

allongés qu i co r responda ien t v ra i semblab lement

à des tessères. C o m p t e t enu de leurs d imens ions

et de leur type de conservat ion, il n'a pas été pos­

sible de les figurer : elles son t en effet partielle­

m e n t t r a n s p a r e n t e s e t n e t é a g i s s e n t q u e

par t ie l lement à la colorat ion par l 'alizarine, aussi

le c o n t o u r de ces é léments qu i d e m e u r e en part ie

flou ne peut- i l être tracé avec u n e précision suffi­

sante.

Ceinture scapulaire

La c e i n t u r e scapu la i r e de Mesacanthus grandis

n.sp. n'est représentée q u e par sa scapula (Fig. 4) .

C e t é l é m e n t est f o r m é d ' u n e ossif icat ion pér i -

chondra le , qu i c o m p r e n d u n e tige dorsale s'éva-

sant vers le bas en u n e expansion tr iangulaire. En

largeur, cette base cor respond environ au tiers de

la hau t eu r de la tige scapulaire. La base de la sca­

pula possède, c o m m e celle de Triazeugacanthus

0 2 m m

FIG. 4 . — Mesacanthus grandis n . sp . , mont Nidhogg, Sp i t sberg , MNHN P SVD 2 4 6 : s c a p u l a droi te en v u e m é s i a l e . Echel le : 2 m m .

affînis, u n e fosse glénoïde très m a r q u é e (Fig. 4) ,

mais qu i semble p ropo r t i onne l l emen t plus pet i te

que chez ce dernier. Ce t t e fosse glénoïde se situe

sur la face pos té r ieure de la l ame latérale. U n e

s e c o n d e p e t i t e l a m e , p r o b a b l e m e n t p o s t ­

branchiale , est en con t inu i t é avec la tige scapu­

laire, pe rpend icu la i rement à la lame latérale. Elle

forme, avec la fosse glénoïde de la lame latérale,

u n e d é p r e s s i o n d o n t la base est m a l d é f i n i e ,

c o m m e c h e z t o u s les e x e m p l a i t e s c o n n u s d e

Mesacanth idae . Il se pourra i t n é a n m o i n s qu'elle

puisse servir de m a r g o radialis. La tige scapulaite

est p e u é l a n c é e c o m p a r a t i v e m e n t à ce l le d e

Triazeugacanthus affînis ( M i l e s 1 9 6 6 : s c a p ,

pl. 5-9). Sa forme générale rappelle la scapula de

Mesacanthus mitchelli, mais dans cet te dern iè re

espèce , elle n 'a é té q u e s u c c i n c t e m e n t déc r i t e

(Miles 1 9 7 3 : 159, fig. 2 3 ) .

Aiguillon dorsal

Seule la par t ie proximale de l 'aiguillon dorsal est

conservée en place. D 'après la forme de la base, il

est clair q u e cet a igui l lon n 'étai t pas p ro fondé ­

m e n t inséré dans le corps, u n e caractérist ique des

Mesacan th idae p a r m i les Acan thodi formes . U n e

section transversale ne m o n t r e q u ' u n seul sillon

510 G E O D I V E R S I T A S • 1 9 9 7 • 1 9 ( 3 )

Nouveaux acanthocliens du Dévonien du Spitsberg

p r o f o n d é m e n t m a r q u é d e c h a q u e c ô t é d e

l 'aiguillon. Il m a r q u e l 'avant de la nageoire dor­

sale qu i occupa i t d o n c u n e pos i t ion très pos té ­

r i eure . Le r a p p o r t de la d i s t ance d u m u s e a u à

l 'aiguillon dorsal sur la longueur totale d u corps

devait être d 'envi ron 0 ,65 , tandis que ce t a p p o t t

se rapproche de 0 ,53 , t an t chez Triazeugacanthus

que chez Mesacanthus mitchelli.

Nageoire caudale

L'axe de la nageoire caudale semble peu relevé. Le

lobe h y p o c h o r d a l est pe t i t , t r i angu l a i r e , e t n e

s 'étend pas jusqu 'à l 'extrémité de l'axe caudal . Le

rappor t de la nageoire caudale à la longueur totale

d u corps est égal à 0 , 23 , tandis qu'i l cor respond à

0 , 2 8 chez Mesacanthus mitchelli et à 0 ,32 chez

Triazeugacanthus affinis. Le rappor t de la hau t eu r

maximale de la nageoire caudale sur sa longueur

au pédoncu le représente 0,4 chez le Mesacanthus

d u S p i t s b e r g t a n d i s q u ' i l a p p r o c h e 0 , 5 c h e z

l'espèce d'Ecosse.

C O N C L U S I O N S

Xylacanthus minutus n . sp . est c o n n u par u n os

dentigère un ique , présentant la morpholog ie clas­

sique des Ischnacanthiformes. Il est mince , élargi

p o u r le s u p p o r t d u cart i lage de M e c k e l , et ses

den t s son t fusionnées. A u c u n e spitale den- ta i re

n ' e s t c o n n u e ; les d e n t s f u s i o n n é e s s o n t p lu s

grosses à l ' avan t . C e c i suggère , c o m m e O r v i g

( 1 9 7 3 : 127-130) l'a m o n t r é , q u e de nouvel les

d e n t s , sur u n e nouve l le base, son t p é r i o d i q u e ­

m e n t a j o u t é e s à l ' e x t r é m i t é a n t é r i e u r e d e la

mâchoire , c o m m e chez les placodermes (voir aussi

Valiukevicius 1992 : fïg. 5A, pis 1, 4 , fig. 3) .

L ' ex t r émi t é p o s t é r i e u r e d e l 'os d e n t i g è r e chez

Xylacanthus (Fig. 2) est s imple c o m m e chez les

I s c h n a c a n t h i d a e Ischnacanthus, Persacanthus,

(Janviet 1977) , Rockycampacanthus o u Taemasa-

canthus (Long 1986) , a lo t s .que l 'ar t iculat ion est

généra lement doub le chez les Cl imat i i formes et

A c a n t h o d i f o r m e s . U n g r a n d processus pos té ro -

dorsal m a r q u e l 'avant de la région articulaire. C e

processus, en con t inu i t é avec la bo rdu re l inguale

chez Taemasacanthus, Atopacanthus (Orvig 1957)

e t Persacanthus, es t b i e n i n d i v i d u a l i s é c h e z

Xylacanthus. C h e z ce dernier, la fossette accessoire

d u processus postéro-latéral est basse alors qu'elle

est hau t e chez Atopacanthus et Taemasacanthus.

Gross (1957) suggère d'utiliser la fo tme des dents

p o u r sépatet les os dentigères de Cl imat i i formes

de ceux des I s c h n a c a n t h i f o r m e s . C e p e n d a n t ,

D e n i s o n ( 1 9 7 6 ) , après u n e é t u d e h i s to log ique ,

cons idère q u e le seul os den t igè re a t t r i bué aux

Cl imat i i formes (Nostolepis ; Gross 1957 ; O r v i g

1973) se rappor tera i t au genre Gomphonchus, u n

Ischnacanthi formes. Toutefois, les catactères rele­

vés par Gross restent intéressants ; pa t exemple,

« présence de cuspides secondaires attachées à la

cusp ide pr inc ipa le », caractère repris par O r v i g

( 1 9 6 7 a ) sous la f o r m e « p r é s e n c e de c u s p i d e s

secondaires latérales plus n o m b r e u s e s à l 'arrière

d e la d e n t ». C h e z Xylacanthus ( F i g . 2 ) ,

Persacanthus et Taemasacanthus, u n e crête pos té­

rieure est visible sur chaque den t . La présence de

tubercules secondaires ou de crêtes est p robable­

m e n t liée à des types de synchronisa t ion d u déve­

l o p p e m e n t différents p o u r l'os dent igète et p o u t

le c h a m p m o r p h o g é n é t i q u e des den ts .

U n autre caractère présenté par Gross (1957) et

q u i e x i s t e c h e z la m a j o r i t é d e s I s c h n a c a n ­

th i formes est la présence d ' u n c h a m p dent igère

labial ( champ dent igère secondaire) . Il est géné­

ra lement garni de tubercules mais peu t être lisse,

c o m m e chez Persacanthus, ou f i nemen t denticulé,

c o m m e chez Xylacanthus.

La présence de stries sur les dents , leur crête pos­

térieure tubetculée , la largeur d u c h a m p lingual

très finement dent iculé , et la finesse de l'os den t i ­

gère d u genre Xylacanthus p e r m e t t e n t d 'y voir u n

in te rmédia i re m o r p h o l o g i q u e entre Persacanthus

et le Nostolepis de O r v i g (1973) . C e dernier est

p r o b a b l e m e n t u n I schnacan th i fo rmes ( D e n i s o n

1976) .

Le spécimen articulé d 'acanthodien , Mesacanthus

grandis n . sp . , ne possède q u ' u n e seule nageoi re

dorsale, caractète distinctif des Acanthodiformes.

Ses écailles n o n ornementées sont également clas­

siques dans cet ordre . L'insertion superficielle de

l'aiguillon dorsal, la forme des tessères tectales et la

morphologie de la ceinture scapulaire plaident en

faveur d 'un Mesacanthidae. Toutefois, la présence

d ' é p e r o n s in t e rméd ia i r e s — jusqu ' i c i cons idérés

c o m m e u n e exclusivité de la famille au sein des

Acanthodiformes — n'a pas été mise en évidence.

G E O D I V E R S I T A S • 1 9 9 7 • 1 9 ( 3 ) 511

Gagnier P.-Y. & Goujet D.

D e n i s o n ( 1 9 7 9 : 4 7 ) é c r i t q u e le g e n t e

Mesacanthus c o r r e s p o n d à des pe t i t s p o i s s o n s

acan thod iens minces et élancés, d o n t la tête est

recouver te d'écaillés irrégulières, et qu i peuven t

posséder de larges plaques inter-orbi taires. C h e z

Triazeugacanthus (Miles 1966 ; Gagnier 1996) , la

tête est couver te d'écaillés régulières et représente

p robab l emen t u n stade pr imi t i f à par t i r duque l la

t e n d a n c e à la f o r m a t i o n d e s p l a q u e s i n t e r -

orbitaires a p u évoluer. La forme allongée des tes-

sè res t e c t a l e s es t u n c a r a c t è r e p a r t a g é e n t r e

Mesacanthus mitchelli et M. grandis n .sp.

Toutefois , les tessères tectales existent chez tous

les C l i m a t i i f o r m e s , sauf Euthacanthus. W a t s o n

(1937) , Novi tskaya & O b r u c h e v (1964 : 272) et

Mi les ( 1 9 6 5 : 2 4 7 ; Mi les in M o y - T h o m a s &

Miles 1971 : 74) cons idèrent que l 'évolution des

acanthodiens m è n e à une réduc t ion d u squelet te

d e r m i q u e . La p r é s e n c e d e t e s s è r e s c h e z les

C l i m a t i i f o r m e s s e r a i t d o n c p r i m i t i v e . M i l e s

(1971) in te rprè te les p laques in ter-orbi ta i res de

Mesacanthus o u e n c o r e l 'os nasa l d e Triazeu­

gacanthus affinis c o m m e des s t ades régressifs

secondaires. E n revanche, D e n i s o n (1979 : 5) fait

r e m a r q u e r q u e les C l i m a t i i f o r m e s c o n s i d é f é s

c o m m e les m o i n s évolués o n t des tessères p lus

peti tes ou des écailles peu modifiées (cf. Eutha­

canthus). D e p l u s , les t e s s è r e s t e c t a l e s d e s

Cl imat i i formes sont en général des écailles m o d i ­

fiées, élargies, qu i par tagen t u n e base c o m m u n e .

N o u s par tageons l 'op in ion de D e n i s o n qu i consi­

dère deux voies possibles de spécialisation au sein

des acan thod iens . U n e première voie se t raduirai t

pa r l 'é largissement des fo rma t ions osseuses ; la

s e c o n d e , pa r la d i m i n u t i o n de l 'écai l lure chez

certains Acan thod idae tels que Traquairichthys et

Acanthodes. Il s ' ag i ra i t a lo r s d ' u n e r ég re s s ion

secondaire.

La s c a p u l a d e Mesacanthus, c o m m e ce l le d e

Triazeugacanthus, possède u n e hau t e tige dorsale

(Fig. 4 ) . Ce t t e tige est circulaire o u ovale en sec­

t ion c o m m e celle des autres acan thod iens . C h e z

Mesacanthus grandis n . sp . , la base de la scapula

semble s 'étendre vent ra lement , couvran t la par t ie

l a t é ra le d e l ' a i g u i l l o n p e c t o r a l (Fig . 4 ) . C h e z

Triazeugacanthus affinis, la base de la scapula est

pe t i t e et ne couvre p r o b a b l e m e n t pas la pa r t i e

latérale de l 'aiguillon. Il semble toutefois exister

u n e concavité p o u r la récept ion de ce dernier et

u n e autre p o u r l 'ar t iculat ion d ' u n procoracoïde .

C e p e n d a n t , a u c u n e t race de ce t t e oss i f ica t ion

n'est visible.

Bien q u e la scapula des Mesacan th idae reste assez

mal c o n n u e , elle m o n t r e des caractères q u i lui

sont propres , tels q u e la présence d ' u n e tige dor­

sale ( sup ra - scapu la i r e ) t rès h a u t e e t u n e fosse

pos téro-média le associée à la l ame latérale p lu tô t

qu ' à la t ige dorsale c o m m e c'est le cas chez les

a u t r e s a c a n t h o d i e n s . C o n t r a i r e m e n t a u x

C h e i r a c a n t h i d a e , la scapula des M e s a c a n t h i d a e

p o s s é d e r a i t u n e p o r t i o n basa l e q u i e n s e r r a i t

l 'aiguillon.

D a n s les Vieux Grès Rouges de la Fo rma t ion de

W o o d Bay, les acan thodiens apparaissent c o m m e

des r a r e t é s c o m p a r é e s a u x p l a c o d e r m e s , a u x

agnathes o u aux porolepiformes. E n fait, o n les

rencont re en abondance dans les niveaux de base

d e la f o r m a t i o n ( d i v i s i o n f a u n i q u e d e

Sigurdfjellet) où d ' emblée ils son t représentés par

de g r a n d e s f o r m e s , p u i s q u e des a i g u i l l o n s d e

l 'ordre de 10 c m de long ne son t pas rares. Plus

haur dans la série, leurs restes son t plus clairse­

m é s . La d é c o u v e r t e d ' u n i n d i v i d u c o m p l e t de

Mesacanthus a t tes te c e p e n d a n t qu ' i l s v ivaient à

p roximi té d u lieu de leur découver te ou dans la

t r a n c h e d ' e a u i m m é d i a t e m e n t su s - j acen t e . La

n a t u r e d u s é d i m e n t t é m o i g n e d ' u n e n v i r o n n e ­

m e n t m o m e n t a n é m e n t tu rb ide p r o b a b l e m e n t lié

à u n e décharge sédimenta i re souda ine et brutale .

O n no te ra que Mesacanthus grandis a été décou­

vert dans les niveaux supérieurs de la Fo rma t ion

de W o o d Bay et que , plus h a u t dans la série stra-

t igraphique , les influences mar ines évidentes s'ac­

c o m p a g n e n t d ' a c c u m u l a t i o n s d 'écai l lés p a r m i

l e sque l l e s cel les d ' a c a n t h o d i e n s s o n t les p l u s

a b o n d a n t e s . E n conc lus ion , c o n t r a i r e m e n t à ce

q u e p o u r r a i t faire cro i re u n e p r e m i è r e i m p r e s ­

sion, les a c a n t h o d i e n s , p t é d a t e u r s actifs à cet te

é p o q u e , seraient ici des indica teurs d ' inf luences

mar ines p lu tô t q u e des t émoins de l ' appor t d 'eau

douce . Il est p robable q u ' u n e incurs ion à proxi­

mi té des côtes leur fut accidente l lement fatale et

qu' i ls y t rouvèren t le lieu de leur ensevelissement.

Remerc iements Les auteurs t i ennen t à remercier H . P. Schultze et

512 G E O D I V E R S I T A S • 1 9 9 7 • 1 9 ( 3 )

Nouveaux acanthodiens du Dévonien du Spitsberg

V. T. Young p o u r leurs r emarques et c o m m e n ­taires qu i o n t g r a n d e m e n t con t r ibué à améliorer le texte initial de cette no te .

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