NIOZ-REPORT 2005-4...Literatuurstudie naar de kansen en bedreigingen van wadvogels in internationaal...

De Waddenzee als kruispunt van vogeltrekwegen

NIOZ-REPORT 2005-4

Literatuurstudie naar de kansen en bedreigingen vanwadvogels in internationaal perspectief

Jeroen Reneerkens, Theunis Piersma & Bernard Spaans

5000km

10000km

Azië

Afrika

Zuid

Amerika

Noord

Amerika

Dit rapport is mede tot stand gekomen met steun van Vogelbescherming Nederland.

© 2005

This report is not to be cited without theacknowledgement of the source:

Koninklijk Nederlands Instituut voor Onderzoek der Zee (NIOZ)Postbus 59, 1790 AB Den Burg, TexelNederland

Foto omslag: Een “grindpad” van kokkels, voor schelpdieretende wadvogels is dit debasis voor een Waddenzee als kruispunt van vogeltrekwegen.Foto door Bernard Spaans.

Alle foto’s in dit rapport door Jeroen Reneerkens, tenzij anders vermeld.

ISSN 0923 – 3210

DE WADDENZEE ALS KRUISPUNT VAN

VOGELTREKWEGEN

Literatuurstudie naar de kansen en bedreigingen van wadvogels in internationaal perspectief

J. Reneerkens, T. Piersma & B. Spaans

KONINKLIJK NEDERLANDS INSTITUUT VOOR ONDERZOEK DER ZEE

NIOZ - RAPPORT 2005 - 4

INHOUDSOPGAVE

Samenvatting . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

1. Voorwoord . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

2. De Waddenzee als kruispunt in de Oost-Atlantische trekroute . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83. Beschrijving ecosysteem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114. Bedreigingen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205. Verandering populatiegroottes, soortbeschrijving . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

6. Samenvatting trends, bedreigingen en kennis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 857. Integratieve monitoring en bescherming . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

Dankwoord . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .108Literatuur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .109

BOX 1: Hoe een Rotganzenreservaat in ongebruik raakte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42BOX 2: Vinger aan de pols: het volgen van wadvogelpopulaties met behulp van individueel

herkenbare dieren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65BOX 3: Het volgen van wadvogelpopulaties met behulp van individueel herkenbare dieren.

De stand van zaken, Drieteenstrandloper. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69BOX 4: Het volgen van wadvogelpopulaties met behulp van individueel herkenbare dieren.

De stand van zaken, Rosse Grutto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72BOX 5: Overlevings-schattingen van verschillende populaties wadvogels met behulp van het

merken en terugzien van gekleurringde individuen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97BOX 6: Het schatten van de populatiegrootte door op een voorjaarspleisterplaats de dichtheid

te bepalen van gekleurringde vogels die in het overwinteringsgebied gemerkt zijn. . . . . 99

BOX 7: Het broedkleed als maat voor de conditie van vogelpopulaties . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .107

SAMENVATTING

De Waddenzee is een belangrijk getijdengebiedvoor miljoenen vogels die er broeden of er dewinter doorbrengen. Bovendien maakt een grootaantal vogels in het Waddengebied een noodza-kelijke tussenstop om bij te tanken tijdens de lan-ge trekvluchten van en naar de overwinteringge-bieden in West-Afrika en de Arctischebroedgebieden tussen Noord-Canada en Siberië.Al deze vogels volgen de zogenaamde Oost-Atlantische trekroute, waarbinnen de Waddenzeeeen onmisbare schakel is: een kruispunt van vo-geltrekwegen.

De Waddenzee is zo aantrekkelijk vanwegehaar rijke flora en fauna en vanwege de ruimteen rust om er voedsel te zoeken en tijdens hoog-water ongestoord te overtijen. Vooral de hogedichtheden aan schelpdieren maken het voorko-men van gespecialiseerde schelpdieretende vo-gelsoorten mogelijk. Daarnaast benutten veelganzen en eenden de kweldervegetatie als voed-selbron. Vissen zijn een belangrijke voedselbronvoor onder andere meeuwen, sterns, zaagbek-ken, Lepelaars en Aalscholvers. Stabiele structu-ren zoals mosselbanken en zeegrasvelden spe-len een belangrijke rol in de sedimenthuishoudingvan de Waddenzee. Ze vormen biodiverse bo-demgemeenschappen die een voorspelbarevoedselbron voor veel vogelsoorten oplevert.

Door menselijke ingrepen worden de natuur-lijke waarden van de Waddenzee echter be-dreigd. Grootschalige exploitatie van schelpdie-ren tast de basis van het Waddenzee-ecosy-steem aan door de negatieve gevolgen voor sedi-menthuishouding en de bodemfauna. Herstel vandeze ingrepen verloopt traag. Garnalenvisserijzorgt daarnaast door de uiterst fijnmazige nettenwaarschijnlijk voor grote bijvangst van jonge vis.

Een toenemende recreatiedruk en militaire oe-feningen in het Waddengebied zorgen voor ver-storing van wadvogels, vooral op hoogwater-vluchtplaatsen en ruilocaties van zeeëenden. Netals ruimtelijke ontwikkelingen, zoals de aanlegvan windmolenparken en havenuitbreiding, zorgtverstoring voor een verkleining van het voor wad-vogels beschikbare areaal.

Sinds 1992 nemen van 34 bestudeerde wadvo-gels er 15 significant in aantal af. Aangezien veelwadvogels gedurende bepaalde perioden in hetjaar in andere gebieden langs de Oost-Atlantische trekroute voorkomen, kunnen ontwik-kelingen elders de soorten ook beïnvloeden. Zozou klimaatverandering alle gebieden langs deOost-Atlantische trekroute kunnen beïnvloeden,en industriële visserij in West-Afrika een nadeligeffect op wadvogels kunnen hebben. Aangeziendalende aantallen in andere West-Europese getij-dengebieden niet worden waargenomen en aan-gezien uitgerekend twee vogelsoorten die het he-le jaar door in de Waddenzee vertoeven ook hardin aantal achteruitgaan, is het aannemelijk dat debelangrijkste oorzaken in het Waddengebied zelfgezocht moeten worden. Daarbij vallen decontrasterende aantalsontwikkelingen vanschelpdieretende en wormen-etende vogels op,waarbij de schelpdiereters afen de wormeneterstoenemen.

Wadvogels zijn goede graadmeters van destaat waarin de Waddenzee zich bevindt.Momenteel worden aantalsontwikkelingen vanwadvogels goed gevolgd, maar goede internatio-nale overzichten per vogelsoort ontbreken.Bovendien worden bedreigingen vaak te laat op-gemerkt of blijft onduidelijk wat de oorzaken vanbepaalde negatieve ontwikkelingen zijn. We stel-len daarom voor om zeven typische wadvogel-soorten (Lepelaar, Eidereend, Scholekster, GroteStern, Kanoet, Rosse Grutto, en Rotgans) inten-sief te bestuderen. Deze soorten vertegenwoordi-gen het hele spectrum aan voedsel (vis, schelp-dieren, wormen en kweldervegetatie) engebruiken tijd en ruimte (trekvogels en standvo-gels) op verschillende manieren. Deze soortenzijn bovendien talrijk en er is veel ervaring in hetbestuderen van hun populatiebiologie. Door vandeze zeven vogelsoorten naast aantalsontwikke-lingen ook jaarlijkse overleving en reproductie bijte houden en onderzoek te doen aan versprei-ding en dieet, houden we de vinger aan de polsvan het Wadden-ecosysteem.

De Waddenzee als kruispunt van vogeltrekwegen 5

SUMMARY

The Wadden Sea is a tidal area and of crucial im-portance for millions of migratory birds. A largeamount of birds uses the Wadden Sea area as astopover site to refuel for long intercontinental mi-gratory flights between wintering areas in WestAfrica and the Arctic breeding grounds betweenNorthern Canada and Siberia. The Wadden Seais a crucial link in this so-called East-Atlantic fly-way.

The Wadden Sea offers these bird populationsfood to feed and space and peace to forage androost during periods of high water. Importantcomponents of the Wadden Sea ecosystem arethe high densities of shellfish and worms.Especially the abundance of shellfish enables theoccurrence of highly specialised bird species,which are unique for this ecosystem. The vegeta-tion of the saltmarshes is utilised by geese andducks. Gulls, terns, mergansers, Spoonbills andCormorants prey upon the abundant small fishes.Biogenic structures like musselbeds and sea-grass beds play an important role in the sedimentcycles of the Wadden Sea and form biodiversecommunities that offer a predictable food sourcefor many bird species. Saltmarshes and sand-banks are used as high tide roosts where theshorebirds can stay undisturbed.

However, these natural values of the WaddenSea area are threatened by human activities.Large-scale exploitation of shellfish by bottom-dredging fisheries severely affects the basis ofthe Wadden Sea ecosystem in a negative way.The long-term effects of the bottom dredging onthe soft sediment hamper recovery of the originalmacrozoöbenthic communities. Shrimpfisheriesprobably result in many by-catches of non-targetspecies (such as juvenile flatfish).

The increasing mass-tourism and military acti-vities in the Wadden Sea area are disturbingbirds with often negative consequences.Especially disturbances at high tide roosts andcommunal moulting areas of seaducks will havesevere effects. Just like spatial developments,such as the construction of windfarms and the

extensions of industrial harbours, disturbancesmake the area available to birds for foraging orroosting smaller

Of 34 birds studied, 15 populations significantlydecreased in number since 1992. As many birdsspend part of the annual cycle in other areasalong the East-Atlantic flyway, changes elsewhe-re may also affect these birds. Climate change islikely to impact all areas along the East-Atlanticflyway, and industrial fisheries in Western Africafor instance, could have negative effects onWadden Sea birds. However, the fact that stron-gly declining bird populations have not been re-ported in other Western European intertidal are-as, in combination with the fact that two speciesthat stay in the Wadden Sea area year-round areseverely declining, indicates that the causes ofthe negative developments are likely the result ofdevelopments within the Wadden Sea, ratherthan elsewhere along the flyway.

Birds appear to be reliable indicators of the sta-te of the Wadden Sea ecosystem. Nowadays wehave good knowledge of the (trends in) bird num-bers in the Wadden Sea. Nevertheless, bird po-pulations in the total Wadden Sea area (per spe-cies) in the three Wadden Sea countries are oftenincomplete. Moreover, threats to bird populationsare often recognised too late. By just looking atbird numbers it remains unclear what the causesof the negative trends are. We therefore proposeto intensively study seven typical Wadden Seabird species (Spoonbill, Eider, Oystercatcher,Sandwich Tern, Red Knot, Bar-tailed Godwit andBrent) that regarding food preferences (fish,shellfish, worms and saltmarsh plants) and spati-ally and temporally utilise the Wadden Sea areain different ways. By doing detailed studies onsurvival, reproduction and distribution of WaddenSea birds, threats to and positive developmentsof bird populations will show up in an earlier sta-ge than by counting numbers only. By makingstrategic comparisons between developments ofa number of “indicator species”, we hope that po-werful knowledge leading to adequate protectionmeasures will be available in time.

6 J. Reneerkens, T. Piersma & B. Spaans

1. INLEIDING

Het Waddengebied in Nederland, Duitsland enDenemarken is van onmisbaar belang als over-winteringsgebied, doortrekgebied, en broedge-bied voor grote aantallen vogels. Op jaarbasismaken naar schatting 10-12 miljoen watervogelsvoor langere of kortere tijd gebruik van deWaddenzee. Van 52 vogelsoorten komt meer dan1% van de wereldpopulatie in bepaalde tijdenvan het jaar in de Waddenzee voor. Door haarstrategische ligging langs de Oost-Atlantischetrekroute, is de relatief voedselrijke Waddenzeeeen essentieel kruispunt van vogeltrekwegen,een plaats die gebieden internationaal verbindt.In het Waddengebied vinden deze vogels hetvoedsel, de rust en de ruimte die noodzakelijk isvoor hun voortbestaan.

De ligging van de Waddenzee in het welvaren-de en dichtbevolkte West-Europa zorgt echtervoor verschillende bedreigingen van dit uniekegebied. Naast exploitatie van natuurlijke bronnenals vis, schelpen schaaldieren en van delfstof-fen als gas en zout, tast ook massa-recreatie enhet gebruik als militair oefenterrein de natuurlijkewaarden van de Waddenzee aan. Aangezienveel wadvogels bepaalde periodes buiten deWaddenzee doorbrengen, in gebieden langs deOost-Atlantische trekroute die elk een onmisbareschakel vormen, worden de bestaansvoor-waarden voor wadvogelpopulaties niet alleen be-paald door menselijke invloeden in West-Europa,maar ook door factoren in gebieden elders langsde trekroute. De opwarming van de aarde zal bij-voorbeeld zijn invloed hebben op de Arctischebroedgebieden van veel wadvogels. Door zee-spiegelrijzing kunnen belangrijke getijdengebie-den kleiner worden of zelfs verloren gaan.

Om tot een effectieve bescherming van de be-treffende vogelpopulaties te komen, dienen mo-gelijke bedreigingen langs de gehele trekroute inkaart gebracht te worden. Bedreigingen zijn vaakhet eerst merkbaar in organismen die hoog in devoedselketen staan. Vogels springen daarbij hetmeest in het oog.

Vanwege het voorkomen van aanzienlijke per-centages van vogelpopulaties is de Waddenzeenationaal en internationaal beschermd met wet-ten, internationale verdragen en richtlijnen zoalsde Vogel- en Habitatrichtlijn. Zonder goede ken-nis van het ecosysteem is dergelijke wettelijkebescherming echter niet effectief gebleken in hetdaadwerkelijk beschermen van wadvogels.

In de Waddenzee is en wordt een veelheid aanwetenschappelijke studies verricht; zowel funda-menteel lange-termijn onderzoek als korte toege-paste studies om het effect van bepaalde veran-deringen en ingrepen in kaart te brengen. Ookvinden er maandelijks inventarisaties van wadvo-gelpopulaties plaats. Deze studies dienen meer-dere doelen: constatering van veranderingen invogelaantallen, habitatgebruik en voedselkeuzevan de betreffende vogels (‘vinger aan de pols’)en om inzicht te krijgen in de verschillende oorza-ken van de geconstateerde trends.

Niet al deze studies zijn makkelijk beschikbaaren een algemeen overzicht vanuit een bescher-mingsperspectief ontbreekt grotendeels. In dezeliteratuurstudie hebben we geprobeerd de be-schikbare wetenschappelijke literatuur samen tevatten en daarmee beter inzicht te krijgen in be-schermingsprioriteiten. De nadruk ligt hierbij opde meest karakteristieke wadvogels, waarbij wegepoogd hebben het internationale belang vande Waddenzee voor deze soorten te benadruk-ken.

Deze kennis kan met name van belang zijnvoor overheden, natuurbeschermingsorganisa-ties, en terreinbeherende instanties. Met behulpvan de beschikbare literatuur willen we duidelijkmaken welke beschermingsmaatregelen noodza-kelijk zijn om wadvogels langs de internationaletrekroutes te beschermen en te voorkomen datonbekendheid met de beschikbare literatuur leidttot onvoldoende duidelijk beheer. Naar aanleidingvan de in dit rapport samengevatte bestaandekennis kunnen eventueel beheersmaatregelenworden genomen. Tevens hebben we een poginggedaan om de leemtes in kennis die nodig is vooreen effectief beheer van de Waddenzee en dehiervan afhankelijke vogelpopulaties aan te ge-ven.

In zekere zin kan dit rapport gezien worden alseen aanvulling op de veel uitgebreidereEcologische Atlas van de Nederlandse wadvo-gels (van de Kam et al. 1999; in 2004 is eenEngelstalige editie verschenen als Shorebirds: anillustrated behavioural ecology). De actuele standvan zaken wordt samengevat voor alle relevantewadvogels en we schetsen een gedetailleerdecologisch profiel toegespitst op beschermings-doeleinden. We besluiten dit rapport met eenvoorstel voor een meer diepgaand wadvogelmo-nitoringsprogramma dat zich concentreert op demeest kenmerkende trekvogelsoorten van hetWaddengebied.


Vanwege de tijd en leesbaarheid is niet iederebewering ondersteund met een verwijzing naarde oorspronkelijke bronnen. Dit rappport heeftdus niet de status van een wetenschappelijk arti-kel, maar we hebben gepoogd om genoeg verwij-zingen te geven die het voor kritische lezers mo-gelijk maakt de bron te achterhalen voor iederebewering in dit rapport.

P.S. De titel van ons rapport is ontleend aan de ti-tel van een voordracht die Gerard C. Boere in1974 hield voor de jaarvergadering van deLandelijke Vereniging tot Behoud van deWaddenzee (Krasnapolsky, Amsterdam). Dezevoordracht werd in 1974 gepubliceerd in hetWaddenbulletin 12: 324-329 (“Het Waddenzee-gebied als kruispunt van vogeltrekwegen”).

2. DE WADDENZEE ALS KRUISPUNT IN DE

OOST-ATLANTISCHE TREKROUTE

De Waddenzee in Nederland, Duitsland enDenemarken is een aaneengesloten wetland, hetgrootste van Europa. Het gebied staat niet opzichzelf en is middels de vele trekvogels die ergebruik van maken globaal verbonden met ande-re (getijde)gebieden. Het grootste deel van dewadvogels bestaat uit steltlopers die allemaal, zijhet in verschillende mate, trekken. In grote lijnenbroeden de meeste steltlopers die van deWaddenzee gebruik maken op de hoog-Arctischetoendra van Noordoost-Canada, Groenland,Scandinavië en Siberië. Deze vogels overwinte-ren in zuidelijk gelegen getijdengebieden inWest-Europa en West-Afrika. De trekroute tussendeze broedgebieden en de overwinteringgebie-den wordt aangeduid met de Oost-Atlantischetrekroute (figuur 1).

Vanwege de centrale ligging van de West-Europese Waddenzee fungeert het Wadden-gebied als een belangrijk kruispunt van vogeltrek-wegen in voor- en najaar. Jaarlijks maken zo’n10-12 miljoen vogels gebruik van de Waddenzee.Ontwikkelingen in gebieden elders langs deOost-Atlantische trekroute kunnen dus gevolgenhebben voor de (aantallen) wadvogels in deWaddenzee. Anderzijds kunnen ontwikkelingen inde Waddenzee gevolgen hebben voor de aantal-len wadvogels langs de gehele Oost-Atlantischetrekroute. Hieronder geven we een beschrijvingvan de belangrijkste van de gebieden voor wad-vogels langs de Oost-Atlantische trekroute.

Belangrijke gebieden langs de Oost-

Atlantische trekroute

Bijagos Archipel, Guinee-Bissau

Het zuidelijkst gelegen gebied langs de Oost-Atlantische trekroute van grote betekenis voorwadvogels ligt in Guinee-Bissau, West-Afrika.Hier verblijven ‘s winters zeer grote aantallenwadvogels (honderdduizenden), met name stelt-lopers en sterns. De vogels zijn vanwege demangroves, waartussen ze zich met hoogwaterterugtrekken echter lastig te tellen. Het is eenestuarien gebied met grote overgangen van zoetvia brak naar zout. De eilanden en wadplatenrond deze archipel liggen in de monding van eencomplex van grote rivieren. Het water op demeeste eilanden in het gebied is zoet. Veel eilan-den zijn omzoomd met mangrovebossen en dichtbegroeid met regenwoud (Zwarts 1985; 1988:Wolff 1998). Het klimaat is tropisch, met jaarlijkseen natte en een droge periode. Overdag kun-nen de temperaturen er op de strandjes en op de


Fig. 1. Belangrijke wadvogelgebieden langs de Oost-Atlantische trekroute. (1) Bijagos Archipel in Guinee-Bissau, (2) Banc d’Arguin, Mauritanië, (3) Franse getij-dengebiedjes, (4) Waddenzee in Nederland, Duitslanden Denemarken, (5) Zuidwest IJsland en (6) arctischetoendra.

onbegroeide zoutvlakten tussen de mangrovesoplopen tot meer dan 50°C. Een deel van dewadplaten is met zeegras begroeid, en langs deranden van de platen komen er net als op deBanc d’ Arguin aanzienlijke aantallen Wenk-krabben (Uca tangeri) voor (Zwarts 1985; Wolff1998). De bodemfauna is ook in andere opzich-ten (samenstelling, soortenrijkdom, prooigrootte,prooibeschikbaarheid) vergelijkbaar met die vande Banc d’ Arguin (Piersma et al. 1993d; Wolff1998), hoewel er in de buurt van de riviermondin-gen natuurlijk grote verschillen zijn. In zulke ge-bieden is het water brak en troebel. Het is aanne-melijk dat in de buurt van zoet water inGuinee-Bissau en op het land, wadvogels eengrotere kans hebben om geïnfecteerd te rakenvanwege de vele soorten parasieten in deze re-gio. Het is er bovendien rijk aan allerlei soortendagroofvogels en uilen, die op de beboste eilan-den en in de mangroves prima dekking vindenom op steltlopers te jagen. Er zijn veel landroof-dieren, waaronder mangoestes, apen en velesoorten slangen. Daar waar in Guinee-Bissau hetwad het land raakt is het dus tamelijk gevaarlijkvoor wadvogels. De bevolkingsdichtheid is rela-tief hoog, maar er zijn weinig meldingen vanmenselijke predatie op wadvogels.

Banc d’Arguin, Mauritanië

De Banc d’Arguin is een groot getijdengebied van1.2 miljoen hectares; ongeveer een derde vanhet oppervlak van de Nederlandse Waddenzee.Het ligt aan de rand van de Sahara in Mauritanië.Het gebied is vooral van groot belang voor veelsteltlopers (enkele miljoenen), sterns enLepelaars (waarvan een zeer groot aandeel inNederland broedt, Overdijk 2004; Worms &Overdijk 2003) die er de winter doorbrengen. Demeeste overwinterende steltlopers broedden opde Siberische toendra, maar er komen ook inGroenland broedende vogels voor (bijvoorbeeldde Drieteenstrandloper en de arctica-populatievan de Bonte Strandloper; Greenwood 1986;Gudmundsson & Lindström 1992). Vrijwel alle inMauritanië overwinterende steltlopers trekken viade Waddenzee van en naar de Arctische broed-gebieden. Ook komen er grote visetende vogels-oorten als pelikanen en aalscholvers voor enbroeden en overwinteren er Flamingo’s. De dicht-heid aan vogels op de Wadvlaktes is in de wintergroter dan in de Waddenzee, wat tot een relatiefgrote predatiedruk op de benthische fauna leidt(Piersma & Spaans 2004; Meltofte 1996).

In tegenstelling tot de Waddenzee en deBijagos Archipel monden er geen rivieren uit inde Banc d’Arguin. Dat het systeem wordt voor-zien van voedselrijk water dat voor de kust uit dediepe Atlantische oceaan omhoog borrelt (‘upwel-ling’) is omstreden. Het zeewater is erg helderwaardoor zichtjagers zoals de verschillende soor-ten sterns die er doortrekken en overwinteren pri-ma kunnen jagen. De wadvlaktes zijn vrijweloveral bedekt met zeegras en erg slikkig. Er ko-men meer soorten schelpdieren, wormen enkrabben voor dan in de Waddenzee maar de indi-viduele organismen zijn kleiner. Gemiddeld gra-ven de meeste schelpdieren zich minder diep inhet sediment in. De vele, kleinere, ondiep inge-graven prooidieren zorgen voor een voorspelbarevoedselbron voor schelpdieretende vogels. Dit uitzich in een kleinere verspreiding (home range)over de wadvlaktes door wadvogels. Ook blijkende vogels een grote mate van plaatstrouw binnen


De Imraguen in Mauritanië ontlenen hun inkomen vrij-wel uitsluitend aan kleinschalige visvangst.

en tussen winters te vertonen (Leyrer et al. indruk; Overdijk 2003).

Het gebied is zeer dunbevolkt en alleen deplaatselijke vissersbevolking (ca 1300), deImraguen, mogen met primitieve zeilbootjes inhet gebied vissen. Op vogels wordt niet gejaagden de verschillende hoogwatervluchtplaatsen lig-gen op verlaten eilandjes en worden door men-sen met rust gelaten. Er wordt gepoogd om watgeld te verdienen aan kleinschalig toerisme enhet gebied is door de recente aanleg van eenverharde weg tussen de twee grote stedenNouadhibou en Nouakchott wellicht wat makkelij-ker bereikbaar voor toeristen geworden. Voorals-nog valt hier echter geen grote bedreiging van teverwachten. De vangst van de grotere predato-ren in de Banc d’Arguin, zoals gitaarroggen enhaaien, is sinds kort verboden. Door bijvangstzijn deze predatoren echter nog niet volledig be-schermd. Buiten de 12 mijlszone voor de kustvindt er zware overbevissing door grote Euro-pese en Aziatische visserijbedrijven plaats. Inhoeverre deze overbevissing van invloed is op denatuurwaarden van de Banc d’Arguin is onbe-kend, maar een negatief effect ligt voor de handgezien de waarschijnlijke onderlinge samenhangtussen de diepere voedselrijke oceaan en de ge-tijdengebieden. Daarnaast wordt er sinds 2000buiten de kust naar olie geboord en bestaan ervergevorderde plannen om net buiten de grenzenvan het nationaal park olie en gas te winnen. Depogingen van grote buitenlandse bedrijven omtoestemming te krijgen om net buiten de grenzenvan het beschermde nationaal park op schelpdie-ren (met name Venusschelpen, Veneridae) tevissen (Trommelen 2005) kunnen een ernstigebedreiging van de natuurwaarden van de Bancd’Arguin worden. Momenteel is het nationaal parkwettelijk beschermd onder de directe verantwoor-delijkheid van de minister-president, die het be-lang van de bescherming van het gebied inziet.Een politieke ommezwaai in het land zou dezevoor de Banc d’Arguin gunstige situatie kunnenveranderen.

Tankstations langs de Atlantische kust

Tussen de Waddenzee en Mauritanië, liggenlangs de kust van Frankrijk, Spanje, Portugal enMarokko een aantal kleinere Waddengebieden.Veelal gaat het om lagunaire inhammen achtereen duinenrij, of om estuaria van rivieren die inde Atlantische Oceaan uitmonden. Ze wordendoor wadvogels tijdens de trek tussen

Waddenzee en West-Afrika voornamelijk als klei-ne ‘tankstations’ gebruikt (Piersma & Boere 1983;Kersten et al. 1983; Kersten & Smit 1984; Ens1985). Tijdens perioden gedurende de voorjaar-strek waarin de uit West-Afrika naar het noordentrekkende wadvogels veel tegenwind hebben,blijken dergelijke tankstations veel gebruikt teworden als “nood-opvetgebied”. Juist in derge-lijke jaren is het bestaan van deze op zich kleinegetijdengebieden, van groot belang voor wadvo-gels. Meestal hebben zulke gebieden een kleinareaal aan periodiek droogvallende platen. Debodemfauna van die wadplaten lijkt sprekend opdie van de Waddenzee (Piersma 1993d). Op klei-ne verschillen in soortsamenstelling na (die naarhet zuiden toe groter worden), komen er net alsin de Waddenzee tweekleppige schelpdieren,krabben en polychaete wormen voor die geschik-te voedselbronnen voor wadvogels zijn. Meestalis een gedeelte van het getijdengebied omgezetin zoutpannen of visvijvers, wat in enkele geval-len goede foerageermogelijkheden voor wadvo-gels oplevert (Perez-Hurtado 1995). In veel vande gebiedjes is er lange tijd op wadvogels ge-jaagd. In Frankrijk is dat nog steeds het geval.

IJsland

In mei trekken veel steltlopers die de winter in deWaddenzee hebben doorgebracht via IJslandnaar de broedgebieden in Groenland en Noord-Canada. De wadvogels verblijven in deze periodezo’n 3-4 weken in IJsland (Gudmundsson &Alerstam 1992). Op de moddervlaktes in de zuid-westelijke baaien van IJsland, vinden de steltlo-pers voedsel om bij te tanken voor het laatstedeel van de trekvlucht. Kanoeten eten er schelp-dieren (Mosselen en Alikruiken Littorina spec.) tij-dens laag water en kunnen er opvetsnelhedenbehalen van 5 gram per dag (Piersma et al.1999). In mei 1990 werden in de IJslandse baai-en maar liefst 345.000 steltlopers geteld. Het me-rendeel van deze steltlopers betrof Kanoeten,waarvan er 270.000 werden geteld. Een zeergroot merendeel van de Kanoetenpopulatie diebehoort tot de islandica-ondersoort trekt viaIJsland naar de broedgebieden en is dan ook vol-ledig afhankelijk van deze baaien. Hetzelfde geldtvoor Steenlopers, waarvan ongeveer de helft vande populatie IJsland gebruikt om bij te tanken opweg naar de broedgebieden (Gudmundsson &Gardarsson 1993).


Arctische toendra

Veel wadvogels, met name de steltlopers en gan-zen broeden op de toendra in Noordoost-Canada, Groenland en Siberië. Toendra’s zijn ka-le boomloze gebieden in de poolstreken, schaarsbegroeid met een vegetatie van korstmossen,mossen, grassen, en een enkele poolwilg(Prokosch & Hötker 1995; Grönlund & Melander1995). De ondergrond is permanent bevroren enalleen in de maanden juni, juli en augustus (enmisschien begin september), is de toendra nietdoor een dunne of dikke sneeuwlaag bedekt. Deenergie-uitgaven van Kanoeten op de toendragedurende de korte poolzomer zijn ongeveereven hoog als in de Waddenzee in de winter(Wiersma & Piersma 1994). Het belangrijksteprobleem voor steltlopers en Rotganzen op detoendra is de schaarste aan voedsel vanwege desneeuw en de bevroren bodem. Meteen na hetverdwijnen van de sneeuw maken de planten eenkorte groeien bloeiperiode door. Hierop volgt

een korte piek in het voorkomen van spinnen enenkele groepen insecten, met name vliegen,langpootmuggen, kevers en muggen. In veel ge-vallen is de insectenpiek alweer voorbij op hetmoment dat de steltloperkuikens uit de eierenkruipen. Er zijn geen aanwijzingen dat de hoe-veelheid ongewervelde prooidieren in toendrage-bieden groter is dan in gematigde klimaatzones(Tulp et al. 1998).

Predatoren van eieren (poolvossen, meeuwenen jagers), van jongen (Poolvossen, Hermelijnen,meeuwen, jagers, Ruigpootbuizerds (Buteo lago-pus) Sneeuwuilen (Nyctea scandiaca) en van vol-wassen vogels (Hermelijnen Mustela erminea,Giervalken Falco rusticolus, Sneeuwuilen) zijnniet bijzonder schaars, maar komen van plaatstot plaats en van jaar tot jaar in sterk uiteenlopen-de dichtheden voor (Spaans et al. 1998). In som-mige jaren zijn er voor predatoren zoveel aan-trekkelijke alternatieve prooien beschikbaar in devorm van Lemmingen (Lemmus sibericus), dat ei-eren en jonge en volwassen steltlopers en gan-zen redelijk veilig zijn (Roselaar 1979; Summers& Underhill 1987; Underhill et al. 1993). Dezelemmingcyclus kan een grote invloed hebben opde populatiedynamica van Arctisch broedendewadvogels (bijvoorbeeld Blomqvist et al. 2000).De intense kou en de droogte tijdens de poolwin-ter, afgewisseld met de voortdurende zonnestra-ling tijdens de poolzomer, zorgen er voor datziektekiemen niet overleven en parasieten moei-lijk hun cycli kunnen rondmaken. De kans opziektes is op de toendra dus klein.

3. BESCHRIJVING ECOSYSTEEM

Terrein- en voedselgebruik door vogels

De Waddenzee is een ondiepe kustzee tussenhet vasteland en een reeks van Waddeneilanden,die met laagwater gedeeltelijk droogvalt.Daarnaast blijven de diepere geulen, het sublito-raal, permanent onder water staan.

Het Waddengebied wordt het hele jaar doorverschillende vogelgroepen gebruikt als foera-geergebied, rustplaats en broedgebied. Naarschatting komen zo’n 2,5 –3,4 miljoen vogels te-gelijkertijd in de Waddenzee voor, waarvan 50-90% steltlopers (Smit & Wolff 1982). Uit tellingenuit de jaren ’80 blijkt dat de Waddenzee geduren-de een jaarcyclus gebruikt werd door maar liefst10-12 miljoen watervogels. Hiervan waren min-stens 52 geografisch gescheiden populaties van41 soorten in dergelijke aantallen dat minstens


Veel steltlopers en ganzen die van de Waddenzee ge-bruik maken broeden op de hoognoordelijke toendra.

1% van de wereldpopulatie in een bepaalde tijdvan het jaar in de Waddenzee voorkwam (het zo-genaamde 1% criterium van de Ramsar conven-tie). Van sommige vogelsoorten werden zelfsaantallen geteld die vrijwel de hele wereldpopula-tie van de betreffende soorten omvatten (Meltofte1994). De verschillende steltlopersoorten, dievooral schelpdieren en wormen eten, vormenveruit de meest talrijke vogelgroep.

De grote aantallen vogels in de Waddenzeezijn vooral het gevolg van de grote hoeveelhe-den voedsel. De droogvallende wadbodem be-staat uit zand en slik met hoge dichtheden aanbodemorganismen als schelpdieren en(borstel)wormen. Verschillende eendensoorten(met name Eidereend) foerageren in de geulen alduikend naar schelpdieren, krabben en zeester-ren. Naast de bodemorganismen is vis een be-langrijke voedselbron voor verschillende vogels-oorten (sterns, Aalscholver, Lepelaar, zaag-bekken).

Broedvogels broeden in voorjaar en zomer opde kwelders, stranden en duinen aan de vastewal of op de eilanden (bijvoorbeeld BlauweKiekendief, Velduil, Scholekster, Eidereend,Grote Stern, Dwergstern, Lepelaar en Tapuit).Foerageren doen de op eilanden en kusten broe-dende vogels zowel op het land (roofvogels enTapuit bijvoorbeeld) als op zee (sterns, Eider-eend). Scholeksters zoeken hun voedsel met na-me op de droogvallende wadvlakten. De kwel-ders en binnendijkse agrarische gebieden zijnvan zeer groot belang als foerageergebied voorde in het hoge noorden broedende ganzen (metname Rotgans en Brandgans), waarbij het wadgebruikt wordt om er te overnachten, en alsbroedgebied voor Scholeksters en Tureluurs.Afhankelijk van de hoogte van de vegetatie, wor-den kwelders vaak gebruikt als hoogwatervlucht-plaats door de vele wadvogels.

Hieronder worden enkele belangrijke aspectenen landschapskenmerken van het Waddenzee-ecosysteem beschreven.

Primaire productie

De basis van het ecosysteem van de Waddenzeewordt gevormd door eencellige algen. Dit in dewaterkolom zwevende plankton is het voedselvoor de bodemdieren (schelpdieren en wormen)die weer een belangrijke voedselbron voor vogelsen vissen zijn. Onderscheid moet worden ge-maakt tussen pelagische productie van algen, diein het water plaatsvindt en onder andere plaats-

vindt op de Noordzee en met de getijdenstromengeïmporteerd wordt in de Waddenzee, en benthi-sche productie die lokaal op de wadbodemplaatsvindt. De algenproductie hangt nauw sa-men met de aanwezigheid van voedingsstoffen(nutriënten) zoals nitraten en fosfaten die afkom-stig zijn uit de Noordzee. Doordat de inkomendegetijdenstroom krachtiger is dan de uitgaande ge-tijdenstroom, blijft veel in het water zwevend ma-teriaal achter in de Waddenzee (van de Kam etal. 1999). Daarnaast worden veel nutriënten aan-gevoerd door de rivieren die uitmonden op deWaddenzee. Aangezien die rivieren vaak bemesten vervuild zijn, stromen er op die manier ookveel voedingsstoffen voor bodemdieren deWaddenzee in. Dat betekent meer voedsel voorbodemdieren, maar kan ook nadelige effectenhebben (zie “eutrofiëring”, pag. 37).

De groei van eencellige algen wordt niet alleenbeperkt door de aanwezigheid van nutriënten.Ook de hoeveelheid licht die nodig is voor defotosynthese, of een interactie tussen licht en nu-triëntenaanbod, kan limiterend zijn. Dit doorzichtwordt bepaald door de hoeveelheid slib in hetwater. Daarnaast heeft ook de ‘turbulentie-struc-tuur’ van het water (de manier waarop waterla-gen gestructureerd zijn) een grote invloed op dealgenproductie (Huisman & Sommeijer 2002).

Mosselbanken en zeegrasvelden vangen in hetwater zwevend slib in en zorgen daardoor ookvoor een grotere lichtdoorlatendheid van het wa-ter en bevorderen op die manier waarschijnlijkook de algenproductie.

Mosselbanken

Mosselen (Mytilus edulis) zijn een belangrijkevoedselbron voor veel wadvogels, en bovendienleven veel vogels van de organismen die op entussen de Mosselen voorkomen. JongeMosseltjes die net de grootte bereikt hebben omzich op de wadbodem te vestigen (mosselbroed-jes), klampen zich aan elkaar of aan dode schel-pen vast met behulp van zogenaamde byssus-draden. Dit voorkomt dat de kleine schelpjes metde getijdenstromen wegspoelen. Naast wegspoe-len lopen opgroeiende jonge Mosseltjes het risicoom ten prooi te vallen aan krabben, zeesterrenen vogels. Na de eerste winter overleefd te heb-ben bestaat er een gerede kans dat de aan el-kaar geklampte Mosseltjes uit kunnen groeien toteen stabiele structuur, een zogenaamde mossel-bank (Verwey 1952).


Onderscheid wordt gemaakt tussen litorale ensublitorale mosselbanken. De eerstgenoemdevallen tijdens laagwater droog en vormen duseen voedselbron voor vogelsoorten die niet kun-nen duiken (bijvoorbeeld meeuwen, Scholekster,Wulp, Steenloper). Sublitorale mosselbanken lig-gen permanent onder water in de diepere delenvan met name de westelijke Waddenzee en kun-nen alleen voor duikende vogels als voedselbronworden gebruikt (voornamelijk Eidereend).

Mosselen filteren, net als andere schelpdieren,hun voedsel uit het zeewater. Daarbij worden ookveel slibdeeltjes opgezogen die weer als pseudo-faeces worden uitgescheiden. Op die maniervormt zich rondom een mosselbank een laag slik(o.a. Zwarts et al. 2004). Dit fenomeen, en desuggestie dat deze processen een belangrijke rolspelen in de sedimentatie van de Waddenzeewerd al meer dan 50 jaar geleden erkend doorVerwey (1952) en later met meer gegevens her-

bevestigd (bijvoorbeeld Dankers et al. 1989; Oost1995; Zwarts et al. 2004). De slibrijke, relatiefrustige, wadplaten rondom mosselbanken zijndaardoor weer geschikt habitat voor organismendie goed, of alleen maar, gedijen op slibrijke zee-bodems, zoals zeegras.

Binnen een grotere mosselbank ontstaan aller-lei poeltjes en vormen zich kleine geultjes die jon-ge visjes, krabben en garnalen herbergen en dusook een interessante foerageerplek vormen voorvogels die van deze dieren leven. Met het groei-en van een bank ontstaat op de Mosselen zelfook een levensgemeenschap met Zeepokken(Semibalanus balanoides) en Alikruiken (Littorinalittorea) op de Mosselen vestigt blaasjeswier(Fucus vesiculosus) zich dat weer een schuil-plaats biedt voor kleine organismen als vlokreeft-jes (Gammarus locusta) en kleine krabbetjes(van de Kam et al. 1999).


Litorale mosselbanken, zoals deze bij Rottumerplaat, zijn belangrijke componenten in het Waddenzee-eco-systeem. Na overbevissing meer dan tien jaar geleden, zijn ze in het westelijke deel van de NederlandseWaddenzee nog steeds vrijwel afwezig. Foto door Bernard Spaans.

Doordat sublitorale mosselbanken in deWaddenzee permanent onder water liggen zijndeze moeilijker te bestuderen. Daardoor is erminder over bekend dan over de litorale mossel-banken. Recent Duits onderzoek heeft aange-toond dat sublitorale mosselbanken in verschil-lende opzichten verschillen van litorale mossel-banken (Saier 2002a; 2002b). De soortensamen-stelling en aantallen geassocieerde organismen(anemonen, zeester, wieren etc.) alsmede destructuur van de mosselbanken verschilt tussenlitorale en sublitorale banken. Over het algemeenherbergen sublitorale mosselbanken een rijkerelevensgemeenschap en zijn dus ecologisch (nog)waardevoller dan droogvallende mosselbanken(Saier 2002a; 2002b). Het is waarschijnlijk dat desublitorale mosselbanken als vluchtplaats voorbijvoorbeeld jonge vis fungeren en dus ook eenrol spelen in de voedselvoorziening van viseten-de vogels. In de Nederlandse Waddenzee komensublitorale mosselbanken niet meer voor doordathet jonge mosselzaad geen kans krijgt uit tegroeien tot een stabiele sublitorale mosselbank,maar wordt weggevist. De weggeviste Mosselenworden naar mosselpercelen gebracht diedaardoor een belangrijke voedselbron voor bij-voorbeeld Eidereenden zijn geworden (zie ‘mos-selvisserij’, pag. 23).

Nonnetjes en Kokkels

Naast Mosselen, die banken vormen op de wad-bodem, leven er ook veel schelpdieren in dewadbodem ingegraven. De twee meest voorko-mende in de Waddenzee zijn Kokkel (Cerasto-derma edule) en Nonnetje (Macoma balthica).Deze schelpdieren eten eencellige algen die zenet als Mosselen uit het water filteren (Kokkel) ofvan het sedimentoppervlak verzamelen(Nonnetje). Schelpdieren lozen zaadcellen en ei-cellen in het water waarna bevruchting plaatsvindt. De hier uit ontstane schelpdierlarven zwe-ven een tijd in het water voordat deze voldoendeontwikkeld zijn en zich als kleine schelpdieren,ook wel schelpdierbroed genoemd, op daarvoorgeschikte wadplaten vestigen. De jonge schelp-dieren die zich net op de wadplaten hebben ge-vestigd worden veelvuldig gegeten doorGarnalen. Grotere schelpdieren worden boven-dien graag gegeten door vogels en vis en vormendaardoor een belangrijke component van hetWadden-ecosysteem.

Het Nonnetje is een klein tweekleppig schelp-dier dat wit, roze, geel of oranje gekleurd kan

zijn. Het wordt zelden groter dan 25 mm en leeftenkele cm diep, ingegraven in de wadbodem. Zekomen met name op de droogvallende wadplatenvoor, maar ook wel in diepere wateren. De jongeNonnetjes vestigen zich over het algemeen opslikrijke wadplaten met weinig waterstroming,maar verkassen op hogere leeftijd met de eb-stroom mee naar het meer geëxponeerde zandi-ge wad (Beukema 1993a). Tijdens het voedselzoeken worden door Nonnetjes ook zanddeeltjesopgezogen die worden gescheiden van de eetba-re algen en uitgescheiden als pseudofaeces.

Met laagwater worden Nonnetjes door vogelsgegeten. Vanwege de relatief dunne schelp, endus makkelijker toegankelijk vlees, zijn Nonnetjesgewilde prooidieren. De vogels moeten deschelpdieren dan natuurlijk wel eerst zoeken inhet sediment. Nonnetjes worden graag gegetendoor o.a. Kanoetstrandloper, Rosse Grutto,Scholekster, Wulp. Bonte Strandlopers eten ookde kleinste Nonnetjes. Om die reden zittenNonnetjes het liefst diep (5-7 cm onder het op-pervlak) in het sediment ingegraven; hoe dieperhoe veiliger voor vogels. In de winter zittenNonnetjes dieper ingegraven dan in de periodeapril - juni wanneer ze slechts op 2-5 cm dieptezitten. Ondieper ingegraven Nonnetjes lopen wel-iswaar een groter risico door predatoren gegetente worden, er staat tegenover dat de dieper inge-graven Nonnetjes minder effectief eencellige al-gen kunnen eten, daardoor slechter groeien en,bij afwezigheid van predatoren, een grotere kanshebben te sterven (de Goeij & Luttikhuizen1998). Platvissen eten graag delen van de sifonsvan Nonnetjes. Door deze vraat wordt de sifon in-gekort en zijn Nonnetjes gedwongen zich ondie-per in te graven om met de kortere sifon nog al-gen uit het water te kunnen filteren. Vogelsprofiteren dan van de makkelijker bereikbare, on-dieper ingegraven Nonnetjes (de Goeij et al.2001).

De dichtheid aan Nonnetjes op het wad was al-tijd gemiddeld zo’n 100 Nonnetjes per m2 wad.Sinds de jaren ’90 is het Nonnetje in de vrije valgeraakt. Tegenwoordig komen er gemiddeld nogmaar 10% van deze hoeveelheden voor op hetwad (Drent 2004; figuur 2). Dit is het gevolg vaneen verminderde broedval en een verhoogdesterfte van adulte Nonnetjes, maar wat hier aanten grondslag ligt is nog onduidelijk. Mogelijkhebben een reeks zachte winters ertoe geleid datGarnalen talrijk aanwezig zijn op de wadplaten,juist op het moment dat de jonge Nonnetjes zich


op het wad vestigen en nog klein genoeg zijn omten prooi te vallen aan garnalenvraat (Phillipart etal. 2003). Het moet echter zeker niet uitgeslotenworden dat schelpdiervisserij een rol heeft ge-speeld in de drastische achteruitgang. Zo is aan-getoond dat Nonnetjes op korte termijn lokaalsterk achteruitgaan door mechanische kokkelvis-serij (Hiddink 2003; Kraan et al. 2004), en op lan-gere termijn leidt mechanische kokkelvisserij totverzanding van wadbodems (Zwarts et al. 2004)die ongeschikt zijn voor vestiging van Nonnetjes(Piersma et al. 2001a). De laatste jaren lijkenNonnetjes zich ondieper in het sediment in tegraven (Van Gils 2004). Dit is mogelijk het gevolgvan verslechterde voedselomstandigheden, endie zou een verslechterde overleving van deNonnetjes kunnen verklaren. Hier wordt momen-teel onderzoek aan gedaan.

De eveneens tweekleppige Kokkels vormen ookeen belangrijke voedselbron voor veel wadvo-gels. De kleine Kokkels worden door bijvoorbeeldKanoeten gegeten, de grotere, die voor Kanoetenniet beschikbaar zijn, zijn een geliefde voedsel-bron voor Eidereenden en Scholeksters. Zoals bijde meeste andere tweekleppige schelpdieren inde Waddenzee, vertoont het voorkomen van deKokkel een grillig patroon van jaar tot jaar. Op hetBalgzand bijvoorbeeld varieerde de jaarlijkse bio-massa Kokkels tussen de 0 en 16 gram versge-wicht per m2 (Beukema et al. 1993). De winter-kou verklaart voor een groot deel de jaarlijksevariatie in schelpdieren zoals Kokkels. Als het

wad bevriest treedt er grote sterfte onder Kokkelsop (Beukema 1979). Echter, een koude winterwordt meestal ook gevolgd door een massalevoortplanting (‘goede broedval’) van Kokkels.Door de latere terugkeer van krabben en garna-len op de wadplaten na koude winters is de over-leving van deze broedval ook hoger (Beukema1991; 1992). Kokkels hebben een voorkeur voorde lager gelegen, slibarme delen van het wad,maar de verspreiding is tussen 1975 en 2002verschoven naar voornamelijk hoog slibrijk wad.Deze verschuiving van de kokkelverspreiding isopgetreden doordat jonge Kokkels in toenemen-de mate zich op de hogere wadplaten hebbengevestigd, en broedval van Kokkels op de lagerewadplaten uitbleef (Beukema & Dekker 2005).Voor een deel vond dit ook plaats doordat me-chanische kokkelvisserij met name op de lagergelegen wadplaten heeft plaatsgevonden endaardoor selectief steeds de adulte Kokkels uitde lager gelegen wadplaten werden weggevist(Zwarts et al. 2004), en door bodemberoering debroedval ten negatieve heeft beïnvloedt. Het isnog de vraag waarom broedval van Kokkels intoenemende mate op de hogere wadplatenplaats heeft gevonden. Mogelijk is de mechani-sche kokkelvisserij een dergelijke grote selectie-ve kracht geweest dat de kokkelpopulatie is ver-anderd van “zand-Kokkels” naar “slik-Kokkels”(Piersma & Koolhaas 1997), maar het is ookgoed mogelijk dat kokkelbevissing die vooral inde lager gelegen delen van de Waddenzeeplaatsvond het sediment zodanig veranderd heeft


Jaar

1970 1980 1990 2000

Ge

mid

de

lde

dic

hth

eid

m-2

10

100

1000

Fig. 2. De gemiddelde dichtheid van Nonnetjes op hetBalgzand in de periode 1969-2003. De dichtheid isbepaald aan de hand van 12 raaien en 3 vaste mon-sterpunten aan het eind van de winter. Bron: J.J.Beukema & R. Dekker, Koninklijk NIOZ.

Kokkels planten zich eens in de zoveel jaren masaalvoort en komen dan in hoge dichtheden voor op hetwad. Schelpdieretende vogels moeten vaak meerderejaren leven van een eenmalige broedval van schelp-dieren. Foto door Bernard Spaans.

dat dit minder geschikt is geworden voor broed-val van jonge Kokkels (Piersma et al. 2001a).Aangezien Kokkels alleen voedsel uit het waterkunnen filteren, zijn de hoger gelegen wadplatenminder geschikt om te leven, vanwege de kortereperiode dat ze overspoeld raken op de hoger ge-legen wadplaten. Dit resulteert ook in een langza-mere groei van Kokkels op de hogere wadplatenvergeleken met Kokkels op de lager gelegenwadplaten en in het sublitoraal.

Zeegras

Zeegrassen komen voor in ondiepe kustzeeënzoals de Waddenzee, maar ook bijvoorbeeld opde Banc d’ Arguin in Mauritanië. Hele wadplatenkunnen met zeegrasvelden bedekt zijn. In deWaddenzee komen twee soorten zeegras voor:Groot zeegras (Zostera marina) en Klein zeegras(Zostera noltii). Zeegrasvelden worden geken-merkt door een hoge biodiversiteit. Tot ca 1930kwam Groot zeegras in grote hoeveelheid voor inde (voormalige) Zuiderzee en in de westelijkeWaddenzee rond Wieringen en ten oosten vanTexel. In 1932 brak een epidemie uit die een plot-seling einde maakte aan de toen nog veelvuldigin vooral de westelijke Waddenzee voorkomendezeegrasvelden (den Hartog & Polderman 1975).De epidemie, veroorzaakt door een slijm-zwamachtig organisme, viel samen met de afslui-ting van de Zuiderzee. Aangezien de slijm-zwamachtige normaalgesproken gewoon in hetzeegras als gastheer leeft zonder tot een epide-mie te lijden, is het aannemelijk dat de vertroebe-ling van het water bij de aanleg van de Afsluitdijken de toenemende stroomsnelheid van water hetzeegras zodanig verzwakten, dat een doorgaansonschuldig organisme plotseling een ziektever-wekker werd. Ook de ongebruikelijke warmte enbewolking in de jaren ’30 (Reise et al. 2005), enmenselijke exploitatie van zeegras (voor het ma-ken van matrassen) kan hebben bijgedragen aanhet verdwijnen van de zeegrasvelden. VoorRotganzen, die veelvuldig op zeegras foerageer-den en waarvoor in het najaar zeegras zelfs hetvoornaamste voedsel was, vormde de zeegras-epidemie een groot probleem. Momenteel zijnbeide zeegrassoorten sterk achteruitgegaan enbedreigd en is er in het Nederlands deel van deWaddenzee nauwelijks nog sprake van zeegras-velden; het zijn hooguit hier en daar nog watplukjes.

In het westelijke deel van de Waddenzee ko-men alleen langs de kust van Terschelling nog

enkele kleine, maar betrekkelijk stabiele zeegras-veldjes voor (10 ha Groot Zeegras, 15 ha KleinZeegras). In het oostelijke deel van de Wad-denzee komt Groot Zeegras voor op een tweetalplaten in de Eemsmonding bij Delfzijl (Hond ende Paap). Op de Paap groeide het oppervlak vanGroot Zeegras in 10 jaar tijd van 2 ha naar 50 -100 ha. Langs de Groninger noordkust komenbeide zeegrassoorten in wisselende hoeveelhe-den voor (www.zeegras.nl). In 1999, en enkeledaaropvolgende winters, werden de zeegrasvel-den langs de Groninger noordkust ondanks eenwettelijk verbod op het vissen op locaties metzeegras, door mechanische kokkelvisserij ver-nield (ca 60 ha; Ens et al. 2004). De gezamen-lijke oppervlakte aan Klein zeegras in deNederlandse Waddenzee werd in 1988/89 op260 ha geschat, in 1996 en 1997 op slechts 13ha.

Zeegrasvelden zijn voor schelpdieretende wad-vogels mogelijk ook gunstig doordat het voorko-men van zeegras schelpdierpredatie door krab-ben bemoeilijkt en zodoende een voedselbronvoor wadvogels ‘beschermd’. Ook zou zeegrasslib invangen uit de waterkolom en zodoende netals mosselbanken de helderheid van het waterbevorderen (Reise et al. 2005), bescherming envoedsel bieden aan jonge vis, en erosie van wad-platen verminderen (CPSL 2001).

Vissen

Een belangrijk onderdeel van het ecosysteemvan de Waddenzee is vis. De totale biomassavan vis in het Waddenzee ecosysteem is relatiefgroot (Vorberg et al. 2005). Vissen zijn predato-ren op verschillende trofische niveaus en wordenzelf veel gepredeerd door vogels. Net als bij vo-gels, zijn sommige vissoorten vrijwel het gehelejaar door in de Waddenzee, terwijl andere soor-ten tijdelijke bezoekers van de Waddenzee zijnop doortrek naar de rivieren en terug of wanneerde omstandigheden voor de betreffende soort tij-delijk gunstig zijn. Veel jonge zeevis gebruikt deWaddenzee daarnaast om op te groeien (dekraamkamerfunctie). Een beschrijving van allevissoorten die in de Waddenzee voorkomen reiktbuiten het bereik van dit rapport. Hier geven weslechts de patronen van enkele vissoorten weer,vooral van die soorten die een belangrijke voed-selbron voor vogels zijn.

De Driedoornige Stekelbaars (Gasterosteusaculeatus), die een belangrijke prooisoort voorLepelaars is, leeft in zout water maar trekt in het


voorjaar naar zoet water om te paaien. Dit is doorde aanleg van dijken en sluizen een steeds gro-ter probleem geworden voor DriedoornigeStekelbaarzen. De aanleg van vissluizen (zoalsop Texel en bij Friesland) helpen dit probleemvoor een deel voorkomen (Wintermans 2003).Een andere kleine algemene vissoort in deWaddenzee, het Dikkopje (Pomatoschistus minu-tus), komt weinig aan het wateroppervlakte maarkomt wel vooral voor in ondiepere delen van deWaddenzee. Als voedsel is het Dikkopje waar-schijnlijk vooral interessant voor vogels die hunprooi onder water vangen, zoals Aalscholver,Fuut en Middelste Zaagbek, hoewel sterns er afen toe ook op zullen jagen. De aantallen Dik-kopjes vertonen sinds 1980 geen duidelijk trend,maar vertonen grote fluctuaties. In figuur 3 staathet aantalsverloop in voorjaar en najaar gevan-gen in fuiken die op het zuiden van Texel in hetMarsdiep staan opgesteld in het voor- en najaar.De maaswijdte van de netten is 16 mm, dus allevis groter dan die afmeting kan hiermee gevan-gen worden. Het lage aantal Dikkopjes in hetvoorjaar ten opzichte van het najaar valt te ver-klaren met de groei van deze vissoort in voorjaaren zomer. Tijdens de intrek is het merendeel vande Dikkopjes nog kleiner dan de maaswijdte van16 mm. Uit gegevens van bijvangsten door gar-nalenvissers in de Duitse Waddenzee bleek ech-ter tussen 1955 en 1994 een duidelijke afnamezichtbaar in de hoeveelheid gevangen Dikkopjes.Dit duidt op een afname van de populatieDikkopjes, hoewel opgemerkt wordt dat het ookte maken kan hebben met een verplaatsing vande garnalenvisserij naar diepere wateren(Neudecker et al. 1999).

Haring (Clupea harengus), Sprot (Sprattussprattus), Smelt (Ammodytes lanceolates) enZandspiering (Ammodytes tobianus) behoren totde meest algemene pelagische vissoorten in deWaddenzee die in grote scholen voorkomen eneen onmisbare voedselbron voor vogels zijn. DeWaddenzee dient voor deze vissoorten alskraamkamer en daardoor komen er eigenlijk al-leen kleine individuen (5-10 cm) voor die in hetvoorjaar de Waddenzee intrekken, daar in de zo-mer opgroeien en in het najaar weer de Noord-zee intrekken. Deze vier vissoorten brengen dewinter door in diep Noordzeewater. In de Wad-denzee zwemt deze pelagische vis in grote scho-len in de bovenste waterlaag en zijn daardoor be-langrijk voedsel voor vogels die vanuit de luchtop vis jagen (met name sterns maar ook meeu-wen) die er ook voor een belangrijk deel hun jon-gen mee voeren (o.a. Stienen en Brenninkmeijer1992; Brenninkmeijer & Stienen 1992). In het al-gemeen zwemmen jongere dieren ondieper dande oudere, een verschijnsel dat niet alleen bijHaring maar ook bij Schol (Pleuronectes plates-sa; Stienen & Brenninkmeijer 1992) bekend is.Zandspiering en Smelt wordt vaak door watertur-bulentie naar het wateroppervlakte gedreven enis daardoor beschikbaar voor vogels die vanuitde lucht jagen (Veen 1977). Grotere roofvissen(zoals Makreel Scomber scombrus) en visjagen-de Aalscholvers kunnen scholen dieper zwem-mende vis ook naar het oppervlakte jagenwaardoor deze weer voor sterns beschikbaarkomt (Veen 1977).

Uit gegevens van pelagische vis uit gestan-daardiseerde visvangsten in de Eems-Dollard-re-gio en de Meldorfer Bocht (Duitsland) blijkt dat


Fig. 3. Gemiddeld aantal Dikkopjes per vangstdag invoor- en najaar in de NIOZ-fuiken bij het Marsdiep.Bron: H.W. van der Veer & J.IJ. Witte, Koninklijk NIOZ.

Fig. 4. Gemiddeld aantal Sprotten per vangstdag invoor- en najaar in de NIOZ-fuiken bij het Marsdiep.Bron: H.W. van der Veer & J. IJ. Witte, Koninklijk NIOZ.

het aantal Haringen sinds begin jaren ’90 fluctu-eert en dat de Sprot een voortdurende achteruit-gang laat zien sinds 1995 in de Meldorfer Bocht(Vorberg et al. 2005). Uit de lange-termijn gege-vens van de fuikvangsten van het Koninklijk NIOZ blijkt een dergelijke achteruitgang vanSprot niet (figuur 4).

Haring en Sprot worden door sterns geprefe-reerd boven Zandspiering en Smelt vanwege dehoge vetgehaltes, en ze voeren hun jongen ergraag mee (Brenninkmeijer & Stienen 1992;Stienen & Brenninkmeijer 1992). Jonge Haringtrekt tussen februari en april de Waddenzee in enheeft dan een lengte van 2,5-3,5 cm en groeit injuni tot een lengte van 3 tot 5 cm. De kuikenperi-ode van Grote Sterns valt samen met de intrekvan deze vier pelagische vissoorten. Na koudewinters trekt deze vis echter later de Waddenzeein, waardoor dan voedselgebrek voor sternenkui-kens op kan treden (Teixeira 1979).

De Waddenzee is een uiterst belangrijkekraamkamer voor platvis, met name Schol(Pleuronectes platessa) en Tong (Solea solea).Deze platvis plant zich voort in de Noordzeewaarna de larven met de getijdenstromen in deWaddenzee terechtkomen (van Rijnsdorp et al.1985). Hier groeien de larven op tot kleine plat-visjes die een belangrijke rol in het ecosysteemspelen doordat ze prederen op sifonen vanschelpdieren en daarmee de voedselbeschik-baarheid van schelpdieretende vogels vergroten(zie ‘Nonnetjes en Kokkels’, pag. 14). Minstenszo belangrijk is platvis als voedselbron voor vise-tende vogels die onder water hun prooi vangen.Het dieet van Aalscholvers in de Waddenzee be-stond voor maar liefst 79% (in gewicht) uit platvis(Leopold et al. 1998). Dit betrof met name de jon-ge platvis. Ook Lepelaars eten regelmatig platvis(Wintermans 2003). De meeste jonge platvis ver-laat de Waddenzee weer in de winter, en eendeel ervan komt in hun tweede levensjaar weerterug naar de Waddenzee, maar na de tweedewinter keert de platvis er vrijwel nooit meer terug.Vanwege de kraamkamerfunctie van hetWaddengebied is de zeer sterke achteruitgangvan platvis in de Waddenzee erg verontrustend(Vorberg et al. 2005). De achteruitgang van dejonge platvis in de Waddenzee zou parallel lopenaan een algehele achteruitgang van de platvispo-pulaties, waarvan de oorzaak onbekend is(Vorberg et al. 2005). In figuur 5 is het aantals-verloop van Schol (kleiner dan 16 cm) die deWaddenzee via het Marsdiep in en uittrekken

weergegeven. Ook hier uit blijkt de sterke achter-uitgang sinds in ieder geval de begin jaren ’80.Onbekend is waar deze achteruitgang door ver-oorzaakt wordt, maar dat overbevissing op platvisin de Noordzee, en bijvangst van jonge platvis inNoord- en Waddenzee een belangrijke rol hierinspelen is aannemelijk en verdient in ieder gevaldringend aandacht.

Tot nu toe lijken de visetende vogels niet ernstigte lijden onder de achteruitgang van platvis.Waarschijnlijk komt dit doordat de meeste vise-tende vogels niet gespecialiseerd zijn op éénprooisoort waardoor de achteruitgang van eenbepaalde prooi gecompenseerd wordt door pre-datie op andere vissoorten. De sterke toenamevan Aalscholvers op de Waddenzee is in dat op-zicht opmerkelijk aangezien de voornaamsteprooisoort op de Waddenzee (platvis, met nameSchol) sterk achteruitgaat. Onderzoek naar hethuidige dieet van Aalscholvers zou hier ophelde-ring over kunnen verschaffen.

Sterns, die vooral Haring Sprot en Zand-spiering eten, kunnen gedeeltelijk overschakelenop garnalen, krabben en zelfs Zeeduizendpoten,Wadpieren en Mosselen als alternatieve prooidie-ren. Sommige sterns die in het Waddengebiedbroeden zoeken ook binnendijks in zoet waternaar prooidieren. In hoeverre deze prooidierendaadwerkelijk een alternatief zijn voor Haring,Sprot, Zandspiering valt te bezien. In ieder gevalzijn deze prooidieren niet voldoende of niet ge-schikt om een goed reproductief succes te be-


Fig. 5. Gemiddeld aantal Scholletjes kleiner dan 16 cmper vangstdag in voor- en najaar in de NIOZ-fuiken bijhet Marsdiep. Bron: H.W. van der Veer & J. IJ. Witte,Koninklijk NIOZ.

werkstelligen als na koude winters de pelagischevis later de Waddenzee in trekt (Teixeira 1979).Lepelaars, die platvisjes en DriedoornigeStekelbaarsjes eten, zullen het verminderde vis-aanbod voor een belangrijk deel kunnen opvan-gen met Garnalen.

Hoogwatervluchtplaatsen

Vogels die voor hun voedsel afhankelijk zijn vande droogvallende wadplaten (steltlopers, in min-dere mate meeuwen) kunnen hier alleen foerage-ren tijdens de laagwaterperiode. Tijdens hoogwa-ter trekken deze vogels zich gezamenlijk terug ingebieden die dan droog blijven (kale zandplaten,kwelders, en binnendijkse polders), de zoge-naamde hoogwatervluchtplaatsen. In Nederlandbevindt zich zo’n 25% van de hoogwatervlucht-plaatsen op kwelders, in Duitsland en Denemar-ken is het aandeel van de kwelders die dienstdoen als hoogwatervluchtplaats, met 41-52% eenstuk groter. Verder doen verschillende gebiedenbinnendijks dienst als rustplek tijdens hoogwatervoor vele vogels. Dit betreft vaak agrarisch ge-bied (73-81%), maar in Sleeswijk-Holstein,Duitsland, bevinden de meeste binnendijksehoogwatervluchtplaatsen zich in waterrijke gebie-den (Koffijberg et al 2003).

Het gebruik van hoogwatervluchtplaatsen vari-eert van soort tot soort en hangt in sterke mate afvan de afstand tot de dichtstbijzijnde geschiktefoerageergebieden met laagwater (van de Kamet al. 1999). Als er te grote afstanden overbrugtmoeten worden tussen foerageergebied en hoog-watervluchtplaats kan dit te veel kostbare foera-geertijd en extra vliegkosten betekenen voor devogels (Rogers 2003). Een vogelsoort als deKanoet, die gedurende een getijdencyclus maarliefst 800 km2 wad kan bestrijken, gebruiktbinnen een getijdencyclus dus niet altijd dezelfdehoogwatervluchtplaats (Van Gils et al. 2000).Individuele Kanoeten, en andere vogelsoortendie grote gebieden gebruiken zullen dus per situ-atie beslissen welke hoogwatervluchtplaats opdat moment het gunstigst is.

Het open karakter van een hoogwatervlucht-plaats is een belangrijke voorwaarde omdat ditvoldoende uitzicht voor de vogels biedt om mo-gelijke predatoren (zoals valken) op grote afstandte detecteren. Tijdens de springtij-hoogwatersovertijen Kanoeten liever op de open zandplaatRichel dan op Griend. Waarschijnlijk omdat devogels door het hogere zeewaterniveau opGriend gedwongen worden dicht tegen het be-

groeide eiland te overtijen waar ze een groterekans hebben door roofvogels verrast te worden(Piersma et al. 1993a). Vooral in de kouderemaanden van het jaar heeft het gezamenlijk over-tijen door veel vogels ook een energetisch voor-deel, doordat de vogels elkaar uit de soms gurewind houden (Wiersma & Piersma 1994).

Doordat de bovengenoemde omstandighedenniet constant zijn (variatie in voedselbeschikbaar-heid, onvoorspelbare aanwezigheid van roofdie-ren, springtij) is ook het gebruik van hoogwater-vluchtplaatsen, gedurende een jaar en opverschillende locaties, erg variabel. Hoewel deallerbelangrijkste hoogwatervluchtplaatsen (zoalsGriend en Richel in Nederland en Süderoogsanden Trischen in Sleeswijk-Holstein, Duitsland) ge-durende het hele jaar grote hoeveelheden vogelsherbergen, zullen door bovengenoemde variatieen het gebruik van omvangrijke foerageergebie-den, veel vogelsoorten afhankelijk zijn van eennetwerk aan geschikte hoogwatervluchtplaatsen(Koffijberg et al 2003).

Ook verstoring door menselijke activiteitenspeelt een belangrijke rol bij het uitzoeken vaneen geschikte locatie om te overtijen. Een analy-se van Koffijberg et al. (2003) maakt duidelijk dat80% van de hoogwatervluchtplaatsen in deWaddenzee bezocht wordt door recreanten enmaar liefst 36% bloot staat aan matige tot zwarerecreatiedruk. Vooral tijdens het vakantieseizoenbleken vogels hoogwatervluchtplaatsen met eendergelijke recreatiedruk te mijden. Een met eenradiozendertje voorziene Kanoet bleek juist tij-dens een weekend op een hoogwatervluchtplaatsin de westelijke Waddenzee (de Hengst) te ver-toeven terwijl normaalgesproken de groterehoogwatervluchtplaatsen Griend en Richel wer-den verkozen. Dit werd waarschijnlijk veroorzaaktdoordat het in de weekenden op de Richel vaakdruk is met recreanten terwijl er dan boven deHengst en Vliehors juist geen militaire oefeningenmet vliegtuigen plaatsvinden (Van Gils et al.2000). Dergelijke noodgedwongen “keuzes” zul-len ongetwijfeld consequenties hebben voor devaak krappe trekschema’s en energiebudgettenvan veel vogels. Een gegarandeerde rust tijdenshoogwater op hoogwatervluchtplaatsen is van es-sentieel belang voor de bescherming van veelwadvogels en bovendien relatief eenvoudig tebewerkstelligen middels goede voorlichting aanrecreanten door vogelwachters op de belangrijk-ste hoogwatervluchtplaatsen. Meer dan 80% vande hoogwatervluchtplaatsen ligt binnen de


Speciale Beschermingszones van de EuropeseVogelrichtlijn en zouden dus niet verstoord mo-gen worden. Echter met name in Nederland enNedersaksen vallen een groot aantal binnendijk-se hoogwatervluchtplaatsen buiten deze richtlijn-gebieden, waardoor soorten als Wulp enGoudplevier die over het algemeen binnendijksovertijen, extra gevoelig zijn voor verstoring.Tijdens extra hoogwater (springvloed) wordendergelijke binnendijkse locaties in toenemendemate belangrijk voor de anders buitendijks over-tijende vogels (Koffijberg et al. 2003).

4. BEDREIGINGEN

Wadvogels worden op allerlei manieren bedreigddoor menselijk ingrijpen. Deze bedreigingen zijnverschillend van aard. Ze kunnen op lange- of opkortere termijn een rol spelen. De bedreigingenkunnen zowel de overleving als de voortplantingvan vogels ten negatieve beïnvloeden. Bepaaldemenselijke ingrepen hebben direct een gevolg

voor de overleving van vogels (zoals afschot doorjacht of een olieramp), terwijl andere indirect enminder zichtbaar de overleving beïnvloeden bij-voorbeeld doordat ze energetische consequen-ties hebben voor vogels of de voedselbeschik-baarheid verminderen (zoals verstoring ofmenselijke overexploitatie van prooidieren voorvogels). Wadvogels die gebruik maken van deOost-Atlantische trekroute zijn onderhevig aanbedreigingen die langs de gehele route spelen. Indit hoofdstuk beperken we ons echter voorname-lijk tot de bedreigingen die binnen de grenzenvan de Waddenzee plaatsvinden. Van factorendie óók buiten de Waddenzee een rol spelen, zo-als wereldwijde klimaatverandering, worden ookde effecten op andere delen van de Oost-Atlantische trekroute besproken.

Mechanische kokkelvisserij

Kokkels, één van de talrijkere schelpdieren in deWaddenzee, zijn niet alleen geliefd voedsel voorvogels maar worden ook door mensen geëxploi-


Als kwelders kort begraasd worden door vee en gevrijwaard van verstoring kunnen ze dienst doen als hoog-watervluchtplaats voor steltlopers. Foto door Bernard Spaans.

teerd voor consumptie. Al eeuwenlang vindt ditop een “handmatige” wijze plaats (zie ‘handkok-kelvisserij’, pag. 22). Sinds de jaren ’50 wordenkokkels in de Nederlandse Waddenzee op me-chanische wijze bevist (Dijkema 1997). Hierbijsleept een schip met een diepgang van zo’n 50cm aan weerszijden van de boot een sleepkorover het wad van maximaal 1 meter breed. Op devoorkant van de zuigkor is een spuit bevestigddie met een sterke waterstraal de bovenste centi-meters van het sediment losspuit. Een metalenstrip aan de onderkant van de zuigkor schraaptde bovenste centimeters van het wad af en leidtdeze in de richting van de zuigkor. Het sedimentmet daarin alle bodemleven wordt zo met een hy-draulische pomp tijdens het varen aan dek gezo-gen. De kor bestaat uit een aantal spijlen die 15mm van elkaar staan zodat alle kokkels van dieminimale grootte achterblijven (en in de praktijkeen lengte van minimaal 20 mm) en de kleinerebodemdieren weer overboord gaan (Ens et al.2004).

Door een sterke aantaltoename van de kokkel-boten (van 5 in 1961 tot 32 in 1981; Dijkema1997) en de voortgaande mechanisatie van devistechniek is de totale vangst sterk toegenomende afgelopen tientallen jaren (Dijkema 1997; Ens2003; figuur 6). Eind jaren ’80 werd een kokkel-vangst van 60 ton versgewicht kokkels per dagbereikt, en sinds die tijd zijn de gemiddelde dag-vangsten per seizoen afhankelijk van de hoeveel-heden aanwezige kokkels in het Waddengebied,en niet meer van de aantallen kokkelschepen(Ens 2003). De kokkelsector kon dus met een mi-

nimaal aantal schepen jaarlijks de toegestanehoeveelheden kokkels volledig opvissen, indienze in de Waddenzee aanwezig waren. Het kok-kelvisseizoen duurde van eind augustus tot beginnovember. Mechanische kokkelvisserij in deWaddenzee is vergunningsplichtig, alleen bij eenminimaal kokkelbestand dat gereserveerd werdvoor Scholeksters en Eidereenden mocht in dedaarvoor opengestelde gebieden, 69 % van hetoppervlakte van de Nederlandse Waddenzee, ge-vist worden.

De mechanische kokkelvisserij werd een be-langrijke bedreiging voor wadvogels. Op jaarba-sis werd door mechanische kokkelvisserij ge-middeld 9.5% van de totale kokkelbiomassa in deNederlandse Waddenzee weggevist (Kamermanset al. 2003). In deze getallen zijn de negatieve ef-fecten van mechanische kokkelvisserij op broed-val van jonge kokkels en de sterfte van jongekokkels door mechanische bevissing (Piersma etal. 2001a) niet meegenomen (Ens et al. 2004). Injaren waarin er zich weinig kokkels in deWaddenzee bevonden eiste de bevissing van deschaarse kokkels een extra grote tol. Volgensmodelberekeningen zouden door mechanischekokkelvisserij 15.000 minder Scholeksters in deNederlandse Waddenzee kunnen voorkomendan zonder deze visserij (Rappoldt et al. 2003).Voor uitgebreidere beschrijving van de effectenvan mechanische kokkelvisserij op Eidereend,Kanoet en Scholekster verwijzen we naar desoortbeschrijvingen.

Een belangrijke reden waarom mechanischekokkelvisserij zo’n groot negatief effect op de na-tuurwaarden en vooral op schelpdieretende vo-gels had, was vanwege de negatieve effecten oplangere termijn en doordat de visserij zich jaren-lang geconcentreerd heeft op de delen van deWaddenzee met de hoogste dichtheden en demeeste soorten bodemfauna (Kraan et al. 2004).De bodemberoerende visserij had niet alleen eennegatief effect op de grote kokkels die geschiktzijn voor menselijke consumptie, maar ook op deandere (kleinere) schelpdieren zoals hetKokkelbroed, Nonnetje en Strandgaper (Hiddink2003; Kraan et al. 2004; Piersma et al. 2001a).Op verschillende wormachtigen lijkt de mechani-sche kokkelvisserij daarentegen een positief ef-fect te hebben (Kraan et al. 2004). Het herstelvan de oorspronkelijke bodemfauna na eenmali-ge bevissing kan lang op zich laten wachten enzelfs acht jaar duren (Piersma et al. 2001a).Afhankelijk van de grootte van het oppervlakte


Fig. 6. De hoeveelheden kokkelaanlandingen (in miljoe-nen kg) uit de Nederlandse Waddenzee sinds 1900. Desterke toename sinds midden jaren ’70 ondanks eenvrijwel gelijk blijven van de kokkelvloot is het gevolg vansterke mechanisatie. Naar: Dijkema 1997.

van de bevissing kan herstel misschien zelfsachterwege blijven (Versteegh et al. 2004).Waarom de broedval van schelpdieren op doormechanische kokkelvissers omgewoelde wadpla-ten verslechtert is niet goed bekend. Duidelijk isechter dat het sediment van de beviste wadpla-ten verandert (Zwarts et al. 2004) en mogelijkdaardoor minder geschikt is voor vestiging vanjonge schelpdierlarven (Piersma et al. 2001a).Van Gils (2004) liet bovendien zien dat kokkel-broed dat zich vestigt op door mechanische kok-kelvisserij omgewoelde wadplaten een voor vo-gels ongunstigere vlees:schelp verhoudinghadden vergeleken met onbeviste wadplaten.Sinds 1 januari 2005 is mechanische kokkelvis-serij in de Waddenzee verboden (Ministerie vanLNV 2004).

Handkokkelvisserij

Kokkels worden ook ‘handmatig’ bevist. Dat ge-beurt met een zogenaamde kokkelklauw, een

soort hark waaraan een netje is verbonden. Doorde hark door de wadbodem te trekken worden deKokkels in het net verzameld. Handkokkelvisserijvindt alleen in de Nederlandse Waddenzeeplaats. Ook in Britse estuaria wordt handmatig opkokkels gevist. De hoeveelheden kokkels diejaarlijks in de Waddenzee handmatig werden ge-vist varieerden tussen 1995 en 2001 tussen de0,05 en 0,55 miljoen kg kokkelvlees (Kamermanset al. 2003). Sinds het verbod op mechanischekokkelvisserij in de Nederlandse Waddenzeeheeft de handkokkelvisserij meer ruimte gekre-gen. Momenteel zijn er 20 vergunninghouders diein 74% van de Nederlandse Waddenzee 5% vande totaal in de Nederlandse Waddenzee aanwe-zige kokkels mogen opvissen (Ministerie vanLNV 2004). Vergeleken met de gemiddelde jaar-lijkse vangst van 7,1% van het Nederlandse kok-kelbestand door mechanische kokkelvisserij, isde toegestane vangst van 5% van het totale kok-kelbestand in de Nederlandse Waddenzee niet


Geulen op het wad na mechanische kokkelvisserij. Deze bodemberoerende visserij heeft negatieve ecologischeconsequenties voor bodemdieren die een onmisbare voedselbron voor wadvogels zijn. Foto door BernardSpaans.

veel minder dan de kokkeloogsten de afgelopenjaren. De 20 vergunninghouders zijn echter nietin staat om de toegestane quota te bevissen. Deafgelopen jaren werd slechts tussen de 0,01 en0,9% van het totale kokkelbestand opgevist, eenfactor 5 tot 500 minder dan toegestaan. In demaanden juni en juli 2005 werden in totaal door19 vergunninghouders ruim 706.000 kg vleesge-wicht Kokkels handmatig opgevist (pers. meded.B. Keus). Als het aantal vergunde handkokkelvis-sers in de Nederlandse Waddenzee de komendejaren toe zal nemen, en daadwerkelijk 5% vanhet totale kokkelbestand in de NederlandseWaddenzee jaarlijks weggevist mag worden, zaldit zeer waarschijnlijk significante gevolgen heb-ben voor de voedselvoorziening van schelpdiere-tende vogels, met name Scholeksters. Dat zalzeker zo zijn wanneer er door natuurlijke variatieweinig Kokkels in de Waddenzee aanwezig zijn.In dergelijke situaties, wanneer de wadvogels hetmoeilijker hebben, is 5% van het totale bestandin absolute termen minder veel en wellicht welgeheel weg te vissen door 20 vergunninghou-ders. Juist in dergelijke winters zal handkokkel-visserij een groot nadelig effect op wadvogelskunnen hebben.

Op slikkige wadbodems is fysisch en biolo-gisch herstel na handkokkelen langzamer dan opzandige wadbodems (Dernie et al. 2003). Dezehersteltijd is bovendien afhankelijk van het opper-vlakte van het beviste gebied. Kleinere bevistegebiedjes (9 m2) herstellen sneller dan een groterbevist oppervlakte van 36 m2 (Kaiser et al. 2001).Vergeleken met onbeviste gebieden is de schadeaan ondermaatse Kokkels in handkokkelgebied-jes drie keer zo hoog, maar dit effect is in demeeste gevallen binnen een jaar hersteld. Delanger levende bodemdieren en -planten, de zo-genaamde ‘ecosysteembouwers’, zoals Mosse-len, kokerwormen en zeegras, zijn echter gevoe-liger voor bodemberoering door handkokkel-visserij dan de korter levende soorten en herstelvan handkokkelvisserij kan in die gevallen jarenduren (Kaiser et al. 2001).

Doordat handkokkelvissers langdurig op vaakdezelfde plekken in de Waddenzee actief zijn kandat lokaal tot verstoring van vogels leiden. In ge-vallen waarin handkokkelvissers voor meerderedagen op een bepaalde kokkelbank actief zijn,kan dit er bijvoorbeeld toe leiden dat de uiterstplaatstrouwe Scholeksters een hele periode nietefficiënt kunnen foerageren op die locaties. Het isaan te bevelen dat handkokkelvissers slechts

maximaal een aantal dagen een bepaalde locatiemogen bevissen zodat op de betreffende locatiede grotere Kokkels niet uitgeput worden en deverstoring van wadvogels beperkt blijft. Het ge-bruik van felle lichten tijdens het handkokkelen inhet donker (observatie B. Spaans) zal zeer waar-schijnlijk ‘s nachts foeragerende steltlopers ver-storen.

Mosselvisserij

Aangezien mosselbanken een erg belangrijkefunctie vervullen in het ecosysteem van deWaddenzee, niet in de laatste plaats omdat zeeen relatief voorspelbare voedselbron voor vo-gels zijn, bestaat er in alle drie de Waddenzee-landen een wettelijke bescherming van mossel-banken. Veruit de belangrijkste aantasting vanhet areaal aan mosselbanken in de Waddenzeewordt veroorzaakt door visserij op mosselzaad(schelplengte tot 3 cm). Vooral dit mosselzaadwordt van wilde mosselbanken opgevist en ver-plaatst naar percelen in of zelfs buiten deWaddenzee (zoals naar Zeeland). Op deze per-celen worden de Mosselen in dichtheden vooreen optimale groei neergelegd. Nadat deMosselen op de percelen in de Waddenzee grootgenoeg zijn om voor menselijke consumptie ver-handeld te worden (zogenaamde consumptie-mosselen van 4-5 cm lang en zo’n 2-3 jaar oud)worden ze weer opgevist en verplaatst naar per-celen in Zeeland om te “verwateren”, waarbij deMosselen zich ontdoen van zand door hun aan-wezigheid in minder slibrijk water. De mosselper-celen in de Waddenzee worden gevrijwaard vannatuurlijke predatoren zoals Zeesterren en krab-ben (Vorberg 2005). Het uiteindelijke lot van dezenatuurlijke predatoren op de mosselpercelen, dieook prooidieren van sommige wadvogels zijn, enom hoeveel dieren het gaat die jaarlijks verwij-derd worden, is onduidelijk. Ook foeragerendeEidereenden worden van de mosselpercelen ver-jaagd (hoewel illegaal). De laatste jaren schijnt ditminder vaak te gebeuren, omdat mosselvissersnaar eigen zeggen in de gaten kregen dat dit ver-jagen niet het gewenste effect van minder preda-tie door Eidereenden had (mond. meded. M. deJong, Stichting Wilde Kokkels).

In Nederland wordt mosselvisserij beperkt totjonge mosselzaadbanken waarvan aangenomenwordt dat ze instabiel zijn en buiten de perma-nent voor visserij gesloten gebieden liggen. Ditbetreft met name sublitorale Mosselen; hetNederlandse sublitoraal is, op een klein areaal


aan geulen bij Rottum en Balgzand na, volledigopengesteld voor mossel(zaad)visserij. Doordatde broedval van jonge Mosselen van jaar op jaarfluctueert zijn ook de vangsten veranderlijk (Bultet al. 2004). Over het algemeen vindt broedval inhet sublitoraal regelmatig plaats en matige totgoede broedval vindt eens in de twee jarenplaats. Echter, sinds 1990 is de omvang van debroedval van sublitorale Mosselen sterk afgeno-men (Bult et al. 2004). De sublitorale mossel-zaadbanken worden van oudsher zeer zwaar be-vist met als gevolg dat de meeste Mosselen opdeze banken niet ouder wordt dan 2 jaar(Vorberg 2005).

In Nedersaksen mogen jonge Mosselen wor-den gevist op grote delen van de droogvallendeplaten terwijl in Sleeswijk-Holstein (zaad)mossel-visserij niet is toegestaan in het litoraal en in gro-te delen van het sublitoraal. In Denemarken mager op beperkte schaal, zowel in het litoraal als inhet sublitoraal op Mosselen gevist worden, hoe-wel er sinds 1992 alleen in het sublitoraal daad-werkelijk gevist werd. Deze beperkende maatre-gelen hebben echter niet weten te voorkomen datde natuurlijke mosselbestanden in de Wadden-zee sinds de jaren tachtig afnemen (De Vlas etal. 2005). Overbevissing door mosselzaadvisse-rij is de voornaamste oorzaak van deze negatie-ve ontwikkeling (Ens et al. 2004). Door zwareoverbevissing op litorale mossel(zaad)banken inde begin jaren ’90 in combinatie met een afwe-zigheid van broedval van Mosselen (Beukema1993b), zijn litorale mosselbanken toen vrijwelverdwenen uit de Waddenzee. Sinds 1993 is erenige wettelijke bescherming van de litorale mos-selbanken, hoewel in 1994 en 2001 mosselzaad-visserij op de wadplaten werd toegestaan.Aangezien de litorale mosselbanken slechts lang-zaam herstellen (Ens et al. 2004), en enige be-scherming genieten tegen visserij, richten mos-selvissers zich vooral op de natuurlijkesublitorale mosselbanken. In het sublitoraal is debroedval redelijk voorspelbaar en de groei van deMosselen hoger dan op de wadplaten. Bovendienhebben sublitorale Mosselen een dunnere schelpdan de litorale mosselen en worden vanwege delage schelp:vlees verhouding geprefereerd doorzowel mosselvissers als Eidereenden (Ens &Kats 2004).

Afhankelijk van de hoeveelheid sublitoraalmosselzaad, wordt jaarlijks tot 100% van hetmosselzaad opgevist en naar de percelen ver-plaatst, zodat de ontwikkeling van natuurlijke su-

blitorale mosselbanken in de NederlandseWaddenzee onmogelijk is (Kamermans et al.2003b). Een duidelijke indicatie voor deze over-bevissing is ook het gegeven dat ondanks eensterke toename in het motorvermogen van demosselschepen (van 40.000 pk in 1992 naar ruim50.000 pk in 2002 voor de hele vloot) de aanvoervan Mosselen sinds 1994 drastisch afgenomen is(105 miljoen kg in 1992, naar 40 miljoen kg vers-gewicht in 2002) (Kamermans et al. 2003b).

In toenemende mate wordt er geëxperimen-teerd met hangcultures, waarbij mossellarvenzich vestigen op draden waarvan ze later ge-oogst kunnen worden. Het voordeel van deze“hangmosselen” is dat er geen mosselzaad vande wadbodem gevist hoeft te worden en op kangroeien tot een natuurlijke mosselbank.

Garnalenvisserij

Naast Mosselen spelen ook Garnalen (Crangoncrangon) een erg belangrijk rol in het wadden-ecosysteem. Als één van de talrijkste macrofaunain de Waddenzee zijn Garnalen belangrijk voed-sel voor veel vogels en vissen. Als predatorenvan bijvoorbeeld schelpdierlarven hebben ze ookop die manier een grote invloed op het eco-systeem. Garnalen trekken zich in de winter terugin de Noordzee en trekken in het voorjaar weermassaal de wadplaten op waar ze de hele zomerverblijven.

De garnalenvisserij is de meest omvangrijkevisserijtak in de Waddenzee. De meeste visserijvindt plaats in sublitorale delen van deWaddenzee en de laaggelegen litorale wadpla-ten. Hier worden grote, erg fijnmazige, nettendoor de garnalenboten met behulp van zwareboomkorren over de wadbodem gesleept. Er wor-den in de hele Waddenzee ongeveer 500 vergun-ningen voor garnalenvisserij afgegeven waarvanhet grote merendeel in Nederland en Duitsland.De vangst bedroeg in 2000 zo’n 8,6 miljoen kg enin 2002 7,5 miljoen kg (Ens et al. 2004). De aan-landingen van Garnalen in Nederland, Duitslanden Denemarken samen is de afgelopen 25 jaargestegen met zo’n 280 ton per jaar.

Garnalenvisserij is in de hele Waddenzee toe-gestaan, ook in gebieden die gesloten warenvoor schelpdiervisserij, maar beperkt zich veelaltot de (randen van de) wadgeulen. Bovendienmag er niet gevist worden op locaties met meer-jarige mosselbanken, mosselpercelen, zeegras-velden en dichtbij rustende zeehonden.


Oorspronkelijk was de garnalenvisserij eensterk seizoensgebonden visserijtak met eenzwaartepunt van de activiteiten in de zomer enherfst en geen visserij in de winter. Door het ge-bruik van steeds grotere schepen en moderneretechniek is het echter mogelijk geworden om die-pere (Noordzee)wateren te bevissen en het vis-seizoen te verlengen. Deze wintervisserij vindtvooral door Nederlandse garnalenvissers plaats,die voor zo’n 80% van de totale garnalenvang-sten in deze periode verantwoordelijk zijn(Buschbaum & Nehls 2003). Voor de populatieGarnalen is vooral de visserij in de winter scha-delijk omdat in deze periode veel vrouwtjes eitjesdragen (Temming & Damm 2002) en garnalenvis-serij daardoor waarschijnlijk een direct negatiefeffect op de volgende jaarklasse Garnalen heeft(Neudecker 2001).

De schadelijke effecten van garnalenvisserijbeperken zich echter niet tot de Garnalen alleen.De gevolgen voor niet-doelsoorten zijn minstenszo groot doordat de met boomkorren over dewadbodem gesleepte netten schade aanrichtenaan bodemfauna. Zo heeft garnalenvisserij mo-gelijk negatieve effecten op de vestiging vannieuwe mosselbanken. Nog schadelijker is de bij-

vangst van ondermaatse Garnalen, jonge platvisen andere niet-doelsoorten die tot 80% van devangsten kan uitmaken (Walter & Becker 1997).Hoewel dit nooit goed onderzocht is zou het goedmogelijk zijn dat de sterke achteruitgang van plat-vis in de Waddenzee voor een substantieel deelveroorzaakt wordt door garnalenvisserij. Het me-rendeel van de bijvangsten wordt direct weeroverboord gegooid en overleven dit niet. Hierprofiteren verschillende meeuwensoorten, dievissende garnalenschepen volgen van (Camp-huysen & Garthe 1999). Door de toenemendemodernisering van de garnalenvloot blijven deaanlandingen van Garnalen stijgen ondanks datde vlootomvang terugloopt (Buschbaum & Nehls2003). De aantallen Garnalen nemen ondanksdeze stijgende vangsten niet zichtbaar af in deNederlandse en Duitse Waddenzee en Noord-zeekustzone (ongepubliceerde gegevens RIVO).Daarbij moet wel opgemerkt worden dat er grotejaarlijkse verschillen bestaan in de ruimtelijke ver-spreiding en omvang van de Garnalen in deWaddenzee (Siegel et al. 2005).

Economisch gezien is er sprake van overbevis-sing; doordat teveel Garnalen op de markt wor-den gebracht daalt de prijs ervan. Ecologische


Meer kennis over mogelijke bijvangsten en bodemberoering door garnalenvisserij is noodzakelijk.

schade is een logisch gevolg van deze ontwikke-ling (Buschbaum & Nehls 2003). Naast beterekennis over de omvang van de bijvangsten is erook dringend behoefte aan kennis over de effec-ten van garnalenvisserij op de bodemfauna. Er isweliswaar gesuggereerd dat garnalenvisserij deafgelopen 100 jaar heeft bijgedragen aan deachteruitgang van bodemfauna in de Waddenzee(Buhs & Reise 1997), maar gedegen kennis hier-over is er niet.

Mechanische pierenvisserij

In de Waddenzee worden Wadpieren Arenicolamaritima met laagwater door mensen uit de wad-bodem verwijderd. De Wadpieren dienen als aasvoor de sportvisserij. De pierenvisserij gebeurtzowel ‘handmatig ‘ (met behulp van een schop ofriek) als met mechanische graafmachines.Jaarlijks worden er naar schatting zo’n 18 miljoenWadpieren mechanisch en zo’n 14 miljoen hand-matig opgevist (van den Heiligenberg 1987). Ditis slechts een zeer kleine fractie van de totalehoeveelheid Wadpieren in de Waddenzee, maarkan lokaal een significant effect hebben op dedichtheid Wadpieren en dus ook op vogels dieWadpieren eten (zoals bijvoorbeeld Wulpen).Mechanische pierenvisserij vindt tijdens hoogwa-ter plaats waarbij tijdens het spitten geulen vanongeveer 0,4 - 1 meter diep en 1 meter breed ge-graven worden. Deze geulen blijven lange tijdzichtbaar. In Beukema (1995) is een foto afge-drukt van deze sporen. Tijdens de mechanischepierenvisserij wordt alle aanwezige bodemfauna(en veel schelpgruis) gezeefd, waarbij een heelgroot deel van de bodemfauna het loodje legt(van den Heiligenberg 1984; 1987). Ook op delangere termijn heeft deze bodemberoerende vis-serij ernstige gevolgen voor de lokale Wadpieren-populatie. In 4 jaar tijd werd in een gebied van 1km2 bij het Balgzand (Westelijke Waddenzee) dedichtheid van Wadpieren geleidelijk aan gehal-veerd. Hierna verplaatste de pierenvisserij zichnaar een ander deel van het Balgzand (Beukema1995). Inmiddels hebben de mechanische pieren-spitters het Balgzand verlaten omdat de dichtheidWadpieren aanzienlijk was afgenomen, en de be-schikking gekregen over nieuwe gebieden in hetwestelijk Waddengebied.

De effecten op de totale biomassa aan bodem-fauna waren nog groter. Strandgapers (Mya are-naria), die voor de bevissing de helft van de tota-le biomassa van het studiegebied uitmaakten,was na vier jaar mechanische pierenvisserij lo-

kaal uitgestorven. Ecologisch herstel van dezevisserijvorm duurde meerdere jaren (Beukema1995). Hoewel de omvang van de mechanischepierenvisserij (qua oppervlakte) beperkt is, is de-ze visserijvorm ecologisch zeer schadelijk.Bovendien kan (mechanische) pierenvisserij ookaanzienlijke verstoring van foeragerende wadvo-gels veroorzaken, zeker als een bepaald gebiedvaak en langdurig wordt bezocht.

Exoten

Een belangrijke bedreiging van ecosystemenwereldwijd is de introductie van organismen ingebieden waar deze van nature niet voorkwamenen vanwege natuurlijke barrières ook niet voorzouden kunnen komen zonder menselijke intro-ductie.

In de relatief soortenarme Waddenzee komensteeds meer geïntroduceerde soorten voor.Eenmaal gevestigd is het vrijwel onmogelijk der-gelijke exotische soorten te verwijderen of ondercontrole te houden zonder schadelijke bijwerkin-gen aan andere onderdelen van het (natuurlijke)ecosysteem (Reise et al. 2005). De meeste exo-tische invertebrate organismen worden in deWaddenzee geïntroduceerd via internationalescheepvaart (ballastwater) en via aquacultures.In de Waddenzee zijn inmiddels 52 soorten be-kend die via introductie in het ecosysteem terechtzijn gekomen. Het merendeel lijkt geen grote ef-fecten te hebben op de oorspronkelijke biota,maar enkele soorten kunnen mogelijk nog sterkin aantal toenemen, het oorspronkelijke habitatveranderen en oorspronkelijke soorten verdrijven(Reise et al. 2005). Hier beperken we ons tot debeschrijving van twee bekende exotische schelp-dieren, de Amerikaanse Zwaardschede (Ensisamericanus) en de Japanse Oester (Crassostreagiga).

Geïntroduceerde soorten kunnen een pro-bleem worden voor het Waddenzee-ecosysteem,en dus uiteindelijk ook een effect hebben op devogelstand. Dit gebeurt bijvoorbeeld als een voorvogels niet-eetbare exotische soort een belangrij-ke prooisoort verdringt. Het kan ook voorkomendat een voor vogels min of meer eetbare soortgeïntroduceerd wordt in de Waddenzee. Zo is deAmerikaanse Zwaardschede een voedselbrongeworden voor Eidereenden en ZwarteZeeëenden (Wolf en Meininger 2004). Hoewel deAmerikaanse Zwaardschede, zoals aanvankelijkgedacht, niet helemaal vrij is van parasitaire tre-matode-larven, zijn ze minder vaak besmet dan


bijvoorbeeld Kokkels (Reise et al. 2005).Daarmee zouden de Amerikaanse Zwaard-schedes dus een gezondere voedselbron voorEidereenden kunnen zijn dan de oorspronkelijketweekleppige schelpdieren. Door hun langwerpi-ge vorm zijn deze exotische schelpdieren waar-schijnlijk echter moeilijker door te slikken. Kanoe-ten eten in ieder geval vanwege de lengte zeldenAmerikaanse Zwaardschedes. Een klein experi-ment bewees dat als de schelpen in stukjes ge-knipt worden, Kanoeten ze wel degelijk eten(Piersma & Dekinga ongepubliceerde gegevens).

Een bekender voorbeeld van een geïntrodu-ceerde schelpdiersoort is de Japanse Oester diesinds 1964 in West-Europa, inclusief de Wadden-zee met commerciële bedoelingen werd geïmpor-teerd om de door overbevissing uitgestorvenPlatte Oester (Crassostrea edulis) te vervangen.Ondanks dat de pogingen tot introductie van kor-te duur waren, blijkt de Japanse Oester sinds2003 verspreid over de hele Waddenzee voor tekomen. Ecologisch gezien is de Japanse Oestereen heel andere soort dan de oorspronkelijkePlatte Oester. De Platte Oester heeft een beperk-tere temperatuur- en zouttolerantie en kwam(daardoor) vooral in het sublitoraal voor, terwijl deJapanse Oester op de droogvallende wadplatenin dichte banken voorkomt en de extremere tem-peraturen van het litoraal tolereert. De PlatteOester is dunner dan de Japanse en mededaardoor geschikter om gegeten te worden doorvogels.

Als de Japanse Oester zich weet uit te breidenin de Waddenzee zou dit een ecologisch pro-bleem kunnen worden. De oesterbanken kunnenerosie en sedimentatie van wadplaten beïnvloe-den. Door het overgroeien van wadplaten en mo-gelijk via competitie om fytoplankton en het weg-filteren van larven, kunnen Japanse Oester-banken de oorspronkelijke schelpdiersoorten alsKokkel en Mossel ten negatieve beïnvloeden.Voorlopige experimenten en observaties sugge-reren dat de predatiedruk op Japanse Oestersdoor Zeesterren en krabben lager is dan op oor-spronkelijke tweekleppigen, en ook parasitaire in-fecties lijken minder vaak voor te komen (Reiseet al. 2005). Voor vogels is de Japanse Oesterniet geschikt als voedsel. Dit zou, in combinatiemet verwachtte hogere gemiddelde watertempe-raturen, er op termijn toe kunnen leiden dat deJapanse Oester zich in de Waddenzee dominantmanifesteert ten koste van voor vogels belangrij-ke voedselbronnen als Kokkel en Mossel. Dit ge-

vaar dreigt tegenwoordig ook vlak bij de Bancd’Arguin aangezien daar in 2005 een JapanseOesterkwekerij is opgezet.

De toekomst zal uit moeten wijzen of JapanseOesters daadwerkelijk een ecologisch probleemzullen vormen. In september 2003 stierf onver-wacht lokaal soms 80% van de exotische schelp-dieren (N. Dankers pers. comm). Tussen augus-tus 2003 en augustus 2004 verdween ook hetovergrote deel van de grote Japanse Oester-velden (van 2-3 km2) zuidwestelijk van de Richel(A. Dekinga & T. Piersma pers. obs.).

Naast de introductie van exotische, niet-oor-spronkelijke, soorten in de Waddenzee, wordenook veel inheemse soorten uit andere West-Europese getijdengebieden in de Waddenzee geïntroduceerd. De laatste jaren waarin debroedval van Mosselen tegenvalt, wordt meerdan de helft van de Mosselen op de Nederlandsemosselpercelen geïmporteerd uit met nameDuitsland en Ierland. Gezien de vele jaarlijks ont-dekte nieuwe exotische mariene organismen inde Oosterschelde (Wolff 1999), waar veel inter-nationaal transport van schelpdieren plaatsvindt,is het redelijkerwijs aannemelijk dat dit internatio-naal schelpdiertransport verantwoordelijk hier-voor is. Het is niet goed bekend wat de effectenvan dit grootschalige transport van schelpdierenzijn, maar de kans op inbreng van parasieten eninfecties en op ‘genetische vervuiling’(Luttikhuizen et al. 2002) is aanwezig.

Ruimtelijk ontwikkelingen

In het dichtbevolkte West-Europa wordt continugebouwd. Ruimtelijke ontwikkelingen in de buurtvan de Waddenzee leiden tot het directe verliesvan geschikte foerageer-, broed-, en rustgebie-den van wadvogels. Daarnaast zorgt extra be-bouwing en havenuitbreiding ook tot meer men-selijke activiteiten in het Waddengebied zoweltijdens als na de bouwwerkzaamheden. Deze ac-tiviteiten leiden vrijwel altijd tot verstoring van vo-gels en vergroot bovendien de kans op calamitei-ten. Bestaande plannen om vaargeulen vanveerboten te verleggen of uit te diepen zullen bo-vendien een negatief effect op de ecologie vande Waddenzee hebben doordat de baggerwerk-zaamheden leiden tot een langdurige vertroebe-ling van het zeewater met minder doorzicht enverminderde algengroei tot gevolg en doordat lo-kaal de bodemfauna aangetast zal worden doorhet baggeren.


Windturbines

In de nabije toekomst zal de door windmolensopgewekte energie waarschijnlijk toenemen.Volgens de huidige plannen zal er in de komende10 jaar voor duizenden megawatt windmolenpar-ken in of nabij Europese zeeën worden geïnstal-leerd. Tijdens de Klimaat Conventie van deVerenigde Naties is er in het Kyoto-protocol doorverschillende landen vastgelegd dat er in 2012ten opzichte van 1990 gemiddeld 5% minderbroeikasgassen mogen worden uitgestoten. DeEU-landen hebben zichzelf een afname van 8%minder broeikasgassen binnen dezelfde tijdspan-ne opgelegd. Hierbij wordt gestreefd naar eenverdubbeling van de zogenaamde duurzameenergie (o.a. winden zonne-energie) waarvanzo’n 50.000 MW afkomstig van windenergie(Duwind 2001). In veel Europese landen zijnsindsdien plannen aangekondigd, en gedeeltelijkal gerealiseerd, om windmolenparken aan te leg-gen in of nabij Europese zeeën. De windmolen-parken hebben een omvang van 30-40 molensop het land tot 1000 molens met een hoogte tot150 meter op de open zee, die afzonderlijk eenoppervlakte tot enkele 100 km2 zullen beslaan.Dergelijke oppervlaktes zijn nodig vanwege de la-ge opbrengst per windturbine (tot 2 megawatt perturbine). Veel van de geplande en reeds uitge-voerde plannen voor deze omvangrijke (offshore)windmolenparken plaats zullen vinden op locatieslangs de Oost-Atlantische trekroute, vaak in ofnabij de Waddenzee vanwege het open land-schap met veel wind. Er is dus voldoende redenom stil te staan bij de mogelijke gevolgen die ditkan hebben op de daar voorkomende vogels.

In een uitgebreid literatuuroverzicht van Witte& van Lieshout (2003) zijn de bestaande weten-schappelijke studies naar de effecten van wind-turbines op vogels samengevat. Deze effectenvallen in drie gevolgen voor vogels uiteen: (1)verstoringeffecten, (2) habitatverandering en (3)sterfte of verwondingen door aanvaringen metwindturbines.

Verstoringseffecten van windmolensWindmolenparken worden vaak gemeden doorvogels. Dit voorkomt weliswaar aanvaringenmaar het kan voor vliegende vogels tijdens detrek, tijdens foerageervluchten of op weg van ofnaar hoogwatervluchtplaatsen extra hoge vlieg-kosten tot gevolg hebben. Door barrièrewerkingvan een windmolenpark kan dit er toe leiden datsommige gebieden niet meer gebruikt worden

door vogels. Zo leidde de plaatsing van windtur-bines bij hoogwatervluchtplaatsen van verschil-lende wadvogels (Goudplevieren, Zilverplevieren,Wulpen, Bonte Strandlopers en Kieviten) bijCuxhaven (Duitsland) tot een sterk verminderdverbruik van deze hoogwatervluchtplaatsen doorde vogels. De lijnopstelling van tien turbines werdnauwelijks gepasseerd door vogels. De opstellingvormde zo een barrière tussen de binnendijkserust- en foerageergebieden en de Waddenzee(Clemens & Lammen 1995). Op lokale kust-broedvogels hebben windturbines over het alge-meen weinig verstorende effecten, hoewel ditverschilt tussen vogelsoorten en lokale omstan-digheden (Witte & van Lieshout 2003). Eenonderzoek naar de effecten van windmolenpar-ken in zee voor de kust van Denemarken opoverwinterende Eidereenden toonde aan dat deeenden ook tussen de windturbines foerageerdenen geen effect hadden op lokale aantallen, ver-spreiding en foerageergedrag (Guillemette et al.1998; 1999). Wel kan het Deense windmolenparkeen barrière vormen voor vliegende groepenEidereenden. Zo’n 7% van de vliegendeEidereenden boog af voor het windmolenpark(Tulp et al. 1999). Ook meeuwen, ganzen ensteltlopers vliegen over of om een windmolenparkheen en zullen hierdoor grotere vliegkosten ma-ken en mogelijk andere foerageerbeslissingennemen. In het algemeen lijken grote groepen vo-gels sneller een windmolenpark te mijden dangroepen kleiner dan 50 individuen (Witte & vanLieshout 2003). Aangezien er het hele jaar doorgrote groepen vogels in de Waddenzee voorko-men en barrièrevorming optreedt, zal het aanleg-gen van windmolens in (de omgeving van) deWaddenzee ongetwijfeld negatieve effecten heb-ben op de wadvogels.

Habitatverandering door windmolensEen ander voor wadvogels relevant aspect vanwindmolenparken is dat ze door hun fysieke aan-wezigheid het habitat veranderen dat voor vogelsbeschikbaar is om te foerageren en/of rusten.Onderzoek in de Oostzee toonde aan dat de aan-leg van een windmolenpark een beperkte invloedhad op waterstroming en sediment en de lokaleeffecten op de bodemfauna werden dus niet ver-wacht (Witte & van Lieshout 2003). Een belangrij-ker aspect is de sluiting van visserij in de omge-ving van een windmolenpark. Dit zal een effecthebben op de bodemfauna en windmolenparkenkunnen zodoende dienen als vluchtplaatsen voor


vis die daardoor mogelijk visetende vogels alsduikers, futen en Aalscholvers kan aantrekken(Witte & van Lieshout 2003).

Aanvaringen met windturbinesVan binnenlandse windmolenparken wordt ge-suggereerd dat het aantal botsingen van vogels,die onvermijdelijk een dodelijke afloop hebben,met windmolens relatief laag is. Als windmolensechter op locaties geplaatst zijn waar hoge dicht-heden trekvogels gestuwd doortrekken, zoals bijTarifa in Zuid-Spanje (Percival 2005) en op plek-ken waar veel grote vogels op thermiek cirkelend(zoals grote roofvogels en ooievaars) langstrek-ken, kan het aantal botsingen echter aanzienlijkzijn. Aangezien deze grote langlevende vogelseen hoge jaarlijkse overleving hebben en een re-latief lage productiviteit kan zelfs een kleine extrasterfte door botsingen met windmolens relatiefgrote (negatieve) gevolgen hebben voor de popu-latie-ontwikkeling. Hetzelfde geldt voor eendenen verschillende steltlopers in de Waddenzee. Ineen Deens offshore windmolenpark werden ech-

ter geen botsingen van Eidereenden gere-gistreerd (Exo et al. 2003).

Desalniettemin lopen wadvogels gevaar te bot-sen met windmolens. Trekkende steltlopers vlie-gen over het algemeen op grote hoogte en zullenweinig in aanraking (kunnen) komen met wind-molenparken. Tijdens dagelijkse foerageervluch-ten vliegen daarentegen vrijwel alle wadvogelslager dan 100 meter, vaak lager dan 50 meter, enkomen dus in het bereik van de windmolens (vander Winden et al. 1999). Vooral ‘s nachts metnieuwe maan, en in regen en mist is de kans opbotsingen groot (Spaans et al. 1998). De meestevogels vliegen ‘s nachts dichter langs windmo-lens dan overdag en er vinden dan ook meer bot-singen plaats (Winkelman 1990). Er zijn echterook aanwijzingen dat vogels in slechte weersom-standigheden de neiging hebben lager te vliegen,maar minder risico nemen en als er slecht zicht isniet tussen windmolens door vliegen maar erom-heen (Spaans et al. 1996). Dat suggereert dat(waarschijnlijk lokale) vogels hun gedrag kunnenaanpassen aan de aanwezigheid van windmolen-parken. Dat bleek ook uit een studie naar de foe-rageervluchten van meeuwen en sterns in debroedtijd in relatie tot lijnopstellingen van wind-turbines. De vogels bleken zich weinig aan tetrekken van de windturbines, mogelijk doordat zein de broedtijd er sneller aan wennen dan buitenhet broedseizoen (van den Bergh et al. 2002).

Jacht

In Nederland vind geen jacht op wadvogelsplaats, maar in Denemarken mocht en mag ge-jaagd worden op Wulpen, Scholeksters,Zilverplevieren, Rosse Grutto’s, Tureluurs enganzen (van de Kam et al. 1999). De vogeljachtop wadvogels in het Waddengebied wordt echterbeperkt en de omvangrijke jacht op Wulpen inDenemarken is in 1994 verbannen. Dit had me-teen tot gevolg dat deze verstoringgevoeligesoort die vroeger tijdens het jachtseizoen hetDeense Waddengebied verliet, er tegenwoordigin toenemende mate weer verblijft (Rösner et al.2000). Jacht heeft twee negatieve effecten opwadvogels. Enerzijds leidt afschot direct tot dedood van wadvogels. Anderzijds zorgt jacht vooreen aanzienlijke verstoring waardoor vogels min-der tijd kunnen foerageren, meer vliegkosten ma-ken en soms gedwongen worden in minder ge-schikte gebieden te foerageren of rusten (zie“Verstoring” pag. 30). Jacht kan een aanzienlijkeffect hebben op populatie-niveau. Zo worden in


Het verstorend effect van windturbines doordat foera-geergebieden gemeden worden of vogels omvliegenheeft waarschijnlijk een groter effect op vogelpopula-ties dan aanvaringen. Foto door Bernard Spaans

de Scandinavische landen jaarlijks zo’n 115.000Eidereenden afgeschoten, waarvan het meren-deel in Denemarken. Tot 1970 werden inDenemarken jaarlijks zelfs zo’n 170.000Eidereenden per jaar afgeschoten (Desholm etal. 2002). Dat jacht een aanzienlijke invloed kanhebben op wadvogels bleek onder andere toende jacht op Rotganzen afgeschaft werd en de po-pulatie vervolgens vertienvoudigde (Ebbinge1992). In Franse Waddengebiedjes langs deAtlantische kust wordt er ook op steltlopers ge-jaagd. Terugmeldingen van geringde Schol-eksters die tijdens strenge vorst de Waddenzeeverlaten en Franse getijdengebieden opzoekenbetreft vrijwel altijd geschoten exemplaren(Hulscher 1989).

Het verstorend effect van jacht kan nog veelgroter zijn dan de daadwerkelijke afschot doordatde vogels door bejaging veel schuwer worden enop geschikte locaties niet meer foerageren ofrusten vanwege verstoring. Dit leidt dan tot eenaanzienlijke areaalvermindering. Om die reden isook de jacht op hazen -die vaak op kweldersplaatsvindt- een bedreiging voor wadvogels, ze-ker als deze in de nabijheid van hoogwatervlucht-plaatsen of belangrijke foerageergebieden vanvogels (onder andere eenden en ganzen) plaats-vindt. Een beschrijving van de negatieve effectendoor verstoring in zijn algemeenheid is hieronderte vinden.

Verstoring

De natuurwaarden van de Waddenzee hebbeneen grote aantrekkingskracht op mensen die ergraag recreëren. Recreatie is dan ook een ergbelangrijke bron van inkomsten van het Wadden-gebied. Menselijke aanwezigheid in het Wadden-gebied kan echter tot soms aanzienlijke versto-ring van vogels leiden. Dit geldt natuurlijk nietalleen voor recreatie, maar ook voor activiteitenals militaire oefeningen in het Waddengebied,vaarbewegingen (zowel beroepsvaart als recrea-tievoertuigen). Zo hebben ook militaire oefenin-gen met straaljagers en pleziervliegtuigjes eengroot effect op foeragerende Kanoeten.Kanoeten mijden belangrijke foerageergebiedenals er militaire oefeningen met laagvliegendestraaljagers plaatsvinden en als ze er voorkomenzijn de vogels onrustig en sneller verstoord doorandere verstoringsbronnen zoals de verschijningvan 2-3 mensen (Koolhaas et al. 1993). Tussende verschillende verstoringsbronnen is weer eenhele gradatie aan te brengen van rustige en kort-

durende verstoringen tot hevige verstoringen vanlangere duur (Hockin et al. 1992).

Zo variabel als verstoringen zijn, zo variabelzijn ook de gevolgen van verstoringen en de re-acties van vogels daarop. Een verstoring wekteen stressreactie bij vogels op die zich uit in ver-anderde concentraties van verschillende hormo-nen in het bloed van vogels. De verhoogde hor-moonconcentraties leiden tot aanpassingen ingedrag en fysiologie en helpen vogels adequaatop de verstoring te reageren (bijvoorbeeldWingfield & Ramenofsky 1999). Dergelijke aan-passingen hebben energetische kosten of ongun-stig gedrag tot gevolg. De reactie kan variërentussen een tijdelijk verhoogde hartslag tot hetvoor altijd verlaten van een gebied (Krijgsveld etal. 2004). Afwezigheid van een zichtbare reactiehoeft dus zeker niet altijd te betekenen dat ergeen negatieve gevolgen van menselijke aanwe-zigheid op wadvogels zijn.

Verstoringen zullen van geval tot geval beoor-deeld moeten worden, omdat ze van soort totsoort en in ruimte en tijd verschillen. Vogels be-sluiten al dan niet te vluchten in reactie op eenverstoring afhankelijk van (1) voedselbeschik-baarheid en –behoefte, (2) aanwezigheid en af-stand tot alternatieve geschikte foerageergebie-den in de omgeving, en de bij vogels aanwezigekennis daarover, (3) de kans op predatie, en (4)investeringen in een locatie, zoals een gevestigd(voedsel)territorium, kennis over het gebied ofeen nest met jongen of eieren (Krijgsveld et al.2004). wadvogels zijn bijvoorbeeld moeilijker teverstoren vlak na een hoogwaterperiode wan-neer ze een grote motivatie om te foerageren(‘honger’) hebben. Een kleine verstoring aan heteind van een laagwaterperiode zal meestal eer-der leiden tot een vertrek uit een gebied, bijvoor-beeld naar een hoogwatervluchtplaats, dan aanhet eind van een hoogwaterperiode (Marsden2000). Toch wil dit verschil in reactie niet per defi-nitie zeggen dat verstoring minder kwaad kanvlak na hoogwater. Hoewel er misschien geenvluchtgedrag optreedt zal een verhoogde hart-slag en een onvermijdelijke verminderde voedsel-opname, op een moment dat de vogel juist grotebehoefte aan voedsel heeft, negatieve conse-quenties voor vogels hebben.

Individueel herkenbare Scholeksters die tijde-lijk werden verstoord konden het verlies aan foe-rageertijd compenseren door langer te foerage-ren wanneer de verstoring korter dan een uurduurde (Urfi et al. 1996). In getijdengebieden zo-


als de Waddenzee is het vaak echter niet moge-lijk om verloren foerageertijd te compenserenomdat de voedselopnamesnelheid vaak al maxi-maal is en foerageren tijdens hoogwater onmo-gelijk voor Scholeksters. Na verstoring door wad-lopers keren Wulpen en Scholeksters geleidelijkterug naar de gebieden waar ze verstoord wer-den. Echter twee uur na verstoring was de vogel-dichtheid in het verstoorde gebied nog niet dehelft van de oorspronkelijke dichtheid vóór ver-storing (Spaans et al. 1996). Dit geeft aan dateen ogenschijnlijk kleine verstoring, zoals wande-lende wadlopers, lokaal grote consequenties kanhebben als deze te lang of te frequent plaats-vindt. Dit komt doordat in die gevallen de verlorenfoerageertijd niet gecompenseerd kan worden.Dit zal dan leiden tot minder vogels die foerage-ren in een geschikt gebied en tot verminderdeoverleving of reproductie doordat er geen vol-doende voedselreserves opgebouwd kunnenworden voor een trekvlucht of broedseizoen(Krijgsveld et al. 2004).

Voor het Waddengebied is het van groot be-lang aan recreanten en andere mogelijke mense-lijke bronnen van verstoring duidelijk te makenwelke soorten verstoringen wel en niet aan-vaardbaar zijn, en wanneer. Zo is het zeer aan tebevelen hoogwatervluchtplaatsen goed te be-

schermen tegen verstoring. Het bezoeken vaneen hoogwatervluchtplaats tijdens laagwater zalmeestal echter weinig kwaad kunnen. Verstoring-gevoelig zijn ook de concentraties ruiende Eider-en Bergeenden op de Waddenzee en deze vo-gels zijn absoluut gebaat bij een gegarandeerderust (en voldoende voedsel) op deze locaties tij-dens de relatief korte ruiperiode. Daarnaast zijnverschillende broedvogels kwetsbaarder dan an-dere. Op het strand broedende Dwergsterns enStrandplevieren zijn relatief zeldzaam en bijzon-der verstoringgevoelig. Het jaarlijks tijdig lokalise-ren en afzetten van broedlocaties van deze soor-ten (en indien nodig goed controle en voor-lichting) zal deze soorten ten goede komen. Debelangrijkste gebieden met tijdelijk aanwezigehoge wadvogelconcentraties of kwetsbare(broed)vogels vrijwaren van verstoringen zougoed te realiseren moeten zijn door middel vaneen goed beheer van de Waddenzee met goedevoorlichting aan en in samenspraak met de ver-schillende menselijke gebruikers van deWaddenzee.

Voor een uitgebreidere behandeling van deverstoringgevoeligheid van verschillende wadvo-gels afhankelijk van de omstandigheden verwij-zen we naar het literatuuroverzicht van Krijgsveldet al (2004).


Vogelverstoring door toegenomen recreatiedruk kan voorkomen worden door goede voorlichting aan gebruikersvan de Waddenzee. Foto door Bernard .

Klimaatverandering

De temperatuur van de aarde verandert snel tengevolge van klimaatverandering. Sinds de 19eeeuw is de wereldwijde gemiddelde temperatuurmet zo’n 0,6 ± 0,2 ºC gestegen en de verwach-ting is dat de komende eeuw wereldwijd de ge-middelde temperatuur zal stijgen met 1,4- 5,8 ºCmet grote lokale verschillen. Met deze tempera-tuurstijging wordt verwacht dat biogeografischezones zich in de richting van de polen verschui-ven. Arctische habitats, die niet verder noord-waarts kunnen opschuiven, zullen ten gevolgehiervan aanzienlijk in oppervlak verminderen(IPCC 2001).

Effecten op toendraDe voorspelling is dat toendragebieden aan dekust zullen verdwijnen door zeespiegelrijzing(Rehfisch & Crick 2003). Cramer (1997, inLindström & Agrell 1999) voorspelt een afnamevan de oppervlakte aan toendragebieden van65% over een groot gebied van de arctis.Aangezien veel steltlopers en ganzen die in deWaddenzee doortrekken en overwinteren op de(hoog-) Arctische toendra broeden, kan de ver-

dwijning van een aanzienlijk deel van dit habitatop (langere) termijn een probleem vormen voordeze vogelsoorten als ze zich niet weten aan tepassen aan een veranderende omgeving.

Klimaatverandering zal de soortensamenstel-ling en aantallen van insecten waarschijnlijk beïn-vloeden en er is al bewijs dat de verspreiding vaninsecten aan het veranderen is door klimaatver-andering (Parmesan 1996). Er is gesuggereerddat door hogere temperaturen in toendragebie-den op de korte termijn de hoeveelheid en ver-scheidenheid aan insecten zouden kunnen toe-nemen ten gunste van Arctisch broedendesteltlopers (Lindström & Agrell 1999). Insectenzijn op de toendra echter al erg talrijk op het mo-ment dat steltloperkuikens opgroeien. Het is dande vraag of opgroeiende steltloperkuikens be-perkt zijn in het insectenaanbod en of de steltlo-perkuikens nog meer kunnen profiteren van eentoename in insecten. Daarnaast varieert het in-sectenaanbod op de toendra van jaar tot jaar enook tussen gebieden, en zijn lange-termijnstudiesin verschillende gebieden nodig om inzicht te krij-gen in het effect dat klimaatverandering heeft ophet insectenaanbod voor steltloperkuikens.


Klimaatverandering kan grote gevolgen hebben op de Arctische broedgebieden van wadvogels.

De groeisnelheid van steltloperkuikens, zoalsde Kanoet, is sterk afhankelijk van het insecten-aanbod tijdens de groeiperiode (Schekkerman etal. 2003). Kanoetenkuikens in Siberië kwamen uithet ei wanneer het insectenaanbod op de toen-dra alweer aan het afnemen was. De aanvangvan het broedseizoen op de toendra wordt echterbepaald door de hoeveelheid sneeuw die in hetvroege broedseizoen, begin juni, nog aanwezig is(Green et al. 1977). Deze late start voorkomt datKanoetenkuikens op kunnen groeien op het mo-ment dat de meeste insecten aanwezig zijn(Schekkerman et al. 2003). Als door klimaatver-andering de neerslag in toendragebieden toe zalnemen en in het vroege voorjaar de sneeuw lan-ger zal blijven liggen, zal dit het uitkomen van in-secten en de aanvang van het broeden van stelt-lopers vertragen.

Een ander mogelijk gevaar van klimaatveran-dering is het naar het Noorden verschuiven vande verspreiding van parasieten die voorheen nietop de toendra voorkwamen (Piersma &Lindström 2004). Veel lange-afstandstrekkendesteltlopers hebben mogelijk een slecht ontwikkeldimmuunsysteem en leven, min of meer noodge-dwongen, in parasieten ziektekiem-arme gebie-den, zoals zoute milieus en koude Arctische ge-bieden (Piersma 1997). Blootstelling van stelt-lopers zonder adequaat immuunsysteem aandergelijke parasieten zal er dan toe kunnen lei-den dat populaties in aantal af zullen nemendoordat ze de infecties niet de baas kunnen. Deontwikkeling van een mogelijke energetisch kost-baar immuunsysteem zal dan onvermijdelijk zijnen mogelijk ten koste gaan van andere (even-eens energetisch dure) aanpassingen van de vo-gels, zoals bijvoorbeeld een snelle groei van dekuikens (Piersma 1997).

Effecten tijdens trekvluchtVeel wadvogels zijn lange-afstandstrekkers diebijvoorbeeld van West-Afrika naar de Waddenzeevliegen, en/of vanuit de Waddenzee naarArctische broedgebieden zoals in Siberië. Om tebezuinigen op deze lange trekvluchten die ener-getisch en fysiologisch het uiterste van de vogelsvragen, maken deze vogels handig gebruik vangunstige rugwinden. Het is aannemelijk gemaaktdat deze vluchten zelfs niet succesvol voltooidkunnen worden bij gebrek aan deze rugwinden(Piersma & Jukema 1990; Piersma & van deSant 1992). Dit werd duidelijk aan de hand vande aantallen Kanoeten langs de Atlantische kust

van Frankrijk tijdens de voorjaarstrek die sterkblijken te correleren met de afwezigheid van ge-schikte rugwinden. Normaalgesproken vliegen demeeste Kanoeten in een non-stopvlucht vanWest-Afrika naar de Waddenzee, maar in jarenzonder gunstige rugwinden waren meerKanoeten gedwongen om in Frankrijk “nood-stop-overs” te maken (Smit & Piersma 1989; Piersma1994). Op deze manier zijn deze trekvogels mo-gelijk kwetsbaar voor klimaatverandering als hier-door de heersende windrichtingen of de sterktevan de winden veranderen. De vogelbevolkingvan de Waddenzee is dus afhankelijk van dezegetijdengebieden in Frankrijk om uit te wijken alsde windcondities ongunstig zijn.

Effecten op Waddengebieden

Wadplatenareaal Vanwege de voorspelde wereldwijde tempera-tuurstijging, wordt tot 2100 een verandering inzeespiegelrijzing verwacht van gemiddeld 48 cm(9 – 88 cm). Ook zal het aantal stormen, neerslagen de gemiddelde golfhoogte toenemen (IPCC2001; Verbeek 2003). Deze verwachte klimaat-verandering zal ook van invloed zijn op Wadden-gebieden en de daar voorkomende vogels. Doorde toenemende neerslag zal er meer zoet watervia de rivieren de Waddenzee instromen met eendaling van de saliniteit tot gevolg (van Aken2003). Voorspeld wordt overigens dat de gevol-gen van klimaatverandering door temperatuurstij-ging en zeespiegelrijzing op het ecosysteem tot2050 klein zullen zijn (Oost et al. 2005) en zichpas daarna in grotere omvang zullen manifeste-ren. De geomorfologie van de Waddenzee isdankzij een continu transport van sediment, datsteeds weer geherdistributeerd wordt, in een dy-namisch evenwicht. De verwachting is dat het ge-tijdensysteem voor een mogelijk door klimaatver-andering veroorzaakte zeespiegelrijzing zalcompenseren door, netto meer sediment deWaddenzee te importeren. Deze sedimentatiewordt voor een groot deel gevoed met zand af-komstig van zandsuppleties die worden uitge-voerd aan de Noordzeekust van de Wadden-eilanden. De enige voorwaarde voor eendergelijke compensatie is echter dat de toenamein zeespiegelrijzing min of meer constant is. Aandeze compensatie zitten bovendien natuurlijkegrenzen; voor de Nederlandse Waddenzee is be-rekend dat de droogvallende wadplaten in om-vang zullen afnemen (niet meer droog vallen) als


de zeespiegelstijging groter is dan 30-60cm/eeuw, afhankelijk van het bassin waarin dewadvlaktes zich bevinden (Oost et al. 2005),maar dat een zeespiegelstijging die de 30-60cm/eeuw goed kan worden opgevangen door se-dimentatie (Hoeksema et al. 2004). In het verle-den zou zeespiegelrijzing resulteren in een ver-schuiving van de wadplaten landinwaarts, maardijken belemmeren een dergelijke verplaatsingmet als gevolg dat de hogere wadplaten zullenveranderen in lage, terwijl de huidige lage wad-vlakten zullen verdrinken (Beukema 2002).Natuurlijke mosselbanken en zeegrasvelden be-vorderen sedimentatie en verminderen de erode-rende effecten van een toenemende golfslag.Voor de West-Afrikaanse Waddengebieden inGuinee-Bissau en Mauritanië, die niet omringdzijn door dijken geldt dit uiteraard niet, en lijkt eenverplaatsing van waddengebieden landinwaartsmogelijk. Zeker in combinatie met de voortgaan-de vernietiging van natuurlijke mosselbanken en

zeegrasvelden, zal de voorspelde toename in hetaantal stormen, een groot effect hebben op destabiliteit van het waddensediment. Om die rede-nen wordt aangeraden natuurlijke mosselbankenniet te bevissen en eventueel zelfs te ‘herinstalle-ren’, en om grote zeegrasvelden te planten(CPSL 2001).

MacrozoöbenthosDoor de mogelijke afname van de hoeveelheiddroogvallende wadplaten wordt ook een afne-mende biomassa van zoöbenthos voorspeld (Ens& Brinkman in Oost et al. 1998), de temperatuur-stijging zal mogelijk leiden tot een veranderdesoortensamenstelling van de benthische fauna(Beukema 2002; Drent 2004). Doordat vooral dehoger gelegen wadplaten die van belang zijn alskraamkamer voor jonge zoöbenthos, met nameWadpier (Arenicola marina) en Nonnetje(Macoma balthica; Reise 1987), die in een laterlevensstadium naar lager gelegen wadplaten mi-greren (Hiddink et al. 2002) gevaar lopen te ver-dwijnen (te veranderen in “lagere” wadplaten),zou zeespiegelrijzing serieuze consequentieskunnen hebben voor de populaties van dezesoorten (Beukema 2002). De voorspelde toena-me in het aantal stormen zal een negatief effecthebben op de natuurlijke mosselbanken en dezeegrasvelden die met hoge stroomsnelhedenvan het water weg kunnen spoelen. Door eentoegenomen golfslag zal ook de samenstellingvan het sediment kunnen veranderen en dit kanook gevolgen hebben voor de benthische faunaen dus de wadvogels die hier op prederen(Austin & Rehfisch 2003). Samengevat zullen de-ze voorspelde ontwikkelingen, in combinatie metmogelijk een afname in het aantal geschiktehoogwatervluchtplaatsen een negatief effect heb-ben op de (schelpdieretende) wadvogels.

Voorzichtigheid is wel geboden met voorspel-lingen van dergelijke doemscenario’s: tot nu toezijn serieuze veranderingen (afnamen) in het op-pervlakte aan wadplaten achterwege gebleven bijzeespiegelrijzingen tot 3-4 mm per jaar (Beets etal. 1994). Alleen met een verdubbeling van dehuidige zeespiegelrijzing van 2 mm/jaar zijn ver-anderingen in zoöbenthos te verwachten, en hetis daarnaast de vraag of deze effecten te onder-scheiden zijn van de sowieso al grote natuurlijkevariatie in zoöbenthische biomassa (Beukema2002).


Landaanwinningswerken in Sleeswijk-Holstein; eenmanier van kustverdediging.

KweldersEen stijgende zeespiegel betekent ook dat kwel-ders die de Waddenzee omringen vaker over-spoeld zullen worden met zeewater. Dit heeft ge-volgen voor de begroeiing van kwelders diewaarschijnlijk zal afnemen als de vegetatie nietgenoeg sediment invangt (Oost et al. 2005).Daarnaast kan door de toegenomen golfslag ero-sie van kwelders plaatsvinden. Uiteindelijk zal ditgevolgen hebben voor vogelsoorten waarvoorkwelders een belangrijk habitat is zoals deRotgans en Tureluur.

TemperatuurstijgingTegelijkertijd zal met een klimaatverandering nietalleen de zeespiegel (extra) rijzen, maar zal ookde gemiddelde temperatuur toenemen. Een stij-ging van de watertemperatuur in de westelijkeWaddenzee wordt al sinds 1980 waargenomen(van Aken 2003). Koude winters, die tussen1961-1991 eens in de 10 jaar voorkwamen zullenvolgens voorspellingen in 2080 vrijwel volledigachterwege blijven (Parry 2001). Dit zal danwaarschijnlijk ernstige negatieve consequentieshebben voor de soortensamenstelling van debenthos in de Waddenzee, bijvoorbeeld door hetachterwege blijven van jaren met goede broedvaldie meestal volgt op strenge winters (Beukema etal. 2001) of door veranderde interacties tussensoorten (Phillipart et al. 2003; Drent 2004).

Voorspellende waarde van klimaatsmodellenHoe de omgeving er door een veranderend kli-maat uit zal komen te zien is moeilijk nauwkeurigte voorspellen. De Waddenzee is echter voorveel vogels van groot belang en voor veel typi-sche gespecialiseerde wadvogels zijn er weinigalternatieve uitwijkmogelijkheden om te overwin-teren of bij te tanken tijdens de trek. Het is daar-om niet ondenkbaar dat wadvogels gevoelig zijnvoor de gevolgen van klimaatverandering.Desalniettemin zijn er voor zover wij weten geenaanwijzingen dat de verspreiding en aantallenvan wadvogels de afgelopen 50 jaar beïnvloedzijn door veranderingen in klimaat (Piersma &Lindström 2004). In plaats van het maken van opdrijfzand gebaseerde “voorspellingen” van hoeklimaatveranderingen in de toekomst onze wad-vogels zullen beïnvloeden, is het verstandiger omde vinger aan de pols te houden. Door van enke-le strategisch uitgekozen wadvogelsoorten deaantalsontwikkelingen, gedrag en aanpassingenvoor een langere periode te bestuderen, kunnen

de wadvogels ons zelf vertellen hoe de (hun)wereld zich ontwikkelt (Piersma & Lindström2004; zie ook hoofdstuk 6).

Daarnaast zou geprobeerd kunnen worden omde Waddenzee te vrijwaren van verstoringen die,in tegenstelling tot klimaatverandering, veel mak-kelijker onder controle te houden of krijgen zijn.Op die manier is de kans het grootst dat het eco-systeem de gevolgen van klimaatverandering kanopvangen het grootst.

Gaswinning

De winning van gas vindt in het Waddengebiedplaats in alledrie de waddenlanden. Hier beper-ken we ons tot wat er bekend is over de gevolgenvan gaswinning in het Nederlandse Wadden-gebied. Bij Ameland en Zuidwal (nabij Griend)vindt al voor langere tijd gaswinning plaats enook het onttrekken van gas uit de velden vanSlochteren, die voor een deel onder de Wadden-zee liggen, heeft gevolgen voor de Waddenzee.Wat is nu het effect van deze gaswinning? Doorhet weghalen van gas uit de bodem zal deze da-len; er ontstaat een bodemdalingschotel, die bijZuidwal 11 cm en bij Ameland, waar ook gas ge-wonnen wordt 32 cm bedraagt. De bodemdalingin de Waddenzee ten gevolge van gaswinning uitde gasbel van Slochteren zal maximaal zo’n 34cm bedragen (Hoeksema et al. 2004). Gezien devoorspelde zeespiegelrijzing ten gevolge van kli-maatverandering lijkt het intuïtief een slecht ideeom gas te winnen uit de bodem van deWaddenzee. Bodemdaling zal leiden tot een klei-ner oppervlakte aan wadplaten dat droogvalt enbeschikbaar is voor wadvogels. De sedimenthuis-houding in de Waddenzee is echter dynamischen met elke getijdenstroom wordt er sediment uitde Noordzee (voornamelijk zand dat door zand-suppleties op de Noordzeestranden van deWaddeneilanden is gestort) de Waddenzee inge-voerd, en verdwijnt er ook weer sediment uit deWaddenzee. Door de korte, felle vloedstroom ende langzame ebstroom is er in de Waddenzeesprake van een netto sedimentimport. Zolang debodemdaling gecompenseerd wordt door sedi-ment uit de Noordzee zal de omvang van dewadplaten dus niet dalen. Door deze natuurlijkesedimentatie is de Waddenzee in staat om de na-tuurlijke zeespiegelstijging van 18 cm/eeuw teoverleven. Er zijn aanwijzingen dat de hoeveel-heid sedimentatie recht evenredig is met de snel-heid van zeespiegelstijging. Een sterkere stijgingvan de zeespiegel wordt dan gecompenseerd


door een verhoogde sedimentatiesnelheid.Omdat zeespiegelstijging en bodemdaling in prin-cipe hetzelfde effect hebben is het mogelijk datsedimentatie de bodemdalingschotel opvult.Metingen in het veld laten zien dat dit inderdaadhet geval is. De bodemdaling zal dan uiteindelijkworden gecompenseerd door een verhoogdesnelheid van sedimentatie. (Hoeksema et al.2004).

In een dynamisch gebied als de Waddenzeemoeten dergelijke metingen echter per situatiebeoordeeld worden en zal de sedimentatie alleende bodemdaling kunnen compenseren als hetgas niet te snel wordt gewonnen. Tot nu toe heb-ben er alleen detailstudies naar de effecten vangaswinning bij Ameland plaatsgevonden, een ge-bied waarvan de bodemdalingschotel voor eengroot deel onder het eiland ligt. Wat nu uiteinde-lijk de effecten op de wadplaten en de daar voor-komende macrozoöbenthos zijn is nog onduide-lijk. Er zijn geen aanwijzingen dat de gaswinningheeft geleid tot veranderingen in aantallen ofsoortsamenstelling van trekvogels bij Ameland,en het aantal broedvogels bleef stabiel(Hoeksema et al. 2004).

Vervuiling

Xenobiotische stoffen, stoffen die niet van bioge-ochemische oorsprong zijn, maar door mensengemaakt, stromen via het IJsselmeer en de rivie-ren de Waddenzee in en kunnen schadelijk zijn.De stoffen hopen zich op in diersoorten die eenhoger trofisch niveau in de voedselketen hebben.Door de filterende werking van schelpdieren, zo-als Mosselen, worden er veel verschillende xeno-biotische stoffen in teruggevonden. Uiteindelijkbelanden deze stoffen in vogels die van schelp-dieren leven. Hetzelfde geldt voor vis die de gifti-ge stoffen in het lichaamsvet opslaat. Visetendevogelsoorten (vooral sterns), staan het hoogst inhet voedselweb van de in dit rapport beschrevenvogelsoorten en lopen het hoogste risico schadete ondervinden door xenobiotica (Becker &Muñoz Cifuentes 2005).

In de jaren ’60 had dit een dramatisch effect opsterns, Scholeksters en Eidereenden in deWaddenzee die stierven aan een hoge concen-tratie landbouwgif dat via de Rijn in de Wadden-zee terechtkwam. De gifstoffen werden in het vetvan de vogels opgeslagen, en in het geval van de


Boortoren bij Zuidwal, westelijke Waddenzee. De geplande gaswinning zal vanaf het vaste land gebeuren.

Eidereenden aangesproken tijdens het broeden(broedende vrouwtjes Eidereenden teren op eer-der aangelegde vetreserves tijdens de broedperi-ode). Vele Eidereenden stierven op het nest. Ookde gelegde eieren en, als daar sprake van was,de kuikens van de sterns, meeuwen, Eider-eenden en Scholeksters waren in slechte staaten overleefden niet (Veen 1977; Veen & van deKam 1988).

Veel xenobiotische stoffen worden heel slechtafgebroken en kunnen jarenlang in het Wadden-zee-ecosysteem terug worden gevonden, zelfsals er geen of nauwelijks input in het ecosysteemmeer is. Veel van de ‘oude bekende’ xenobioti-sche stoffen, zoals polychloorbifenylen (PCB’s),hexachloorbenzeen (HCB) en tributyl tin (TBT),die inmiddels verboden zijn of waarvan het ge-bruik beperkt wordt, komen nog steeds in deWaddenzee voor. Over het algemeen nemen deconcentraties ervan langzaam af, hoewel in dehogere trofische niveaus de stoffen langzamerverdwijnen. De Deense Waddenzee is relatief hetschoonst, terwijl de Elbe-monding en het centraledeel van de Duitse Waddenzee het meest che-misch vervuild zijn. Dit komt tot uitdrukking in deconcentraties van xenobiotische stoffen in de eie-ren van onderzochte Visdief en Scholekster indeze gebieden. In de Nederlandse Waddenzeenemen de concentraties van de meeste chemica-liën af van west naar oost (Becker & MuñozCifuentes 2005). Uit de concentraties in de voge-leieren wordt duidelijk dat veel xenobiotischestoffen via de Rijn en de Eems in de Waddenzeeterechtkomen (Becker & Muñoz Cifuentes 2005).Ophoping (bio-accumulatie) van xenobiotischestoffen in vogels hebben negatieve gevolgenvoor het reproductief succes. Sinds 1990 zijn deconcentraties van de meeste xenobiotische stof-fen afgenomen. Sommige chemicaliën nemensinds 1998 echter weer toe, wat wijst op nieuweinput in het ecosysteem of op remobilisatie vandeze persistente stoffen uit het sediment (doorbaggerwerkzaamheden bijvoorbeeld). De con-centraties van xenobiotische stoffen zijn momen-teel over het algemeen echter zo laag dat ergeen verschillen in reproductief succes vanVisdieven in relatief sterk en weinig vervuilde lo-caties in de Duitse Waddenzee werden gevonden(Becker et al. 2003). Niet zo lang geleden,midden jaren negentig, speelde vervuiling echterwel degelijk nog een rol en bleek het reproductiefsucces van Visdief, Stormmeeuw enZilvermeeuw negatief beïnvloedt door vervuilingmet organochlorinen (Muñoz Cifuentes 2004).

Aan de lopende band worden er nieuwe toxi-sche stoffen ontwikkeld die in het mariene milieuterug worden gevonden, en effecten hebben opbijvoorbeeld de groei van diatomeeën, de foto-synthese van algen de hormoonhuishouding vanverschillende organismen. Aangezien veel van destoffen via platvis en schelpdieren accumulerenin vogels blijft het van belang de kwaliteit van hetWaddenzeewater te controleren.

Een ander belangrijk gevaar zijn de (illegale)lozingen van olie door de scheepvaart.Zeevogels die in een olievlek terechtkomen rakenbesmeurd en hun vliegvermogen en waterdichtverenkleed wordt aangetast. Meestal overlevende vogels deze vervuiling niet en sterven op zeewaarna ze vaak aanspoelen op het strand (bij-voorbeeld Camphuysen 1989). Dergelijke lozin-gen kunnen desastreus zijn als deze grote groe-pen Eider, Berg- of Zwarte Zeeëenden op degeconcentreerde ruiplekken in de nazomer zoutreffen. Olie op het wad (door een ramp bijvoor-beeld) zou ook desastreus zijn voor het bodemle-ven en mogelijk ook wadvogels bevuilen.

Eutrofiëring

Eencellige algen vormen de basis voor het eco-systeem en algengroei is, naast voldoende licht,in sterke mate afhankelijk is van de voedingsstof-fen die de Waddenzee in stromen. Veel nitratenen fosfaten komen via de rivieren, zoals de Rijn(en vervolgens verdund met Noordzeewater) deWaddenzee in en vormen daar een voedselbronvoor algen, die vervolgens weer gegeten wordendoor wormen en schelpdieren. Toch is het niet zodat er een directe relatie bestaat tussen de hoe-veelheden voedingsstoffen die via de rivieren deWaddenzee in komen en de groei van algen,zeegras en uiteindelijk bodemdieren. Als er teveel voedingsstoffen de Waddenzee in komenheeft dit allerlei nadelige effecten.

De Rijn was de afgelopen decennia een ergvervuilde rivier en, met name voor 1980, vondeutrofiëring van de Waddenzee plaats (Cadée &Hegeman 2002). In de eerste helft van de jaren’80 werd een piek in de anorganische fosfaatconcentraties bereikt die tot acht maal de con-centraties van de natuurlijke achtergrondwaardenbereikte (de Jonge 1997). In die periode groeideook het aantal bodemdieren (Beukema 1989).Met dergelijke hoge nutriënten concentraties inhet zeewater is het echter vooral de hoeveelheidlicht die de algenproductie beïnvloedt (Colijn &Cadée 2003). Vanwege een overdaad aan voe-dingsstoffen in het water is daar dus geen gebrek


aan. Een overvloed van nutriënten in het waterleiden tot minder helder water en zorgen vooreen verminderd zuurstof gehalte in het water(van de Kam et al. 1999) en de wadplaten wor-den bedekt met pakketten macro-algen.Bodemdieren kunnen niet goed leven bij lagezuurstofconcentraties, en onnatuurlijk hoge nutri-ëntenconcentraties in het zeewater zijn dus on-gunstig. Voor het ecosysteem was het dus eengunstige ontwikkeling dat de afvalwaterzuiveringsinds de jaren ’80 geleid heeft tot een daling inde afvoer van stikstof en met name fosfaat. Hetterugdringen van de eutrofiëring heeft niet geleidtot een verminderde hoeveelheid bodemdieren(Cadée & Hegeman 1993; Beukema et al. 2002),wat ook aangeeft dat niet alleen de hoeveelheidnutriënten in het water de hoeveelheid schelpdie-ren bepalen. Ook in het kader van het EVA IIonderzoek (evaluatie schelpdiervisserij, Ens et al.2004) is er gekeken wat de rol van het terugdrin-gen van de eutrofiëring is geweest. Aan de handvan een modelberekening concluderen Brinkman& Smaal (2003) dat de maximale hoeveelhedenschelpdieren die mogelijk in de Waddenzee voorkunnen komen in de toekomst verder af zal ne-men. De verminderde nutriënten input zou weleens tot gevolg kunnen hebben dat de theore-tisch maximale hoeveelheden in de toekomst la-ger zullen uitpakken. Dat de afgelopen jaren degemeten hoeveelheden schelpdieren steeds la-ger uitpakten dan de theoretische maximale hoe-veelheden, toont aan dat er andere factoren me-de bepalend zijn voor de hoeveelheid schelp-dieren die in de Waddenzee kunnen voorkomen.

5. VERANDERING POPULATIEGROOTTES,

SOORTBESCHRIJVING

Duikers en futen

Duikers (Roodkeel, Parel- en IJsduiker) zijn geenerg algemene overwinteraars in zoute wateren inNederland. De in Nederland talrijkste duiker, deRoodkeelduiker, overwintert vooral op de Noord-zee en in de Zoute Delta (van Roomen et al.2004) en het merendeel blijft daar onopgemerktvanaf het land (Camphuysen & Leopold 1994).

De Fuut is een zeer algemene broedvogel inWest-Europa, maar op de Waddeneilanden broe-den ze maar mondjesmaat (Bijlsma et al. 2001).Tijdens de rui bevinden zich zeer grote concen-traties (de grootste van Europa) Futen op hetIJsselmeer en voor de Mokkebank. Het aantaloverwinterende Futen op de Waddenzee valt in

het niet vergeleken bij die in de zoetwatergebie-den en Zoute Delta (van Roomen et al. 2004).Ook de andere futensoorten, Dodaars, Roodhals-fuut, Kuifduiker en Geoorde Fuut overwinterenmet name in de Zoute Delta in relatief lage aan-tallen (in heel Nederland maximaal ruim 3000Dodaars, maximaal 46 Roodhalsfuten, 148Kuifduikers en 6300 Geoorde Futen waarvan95% in de Zoute Delta; van Roomen et al. 2004).

Specifieke kennisleemte t.a.v. duikers en futen:• Waarom komen Duikers en Futen relatief wei-

nig op de Waddenzee voor?

Aalscholver

Van de in 1991 geschatte Noordwest-Europesebroedpopulatie van 36.200 Aalscholverparenbroedden er slechts 262 in het Waddengebied(Rösner et al. 2000). Die situatie is in korte tijddrastisch veranderd. In 1996 broedden er 838Aalscholvers in de Waddenzee en meer dan70.000 in de aangrenzende gebieden (Blew et al.2005). Het aantal broedende Aalscholvers inNederland is sinds de jaren ’70 sterk toegeno-men tot ongeveer 20.000 broedparen eind jarennegentig (Bijlsma et al. 2001), als gevolg van eenbetere bescherming van de soort (stopzetten vanvervolging) en een groter aanbod aan geschiktevis (de Nie 1995). Het merendeel van deAalscholvers broedt in kolonies in en nabij hetIJsselmeergebied (Oostvaardersplassen,Lepelaarsplassen, Naardermeer). Ook langs deWaddenzeekust neemt het aantal broedparentoe, zowel op de eilanden (de Muy op Texel,Kroon’s Polders op Vlieland en Rottumeroog) alsop het vasteland (het NAM-platform De Hond inde Eems). Na een aanvankelijke exponentiëlegroei van de broedkolonies in hetWaddengebied, die sinds eind jaren ’70 (DeHond, Eemshaven), of in de jaren ‘90 (Vlieland,Rottum en Texel; Leopold & van Damme 1999)werden gevestigd, lijkt de groei er bij de meestekolonies in het begin van de 21eeeuw uit te zijn(van Dijk et al. 2003). Momenteel broeden enkeleduizenden broedparen in de NederlandseWaddenzee.

Naast de lokale broedvogels wordt deWaddenzee en de Noordzeekustzone ten noor-den van de Waddeneilanden als foerageergebiedgebruikt door Aalscholvers van binnenlandsebroedkolonies (Camphuysen & Leopold 1994).Aalscholvers zijn met name van mei tot en metseptember aanwezig in de Waddenzee, in sep-tember en oktober nemen de aantallen af. In de


zomer worden er op verschillende locaties in deWaddenzee gezamenlijke slaapplaatsen ge-vormd (Bijlsma et al. 2001). Van november tot enmet april zijn de aantallen Aalscholvers in deWaddenzee laag (Leopold et al. 1998).Nederlandse broedvogels overwinteren in eenuitgestrekt gebied in Frankrijk, Spanje, Middel-landse Zee tot in Tunesië, maar kunnen ook intoenemende mate in West-Europa blijven(Bijlsma et al. 2001). Het aantal overwinterendeAalscholvers in de hele Waddenzee is sinds1992, toen er minder dan honderd in januari ge-teld werden, toegenomen in de daaropvolgendewinters met enkele honderden Aalscholvers(Blew et al. 2005). Het merendeel daarvan komtvoor in de Nederlandse Waddenzee (Blew et al.2005). Aalscholvers nemen dus in alle seizoenenen in alledrie de Waddenlanden toe in hetWaddengebied.

Aalscholvers eten voornamelijk vis die duikendonder water, vaak in groepen, gevangen wordt. Inde Waddenzee zijn Aalscholvers vrijwel de enigeduikende visetende vogels, naast de in aantallenveel minder talrijke Futen en zaagbekken. In hunprooikeuze zijn ze erg opportunistisch; ze tonengeen duidelijke voorkeur voor bepaalde vissoor-ten maar vangen wat ze kunnen vangen (Suter1997). Onderzoek naar het dieet van Aalschol-vers in de Waddenzee wees dan ook uit dat zeeen heel scala aan vissoorten eten, afhankelijk

van het aanbod. Naast platvis, dat 79% (in ge-wicht) van het dieet betrof werd Zandspiering,Kleine Zeenaald en Driedoornige Stekelbaarsaangetroffen (van Damme 1994; Leopold et al.1998). Nu de jacht op Aalscholvers gesloten iszijn er weinig factoren die de soort bedreigen.Overbevissing van platvis (als bijvangst in de gar-nalenvisserij) is blijkbaar geen groot probleemvoor de soort waarschijnlijk omdat deze genera-list zich prima weet te voeden met andere vis-soorten. Het zou interessant zijn nogmaals eendieetstudie uit te voeren in de huidige situatie metweinig platvis.

Specifieke kennisleemte t.a.v. Aalscholver:• Wat is de oorzaak van de sterke stijging van

het aantal broedende Aalscholvers in hetWaddengebied?

• In hoeverre is het dieet van Aalscholvers veran-dert sinds begin jaren ’90?

• Waarom heeft de sterke achteruitgang van deSchol in de Waddenzee geen gevolgen voor deAalscholver?

• Wat is het relatieve belang van de Waddenzeevoor de in het Waddengebied broedendeAalscholvers, en in welke mate wordt er in hetbinnenland of op de Noordzee gefoerageerd?


Het aantal broedparen van de Aalscholver in het Waddengebied is de laatste jaren aan-zienlijk gestegen.

Lepelaar

In Noordwest Europa is Nederland het enige landdat een grote broedpopulatie Lepelaars herbergt,een populatie die nog steeds groeit (Voslamber1994; Overdijk 2002). Deze groei is vooral tedanken aan de broedpopulatie op deWaddeneilanden (van Dijk et al. 2003). Op de ei-landen broedden in 2002 zo’n 900 broedparen(van Dijk et al. 2003), dit is zo’n 70% van de inNederland broedende vogels. Vanuit Nederlandworden nu ook enkele nieuwe kolonies in hetDuitse deel van de Waddenzee gekoloniseerd. In2000 broedde 42 paar Lepelaars in het DuitseWaddengebied (Overdijk & Zwart 2003) entegenwoordig worden ook enkele broedgevallenin Denemarken (Ringkjøbingfjord en Limfjorden)vastgesteld (Blew et al. 2005).

Jaarcyclus en trekNa het broedseizoen in juli en augustus komengrote aantallen Lepelaars voor op enkele nazo-merpleisterplaatsen in de Waddenzee, die vanafbegin september verlaten worden (van Dijk &Overdijk 1996). In Nederland broedendeLepelaars komen ‘s winters in Frankrijk enSpanje voor, maar het merendeel overwintert inWest-Afrika. Zo’n 30-80% van alle Nederlandsebroedvogels overwintert in de Banc d’Arguin inMauritanië, de overige vogels overwegend in deSenegaldelta (Bijlsma et al. 2001; Overdijk 2004).Van de volwassen Lepelaars verblijft gedurendede winter zo’n 70% in West-Afrika, de jongere vo-gels overwinteren naar verhouding meer in noor-delijker gebieden in Afrika en in Spanje (Overdijk2004). Lepelaars zijn erg plaatstrouw aan hunoverwinteringsgebied; van de tweedejaars vogelsoverwintert 67% in hetzelfde gebied als in huneerste levensjaar, de rest overwintert in het twee-de jaar zuidelijker dan in het eerste jaar. Van deLepelaars ouder dan 3 jaar, overwintert 90-100%in hetzelfde gebied als het jaar daarvoor(Overdijk 2003).

Tussen 1985 en 2002 zijn met name de jongeLepelaars steeds noordelijker gaan overwinteren.Het lijkt er op dat de draagkracht voor overwinte-rende Lepelaars in Mauritanië en Senegal bereiktzou kunnen zijn, aangezien de aantallen van8.000-10.000 vogels in West-Afrika stabiel bleventerwijl de broedpopulatie toenam. In combinatiemet een waarschijnlijk verbeterde kwaliteit van deFranse en Spaanse overwinteringgebieden (dooreen jachtverbod en speciale gebiedsbeschermingvoor Lepelaars in Frankrijk) zou dit het noordelij-

ker overwinteren van de (jonge) Lepelaars kun-nen verklaren (Overdijk 2003).

De zuidwaartse trek verloopt langs een aantalgebieden in Frankrijk, Spanje en Marokko waarde trekvlucht voor enige tijd onderbroken wordtom te foerageren. Dit resulteert in een lange reisvan zo’n twee maanden.

BroedperiodeTijdens het broedseizoen eten Lepelaars met na-me stekelbaarzen, amfibieën en grote insecten inondiepe sloten in een (maximale) straal van zo’n35 km rond de kolonie. Er wordt ook op het wadgefoerageerd op Garnalen, Steurgarnalen(Hippolyte varians) en kleine platvis. In het vroe-ge voorjaar wordt met name in zoet water (pol-derslootjes) gefoerageerd. Lepelaars zoekenvanaf begin mei geleidelijk vaker hun voedsel inhet zoute water van de Waddenzee gerelateerdaan het voorkomen van voldoende Garnalen inde geulen (Wintermans 2003). Broedkolonies lig-gen in natte gebieden met gegarandeerde rust,een goede voedselsituatie rondom de kolonie enbescherming tegen roofdieren (zoals vossen). Opvrijwel alle Waddeneilanden bestaan gebiedenwaar aan deze eisen wordt voldaan. De groei vande Nederlandse broedpopulatie werd begin jaren’90 geremd door nestpredatie en verstoring doorVossen (Vulpes vulpes), maar door afwezigheidvan deze roofdieren op o.a. de Waddeneilandenheeft de groei van de Nederlandse broedpopula-tie sinds 1968 gewoon doorgezet (Voslamber1994).

Overleving en bedreigingenDe overleving van volwassen Lepelaars, geme-ten aan de hand van meldingen van gekleurring-de vogels, bedraagt zo’n 83% en de kans dat eenLepelaar 10 jaar wordt is de afgelopen jaren ge-stegen. Dat duidt op een verhoogde overlevingten gevolge van een verbeterde bescherming deafgelopen jaren van de verschillende pleister-plaatsen langs de trekweg (Overdijk 2004).Interessant is dat tussen 1982-1994 een steedsgroter aandeel tweede en derdejaars vogels naarde broedgebieden in Nederland trok en dat eendeel van deze jonge vogels ook al deelnam aanhet broeden. Deze ontwikkeling verklaart moge-lijk deels waarom de Nederlandse broedpopulatienog steeds groeit (Overdijk 2004).

De grootste bedreiging van Lepelaars inNederland is de achteruitgang van de foerageer-gebieden in de polders, doordat dijken en sluizen


de vismigratie van kleine vis (stekelbaars) verhin-deren en doordat de geïntensiveerde landbouwde waterkwaliteit ten negatieve beïnvloedt(Wintermans 2003). Het eerste probleem is teverhelpen door meer natuurlijke zoet-zoutover-gangen te creëren, of door het aanleggen vanvissluizen. Bedreigingen van gebieden die wor-den gebruikt tijdens de trek of als overwinterings-gebied zullen ook grote gevolgen kunnen hebbenop het voorkomen van de Lepelaar als broedvo-gel in Nederland. Watervervuiling met pesticiden,jacht, het rapen van eieren en inpoldering vangeschikte broeden foerageergebieden hebbenin het verleden in Nederland de Lepelaar geengoed gedaan (Schutte & den Boer 1999).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Lepelaar:• Het zou erg de moeite waard zijn de vele kleur-

ringwaarnemingen in meer detail te analyserenmet de modernere overlevingsmodellen ensoftware (met name MARK). Zo kan variatie inbroedsucces en overleving gecorreleerd wor-den aan omstandigheden tijdens de trek, heteffect van betere bescherming, en bijvoorbeelddroogte in overwinteringgebieden. Ook kunneneventuele verschillen in overleving en repro-ductief succes tussen broedkolonies ontdektworden.

Rotgans

Rotganzen zijn, nog meer dan Brandganzen,echte ‘Waddenganzen’. Ze komen alleen vaneind september tot eind mei in aanzienlijk aantal-len in Nederland voor en naast een relatief kleinaantal in Zeeland vrijwel uitsluitend in hetWaddengebied. Zwartbuikrotganzen broeden

hoofdzakelijk op het Taimyr schiereiland inSiberië. De populatie betrof midden jaren ’90 zo’n250.000-300.000 vogels (Ebbinge et al. 1999).Na aankomst in de Waddenzee (na het broedsei-zoen, met name in oktober) trekt een deel van devogels door naar Zuid-Engeland, Bretagne en deFranse Atlantische kust om te overwinteren(Ebbinge & St. Joseph 1992). Het aantal in hetinternationale Waddengebied overwinterendeRotganzen kan oplopen tot zo’n 50.000 waarvanmeer dan 80% in Nederland geteld wordt (Blewet al. 2005). Gemiddeld brengen er echter zo’n27.000 Rotganzen in het NederlandseWaddengebied de winter door (Bijlsma et al.2001), het aantal is na een reeks milde wintersvaak hoger dan na strenge winters (Blew et al.2005). In het voorjaar, vanaf februari al, komende in Engeland en Frankrijk overwinterendeRotganzen weer naar het Waddengebied om erop te vetten voor de voorjaarstrek naar deSiberische broedgebieden. In april- mei bevindenzich dan zo’n 100.000 Rotganzen in hetNederlandse Waddengebied, zo’n 30-40% vande hele wereldpopulatie. Tijdens de internationalemidwintertelling van januari 2003 werden inWest-Europa slechts 197.000 Rotganzen geteld,waarvan slechts 16% in Nederland en maar liefst54,8% in Frankrijk (van Roomen et al. 2004).

Als voedselbron tijdens de opvetperiode in hetvoorjaar worden met name zoutminnende kwel-derplanten gebruikt die juist in deze periode be-ginnen te groeien en een hoge kwaliteit hebben.Oorspronkelijk was de Rotgans een gans dievooral op zeegras foerageerde, maar toen beginjaren ’30 het zeegras door een ziekte uit de


Het gaat de Lepelaars voor de wind. Vanuit bekendebroedkolonies worden nu ook het Duitse en DeenseWaddengebied gekoloniseerd.

Vrijwel de hele wereldpopulatie Zwartbuikrotganzenmaakt gebruik van het Waddengebied. Foto doorBernard Spaans.


BOX 1

Hoe een Rotganzenreservaat in ongebruik raakte

In 1976 werd op Texel het Rotganzenreservaat Zeeburg ingericht teneinde de lo-kale Rotganzenpopulatie een geschikt voedselgebied te geven en daarmee deoverlast voor de boeren te verminderen. In de daaropvolgende jaren bleek diteen groot succes en tot meer dan 10.000 Rotganzen concentreerden zich, metname in het voorjaar, in dit gebied. Een speciaal wetenschappelijk onderzoekwerd in 1984 opgestart om te onderzoeken of dit gebied voor de ganzen zelf ookeen geschikt gebied was om in het voorjaar voldoende reserves aan te leggendie noodzakelijk zijn voor de trek naar het 5000 km verder gelegen broedgebied,de eileg en het broeden zelf. Uit dit onderzoek bleek dat de Rotganzen die opZeeburg foerageerden in het voorjaar, met precies evenveel jongen terug keer-den in de herfst als de Rotganzen die elders in het Waddengebied op buitendijk-se kwelders hun voorjaarsreserves opbouwden. Kortom Zeeburg bleek een vol-waardig alternatief en herbergde in het voorjaar tot 6% van de gehelewereldpopulatie van de Zwartbuikrotgans Branta bernicla bernicla (Spaans enPostma 2001).

De laatste jaren werd echter steeds duidelijker dat de Texelse Rotganzensteeds minder gebruik gingen maken van Zeeburg en de totale aantallenRotganzen op Texel, met name in het voorjaar, namen sterk af. In het voorjaarvan 2005 werd de begrazingsdruk in het voorjaar op Zeeburg, net als in het ver-leden, weer gemeten om hiermee een objectieve maat voor de verandering teverkrijgen. Omdat een Rotgans iedere 4½ minuut een keutel laat vallen, wordtdoor het aantal keutels te tellen in vaste pq’s een goede maat verkregen voor debegrazingsdruk. In het verleden is van deze methode veelvuldig gebruik ge-maakt, onder andere om het effect van beheersmaatregelen te onderzoeken(Ebbinge & Boudewijn 1984).

Aan de hand van de in 2005 gemeten keuteldichtheden bleek dat de begra-zingsdruk nog maar 15% van die in tachtiger jaren was, terwijl de totaleRotganzen-populatiegroottes in beide periodes vergelijkbaar was.

Eén van de oorzaken van deze verandering kon worden aangetoond met een“toevallig experiment”. In een recent ingezaaid deel van Zeeburg bleek eenbaan grasland te liggen met een afwijkende vegetatie waarop duidelijk veelmeer gefoerageerd werd door Rotganzen. De begrazingsdruk in deze baanbleek 51,2 keer zo hoog te zijn vergeleken met de rest van het perceel. Navraagbij Staatsbosbeheer maakte duidelijk dat de bewuste strook overgeslagen wasbij het inzaaien met een grasmengsel van voornamelijk raaigras (Lolium spec.)en zich hier dus een meer “natuurlijke” grasmat had ontwikkeld. Van EngelsRaaigras is bekend dat ganzen hier bij begrazing negatief op selecteren (Groot


Bruinderink 1987) en Rotganzen selecteren juist positief op Veldbeemdgras(Poa pratensis; Dijkstra en Dijkstra-de Vlieger 1977). Er was dus met een niet-optimaal grasmengsel ingezaaid. Daarnaast hebben Rotganzen een zeer be-perkt verteringssysteem en selecteren daarom op jonge malse grassprietjes vanhoge (eiwit)kwaliteit. In zijn algemeenheid is vegetatiekwaliteit omgekeerd even-redig met kwantiteit. Veel gras betekent dus lage kwaliteit, (zeer) weinig gras be-tekent (zeer) hoge kwaliteit. Met de korte snavel zijn Rotganzen speciaal uitge-rust om in zeer korte tijd een voldoende aantal zeer kleine sprietjes te plukken.Een goede Rotganzenweide is dus zeer kort, met een dichte grasmat en mag,net name in het voorjaar, niet te snel groeien (lage productie). Zeeburg bestaatde laatste jaren uit modern, hoog productief grasland (veel raaigras), met eenhoge kunstmestgift waardoor in het voorjaar het gras al veel te hoog staat. Dit isfunest voor de Rotgans. Een voorbeeld van slecht beheer dat echter eenvoudigte veranderen is.

vergelijking voorjaarsverloop begrazingsdruk

Zeeburg 1986 met 2005

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

1.8

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

weeknummer

Gem

. aan

tal

keu

tels

/m2/d

ag

2005

1986

Waddenzee verdween kelderde het aantalRotganzen navenant. Door binnendijks te gaanfoerageren vielen Rotganzen bovendien ten prooiaan een zwaardere jachtdruk (Lebret et al. 1976)en kelderde de populatie tot minder dan 20.000exemplaren. Na de jaren ’60 krabbelde de popu-latie weer op door een verminderde jachtdruk(o.a. in Denemarken en Frankrijk) en doorbinnenlandse graslanden en percelen met winter-graan te gaan gebruiken (Bijlsma et al. 2001).Eind mei, als de vogels zo’n 25-35% in lichaams-gewicht zijn toegenomen vertrekken ze naar debroedgebieden. De aangelegde vetvoorraden zijnechter niet voldoende om de 4.000-5.000 km lan-ge vlucht naar de broedgebieden in één keer afte kunnen leggen. Het halverwege de trekroutegelegen Witte Zeegebied wordt gebruikt als bij-tank station. Een deel van de (eiwit)reserves dievrouwtjes Rotganzen meenemen naar de broed-gebieden worden gebruikt om de eieren te leg-gen. Goede foerageergebieden in het Wadden-gebied, waar de veten eiwitreserves wordenaangelegd, zijn van groot belang voor het repro-ductief succes (en uiteindelijk dus de populatie-ontwikkeling) van de Rotgans. Vrouwtjes die zon-der jongen terugkeerden uit de broedgebiedenwaren in het voorafgaande voorjaar gemiddeldmet een lager lichaamsgewicht (met minder veten eiwitvoorraden) vertrokken uit het Wadden-gebied dan vrouwtjes die wel met jongen terug-kwamen (Ebbinge & Spaans 1995).

Daarnaast wordt het broedsucces vanRotganzen sterk beïnvloed door de cyclus inlemmingvoorkomen op de toendra. In jaren dievolgen op een lemmingpiek komen maar weinigjongen groot omdat het toegenomen aantal pre-datoren zich dan vooral richten op de nesten vanArctische broedvogels. Rotganzen echter blekenin zulke jaren het broeden zelfs helemaal over teslaan (Spaans et al. 1998). Tussen 1960-1995varieerde het jaarlijks aandeel jonge Rotganzentussen de 5-50% (Madsen et al. 1999).

Na een herstel van de populatie in de jaren 90,neemt tegenwoordig het aantal Rotganzen in hetWaddengebied, en in het hele doortrek- en over-winteringsgebied, weer snel af. Het probleem zithem niet zozeer in de verminderde overlevingvan de Rotganzen, maar in de lagere jongenpro-ductie. Dit zou op een probleem in de broedge-bieden kunnen duiden door bijvoorbeeld een ver-hoogde predatiedruk. Gezien de link tussenvertrekgewicht in het voorjaar en reproductiefsucces (Ebbinge & Spaans 1995) is het waar-

schijnlijker dat de oorzaak in het Waddengebiedgezocht moet worden. Er zijn aanwijzingen datdoor een toenemend aantal Brandganzen op dekwelders langs de Friese Waddenkust, die bo-vendien steeds langer in het voorjaar aanwezigblijven, de Rotganzen in de concurrentieslag omde zoute kweldervegetatie het onderspit delven(Engelmoer et al. 2001). Ook is, in het kader vaneen “natuurlijker” kwelderbeheer de beweidingdoor vee (meestal schapen) van de kwelders inhet Waddengebied drastisch verminderd, grotedelen zijn zelfs geheel uit beweiding genomen.Hierdoor is de kweldervegetatie sterk veranderden daarmee is draagkracht van deze kweldersvoor Rotganzen sterk afgenomen. Daarnaastblijft, gezien het beperkte kwelderareaal, eengoed beheer van de binnendijkse ganzenreser-vaten in het Waddengebied van groot belang.Hoe het toch mis kan gaan in een gebied datspeciaal voor Rotganzen beheerd wordt blijkt uitrecente waarnemingen in hetRotganzenreservaat Zeeburg op Texel.

Specifieke kennisleemte t.a.v. Rotgans:• Is de verlaagde reproductie uitsluitend het ge-

volg van het sterk verminderde draagkrachtvan het kwelderareaal waarvan de ganzen af-hankelijk zijn in de opvetperiode (april-mei), ofspelen factoren in het broedgebied, als gevolgvan klimaatveranderingen, ook een rol?

Brandgans

Brandganzen komen vooral als doortrekker enoverwinteraar voor in de Waddenzee. Ze broedenin Arctisch Rusland (Ganter et al. 1999) en vooreen klein deel in het Oostzeegebied. Tegen-woordig is de Brandgans ook een Nederlandsebroedvogel. Naar schatting broeden 10.000 indi-viduen in Nederland (van Roomen et al. 2004).Sinds de jaren ’80 is de Brandgans als overwinte-raar in Nederland snel toegenomen. In 1997 be-trof deze populatie 267.000 vogels, waarvanmeer dan 80% in Nederland overwinterde(Koffijberg et al. 1997). In 2001/02 werd de totalepopulatie op 380.000 geschat terwijl in de winter2002/03 maximaal 394.000 Brandganzen alleenin Nederland geteld werden (van Roomen et al.2004)! Het aantal Brandganzen in een bepaaldeperiode in de internationale Waddenzee fluctu-eert echter aanzienlijk tussen jaren (Blew et al.2005). De kwelders langs de Friese enGroningse Waddenkust behoren tot de belang-rijkste foerageergebieden voor de Brandgans. In


oktober komen de eerste groepen uit de broed-gebieden de Waddenzee binnen, maar demeeste arriveren in november. In februari-maartvertrokken de meeste vogels weer uit het Wad-dengebied. Deze vertrekperiode is de laatste ja-ren echter ver naar achteren geschoven; in de ja-ren negentig vertrokken de laatste vogels pas inapril of de eerste helft van mei (Koffijberg et al.1998; Engelmoer et al. 2001; van Roomen et al.2004). Net als Smient en Rotgans etenBrandganzen kweldervegetatie (Festuca spec.,Puccinellia spec) en gras op binnenlandse gras-landen. Toen door de afsluiting van het Lauwers-meer de Zeekraal massaal begon te groeien pro-fiteerde de soort hiervan en arriveerde maar liefst3 weken eerder uit de broedgebieden. Door suc-cessie van de vegetatie verdween deze voorBrandganzen gunstige situatie weer en arriveer-den de ganzen weer later in het gebied (vanEerden 1990).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Brandgans:• Wat verklaart het succes van Brandganzen ten

opzichte van Rotganzen? Winnen Brand-ganzen de competitieslag om foerageergebie-den van de Rotgans en zo ja, waarom?

Bergeend

Het Waddengebied vormt voor deze eendensoortéén van de belangrijkste bolwerken. Bergeendenbroeden in oude konijnenholen in de duinen vande Waddeneilanden. Van de totale NoordwestEuropese broedpopulatie van naar schatting46.000 paren, broedden in 1991 zo’n 4.700 in het

Waddengebied, het merendeel in Nederland.Tussen 1979 en 1985 broedden zo’n 6.000-9.000paar in heel Nederland, waarvan ongeveer 3.000op de Waddeneilanden (Bijlsma et al. 2001). Dehele Noordwest Europese populatie nam sinds1945 sterk toe, met tussen 1967 en 1983 zelfsongeveer een verdrievoudiging (Nehls et al.1992). Uit broedvogeltellingen in Nederland enDuitsland blijkt dat de broedpopulatie in hetWaddengebied sinds 1960 min of meer stabiel is.Dit suggereert dat de draagkracht van de aantal-len broedparen bereikt is.

RuilocatiesDe grootste aantallen Bergeenden (tot 50.000) inde Nederlandse Waddenzee zijn in september-november aanwezig (Bijlsma et al. 2001; vanRoomen et al. 2005). Dit heeft te maken met deterugkomst van Bergeenden uit gezamenlijke rui-locaties in met name Duitsland. Na het broedsei-zoen ondergaan Bergeenden een intensieveslagpenrui, waarbij vrijwel alle slagpennen tegelij-kertijd worden vervangen en de vogels zo’n 30dagen lang niet kunnen vliegen. Dit maakt de vo-gels erg kwetsbaar voor bijvoorbeeld predatie enverstoring, en is de reden waarom ze samenclusteren in grote groepen van honderden tot dui-zenden vogels die meestal op zee verblijven.Tijdens laagwater verblijven de vogels op of aande rand van de geulen. Het merendeel, of zelfsnagenoeg de hele populatie, van de NoordwestEuropese Bergeenden trekt van eind juni tot inaugustus naar de Duitse Waddenzee om geza-menlijk te ruien (Nehls et al. 1992). Uit tellingenvanuit een langs de Duitse kust surveillerendvliegtuig werden tussen 1988 en 1991 zo’n180.000 ruiende Bergeenden geteld, waarna eenlichte toename volgde met stabilisatie rond200.000 individuen sinds 1995 (Blew et al. 2005).De ruiende, niet-vliegende, vogels zijn in tegen-stelling tot de niet ruiende vogels erg schuw enproberen bij (menselijke) verstoring vaak onderwater te vluchten. Rust lijkt dan ook een belang-rijke voorwaarde voor een goede ruiplaats te zijn(Swennen & Mulder 1995). De afgelopen zomersnam het aantal ruiende Bergeenden in deNederlandse Waddenzee toe (van Roomen et al.2004) en werden er zo’n 12.500 ruiende Berg-eenden waargenomen rond de Ballastplaat/Kimstergat in de westelijke Waddenzee (Kraan etal. in voorbereiding), een locatie waar in voor-gaande zomers nooit dergelijke aantallenBergeenden werden waargenomen. Een verge-


Sinds de jaren ’80 is het aantal in het Waddengebiedoverwinterende Brandganzen flink toegenomen.

lijkbaar groot aantal Bergeenden werd in de be-gin jaren ’90 ook in de Nederlandse Waddenzeewaargenomen, maar op andere locaties(Swennen & Mulder 1995). Aangezien deBallastplaat niet omgeven wordt door drukkescheepvaart routes en weinig door toeristenwordt bezocht, lijkt dit een geschikte ruiplaats.Mogelijk is hier sprake van een gedeeltelijke ver-schuiving van ruiende vogels uit Duitsland naarNederland aangezien uit tellingen blijkt dat deaantallen ruiende Bergeenden in de DuitseWaddenzee de afgelopen tien jaar geleidelijk aanafgenomen zijn (Kempf 2001; Blew et al. 2005).Ook in de Deense Waddenzee nemen de aantal-len ruiende Bergeenden de laatste jaren toe(Blew et al. 2005).

De verschuiving van Bergeenden uit de traditi-onele ruiplaatsen in Duitsland zou te maken kun-nen hebben met een toegenomen verstoring doorkleine garnalenbootjes die op exact dezelfdeplaatsen vissen als de geschikte ruiplekken voorBergeenden. Een vrijwillige overeenkomst met delokale vissers om de bewuste plekken te ontzienheeft helaas niet geholpen aangezien enkele vis-sers de overeenkomst niet aan wilde gaan(Norbert Kempf, pers. med.) De rond deBallastplaat ruiende vogels leefden uitsluitendvan Slijkgarnaaltjes (Corophium; Kraan et al. invoorbereiding). Uit de NIOZ-monitoring van dewadfauna blijkt dat de dichtheden vanSlijkgarnaaltjes op deze nieuwe ruiplek voorBergeenden sinds 2000 snel toenamen, wat deverspreiding van de Bergeenden kan verklaren(Kraan et al. in voorbereiding). In de begin jaren’90 ruienden Bergeenden bij het Normerven(Balgzand) aten vrijwel uitsluitend wier, waar naaralle waarschijnlijkheid weinig voedingsstoffen uitte halen waren (Swennen & Mulder 1995).Volgens Nehls et al (1992) bestaat het dieet vanBergeenden uit kleine schelpdiertjes, Wadslakjesen Slijkgarnaal. Onduidelijk is hoe groot het aan-deel Slijkgarnaaltjes in het dieet normaalgespro-ken is en in hoeverre de toename in het aantal inde Nederlandse Waddenzee ruiende Bergeend-en te maken heeft met deze gunstige voedsel-omstandigheden in Nederland of door toegeno-men drukte in Duitsland.

Het aantal Bergeenden dat in de Waddenzeeoverwintert hangt af van de strengheid van debetreffende winter. In zachte winters werden zo’n52.000 overwinteraars in Nederland geteld, instrenge winters 24.000 (Bijlsma et al. 2001), ofzelfs slechts 12.000 tijdens een extreem koude

winter in januari 1997 (Voslamber et al. 1999).Het aantal overwinteraars in Nederland neemtsinds de eeuwwisseling voorzichtig toe, in deWaddenzee werden de afgelopen jaren ongeveer56.000 vogels geteld (van Roomen et al. 2004).Ook de oorzaken van toenemende overwinteren-de Bergeenden in de Waddenzee zijn nog ondui-delijk.

Specifieke kennisleemte t.a.v. Bergeend:• Is er sprake van een (westwaartse) verschui-

ving van de ruilocaties, en wordt deze veroor-zaakt door menselijke verstoring, voedselaan-bod of beide?

• Wat is het belang van Slijkgarnalen voor dezesoort tijdens de rui en gedurende andere perio-den?

Smient

De Smient is met 630.000 tot 770.000 exempla-ren de talrijkste watervogel in Nederland in dewinter. Zeker 44% van de Noordwest-Europesewinterpopulatie kan in Nederland verblijven.Hiervan komt gemiddeld 10-15% in de Wadden-zee voor (van Roomen et al. 2004). De afgelopenjaren is de populatie Smienten in NoordwestEuropa met zo’n 1.500.000 individuen sinds 1995stabiel gebleven (Wetlands International 2002).Het aantal overwinterende Smienten in hetWaddengebied neemt ondanks de stabiele popu-latiegrootte echter juist af. Dit komt met name opconto van het Duitse Waddengebied waar lokaal(in Sleeswijk-Holstein) de aantallen met meerdan 50% kelderden, terwijl het aantal overwinte-rende Smienten in het NederlandsWaddengebied stabiel bleef en in het Deensejuist toenam (Blew et al. 2005). Wat de lokale af-name in het Duitse waddengebied veroorzaakt isonduidelijk maar zou met het lokale kwelderbe-heer te maken kunnen hebben dat ongeschikt isvoor Smienten. De door Blew et al (2005) gesug-gereerde verklaring dat de afname het gevolg isvan enkele strenge winters lijkt niet aannemelijkaangezien dat ook voor de Nederlandse enDeens Waddenzee zou gelden en de totale popu-latie stabiel blijft.

Smienten zijn vegetarisch en foerageren zowelbinnendijks als in de zilte buitendijkse graslan-den. Ook komen ze veel voor in zoet-zoutover-gangen en kwelders waar ze zaad van zoutre-sistente planten zoals zeekraal, eten. Met namein het najaar komen Smienten ook op het wadom wieren en zeegras te eten (van de Kam et al.


1999). De vogels zijn echter zeker niet afhanke-lijk van zoute vegetatie als zeegras en zeekraalen hebben in sterke mate geprofiteerd van dehoogproductieve graslanden in Noordwest-Europa. De sluiting van de Lauwerszee,waardoor zoutminnende vegetatie als zeekraalafnam, heeft geresulteerd in lagere maximaleaantallen Smienten in het gebied. Desalnietteminworden met name de grazige delen van hetLauwersmeergebied nog steeds massaal ge-bruikt door Smienten (Prop & van Eerden 1981).In strenge winters trekt een deel van de vogelsdoor naar Engeland en Frankrijk hoewel er ookdan nog steeds rond de 100.000 of meerSmienten in de Waddenzee verblijven.

In het vroege voorjaar (maart) trekkenSmienten terug naar hun noordelijke broedgebie-den in Noord-Rusland en Noord-Siberië.

Specifieke kennisleemte t.a.v. Smient:• Aantalsontwikkeling Waddenzee-breed, wat be-

paalt het voorkomen?• Wat is de rol van kwelderbeheer (met name

aan- of afwezigheid van begrazing) op hetvoorkomen van Smienten?

Wintertaling

Van de ongeveer 400.000 Wintertalingen die deNoordwest-Europese populatie omvat (WetlandsInternational 2002) komen er in het najaar zo’n20.000 in het internationale Waddengebied voor(Blew et al. 2005). In de Nederlandse Wadden-zee overwinterden in het winterseizoen2002/2003 maximaal 11.000 Wintertalingen (op72.500 vogels in heel Nederland). De afgelopen10 jaar lijkt de soort in de Nederlandse Wadden-zee toe te nemen, maar vanaf de jaren zeventigbekeken is er sprake van een fluctuerende aan-talsontwikkeling in de Waddenzee (van Roomenet al. 2004). Deze jaarlijkse aantalschommelin-gen zijn ook zichtbaar in de hele in het interna-tionale Waddengebied overwinterendeWintertalingen (Blew et al. 2005). De inNederland voorkomende Wintertalingen zijnbroedvogels uit Noord-Europa, Noordwest-Rusland en centraal Siberië, waarvan een grootdeel doortrekt naar de Britse Eilanden enZuidwest Europa om te overwinteren (Speek &Speek 1984). Op de Waddeneilanden is dezeeendensoort in de 20e eeuw in toenemende ma-te gaan broeden hoewel vanaf de jaren ’70 erweer sprake is van een dalende trend. Ook deaantallen buiten de broedperiode nemen sinds de

jaren’ 70 weer af in Nederland waarschijnlijk van-wege de afname van ondiepe wateren met veelzaden (Bijlsma et al. 2001).

Pijlstaart

Pijlstaarten afkomstig uit Finland en West-Rusland verblijven vanaf augustus in hetWaddengebied om hiervandaan weer door tetrekken of te overwinteren. Arriverende vogelsverblijven aanvankelijk vooral in de Waddenzeemet een piek in oktober (Kleefstra et al. 2002).De aantallen doortrekkende Pijlstaarten variërenvan jaar tot jaar, voornamelijk afhankelijk van detemperatuur, maar lijken in het internationaleWaddengebied, over een langere termijn beke-ken, af te nemen. Deze afname is niet significanten aantalfluctuaties zijn vooral in Nederland enDuitsland zichtbaar, terwijl de Pijlstaart in deDeense Waddenzee duidelijk afneemt (Blew etal. 2005). De oorzaak hiervan is onbekend.

In 2002/2003 overwinterden maximaal 9.600Pijlstaarten in het Nederlandse Waddengebied,een relatief hoog aandeel van de totale winterpo-pulatie in Nederland (maximaal 22.500; vanRoomen et al. 2004). De grootste concentratiespleisterende Pijlstaarten bevinden zich bijSchiermonnikoog en langs de Groninger kust(2400 en 1800 respectievelijk). Een verbeterdevoedselsituatie in de jaren ’70 (ondiep water metveel zaden, zie ook Wintertaling en Smient) in hetLauwersmeergebied en Flevoland resulteerdeook in hogere aantallen Pijlstaarten in hetNederlandse Waddengebied. De winters 2001/02en 2002/03 vertoonden opmerkelijk hoge aantal-len vergeleken met normale jaren (van Roomenet al. 2004).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Pijlstaart:• Wat is de oorzaak van de fluctuaties in aantal-

len in de (Nederlandse en Duitse) ?• Is er sprake van een afname op langere termijn

en waar wordt die door veroorzaakt?

Toppereend

Toppereenden komen met name in de winter-maanden in Nederland voor op het IJsselmeer ende Waddenzee. De aantalsschattingen van dezeoverwinteraars uit Scandinavië, Noordwest-Rusland en IJsland in Nederland varieerde tus-sen 1967 en 1989 van gemiddeld 71.000 tot130.000 vogels afhankelijk van de strengheid vande winter (met hogere aantallen in zachte win-ters). In januari 1993-1997 werden vergelijkbare


aantallen van 70.000 tot 160.000 Toppereendenin Nederland geteld. In die periode kwam maxi-maal 51% van de Noordwest Europese winterpo-pulatie in Nederland voor (Altenburg et al. 1997).Normaal gesproken herbergt de Waddenzee zo’n5- 25% van de aantallen overwinteraars; het me-rendeel verblijft op het IJsselmeer waar opDriehoeksmosselen (Dreissena polymorpha)wordt gefoerageerd (Bijlsma et al. 2001). De aan-tallen op de Nederlandse Waddenzee variërenbehoorlijk van jaar tot jaar, de tellingen lopen uit-een van 2.000 tot 62.000 vogels (Bijlsma et al.2001). In december 2002 werden zelfs 106.000Toppereenden in de Waddenzee geteld, met na-me ten noorden van de Afsluitdijk waar zich ookveel mosselpercelen bevinden, terwijl de aantal-len in het IJsselmeergebied maximaal 65.000 in-dividuen betrof. Vooral als het IJsselmeer ten de-le dichtvriest verkassen veel vogels naar deWaddenzee, zoals dat ook in december 2002 hetgeval was (van Roomen et al. 2004). Waarschijn-lijk heeft de Nederlandse Waddenzee voor dezesoort tijdens strenge winters ook een functie alsbuffer voor Toppereenden uit het Oostzeegebieddie dan naar Nederland verkassen.

In de tweede helft van de jaren tachtig vondeen verandering in de verspreiding van de over-winterende vogels plaats. De aantallen op deWaddenzee overwinterende Toppereenden na-men af ten gunste van de aantallen op hetIJsselmeer (van Eerden et al. 1997). Deze veran-dering had waarschijnlijk te maken met de toena-me van het aantal Driehoeksmosselen in hetIJsselmeer (de Leeuw 1997), terwijl tegelijkertijdde natuurlijke mosselbanken in de Waddenzee,een andere belangrijke voedselbron voor dezeduikende schelpdiereters, in die periode verdwe-nen. Landelijk nam het aantal overwinterendeToppereenden in Nederland sinds die tijd ook af.Of de recente hoge aantallen in de Waddenzeeduiden op herstel van de populatie of dat er eenverschuiving in het winterareaal vanuit hetOostzeegebied plaatsvindt is nog onduidelijk (vanRoomen et al. 2004). Mogelijk hebben ze te ma-ken met een licht herstel van natuurlijke (litorale)mosselbanken in het oostelijk deel van deNederlandse Waddenzee. DoordatToppereenden gevoelig zijn voor verstoring isfoerageren op mosselpercelen, met de bijbeho-rende menselijke activiteiten, niet mogelijk.

Veel Toppereenden verdrinken jaarlijks instaande visnetten in het IJsselmeergebied, naarschatting zo’n 11.600 per jaar (van Eerden et al.

1999). De verspreiding van de Toppereenden inNederland de Waddenzee hangt in sterke mateaf van de voedselverspreiding. Aangezienschelpdieren een belangrijke voedselbron zijn zalhet voorkomen op de Waddenzee, en het functio-neren van de Waddenzee als overwinteringsge-bied van een groot deel van de populatie tijdensstrenge vorst in grote mate afhangen van hetvoorkomen van geschikte schelpdieren (mossel-banken onder water, en mogelijk Nonnetje).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Toppereend:• Welke mosselgroottes worden in de Westelijke

Waddenzee door Toppereenden geprefereerden hoe verhoudt hun kwaliteit zich tot die vanDriehoeksmosselen in het IJsselmeer?

Eidereend

Historische ontwikkelingenEidereenden broeden in noordelijke kustgebie-den in Europa. In het noordelijk deel van deAtlantische Oceaan worden drie verschillendebroedpopulaties onderscheiden. De Waddenzee,waar Eidereenden zowel broeden als overwinte-ren, ligt in het zuiden van het uitgestrekte ver-spreidingsgebied van de ondersoort mollissimawaarvan het broedgebied zich uitstrekt langs dekusten van Noordwest-Europa en Scandinavië.Volgens schattingen broeden in de Nederlandse,Duitse en Deense Waddenzee in 1991 respectie-velijk 5.000-6.000, 1.000 en 20.000-25.000Eidereenden. Voor broedende Eidereenden isdus vooral het Deense wad van groot belang(Rösner et al. 2000). Veel Scandinavische broed-vogels brengen de winter door in de Waddenzeeen mengen dan grotendeels met de lokale broed-vogels op de Waddeneilanden. Dit gebeurt in deloop van november. Van december tot en met fe-bruari zijn de aantallen Eidereenden in deNederlandse Waddenzee maximaal en min ofmeer stabiel. De vogels broeden van april tot enmet juni; in deze periode zijn alleen de ‘eigen’broedvogels in de Nederlandse Waddenzee enzijn de aantallen het laagst. Na het broedseizoenbegint de slagpenrui. Dit is een kwetsbare perio-de aangezien de rui veel energie kost en omdattijdens deze periode alle slagpennen tegelijkertijdworden vervangen de vogels een korte tijd nietkunnen vliegen. Vooral de Duitse Waddenzee iseen belangrijk ruigebied voor Eidereenden (Ens& Kats 2004). De aantallen Eidereenden in dehele Waddenzee veranderen niet tussen juli enfebruari. Wel vindt er na de rui een herverdeling


binnen de Waddenzee plaats en komen vogelsnaar de Nederlandse Waddenzee, wat de toena-me in november verklaart (Swennen et al. 1989). De in Nederland broedende Eidereenden zijn deafgelopen eeuw continu (maar met enige fluctua-ties) toegenomen (Camphuysen 1997). Het eer-ste broedgeval in Nederland werd gedocumen-teerd in 1906 (Thijsse 1907) waarna de aantallenbroedvogels gestaag toenamen tot ongeveer9.000 broedparen midden jaren ’90 (Camp-huysen 1997). In deze periode groeide de helepopulatie. Overigens is het waarschijnlijk datEidereenden al vele duizenden jaren geleden inNederland broedden, maar dat ze door vangstvoor consumptie zijn uitgestorven (Swennen1991). De populatie nam het sterkst toe tussen1930 en 1960, onder andere nadat de jacht ge-sloten werd (Bijlsma et al. 2001). Tussen 1962-1968 vond een grote sterfte plaats onder volwas-sen Eidereenden door vergiftiging met in de Rijngeloosde gechloreerde koolwaterstoffenwaardoor de Nederlandse broedpopulatie zeersterk afnam met maar liefst 77% (Bijlsma et al.2001).

In 1991 werd de gehele mollissima-populatiegeschat op 1,35-1,7 miljoen vogels (Rose & Scott1997), waarvan in de jaren negentig tussen de200.000 en 300.000 vogels overwinterden in deinternationale Waddenzee (12-22% van de popu-latie). In de Nederlandse Waddenzee overwinte-ren naar schatting zo’n 100.000 – 170.000Eidereenden, wat 3,5- 6% van de mollissima-po-pulatie is (Camphuysen 1996). Ens & Kats (2004)komen uit op ongeveer 10% van de populatie,waarschijnlijk omdat zij uitgaan van een kleineretotale flyway-populatie. Het grootste deel van de-ze populatie overwintert in Denemarken (Ens &Kats 2004). In de winter van 2004/05 werd hetaantal in de Nederlandse Waddenzee enNoordzeekustzone voorkomende Eidereendenop 1 januari 2005 geschat op 116.000 individuen(De Jong et al. 2005). In strenge winters, als eendeel van de oostelijke Waddenzee dicht vriestvindt vaak nog zogenaamde vorsttrek plaats.Eiders vertrekken dan nog relatief laat uit deDeense en Duitse Waddenzee om in de warmereNederlandse Waddenzee tijdelijk te overwinteren(Baptist et al. 1997).

DieetEidereenden hebben een gevarieerd dieet, be-staande uit verschillende schelpdiersoorten, krab,

Zeester (Asterias rubens) en soms ook kleine vis.Het voedsel wordt onder water opgedoken envan de bodem losgerukt (Swennen 1976). Integenstelling tot veel andere wadvogels, zoekenEidereenden hun voedsel dus onder water (toteen diepte van ongeveer 10 meter). Op hetdrooggevallen wad zoeken Eidereenden zeldennaar voedsel. De geschiktheid van prooien hangtvoor een groot deel af van de schelpdikte, aange-zien de prooien worden ingeslikt en gekraakt ineen sterke spiermaag. Mosselen in het sublito-raal hebben een dunnere schelp dan in het lito-raal en worden dus geprefereerd. Daarna volgenlitorale Kokkel, sublitorale Kokkel en HalfgeknotteStrandschelp (Spisula subtruncata; Ens & Kats2004). Andere aspecten die een rol spelen bij deprooivoorkeur zijn de diepte onder water en dekwaliteit (energie-inhoud vlees ten opzichte vanhet schelpgewicht) en omvang van de prooi.Volgens Ens & Kats (2004) zijn de energetischekosten van het kraken van voedsel belangrijkerdan de duikkosten, en om die reden zijn sublito-rale Mosselen een geschiktere prooi voorEidereenden dan litorale Mosselen. Schelpen toteen lengte van 4 cm kunnen nog worden doorge-slikt, maar de vogels hebben een voorkeur voorkleinere schelpen (Kokkels van 20-25 mm lang,Mosselen tot 55 mm: Ens & Kats 2004).

AchteruitgangDe afgelopen jaren nam het aantal in deNederlandse Waddenzee overwinterendeEidereenden in rap tempo af. In januari 2003werden ruim 91.000 Eidereenden geteld, 20.000minder dan gemiddeld in de voorgaande winters(Berrevoets & Arts 2003). In januari 2004 namende aantallen weer toe en bleven in januari 2005op eenzelfde niveau van 110.000 individuen opde Waddenzee en nog eens 6.000 exemplarenten noorden van de Waddeneilanden (de Jong etal. 2005). De afname van de Eidereend kan ge-weten worden aan overbevissing van mossel-zaad in het sublitoraal en op de wadplaten vanafde begin jaren ’90, in combinatie met een slechtebroedval van Mosselen (Ens et al. 2004). Hetschaarse mosselzaad dat naar de mosselperce-len werd verplaatst was daar onbereikbaar voorEidereenden door actieve verjaging van de vo-gels (Baptist et al. 1997; eigen observaties) endoordat de Mosselen snel naar de percelen in deOosterschelde werden gebracht, waar maar wei-nig Eidereenden voorkomen. Door het zo ontsta-ne gebrek aan favoriete prooidieren schakelden


Eidereenden over op alternatieven. Door overbe-vissing van Kokkels in combinatie met slechtebroedval van dit schelpdier, weken veelEidereenden uit naar de Noordzeekust waar opHalfgeknotte strandschelp (Spisula subtruncata)werd gefoerageerd. In de winter van 1999/2000verliet maar liefst 47% van de Eidereenden deWaddenzee om op een voor Eidereenden onge-bruikelijke plek, de Noordzeekustzone, te foera-geren op een ongebruikelijke prooisoort, Halfge-knotte strandschelp. Aangezien Halfgeknottestrandschelp in de desbetreffende winter ookzwaar bevist werd en bovendien een marginaleprooisoort voor Eidereenden is, resulteerde dit ineen massale sterfte van Eidereenden van naarschatting 21.000 vogels (Camphuysen et al.2002). De vogels die gedwongen waren van infe-rieure prooidieren te leven waarvan het opvissenen verwerken meer energie kost dan dat het op-levert, stierven al etend (Ens & Kats 2004).Eidereenden leven lang en hebben gemiddeldeen lage jaarlijkse reproductie. Hierdoor heeft

een verhoogde sterfte direct invloed op de popu-latiegrootte.

Sterfte en achteruitgang van broedvogelsOok in de twee winters volgend op de eerstemassale sterfte, met een vergelijkbare voedselsi-tuatie voor Eidereenden, werd een grote sterftevastgesteld en ook het aantal Nederlandsebroedparen halveerde de afgelopen jaren (Ens &Kats 2004). De slachtoffers leken, aan de handvan ringmeldingen, voor een belangrijk deel tevallen onder de lokale broedvogels. Dit is opmer-kelijk aangezien er in de winter veel meer noor-delijker broedende Eidereenden zich in deWaddenzee bevinden dan Nederlandse broedvo-gels. Blijkbaar waren de immigrerendeEidereenden beter in staat alternatieve over-wintergebieden te vinden en de NederlandseWaddenzee waar een gebrek aan voedsel was tevermijden. Naast het feit dat een deel van de lo-kale broedvogels het loodje heeft gelegd in dewinters met een voedseltekort, is het ook zeer


Eidereenden zijn met laagwater vaak te vinden aan de rand van wadgeulen. Foto door Bernard Spaans.

goed mogelijk dat sommige vrouwtjes niet zijngaan broeden. Tijdens de gehele broedduur van26 dagen eten de vrouwtjes niet, maar teren opeerder aangelegde vetvoorraden (Parker & Holm1990). Het broedsucces hangt in grote mate afvan de hoeveelheid vetvoorraad die een vrouwtjeheeft weten aan te leggen. Als deze onvoldoendeis wordt er of niet begonnen aan een broedsel, ofwordt het nest verlaten voordat de eieren uitko-men (o.a. Oosterhuis & van Dijk 2002). Uit eenanalyse van Kats et al (in voorbereiding) blijkt datde aantallen broedvogels in de westelijkeWaddenzee, waar droogvallende mosselbankenvrijwel volledig afwezig zijn, verklaard kan wor-den door jaarlijkse overleving van Eidereenden.Deze is gecorreleerd aan de hoeveelheid kleineKokkels (twee jaar of jonger) in de buurt van debroedkolonie. In de oostelijke Waddenzee, waarwel op beperkte schaal droogvallende mossel-banken aanwezig zijn, zijn de aantallen broeden-de Eidereenden gerelateerd aan de hoeveelheidMosselen, en, als er minder dan 10 miljoen kgMosselen aanwezig zijn, aan de kleine Kokkels.

Overbevissing schelpdierenDe aantalsontwikkeling van de Eidereend in de(Nederlandse) Waddenzee lijkt dus sterk gecorre-leerd met de voedselbeschikbaarheid van metname sublitorale mosselbanken al dan niet op demosselpercelen. Voor mosselvissers is dit vaakaanleiding voor de bewering dat de aantallenEidereenden in de Waddenzee afhankelijk zijnvan de mosselpercelen en dat door de komst vande mosselkweekpercelen in de Waddenzee delokale broedpopulatie als de overwinteringpopu-latie in Nederland sterk heeft kunnen toenemen.Ens & Kats (2004) vinden een dergelijk verbandmet de broedpopulatie niet en constateren datsinds de introductie van de mosselkweek in deNederlandse Waddenzee het aantal broedparenniet sneller toenam dan voorheen. Ook het ver-band tussen de winterpopulatie en de mosselk-week is niet hard te maken en ligt mogelijk ookaan het sluiten van de jacht op de Eidereendrond 1950 in Zweden en het vroeger algemeneFinse gebruik om eieren van Eidereenden te ver-zamelen voor consumptie. Ook Swennen et al(1989) vonden geen duidelijk verband tussen deverspreiding van de Eidereenden in de Wadden-zee en het voorkomen van mosselpercelen. Welis het zo dat tegenwoordig, bij een vrijwel vollediggebrek aan sublitorale en de geringe oppervlakteaan litorale mosselbanken, de Eidereenden

steeds afhankelijker zijn geworden van de op demosselpercelen aanwezige Mosselen, zeker bijeen gebrek aan voldoende alternatieve voedsel-bronnen. Op basis van de jaarlijks getelde stran-dingen van dode Eidereenden werd berekend,ervan uitgaande dat de Nederlandse Waddenzeein de winter 130.000 Eidereenden moet kunnenherbergen, dat er 60 miljoen kilo versgewichthalfwas en volgroeide sublitorale mosselen in deWaddenzee aanwezig moeten zijn op 1 januariom verhoogde wintersterfte te voorkomen (Ens etal. 2004).

Overige bedreigingenHoewel in de Nederlandse Waddenzee de groot-schalige mechanische schelpdiervisserij eenzware tol heeft geëist van de Eiders, wordt de he-le mollissima-populatie ook door andere oorza-ken bedreigd. Als schelpdieretende soort, meteen grote voorkeur voor zeewater-filterendeMosselen, is de Eidereend behalve gevoelig vooroverbevissing van schelpdieren, ook voor gifstof-fen zoals de sterfte in de jaren ’60 liet zien. Depopulatie nam tussen 1991 en 2002 met zo’n37% af van ca. 1.200.000 vogels naar ca.760.000 (Desholm et al. 2002). De actieve jachtop Eidereenden in de herfst en winter eist eenzware tol op de populatie. In totaal mogen erjaarlijks in Denemarken, Noorwegen, Zweden enFinland zo’n 115.000 Eidereenden legaal afge-schoten worden (Desholm et al. 2002). Het me-rendeel van deze vogels wordt in Denemarkengeschoten. Tussen 1958-1970 nam het aantalgeschoten Eidereenden in Denemarken per jaartoe van ca. 100.000 tot ca. 140.000. In de jarennegentig nam de jachtdruk weer wat af tot zo’n80.000 vogels per jaar in het begin van de 21e

eeuw. Ter vergelijking; het jaarlijks geschotenaantal vogels is nog steeds vier keer zo hoog alshet aantal dat tijdens de massale sterfte in1999/2000 in de Nederlandse Waddenzee hetloodje legden.

Verder is de op zee levende Eidereend erg ge-voelig voor (lokale) olielozingen. Een groot deelvan de vogels die besmeurd met olie, doodwordt aangetroffen op de Nederlandse kust, be-staat uit Eidereenden (Camphuysen et al. 1988).

Andere bedreigingen van Eidereenden zijnziektes, nestpredatie door ratten Rattus sp. enVossen Vulpes vulpes, het verstrikt raken in vis-netten en botsingen met windmolens, maar overde omvang van deze bedreigingen is weinig be-kend en in relatie tot de overexploitatie van


schelpdieren en de jacht op Eidereenden zijn de-ze bedreigingen waarschijnlijk van minder grootbelang.

Specifieke kennisleemte t.a.v. Eidereend:• Er is meer kennis nodig over de bewegingen

van overwinterende Eidereenden in deWaddenzee.

• Onbekend is in hoeverre de lokale broedvogelsmet de noordelijker broedende Eidereenden inde winter mengen en zich verspreiden in deWaddenzee. Deze kennis is van belang omdatvaak lokale omstandigheden de overleving vanter plekke voorkomende Eidereenden beïn-vloedt.

• Gestandaardiseerde tellingen van overwinte-rende Eidereenden in Duitsland enDenemarken ontbreken.

• De verspreiding en vooral plaatstrouw vanNederlandse broedvogels is alleen van broe-dende vrouwtjes bekend. Het is aan te bevelenook mannetjes te vangen en ringen en hunoverleving en verspreiding te bestuderen.

Zwarte Zeeëend

Aantallen in NederlandMet 20.000 tot meer dan 100.000 overwinteraarsen 500 tot 20.000 vogels in de zomer is deZwarte Zeeëend een algemene schelpdieretervan vooral de Noordzeekust (Leopold et al.1995). Vroeger kwamen naar schatting 40.000Zwarte Zeeëenden voor in de westelijkeWaddenzee in de gebieden waar regelmatigmosselzaad valt. De aantallen namen in de perio-de 1964-1969 echter sterk af om onbekende re-denen (Swennen 1985), maar waarschijnlijk ge-relateerd aan voedselbeschikbaarheid. Tussen1992-2003 was er een sterk wisselend aantals-verloop van Zwarte Zeeëenden in Nederlandzonder duidelijk zichtbare trend. Gemiddeld be-vonden zich in deze periode 64.100 exemplarenvoor de Nederlandse kust. In januari 2003 bevon-den zich 49.000 voor de Waddenkust (grootstwaargenomen groep 19.000 exemplaren). Op ba-sis van de midwintertellingen 2000-2003 conclu-deren Berrevoets & Arts (2003) dat alleen deWaddenkust (ten noorden van de eilanden) vaninternationaal belang is. De totale Noordwest-Europese populatie wordt geschat op minimaal1.600.000 vogels (Wetlands International 2002).Leopold et al (1995) merken echter op dat deoverwinteringlocaties van de zeeëenden van jaartot jaar sterk kunnen veranderen en de eenden

op langere termijn waarschijnlijk weinig baat zul-len hebben van een klassiek, permanent natuur-gebied. Met soms > 100.000 vogels herbergt hetNederlandse kustgebied ongeveer 10% van deNoordwest-Europese populatie.

Belang WaddenzeeDe westelijke Waddenzee, was ooit van groot be-lang voor Zwarte Zeeëenden (SOVON 1987)waar de vogels waarschijnlijk op Nonnetjes enMosselen foerageerden. Na 1960 verplaatste eendeel van de Zwarte Zeeëenden zich van deWaddenzee naar de Noordzee en in begin jarenzeventig naar de Voordelta (sinds 1965 10-30.00exemplaren). De vogels bereikte een dieptepuntin de eerste helft van de jaren ’80. In de winter1986/87 vond een korte opleving plaats; mogelijkbevonden zich deze winter bijna 100.000 ZwarteZeeëenden in Nederland. In de winter 1989/90werd opnieuw vrij massaal bij de Wadden-eilanden overwinterd. In 1990/91, 1991/92 en1992/93 werden maximale recordaantallen geteldvan 105.000, 134.000 en 136.000 respectievelijk,zeer waarschijnlijk door het talrijk voorkomen vanSpisulabanken in deze periode (Leopold et al.1995).

Tijd van het jaarGroepen pleisterende Zwarte Zeeëenden kunnenhet hele jaar door worden gezien langs deNoordzeekust van de Waddeneilanden.Vleugelrui van Zwarte Zeeëenden vindt over hetalgemeen in juni-juli plaats in de Deense kustzo-ne. In sommige jaren wordt echter ook massaalin Nederland geruid , zoals bijvoorbeeld blijkt uitde aanwezigheid van 11.000 exemplaren bijTerschelling in de zomer van 1991. Aantallenpleisterende Zwarte Zeeëenden in juni en juli zijnaan de Waddenkust over het algemeen laag,maar in die periode worden wel groepen west-waarts langstrekkend waargenomen. Langs dekust van het vasteland worden ook in juni en julijaarlijks pleisterende Zwarte Zeeëenden geteld,maar altijd in lagere aantallen dan ‘s winters. Inaugustus-september bevinden zich lage dichthe-den Zwarte zeeëenden langs de Nederlandsekust, in oktober-november keren de vogels teruguit de broedgebieden, maar in deze periodewordt slechts met uitzondering een groep van en-kele duizenden vogels geteld. Vanaf decemberzijn vrijwel alle vogels aanwezig in de overwinter-inggebieden en worden maximale aantallen ge-teld. Deze grote aantallen vogels kunnen tot in


mei aanwezig blijven voor de kust, hoewel overhet algemeen de aantallen in april-mei iets lagerzijn dan in de winter (Leopold et al. 1995;Camphuysen & Leopold 1994).

Strenge winters gingen samen met grote aan-tallen Zwarte Zeeëenden in Nederland, dus het isaannemelijk dat een deel van de vogels die inDenemarken overwinteren, waar de kern van hetoverwinteringsgebied is, met strenge vorst naarhet zuiden trekt. Echter ook tijdens zachte win-ters volgend op een strenge winter konden groteaantallen Zwarte Zeeëenden vastgesteld wordenvoor de Nederlandse Noordzeekust.Gesuggereerd is dat de vogels ook in een zachtewinter terugkeren naar Nederland wanneer hierop grond van ervaringen uit voorgaande wintersgoede foerageeromstandigheden te verwachtenzijn (Leopold et al. 1995).

VoedselAls gespecialiseerde schelpdiereters zijn ZwarteZeeëenden afhankelijk van het voorkomen vanschelpdierbanken in ondiep water, in Nederlandmet name halfgeknotte strandschelp (Spisulasubtruncata). Belangrijke spisulabanken komenin een strook tot vijf km uit de kust van deWaddeneilanden voor (van Leeuwen et al. 1994).Aangezien het voorkomen van deze schelpdier-banken niet van jaar tot jaar hetzelfde is, zijn ookde concentraties vogels in tijd en ruimte andersvan jaar tot jaar. In de loop der jaren zijn verschil-lende gebieden van belang geweest voor de een-den. Zwarte Zeeëenden foerageren in (grote)groepen, duikend naar schelpdieren. Bij ZwarteZeeëenden is bekend dat er continu bewegingentussen groepen plaatsvinden. Er zijn echter wei-nig systematische gedragswaarnemingen ge-daan aan zeeëenden. Fox (in voorbereiding) be-schrijft dat Zwarte Zeeëenden foerageren opmariene schelpdieren (>95% van het dieet) vanbij voorkeur kleiner dan 4 cm, die leven in de bo-venste 3 cm van schoon, grofzandig substraat inwateren die minder dan 20 meter diep zijn. Deschelpdiersoorten die Zwarte Zeeëenden etenverschillen per gebied afhankelijk van het relatie-ve voorkomen maar zijn altijd vrij klein, komen inhoge dichtheden voor en ondiep in de bodem(Leopold et al. 1995). In de kustzone langs deWaddeneilanden wordt met name Spisula sub-truncata en Donax vittatus gegeten (VanLeeuwen et al. 1994). Zwarte Zeeëenden ateneind jaren ’70 in België vermoedelijk vooral Abraabra en Angulus fabulus (Van Steen 1978 in Fox

in voorbereiding). Recente waarnemingen bij deBrouwersdam bevestigen dat Zwarte Zeeëendentijdens 45% van de 798 waarnemingen Ensis (di-rectus) aten van ongeveer 6-8 cm lang (schat-ting: 0,7 cm breed; Wolf & Meininger 2004).

Ruigebieden en bedreigingenBelangrijke ruigebieden van Zwarte Zeeëendenbevinden zich vooral in de Deense Waddenzeeen bij Sleeswijk-Holstein. Het belang van de ruilo-caties neemt af van oost naar west. In deNederlandse Waddenzee bevinden zich nogmaar enkele kleine concentraties ruiende vogels.Van alle “Waddenzee-eenden” hebben ZwarteZeeëenden de langste ruiperiode, van juni tot ok-tober. Dit komt doordat jonge vogels, mannetjesen vrouwtjes achtereenvolgens ruien. Daarnaastzijn juist (ruiende) Zwarte Zeeëenden bijzondergevoelig voor verstoring door bijvoorbeeldscheepvaart, laagvliegende vliegtuigen en olie-vervuilingen (Blew et al. 2004). ZwarteZeeëenden zijn gespecialiseerde schelpdieretersen afhankelijk van slechts enkele jaarlijkseschelpdierbanken in de Noordzeekustzone. Omdie reden zijn ze bijzonder gevoelig voor mense-lijke (over)exploitatie van deze schelpdierbanken.

Specifieke kennisleemte t.a.v. Zwarte Zeeëend:• Wordt de (Nederlandse) Waddenzee weer aan-

trekkelijk voor Zwarte Zeeëenden zodra ermeer natuurlijke (sublitorale) mosselzaadban-ken blijven liggen?

• Welke schelpdieren worden geprefereerd, enwelke aspecten (dichtheden, grootte, diepte,schelpdikte, energetische waarde) bepalen daten in welke mate?

• Wat zijn de uitwijkmogelijkheden voor ZwarteZeeëenden in jaren als de voedselbeschik-baarheid in de Nederlandse kustwateren laagis?

Brilduiker

Zo’n 80% van de in Nederland overwinterendeBrilduikers, zo’n 15.000 in 2002/03 (van Roomenet al. 2004), komen in de Zoute Delta en hetIJsselmeergebied voor (Voslamber et al. 1999).De Waddenzee speelt dus slechts een kleine rolin de Nederlandse winterverspreiding van dezesoort. Slechts tijdens erg winterse omstandighe-den met veel ijs nemen de aantallen op de (wes-telijke) Waddenzee toe ten koste van het voorko-men op het IJsselmeer (Bijlsma et al. 2001). Metstrenge vorst bevindt 25-30% van de


Nederlandse overwinteraars zich op de (weste-lijke) Waddenzee (SOVON 1987). Uit dieetstu-dies blijkt dat in estuaria overwinterendeBrilduikers vooral schelpdieren (Mosselen,Kokkels, Wadslakjes en alikruiken) enkreeftachtigen (Strandkrab, Garnaal, Gammarus,Idotea) eten, die ze duikend bemachtigen(Simmons et al. 1977). Ook in het water zwem-mende prooien worden bemachtigd. Brilduikersfoerageren in de Waddenzee dus waarschijnlijkzowel op de sublitorale Mosselen als de dierendie zich op of rond de mosselbanken ophouden.

Specifieke kennisleemte t.a.v. Brilduiker:• Wat is het belang sublitorale mosselbanken

voor deze soort?• Hoe ontwikkelen de aantallen overwinterende

Brilduikers zich in de WaddenzeelandenDuitsland en Denemarken?

Nonnetje, Middelste en Grote Zaagbek

Als broedgebied van zo’n 15 broedparen (in1991) is het internationale Waddengebied nietvan groot belang voor Middelste Zaagbekken(Rösner et al. 2000). Voor overwinteraars is datanders. Zo’n 15-20% van de NoordwestEuropese populatie van Middelste Zaagbekkenen mogelijk 30-40% van de Noordwest Europesepopulatie van de Grote Zaagbek overwinterde inde Waddenzee (Smit & Wolff 1982). Van de maxi-maal 20.000 Middelste Zaagbekken die inNederland overwinteren, verbleef hier in de perio-de 1979-1983 naar schatting zo’n 10.000-12.000(50-60%) in de westelijke Waddenzee (SOVON1987). De hier overwinterende vogels broeden opIJsland, Fenno-Scandinavië en Rusland.Zaagbekken eten vooral vis, en met nameSpiering. De verspreiding van de Middelste


Zwarte Zeeëenden zijn tegenwoordig vrijwel volledig afhankelijk van half Geknotte Strandschelpen en de visserijop deze schelpdieren is de grootste bedreiging voor deze zeeëend. Foto door Bernard Spaans.


1979-1983

TEXEL

VLIELAND

TERSCHELLING0 5 10 KM

2000

1000

500

250

2003

TEXEL

VLIELAND

TERSCHELLING

AMELANDSCHIERMONNIKOOG

Fig. 7. De verspreiding van Middelste Zaagbekken in de westelijke Waddenzee in november-maart 1964-1969(links). In de donkere delen werden meer dan 256 Middelste zaagbekken per 7 km aangetroffen vanaf een boot;in de lichter gekleurde delen meer dan 16 (naar Smit & Wolff 1980). De verspreiding van de MiddelsteZaagbekken in die periode vertoont grote overeenkomsten met de verspreiding van sublitorale mosselzaadban-ken in de periode 1993-2003 (rechts). In de donker gekleurde delen werden op gemiddeld meer dan 0,75 puntenin een vak van 750 m2 minstens 1 mossel aangetroffen. In de lichter gekleurde delen was dat gemiddeld meerdan 0,01 punten (naar Bult et al. 2004).

Fig. 8. Verspreiding van Middelste Zaagbekken in Nederland in januari in de periode 1979-1983 (links, naar SO-VON 1987) en in januari 2003 (rechts, naar Van Roomen et al. 2004). De Zoute Delta bleef een gebied van be-lang voor Middelste Zaagbekken, maar de westelijke Waddenzee verloor haar waarde voor deze visetendevogelsoort. Het vierkantje in het linker figuur geeft de uitsnede weer van de gedetailleerde verspreiding zoalsweergegeven in figuur 7 links.

1979-1983

2003

Zaagbek in de zestiger en zeventiger jaren ver-toont een grote overeenkomst met de versprei-ding van de Spiering Osmerus eperlanus in deWaddenzee (Smit & Wolff 1982). VolgensSimmons et al (1977) wordt er in zoutwatergebie-den behalve vis in minder mate ook op Garnalenen krabben gefoerageerd.

Middelste en Grote Zaagbekken komen in deNederlandse Waddenzee vooral net ten noordenvan de Afsluitdijk voor. De verspreiding van beidesoorten vertoont een grote overeenkomst met degebieden waar de afgelopen jaren veel mossel-zaadvisserij plaats vond (Bult et al. 2004; figuur7) en boven de mosselpercelen. Het is mogelijkdat zaagbekken op visjes en misschien garnalenjaagden die geassocieerd met de sublitoralemosselzaadbanken voorkomen. Als dit het gevalis dan kunnen zaagbekken te lijden hebben vanverstoring door menselijke activiteiten als mos-selzaadvisserij en activiteiten bij de mosselperce-len. Door de afname van de Spiering en een mo-gelijk noordelijker overwintering, vanwegeverschillende zachte winters, nemen de driezaagbekken de afgelopen jaren in Nederland af.Erg opvallend is dat de winterverspreiding delaatste jaren vrijwel beperkt blijft tot de ZouteDelta en de Nederlandse Waddenzee voor dedrie zaagbeksoorten slechts van geringe beteke-nis lijkt (van Roomen et al. 2004). Het lijkt er dusop dat in de jaren ’90 er iets veranderd is in deWaddenzee, waardoor deze minder aantrekkelijkis geworden voor Middelste Zaagbekken (figuur8). Naast de aanwezigheid van met mosselban-ken geassocieerde vissen zou ook het spuibe-heer van invloed kunnen zijn op het voorkomenvan Middelste Zaagbekken. In de winter 2002/03kwamen er maximaal 6800 Nonnetjes, 6900Middelste en 21.000 Grote Zaagbekken inNederland voor, waarvan slecht een heel kleindeel op de Waddenzee (van Roomen et al. 2004;figuur 8). Deze ontwikkeling en de rol van (metmosselbanken geassocieerde) vissoorten hierinverdient meer (onderzoeks)aandacht.

Specifieke kennisleemte t.a.v. zaagbekken:• Wat is het dieet van de verschillende zaagbek-

ken in de Waddenzee, en in hoeverre zijn su-blitorale mosselbanken van belang voor dezeprooisoorten?

• Wat verklaart de (veranderde) verspreiding vanzaagbekken binnen de Waddenzee en in West-Europa?

Slechtvalk

De Slechtvalk is de belangrijkste toppredator inde Waddenzee die het de laatste jaren weerenigszins voor de wind gaat. Sinds het verbod opDDT en andere gechloreerde landbouwgiffen isde Europese broedpopulatie herstellende enneemt het aantal overwinteraars in de Wadden-zee eveneens weer toe (Bijlsma et al. 2001). Inoktober 1998 werden bijvoorbeeld maar liefst 40Slechtvalken in het Waddengebied geteld (deBoer et al. 2001). Een aantal van 50-70 overwin-terende Slechtvalken in de Waddenzee was in deafgelopen jaren heel gebruikelijk (Koks 1998).Een deel van de Slechtvalken die in oktober in deWaddenzee voorkomen zijn dan nog op trek naarzuidelijker gebieden zoals België, Frankrijk enzelf Spanje (Henny et al. 2000). De in Nederlandoverwinterende Slechtvalken zijn broedvogels inDuitsland, Scandinavië en Rusland.

In het begin van de 20e werd er op deWaddeneilanden, op de grond, gebroed (Bijlsmaet al. 2001). De hele Europese Slechtvalkpopula-tie heeft ernstig geleden onder het gebruik vanlandbouwgiffen als DDT in de jaren ’50 en ’60van de vorige eeuw. Het aantal broedvogels inFennoscandinavië, waar het gros van de in deWaddenzee overwinterden Slechtvalken afkom-stig is, daalde van zo’n 2000-3500 broedparen toteen dieptepunt van slechts 65 broedparen in1975. Slechtvalken eten met name prooien in degewichtsklasse tussen 19 en 800 gram (Bijlsma1993). Aan de hand van prooiresten vanSlechtvalken op Griend kon geconcludeerd wor-den dat de grotere prooien favoriet waren (RosseGrutto, Tureluur, Houtsnip en Grote Stern).Numeriek gezien waren Rosse Grutto’s hetvaakst een slachtoffer (24 van de 56 verzameldeprooiresten) maar afgezet tegen het relatievevoorkomen van de prooisoort op of bij Griend wa-ren Houtsnippen (relatief zeldzame vogel opGriend) en Tureluurs favoriet (Oosterhuis & Kok2003). Doordat Slechtvalken vaak op hoogwater-vluchtplaatsen jagen is hun invloed op steltlopersgroot. Een jagende valk kan tienduizenden stelt-lopers langere tijd in de lucht houden. DeSlechtvalk broedt tegenwoordig weer in onsWaddengebied (Eemshaven) en mogelijk ook opSchiermonnikoog (Oosterhuis 2003).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Slechtvalk:• Hoe beïnvloedt de Slechtvalk de verspreiding,

gedrag en fysiologie van de prooidieren (stelt-lopers)?


• Wat beperkt de herkolonisatie door broedendeSlechtvalken in het Waddengebied?

Scholekster

Aantallen overwinteraarsDe Scholekster is één van de meest karakte-ristieke, en de op één na talrijkste wadvogel. Datkomt met name door het opvallende uiterlijk vanScholeksters. Wereldwijd zijn er maar weinigWaddengebieden waar Scholeksters voorkomen.Uitzonderingen vormen het zuidelijkste puntjevan Zuid-Amerika en Nieuw-Zeeland waar ande-re soorten Scholeksters ook met zijn duizendenop het wad voorkomen.

In de Nederlandse Waddenzee overwinterdenin 2002/03 minder dan 200.000 Scholeksters inde Waddenzee (van Roomen et al. 2004).Scholeksters eten met name Kokkels enMosselen op het droogvallende Wad. De schelp-dieren worden met de snavel opengesneden, danwel gehamerd waarna het vlees wordt gegeten.Daarnaast worden Zeeduizendpoten (Nereis di-versicolori) en Nonnetjes gegeten (van de Kam etal. 1999). Sinds de winter 1987/1988 is het aantalScholeksters in Nederland jaarlijks afgenomen(van Roomen et al. 2003). Een omslag in de po-pulatietrend sinds eind jaren ‘80/begin jaren ’90komt bij veel wadvogelsoorten voor (van Roomenet al. 2005), en de link naar de overmatigeschelpdiervisserij sinds die periode, met namehet op grote schaal verwijderen van de mossel-banken uit de Waddenzee, is snel gelegd. Uit re-cent onderzoek blijkt inderdaad dat de soort ern-stig te lijden heeft van voedselgebrek,veroorzaakt door overbevissing van Kokkels enlitorale Mosselen (Ens et al. 2004). Een vergelij-king tussen Scholeksters die in een door mecha-nische schelpdiervisserij bevist en een onbevistgebied een winterterritorium bezaten liet zien datde Scholeksters in de niet-beviste gebieden,waar meer Kokkels voorkwamen, meer Kokkelsin hun dieet hadden en een betere conditie (li-chaamsgewicht en rode bloedcellen) hadden ver-geleken met de Scholeksters uit de voor mecha-nische schelpdiervisserij opengestelde gebieden(Verhulst et al. 2004).

BroedvogelsMet ruwweg 25% komt in Nederland een erg be-langrijk deel van de Noordwest Europese broed-populatie Scholeksters voor. Hiervan broedt een

groot deel in het Waddengebied. In 1991 broed-den naar schatting 39.100 Scholeksters in hetinternationale Waddengebied, op een totaal ge-schatte Noordwest Europese broedpopulatie van207.000 (Rösner et al. 2000). Bijna 20% van depopulatie broedde toen dus in het Wadden-gebied. Aangezien er weinig tot geen uitwisselingvan Scholeksters van het Europese vasteland enIerland en Verenigd Koninkrijk is het relatief be-lang van de Nederlandse broedpopulatie noggroter (Goss-Custard et al. 1985). Tussen 1965en 1985 nam de Nederlandse broedpopulatietoe, maar de huidige afname lijkt veel sneller teverlopen dan de toename destijds. De toenametussen 1965 en 1985 is waarschijnlijk te wijtengeweest aan het beschikbaar komen van rijk be-meste weilanden als broedgebied voorScholeksters. Tussen 1985 en ongeveer 1990was de Nederlandse broedpopulatie enigszinsstabiel (Bijlsma et al. 2001). De broedpopulatie issinds 1990 met ongeveer 40% afgenomen (vanRoomen et al. 2004). De afname is het sterkst inde duingebieden waar het broedsucces boven-dien erg laag is (Dijksen 1980). Aangezien hetmerendeel van de in de Nederlandse Wadden-zee overwinterende Scholeksters Nederlandsebroedvogels betreft is het, gezien de negatievetrend in de aantallen overwinteraars, misschienniet zo vreemd dat de aantalafname ook wordtgezien in het aantal broedvogels in deWaddenzee en in de agrarische gebieden. Sinds1995/1996 namen deze broedvogels met zo’n30% af (Koks 2003; Teunissen 2003). Dat hetverslechterde voedselaanbod in de Waddenzeeeen invloed kan hebben op de voortplanting vande Scholekster is weliswaar aannemelijk, maarhet is vooralsnog onduidelijk hoe de voedselsitu-atie in de Waddenzee het broedsucces beïn-vloedt. Komen er minder Scholeksters tot broe-den, leggen ze minder eieren, komen de eierenslechter uit of zijn de vogels minder goed in staathun jongen succesvol groot te brengen dankzijeen gebrek aan voedsel (Hulscher & Verhulst2003)? Een combinatie van deze effecten is na-tuurlijk ook mogelijk. Er zijn wel aanwijzingen datde broedvogels in de Scholeksterpopulatie opSchiermonnikoog, die al jarenlang goed bestu-deerd wordt door biologen van de Rijksuniver-siteit Groningen, steeds later zijn gaan broedenen met een lager gewicht (Bruinzeel & van de Pol2003).


PlaatstrouwScholeksters zijn erg honkvast, zowel in hetbroedseizoen (Hulscher 1975) als in de winter(Verhulst et al. 2003). Uit waarnemingen van ge-kleurringde Scholeksters bleek dat 89% weerteruggemeld werd op de locatie waar het desbe-treffende individu ook geringd en losgelatenwerd. Voorlopige gegevens laten zien dat dezeplaatstrouw al vanaf de eerste winter geldt endus onafhankelijk van de leeftijd lijkt (zoals welwerd geconstateerd bij Lepelaars). Juist door diegrote plaatstrouw van Scholeksters zij ze erg ge-voelig voor lokale verstoringen en bedreigingen.Als in een territorium van Scholeksters het voed-sel schaars is (bijvoorbeeld doordat het geëxploi-teerd wordt), zijn deze vogels niet in staat hetvoedsel elders te zoeken (Verhulst et al. 2003).Ook uit Engels onderzoek blijkt dat Scholekstersdie in de Wash (Verenigd Koninkrijk) voorkomen,niet verkassen maar ter plekke verhongeren alsin hun territorium door menselijk ingrijpen devoedselsituatie aanmerkelijk verslechterde(Atkinson et al. 2003).

Opvallend is dat Scholeksters tijdens acutevoedselschaarste door plotseling invallendestrenge vorst wel de Waddenzee verlaten ennaar de Zeeuwse Delta en Waddengebiedjeslangs de Franse kust trekken (Hulscher 2000).Blijkbaar zijn Scholeksters in staat acuut te rea-geren op verslechterde voedselomstandigheden,maar niet op geleidelijker maar langdurige enernstiger verslechtering van het voedselaanboddoor overbevissing door mechanische kokkel- enmosselvisserij. Een groot deel van de populatie(tot 25%) overleeft dergelijke strenge winters,wanneer (energetisch dure) vorsttrek plaatsvindt,niet mede doordat de voedselomstandigheden inde zuidelijker gelegen toevluchtsoorden ook nieterg goed zijn, Bovendien vallen tijdens strengevorst uit de Waddenzee gevluchte Scholekstersvaak ten prooi aan Franse jagers (Hulscher 1989;2000). Door deze plaatstrouw is het duidelijk dateen voedselreserveringsbeleid waarbij in eendeel van de Waddenzee een bepaalde hoeveel-heid voedsel aanwezig moet zijn terwijl een an-der deel van de Waddenzee bevist wordt, nietwerkt voor deze soort. Voor Scholeksters moethet voedsel op alle locaties in het gebied in vol-doende mate aanwezig blijven.

Specifieke kennisleemte t.a.v. Scholekster:• Het is nog onduidelijk in hoeverre de teruglo-

pende jongenproductie een gevolg kan zijn van

veranderingen in de agrarische broedgebie-den. Vergelijkingen tussen Denemarken,Duitsland en Nederland met een grotendeelsovereenkomstig landbouwbeleid maar met(grote) verschillen in schelpdiervisserijbeleidzouden hier inzicht in kunnen geven.

• Kleurringonderzoek aan Scholeksters: de lifehistory op individueel niveau zou duidelijk kun-nen maken waar in de Waddenzee overwinte-rende Scholeksters broeden (kwelders ofbinnenland) en wat de variatie in hun broed-succes verklaart (welke territoria zijn succes-vol, welke niet, welke voedselomstandighedenzijn vereist voor broedsucces?) .

Kluut

Met 12.150 broedparen, herbergt het internatio-nale Waddengebied meer dan de helft van de ge-schatte totale Noordwest Europese broedpopula-tie van 20.000 broedparen (Rösner et al. 2000;Hötker & West 2005). Als broedvogel was deKluut in Nederland zeer schaars aan het beginvan de 20e eeuw, waarschijnlijk door bejaging enhet veelvuldig rapen van eieren. Daarna heeft desoort in het Nederlandse Waddengebied eensterke toename doorgemaakt met bijna 6000broedparen in 1990, waarschijnlijk bevorderddoor het ontstaan van vaak tijdelijke geschiktebroedhabitats en een betere bescherming van desoort (Arts & Meininger 1997). Kluten broeden opkwelders en (permanent) drooggevallen platen,met weinig of lage pioniervegetatie. In de jaren’90 broedden zo’n 60% van de Nederlandsebroedvogels in het Waddengebied, met name inde Dollard, Groninger Noordkust en deWaddenkust van Friesland. Daarnaast broedenjaarlijks enkele honderden Kluten op deWaddeneilanden (Bijlsma et al. 2001). Er bestaanaanwijzingen dat vanuit de groeiendeWaddenzee populatie andere gebieden in Europawerden gekoloniseerd. Zo werden in deWaddenzee geringde jonge Kluten in broedkolo-nies zuidelijker in Europa aangetroffen (Hötker &West 2005). Kluten lijken vooral geprofiteerd tehebben van natuurontwikkeling in het Wadden-gebied, het stoppen van de jacht en het rapenvan eieren, een gemiddeld warmer klimaat eneen hoog prooiaanbod van wormachtigen, metname de Zeeduizendpoot (Hötker 1998; Hötker &Segebade 2000; Hötker & West 2005).

Sinds begin jaren ’90 neemt de populatieKluten in het Waddengebied echter weer lang-zaam, maar significant, af. Vooral in het


Nederlandse, maar ook in het Duitse en DeenseWaddengebied (Hötker & West 2005). De aantal-afname in Friesland buitendijks is voor een grootdeel verantwoordelijk voor de afname in Neder-land (Arts & Meininger 1997). De aantallen broe-dende Kluten zijn inmiddels weer terug op het ni-veau van een kwart eeuw geleden (van Roomenet al. 2004). De voornaamste redenen hiervoorzijn het ongeschikt raken van broedplekken dooreen gebrek aan natuurlijke dynamiek (tijdelijkonderstromen), een groei van de vegetatie en deintroductie van roofdieren (Bruine Rat Rattus nor-vergicus en Vos; Meininger et al. 2005).

Sinds de jaren ’50 zijn zo’n driekwart van dekwelders in Nederland verdwenen. De vegetatieop de overgebleven kwelders is daarnaast doornatuurbeheer (reservaten waarin boeren hun veeniet mogen laten grazen) in sterke mate verruigd,waardoor met name langs de Friese enGroninger kust, het aantal broedende Klutensterk in aantal achteruit is gegaan (vanBeusekom et al. 2005). Het feit dat de aantallenbroedende Kluten in tegenstelling tot deWaddenzee in de Zoute Delta juist (tijdelijk?) toe-nemen dankzij natuurontwikkelingsprojectengeeft aan dat een verschil in beheersmaatregeleneen verschillende uitwerking hebben op verschil-lende vogelsoorten. Volgens Prop et al. (1999)heeft het stopzetten van lozingen van organischafval in de Dollard een negatief effect gehad opde lokale voedselbeschikbaarheid voor Kluten.Mogelijk speelt een toegenomen predatie doorVossen ook een rol. Kluten zullen waarschijnlijkprofiteren van een groter oppervlakte aan kwel-ders die ‘s winters door vee en in het voorjaardoor ganzen begraasd worden.

In Nederland kunnen Kluten het hele jaar doorgezien worden, hoewel in de wintermaanden hunvoorkomen beperkt is en hun verspreiding zichzo goed als alleen tot de Waddenzee beperkt. Nade broedtijd concentreren Kluten zich op demeest slibrijke delen van het wad, met namelangs de Friese en Groninger kust (SOVON1987). De Waddenzee herbergt dan zo’n 90%van alle Kluten in Nederland, met in september2002 bijvoorbeeld ruim 11.000 vogels (vanRoomen et al. 2004). Dit zijn vooral deNederlandse broedvogels met hun jongen en ge-deeltelijk broedvogels van elders. In Nederlandbroedende Kluten trekken langs de kust naarZuidwest Europa (o.a. Tagus estuarium inPortugal) en Noordwest Afrika (ongeveer 35%van de NW Europese populatie, vooral in

Senegal). Tijdens de voorjaarstrek verzamelenKluten zich op de Banc d’Arguin in Mauritanië,niet zo zeer om er op te vetten, maar waarschijn-lijk als voorverzamelplaats voordat er naar hetnoorden getrokken wordt (Blomert et al. 1990).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Kluut:• Wat is het beste kwelderbeheer voor broeden-

de Kluten?

Bontbekplevier

Zo’n 10% van de Noordwest Europese populatievan 12.500- 13.800 broedparen broedt in hetinternationale Waddengebied (Rösner et al.2000). Er wordt vooral gebroed op kwelders metkorte vegetatie en schelpen- en kiezelstrandjes.De in het Waddengebied broedende Bontbekple-vieren, in totaal zo’n 1400 paren, behoren tot deondersoort hiaticula, waarvan naast NoordwestEuropa het broedgebied zich uitstrekt van Noord-oost Canada, Groenland en IJsland. In Neder-land is de Bontbekplevier een schaarse broedvo-gel, die met name op de Waddeneilanden endaarnaast het Balgzand, Delfzijl en in toenemen-de mate de Friese Waddenkust broedt (Bijlsma etal. 2001; Koks & Hustings 1998). Tijdens de trek,zowel in voorjaar als najaar, komt ook de onder-soort tundrae in de Waddenzee voor die inLapland en de Arctische gebieden oostelijk daar-van, tot in Taimyr, Siberië, broedt. In mei pleiste-ren soms meer dan tienduizend tundrae-Bont-bekplevieren in de Waddenzee, terwijl de lokalehiaticula-broedvogels op dat moment vaak al jon-gen hebben. Niet alle Bontbekplevieren die totdeze twee populaties behoren maken gebruikvan de Oost-Atlantische trekroute; veel in Siberiëbroedende Bontbekplevieren trekken oostelijkernaar Afrika. Zo’n 200.000 Bontbekplevieren die inWest-Afrika overwinteren maken wel gebruik vande Oost-Atlantische trekroute. Vooral de Arctischbroedende Bontbekplevieren overwinteren inAfrika. De Noordwest-Europese broedvogelsoverwinteren noordelijker, voornamelijk inPortugal en Marokko (van de Kam et al. 1999).Tijdens strenge winters komen vrijwel geenBontbekplevieren in Nederland voor (SOVON1987), maar ook tijdens milde winters verblijvener maar weinig in het Waddengebied (Blew et al.2005). Relatief ten opzichte van de totale flyway-populatie is het jaarlijkse fluctuerende aantaldoortrekkende Bontbekplevieren in het internatio-nale Waddengebied gering (Blew et al. 2005).


Bontbekplevieren eten in het getijdengebiedvooral wormen, kreeftachtigen en insecten die vi-sueel worden opgespoord en met de korte snavelvan het wad gepikt. De soort lijkt ook te profiterenvan de verworming van het Waddengebied enneemt sinds 190/91 zeer sterk toe (van Roomenet al. 2005). Broedvogels zijn gevoelig voor ver-storing door landrecreatie. Op Terschelling enVlieland broedende Bontbekplevieren haddeneen lager broedsucces dan vogels die op Griendbroedden, waar geen verstoring door recreantenvoorkomt (Tulp 1998).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Bontbekplevier:• Het zou onderzocht moeten worden welke be-

heersmaatregelen het beste verstoring vanbroedende Bontbekplevieren weten te voorko-men.

Strandplevier

De Waddenzee ligt aan de noordgrens van hetverspreidingsgebied van de Strandplevier en hetaantal broedparen is er gering. Ongeveer 520 vo-gels broeden in het Waddengebied, waarvan hetmerendeel in Sleeswijk-Holstein (Blew et al.2005). Dit betreft een belangrijk bolwerk van de-ze kwetsbare soort waarvan de NoordwestEuropese populatie nog hooguit 1.300 broedpa-ren omvat (Rösner et al. 2000; van de Kam et al.1999). De soort gaat als broedvogel in hetWaddengebied in snel tempo achteruit. In de ja-ren ’70 broedden er nog twee keer zo veelStrandplevieren in het internationale Wadden-gebied (Blew et al. 2005).

In Nederland broedden in de jaren negentig320-440 paren waarvan slechts 63-73 paren in

het Nederlands Waddengebied (Bijlsma et al.2001). In 2002 werden nog maar 30, mogelijk ietsmeer, broedende Strandplevieren in hetNederlands Waddengebied gevonden (Dijksen &Koks 2003). Al sinds het begin van de 20e eeuwnemen de aantallen in het NederlandsWaddengebied af, en de populatie decimeerdehier tussen 1900 en 1995 (Meininger & Arts1997). Strandplevieren zijn ontzettend verstoring-gevoelig en een toegenomen recreatiedruk iswaarschijnlijk één van de belangrijkere redenenwaarom de Waddenzee als broedgebied ernstigaan belang heeft ingeboet (Tulp 1998).Daarnaast stelt de Strandplevier specifieke eisenaan zijn broedbiotoop en is gevoelig voor vegeta-tiesuccessie en overspoeling van de nesten. Ookhet verdwijnen van schelpenstrandjes door ge-omorfologische processen leiden tot een afnamevan broedende Strandplevieren (Meininger & Arts1997). Natuurontwikkeling in combinatie met eengoed (graas)beheer zouden soelaas kunnen bie-den, hoewel het er op lijkt dat vestiging vanbroedvogels uit andere deelpopulaties van dezeRode Lijst-soort bemoeilijkt wordt doordat de ge-hele West-Europese broedpopulatie door bio-toopvernietiging en verstoring onder druk staat(Meininger & Arts 1997; van Beusekom et al.2005).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Strandplevier:• Het zou onderzocht moeten worden door welke

beheersmaatregelen verstoring van broedendeStrandplevieren het beste te voorkomen is.

Goudplevier

Als overwinterings- en doortrekgebied is hetWaddengebied erg belangrijk voor deze plevie-rensoort. Goudplevieren komen weinig op dewadplaten voor maar foerageren vooral in grotegroepen in de binnendijkse polders op de wad-deneilanden en het vasteland, waar ze een groteplaatstrouw vertonen (Piersma et al. 2005).Grasland is het favoriete habitat om te foerage-ren (Jukema et al. 2001). De in de winter in hetWaddengebied voorkomende Goudplevieren zijnafkomstig uit broedgebieden in Noord-Scandinavië en Rusland. Tijdens zachte winterskunnen ze de hele winter in het Waddengebiedblijven, maar zodra het begint te vriezen trekkenze door naar Frankrijk en Spanje waar het door-gaans milder is. In Nederland geringdeGoudplevieren werden teruggemeld uit


Een nestje van een Bontbekplevier. Deze verstorings-gevoelige vogel broedt op kale kiezelstrandjes.

Denemarken, Frankrijk, Spanje en Portugal(Jukema et al. 2001). In een bevroren grond kun-nen de vogels geen voedsel zoeken. Regen-wormen (Lumbricus terrestris) zijn hier verrewegde belangrijkste prooisoort. Als de Goudplevierenhet wad op gaan eten ze Zeeduizendpoten,Wadpieren en Kokerwormen (Lanice). De aantal-len overwinterende Goudplevieren in het Neder-landse Waddengebied zijn de afgelopen jarentoegenomen, terwijl er in het hele internationaleWaddengebied sprake lijkt te zijn van een nietsignificante afname tussen 1992 en 2002 (Blewet al. 2005). In het internationale Waddengebiedkomen maximaal zo’n 150.000 Goudplevierenvoor in de herfst (Blew et al. 2005). In 2002/03werden in het Nederlandse Waddengebied maxi-maal 114.000 Goudplevieren geteld (vanRoomen et al. 2004). Tellingen waarbij ook hetveelvuldig door Goudplevieren gebruikte agra-risch gebied werden bestudeerd laten eenachteruitgang zien ten opzichte van de jaren ’70.Deze achteruitgang wordt geweten aan verslech-terde voedselomstandigheden als gevolg vandiepte-ontwatering en de vervanging van gras-land door maïs (Jukema et al. 2001). De ver-slechtering van de omstandigheden voorGoudplevieren in het agrarisch gebied zouden ertoe kunnen leiden dat de wadplaten van deWaddenzee in belang winnen ten opzichte vande binnendijkse foerageergebieden (Hulscher etal. 2001; Hulscher & Bunskoeke 2003). Ook ophet Duitse wad en in de Oostzee wordt al waar-genomen dat de wadplaten steeds belangrijkerworden voor Goudplevieren (Krüger 2004;Ketzenberg & Exo 1996). In het verleden droegde jacht op Goudplevieren in het DeenseWaddengebied bij aan de (lokale) afname van desoort (Jukema et al. 2001). Deze jacht is in 1982gesloten met als gevolg dat Goudplevieren inDenemarken blijven om de slagpenrui door temaken (Rasmussen 1994). Ook deze ontwikke-ling, van noordelijker overwinterendeGoudplevieren, zou bij kunnen dragen aan eenverminderd aantal in het NederlandseWaddengebied. Naar schatting trekken zo’n halfmiljoen Goudplevieren elk jaar door Nederland(de helft van de Europese broedpopulatie), waar-van een groot gedeelte in binnendijkse polders inGroningen en Friesland (Jukema et al. 2001).Doordat de soort verspreid in het binnenlandoverwintert zijn complete tellingen echter moeilijkte realiseren. Daarom werd aan de hand van velesinds 1949 geringde Goudplevieren inzicht ver-

kregen in overleving en populatiegrootte (zieboxen 4 en 5 voor een vergelijkbare methodeaan de hand van kleurringen) van de soort. Depopulatie vertoonde aanzienlijke schommelingende afgelopen jaren, die voor een deel te verkla-ren is met het aandeel jonge vogels in de vang-sten (reproductie). In de drie decennia na1963/1964 nam de populatiegrootte met een aan-zienlijke factor van 4-5 toe. Deze sterke popula-tiegroei was waarschijnlijk te wijten aan het stop-pen van de jacht op Goudplevieren in Dene-marken. De jaarlijkse overleving nam in die 30jaar toe van 57% naar 73%. Ook bleek dat desoort in strengere winters een lagere jaarlijkseoverleving had (Piersma et al. 2005).

Doordat Goudplevieren binnendijks overtijen ingebieden met relatief veel menselijke activiteitenen die over het algemeen niet binnen de SpecialeBeschermingszones van de Europese richtlijnenvallen, zijn ze extra gevoelig voor verstoring(Koffijberg et al. 2003).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Goudplevier:• Door het voortzetten van het intensieve ringpro-

gramma aan Goudplevieren kan achterhaaldworden of de in Nederland doortrekkende po-pulatie haar piek bereikt heeft en nu te makenheeft met dichtheidsafhankelijke aantalsregula-tie.


De trekwegen van Goudplevieren met de verschillendeaspecten in ruimte en tijd die de totale populatiegroottebepalen (uit: Jukema et al. 2001).

Zilverplevier

Zilverplevieren zijn oogjagers die met hun relatiefkorte snavel bij laag water met name opwormachtigen op het drooggevallen wad jagen(van de Kam et al. 1999). Ze broeden op de toen-dra langs de kust van vrijwel de geheleNoordelijke IJszee. Vooral de in Siberië, en mo-gelijk ook in Noordoost Canada broedendeZilverplevieren trekken via de Waddenzee van ennaar de overwinteringgebieden in West-Afrika.De meeste Zilverplevieren worden dan ook tij-dens de voorjaars- en najaarstrek (mei en au-gustus) in de Waddenzee gezien. De populatiedie gebruikt maakt van de Oost-Atlantische trek-route wordt geschat op ongeveer 247.000 indivi-duen (Wetlands International 2002) en daarvanzijn er maximaal 88.600 in augustus 1996 in hetinternationale waddengebied geteld (Blew et al.2005). In mei 2003 werden er maximaal 71.000Zilverplevieren in Nederland geteld, waarvan41.000 in de Waddenzee (van Roomen et al.2004). Het aantal overwinterende Zilverplevierenin Noordwest-Europa, inclusief de NederlandseWaddenzee, neemt al sinds lange tijd toe (vanRoomen et al. 2005). Na deze toename tot1992/1993 lijkt de Zilverplevier in het heleWaddengebied echter weer in aantal achteruit tegaan. In de Duitse Waddenzee is deze achteruit-gang het duidelijkst merkbaar (Blew et al. 2005)terwijl de aantallen in de NederlandseWaddenzee de afgelopen 10 jaar min of meerstabiel waren (van Roomen et al. 2004). Uit dedrie tellingen in 1980, 1997 en 2000 in de Bancd’Arguin komt geen duidelijke trend naar voren.Er werden respectievelijk 23.500, 15.200 en19.500 geteld (Hagemeijer et al. 2004).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Zilverplevier:• Betere tellingen in het overwinteringsgebied, en

meer kennis over de trekwegen en overwinter-inggebieden van verschillende broedpopulatieszijn wenselijk.

• De verschillende aantaltrends in hetNederlandse en Duitse Waddengebied, die inhet patroon van Bonte Strandloper en RosseGrutto passen, verdienen aandacht.

Kanoet

Algemene voedselecologieKanoeten zijn wat betreft het vinden en verwer-ken van voedsel, vooral tweekleppige schelpdie-ren, uitermate gespecialiseerd. Omdat ze deprooien met hun snavel met een lengte van 3.5

cm uit de wadbodem halen is alleen dat deel vanhet bestand eetbaar wat zich in de bovenste 4cm van het wad bevindt (ze gaan tot de ogen demodder in). Als de schelpdieren uit het sedimentzijn gehaald worden ze in hun geheel doorgeslikt.De zware spiermaag kraakt vervolgens de schel-pen zodat de nutriënten door de darm opgeno-men kunnen worden. Door deze manier vanprooiverwerking zit er een maximum aan de om-vang van de te eten prooien. Voor KokkelsCerastoderma edule is dat zo’n 17 mm, voor de(plattere) Nonnetjes Macoma balthica 18 mm,voor Mosselen Mytilus edulis 20 mm. BijWadslakjes Hydrobia ulvae is, gezien hun gerin-ge omvang, zelfs de grootste maat nog eetbaar.Kanoeten worden ook in de minimum maat vanhun prooidieren beperkt omdat het zoeken endoorslikken van te kleine prooien meer kost danhet oplevert (Zwarts & Blomert 1992). Dit vereistfoerageergebieden met hoge dichtheden aanschelpdieren van de juiste lengte-klassen. Bij demeeste soorten schelpdieren gaat het dan ombroed of eenjarige schelpen. Naast deze belang-rijkste prooien eet de Kanoet ook broed van deStrandgaper Mya arenaria, de Dunne SlijkschelpTellina sp., kleine krabbetjes Carcinus maenas enGarnalen Crangon crangon, maar deze laatsteprooien maken samen minder dan 5% van het di-eet uit (Zwarts & Blomert 1992).

De prooien worden met behulp van een gevoe-lig snavelpuntje opgespoord in de wadbodem. Alsenig bekende vogelsoort ter wereld bezittenKanoeten een soort teledetectie-systeem voorhet opsporen van harde voorwerpen in zachtesubstraten (Piersma et al. 1998). Met het in dewadbodem steken van de snavel verplaatsenKanoeten het water tussen de zandkorrels dat inde wadbodem een soort bolvormig drukveld cre-ëert dat de Kanoeten met de snavelpunt kunnenvoelen. Als er zich in de buurt van de snavelpunt(tot een afstand van zo’n 5 cm van de snavel-punt) een ingegraven schelpdier (of ander hardobject) bevindt, dan verstoort dit schelpdier hetbolvormige drukveld en wordt door de Kanoetontdekt. Kanoeten zijn daarbij afhankelijk van‘gesorteerde’ sedimenten (sedimenten met dejuiste sedimentgrootte en waterverhouding zon-der teveel verstorende andere niet-eetbare hardeobjecten, zoals steentjes), waarin een voldoendehoge dichtheid aan levende schelpdieren voor-komt (Zwarts & Blomert 1992). Een beperkingvan deze gespecialiseerde vorm van voedselzoe-ken is dat Kanoeten in ‘ongesorteerd’ sediment


(verstoord sediment waarin veel zandkorrels vanverschillende grootte en steentjes door elkaar ge-mengd zijn) veel meer moeite hebben om ge-schikte schelpdieren te vinden omdat het telede-tectie-systeem geen onderscheid maakt tussende ingegraven steentjes en schelpieren (Piersmaet al. 1998 en ongepubliceerd). Door mechani-sche kokkelvisserij omgewoelde wadplaten, metwaarschijnlijk veel opgewoeld dood schelpmateri-aal, noordelijk van Griend werden in het seizoenna de visserij niet meer door Kanoeten bezocht,ook al bevonden zich daar toen nog wel geschik-te prooien in een lage dichtheid (Piersma et al.1993a,b), hetgeen het belang van een onberoer-de wadbodem voor Kanoeten onderstreept. Ookwerkt het teledetectie systeem niet in droog sedi-ment doordat het gebruik maakt van het watertussen de sedimentkorrels. Kanoeten verlatenwadplaten die in de loop van het getij droogvallenen vliegen dan door naar lager gelegen wadpla-ten die dan nog nat genoeg zijn om efficiënt vanhet tele-detectie systeem gebruik te maken.

Een consequentie van het in zijn geheel inslik-ken van prooidieren is dat Kanoeten grote hoe-veelheden schelpgruis moeten verwerken.Hiervoor beschikken ze over een sterke spier-maag die louter gebruikt wordt voor het krakenvan de schelp en, in tegenstelling tot de meesteandere steltlopersoorten, niet betrokken is bij devertering van het voedsel (Piersma et al. 1993c).Voor de vertering van het voedsel en het naarbuiten werken van het schelpgruis hebbenKanoeten daarnaast relatief grote darmen(Battley & Piersma 2005).

Omdat de verwerking van schelpdieren aaneen maximum is gebonden en energetisch kost-baar is, selecteren Kanoeten prooien die een gro-te hoeveelheid vlees ten opzichte van de hoe-veelheid schelp hebben. Schelpdieren zoalsStrandgaper Mya arenaria (van het juiste for-maat) en Nonnetje Macoma balthica zijn in datopzicht favoriet boven Kokkels die een relatiefdikke schelp hebben (Piersma et al. 1993c,d; VanGils et al. 2005). Kanoeten zijn flexibel in hunvoedselverwerkingsorganen die ze aanpassen


De populatie Kanoeten heeft zwaar te lijden gehad van mechanische kokkelvisserij.

aan de prooikwaliteit (vlees ratio). Als schelpdie-ren een lage kwaliteit hebben, waarbij de verte-ringsorganen van Kanoeten veel schelpgruismoeten verwerken, reageren Kanoeten hieropdoor de grootte van de spiermaag en hun dar-men te vergroten en daarmee ook de kraakcapa-citeit van de maag en de opnamesnelheid vannutriënten door de darmen (Dekinga et al. 2001;van Gils et al. 2003). Hoewel deze flexibiliteit inorgaangroottes Kanoeten helpt om ook metprooien van een lagere kwaliteit een voldoendehoge voedselopnamesnelheid te krijgen (van Gilset al. 2003), zijn er ook kosten verbonden aan hetvergroten van de spiermaag. Er zijn grenzen aande vergroting van de spiermaag, afhankelijk vande hoeveelheid energiereserves (onderhuidsvet). Het is daarnaast energetisch duurder om tevliegen met een grotere spiermaag (Piersma &Lindström 1997). In sommige gevallen kan hetdus lonen om op zoek te gaan naar andere ge-bieden met een hogere prooidichtheid en/of metprooien van een betere kwaliteit, in plaats van te-gen elke kost de spiermaag te vergroten.

Islandica-populatieKanoeten die tot de islandica-populatie behorenbroeden op de toendra van Noordoost-Canadaen de kust van Groenland. De voorjaarstrek vindtplaats via Zuidwest IJsland waar de vogels in meiin de riviermondingen en baaien opvetten alvo-rens het laatste deel van de tocht noordwaarts tevoltooien. Een deel van de populatie trekt viaNoord- Noorwegen naar Groenland en Noord-Canada (Davidson & Wilson 1992). De gehelepopulatie overwintert in Waddengebieden inNoordwest-Europa. Het zwaartepunt ligt hierbij inde Waddenzee. Ook overwintert een aanzienlijkdeel van de populatie in het Verenigd Koninkrijk(Wash). De in de Nederlandse Waddenzee getel-de aantallen Kanoeten, waar SOVON de afge-lopen jaren steeds beter grip op krijgt, gaan inrap tempo achteruit. Begin jaren ’90 was dewinterpopulatie islandica-Kanoeten 330.000 indi-viduen groot. In de Nederlandse Waddenzeedaalde het aantal Kanoeten sinds 1999 van zo’n80.000 – 100.000 Kanoeten naar zo’n 20.000overwinteraars in 2002 (SOVON ongepubliceer-de getallen). De islandica-Kanoet behoort daar-mee tot de sterkst teruglopende watervogels inNederland berekend over de afgelopen tien sei-zoenen (figuur 10; van Roomen 2005). Overigensbleek er geen sprake te zijn van een afwijkendeverspreiding, aangezien het aantal overwinteren-

de Kanoeten in Engeland en Frankrijk in dezelfdeperiode met een sterke afname in Nederland opeen constant niveau van 20.000 overwinteraarsbleef (T. Piersma ongepubliceerde analyses).

De oorzaak van de sterke achteruitgang heeftzeer waarschijnlijk te maken met de sterk ver-slechterde voedselsituatie. De voor Kanoeten fa-voriete prooi, het Nonnetje Macoma balthica, issinds eind jaren tachtig dramatisch in aantalteruggelopen in het westelijk deel van deNederlandse Waddenzee. De achteruitgang vanhet Nonnetje gaat dus gelijk op met de achteruit-gang van de islandica-populatie Kanoeten in deWaddenzee. Hoe de situatie van het Nonnetje ende Kanoet er voor eind jaren tachtig voor stond isgrotendeels onbekend. Ook Kokkels van de juistegrootteklasse (met name kokkelbroed) en de klei-ne Mossels zijn bergafwaarts gegaan de afge-lopen jaren door overbevissing. Zowel de kwan-titeit als de kwaliteit (verhouding vlees tenopzichte van de niet-verteerbare schelp) van de(niet-beviste) kleine kokkeltjes nam aanzienlijk afdoor mechanische kokkelvisserij (van Gils 2004).

Uit waarnemingen van individueel gekleurring-de Kanoeten bleek dat het aandeel Kanoeten datin het jaar nadat ze gevangen en met kleurringengemerkt werden teruggezien afhankelijk was vande prooikwaliteit. Kanoeten met een maaggroottedie te klein was om, gegeven de lage prooikwa-liteit, hun energiebudget rond te krijgen werdenhet jaar daarna minder vaak teruggezien danKanoeten met een grotere maag. Hieruit werdgeconcludeerd dat vogels die blijkbaar niet instaat waren hun maag voldoende te vergroten endus geen voldoende hoge prooiopnamesnelheidkonden realiseren met de beschikbare prooienvan een (te) lage kwaliteit (zie box 4).

Specifieke kennisleemte t.a.v. islandica Kanoet:• Hoe beïnvloedt de strengheid van winters (en

een mogelijke verandering daarin) de overle-ving van Kanoeten?

• Voor beschermingsdoeleinden van de Kanoetis het van groot belang inzicht te krijgen in deoorzaak van de achteruitgang van zijn voor-naamste prooidier het Nonnetje.

• Welke factoren en welke periodes hebben degrootste invloed op de overleving en reproduc-tie van Kanoeten?

Canutus-populatieDe wereldpopulatie van de canutus-ondersoortvan de Kanoet wordt geschat op 516.000 (Rose


& Scott 1997; Wetlands International 2002). Deomvang van de totale canutus-populatie, entrends daarin, zijn lastig te schatten aangeziengoede wintertellingen, door verschillende telploe-gen simultaan uitgevoerd, zoals die de laatste ja-ren in Nederland door SOVON worden georgani-seerd, lastig te realiseren zijn in de Afrikaanseoverwinteringgebieden. Het is al lastig om alleenvan het belangrijkste overwinteringsgebied, deBanc d’Arguin, een goede schatting van de hoe-veelheden Kanoeten te maken omdat de steltlo-pers op moeilijk toegankelijke eilandjes in hoge,moeilijk te tellen, concentraties van meerderelastig te onderscheiden steltlopersoorten voorko-men. In het verleden zijn er enkele expedities uit-gevoerd met als doel de steltlopers op de Bancd’Arguin te tellen, op grond waarvan we voorzich-tig iets kunnen zeggen over populatietrends. Alsonderdeel van dergelijke wadvogeltellingen wer-den in de winters van 1979 en 1980 respectieve-lijk 305.000 en 366.000 Kanoeten geteld op deBanc d’Arguin (Altenburg et al. 1982). Hoewel detellingen met voorzichtigheid geïnterpreteerdmoeten worden, zijn de schattingen van 229.000in 1997 en 255.000 in 2000 dermate verschillend

van de aantallen in 1979 en 1980 dat we kunnenconcluderen dat deze ondersoort waarschijnlijk inaantal achteruit gaat (Zwarts et al. 1998;Hagemeijer et al. 2004). Dat deze neerwaartsetrend zich mogelijk nog steeds voortzet blijkt uitonze schatting van de populatiegrootte aan dehand van kleurringonderzoek (zie box 5). Weschatten dat de totale populatie in 2005 nog maar230.000 exemplaren bedroeg, bijna de helft vanwat er aan de hand van (moeilijk uit te voeren)tellingen geschat werd (Rose & Scott 1997;Wetlands International 2002).

Aangezien Kanoeten van de canutus-onder-soort in verschillende gebieden langs de gehelewestkust van Afrika overwinteren (LangebaanLagoon in Zuid-Afrika, Bijagós Archipel inGuinee-Bissau en Banc d’Arguin in Mauritanië),en de broedgebieden ver noordelijk op de hoog-Arctische toendra van Siberië (met name hetTaimyr schiereiland) liggen (Piersma et al. 1992),kunnen de oorzaken van deze mogelijke achter-uitgang in allerlei gebieden langs de gehele Oost-Atlantische trekroute gelegen zijn, of in een com-binatie van gebieden.


BOX 2

Vinger aan de pols: het volgen van wadvogelpopulaties met behulp van in-

dividueel herkenbare dieren

In 1998 is de wadvogelonderzoekgroep van het Koninklijk NIOZ op Texel begon-nen met het individueel herkenbaar maken van Kanoet door middel van kleurrin-gen. In het voorjaar van 2001 is dit project uitgebreid met een tweede soort, deRosse Grutto en in december 2002 met een derde soort, deDrieteenstrandloper.

In Nederland komen van zowel de Kanoet als van de Rosse Grutto twee po-pulaties voor. De Kanoetenpopulatie die op Groenland en in Noordoost Canadabroedt (Calidris canutus islandica), pleistert buiten de broedtijd langs de kustenvan Noordwest Europa waarbij de Waddenzee een van de belangrijkste over-winteringgebieden is. De andere populatie (Calidris canutus canutus) broedt innoord Siberië en overwintert langs de kusten van West Afrika. Deze Kanoetengebruiken de Waddenzee als bijtankstation van eind juli tot begin september enin mei, de periode voorafgaand aan de trek naar het broedgebied. Dan zijn zevooral te vinden in het Waddengebied van Sleeswijk-Holstein.

Bij de Rosse Grutto zien we iets vergelijkbaars. De ene populatie broedt innoord Scandinavië en rond de Witte Zee en deze overwintert in West Europa in-clusief het Waddengebied (Limosa lapponica lapponica). De andere populatiebroedt voornamelijk op het zuidelijk deel van het Yamal- en Taimyr schiereiland


in noord Siberië en verschijnt bij ons alleen op doortrek naar het West-Afrikaanseoverwinteringsgebied (Limosa lapponica taymyrensis). Ook voor deze laatstegroep is de Waddenzee, voornamelijk gedurende april-mei en augustus-septembereen onmisbaar bijtankstation op de lange trekweg.

Bij de Drieteenstrandloper beperkt het kleurmerkprogramma zich voorlopig nogtot de vogels die op de Banc d’Arguin in Mauritanië overwinteren (zie Box 3).

Doel van dit onderzoek

Met behulp van individueel herkenbare vogels proberen we een vinger aan de polsvan de verschillende populaties te houden. Allereerst verkrijgen we de informatieover de jaarlijkse sterfte en overleving van de verschillende populaties (zie Box 5).Eventuele verschillen in overleving tussen de populaties en/of jaren zouden we bij-voorbeeld kunnen relateren aan de lengte van de trekweg, de omstandigheden inhet broedgebied (weer, talrijkheid predatoren), in de overwinteringgebieden (weer,voedsel) of tijdens de trek (weer). Ook zouden we in kaart willen brengen hoe indi-viduele Kanoeten en Rosse Grutto’s de beschikbare voedselen rustgebieden inhet Waddengebied en daarbuiten benutten. Zijn ze plaatstrouw, binnen een jaar oftussen jaren en op wat voor schaal speelt dit dan? Zijn er individuele verschillen inprooikeuze? Zijn bijvoorbeeld de Rosse Grutto’s die in mei emelten eten in de wei-landen van het Waddengebied steeds dezelfde dieren? Hoe groot is de doorstro-ming binnen een bepaald gebied? Zijn er binnen een soort verschillen in voedselen gedrag tussen de beide broedpopulaties die, bijvoorbeeld in augustus, tegelij-kertijd gebruik maken van de Waddenzee. Tenslotte hopen we, door ook de dicht-heid aan gekleurringde individuen te meten, ook betrouwbare schattingen te kun-nen maken van het totaal aantal Kanoeten en Rosse Grutto’s in de verschillendepopulaties (zie Box 6).

Hoe gaan we te werk?

Een aantal vogelringgroepen verlenen hun (vang)medewerking aan dit NIOZ-pro-ject: VRS Calidris op Schiermonnikoog (Kanoeten en Rosse Grutto’s), VRSCastricum en VRS Franeker (alleen Rosse Grutto’s). Daarnaast wordt er bij hetonderzoek naar de Rosse Grutto’s nauw samengewerkt met Friese wilsterflappers,die op traditionele wijze de vogels vangen (Jukema et al. 2002). Kanoeten wordenvrijwel uitsluitend met mistnetten gevangen. Dit kan alleen in de week rond nieuwemaan omdat alleen dan de nachten donker genoeg zijn. Rosse Grutto’s wordengevangen met mistnetten, klapnetten of met een zogenaamd wilsternet. Op deVinkenbaan Castricum worden langstrekkende Rosse Grutto’s met behulp van ge-luid naar beneden gelokt en vervolgens met een klapnet gevangen. Met een wil-sternet worden rondvliegende vogels met geluid en een groep opgezette lokvogelsnaar het net gelokt en worden ze tijdens het landen door het omklappende net ge-vangen. Op de Banc d’Arguin vangen we de meeste Drieteenstrandlopers met eenklapnet.

Iedere gevangen Kanoet of Rosse Grutto krijgt een individuele code met behulpvan vier kleurringen, een gele, rode of groene vlag (een kleurring met een uitste-kend deel, 2 -3 keer zo groot als de ring zelf) en een metalen ring. De gebruiktekleuren zijn: wit, geel, rood en donkerblauw. Bij vogels met een groene vlag wor-den geen donkerblauwe ringen omgelegd maar in plaats daarvan groene. Er zittenaltijd twee kleuringen om de linker en twee om de rechter tarsus (= beneden loop-been). De metalen ring zit altijd aan de tibia (= boven loopbeen). De vlag is de


merker van dit project en kan zowel aan de tibia (in dit geval aan de andere kantdan de metalen ring) als aan de tarsus zitten. Als de vlag aan de tarsus zit is depositie ten opzichte van de kleurringen van belang: boven, tussen of onder detwee kleurringen. De metalen ring is geen onderdeel van de code en de positiedaarvan is dus niet belangrijk. Met 4 kleurringen op 4 posities kunnen we 44 = 256verschillende combinaties maken. Met de 8 verschillende vlagposities zijn dan 8 x256 = 2048 combinaties per vlagkleur mogelijk. De Drieteenstrandlopers werdentot nu toe gekleurringd volgens een in Duitsland gebruikt schema. Vanaf 2005 ech-ter zal deze soort op identieke wijze geringd worden als hierboven beschrevenvoor de Kanoeten en Rosse Grutto’s.

Naast het vastleggen van de biometrie en de fase van de rui, nemen we van allegevangen vogels een druppel bloed af, onder andere om daarmee achteraf metbehulp van DNA-analyse het geslacht te kunnen bepalen. Bij de Rosse Gruttogeeft in de meeste gevallen het kleed en/of de snavellengte al uitsluitsel over hetgeslacht.

De stand van zaken, Kanoet

Vanaf 1998 tot maart 2005 hebben we in totaal 3569 Kanoeten gekleurringd, 2.139in het westelijk Waddengebied (voornamelijk op De Richel en Griend), 748 in hetoostelijk Waddengebied (Schiermonnikoog en Simonszand), 671 bij Iwik op deBanc d’Arguin in Mauritanië en 11 in het broedgebied op Groenland.

In de nazomer en herfst (juli-oktober) hebben we 68% van onze Kanoeten ge-vangen, 27% in de winter (november-februari) en slechts 6 % in het voorjaar. Weschatten de verhouding van de ondersoorten islandica: canutus in onze vangstenop ongeveer 4:1. Helaas is het van een klein deel van de in de nazomer in hetWaddengebied gevangen vogels niet met zekerheid te zeggen tot welke onder-soort deze behoren.

Er zijn tot en met maart 2005 in totaal 3.165 waarnemingen binnengekomen van1499 verschillende individuen (42% van het aantal geringden). Maximaal werd eenvogel 19 keer waargenomen maar ongeveer de helft van de vogels (766 individu-en) werd slechts één keer gezien. De waarnemingen werden gedaan door 115 ver-schillende waarnemers. Het maximale aantal aflezingen gedaan door één persoonligt op 375. De meeste aflezingen komen uit het westelijk Waddengebied (1.720).In het oostelijk Waddengebied werden 251 waarnemingen gedaan, 712 op deBanc d’Arguin in Mauritanië, 137 in Groot-Brittannië, 261 in Sleeswijk-Holstein, 20in Bretagne, 19 in Noorwegen, 11 langs de Hollandse kust, 7 in het Deltagebied, 7in Zweden, 6 op IJsland, 5 op Groenland, 4 in Spanje, 3 in Zuid-Frankrijk en 2 inCanada.

Een van kleurringen voorzieneKanoet kan in het veld met be-hulp van een telescoop individu-eel herkend worden. Dit levertinformatie op over trekgedrag enjaarlijkse overleving. Foto doorJan van de Kam.

TrekTijdens de trek van de overwinteringgebiedennaar de broedgebieden en terug maken de vo-gels gebruik van de Waddenzee om bij te tanken.In het late voorjaar (ongeveer begin mei) arrive-ren de meeste vogels na een non-stop vluchtvanuit Afrika in West-Europa en verblijven daarenkele weken om onderhuids vet en eiwit (in devorm van vliegspieren) op te slaan dat vervol-gens aangesproken zal worden tijdens de vluchtnaar de broedgebieden waar Kanoeten in de eer-ste week van juni arriveren. Tijdens deze tussen-stop in de Waddenzee verblijft het merendeel vande Kanoeten in het Duitse deel van de Wadden-zee, bij Sleeswijk-Holstein, om op te vetten. Innoordelijker gebieden trekken Nonnetjes, een be-langrijke voedselbron voor Kanoeten, zich iets la-ter terug in de wadbodem (Piersma et al. 1994).Doordat Duitsland al een klein beetje dichter bijde broedgebieden ligt is het oostelijk deel van deWaddenzee in het voorjaar voor canutus-Kanoeten wellicht geschikter om op te vetten ver-geleken met de westelijke Waddenzee (Piersmaet al. 1994). Eind mei-begin juni vertrekken deKanoeten richting Siberische broedgebieden. Hetmerendeel van de Kanoeten zal in een langetrekvlucht zonder te stoppen direct naar debroedgebieden vliegen, maar een korte tussen-stop langs de Witte Zee is niet uitgesloten. Sindskort weten we dat bovendien een deel van de po-pulatie een korte tussenstop in de Porsanger-fjord, in Noord-Noorwegen (Piersma & Spaans2004).

Tijdens de najaarstrek naar West-Afrika doende vogels weer de Waddenzee aan, zij het min-der gepiekt doordat Kanoeten minder synchroonde broedgebieden verlaten. Vogels waarvanvroegtijdig het nest is gepredeerd door bijvoor-beeld poolvossen hebben vanwege de erg korteperiode in de arctis waarin broeden en grootbren-gen van de kuikens mogelijk is, meestal weinigmogelijkheden een tweede legsel te bebroeden,en beginnen gauw weer met de voorbereidingenvoor de trek naar de Waddenzee en vervolgensWest-Afrika. Zo gauw de jongen uit de door beideouders bebroede eieren kruipen beginnen vrouw-tjes Kanoeten zich ook voor te bereiden op denajaarstrek, terwijl de mannetjes bij de jongenblijven tot ze vliegvlug zijn. Dat betekent dat ergrofweg drie trekgolven door de Waddenzee zijn,eerst van vrouwtjes, dan van de mannetjes en la-ter van de succesvolle jonge vogels. Overigenszijn er aanwijzingen dat de mannetjes in het na-

jaar (augustus-september) in de Waddenzeeondervertegenwoordigd zijn en mogelijk in éénrechtstreekse vlucht naar de overwinteringgebie-den in West-Afrika vliegen (Nebel et al. 2000).

Een kritische periode in de jaarcyclus van dezeondersoort is het opvetten in West-Afrika voor denon-stop trekvlucht naar West-Europa. De be-schikbare biomassa aan schelpdieren per m2

wadoppervlakte in West-Afrika is, zoals voor demeeste tropische Waddengebieden, lager dan inWaddengebieden noordelijker of zuidelijker vande evenaar. Bovendien is de predatiedruk op deschelpdieren, de hoeveelheid concurrerende vo-gels waarmee de beschikbare voedselbron ge-deeld moet worden op de Banc d’Arguin, velemalen hoger dan in de Waddenzee (Meltofte1996; Piersma & Spaans 2004). Dit resulteert inrelatief lage opvetsnelheden en onvoldoende ve-treserves om de vlucht naar West-Europa in eenkeer af te leggen zonder gunstige rugwinden(Piersma et al. 2004).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Kanoeten:• Waarvan hangt het gebruik van een tussenstop

in Frankrijk af?• Wanneer verplaatsen de vogels zich naar de

oostelijke waddenzee? • Wat is de rol van relatieve voedselomstandig-

heden in Mauritanië (voorspelbaar en slecht;moeilijk opvetten), Frankrijk (onvoorspelbaarmaar soms zelfs beter dan de Waddenzee?)en de Waddenzee?

• Zijn er verschillen in voedselaanbod van westnaar oost in de Waddenzee, en verklaart datwaarom de canutus-Kanoeten in het voorjaarvooral in de oostelijke Waddenzee opvetten?

• In hoeverre belemmeren beide ondersoorten el-kaar? Eten islandica-Kanoeten ‘s winters en inhet vroege voorjaar wadplaten ‘leeg’ tot zulkelage prooidichtheden dat die voor canutus ver-volgens in het voorjaar niet meer interessantzijn? En verklaart dat de verspreiding van ca-nutus-Kanoeten tijdens de voorjaarsopvetperi-ode?

• Is de jaarlijkse sterfte van canutus Kanoetengroter dan van de islandica Kanoeten vanwegede langere trekvluchten, en wordt deze groteresterfte gecompenseerd door een grotere jaar-lijkse aanwas? En als dit zo is, hoe kan dejaarlijkse aanwas van canutus Kanoeten groterzijn dan die van islandica Kanoeten?


Drieteenstrandloper

Drieteenstrandlopers broeden in hoog Arctischekuststreken in Noordoost Canada, Groenland enSiberië (Taimyr-schiereiland, Lena-delta) en pas-seren op weg van en naar de overwinteringgebie-den langs de kusten van Europa tot Zuid-Afrikaook de Waddenzee. Van de ongeveer 27.000 inWest-Europa overwinterende Drieteenstrand-lopers verblijft zo’n 10.000 in het Waddengebied(van de Kam et al. 1999).

Naast de Noordzeestranden van de Wadden-eilanden (vooral Terschelling; Bijlsma et al. 2001)komen hoge aantallen Drieteenstrandlopers voorop onbewoonde zandplaten. Zo worden groteaantallen gezien bij Richel, Simonszand, Razen-de Bol en Rottumerplaat gezien. Hoge aantallenDrieteenstrandlopers worden vooral in mei en au-gustus in het Waddengebied gezien (Poot et al.

1996), waneer maximaal 10% (maar mogelijkmeer) van de Oost-Atlantische populatie inNederland voorkomt (Altenburg et al. 1997). Insommige winters zijn de aantallen overigens nau-welijks lager dan tijdens doortrek in mei en au-gustus (Bijlsma et al. 2004).

Het merendeel verblijft in de winter echterlangs de kusten van Afrika. In de Banc d‘Arguinwerden er in 2000 ongeveer 22.000 geteld(Hagemeijer et al. 2004). De vogels vertonen eenextreem grote mate van plaatstrouw aan hunoverwinteringsgebied (zie Box 3). Hoewel dezesoort vooral bekend is van de Noordzeestrandenkomen Drieteenstrandlopers ook veelvuldig voorin het Waddengebied tijdens de trekperiode (meien augustus). De soort heeft ook binnen deWaddenzee een voorkeur voor de meer zandigewadplaten waar ze allerlei kleine kreeftachtigen,strandvlooien en insecten eten. Vóór 1990/1991nam de soort af, maar na dit voor de Waddenzeebelangrijk omslagpunt volgde een sterke toena-me (van Roomen et al. 2004; 2005), waarschijn-lijk ten gevolge van de toegenomen dichtheid aankleine wormpjes en Bulldozerkreeftjes (Urothoeposeidonis).

Op het moment lijken er weinig acute bedrei-gingen voor deze soort, die een zeer ruime ver-spreiding heeft. De effecten van een veranderendklimaat op de voortplanting in de noordelijkebroedgebieden verdienen de aandacht. Het ismogelijk dat de soort op de korte termijn profi-teert van een verbeterd prooiaanbod en hogeretemperaturen tijdens het broedseizoen en zo instaat is vaker een tweede broedsel groot te bren-gen (Reneerkens & Piersma 2004).


BOX 3

Het volgen van wadvogelpopulaties met behulp van individueel herkenbare dieren. De

stand van zaken, Drieteenstrandloper.

In de winter van 2002 en 2004 werden in totaal 250 Drieteenstrandlopers gekleurringd in enrond het vissersdorp Iwik op de Banc d’Arguin in Mauritanië. Ter plaatse werden aan dezevogels 991 waarnemingen verzameld van 167 verschillende individuen.Honderdzesenveertig vogels werden meer dan 1 keer waargenomen en 32 individuen zelfs10 of keer of vaker. Begin juni 2005 werden 2 van deze Drieteenstrandlopers waargenomenop De Hors, de zuidpunt van Texel. Dit waren de eerste waarnemingen van deze vogels bui-ten het gebied waar ze geringd waren.

Drieteenstrandlopers hebben een voorkeur voor dezandige delen van het wad en voor stranden.

Specifieke kennisleemte t.a.v. Drieteen-strandloper:• Wat eten Drieteenstrandlopers in de

Waddenzee en langs de Noordzeekust?• De trekroutes van verschillende

Drieteenstrandloperpopulaties verdienen op-heldering.

• Verschilt de overleving (en reproductie) vanDrieteenstrandlopers die langs een Noord-Zuidgradiënt van Waddenzee tot West-Afrika over-winteren vanwege de trekafstand of omstandig-heden in de overwinteringgebieden?

• Er kan meer aandacht worden besteed aan demonitoring van deze moeilijk te tellen soort inde Waddenzee

Krombekstrandloper

Het Siberische broedgebied van de Krombek-strandloper strekt zich uit van de rivier de Ob totbijna aan de Beringstraat. De meest oostelijkbroedende Krombekstrandlopers overwinterennaar alle waarschijnlijkheid in Australië. Ookwordt er overwinterd langs kusten in het Midden-Oosten, India en in een uitgestrekt gebied in hetzuiden van Afrika. De vogels die in west Afrikaoverwinteren maken deel uit van de Oost-Atlantische trekroute en kunnen ook in deWaddenzee gezien worden tijdens de trekperio-den. In de Nederlandse Waddenzee worden zel-den hoge aantallen gezien. In Sleeswijk-Holsteinkunnen de aantallen oplopen tot 20.000 oplopen,maar over het algemeen blijkt deze strandlopers-oort niet zo kustgebonden en wordt ook veel inhet binnenland in zoete watergebieden gezien.Van de geschatte 740.000 Krombekstrandlopersdie via Noordwest-Europa naar West-Afrika trek-ken (Wetlands International 2002) waren er naarschatting maximaal zo’n 12.000 in het internatio-nale Waddengebied aanwezig, aantallen die inde meeste jaren overigens bij lange na niet be-reikt worden (Blew et al. 2005). In Guinee-Bissauwerden 340.000 exemplaren geteld in de winter,in de Banc d’Arguin lijkt de soort toe te nemenmet respectievelijk 116.000, 173.000, 226.00 en250.000 getelde exemplaren in 1979,1980, 1997en 2000 (Hagemeijer et al. 2004). In tegenstellingtot veel andere Arctisch broedende strandlopersis de Krombekstrandloper veel minder trouw aande broedplaats (Tomkovich & Soloviev 1994). Ditlijkt een aanpassing aan weersomstandigheden;als het Arctisch voorjaar laat begint broedenKrombekstrandlopers minder noordelijk. Met eendergelijke flexibele broedstrategie is de soort wel-

licht minder gevoelig voor klimaatveranderingenvergeleken met andere strandlopers.

Specifieke kennisleemte t.a.v. Krombek-strandloper:• Door de korte doortrekperiode in het

Waddengebied en het relatief kleine aandeelvan de populatie dat de Waddenzee gebruikt isonbekend of de aantallen toe- of afnemen ofstabiel zijn.

Bonte Strandloper

De Bonte Strandloper is veruit de meest talrijkewatervogel in de Waddenzee. De soort over-wintert in de Waddenzee, maar de hoogste aan-tallen worden gezien in de trekperioden. Tussen1980-1991 kwamen maximaal 1.200.000 BonteStrandlopers in de internationale Waddenzeevoor (Blew et al. 20050. De aantallen doortrek-kende Bonte Strandlopers in het Waddengebiednemen de afgelopen 10 jaar echter af. Net als bijde eveneens voornamelijk wormen etende RosseGrutto, zijn de Duitse en Deense Waddenzeeverantwoordelijk voor deze afname (Blew et al.2005; van Roomen 2005). De soort profiteert inde Nederlandse Waddenzee juist, net als de an-dere wormenetende steltlopers, van de ten kostevan de schelpdieren toenemende aantallen wor-men op het wad (van Roomen et al. 2004; 2005).Vanaf 1987/1988 neemt het aantal in Nederlandvoorkomende Bonte Strandlopers, vooral in deNederlandse Waddenzee, snel toe. Tussen 1975en 1985 nam de soort in de Waddenzee echteraf, een trend die nu is gekeerd en de huidigewaargenomen aantallen Bonte Strandlopersoverstijgen die van 1975 (van Roomen et al.2004; 2005). In de periode 2002/03 werden ermaximaal 290.000 in de Nederlandse Wadden-zee geteld (van Roomen et al. 2004). Interessantis dat in het Nederlands deltagebied de hoogsteaantallen juist in de winter voorkomen (vanRoomen et al. 2005).

Er komen verschillende ondersoorten in deWaddenzee voor. Verreweg de talrijkste isCalidris a. alpina die in Noord-Scandinavië enWest-Rusland broedt. Van deze ondersoort ge-bruiken twee verschillende populaties (deEuropese en de Siberische) de Waddenzee, metelk een eigen trekstrategie met betrekking tot op-vetten en timing in het voorjaar (Goede et al.1990). In 2002/03 komen de meeste BonteStrandlopers in de oostelijke Waddenzee, metuitzondering van Vlieland, voor (van Roomen etal. 2005).


Op het droogvallende wad wordt gefoerageerdop kleine wormachtigen, kreeftjes en kleineschelpdiertjes, die uit de bovenste centimetersvan het wad of van het oppervlak worden gepikt(van de Kam et al. 1999).

Ook in Mauritanië is de Bonte Strandloper ver-reweg de talrijkste vogelsoort op de wadplatenvan de Banc d’Arguin. In 2000 werd een recor-daantal van 1.023.000 Bonte strandlopers geteld.De soort is ook op de Banc d’Arguin vanaf 1979continu toegenomen. Dit betreft voornamelijk vo-gels van IJslandse oorsprong en van de relatiefkleine Groenlandse populatie van de ondersoor-ten schinzii en arctica respectievelijk (Wymengaet al. 1990).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Bonte Strandloper:• Hoe zijn de verschillende geografische popula-

ties van elkaar te onderscheiden en hoe ma-ken deze gebruik van de Waddenzee?

Regenwulp

Regenwulpen trekken in voor- en najaar (april-mei en juli-augustus) door het Waddengebied. Debroedgebieden van de door het Waddengebiedtrekkende Regenwulpen is grotendeels onbe-kend. Ze kunnen zowel uit Noord-Scandinavië,Rusland en Siberië als IJsland komen. Over delocatie van de voornaamste overwinteringgebie-den is meer bekend; die liggen in de waddenge-bieden in Guinee-Bissau en Mauritanië. In West-Europa verblijven veel Regenwulpen ook inagrarisch gebied waar ze met name emelteneten. Uit tellingen van de gezamenlijke slaapplek-ken van Regenwulpen werd duidelijk dat er in deperiode 1976-1980 zo’n 23.000- 32.000Regenwulpen in het voorjaar en zo’n 8.000-9.000in het najaar door Nederland trekken (SOVON1987), maximaal 5% van de in West-Afrika over-winterende populatie (Altenburg et al. 1997).Sindsdien zijn geen goede tellingen beschikbaarvan deze soort. In september 2002 werden ermaximaal 1270 in Nederland geteld, met grotereconcentraties in het Waddengebied, maar eengebiedsdekkende telling voor deze soort ont-breekt (van Roomen et al. 2004). In het interna-tionale Waddengebied komen naar schattingmaximaal 1780 Regenwulpen voor in augustus(Blew et al. 2005). De afgelopen decennia zouhet Waddengebied in belang hebben gewonnenten opzichte van de Drentse en Friese zandgron-den waar de aantallen drastisch terugliepen. Ditzou te maken hebben met de toename van dehavik op de zandgronden (Bijlsma et al. 2001).

In waddengebieden in West-Europa en West-Afrika eten Regenwulpen vooral krabben. InWest-Afrika zijn dit Wenkrabben (Uca tangeri).De beschikbaarheid van het voorkomen vanWenkkrabben in het voorjaar hangt af van hetpaargedrag van deze krabben dat afhankelijk isvan de het maandelijkse tijdstip van volle ennieuwe maan. Indirect is de opvetsnelheden vanRegenwulpen (uiteraard afhankelijk van de voed-selbeschikbaarheid) dus ook gerelateerd aan demaanstand. Aangezien het maandelijkse tijdstipvan volle en nieuwe maan varieert tussen jaren ishet tijdstip in het voorjaar waarop Regenwulpenvoldoende opgevet zijn om naar West-Europa tevertrekken ook variabel. De timing van doortrekdoor Nederland van Regenwulpen is afhankelijkvan de datum van volle maan in april in West-Afrika (Zwarts 1990). Dit geeft aan datRegenwulpen ontzettend afhankelijk zijn van hetvoorkomen van deze ene prooisoort in West-Afrika en dat dit signaal intercontinentaal opge-pikt kan worden.

Specifieke kennisleemte t.a.v. Regenwulp:• Aantalsontwikkelingen en verspreiding tijdens

de doortrek door West-Europa zou beter ge-volgd kunnen worden.

Rosse Grutto

Rosse Grutto’s behoren tot de grotere steltlopersdie van de Waddenzee gebruik maken. Net als bijKanoeten komen ook bij deze soort twee popula-ties in de Waddenzee voor. De lapponica–onder-soort (ongeveer 125.000 vogels) broedt in Noord-Scandinavië en brengt de winter in West-Europa(waaronder de Waddenzee) door. In strenge win-ters bevindt het merendeel van deze vogels zichin estuaria in het Verenigd Koninkrijk. De anderepopulatie, taimyrensis (ongeveer 700.000 exem-plaren), heeft een jaarcyclus die sterk overeen-komt met de canutus-ondersoort van de Kanoet:overwinteren gebeurt met name in West-Afrikaanse getijdengebieden. Na een bijtank-stopin mei in de Waddenzee trekt deze populatie doornaar de broedgebieden op het Taimyr-schierei-land in Siberië. In mei komen beide populatiesvoor in de Waddenzee en kunnen meer dan300.000 Rosse Grutto’s geteld worden. RosseGrutto’s hebben een veelzijdiger dieet vergelekenmet Kanoeten. Naast schelpdieren eten RosseGrutto’s vooral wormachtigen die met de langesnavel in de wadbodem worden gevonden (Smit& Wolff 1982). Daarnaast bevinden zich in hetvoorjaar vaak redelijk grote groepen Rosse


Grutto’s in binnendijkse weilanden waar danemelten (larven van de langpootmug) gegetenwordt in het liefst pas gemaaide weilanden(Piersma et al. 1993c). Rosse Grutto’s hebben inWest-Europa naast de getijdengebieden van deWaddenzee dus nog uitwijkmogelijkheden om el-ders te foerageren, bijvoorbeeld tijdens hoogwa-ter wanneer het wad niet beschikbaar is.Van de taimyrensis-ondersoort overwintert eenzeer groot deel in de Banc d’Arguin in Mauritaniëwaar in 2000 maar liefst 403.000 exemplarenwerden geteld (Hagemeijer et al. 2004). Volgensde (beperkte) tellingen uitgevoerd in Mauritanië,zou er ondanks een duidelijke toename van60.000 individuen sinds de laatst voorgaande tel-ling in 1997, sprake zijn van een afname op lan-gere termijn. In 1979/1980 werden er 130.000-140.000 Rosse Grutto’s meer geteld in hetbelangrijke West-Afrikaanse Waddengebied danin 1997. De meer volledige en betrouwbaarderewadvogeltellingen uit Nederland geven voor deRosse Grutto aan dat er sinds de begin jaren ’90sprake van een duidelijke aantaltoename is in deWaddenzee. In hoeverre de toename van deRosse Grutto in de Nederlandse Waddenzee re-presentatief is voor de hele populatie is zeer devraag. Volgens Blew et al (2005) is in de totale

Waddenzee het aantal Rosse Grutto’s gedaald.Dit wordt voor een belangrijk deel verklaard dooreen aanzienlijk afname op het Duitse Wad inSleeswijk-Holstein (Günther 2003; Blew et al.2005). De aantallen in het DeenseWaddengebied zijn sinds 1992 min of meer sta-biel (Blew et al. 2005).

Voor Rosse Grutto’s geldt hetzelfde als voor decanutus-ondersoort van de Kanoet; de opvetsnel-heden in West-Afrika (Banc d’Arguin) zijn minderhoog dan in de Waddenzee. De bereikte li-chaamsgewichten (met opgeslagen vetreservesen vergrootte vliegspieren) op het moment vanvertrek uit West-Afrika zijn volgens berekeningenniet voldoende om de vlucht naar West-Europa ineen keer af te leggen zonder de hulp van gunsti-ge rugwinden die op dat moment heersen(Piersma & Jukema 1993). Het is de vraag of enin welke mate er met klimaatverandering er ver-anderingen in de momenteel voorspelbare gun-stige windcondities te verwachten zijn en in hoe-verre de in West-Afrika overwinterendewadvogels, zoals de Rosse Grutto, hierdoor ge-dupeerd zouden kunnen worden.


BOX 4

Het volgen van wadvogelpopulaties met behulp van individueel herkenbare dieren. De

stand van zaken, Rosse Grutto.

Vanaf het voorjaar van 2001 tot en met maart 2005 zijn er 1426 Rosse Grutto’s gekleurringd.De meeste, 925 (= 65 %), zijn gevangen in het westelijk Waddengebied, met name opTerschelling en Texel. Op de Vinkenbaan Castricum zijn er 209 (15%) en in het OostelijkWaddengebied 195 (14%) gevangen. In november en december 2002, 2003 en 2004 hebbenwe ook 97 Rosse Grutto’s gekleurringd nabij Iwik op de Banc d’Arguin in Mauritanië. Demeeste vogels werden gevangen in het voorjaar: 28 in maart, 71 in april en 1010 in mei.Kleinere aantallen werden gevangen in juli (69), augustus (54), september (21) en oktober(48). Doordat er relatief veel vogels in mei gevangen zijn zullen er tot nu toe veel meer RosseGrutto’s van de in Afrika overwinterende broedpopulatie gekleurringd zijn dan van de bij onsoverwinterende populatie.

Er zijn bij ons tot nu toe 1798 waarnemingen binnengekomen van in totaal 563 verschillen-de individuen (39% van het aantal geringden). De waarnemingen werden gedaan door 71verschillende waarnemers. Slechts 8 waarnemers deden 20 of meer aflezingen. Een waarne-mer leverde zelfs 731 aflezingen aan! De meeste waarnemingen komen uit het NederlandseWaddengebied (1614). Op de Banc d’Arguin in Mauritanië werden 126 waarnemingen ge-daan. Verder kwamen er o.a. waarnemingen uit Spanje (11), Frankrijk (7), Engeland (7),Sleeswijk-Holstein (7), Ierland (4), Senegal (3), Namibië (2), België (1), Noorwegen (1) enZweden (1).

Specifieke kennisleemten t.a.v. Rosse Grutto: • Vergelijkingen voedselecologie met Duitse (en

Deense) Wad om het schijnbare contrast inaantalsontwikkelingen te verklaren.

• Hebben deze wormeneters net als de schelp-dieretende canutus-Kanoeten moeite met op-vetten in West-Afrika? Is de biomassa vanwormachtigen op tropische wadvlakten ook re-latief laag?

• In hoeverre bieden de binnendijkse weilandenmet emelten een alternatief voor, of aanvullingop, de voedselbronnen op het wad? En waarhangt mogelijke variatie in emelten-beschik-baarheid van af (maai-regimes, droogte, na-tuurlijke cycli?), en in hoeverre beïnvloedt ditde Rosse Grutto’s?

• Hoe belangrijk zijn de verschillende voedsel-bronnen voor (beide geslachten van de seksu-eel dimorfe) Rosse Grutto (verhouding worm :schelpdier).

• Demografische kennis (overleving en reproduc-tie), van beide populaties.

• Waarom vetten Rosse Grutto’s in het voorjaarook in de Nederlandse Waddenzee op, integenstelling tot Kanoeten, die zich in Duitslandconcentreren?

• We weten nauwelijks iets over de situatie in debroedgebieden

• Het belang van een volledig zomerkleed in departnerkeuze (en uiteindelijk reproductief suc-ces), en als merker van omgevingsvariabelen(zie Box 7).

Wulp

Wulpen broeden in grote delen van Europa enAzië. In 1991 broedden 861 paren in het interna-tionale Waddengebied (Rösner et al. 2000), in1996 broedden er nog slechts 630, voornamelijkin Nederland en Nedersaksen (Rasmussen et al.2000). Vooral buiten de broedperiode komenWulpen in de Waddenzee voor, maar er wordtook in grote getale in het binnenland overwinterd.Vanaf februari nemen de aantallen in deWaddenzee geleidelijk af tot een minimum in hetbroedseizoen mei en juni. Vanaf juli wordt deWaddenzee weer snel bevolkt door de eigenbroedvogels en door in Scandinavië broedendeWulpen. In augustus, wanneer de grootste aan-tallen in de Waddenzee voorkomen wordt geruiden een groot aandeel van de Wulpen blijft vervol-gens overwinteren. Internationaal gezien isNederland erg belangrijk voor deze soort; maxi-


Een gekleurringde Rosse Grutto in de Banc d’Arguin, Mauritanië, december 2004. Foto door Jan van de Kam.

maal 46% van de Oost-Atlantische populatie ver-blijft in ons land (Altenburg et al. 1997). Van de inheel Nederland maximaal 145.000 geteldeWulpen in 2002/03 kwam een zeer aanzienlijkdeel van 120.000 in de Waddenzee voor (vanRoomen et al. 2004). De soort neemt is als over-winteraar in het Nederlandse Waddengebied sta-biel (van Roomen et al. 2004). Op het Deensewad namen Wulpen nadat de jacht op deze soortsinds 1994 verboden is aanzienlijk toe (Laursen2004). Door een afname in de Duitse Waddenzeesinds 1992 lijken de totale aantallen Wulpen diein het Waddengebied overwinteren echter af tenemen. Op de langere termijn bekeken (sinds1980) is er daarentegen sprake van een stabielepopulatie overwinterende Wulpen van maximaal262.000 individuen (Blew et al. 2005).

Wulpen eten in het Waddengebied vooral groteprooien zoals krabben, (grote) wormen, enstrandgapers die met de lange snavel wordt op-gegraven uit het drooggevallen wad. De grotesteltlopers zijn echter niet volledig afhankelijk vande voedselomstandigheden op het wad, maarfoerageren ook in binnenlandse graslanden opwormen en emelten (van de Kam et al. 1999).Foeragerende vogels op het wad zijn erg gevoe-lig voor verstoring en hebben een grote versto-ringafstand van 302 (gemiddelde opvliegafstanduit verschillende studies; Krijgsveld et al. 2004).Wulpen op het wad die verstoord werden doorwandelaars op het wad maar niet wegvlogen enbleven foerageren bleken een lager foerageer-succes te hebben dan in de onverstoorde situatie(Spaans et al. 1996).

Wulpen broeden op de Waddeneilanden in hetNederlandse deel vooral in de duinen (van deKam et al. 1999), maar in toenemende mate ookin agrarisch gebied (van den Bergh 1989). De inde duinen broedende Wulpen nemen in aantal af,mogelijk wegens voedselproblemen in de nabijgelegen graslanden (door verdroging) of door hetverdwijnen van dergelijke graslanden op deWaddeneilanden ten gunste van voor Wulpen on-geschikte bollenvelden of golfbanen (vanBeusekom et al. 2005). Ook zou toenemendeverstoring van broedende vogels door recreantenin de duinen een rol kunnen spelen (Krijgsveld etal. 2004).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Wulp:• Relatief broedsucces duinen versus agrarische

gebieden

Zwarte Ruiter

Deze ruitersoort broedt in Noord-Scandinavië eneen uitgestrekt gebied in Noord-Siberië. In dewinter komen slecht heel kleine aantallen ZwarteRuiters in Europa voor, het merendeel over-wintert in zoetwatergebieden in Afrika (Mali,Nigeria en Tsjaad). De trekroutes tussen debroedgebieden en overwinteringsgebied zijn gro-tendeels onbekend en leiden over het binnen-land. Slechts relatief kleine aantallen volgen deOost-Atlantische trekroute langs de kust. Tochkan de Waddenzee grote aantallen ZwarteRuiters herbergen tijdens de trek. In het heleWaddengebied worden gemiddelde maximaleaantallen van 18.380 Zwarte Ruiters in het najaargerapporteerd (Blew et al. 2005). Het merendeelvan de doortrekkende Zwarte Ruiters wordt in deNederlandse Waddenzee en in Sleeswijk-Holstein gemeld. Lokaal kunnen daar de aantal-len erg hoog zijn met 15.000 in voor- en najaar,vooral in de slibrijkste delen aan de randen van


Bernard Spaans meet de pootlengte van een Wulp.Wulpen behoren tot de meest verstoringsgevoeligewadvogels.

het wad zoals bij Balgzand, de Elbemonding ende Dollard (van de Kam et al. 1999; van Roomenet al. 2005). In het najaar (juli-september) wordter in de Waddenzee geruid en opgevet om ver-volgens naar tropisch Afrika te vliegen. De aan-tallen Zwarte Ruiters nam tot 1990/1991 licht toeen zijn sinds die tijd stabiel in de NederlandseWaddenzee (van Roomen et al. 2005).

Zwarte Ruiters eten kleine insecten, visjes tot 6cm grootte, garnalen, wormen en krabbetjes. Inde Dollard bleken vooral Garnalen op het menute staan (Gerdes 1995). Vaak wordt er sociaal (incompacte groepjes, soms in linies) gefoerageerdop garnalen. Door gezamenlijk Garnalen op teblijven jagen neemt de kans op prooisucces toe(van de Kam et al. 1999). Geschikte plekken voorhet op dergelijke maner jagen op Garnalen zijnde slibrijke poeltjes tussen droogvallende mos-selbanken. Het Lauwersmeergebied blijkt een be-langrijke locatie in Nederland waar ZwarteRuiters overtijen maar ook foerageren (Willems2003).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Zwarte Ruiter:• Betere kennis over de aantalsveranderingen is

gewenst. Momenteel hebben enkele tellingenmet hoge aantallen een (te) grote invloed op degeschatte populatietrends.

Tureluur

Als broedgebied herbergt het internationaleWaddengebied ruim 12.000 broedparen, onge-veer 7% van de totale Noordwest Europese po-pulatie (Rösner et al. 2000). In de Waddenzeekomen drie ondersoorten van de Tureluur voor,Tringa t. brittanica broedt van Oost-Engeland totaan de zuidelijke Oostzee, de IJslandse onder-soort robusta komt als doortrekker en wintergastin het Waddengebied voor en de totanus popula-tie die in Scandinavië broedt is alleen tijdens detrek in april-mei en augustus-september in deWaddenzee aanwezig. Tureluurs zijn het talrijkstin de zomermaanden (tot 15% van deNoordwest-Europese populatie; Altenburg et al.1997). Wanneer doortrekkers uit voornamelijkScandinavië mengen met de lokale broedvogels(van Roomen et al. 2004), kunnen 15.000-30.000Tureluurs in het Nederlandse Waddengebiedaanwezig zijn (Bijlsma et al. 2001). In het heleWaddengebied komen in die periode zo’n 65.000Tureluurs in de Waddenzee voor In de winter-maanden komen 5-10.000 Tureluurs op hetNederlandse wad voor met vooral hoge aantallenop het slikkige Balgzand, de Boschplaat en langs

de Friese en Groninger Waddenkust. DeScandinavische totanus-Tureluurs die gebruikmaakt van de Oost-Atlantische trekroute over-wintert grotendeels aan de West-Afrikaanse kust.In de Banc d’Arguin werden in 2000 193.000Tureluurs geteld, de soort lijkt hier in toenemendeaantallen te overwinteren en neemt sinds 1980(met toen nog slechts 70.000 getelde Tureluurs)toe (Hagemeijer et al. 2004). In Guinee-Bissauoverwinteren naar schatting 83.000 Tureluurs(van de Kam et al. 1999), maar recente tellingenontbreken. Tijdens strenge wintervorst vertrekteen groot deel van de (IJslandse robusta)Tureluurs uit het Waddengebied. OmdatTureluurs slechts erg kleine vetvoorraden aanleg-gen die tijdens kou snel aangebroken wordenvertrekken veel Tureluurs uit het Waddengebiedtijdens strenge vorst of ze leggen het loodje(Meininger et al. 1991). De aantallen in deNederlandse Waddenzee, lijken vanaf de middenjaren ’80, los van enkele fluctuaties, min of meerstabiel (van Roomen et al. 2004). In het Duitsedeel van de Waddenzee gaat de soort echter inzowel in voorals najaar in aantal achteruit (Blewet al. 2005). Tureluurs eten in de Waddenzeewormen, kreeftachtigen, kleine schelpdiertjes enslakjes (van de Kam et al. 1999).

De Noordwest Europese broedpopulatie neemtaf, ten gevolge van verlies van geschikt broedbio-toop en intensivering van de landbouw in binnen-landse weidegebieden (Tucker & Heath 1994).Hoewel de broedpopulatie in de Waddenzee, zo-’n 25% van de gehele NW Europese broedpopu-latie (T.t. totanus), al jarenlang stabiel en op eenhoog niveau (Rasmussen et al. 2000) is, is hetreproductief succes van op de kwelders broeden-de Tureluurs in het Waddengebied laag en onvol-doende om de kwelderpopulatie te handhaven(Thyen & Exo 2003). In Groot-Brittannië is ookeen afname geconstateerd in de broedpopulatiein kwelders (Brindley et al. 1998). Dit ligt deelsaan predatie door zowel zoogdieren als roofvo-gels. Tureluurs die in hogere kweldervegetatie,kenmerkend voor een later successiestadium,broedden hadden een hoger reproductief succes(Thyen & Exo 2003).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Tureluur:• Welk soort kwelderbeheer is gewenst voor

broedende Tureluurs?• Wat verklaart de achteruitgang van Tureluurs

tijdens de trekperioden in voor- en najaar ophet Duitse wad?


Groenpootruiter

Groenpootruiters broeden in de taiga van Noord-Scandinavië tot in Oost-Siberië en trekken doorNederland op weg van en naar de overwintering-gebieden in Noordwest- en tropisch Afrika (vande Kam et al. 1999). Tussen half juli en half sep-tember verblijven 3.000 – 12.000 Groenpoot-ruiters in het Waddengebied. De gemiddeldemaximale aantallen in het najaar lopen zelfs optot ruim 18.000 exemplaren (Blew et al. 2005).Tijdens de voorjaarstrek doen slechts maximaal3.000 het Waddengebied aan (Meltofte 1994).Omdat de Groenpootruiter niet gebonden is aanzoute kustwateren maar in vele binnenlandsezoetwatergebieden overwintert, zijn de aantallenin bijvoorbeeld de Banc d’Arguin met maar 3.900vogels in 2000 erg laag (Hagemeijer et al. 2004).In het Waddengebied eten Groenpootruiters aller-lei kleine prooien van het wadoppervlak, maar erwordt ook met de snavel in het slik naar voedselgezocht. In ondiep water wordt, vaak in groeps-verband, op garnaaltjes gejaagd. De tijdens laag-water overgebleven poeltjes op het wad, zoalsbijvoorbeeld tussen drooggevallen mosselban-ken, zijn erg geschikte plekken hiervoor (van deKam et al. 1999).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Groenpootruiter:• Beter grip op de populatie-ontwikkeling en trek-

routes is gewenst.

Bosruiter

De in Fenno-Scandinavië broedende Bosruiterstrekken door Noordwest-Europa van en naar detropisch Afrikaanse overwinteringgebieden.Tijdens de voorjaartrek (aantalspiek in mei) en denajaarstrek (met een aantalspiek in augustus)doen de vogels zoete en brakke wateren aan. Zemijden daarbij het zoute water van de Wadden-zee en hebben dus een voorkeur voor binnendijk-se waterrijke plasjes (Bijlsma et al. 2001), zoalsbijvoorbeeld bij zoet-zoutovergangen. Hoewel desoort zelden in grote concentraties gezien wordt,zijn polders op de Waddeneilanden locaties waarrelatief grote aantallen waargenomen worden(Dijksen 1996). Tijdens de trek de vogels trekkende vogels in kleine stapjes naar volgende water-rijke gebiedjes en verblijven zodoende vaak maarkorte tijd op een bepaalde plek. Om die reden ishet aantal doortrekkende Bosruiters door hetWaddengebied lastig vast te stellen.

Specifieke kennisleemte t.a.v. Bosruiter:• Betrouwbare populatietrends en inzicht in ter-

reingebruik tijdens doortrek zijn gewenst.

Steenloper

Steenlopers broeden in een smalle kuststrook opde hoog-Arctische toendra die vrijwel de heleNoordelijke IJszee omringd. Alleen inScandinavië wordt (ver) beneden de poolcirkelgebroed en er zijn zelfs broedgevallen in hetWaddengebied vastgesteld. Er zijn twee biogeo-grafische populaties Steenlopers die gebruik ma-ken van de Oost-Atlantische trekroute.Steenlopers die langs de kusten van West-Europa overwinteren broeden met name inGroenland en Noordoost Canada en worden totéén van deze twee biogeografische populatiesgerekend. De broedvogels uit Scandinavië enoostelijker toendragebieden behoren tot de twee-de populatie en overwinteren voornamelijkNoord- en West-Afrika. Er bestaat overigens nogveel onduidelijkheid over de trekroutes vanSteenlopers. Ringmeldingen van Steenlopers dieniet in het bovenvermelde patroon van de tweegescheiden populaties passen zijn hier voor ver-


Bosruiters hebben een voorkeur voor binnendijkse wa-terrijke gebiedjes.

antwoordelijk. In het voorjaar verblijven demeeste Steenlopers, ca. 5.600, in hetWaddengebied. In het najaar verblijven ca. 6.900vogels langs de randen van het Waddengebied(Blew et al. 2005), in Nederland met name op deeilanden en relatief weinig langs de Friese enGroninger Waddenkust. (Bijlsma et al. 2001). Inzowel Duitsland en Nederland lijkt de soort de af-gelopen 10 jaar om onbekende redenen in aantalachteruit te zijn gegaan, hoewel de jaarlijkse aan-tallen aanzienlijk fluctueren (Blew et al. 2005).Steenlopers zijn geen echte wadvogels, maarverblijven het liefst op rotsachtige kusten en dij-ken en pieren wat wel blijkt uit de ruim 44.000Steenlopers die in dergelijk habitat langs deBritse kust overwintert. Steenlopers zijn echte al-leseters, op het wad worden wormen en schelp-dieren gegeten, langs de kust varieert het dieetvan Zeepokken tot visafval en zelfs patat. In au-gustus trekken Steenlopers uit Scandinavië enRusland door de Waddenzee Deze vogels zijn,zo blijkt uit kleurringonderzoek, binnen twee we-ken weer richting West-Afrika vertrokken.Steenlopers die later arriveren verblijven ge-middeld langer in het Waddengebied en blijvendeels ook overwinteren (Kersten 1996; vanBrederode & Roersma 2002).

Sinds de midden jaren ’80 nemen de aantallenin de Waddenzee overwinterende Steenlopers af,mogelijk vanwege een afname in de Noordoost-Europese populatie (Kersten 1996). Langs deBritse kusten wordt, in sterkere mate, een verge-lijkbaar patroon gezien. Dit wordt verklaard meteen oostelijker en noordelijker overwinteren vande soort. Opeenvolgende milde winters zoudendit mogelijk maken (Holloway et al. 1999).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Steenloper:• Er zijn nog veel onduidelijkheden over trekrou-

tes, populatiestructuur, en (oorzaken van) aan-talsontwikkelingen.

Kokmeeuw

In de Waddenzee kunnen grote concentratiesKokmeeuwen voorkomen zoals bijvoorbeeld29.000 vogels bij Vlieland en 21.000 bij Texel inseptember 2002 (van Roomen et al. 2004). Voorhet hele Waddengebied wordt geschat dat er deafgelopen 10 jaar gemiddeld bijna 500.000Kokmeeuwen in het najaar voorkwamen. In dewinter is dit aantal met 37.500 individuen eenstuk minder (Blew et al. 2005). Op de langere ter-mijn is er voor geen enkel jaargetijde een duide-lijke aantalstrend in het Waddengebied zichtbaar,en lijkt de populatie stabiel (Blew et al. 2005).Oorspronkelijk zijn Kokmeeuwen binnenlandvo-gels, maar in de loop van de afgelopen eeuwhebben ze in steeds grotere mate geleerd oppor-tunistisch gebruik te maken van de voedselbron-nen op het wad. Er wordt gefoerageerd op wor-men, schelpdieren, krabben en met opkomendwater met de waterlijn meelopend op Garnalenen kleine visjes (van de Kam et al. 1999). Ook dediscards van ondermaatse vis en andere marieneorganismen door garnalenboten, die soms door1000en Kokmeeuwen gevolgd worden (Bijlsma etal. 2001), zijn een belangrijke voedselbron. Opde verschillende Waddeneilanden in het heleWaddengebied broeden zo’n 128.000 paarKokmeeuwen in kolonies in duinen en kwelders,vaak samen met sterns, waarvan zo’n 60.000 inhet Nederlands deel. De grootste broedkolonieop Griend betrof tussen 1992-1997 maximaal28.500 broedparen. In het najaar kunnen zo’n240.000 Kokmeeuwen in het Waddengebied aan-wezig zijn. Ondanks fluctuaties waren de aantal-len broedende Kokmeeuwen in het NederlandseWaddengebied de afgelopen jaren stabiel (Koks& Hustings 1998). Dit wordt met name veroor-zaakt door de toename van de aantallen opGriend broedende Kokmeeuwen die de achteruit-gang in de kolonies op andere Waddeneilandencompenseert. Ook gaan de aantallen broedendeKokmeeuwen langs de noordkust van Groningensterk achteruit door vossenpredatie, wat geleidlijkt te hebben tot een verplaatsing van deKokmeeuwen naar broedkolonies op verschillen-de Waddeneilanden (Koffijberg 2004). In tegen-stelling tot de in het Nederlandse binnenlandbroedende Kokmeeuwen is de jongenproductie in


Steenlopers hebben een gevarieerd menu en etenonder andere kleine krabjes.

de op marien voedsel foeragerende broedvogelsvan Griend goed (Bijlsma et al. 2001). Het gehelejaar door worden dode Kokmeeuwen langs dekust aangetroffen, met name in juli-septemberwanneer uitval van uitgevlogen juvenieleKokmeeuwen plaatsvindt (Bijlsma et al. 2001).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Kokmeeuw:• Hoe gebruiken de in de Waddenzee doortrek-

kende en overwinterende Kokmeeuwen het ge-bied? Zijn ze plaatstrouw, hoe groot is hun ac-tieradius, welke voedselvoorkeuren hebben ze,etc.?

Stormmeeuw

Van de geschatte Noordwest Europese broedpo-pulatie van 512.000 broedparen broeden er zo’n6.000 in 1991 en ruim 10.000 in 1996 in hetNederlandse, Duitse en Deense Waddengebied(Rösner et al. 2000; Blew et al. 2005). Met bijna3900 paren (van Dijk et al. 2003) herbergt hetNederlandse Waddengebied ca. 65% van alle inNederland broedende Stormmeeuwen (Bijlsma etal. 2001). De grootste aantallen bevinden zich opTexel (1550 broedparen tussen 1992-1997),Vlieland, Schiermonnikoog en Balgzand. Hetaantal broedparen in het Waddengebied is sta-biel, terwijl er landelijk sprake is van een lichte af-name (van Dijk et al. 2003). Mogelijk komt ditdoor het ontbreken van grondpredatoren op deWaddeneilanden. Nederlandse broedvogels blij-ven in de winter in Nederland, samen met broed-vogels uit Scandinavië, Rusland en de Oostzee(Speek & Speek 1994). Van april-september blijftde verspreiding van Stormmeeuwen beperkt totde Noordzee kustzone en de Waddenzee. Hetblijkt dat, hoewel de vogels voor een belangrijkdeel afhankelijk zijn van voedsel op het land(Camphuysen & Leopold 1994), de kuikens ech-ter voor een belangrijk deel gevoerd worden metzeevis (Arbouw & Swennen 1985). Na het uitvlie-gen van de jongen, in juli en augustus, nemen deaantallen Stormmeeuwen op de Waddenzee op-vallend toe (SOVON 1987). Op het wad levenStormmeeuwen van allerlei soorten bodemdie-ren, zoals wormen en schelpdieren, inclusiefMosselen die in hun geheel worden ingeslikt.

Specifieke kennisleemte t.a.v. Stormmeeuw:• Wat is de dieetkeuze en predatiedruk van

Stormmeeuwen op schelpdieren enwormachtigen op wadplaten?

Kleine Mantelmeeuw

Het Waddengebied herbergt enkele grote broed-kolonies van Kleine Mantelmeeuwen. Ruim17.000 broedparen van de totale NoordwestEuropese populatie van 185.000 paren, bouwdenhun nesten in het international Waddengebied in1991 (Rösner et al. 2000). Van de Nederlandsebroedpopulatie broedt meer dan 50% in de dui-nen van de waddeneilanden (Texel, Terschellingen Schiermonnikoog; Bijlsma et al. 2001). De vo-gels verblijven in de Waddenzee vanaf maart totseptember. Ze overwinteren langs de Atlantischekust van Frankrijk tot en met Marokko.Incidenteel worden in Nederlandse broedkoloniesgekleurringde Kleine Mantelmeeuwen ook inMauritanië gezien.

Kleine Mantelmeeuwen foerageren vooral opde Noordzee en op de Waddenzee. De hoogsteaantallen komen rondom de broedkolonies voor.Hierbij profiteren ze van de bijvangsten die vis-serschepen overboord werpen. Er wordt echterook zelf actief gejaagd op scholen jonge pelagi-sche vis die aan het oppervlakte komt(Camphuysen 1995). Het aantal broedparen inNederland is de sinds de eerste drie broedparen


De Kleine Mantelmeeuw behoort tot de weinige vogels-oorten die profiteren van bijvangsten van visserij.

op Terschelling in 1926 snel toegenomen, vooralin de jaren ’70 met een stabilisatie tot 15.000broedparen in de jaren ’80. Vervolgens namen debroedparen op andere waddeneilanden danTerschelling toe in de jaren’90 (Bijlsma et al.2001). Uiteindelijk stabiliseerde de populatie opruim 45.000 broedparen in het NederlandseWaddengebied (van Dijk et al. 2003).In hetDuitse Waddengebied neemt de soort nog steedstoe met in 1997 bijna 25.000 broedparen (Zang2003). Deze sterke toename in het Wadden-gebied is te wijten aan het verhoogde voedsel-aanbod voor deze soort door de offshore garna-lenvisserij (Garthe 1996). Daarmee is de KleineMantelmeeuw een van de weinige vogelsoortendie profiteert van de garnalenvisserij.

Specifieke kennisleemte t.a.v. KleineMantelmeeuw:• In hoeverre is de toename van het aantal

broedparen in de Waddenzee afhankelijk vande mogelijkheid om te foerageren op discardsvan vissersschepen?

• Hoe groot is het aandeel discards in het totaledieet van Kleine Mantelmeeuwen?

Zilvermeeuw

In het hele Waddengebied broedden in 1991 zo’n90.000 Zilvermeeuwen, waarvan een aanzienlijkdeel in het Nederlands Waddengebied (Rösner etal. 2000). In Nederland broedden in 2002 67.300paren Zilvermeeuwen waarvan ruim 36.000(54%) in het Waddengebied, met grote koloniesin de duinen van Texel, Vlieland, Terschelling enSchiermonnikoog. Hoewel het aantal broedparenin het Waddengebied in 2002 vergelijkbaar wasmet 2001, nam de broedpopulatie opSchiermonnikoog opvallend af (van Dijk et al.2003). De meeste Zilvermeeuwen worden in au-gustus-september in het Waddengebied gezien;dit zijn vogels die hun vleugelveren in hetWaddengebied ruien. Sinds halverwege de jarentachtig neemt het aantal broedendeZilvermeeuwen in het Waddengebied af, mogelijkwegens voedselschaarste en een toegenomenconcurrentie met Kleine Mantelmeeuwen. Dit zouonderlinge predatie van eieren en kuikens tot ge-volg hebben (Spaans 1998). Ook de aantallenZilvermeeuwen buiten het broedseizoen nemenin het Waddengebied af vanaf midden jarentachtig. Van alle meeuwensoorten in hetWaddengebied zijn Zilvermeeuwen het meest af-hankelijk van schelpdieren in hun dieet (Leopold

et al. 2004). Vooral Mosselen en Kokkels zijn eengeliefde prooi (Spaans 1971). Het feit dat van dein de Waddenzee voorkomende meeuwensoor-ten juist de Zilvermeeuw in het NederlandseWaddengebied in aantal afneemt sinds de droog-vallende mosselbanken zijn verdwenen zou er opkunnen duiden dat het verminderde schelpdier-aanbod een rol heeft gespeeld in de afname (vanRoomen et al. 2005). Ook in het DuitseWaddengebied neemt de soort vooral sinds 1996in zowel voor- en najaar af (Blew et al. 2005).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Zilvermeeuw:• Hoe groot is het aandeel schelpdieren in het di-

eet van Zilvermeeuwen en zijn er seizoensge-bonden dieetverschillen?

• Verklaart het verminderde schelpdieraanbod derecente afname van deze soort, en in hoeverregaat de Zilvermeeuw ook in het Duitse enDeense waddengebied achteruit?

Lachstern

Lachsterns zijn met 35-45 broedparen zeldzamebroedvogels in West-Europa. Ze broeden in hetDeense (2-3 in 2005) en Duitse deel van hetWaddengebied (ongeveer 25 paar in 2005). In2005 werd voor het eerst sinds 1958 (van denBerg en Bosman 1999) ook weer een broedgevalin Nederland vastgesteld in een kolonieKokmeeuwen, Stormmeeuwen en Visdieven ophet Balgzand. Het broedsel is waarschijnlijk in deei-fase mislukt (ongepubliceerde gegevensLandschap Noord-Holland).


Zilvermeeuwen eten graag jonge mosseltjes en hunpopulatie-omvang daalde toen de natuurlijke litoralemosselbanken uit de Waddenzee vrijwel weggevistwerden.

Lachsterns foerageren in weilanden en bovenondiep (zoet en zout) water op insecten, kikkersen muizen (van der Meer 2002), en hun dieetwijkt dus behoorlijk af van de andere sternens-oorten in het Waddengebied. Meestal wordt ge-broed in kolonies van andere sterns (GroteSterns) die predatoren op een afstand houden,en met een voldoende groot, voedselrijk (muizenen kikkers) achterland waar gefoerageerd wordt.

Sinds de jaren ’50 uit de vorige eeuw nam deNoordwest Europese broedpopulatie gestaag afvan ruim 355 broedparen naar een enigszins sta-biele populatie van ongeveer 60 broedparensinds het midden van de jaren ’80. Aanvankelijklag de kern van de Noordwest Europese broed-populatie in Denemarken, maar die verplaatstezich langzaam aan naar het Duitse waddenge-bied (Sleeswijk-Holstein en Nedersaksen). Desterke achteruitgang van de soort in Denemarkenwas met name te wijten aan ontwatering van degraslanden nabij de broedpopulaties waardoorhet geen geschikt foerageerbiotoop meer was enlater ook door het gebruik van landbouwgif zowelin Europa als in de Afrikaanse overwinteringge-bieden. Ook verstoring van de broedvogels eistezijn tol (Vlek 2002).

In het begin van de 20e eeuw trok een belang-rijk deel van de Noordwest-Europese broedpopu-latie in de nazomer via de toenmalige Zuiderzeedoor naar zuidelijker overwinteringgebieden (vander Meer 2002). Noord Nederland(IJsselmeergebied en kop van Noord-Holland)zijn altijd belangrijke doortrekgebieden gebleven,maar met een afname van het aantal Deensebroedvogels nam het aantal doortrekkers ook af(Vlek 2002). Foerageergebieden langs de trek-route naar de overwinteringgebieden zijn erg be-langrijk omdat in de nazomer in deze gebiedende net uitgevlogen jongen nog door de oudersworden gevoerd. Dit gebeurt meestal vanuit degebruikelijke slaapplaatsen zoals in Nederland .Het buitendijkse Waddengebied (de wadplatenen geulen) wordt hier nauwelijks voor gebruikt.Het voedsel wordt net als door broedvogels voor-al in binnendijkse graslanden gezocht. Het lijkt erop dat deze doortrekgebieden in Nederland (Kopvan Noord-Holland) ook minder aantrekkelijk zijngeworden voor Lachsterns (Vlek 2002), maar on-bekend is waardoor.

Specifieke kennisleemte t.a.v. Lachstern:• Betere kennis van dieet en factoren die het

broedsucces in de broedkolonies beïnvloedenis dringend gewenst.

• Het jaarlijks bestuderen van de in Nederlanddoortrekkende Lachsterns, waarbij gelet wordtop het aantal jonge vogels, terreingebruik enprooikeuze, dient de aanbeveling.

• Onbekend is hoe lang jonge Lachsterns doorhun ouders begeleid en gevoerd worden tij-dens de zuidwaartse trek in de nazomer enherfst.

Grote Stern

Met zo’n 17.000 broedparen is het internationalWaddengebied een belangrijk broedgebied voorde ongeveer 40.000 broedparen in NoordwestEuropa (Rösner et al. 2000). Verreweg de groot-ste broedkolonie van Grote Sterns komt voor opGriend, waar in 2002 na een recente toename,meer dan 10.000 paren tot broeden kwamen (vanDijk et al. 2003). In de Duitse Waddenzee broed-den in 1991 ongeveer 8000 Grote Sterns en in deDeense 5100. Veel kleinere kolonies komen voorop Texel (>100 broedparen) en Ameland enSchiermonnikoog (2-3 broedparen).Internationaal speelt Griend een ontzettend be-langrijke rol. In heel de Waddenzee broedenslechts 17.000 Grote Sterns, waarvan meer dande helft op Griend. Het broedsucces is afhanke-lijk van de weersomstandigheden. Metstormachtig weer heeft deze zichtjager moeitezijn kostje bij elkaar te scharrelen vanwege toe-genomen golfslag op de Waddenzee (mond.meded. K. Camphuysen). In 2002 was het broed-succes op Griend met 4300 grootgebrachte jon-gen (0.39 per paar) erg laag (Lutterop & Kasemir2003). Op de andere plekken in hetWaddengebied, die waarschijnlijk met name on-ervaren broedvogels betrof, kwamen geen jon-gen groot (van Dijk et al. 2003).

Grote Sterns overwinteren langs de Afrikaansekust tot in Zuid-Afrika, het merendeel in rivier-mondingen en langs de kust van Mauritanië totGuinee (Bijlsma et al. 2001). In de Banc d’Arguinwerden in 2000 1.670 vogels geteld (Hagemeijeret al. 2004). Vrijwel onbekend is wat de effectenvan de zeer omvangrijke industriële visserij voorde kust van West-Afrika op het voedsel voorGrote Sterns in de overwinteringgebieden is.

De meeste vogels zijn eind april aanwezig inde broedkolonie op Griend en de eieren wordenin mei gelegd (Veen 1977). Vooral Haring, Smelten Zandspiering worden aan de jongen gevoerd.Ook volwassen vogels eten in Nederland voor95-99% deze drie vissoorten plus Sprot, maar opde meeste plaatsen langs de Atlantische kusteten Grote Sterns voornamelijk (90%)


Zandspiering (Brenninkmeijer & Stienen 1992).De meeste vis wordt zo’n 15-25 km van de kolo-nie gevangen (Veen & van de Kam 1988), wateen beperking aan het aantal dagelijkse voedsel-vluchten oplegt. De broedvogels van Griend ha-len hun voedsel vooral uit de Noordzee voor dekust van Vlieland en Terschelling en uit de vaar-geul tussen deze twee eilanden (Brenninkmeijer& Stienen 1992). Van veel zeevogels is bekenddat voedselbeschikbaarheid het broedsucces be-paalt waarbij er in jaren met voedselschaarste dekolonies vroegtijdig verlaten worden en er geenenkel jong wordt grootgebracht. Voedseltekortenkunnen optreden door overbevissing (bijvoor-beeld van Zandspiering voor de vismeelin-dustrie), maar ook natuurlijke oorzaken hebben.Zo trekken Haring en Zandspiering na koude win-ters later de Waddenzee in waardoor de voedsel-beschikbaarheid in sommige jaren niet samenvaltmet de periode dat de kuikens opgroeien.Hierdoor kan sterfte van kuikens optreden(Brenninkmeijer & Stienen 1992). Doordat erslechts enkele kolonies en weinig alternatieve lo-caties zijn is de Grote Stern erg kwetsbaar voorlegselverlies door stormvloeden. Maar ook preda-tie, vegetatiesuccessie en verstoring door recrea-tie beïnvloeden het broedsucces van GroteSterns ten negatieve (van Beusekom et al. 2005).De grootste broedkolonies in de Waddenzee wor-den effectief tegen verstoring door recreanten be-schermd, wat gezien de grote negatieve invloeddie verstoring door recreanten op een broedkolo-nie kan hebben ook noodzakelijk is(Brenninkmeijer & Stienen 1992).

In 1910 bereikte het aantal Grote Sterns inNederland een dieptepunt met 500 broedparendoor het rapen van eieren en de jacht (Bijlsma etal. 2001). Dankzij beschermende maatregelenherstelde de populatie zich weer en broedden erin de jaren ’30 30.000 – 40.000 paren inNederland (Brenninkmeijer & Stienen 1992).Verder hebben ook Grote Sterns vanaf 1963 ern-stig te lijden gehad van landbouwgif dat via het ri-vierwater (Rijn) in de Waddenzee terecht kwamen zich in de voedselpiramide ophoopte (Veen1977). Dit had een ineenstorting van de broedpo-pulatie (van > 12.000 in 1956 tot zo’n 700 in1965; Veen & van de Kam 1988) tot gevolg,waarvan de Grote Stern tot op heden nog niethersteld is, laat staan dat de aantallen van de ja-ren ’30 weer bereikt zijn. Dit herstel wordt moge-lijk gedeeltelijk bemoeilijkt door een gebrek aanjonge Haring in de kuikenfase. In tegenstelling tot

bijvoorbeeld Visdief en Noordse Stern eten GroteSterns nauwelijks platvisjes, krabben enGarnalen maar vrijwel alleen rondvis, wat dezevoedselspecialist extra kwetsbaar maakt (Veen1977; Veen & van de Kam 1988).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Grote Stern:• Waar overwintert het merendeel van de Grote

Sterns, hoe geconcentreerd komen ze in dewinter langs de westkust van Afrika voor, enwelke prooidieren zijn daar van belang?

• In hoeverre beïnvloedt de grootschalige visserijlangs de Afrikaanse kusten de Grote Stern?

• In hoeverre is variatie in het broedsucces hetgevolg van variatie in voedselbeschikbaarheid(geschikte vis) en welke rol speelt visserij op deNoordzee (zandspieringvisserij voor vismeel)en garnalenvisserij hierin een rol?

• Hoe groot is de rol van helderheid van het zee-water op de vangkansen van Grote Sterns, enwelke factoren bepalen met name het doorzicht(baggerwerkzaamheden, eutrofiëring, aanwe-zigheid mosselbanken)?

• Welke onderlinge relaties tussen vissoorten zijner en wat is het effect van het selectief overbe-vissen van bepaalde vissoorten, en hoe beïn-vloedt dit de voedselbeschikbaarheid van GroteSterns?

• Hoeverre beïnvloedt het voorkomen vanKokmeeuwen in een kolonie het broedsuccesvan Grote Sterns?

• Het is aan te bevelen jaarlijks in de bekende ko-lonies onderzoek te doen naar de aan de jon-gen gevoerde vissoorten (Haring/Sprot,Zandspiering/Smelt) omdat bekend is datHaring geprefereerd wordt vanwege de hogereenergetische waarde en vanwege het feit datHaring minder makkelijk door Kokmeeuwen ge-roofd wordt dan de langere Zandspiering.Daarnaast bestaat er veel variatie in de tijd vanintrek van Haring in de Waddenzee en beïn-vloedt dit waarschijnlijk in grote mate het broed-succes.

Visdief

Visdieven broeden in West-Europa langs vrijwelde gehele kust van de Oostzee, de Noordzee ende Atlantische Oceaan tot noordelijk inScandinavië, en overwinteren langs de westkustvan Afrika. De Europese broedpopulatie wordtgeschat op ongeveer 150.000 broedparen(Stienen & Brenninkmeijer 1992), waarvan in1991 er 14.000 in de Waddenzee broedden


(Rösner et al. 2000). In de twee belangrijkste ko-lonies in de Duitse Waddenzee, Wangerooge enNeuwerk, broedden in 1979 respectievelijk 1200en 1700 broedparen (Glutz von Blotzheim &Bauer 1982). Uit een gereconstrueerd historischaantalsverloop van het aantal broedparen in deNederlandse Waddenzee blijkt dat de aantallenVisdieven sinds de jaren ’50 van ongeveer17.000 broedparen (met in sommige jaren uit-schieters naar 30.000) drastisch daalde naar on-geveer 2-5.000 sinds de jaren ’60. De snelle da-ling van het aantal broedparen in het beging vanvorige eeuw was te wijten aan jacht en het rapenvan eieren. Later kwam daar nog een ineenstor-ting van de populatie door landbouwgif overheen(Stienen en Brenninkmeijer 1992). Tegenwoordigzijn de aantallen in de Nederlandse Waddenzeeweer wat hoger; van de naar schatting 17.700broedparen in Nederland in 2002 broeden bijna6400 (36%) in het Waddengebied (van Dijk et al.2003; Dijksen & Koks 2003).

Het reproductief succes in 2002 was op Grienduitzonderlijk slecht met slechts 40 jongen (0,03per paar; Lutterop & Kasemir 2003). Een slechtevoedselsituatie, mede verslechterd door hetslechte weer, was hier debet aan. Ook in eerderejaren was het van jaar tot jaar sterk verschillendebroedsucces van Visdieven op Griend enEngelsmanplaat gemiddeld lager vergeleken metbuitenlandse broedkolonies in Duitsland,Verenigd Koninkrijk en de Verenigde Staten(Stienen & Brenninkmeijer 1992). Het broedsuc-ces is van allerlei weersomstandigheden afhan-kelijk, maar ook van het prooiaanbod. Visdieveneten vooral Haring, Sprot, Zandspiering en Smelt,evenals een heel scala aan andere kleine vis dieze vanuit de lucht kunnen vangen (Stienen &Brenninkmeijer 1992).

Zoals voor meer kwelderbroedende vogelsoor-ten geldt betekent vegetatiesuccessie vaak eenverminderd aantal broedende Visdieven (zoals inde Duitse kolonies Wangerooge, Scharhorn,Minsener Oldeoog). Vroeger werd vegetatiesuc-cessie tegengegaan door overstromingen metzout water, maar door huidige kustbeschermingkomt dit steeds minder voor (Stienen &Brenninkmeijer 1992). Net als Grote Sterns zou-den Visdieven ook te lijden kunnen hebben vande omvangrijke industriële visserij in de over-winteringgebieden voor de kust van West-Afrika,maar hier ontbreekt momenteel elk inzicht in doorgebrek aan onderzoek. In de overwinteringgebie-den vangen Visdieven vooral ansjovis (Engraulis

aurita) en Mugilidae in Siërra Leone, terwijl inGhana op de tegenwoordig zwaar overbevisteSardinella gefoerageerd wordt (Stienen &Brenninkmeijer 1992).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Visdief:• In hoeverre beïnvloedt de grootschalige visserij

in West-Afrika en de visserij in Noordwest-Europa (inclusief garnalenvisserij) dieetkeuze,uitwijkmogelijkheden en overleving en broed-succes van Visdieven? Betere kennis over foe-rageergebieden (afstand van de kolonie) envoedsel (vissoorten, -afmetingen) is vereist.

• Welke factoren beperken het herstel van debroedpopulatie?

Noordse Stern

Het Waddengebied behoort tot de zuidelijkstebroedplaatsen van de Noordse Stern. Het broed-gebied van deze soort strekt zich in een bredegordel uit rond de Noordpool. Van de Neder-landse broedparen komt ca. 95% in hetWaddengebied voor (Bijlsma et al. 2001). Deaantallen broedende Noordse Sterns in Neder-land kunnen van jaar tot jaar behoorlijk fluctue-ren, maar na een goed jaar in 1998 namen debroedparen sindsdien jaarlijks af tot ca 1.550 in2002. Deze afname kwam vooral op conto vanGriend waar in 2002 nog slechts een derde vande aantallen van enkele jaren eerder broedde(van Dijk et al. 2003). Na een late start liet eendeel van de aanwezige Noordse Sterns verstekgaan bij het broeden en was bij de weinige vo-gels die wel broedden, kwam geen enkel jonggroot (Lutterop & Kasemir 2003). Slechte weer-somstandigheden in combinatie met een slecht


De Visdiefpopulatie in de Waddenzee is nog steedsniet hersteld van het overmatige eierrapen en gifstoffenin de vorige eeuw.

prooiaanbod zijn hier waarschijnlijk voor verant-woordelijk. Van een broedkolonie Noordse Sternsop de Shetland Eilanden is bekend dat er in iedergeval tussen 1984 en 1990 geen enkel jong werdgrootgebracht, door afwezigheid van jongeZandspiering. Hoewel Zandspiering in grote matewordt geëxploiteerd door de vismeelindustrie, enhet broedsucces in 1991 weer fors steeg toen errondom de eilandengroep een vangstverbod voorZandspiering gold, is een oorzakelijk verbandtussen de hoge visserijdruk en het lage broed-succes van Noordse Sterns nog niet aangetoond(Stienen & Brenninkmeijer 1992). In ieder gevalmaakt dit voorbeeld duidelijk dat kennis over vis-serij, ook op de Noordzee in de foerageergebie-den van in de Waddenzee broedende sterns,dringend nodig is.

Specifieke kennisleemte t.a.v. Noordse Stern:• In hoeverre beïnvloedt de grootschalige visserij

in West-Afrika en in Noordwest-Europa (inclu-sief garnalenvisserij) dieetkeuze, uitwijkmoge-lijkheden en overleving en broedsucces vanVisdieven? Betere kennis over foerageergebie-den (afstand van de kolonie) en voedsel is ver-eist.

Dwergstern

Dit kleine sterntje is een schaarse broedvogel inhet Waddengebied. In 1991 broedden er naarschatting 650 broedparen in het hele Wadden-gebied (ongeveer 18% van de hele NoordwestEuropese broedpopulatie; Rösner et al. 2000). InNederland broedden in 2002 450 paren waarvan180 in het Waddengebied (van Dijk et al. 2003).In het verleden zijn dit er maximaal 1000 geweestin de eerste helft van de vorige eeuw (Arts &Meininger 1993 in Bijlsma et al. 2001). Het voed-sel van Dwergsterns bestaat uit Garnaal, en klei-ne visjes (Zandspiering, Sprot, en jonge platvis)die vlak langs de kust van de Waddeneilandenen in de geulen al duikend vanuit de lucht gevan-gen worden. Via dit voedsel kregen Dwergsternsnet als de andere toppredatoren in de vele land-bouwgifstoffen binnen wat in de jaren ’60 tot eenpopulatie-inzinking leidde van hooguit 100 broed-paar in Nederland. Herstel treedt maar langzaamop, mede doordat de soort gevoelig is voor ver-storing door recreanten en er maar weinig rustigeschelpenstrandjes in Nederland zijn waar desoort kan broeden. Op Texel wist de soort zich totvoor kort op het strand redelijk te handhavendankzij beschermende maatregelen (Witte 1996).

Toch bieden deze maatregelen niet altijd vol-doende bescherming, in 2003 vond er veel ver-storing van nesten plaats door honden en cross-brommers (Dijksen 2003). In 2004 werdenbroedende Dwergsterns door een huiskat veror-berd, en op Ameland, ondanks de plaatsing vanwaarschuwingsbordjes werden ze verstoord doorstrandzeilwagens (Dijksen 2004). Elders inNederland broedt de soort op onbewoonde zand-platen, waar de kans op menselijke verstoringveel kleiner is.

Specifieke kennisleemte t.a.v. Dwergstern:• Welke maatregelen bieden het beste soelaas

tegen verstoring van broedende Dwergsterns?

Zwarte Stern

Het Waddengebied wordt voor deze zoetwaters-oort pas van belang als er grote concentratiesruiende Zwarte Sterns in de nazomer gezamen-lijke slaapplaatsen gebruiken. In deze periodewordt het IJsselmeer en de Randmeren gebruiktom te foerageren. Het Balgzand speelt dan eenbelangrijke rol als slaapplaats. Op een voorverza-melplaats bij Den Oever bevinden zich in dezeperiode 50-70.000 Zwarte Sterns, en is sommigejaren (zoals in 1990) kan dit aantal oplopen totzelfs 120.000 vogels (Schouten 1982; Karman etal. 1995). Het IJsselmeer als foerageergebied enhet Balgzand als slaapplaats herbergen in de na-zomer vrijwel de gehele broedpopulatie ZwarteSterns uit Oost-Europa, de Baltische Staten enWit-Rusland (Karman et al. 1995). Deze vogelsoverwinteren in langs de West-Afrikaanse kustvan Mauritanië tot Zuid-Afrika (Karman et al.1995; van der Winden 2004). Gezien deze aan-tallen slapende vogels op het Balgzand is algauw duidelijk dat dit gebied van uitzonderlijkgroot belang voor de Zwarte Stern is. Naast eenvoldoende hoog voedselaanbod (van Spiering) inhet IJsselmeer tijdens de ruiperiode is een gega-randeerde rust op de slaapplaats van groot be-lang voor de bescherming van de soort (van derWinden 2002).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Zwarte Stern:• Waar worden Zwarte Sterns het meest be-

dreigd? In de broedgebieden (verslechteringen versnippering habitat), tijdens de doortrek(onvoldoende rust op de slaapplekken) of in dewinter (grootschalige visserij voor Afrikaansekust, vangst van sterns)?


Bruine en Blauwe Kiekendief

Met zo’n 120 broedparen Blauwe Kiekendieven ishet internationale Waddengebied van redelijkgroot belang voor deze soort, waarvan zo’n 1.800– 2.800 broedparen in Noordwest Europa broe-den (Rösner et al. 2000). Blauwe Kiekendievenbroeden vooral in vochtige duinvalleien, terwijlBruine Kiekendieven een voorkeur hebben voorgrote rietvelden. Zo’n 90% van de BlauweKiekendieven die in Nederland broeden, doen datop de Waddeneilanden. Het eerste broedgevalvan Blauwe Kiekendieven op de Nederlandsewaddeneilanden vond in 1940 plaats waarna desoort als broedvogel op de waddeneilanden,vooral na 1960, sterk toenam (Bekhuis & Zijlstra1991). Wat dit aanvankelijk succes van deBlauwe Kiekendief op de waddeneilanden ver-klaart is onduidelijk, maar zou met de vegetatie-successie van de duinen te maken kunnen heb-ben (Bekhuis & Zijlstra 1991). Door een tekortaan woelmuizen in de duinen, o.a. door te inten-sieve begrazing, zijn de broedresultaten van deBlauwe Kiekendieven de laatste tijd echter aande lage kant. Door vegetatiesuccessie in de duin-valleien gaat het slecht met de dagactieveVeldmuis (Microtus arvalis) terwijl de BlauweKiekendief (die ‘s nachts niet actief is) niet profi-teert van de toename van de nachtactieve RosseWoelmuizen (Clethrionomys glareolus) enBosmuizen (Apodemus sylvaticus) (vanBeusekom et al. 2005). Blauwe Kiekendievenoverwinteren in Europa, soms zelfs in het broed-gebied, terwijl Bruine Kiekendieven Afrikagangerszijn. Met de Bruine Kiekendief gaat het inNederland beter dan de Blauwe, en dit zorgt ookvoor een toegenomen concurrentie om de bestenestel- en foerageergebieden, ten nadele van deBlauwe Kiekendief (van Beusekom et al. 2005).

Velduil

Op Europees niveau is het Waddengebied nietvan uitzonderlijk groot belang voor de Velduil. In1991 broedden er maximaal 70 paar op een tota-le Noordwest Europese populatie van 5.000 –25.000 broedparen (Rösner et al. 2000). InNederland daarentegen zijn de duinen op dewaddeneilanden de laatste bolwerken van broe-dende Velduilen. Vooral door een minder gunsti-ge situatie in het binnenland voor broedendeVelduilen (vanwege ontginningen, minder braak-liggend agrarisch gebied en ontwatering), werdende waddeneilanden steeds belangrijker. Het voor-

komen van voldoende woel- en veldmuizen ishierbij van groot belang. In muizenpiekjaren ko-men veel meer Velduilen tot broeden (bijvoor-beeld Dijksen 1996) dan buiten dergelijke piekja-ren. Toch is niet alleen het voorkomen vanmuizen belangrijk. Op het belangrijkste Velduilen-waddeneiland van Nederland, Ameland, waar integenstelling tot andere waddeneilanden ookVeldmuizen voorkomen is het aantal broedparengezakt tot minder dan 5 sinds 1999. De komstvan Aardmuizen (Microtus agrestris) op het ei-land hebben hier niks aan kunnen veranderen,en evenmin de introductie van Aardmuizen enRosse Woelmuizen op Texel hebben een dalen-de trend in het aantal broedparen niet gekeerd(Bijlsma et al. 2001). Op een atypische broedplekvoor Velduilen, op het eiland Griend midden in deNederlandse Waddenzee, aten de Velduilen vooreen groot aandeel steltlopers (46-69% van de ge-vonden prooiresten bestond uit Bonte Strand-lopers; Stienen & Brenninkmeijer 1997;Brenninkmeijer et al. 1998). In het najaar en dewinter kunnen er soms meerdere Velduilenpleisteren, vanwege de goede Bosmuizenstandop het eiland. Dit maakt de belangrijke hoogwa-tervluchtplaats bij Griend waarschijnlijk minderaantrekkelijk voor steltlopers. De overwinterendeVelduilen zijn waarschijnlijk uit Fenno-Scandinavië afkomstig, maar kunnen voor eendeel ook lokale broedvogels zijn (Speek & Speek1984). Net als de Blauwe Kiekendief heeft deVelduil te lijden van de achteruitgang vanVeldmuizen door duinbeheer door middel van (te)intensieve begrazing of juist doordat de duinen teveel zijn dichtgegroeid (van Beusekom et al.2005).

Grauwe Klauwier

Op Europees niveau speelt de Waddenzee eenzeer geringe rol in het voorkomen van GrauweKlauwieren. In Nederland broedden ze al enkeledecennia niet meer in de duinen. De soort broedtin het binnenland wel nog in heidegebieden,maar in de Nederlandse populaties vestigen zichgeen eigen jongen van voorgaande jaren. Debinnenlandse broedpopulaties in aangrenzendgebied in Duitsland (Niedersachsen) nemen ooksterk af (Zang 2003), dus het is de vraag in hoe-verre het te verwachten is dat hervestiging uit hetbuitenland plaats zal vinden. Door verruiging,verdroging en ongunstig beheer van de duinenvan de Waddeneilanden zijn de voornaamste


prooidieren (grote insecten) niet meer in voldoen-de mate aanwezig voor succesvolle reproductie.

Specifieke kennisleemte t.a.v. Grauwe Klauwier:• Heeft een ander duinbeheer, bijvoorbeeld het

afplaggen van vegetatie, een positief effect opinsecten en broedresultaten van de GrauweKlauwier?

Tapuit

Tapuiten broeden in een groot gebied in Europa,waarvan de op de Waddeneilanden broedendepopulatie relatief gezien van slechts van klein be-lang zijn (Hagemeijer & Blair 1997). Wel is het zodat deze soort als broedvogel in Nederland inhoog tempo achteruitgaat, terwijl op deNederlandse Waddeneilanden de soort zich nogenigszins weet te handhaven. Toch betrof debroedpopulatie op de NederlandseWaddeneilanden eind jaren ’90 van de vorigeeeuw nog maar zo’n 10% van die in de bestebroedjaren in de vorige eeuw (van Beusekom2005). In 2002 broedden op deze eilanden zo’nhelft van de Nederlandse broedparen (bijna 160;van Dijk et al. 2003). De voornaamste oorzaakvan de achteruitgang van de soort als broedvogelop de Waddeneilanden is de vergevorderde ve-getatiesuccessie. Door verstruweling verdwijnenopen zandige plekken in de duinen waar Tapuitengraag hun voedsel (insecten) zoeken. Voor eendeel komt dat door zure regen (bemesting van deduinen) en ook door een afname van het Konijn(Oryctolagus cuniculus) in de duinen die door be-grazing deze verruiging tegengaat. Daarnaastmoet niet uitgesloten worden dat het ook mogelijkis dat droogte in de Afrikaanse overwinteringge-bieden de soort parten speelt (van Beusekom2005).

Specifieke kennisleemte t.a.v. Tapuit:• Heeft een ander duinbeheer, bijvoorbeeld het

afplaggen van vegetatie, een positief effect opinsecten en broedresultaten van de Tapuit?

• Heeft de soort, net als andere in tropisch Afrikaoverwinterende zangvogels, te lijden vandroogte in de overwinteringgebieden?

Duinpieper

Duinpiepers broeden in heel Europa, met namein het Mediterrane gebied (Hagemeijer & Blair1997). Ze broeden in stuifzandgebieden en, zoalsde naam doet vermoeden, in duingebieden. In deduinen van de Waddenzee is de soort echter uit-

gestorven en waarschijnlijk nooit erg algemeengeweest (van Turnhout 2005). Het enige bekendebroedgeval in de Nederlandse duinen op deWaddeneilanden betreft een nest met 3 eieren opVlieland en stamt uit 1906 (Vlek 2005). De heleEuropese populatie Duinpiepers is versnipperdgeraakt en de verspreiding ingekrimpt door ver-mindering van geschikte habitats, afname van dekwaliteit van stuifzandgebieden door vegetatie-successie en de daarmee gepaard gaande ver-lies aan (diversiteit in) prooidieren. Daardoor isde kans op hervestiging van de soort als broed-vogel in de duinen van de Waddeneilanden ophet moment erg klein.

6. SAMENVATTING TRENDS, BEDREIGINGEN

EN KENNIS

Van de hier besproken vogelsoorten neemt eengroot aandeel ernstig in aantal af. Van 34 doorBlew et al (2005) bestudeerde wadvogels die deWaddenzee vooral tijdens de trek en als over-winteringsgebied gebruiken, nemen 15 soorten(44%) significant af sinds 1992. Van deze soortenzijn er verschillende waarvan meer dan 50% vande wereldpopulatie gebruikt maakt van deWaddenzee, zoals Kanoet, Scholekster, Kluut,Bonte Strandloper, Rotgans, Smient, Wulp enRosse Grutto. Daarbij moet worden opgemerktdat er bovendien nog zeven andere vogelsoortenzijn die weliswaar afnemen, maar niet significant.Aangezien deze negatieve trends in andereEuropese delen van de Oost-Atlantische trekrou-te (Frankrijk en Engeland) niet worden terugge-vonden, lijkt het aannemelijk dat de problemenzich voordoen in de Waddenzee zelf (Davidson2003). Het feit dat ook de lokaal broedendeEidereenden en Scholeksters die vrijwel het ge-hele jaar in de Waddenzee aanwezig zijn sterk inaantal achteruit gaan bevestigt dat beeld.Vergeleken met de vele in aantallen dalendewadvogelpopulaties staan slechts enkele groei-ende populaties zoals die van Aalscholver,Lepelaar en Brandgans (Blew et al. 2005;Wetlands International 2002).

Dieet gerelateerde aantalsontwikkelingenDe trends in de aantallen van de genoemde soor-ten bekijkend valt ten eerste de dichotomie optussen schelpdiereters en wormeneters, onafhan-kelijk van het trekgedrag van de vogelsoorten(van Roomen et al. 2005). De populatietrends


van vogelsoorten die gespecialiseerd zijn in heteten van schelpdieren, zowel standvogels(Scholeksters en lokaal broedende Eidereenden)als extreme trekvogels (Kanoet), zijn negatief.Hetzelfde geldt voor de Zilvermeeuw waarvan zo-wel de broedvogels als de overwinteraars sinds1990 in aantal achteruit gaan (van Roomen et al.2005) en de Topper, die naast een dalende popu-latietrend ook een veranderde verspreiding in hetNoordwest-Europese overwinteringsgebied ver-toont waarbij de Waddenzee steeds vaker geme-den wordt. In figuur 10 staan de jaarlijkse percen-tuele aantalsveranderingen van alle water-vogelsoorten in heel Nederland over de afge-lopen tien jaar. Opvallend is dat op de schaal vanheel Nederland, de schelpdieretende wadvogelsde sterkste dalingen laten zien. Tegenover dezeafnamen van de schelpdiereters staan de toena-men van de wormeneters (zoals Rosse Grutto,Drieteenstrandloper, en Bonte Strandloper). Dezetrends hangen samen met de veranderingen inde benthische gemeenschap. Maar wat veroor-zaakt de afname van schelpdieren en toenamevan wormachtigen op het wad, en daaraan gere-lateerd de verschillende populatietrends van wor-men- of schelpdieretende vogels?

Afname schelpdierenDe meest waarschijnlijke verklaring voor de afna-me van schelpdieren op het (Nederlandse) wadis de overmatige schelpdiervisserij, in combinatiemet een reeks jaren met een natuurlijkeschaarste aan schelpdieren (het achterwege blij-ven van een goede broedval). Eidereend enScholekster hebben zwaar te lijden gehad van demosselvisserij (Ens et al. 2004; Leopold et al.2004; Camphuysen et al. 2002) en mechanischekokkelvisserij (Ens et al. 2004; Verhulst et al.2004; Kats in voorbereiding). Voor de Kanoet, dievooral Nonnetjes en kleine kokkeltjes prefereertis vooral het indirecte effect van mechanischekokkelvisserij op de non-target soorten(Nonnetje, kleine Kokkels) funest geweest. Ditwordt mogelijk veroorzaakt doordat deze bodem-beroerende visserijvorm de sedimentsamenstel-ling van het wad veranderd en op kortere en lan-gere termijn het sediment ongeschikt maken voorvestiging van schelpdierbroed (Kraan et al. 2004;Piersma & Koolhaas 1997; Piersma et al. 2001a;Hiddink 2003; Ens et al. 2004). De Toppereenden de Zilvermeeuw zijn veel minder goed bestu-deerde wadvogels die in het plaatje van afne-mende schelpdiereters passen. Zilvermeeuwenzullen ook lijden onder het minder goed beschik-

baar zijn van vuilnisbelten om te foerageren. Hetligt echter voor de hand dat deze twee soortenook lijden onder een gebrek aan voldoende ge-schikte schelpdieren, maar meer en beter onder-zoek naar beide vogelsoorten is van groot be-lang.

De mechanische kokkelvisserij is sinds 1 janu-ari 2005 verboden in de NederlandseWaddenzee en de mosselvisserij zal, zowel lito-raal als sublitoraal, in de toekomst waarschijnlijkaan strengere eisen moet voldoen (Ministerievoor LNV 2004). Het is nog de vraag hoe snel enin hoeverre het ecosysteem kan herstellen vanjarenlange wadbodemberoering en het op groteschaal verwijderen van cruciale elementen uit hetecosysteem zoals schelpdieren waaronder sta-biele mosselbanken. Het sediment van met namede lager gelegen wadplaten is de afgelopen jarengrover (minder slibrijk) geworden (Zwarts et al.2004; Beukema & Dekker 2005). Dit is waar-schijnlijk het gevolg van het wegvissen van mos-selbanken begin jaren ’90, maar waarschijnlijkook nog een naijl effect van het aanleggen vande Afsluitdijk en de daarmee gepaard gaandeverandering in sedimenttransport. Mosselbankenvangen slib en organisch materiaal in en verho-gen tot op een afstand van 1 km van de betref-fende mosselbank de hoeveelheid slib en orga-nisch materiaal op een wadplaat (Zwarts et al.2004; Essink 2005). Het is dus niet ondenkbaardat door de afwezigheid (zeker in de westelijkeWaddenzee) van mosselbanken het herstel vande schelpdierdichtheden vanwege een blijvendachterblijvende broedval lang op zich kan latenwachten. Op veel plaatsen in de Waddenzeetoonde de bodemgemeenschap tot 10 jaar naeen eenmalige bevissing door kokkelvisserij noggeen tekenen van herstel, en de meeste van derond 1990 weggeviste mosselbanken zijn ookniet teruggekeerd. Versteegh et al (2004) makenduidelijk dat een dergelijk herstel lang op zichkan laten wachten, hoewel de litorale mosselban-ken in de oostelijke (Nederlandse) Waddenzee,na enkele jaren afwezigheid van kokkel- en mos-selvisserij, weer langzaam toenemen (Ens et al.2004).

Hoge schelpdierdichtheden en stabiele mos-selbanken zijn niet alleen een onmisbare envoorspelbare voedselbron voor vogels. Ze beïn-vloeden de sedimenthuishouding van deWaddenzee, en vormen een habitat voor veelverschillende organismen (vis, krabben, garnalenen zeesterren) die ook weer een belangrijkevoedselbron voor andere vogels zijn. Een herstel



-20 -10 0 10 20

NijlgansTaigarietgansGrauwe Gans

ToendrarietgansKrakeend

KnobbelzwaanBrandgans

DodaarsDrieteenstrandloper

PijlstaartWintertalingGoudplevier

SlobeendRosse Grutto

KolgansAalscholver

BergeendKleine RietgansBlauwe Reiger

Bonte StrandloperWulp

Wilde ZwaanBontbekplevier

GruttoWilde Eend

SmientTureluur

KievitNonnetjeKuifeend

Grote ZaagbekKluut

StormmeeuwZwarte Ruiter

GroenpootruiterZilverplevier

MeerkoetMiddelste Zaagbek

WaterhoenBrilduiker

Zwarte ZeeëendSteenloper

FuutGrote Mantelmeeuw

KokmeeuwRotgans

ScholeksterTafeleend

EiderZilvermeeuw

Kleine ZwaanKanoetTopper

Fig. 10. Jaarlijkse aantalsverandering (%) van watervogelsoorten in Nederland,berekend over de afgelopen tien jaar (naar van Roomen et al. 2004). Opvallend isdat van alle in Nederland voorkomende watervogels juist de in de Waddenzeevoorkomende schelpdieretende vogels (witte balkjes) de grootste achteruitganglaten zien. Daarnaast laat ook de Rotgans, een typische wadvogelsoort, waarvoorNederland een speciale verantwoordelijkheid heeft, een significante achteruitgangzien.

van de schelpdierbestanden, en vooral van eenvoldoende groot oppervlakte van mosselbankenin de Waddenzee, zal veel wadvogelpopulatiesten goede komen en vooral de schelpdieretendevogels die geen uitwijkmogelijkheden hebben.Het permanent afsluiten van grote oppervlaktenvan de Waddenzee voor elke vorm van (bodem-beroerende) visserij is waarschijnlijk de beste ga-rantie voor herstel van de schelpdierbestanden inde (Nederlandse) Waddenzee.

Toename wormachtigenMet een afname van de voor de Waddenzee zokarakteristieke schelpdieren en schelpdieretendevogels, nam de dichtheid aan wormen en worme-netende vogels toe (Essink 2005; van Roomen2005; van Roomen et al. 2005; Figuur 11 en 12).Er zijn duidelijke aanwijzingen dat op plekkenwaar schelpdieren, in dit geval Kokkels, mecha-nisch uit het wad verwijderd werden, de nichewerd overgenomen door wormachtigen (Kraan etal. 2004). Deze toename van wormen in deWaddenzee verklaart de toename van wormene-tende vogels ten koste van de schelpdieretendevogels. Het feit dat twee wormenetende wadvo-gels, de Bonte Strandloper en Rosse Grutto, inde Nederlandse Waddenzee wel, maar in deDuitse Waddenzee niet in aantal toenamen (vanRoomen 2005) is een verdere aanwijzing dat demechanische kokkelvisserij de ‘verworming’ vande wadplaten heeft veroorzaakt aangezien me-chanische kokkelvisserij wel in Nederland, maarniet in Duitsland plaatsvond. Klimaatveranderingkan hier dus geen volledige verklaring zijn voorde gevonden patronen. Andere mogelijke verkla-

ringen zoals klimaatverandering, veranderingenin predatiedruk op schelpdierbroed doorGarnalen ten gevolge van zachte winters(Phillipart et al. 2003) of veranderingen in nutriën-tenhuishouding zouden immers een effect op deschelpdieren (en schelpdieretende vogels) in dehele Waddenzee moeten hebben. Bovendieneten wormen net als schelpdieren plankton enveranderingen in nutriëntenhuishouding kan dedichotomie tussen wormen en schelpdieren dusook niet verklaren. Blijkbaar heeft het DuitseWaddengebied, in tegenstelling tot hetNederlandse, voldoende veerkracht gehad omveranderingen in klimaat op te vangen, en het isgoed mogelijk dat de samenstelling van de ge-meenschap van bodemorganismen daar mee temaken heeft.

Directe bewijzen zijn dit echter niet en een di-rect verband tussen aantalsontwikkelingen vanvogels en schelpdierbestanden op deze schaalzijn zonder de juiste gegevens moeilijk te geven.Een meer gedetailleerd onderzoek aan wadvo-gels (aantalsontwikkelingen, dieet en versprei-ding) en bestanden van bodemdieren in alle driede waddenlanden met verschillend schelpdiervis-serijbeleid zou meer inzicht kunnen verschaffenin het mechanisme dat de verschuivingen in debenthosgemeenschap kunnen verklaren.

Afname visEen andere ingrijpende verandering die gaandeis in de Waddenzee is de sterke achteruitgangvan platvis, zoals de Schol. Hoewel dit niet blijktuit de aantalsontwikkelingen van bijvoorbeeld deAalscholver, kan dit een serieuze bedreiging voor


1975 1980 1985 1990 1995 2000

0

40

80

120

150

200

Index

schelpen-eters

wormen-eters0

5

10

15

20

25

30

Bio

mass

a w

orm

en g.m

-2

1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005

jaar jaar

Fig. 11. Index van de aantallen wormenetende wadvo-gels en schelpdier-etende wadvogels in deNederlandse Waddenzee sinds 1978. De toename inwormen-eters en de afname van de schelpdiereters isevident (bron: van Roomen 2005).

Fig. 12. Toename van de biomassa van polychaeten ophet Balgzand sinds 1970 (uit: Quality Status ReportWadden Sea 2004).

de rijkdom van het voedselweb betekenen enverklaart mogelijk deels het moeizame herstelvan sterns na de sterke populatiedaling begin ja-ren ’60 veroorzaakt door landbouwgif in hetWaddenzeewater. Naar de oorzaak van deachteruitgang van de visstand in de Waddenzeeblijft het echter gissen. Een betere monitoring vanverschillende vissoorten in de hele Waddenzeeen wetenschappelijk onderzoek naar de popula-tiedynamiek en mogelijk oorzaken van de dalen-de visstand in de Waddenzee is noodzakelijk.Inzicht in de omvang van bijvangst van o.a. plat-vis door garnalenvisserij en Noordzeevisserij enhet aandeel hiervan op de achteruitgang van devisstand dienen hierbij ook in ogenschouw geno-men te worden. Een soort als de KleineMantelmeeuw kan profiteren van overboord ge-worpen bijvangst (Spaans 1998). Meer zoet-zout-overgangen die vis toegang verschaffen tot zoet-waterpaaiplaatsen zal devoedselbeschikbaarheid voor Lepelaars enVisdieven vergroten (Wintermans 2003).

Beheer: kansen voor wadvogelsVerschillende soorten zullen zeker kunnen profi-teren van een beter beheer van de Waddenzee.Onvoldoende rust leidt nog steeds tot verstoringvan broedende Dwergsterns en Strandplevieren.De grotere hoogwatervluchtplaatsen op hoge ka-le zandplaten, zijn lang niet altijd gegarandeerdvan rust, zeker in de zomerperiode niet. Ook degrote concentraties ruiende eenden (Eider-,Berg- en Zwarte Zeeëend) zullen profiteren vaneen voldoende grote gebieden waar ze zonderverstoring in de nazomer kunnen ruien. Een an-der beheer van de vasteland-kwelders zal eenaantal typische wadvogelsoorten ten goede ko-men. Het is aannemelijk dat de teruglopende re-productie bij de Rotgans veroorzaakt is door deveranderde omstandigheden in hetWaddengebied, namelijk de verruiging van dekwelders waardoor de Rotganzen niet met vol-doende reserves in het broedgebied arriveren(Ebbinge & Spaans 1995). Rotganzen zullen ze-


Rotganzen hebben een grote voorkeur voor goed begraasde kwelders en zijn daardoor afhankelijk van een af-doende kwelderbeheer. Foto door Bernard Spaans.

ker profiteren van een goed beheer van binnen-dijkse graslanden en ganzenreservaten. Bos etal. (2005) concluderen dat het aantal Rotganzenop de kwelders van de Waddenzee vier keer ho-ger zou kunnen zijn als deze begraasd zoudenworden. In Sleeswijk-Holstein zijn veel hoogwa-tervluchtplaatsen door verruiging van de kwel-ders verdwenen. Daarnaast zal een verbeterderust op de kwelders die zowel als hoogwater-vluchtplaats en als foerageergebied voor ganzende vogels ten goede komen. Hierbij moet ook ge-keken worden of er in een zone rondom de kwel-ders niet gejaagd mag worden (ook niet opHazen) om de rust te handhaven. Een jachtver-bod op Eidereenden en Wulpen in Denemarkenzal de populatie-ontwikkeling van beide soorten,maar vooral ook de rust en het habitatgebruikvan wadvogels in het algemeen, aanzienlijk tengoede komen. De concentraties landbouwgif inhet Waddenzeewater zijn de afgelopen decadesaanzienlijk gedaald maar nog steeds kunnen xe-nobiotische stoffen teruggevonden worden in deeieren van in de Waddenzee broedende vogels.

Kennis over wadvogels; weten we genoeg als wede populatietrends kennen?Uit de verschillende trends in de populaties vande in dit rapport beschreven vogelsoorten komtduidelijk naar voren dat het verschillende soortenslecht vergaat en maatregelen nodig zijn om de-ze soorten te beschermen. Het probleem is datdeze trends meestal pas zichtbaar worden alseen populatiedaling al meerdere jaren gaande is.Het is daarom van groot belang om de processendie deze trends veroorzaken zo vroeg mogelijk(onder aan de voedselketen) opmerken en begrij-pen. Daarnaast bestaan er bedreigingen die zeeracuut kunnen zijn, zoals bijvoorbeeld een olie-ramp. Dergelijke bedreigingen zijn zeer reëelmaar worden pas opgemerkt als er al grote scha-de geleden is. Een enkele lokale olie- of giframpkan een groot deel van de populatie ZwarteZeeëenden om zeep helpen als deze plaatsvindtin de buurt van een ruigebied.

Bedreigingen die juist geleidelijk plaatsvinden,zoals bijvoorbeeld klimaatverandering, wordenpas na verloop van (lange) tijd en doelgericht we-tenschappelijk onderzoek zichtbaar. Bovendienmoet opgemerkt worden dat een aantal soorten


Onze wadvogels overwinteren in Mauritanië aan de rand van de Sahara.

significant in aantal achteruitgaan zonder dat dui-delijk is wat de oorzaak hiervan is. Vaak wordennegatieve trends pas na enkele jaren duidelijk alshet kwaad al meerdere jaren gaande is. Meer ensneller inzicht in oorzaken van de populatie-ont-wikkelingen (veranderingen in voedselaanbod ensturende factoren die dit voedselaanbod beïn-vloeden) in de Waddenzee en de wadvogels isvereist om wadvogels adequaat te kunnen be-schermen. De aantallen vogels in het Wadden-gebied zijn niet alleen afhankelijk van het beheerin het Waddengebied zelf. Voor verschillende ge-bieden langs de Oost-Atlantische trekroute ismeer kennis nodig die de bescherming van wad-vogels ten goede zou komen. Dit neemt overi-gens niet weg dat in de eerste plaats gestreefdmoet worden naar een zo weinig mogelijk doormenselijke activiteiten verstoord, zelfregulerendWadden-ecosysteem.

Kennisleemten met betrekking tot West-Afrikaanse getijdengebiedenVoor de West-Afrikaanse Waddengebieden isnaast een goede beschrijving van het terreinge-

bruik (plaatstrouw en dieet), vooral inzicht nodigin de aantalsontwikkelingen van soorten en deomvang (en oorzaken) van de wintersterfte inAfrika.

Het lijkt er op dat voor veel (schelpdieretende)wadvogelsoorten de draagkracht van de West-Afrikaanse Wadden bereikt is (Meltofte 1996;Piersma & Spaans 2004) waardoor er in het voor-jaar maar net genoeg voedsel voor deze vogelsbeschikbaar lijkt om op te vetten en de noord-waartse trek te voltooien. Onduidelijk is nog of ditook voor de wormenetende vogels geldt, en inhoeverre de voedselbeschikbaarheid in West-Afrika een probleem is als de aantallen schelp-dieretende vogels dalen en de druk op de voed-selbron minder is. Met andere woorden; spelener dichtheidafhankelijke processen (conformBoyd & Piersma 2001)? In hoeverre zijn krabbeneen voedselconcurrent van schelpdieretendesteltlopers? Er is dringende behoefte aan kennisover de mogelijke effecten van de grootschaligeindustriële visserij voor de West-Afrikaanse kustop het ecosysteem van de getijdengebieden.


Met uitzondering van kennis over de Kanoet, is er nog weinig bekend over de manier waarop wadvogels zich

vanaf de hoogwatervluchtplaatsen over de droogvallende wadplaten verspreiden.

Kennisleemten met betrekking tot de WaddenzeeIn de Waddenzee worden de aantalsontwikkelin-gen van wadvogels steeds beter geteld, maarvaak ontbreekt de kennis over de oorzaak vanbepaalde populatietrends. Hoewel de locatiesvan hoogwatervluchtplaatsen bekend zijn en dewadvogels daar voldoende betrouwbaar geteldworden bestaat er nog vrij weinig kennis over hetterreingebruik van wadvogels. Hoe verspreidende wadvogels zich met laagwater over het wad?Hoe lang foerageren ze waar en op welke prooi-dieren? Hoe gaan wadvogels om met variatie inhet voedselaanbod? Degelijke basale kennisover de verspreiding en dieet van wadvogels isnaast een goede jaarlijkse en gedetailleerde in-ventarisatie van de benthos en onderzoek naarde populatiedynamiek van het benthos (zoals diedoor het Koninklijk NIOZ in de westelijkeWaddenzee wordt uitgevoerd) noodzakelijk om(voedselgerelateerde) populatietrends te kunnenbegrijpen. De kennis over de ontwikkelingen vanvis in de Waddenzee blijft ver achter en we heb-ben nauwelijks een idee in hoeverre bijvoorbeeldde garnalenvisserij en de Noordzeevisserij hiereen invloed op heeft. Hoe komt het dat veel vise-tende vogelsoorten het (nog?) niet slecht doen,gegeven de achteruitgang van hun voornaamstevoedselbron? De onderwaterecologie (vis en su-blitorale mosselbanken bijvoorbeeld) verdientveel meer aandacht in de toekomst.

Kennisleemten met betrekking tot de ArctischebroedgebiedenHet is van belang de link tussen Waddengebieden broedgebied beter te kunnen leggen. Hoe be-palen opvetmogelijkheden in het Waddengebiedhet broedsucces van wadvogels? Wat zijn de op-timale vertrekdata om in het (veranderde) noor-delijke broedgebied niet te vroeg (besneeuwdetoendra) of te laat (territoria zijn al bezet, broed-seizoen te kort) te arriveren? Hebben slechterevoedselomstandigheden in de Waddenzee eeneffect op het vertrekgewicht of de vertrekdatumvan trekkende wadvogels? Leidt dit tot hogeresterfte tijdens trek of tot meer vogels die eenbroedseizoen overslaan en in de Waddenzeeoverzomeren? Hoe groot is het risico van verhon-gering van broedvogels die met te weinig vetre-serves in de broedgebieden arriveren? Wat is hetrelatieve belang van verschillende insecten op detoendra in het dieet van strandlopers, en in hoe-verre veranderen de aantallen, timing en gepiekt-heid van deze insecten onder invloed van kli-

maatverandering? Heeft klimaatverandering eeneffect op het broedsysteem, en zit daar enigeflexibiliteit? Hoe verandert de kans op een twee-de legsel, en hoe groot is de reproductieve outputvan tweede legsels ten opzichte van eerste leg-sels (en wat zijn de, energetische/fysiologische,consequenties voor beide ouders van een twee-de legsel?). In hoeverre zullen toenemende kan-sen op ziektes in de tot dusverre ‘schone’Arctische toendra, en de relatief lage (door wei-nig genetische variatie opgelegde) investering inimmuunsysteem een belangrijke bottleneck voorwadvogels vormen?


Onderzoek naar de reproductie van steltlopers op detoendra is nodig om beter de consequenties vanWaddenzee-beheer te begrijpen.

7. INTEGRATIEVE MONITORING

Om sneller veranderingen in de omvang vanwadvogelpopulaties te verkrijgen en bovendienmeer inzicht te krijgen in waar en wanneer deoorzaken van deze veranderingen spelen, stellenwe een ‘integratieve monitoring’ van wadvogelsvoor.

Integratief monitoren

Vogels kunnen verhalen van omstandighedenduizenden kilometers verderop. Zo is bijvoor-beeld het relatieve aantal juveniele Krombek-strandlopers in Zuid-Afrika gecorreleerd met defase van de lemmingcyclus op de Siberischetoendra 15.000 duizend kilometers noordelijker(Summers & Underhill 1987) en met de ge-middelde zomertemperatuur in de Siberischebroedgebieden (Piersma & Lindström 2004).Eenzelfde correlatie met de lemmingcyclus werdgevonden voor meerdere Arctisch broedendesteltlopers die in Zuid-Zweden, vanuit deSiberische toendra op zuidwaartse reis naar deWaddenzee, werden gevangen (Blomqvist et al.2000). Ook uit deze studie bleek een sterke cor-relatie tussen het aantal lemmingen (en dus rela-tieve predatiedruk op steltlopers) en het aantalvliegvlugge jongen. Op die manier kunnen wedus door wadvogels in de Waddenzee te bestu-deren achterhalen of de omstandigheden in noor-delijke broedgebieden en in zuidelijke overwinter-inggebieden goed of slecht zijn. Belangrijk daarbijis onderscheid te maken tussen de overlevingvan vogels van jaar op jaar en de omvang van dejaarlijkse aanwas van de populatie (jongenpro-ductie). Het voordeel van dit onderscheid is datals blijkt dat een populatie daalt vanwege achter-blijvende jongenproductie, we dan weten dat deproblemen waarschijnlijk in het broedgebied enhet broedseizoen spelen. Als we alleen de aan-talsontwikkelingen volgen weten we weliswaar ofhet een vogelpopulatie goed vergaat maar weweten niet waar de problemen zitten. Zowel over-leving en reproductie van wadvogels kunnen inde Waddenzee bestudeerd worden, ook al repro-duceren de vogels hier niet.

Voor langlevende soorten bepaalt met namede overleving van adulte vogels de populatie-om-vang, zo is de algemene gedachte. De jaarlijkseaanwas is variabel maar bij stabiele populaties isze gemiddeld over verschillende jaren voldoendeom de jaarlijkse sterfte te compenseren. Bij der-gelijke langlevende soorten varieert de jaarlijkse

aanwas van jonge vogels juist. Bekijk het alsvolgt: als jaarlijks 90% van een vogelpopulatieoverleeft, en in een bepaald jaar zou er helemaalgeen reproductie zijn, dan vermindert de popula-tie dat jaar met 10%. Bij kortlevende soorten, meteen veel lagere jaarlijkse overleving (bijvoorbeeld60%), zou een jaar zonder reproductie dus veelgrotere gevolgen hebben voor de populatie-ont-wikkeling (afname van 40%). Verschillen in jon-genproductie worden als het ware gebufferd doorde hoge jaarlijkse overleving.

In een stabiele populatie hoeven wadvogelszich zelf gedurende hun hele leven slechts een-maal “te vervangen” met jongen. EenEidereendenpaar dat 40 jaar kan worden, hoeft inhun hele leven samen dus slechts twee jongengroot te brengen voor een stabiele populatie. Hetis dan ook niet meer dan gebruikelijk dat het jaar-lijks reproductief succes van een dergelijke lang-levende populatie variabel is; slechte jaren wor-den gecompenseerd met goede jaren waardoorop de langere termijn de populatie-omvang rede-lijk constant blijft. Bij kortlevende soorten geldtnatuurlijk ook dat ze netto eenmaal in hun leveneen jong moeten grootbrengen dat uiteindelijkzelf zal broeden. Een vogelsoort die gemiddeldslechts twee jaar leeft heeft gemiddeld dus maartwee broedseizoenen om succesvol te broeden.Twee jaren met weinig reproductie, door welkeomstandigheden ook, hebben dan een groter ef-fect op de populatie-ontwikkeling dan bij langerle-vende vogels.


Zal klimaatverandering ertoe leiden dat door een ver-beterd insektenaanbod Drieteenstrandlopers vakertwee legsels per broedseizoen kunnen bebroeden?

Het meten van overleving en reproductie

Om de Waddenzee en andere essentiële(Wadden)gebieden langs de gehele Oost-Atlantische trekroute adequaat te beschermen,en om het relatieve belang van de West-Europese Waddenzee voor vogelpopulaties aante tonen, zijn accurate gegevens nodig over ver-anderingen in populatiegroottes van de meestkenmerkende soorten. Veranderingen in popula-tie-omvang zijn het resultaat van overleving vanindividuen en van de productie van jonge vogels.Veranderingen in overleving of productiviteit kun-nen aan de orde zijn voordat dit meetbare effec-ten op populatie-omvang heeft. Niet-broedendeindividuen in een populatie kunnen bijvoorbeeldeen bufferende werking hebben op de omvangvan de broedpopulatie (Piersma & Baker 2000;Bruinzeel 2004) doordat de plekken van gestor-ven broedvogels simpelweg vervangen wordendoor vogels die tot dan toe nog niet broedden. Ditheeft als gevolg dat een populatie afneemt, maardat dit nog niet meetbaar is aan de omvang vandeze broedpopulatie. Demografische metingenkunnen dan als een vroegtijdig “alarmsysteem”fungeren. Beide parameters dienen, naast de po-pulatie-omvang, voor lange tijd gemeten te wor-den om succesvol de vinger aan de pols van hetWaddenecosysteem te blijven houden (Robinsonet al. 2005).

VerspreidingEmigratie en immigratie in lokale populaties spe-len geen directe rol op het niveau van de totalepopulatie van vogels, maar hebben hiermeedoorgaans wel een verband. Een verplaatsing

van vogelconcentraties, of een verschuiving vanhet verspreidingsgebied, leiden immers niet totmeer of minder vogels. Toch is inzicht in de ver-spreiding van vogels van belang, omdat het eenbelangrijke indicator kan zijn voor de geschikt-heid van de Waddenzee voor verschillende wad-vogels. De verspreiding van vogels verandert on-der invloed van competitie of voedselbeschik-baarheid. Als een populatie groeit kan dit leidentot een uitbreiding van het verspreidingsgebied,bijvoorbeeld bij Lepelaars, waarvan vooral dejonge vogels steeds noordelijker overwinteren(Overdijk 2003; 2004). Als bepaalde vogelsoortenniet uit kunnen wijken naar geschikte alternatievegebieden, zal een afwijkende verspreiding meest-al tijdelijk zijn en uiteindelijk leiden tot een afna-me van de populatie, of tot stabilisatie wanneerde draagkracht van een gebied bereikt is.Trekvogels die jaarlijks op dezelfde locatie in deWaddenzee in voor- of najaar bijtanken, of op de-zelfde locatie overwinteren, gedijen blijkbaargoed op de betreffende locatie. Als de plaatstrou-we vogels onder bepaalde omstandigheden an-dere plekken verkiezen zal dat meestal beteke-nen dat de (relatieve) kwaliteit van degebruikelijke locatie achteruitgegaan is. Een af-wijkende verspreiding gaat vaak vooraf aan eenveranderende overleving, en is om die reden vanbelang.

Een voorbeeld van een ongebruikelijke ver-spreiding die indicatief was voor een verslechter-de kwaliteit van de Waddenzee was die van foe-ragerende Eidereenden langs de Noordzeekustin plaats van de gebruikelijke overwintering in deWaddenzee (Camphuysen et al. 2002). In dit ge-


De Eidereend is als algemeen voorkomende predator van onderwater-mosselbanken een belangrijke indicator-soort.

val bleek de voedselsituatie op de Waddenzeeongeschikt voor Eidereenden, die vervolgens huntoevlucht zochten tot het ondiepeNoordzeekustwater waar een voor Eidereendenrelatief slechte prooi, de strandschelp Spisulasubtruncata, voorhanden was (Camphuysen etal. 2002).

Een ander voorbeeld is een studie aan vijf indi-vidueel gekleurringde Steenlopers in NoordoostEngeland. Deze vogels zijn normaalgesprokenerg trouw aan hun overwinteringsgebied, zowelbinnen als tussen jaren. Een plotselinge ver-schuiving naar een plaats zo’n 70 km van de ge-bruikelijke overwinteringslocatie van deze indivi-duen, volgend op een lokale afname van deoverwinterende Steenlopers, was waarschijnlijkhet gevolg van lokaal verslechterde foerageerom-standigheden (Burton et al. 2005).

Niet alleen op gebiedsniveau kan de versprei-ding van vogels ons informatie verschaffen, ookde detailverspreiding van vogels geeft veel in-zicht in de processen die in de Waddenzee spe-len. Het is bijvoorbeeld interessant om te consta-teren dat veel Topper- en Eidereenden opnatuurlijke mosselbanken of juist op de mossel-percelen voorkomen. Of bijvoorbeeld datRotganzen in agrarisch gebied of op de kweldersfoerageren. Uit de detailverspreiding van vogelskunnen we ook afleiden of de voorkeur voor be-paalde hoogwatervluchtplaatsen gerelateerd isaan recreatiedruk en militaire oefeningen of datvogels kiezen voor hoogwatervluchtplaatsen metrijke voedselgronden in de buurt. Dit geldt zekerals er informatie bestaat over de verspreiding vanhet voedsel en het dieet van vogels op verschil-lende plekken. De beschikbaarheid van bepaaldevoedselbronnen en de voorkeur die vogels heb-ben voor verschillend voedsel (Kokkels ofMosselen, bijvoorbeeld) leiden tot een bepaaldeverspreiding van vogels binnen de Waddenzee.Goede kennis van voedselkeuze, dieet, en voed-selkwaliteit maken de interpretatie van versprei-dingspatronen van vogels binnen de Waddenzeemakkelijker. Begrip van lokale verspreiding vanwadvogels is een (eerste) stap in het begrijpenvan de verspreiding op het niveau van de popula-tie.

Door jarenlang onderzoek van het Koninklijk NIOZ is er veel bekend over ruimtegebruik vanKanoeten in de Waddenzee en daarbuiten. Debelangrijkste trekwegen van de twee Kanoeten-populaties die in de Waddenzee voorkomen zijn

begin jaren’90 (Piersma & Davidson 1992) in de-tail beschreven. Het ruimtegebruik van Kanoetenin de Waddenzee is met behulp van kleurringenen van radiozenders voorziene vogels bestu-deerd waardoor duidelijk is geworden welke inter-ne (fysiologie, zoals de grootte van de spier-maag) en externe (getijdenwerking, mechanischekokkelvisserij, voorkomen van (rust op) hoogwa-tervluchtplaatsen) factoren in de Waddenzee de-ze verspreiding verklaren (Nebel et al. 2000; vanGils 2004). Dergelijk onderzoek wordt tegenwoor-dig ook uitgevoerd in Mauritanië, waar aan hetlicht kwam dat Kanoeten een veel kleiner opper-vlakte wadplaat gebruiken en hier zowel binnenals tussen jaren erg trouw aan zijn (Leyrer et al.in druk). Dergelijk vergelijkend onderzoek leerthet relatieve belang van de Waddenzee kennen.

OverlevingHet meten van overleving van wadvogels jaar opjaar, dat wil zeggen berekenen hoe groot de kanswas dat een wadvogel het volgende jaar nogleefde, kan erg informatief zijn en duidelijk makenof er een hoger dan gemiddelde sterfte plaats-vindt en een vogelpopulatie dus achteruitgaat. Bijde populatie Kanoeten die in Zuid-Amerika over-winteren en via Delaware Baai aan de oostkustvan de Verenigde Staten naar de broedgebiedenin Noord-Canada trekken (de rufa-populatie)werd aan de hand van kleurringaflezingen inDelaware Baai duidelijk dat de gemiddelde over-leving van 86,4% in de periode 1994-1998 inzeer korte tijd snel afnam naar een gemiddeldejaarlijkse overleving van 56,4% in de drie daarop-volgende jaren. Deze lage overleving kon gerela-teerd worden aan (ernstig) verslechterde voed-selsituatie in Delaware Baai, ten gevolge vanoverbevissing op Degenkrabben (Limulus poly-phemus), waarvan de voedzame eitjes gegetenworden door Kanoeten. Individuele Kanoeten diehet best in staat waren op te vetten hadden eengrotere kans het daaropvolgende jaar weer inDelaware Baai teruggezien te worden, vergele-ken met soortgenoten die minder makkelijk vetre-serves aanlegden (Baker et al. 2004).

De overleving van trekvogels kan sterk ver-schillen van seizoen tot seizoen. Met het bepalenvan de jaarlijkse overleving wordt niet duidelijkgedurende welke periode van het jaar de vogelsde grootste kans hebben om te sterven. Voor eenNoord-Amerikaans zangvogeltje, de BlauweZwartkeelzanger (Dendroica caerulescens), von-den Sillett & Holmes (2002) dat de meeste sterfte


plaatsvond tijdens de trekfasen. Het kunnen aan-wijzen van deze verschillen, en veranderingen inseizoenspecifieke overleving kan duidelijkheidgeven over de meest kritische perioden en gebie-den voor de overleving van populaties en overmogelijke oorzaken van populatieveranderingen.Voor een effectievere bescherming van wadvo-gels is dat essentiële informatie. Degelijke basis-kennis over variatie in jaarlijkse overleving krijgteen meerwaarde voor beschermingsdoeleindenals de ecologische context begrepen wordt en erdus ook kennis aanwezig is over bijvoorbeeld op-vetsnelheden, habitatgebruik en dieet.

ReproductieDe sterfte van vogels in een populatie moet ge-compenseerd worden met de aanwas van jongevogels. Net als de jaarlijkse overleving varieerthet reproductief succes van jaar tot jaar onder in-vloed van allerlei factoren. Het aantal grootge-brachte jongen van in de kwelder broedende vo-gelsoorten kan in bepaalde jaren bijvoorbeeld erglaag zijn als door een storm in het voorjaar veelnesten wegspoelen. Als naast de jaarlijkse over-

leving ook de reproductie gemeten wordt, is dui-delijk of de vogelpopulatie groeit (hogere repro-ductie dan sterfte) of krimpt (lagere reproductiedan sterfte).

Het is erg nuttig om naast tellingen van(broed)vogelpopulaties ook het jaarlijks reproduc-ties succes te bepalen, omdat een afname vaneen broedpopulatie pas na enkele jaren zichtbaarkan worden. De normaal gesproken hoge jaarlijk-se overleving van wadvogels zorgt ervoor dateen verminderde reproductie niet meteen heelduidelijk wordt in een populatie-afname. Ook kaner een bufferwerking uitgaan van niet-broedendevogels in een wadvogelpopulatie. Doordat dezeniet-broedende vogels een broedterritorium over-nemen zodra een broedvogel sterft, verandert deomvang van de broedpopulatie niet, maar is erwel al een negatieve ontwikkeling gaande (Durell& Clarke 2004). Zo werd er in Friesland pas eenafname van de populatie Scholeksters waargeno-men zes jaar nadat het broedsucces vanScholeksters veranderde (Hulscher & Verhulst2003).


Het reproductief succes wordt meestal geme-ten aan de hand van het aantal groot gebrachte,van hun ouders onafhankelijke, jongen na hetbroedseizoen. Hier wordt voor gekozen omdatvaak een groot deel van de nog jonge kuikenssterft voordat ze vliegvlug zijn. Bij Rot- enBrandganzen is het jaarlijks reproductief succesgoed vast te stellen doordat de soort in een be-perkt aantal vrij overzichtelijke gebieden over-wintert en de jonge vogels in hun eerste winter bijhun ouders blijven en hiervan goed te onder-scheiden zijn. Van de meeste andere wadvogelsis het veel minder makkelijk om het reproductiefsucces van een populatie te bepalen. De hoe-veelheid broedparen en het reproductief succesvan broedende steltlopers is op de toendra bij-voorbeeld bijzonder lastig vast te stellen omdatde vogels uiterst cryptisch in een zeer uitgestrekten slecht toegankelijk broedgebied verblijven.Dat wil echter niet zeggen dat het onmogelijk is.Ook Arctisch broedende steltlopers verblijven ‘swinters geconcentreerd in getijdengebieden zoalsde Waddenzee. Van gevangen vogels in de handkan de leeftijd (eerste wintervogel of ouder) be-paald worden. In tegenstelling tot de ganzenmoeten steltlopers gevangen worden om hetaandeel jonge vogels in de (gevangen) populatiete meten. Het is daarbij van belang dat er jaarlijkseen voldoende grote hoeveelheid vogels gevan-gen wordt die een goede afspiegeling van de po-pulatie geven. Dat laatste kan een probleem zijnomdat van sommige steltlopersoorten bekend isdat de jonge vogels een andere verspreidinghebben dan oude vogels (Nebel et al. 2002; vander Have et al. 1984).

Bij Kanoeten van de islandica populatie werdvastgesteld dat de jaarlijkse aanwas van jongevogels kleiner was als de totale populatie-om-vang in de winter relatief groot was (Boyd &Piersma 2001). Dit zou duiden op dichtheidsaf-hankelijke processen. Dat zijn processen die op-treden als door de groeiende populatie aan vo-gels, de beschikbare voedselbronnen ofbroedlocaties met meer vogels gedeeld moetworden waardoor er tekorten ontstaan. Boyd &Piersma (2001) doen verschillende suggestiesover wanneer die dichtheidsafhankelijkheid zouoptreden. Ze komen tot de conclusie dat het on-waarschijnlijk is dat deze in de broedgebieden opde Arctische toendra plaatsvinden aangezien dedichtheid van territoria er erg laag is en er ge-noeg ruimte en voedsel (insecten) lijkt te zijn voormeer territoria dan er daadwerkelijk bezet wor-

den. Waarschijnlijk vinden de dichtheidsafhanke-lijke processen plaats in de overwinteringgebie-den waar de concurrentie om voedsel veel groteris dan in de broedgebieden. In het geval van dedoor Boyd & Piersma bestudeerde Kanoeten vande islandica-ondersoort is dat dus in deWaddenzee. Bij het hierboven al genoemde voor-beeld van de bedreigde rufa-ondersoort van deKanoet bleek een voedselgebrek in DelawareBaai behalve ernstige gevolgen op de jaarlijkseoverleving van volwassen vogels te hebben (ziehierboven), ook het reproductief succes (geme-ten aan de hand van jonge vogels in DelawareBaai) ten negatieve te beïnvloeden (Baker et al.2004). Voor Kanoeten, en waarschijnlijk demeeste Arctisch broedende wadvogels, hebbende omstandigheden in de Waddenzee dus effectop de populatie-omvang.


Door het vangen van wadvogels met mistnetten wordtbelangrijke informatie verkregen die essentieel is vooreen effectieve bescherming.

Tellingen zeevogelstrandingenNaast het intensief bestuderen van vogelpopula-ties door het lot van levende vogels te bestude-ren, kan ook het aantal dood aan de kust aange-spoelde vogels in kaart worden gebracht. Dooreen uitgebreid vrijwilligersnetwerk dat systema-tisch op gezette tijden en op bepaalde trajectende kust afspeurt op dode vogels kan gauw ensystematisch een indruk gekregen worden vansterfte van bepaalde zeevogelsoorten, tijdens be-paalde perioden van het jaar en op verschillendelocaties. Omdat onduidelijk blijft welk aandeel ge-storven vogels er simpelweg niet op de strandenteruggevonden wordt, is dit geen bruikbare me-thode om jaarlijkse sterfte te bepalen. Voor over-levingsschattingen is kennis over het lot van indi-vidueel herkenbare vogels nodig, en daar zijndeze tellingen dus niet nuttig voor. Een uitzonde-ring hierop zijn situaties waarin veel geringde vo-gels stranden. Aan de hand van geringdeZeekoeten die strandden tijdens de olieramp metde Erika (Frankrijk, december 1999), kon bijvoor-beeld achterhaald worden welke broedkolonieshet zwaarst getroffen waren, en wat de leeftijds-samenstelling was (Granteham 2004). Een der-

gelijke analyse had ook gedaan kunnen wordenbij de massale Eidereendensterfte in deWaddenzee in de winter van 1999/2000 als hetvele ringen van Eidereenden in de broedkolonieop Vlieland op een systematische manier wasgebeurd (Kees Camphuysen mondelinge mede-deling).

Het grote voordeel van tellingen van zeevogel-strandingen is dat acute rampen snel zichtbaarzijn en de omvang en locatie van de ramp nauw-keurig bepaald kan worden en vergeleken met‘normale’ omstandigheden. Bovendien kan doorbestudering en dissectie van de gestrande vo-gels de oorzaak van (massale) sterfte onderzochtworden (parasieten, olievervuiling, conditie vande vogels op moment van sterven). Zodoendedienen gestrande vogels als indicatoren voorvoedselgebrek, vervuiling en vergiftiging van(wad)vogels. Een dergelijk monitor programmavoor zeevogelstrandingen bestaat voor alledriede Waddenzeelanden en werkt bijzonder effectief(Camphuysen 1989; Camphuysen & vanFraneker 1992; Furness & Camphuysen 1997).


BOX 6

Het schatten van de populatiegrootte door op een voorjaarspleisterplaats

de dichtheid te bepalen van gekleurringde vogels die in het overwinter-

ingsgebied gemerkt zijn.

Een veel toegepaste methode om populatiegroottes te schatten van bijvoorbeeldvispopulaties is de merk-terugvang methode (Petersen methode, Krebs 1989).Als je weet hoeveel gemerkte dieren er in de populatie zijn en er vanuit gaat datdeze dieren zich “at random” over de populatie verdelen, dan kun je aan dehand van het aantal gemerkte dieren in een monster uit de populatie, de totalepopulatiegrootte schatten. Bij vogelpopulaties werd deze methode tot nu toenooit toegepast. Ons kleurringprogramma op de Banc d’Arguin aan de in WestAfrika overwinterende Kanoeten (Calidris canutus canutus) lijkt echter goedemogelijkheden te bieden voor deze benadering. Dit is vooral van belang omdathet tellen van deze populatie zeer moeilijk is en er weinig te zeggen valt over debetrouwbaarheid van deze tellingen. Praktisch gezien is het onmogelijk om inheel West Afrika simultaan alle Kanoeten te tellen. Daarbij komen de vogelsvaak in zeer grote concentraties voor, meestal gemengd met andere kleineresteltlopers (kleine, Bonte en Krombekstrandloper) waardoor zeer grote telfoutenmogelijk zijn. Tenslotte verdwijnen in een belangrijk overwinteringsgebied alsGuinee Bissau de vogels rond hoogwater in en tussen de mangroves wat tellentijdens hoogwater eenvoudigweg onmogelijk maakt.


De principes van onze aanpak zijn de volgende. We weten hoeveel Kanoetenwe op de Banc d’Arguin gekleurringd hebben. Vanuit onze zichtwaarnemingenaldaar kunnen we de jaarlijkse overleving berekenen. We kunnen dus bereke-nen hoeveel gekleurringde Kanoeten er op een bepaald moment nog in levenzullen zijn. Deze Kanoetenpopulatie gebruikt het Waddengebied van Sleeswijk-Holstein als het belangrijkste tussenstop en opvetgebied op de trek naar hetSiberische broedgebied in mei. In die tijd zijn in Sleeswijk-Holstein vrijwel alleadulte Kanoeten van de islandica-ondersoort verdwenen. Door nu in de laatste10 dagen van mei in Sleeswijk-Holstein zoveel mogelijk groepen Kanoeten af tespeuren en nauwkeurig te tellen hoeveel er bekeken worden en de gevondengekleurringde vogels af te lezen, kan de “ringdichtheid” van Banc d’ArguinKanoeten nauwkeurig worden bepaald. De aanname hierbij is dus wel dat deBanc d’Arguin vogels zich gelijkmatig over het voorjaarsgebied zullen verdelen.De jonge vogels (geboren in de voorafgaande zomer) blijven in Afrika, terwijl dejongen van de ander ondersoort (islandica) in het Waddengebied blijven en dezedieren mengen lokaal met de adulte canutus-vogels. Deze jongen zijn in meigoed te onderscheiden van de oudere dieren; ze hebben meestal volledigwinterkleed, slechts een klein deel ruit tot hoogstens halverwege het zomerkleedterwijl de oudere vogels in mei in volledig zomerkleed zijn. Naast de ringdicht-heid moet dus ook de fractie jonge vogels bepaald worden om hiervoor te kun-nen corrigeren. Mocht blijken dat er tussen de afgelezen adulte vogels toch nogislandica Kanoeten zitten, doen moeten we het totaal aantal bekeken adulte vo-gels ook nog corrigeren voor de aanwezigheid van deze ondersoort. Omdat werelatief veel islandica hebben gekleurringd weten we wat de gemiddelde ring-dichtheid is van deze dieren in de tijd dat er geen canutus aanwezig is en is erdus een correctie mogelijk.

In mei 2005 hebben we geprobeerd deze metingen te doen in Sleeswijk-Holstein. De hier gepresenteerde getallen dienen als illustratie en zijn gebaseerdop een voorlopige ruwe bewerking van de verkregen data.

In totaal werden op de mei-pleisterplaatsen 6850 (C, de steekproefgrootte)adulte canutus Kanoeten bekenen, hierbij is al gecorrigeerd voor de fractie jon-gen en 4 gekleurringde islandica. In deze 6850 vogels vonden we 14 (R, hetaantal gemerkte dieren in de steekproef) Kanoeten van de Banc d’Arguin.


Met behulp van MARK vonden we een jaarlijkse overleving van 70% voor ca-nutus (zie box 5) en hiermee kunnen we berekenen dat het aantal nog in levenzijnde gekleurringde, adulte Banc d’Arguin-Kanoeten in mei 2005 330 (M, totaalaantal gemerkte dieren) bedraagt. De schatting voor de totale populatie (N)wordt dan:

N = (C x M)/R, dus (6850 x 330)/14 = 161.464

Ook kunnen we een 95% betrouwbaarheidsinterval rond deze schatting bereke-nen. R volgt een Poissonverdeling en de 95% interval waarden van R = 14 kun-nen we uit een tabel halen (Krebs 1989). Het 95% betrouwbaarheidsintervalrond de schatting van 161.464 wordt dan 98.518 tot 279.005. Tenslotte moetende jonge vogels er weer bij optellen om tot een schatting van de totale populatiete komen. Gemiddeld was de fractie jonge Kanoeten in onze vangsten op deBanc d’Arguin in de winter van 2002, 2003 en 2004 gelijk aan 30%. Onze schat-ting van de totale canutus-populatie in mei 2005 zou daarmee komen op:

230.663 individuen, 95% betrouwbaarheidsinterval: 140.740 tot 398.579.

De meest recente populatieschatting van canutus, gebaseerd op tellingen be-draagt 350.000. Onze schatting ligt dus aanzienlijk lager maar deze telling-schatting ligt wel binnen ons 95% betrouwbaarheidsinterval. Vanuit de tabel metde betrouwbaarheid van R (aantal teruggevonden gekleurringden) blijkt dat alswe bijvoorbeeld 2 keer zoveel vogels zouden kunnen terugvinden op de voor-jaarspleisterplaatsen, de betrouwbaarheid van de schatting een stuk groterwordt. Dit lijkt door het inzetten van meer waarnemers op meer plaatsen eenzeer reële mogelijkheid.

Op deze manier zijn we dus in staat een vinger aan de pols van dezepopulatie te houden. Gegeven de geringe jaarlijkse survival van canutus (70%,zie box 5), zou er binnen enkele jaren een dramatische populatieverkleiningkunnen plaatsvinden zonder dat dit op tijd tot ons doordringt. Het feit dat onzeschatting aanzienlijk lager uitvalt dan de op tellingen gebaseerde schatting is alvoldoende reden voor maximale alertheid ten opzichte van deze populatie.

Welke wadvogelsoorten zouden we intensief

moeten volgen?

Het is duidelijk dat vogels zich uitstekend lenenals indicatoren voor de staat van ecosystemenomdat ze hoog in het voedselweb staan en dusde informatie over het gehele voedselweb inte-greren, mits we kennis hebben over de eisen dievogels stellen aan hun omgeving, en hoe veran-deringen in de kritieke omgevingsfactoren vogel-populaties beïnvloeden. Veranderingen in hetvoedsel zijn vaak moeilijk te constateren, maarresulteren wel in duidelijk merkbare verschillen inspecifieke vogelpopulaties. Het is erg lastig, zoniet onmogelijk, om alle wadvogels zo gedetail-leerd te bestuderen dat we weten welke verande-ringen er plaatsvinden en wat daar de oorzakenvan zijn. We zullen enkele karakteristieke en re-presentatieve wadvogelsoorten moeten kiezendie ons vertellen over bepaalde delen van deOost-Atlantische trekroute, bepaalde prooisoor-ten en bepaalde perioden, en waar Nederland,Duitsland en Denemarken, vanwege het voorko-men van een grote deel van een vogelpopulatiein de Waddenzee, een speciale verantwoordelijk-heid voor hebben. Wij denken dat geschikte indi-catorsoorten in ieder geval aan een aantal vanonderstaande criteria moeten voldoen:

• Exclusieve Waddensoort (als een groot deelvan de populatie in andere biotopen voorkomtis interpretatie van aantalsontwikkelingen moei-lijk).

• Vogelsoort waarvoor een Waddenzeelidstaateen speciale verantwoordelijkheid heeft, bij-voorbeeld doordat een (zeer) groot deel van depopulatie van de Waddenzee gebruikt maakttijdens een bepaalde periode van het jaar ofeen wadvogelsoort die wereldwijd uniek is eneen zeer speciale rol speelt in het ecosysteem(zoals Scholeksters die op litorale mosselban-ken foerageren).

• Een relatief algemene soort is relatief makkelijken betrouwbaar te monitoren en gedetailleerd,toegespitst onderzoek is mogelijk. Bovendienzijn vergelijkend studies tussen gebieden mo-gelijk als een soort algemeen is.

• Simpel eenduidig dieet, zodat aantalsverande-ringen of veranderde verspreiding van vogels-oorten duidelijk aan veranderingen in bepaaldvoedsel toegeschreven kan worden.

• Eenduidig plaatsgebruik, bijvoorbeeld vogels-oorten die vrijwel alleen in het sublitoraal of li-toraal foerageren.

• Trekvogels met duidelijke trekroutes langs deOost-Atlantische trekroute die informatie uitverschillende gebieden integreren, of juiststandvogel zijn.

• Soorten waarvan verschillende populaties tem-poreel en/of spatieel een andere jaarritmiekhebben leveren een groot voordeel in het ma-ken van strategische vergelijkingen. Dat wilzeggen, ondersoorten die in andere tijden enop een andere manier het Waddengebied ge-bruiken(doortrekken of broeden).Vergelijkingen in bijvoorbeeld aantalsontwikke-lingen tussen deze ondersoorten kunnen dui-delijk maken in welke periode en/of gebied ermogelijk knelpunten zijn.

Vogelsoorten waar een groot aantal van boven-staande criteria op van toepassing zijn, zijn:Lepelaar, Eidereend, Scholekster, Grote Stern,Kanoet (canutus en islandica), Rosse Grutto (lap-ponica en taimyrensis), en Rotgans.

Hieronder werken we voor deze soorten uit waar-om ze volgens ons geschikt zijn als indicatorsoorten welk onderzoek ons in staat zou stellen omoptimaal gebruik te maken van de soort als indi-cator voor de staat waarin de Waddenzee zichbevindt.

LepelaarOp Europees niveau heeft Nederland (maar inveel mindere mate Duitsland en Denemarken)een grote verantwoordelijkheid omdat naastSpanje, Portugal en in mindere mate Frankrijk, al-leen hier grote broedkolonies voorkomen. De ko-lonies op de Waddeneilanden behoren tot de be-langrijkste in Nederland. Lepelaars worden aljarenlang intensief gekleurringd en er bestaat eenomvangrijk gegevensbestand van terugmeldin-gen van individuele vogels zowel in de over-winteringgebieden als tijdens het verblijf in deWaddenzee (O. Overdijk et al. ongepubliceerdewaarnemingen). Een gedetailleerde analyse vande beschikbare gegevens met moderne software(zoals MARK) zal informatie opleveren over bij-voorbeeld leeftijdsspecifieke overleving in relatietot overwinteringsgebied en/of broedkolonie-ei-genschappen. Met behulp van de dataset zou hetrelatieve belang van de Waddenzee onderzochtkunnen worden. Wanneer foerageren de vogelswaar (binnendijkse polderslootjes of Wadden-zee?), en indien mogelijk op welke prooidieren?Tot nog toe bestaat er weinig informatie over ver-


anderingen in dieet gedurende een broedsei-zoen. In de loop van een broedseizoen wordt deWaddenzee steeds belangrijker ten opzichte vande binnendijkse polderslootjes, waarschijnlijkdoordat Garnalen in het vroege voorjaar nogteruggetrokken leven in de diepe geulen in deNoordzee. Heeft een eerder verschijnen van deGarnaal in het voorjaar (door zachte winters) eenpositief effect op de Lepelaar, en wint deWaddenzee in belang ten opzichte van de pol-derslootjes? Verandert het jaarlijkse dieet vanLepelaars met variatie in het voorkomen vanGarnalen, en heeft dat een effect op de jaarlijksereproductie?

EidereendEidereenden zijn talrijke vogels in de Waddenzeeen zijn veruit de belangrijkste predatoren van su-blitorale schelpdieren. Naast kleine aantallen opde Noordzee komen de vogels exclusief in deWaddenzee voor waar zowel overwinterd als ge-broed wordt.

Aangezien de vrouwtjes Eidereenden ergtrouw zijn aan hun broedplek en ook lokaal over-winteren, zullen veranderingen in de Neder-landse broedpopulatie geheel te wijten zijn aanveranderingen in de Nederlandse Waddenzee.De vogels kunnen erg oud (>40 jaar) worden, endaardoor kan een kleine verandering in jaarlijkseadulte overleving relatief grote gevolgen hebbenop populatiegrootte. Wat dat betreft is de Eider-eend een erg geschikte indicatorsoort die metzijn specifieke dieet van voornamelijk sublitoraleMosselen ons kan vertellen hoe de toestand vanhet waddenecosysteem er voor staat. Doordat devoornaamste voedselbronnen in de winter (subli-toraal) en tijdens het broedseizoen (litoraal; Katsin voorbereiding) verschillen, kunnen gegevensover winteroverleving en reproductie duidelijkmaken welke specifieke voedselbron op een be-paald moment de grootse problemen oplevert.Daarnaast kunnen de winteraantallen en -ver-spreiding in de Nederlandse Waddenzee, in com-binatie met ontwikkelingen in het buitenland, onsduidelijk maken of problemen lokaal inNederland, elders, of populatiebreed optreden.Ook zou het de moeite waard zijn om van indivi-dueel gezenderde Eidereenden het foerageerge-drag te bekijken, zowel in de winter als tijdens devoorbereiding op het broedseizoen, door bijMosselpercelen, natuurlijke sublitoraleMosselbanken (voor zover die er zijn) en enkeleKokkelbanken drijvende automatische peilsta-

tions te plaatsen die gezenderde vogels continupeilen. In combinatie met dieetanalyses van fae-ces kan ook het relatieve belang van verschillen-de voedselbronnen met verschillend jaarlijksvoedselaanbod worden gevolgd.

ScholeksterHoewel Scholeksters de afgelopen jaren steedsvaker ook in binnenlands agrarisch gebied zijngaan broeden vind de overwintering vanScholeksters nog steeds vrijwel uitsluitend in deWaddenzee plaats. Als indicatorsoort is deze vo-gel geschikt vanwege de gevoeligheid voor stren-ge winters, grote plaatstrouw en het dieet vanmet name grote schelpdieren die alleen op dedroogvallende wadplaten bemachtigd worden. Inhet verleden is veel onderzoek verricht aan deScholekster, met name gericht op foerageerge-drag, voedselvoorkeur en broedstrategieën(Goss-Custard 1996; Blomert et al. 1996; Ens,1992). In het verleden zijn vogels slechts op klei-ne schaal gekleurringd voor doelgericht onder-zoek. Het zou zeer de moeite waard zijn ommeer vogels jaarlijks te kleurringen op verschil-lende locaties in de Waddenzee om op lange ter-mijn overleving, reproductie en verspreiding (demate van plaatstrouw) te bestuderen in relatie totbijvoorbeeld voedselomstandigheden en preda-tie. Hier zou duidelijk kunnen worden wanneerjaarlijkse overleving of juist de aanwas vanScholeksters in de knel komen en in hoeverre deaanwezigheid van Mosselbanken en voldoendedichtheden aan Kokkels voor deze in aantal da-lende soort van relatief belang zijn. In de broed-periode is het daarbij interessant om vogels dieop kwelders broeden te vergelijken met broedvo-gels in het binnenland om te kijken of de typischeweidevogelproblemen ook een rol spelen bij deachteruitgang van deze soort. De winterperiodeis een belangrijke periode omdat dan de meestesterfte optreedt en plaatstrouw een belangrijke rolhierin speelt.

Grote SternAls viseter is de Grote Stern een belangrijke indi-catorsoort die ook in de Afrikaanse overwintering-gebieden vis eet (Brenninkmeijer et al. 2002).Hoewel de aantalsontwikkelingen van deze soortin de Waddenzee en de jaarlijkse reproductieover een aantal jaren redelijk goed bekend was(Brenninkmeijer & Stienen 1992), zou het goedzijn ook een goede schatting te krijgen van dejaarlijkse overleving die iets over de situatie in de


overwinteringgebieden zou kunnen zeggen. Netal de meeste sterns, voeren de vogels in deWaddenzee hun jongen voor een groot deel klei-ne pelagische vis (Brenninkmeijer & Stienen1992). We weten echter nauwelijks hoe deze vis-soorten zich in de Waddenzee ontwikkelen enverspreiden. Hoe ver moeten de vogels van dekolonie vliegen om hun jongen te voeren, en be-paalt dat het al dan niet slagen van nieuwe vesti-gingen van broedkolonies? Waar hangt het voor-komen van deze prooidieren van af?

KanoetDe Kanoet is een uitstekende indicatorsoort om-dat deze een ruime verspreiding heeft en langetrekwegen waarmee gegevens langs deze heletrekweg worden geïntegreerd. Kanoeten komenuitsluitend in waddengebieden voor, behalve inde korte zomer wanneer ze begin juni tot in au-gustus in de broedgebieden op de hoog-Arctische toendra zijn. De Kanoet staat als indi-catorsoort voor een schelpdiereter,gespecialiseerd in de kleinere schelpdieren zoalsNonnetjes en kleine Kokkels en Mosselen. Hetdieet van deze schelpdierspecialist is zowel inAfrika als in de Waddenzee goed te documente-ren (Dekinga & Piersma 1993). Het vergelijkenvan jaarlijkse reproductie en overleving van beideondersoorten zou duidelijk kunnen maken in wel-ke tijd van het jaar voor beide ondersoorten zichde grootste problemen voordoen. Is de canutusondersoort bijvoorbeeld kwetsbaarder dan de is-landica ondersoort door de veel langere trek-vluchten? Als de jaarlijkse overleving van canutusKanoeten bijvoorbeeld lager is dankzij de langeretrekvluchten, wordt dit dan gecompenseerd doorgroter reproductief succes? Een dergelijke nega-tieve terugkoppeling tussen de omvang van dewinterpopulatie en de jaarlijkse reproductie, dieeen dichtheidsafhankelijke populatie-ontwikkelingsuggereert is erg de moeite waard. Dit kan metbehulp van kleurringprogramma’s veel effectieveren gedetailleerder bestudeerd worden dan metde gebruikelijke metalen ringen (zoals in de stu-die van Boyd & Piersma 2001) omdat de terug-meldkans velen malen hoger is. Dat zou aan inhet licht kunnen brengen waneer deze populatie-afhankelijk processen een rol spelen (tijdens detrekvluchten, in de overwinteringgebieden of inhet broedgebied?).

We weten nog erg weinig van het broed-systeem van Kanoeten en wat het jaarlijksebroedsucces bepaalt. Het verband tussen de op-

vetcondities in de Waddenzee en IJsland en hetbroedsucces moet beter gelegd worden. Ookzouden we nog veel kunnen leren over de toe-stand van de Waddenzee en de Kanoetenpopula-tie door beter inzicht te krijgen in Kanoeten dieeen bepaald jaar niet besluiten te broeden en inde Waddenzee overzomeren. Waarom besluitendeze vogels in de Waddenzee te blijven? Als hunopvetsnelheid onvoldoende bleek te zijn rijst devraag welke oorzaken hier aan ten grondslag lig-gen. Het is daarnaast bijzonder interessant omnaar alternatieve opvetlocaties langs deAtlantische kust te kijken om inzicht te krijgen watde kosten en baten (effecten op overleving, op-vetsnelheden) van opvetten op die locaties isvoor Kanoeten. Zijn deze gebieden volwaardigealternatieven voor de Waddenzee voor de canu-tus-Kanoeten die zich in het voorjaar voorberei-den voor een trekvlucht naar de Siberischebroedgebieden.

Rosse GruttoOok van de Rosse Grutto komen er twee popula-ties in de Waddenzee voor. Door zijn lange potenis deze grote steltloper wellicht nog beter ge-schikt voor kleurringonderzoek dan de Kanoet,hoewel Rosse Grutto’s met mistnetten over hetalgemeen wat lastiger te vangen zijn (zie box 4).Tot nog toe is er door het kleurringprogrammavan het Koninklijk NIOZ in samenwerking met ve-le vogelringers en ringlezers, vooral veel aan-dacht besteed aan de ondersoort die in West-Afrika overwintert en in voor- en najaar door deWaddenzee trekt. Er zou meer aandacht besteedmoeten worden besteed aan de in West-Europaoverwinterende populatie. Een belangrijk aspectdat aandacht verdient is te kijken hoe het komtdat de aantallen in de Nederlandse Waddenzeestijgen terwijl die in Duitsland lijken te dalen. Is ersprake van een verschuiving van overwinterings-gebied, en wordt dat door het groeiend aantalwormen in de Nederlandse ten opzichte van deDuitse (en Deense) Waddenzee veroorzaakt ofspelen andere factoren een rol? Geldt deze ont-wikkeling voor beide ondersoorten? Met uitge-breid kleurringonderzoek, zoals al opgestart van-wege de succesvolle voorjaarsvangst met behulpvan het wilsternet (Jukema et al 2001), zijn der-gelijke vragen op termijn te beantwoorden.

Meer aandacht zou besteed kunnen wordenaan terreingebruik van beide ondersoorten in deWaddenzee, hoe plaatstrouw zijn vogels aan huntussenstopgebied en welke implicaties heeft dat


als de voedselsituatie vermindert (vergelijkScholekster)? Welke rol spelen de binnenlandseweidegebieden waar op emelten wordt gefoera-geerd? Is dit een extra voedselbron tijdens hoog-water, bestaan er specialisten de ook tijdenslaagwater op emelten foerageren, hoe gaan devogels om met variatie in het emeltenaanbod,etc?

Ook leent de Siberische broedpopulatie van deRosse Grutto zich prima voor bestudering vangedetailleerde ecologische vraagstukken tijdensde tussenstop in de Waddenzee in het voorjaar.De rol van windcondities, opvetsnelheden, de linktussen parasieten, hoeveelheid lichaamsreservesen mate van rui naar een broedkleed (zie box 7)is goed te bestuderen.

RotgansVan deze soort is de populatiedynamica erg goedte bestuderen doordat kleurringen goed zichtbaarzijn en veel afgelezen worden en doordat de jaar-lijkse aanwas van jonge vogels eenvoudig in hetveld te meten is zonder de vogels te hoeven van-gen (Madsen et al. 1999, Spaans & Postma2001). Bovendien komt vrijwel de gehele wereld-populatie van de Zwartbuikrotgans in het late

voorjaar geconcentreerd in de Waddenzee voor.Er is veel bekend over het terreingebruik van deRotgans en de relatie met het beheer van kwel-ders. Belangrijk is dat er onderzocht wordt waar-om het reproductief succes de laatste jaren zolaag is, ligt dit uitsluitend aan de verminderdedraagkracht van de opvetgebieden (door verrui-ging van de kwelders) of spelen factoren in hetbroedgebied ook een rol (verhoogde predatie bij-voorbeeld)?

Bonte Strandloper en AalscholverDe Bonte Strandloper en Aalscholver hebben weniet als indicatorsoort voorgesteld omdat ze aanverschillende criteria die een soort een geschikteindicatorsoort maken niet voldoen. Toch gaan wenog kort in op de onderzoeksmogelijkheden dievoor beide soorten bestaan omdat beide talrijk inde Waddenzee voorkomen en momenteel deaantallen in het Waddengebied groeien.

Bonte StrandloperAangezien de Bonte Strandloper de meest talrijkewadvogel is, is het een soort die onderzoeksaan-dacht verdient. Het nadeel van BonteStrandlopers is dat ze relatief klein zijn en


Een net gekleurringde Rosse Grutto.

daardoor gedragsobservaties lastig zijn en ver-spreidingspatronen moeilijk te bestuderen.Bovendien heeft deze soort geen eenduidig di-eet. Bonte Strandlopers eten weliswaar vooralwormpjes, maar schelpdierbroed wordt ook gege-ten, maar een gedetailleerde studie hiervan islastig omdat de faeces, in tegenstelling totschelpdiereters, geen resten bevatten waarmeeeen betrouwbare reconstructie van het dieet mo-gelijk is. Aan de andere kant wordt deze talrijkewadvogel veel gevangen met mistnetten en be-studeerd. Er bestaan erg veel gegevens over rui,lichaamsgewicht, leeftijd en ondersoort van dezesoort die nooit geanalyseerd zijn. Het is de moei-te waard deze verzamelde gegevens alsnog teanalyseren. In het verleden zijn interessante pa-tronen ontdekt die ook voor bescherming vanwadvogels relevant zijn. Zo ontdekten Van derHave et al (1984) dat de verspreiding van jongeBonte Strandlopers op het wad anders is dan dievan volwassen vogels. De verschillende in deWaddenzee voorkomende ondersoorten van deBonte Strandloper bleken ook verschillende trek-strategieën te gebruiken met populatiespecifiekeopvetsnelheden (de Goede et al. 1990).

AalscholverDe aantallen broedparen van deze viseter nemensnel toe in de Waddenzee. Dat is opvallend om-dat het met de visstand in de Waddenzee nietgoed lijkt te gaan. Bovendien worden Aalschol-vers door vissers vaak aangewezen als concur-rent om vis. In het voorjaar en in de zomer zijnAalscholvers vrijwel de enige “onderwatervissers”die ook grote platvis eten, naast de Lepelaar dieop kleine platvisjes jaagt in ondiep water. Het zoude moeite waard zijn om te bestuderen waaromdeze soort de laatste jaren als broedvogel zohard toeneemt in het Waddengebied, terwijl erduidelijke aanwijzingen zijn dat de visstand, envooral platvis, er dramatisch aan toe is. In hoe-verre foerageren Aalscholvers uit de broedkolo-nies op de eilanden en bijvoorbeeld bij De Hond(Eemshaven) in de Waddenzee, en hoeveel el-ders (Noordzee, zoetwatergebieden)? En wateten ze en in hoeverre wijkt dat af van eerdere di-eetstudies? Simpele dieetstudies zouden al eenhoop interessante informatie aan het licht kunnenbrengen.


Bepaalt de vossenstand op de Arctische toendra de Rotganspopulatie of hebben opvetcondities en kwelderbe-heer in de Waddenzee een groter effect op het reproductief succes?

Wetenschappelijke aandacht voor indicator-

soorten

Door nauwgezet de populatie-ontwikkelingen(aantalsontwikkeling, overleving en reproductie)van bovengenoemde soorten op lange termijn tevolgen, zullen veranderingen van hetWaddenecosysteem relatief snel aan het licht ko-men. Deze soorten zijn voedselspecialisten dieverschillende voedselbronnen (vis, garnalen,gras, schelpdieren en wormen) benutten en on-der hen vinden we zowel standvogels als trekvo-gels die de gehele Oost-Atlantische trekweg be-nutten.

We stellen voor om van deze zeven soorten ter-reingebruik (verspreiding en dieetkeuze), popula-tie-ontwikkeling (overleving en reproductie) tevolgen. Aan al deze voorgestelde soorten is inhet verleden al het nodige onderzoek verricht. Inveel gevallen betrof het echter kortlopend onder-

zoek, onderzoek toegespitst op een specifiek toe-gepaste vraagstelling of zijn in het verleden ver-zamelde gegevens nooit (in voldoende mate) ge-analyseerd. Voor alle zeven hierboven genoemdesoorten is het de moeite waard om op lange ter-mijn de jaarlijkse overleving en reproductie temeten. Voor veel soorten kan dit gedaan wordendoor bestaande (kleur)ringprogramma’s voor lan-gere tijd te handhaven en waar nodig uit te brei-den. Voor Eidereenden is een kleurringprogram-ma waarschijnlijk niet weggelegd omdat devogels meestal in het water zwemmen en hunpoten dus niet te zien zijn. Bij deze soort kan erwel meer aandacht besteed worden aan het rin-gen van broedvogels met metalen ringen. Hetjaarlijks vangen van de broedvogels en het repro-ductief succes in verschillende kolonies te bepa-len geeft inzicht in de ontwikkeling van kolonies,eventueel in combinatie met voedselonderzoek.


BOX 7

Het broedkleed als maat voor de conditie van vogelpopulaties.

Tijdens de partnerkeuze beoordelen mannetjes en vrouwtjes elkaar om te bepalen of eentoekomstige partner van goede kwaliteit is en waarschijnlijk goed voor het nageslacht kanzorgen en goede genen bezit die overgegeven worden aan de jongen, alvorens een paar-tje te vormen. De individuele kwaliteit van Rosse Grutto’s en waarschijnlijk meerderewadvogels wordt geïntegreerd in de mate waarin een vogel een broedkleed heeft geruid.De hoeveelheid zomerkleed is sterk gecorreleerd met het relatieve lichaamsgewicht, endus een maat voor hoe goed een individu in zijn reisschema zit (Piersma & Jukema 1993)en met de lokale overleving (Drent et al. 2003). Rosse Grutto’s met veel darmparasietenhadden ook een minder ver gevorderd broedkleed (Piersma et al. 2001b). Deze studiestonen aan dat de mate waarin individuen in staat zijn geweest in het voorjaar een volledigbroedkleed te ruien een goede indicatie zijn voor de gezondheid van het betreffende indi-vidu. Dat is een bruikbaar signaal, niet alleen voor een mogelijk toekomstige partner,maar ook voor wadvogelbeschermers. In tegenstelling tot bijvoorbeeld een voldoendevetvoorraad is een volledig zomer-kleed niet essentieel om een trek-vlucht te voltooien en om te overle-ven. Het zou zo kunnen zijn dat bijeen gebrek aan voedsel vogels min-der investeren in een niet per senoodzakelijke rui naar een broed-kleed. In dat geval zou de mate vaneen broedkleed een goed indicatiekunnen zijn dat er, op de locatieslangs de trekroute waar geruid wordt,omgevingsfactoren de ‘gezondheidvan een populatie’ beïnvloeden.

Extra conditie-parameters

Om vogels te ringen moeten ze worden gevan-gen. De vogels kunnen dan ook in detail bestu-deerd worden op verschillende conditie-parame-ters, zoals gewicht en mate van rui. Eventueelkunnen ook nog andere conditie-parameters ge-meten worden, zoals de hoeveelheid rode bloed-cellen (haematocrit), of de grootte van de maagbij Kanoeten met behulp van echoscopie. Doorhet percentage jonge vogels (dat bij steltlopersbijvoorbeeld in het veld lastig vast te stellen is) inde vangsten te meten kunnen we ook van soor-ten die verspreid en verstopt broeden (Arctischebroedvogels) een goede indruk krijgen van dejaarlijkse reproductie.

Strategische vergelijkingen: enkele mogelijke

voorbeelden

Vergelijkingen binnen een soort met verschillen-de trekpopulatiesKanoeten van zowel de islandica als de canutusondersoort broeden op de hoog-Arctische toen-dra terwijl overwintering op heel verschillendebreedtegraden plaatsvindt (grofweg West-Afrikaof de Waddenzee). Vergelijkingen tussen beideondersoorten kan duidelijkheid verschaffen overwelke periode in het jaar en in welk gebied langsde Oost-Atlantische trekroute er factoren een rolspelen die invloed hebben op beide populaties(cf. Piersma & Spaans 2004). Als het de canutusondersoort slecht vergaat, terwijl de aantallen is-landica-Kanoeten stabiel zijn of stijgen, ligt hetvoor de hand te concluderen dat er iets ten nega-tieve is veranderd ten zuiden van West-Europa.Als het daarentegen beide populaties slecht ver-gaat, ligt de oorzaak waarschijnlijk in deWaddenzee. Het Arctische broedgebied is ergomvangrijk en negatieve veranderingen in het ge-bied als geheel zijn op korte-termijn niet te ver-wachten. Maar door van beide ondersoorten jaar-lijks de reproductie (aanwas van de populatie meteerstejaars vogels) te bepalen is het mogelijk omeventuele verschillen tussen Arctische gebieden,bijvoorbeeld ten gevolge van verschillende lem-mingcycli of weersomstandigheden in de zomer,te bestuderen.

Vergelijkingen tussen twee soorten met dezelfdetrekwegen maar een ander dieetKanoet en Rosse Grutto zijn bijzonder geschiktvoor het maken van strategische vergelijkingen,omdat beide soorten in twee ondersoorten onder-verdeeld zijn die op dezelfde manier gebruik ma-

ken van overwintering in West-Afrika en deWaddenzee, met het verschil dat Kanoetenschelpdiereters zijn terwijl Rosse Grutto’s vooralwormen eten. Op dit moment is bekend datschelpdieretende wadvogels en wormenetendewadvogels verschillende populatietrends hebben(van Roomen et al. 2005). Het is dan gauw dui-delijk dat ontwikkelingen in de prooidieren de re-den voor deze dichotomie zijn. Met behulp vankleurringschema’s kan de jaarlijkse overlevingvan beide soorten veel sneller en met grotere be-trouwbaarheid berekend worden dan tot nu toe.

Vergelijkingen tussen trekkende en honkvastepopulaties binnen een soort.De Eidereend is een derde voorbeeld waarbij hetde moeite waard is om populatie-ontwikkelingentussen de jaarrond honkvaste broedvogels en deEidereenden uit noordelijker gebieden die in deWaddenzee overwinteren te vergelijken.

Dankwoord

Het schrijven van dit rapport werd begeleid doorManon Tentij en Floris van Kuijk (Vogel-bescherming Nederland). We bedanken onze NIOZ-collega Kees Camphuysen voor advies envooral voor het mogen gebruiken van zijn per-soonlijke bibliotheek met rapporten en tijdschrif-ten die anderszins moeilijk beschikbaar waren.Jan Drent (Koninklijk NIOZ) voorzag een manu-script van dit rapport van commentaar. Henk vande Veer, eveneens Koninklijk NIOZ, stelde fuikge-gevens beschikbaar. Ingrid Tulp (RIVO) droeg li-teratuur en ongepubliceerde gegevens over visen garnaal aan, waarvoor dank. Jan Blew stuur-de de omvangrijke drukproeven van een nog nietgepubliceerd rapport over de aantalsontwikkelin-gen van wadvogels in de hele Waddenzee.Romke Kats (Alterra) stelde twee nog ongepubli-ceerde manuscripten over Eidereenden beschik-baar. Norbert Kempf deelde zijn ervaringen metbetrekking tot de ruiconcentraties vanBergeenden in de Duitse Waddenzee. HermannHötker (NABU) stuurde zijn omvangrijk proef-schrift over Kluten op. Marc van Roomen (SO-VON) voorzag ons van figuur 10 en van nog on-gepubliceerde aantaltrends van Kanoeten eninternationale aantalsontwikkelingen van wadvo-gels. Hulp bij het zoeken naar geschikte literatuurkregen we bovendien van Martijn de Jong(Stichting Wilde Kokkels). Nelleke Krijgsman(Koninklijk NIOZ) verzorgde de lay-out van hetrapport en Henk Hobbelink hielp met het druk-werk.


LITERATUUR

van Aken, H.M. 2003.140 years of daily observa-tions in a tidal inlet (Marsdiep). ICESMarine Science Symposium 219, 359-361.

Altenburg, W., M. Engelmoer, R. Mes, & T.Piersma. 1982. Wintering waders on theBanc d’Arguin, Mauritania. Stichting Vethtot Steun aan Waddenonderzoek, Leiden.

Altenburg, W., S. Dirksen, M. Engelmoer, M.W.J.van Roomen, J. van der Winden & V.M.van den Berk. 1997. De status van niet-broedende watervogels in Nederland.Voorstel tot uitbreiding van de doelsoorten-lijst voor het Nederlandse natuurbeleid.Werkdocument W-107. Informatie- enKennisCentrum Natuurbeheer,Wageningen.

Arbouw, G.J. & C. Swennen. Het voedsel van deStormmeeuw op Texel. Limosa 58, 7-15.

Arts, F.A. & P.L. Meininger. 1997. Ecologisch pro-fiel van de Kluut Recurvirostra avosetta.Rapport 97.24/Werkdocument OS-97-861X. Bureau Waardenburg/RIKZ,Culemborg/Middelburg.

Atkinson, P.W., N.A. Clark, M.C. Bell, P.J. Dare,J.A. Clark & P.L. Ireland. 2003. Changes incommercially fished shellfish stocks andshorebird populations in the Wash,England. Biological Conservation 114, 127-141.

Austin, G. & M.M. Rehfisch. 2003. The likely im-pact of sea level rise on waders (Charadrii)wintering on estuaries. Journal of NatureConservation 11, 43-58.

Baker, A.J., P.M. Gonzales, T. Piersma, L.J. Niles,I. de Lima Serrano do Nascimento, P.W.Atkinson, N.A. Clark, C.D.T. Minton, M.K.Peck & G. Aarts. 2004. Rapid populationdecline in red knots: fitness consequencesof decreased refuelling rates and late arri-val in Delware Bay. Proceedings of theRoyal Society of London: BiologicalSciences 271, 875-882.

Baptist, H.J.M., R.H. Witte, P. Duiven & P.A. Wolf.1997. Aantallen Eidereenden Somateriamollisima in de Nederlandse kustwaterenen de Waddenzee in de winters 1993-97.Limosa 70, 113-118.

Battley, P.F. & T. Piersma. 2005. Adaptive inter-play between feeding ecology and featuresof the digestive tract in birds. In: J.M.Starck & T. Wang (eds.). Physiological andEcological Adaptations to Feeding in

Vertebrates. Science Publishers, NewHampshire.

Becker, P.H., R.W. Furness & M.L. Tasker. 2003.Seabirds as monitors of marine pollution.In: Furness, R.W. & M.L. Tasker (eds.)Seabirds as monitors of the marine envi-ronment. ICES Cooperative ResearchReport 258, 3-25.

Becker, P.H. & J. Muñoz Cifuentes. 2005.Contaminants in bird eggs. In: K. Essink, C.Dettmann, H. Farke, K. Laursen, G.Lüerßen, H. Marencic & W. Wiersinga(eds.) Wadden Sea Quality Status Report2004. Wadden Sea Ecosystem 19, 123-134, Trilateral Monitoring and AssessmentGroup, Common Wadden Sea Secretariat,Wilhelmshaven, Germany.

Beets, D.J., van der Spek, A.J.F. & L. van derValk. 1994. Holocene ontwikkeling van deNederlandse kust. Rapport 40.016. RijksGeologische Dienst, Haarlem.

Bekhuis, J. & M. Zijlstra. 1991. Opkomst van deBlauwe Kiekendief Circus cyaneus alsbroedvogel in Nederland. Limosa 64, 143-153.

van den Berg, A.B. & C.A.W. Bosman. 1999.Zeldzame vogels van Nederland. Avifaunavan Nederland 1. GMB Uitgeverij & KNNVUitgeverij, Haarlem/Utrecht.

van den Bergh, L.M.J. 1989. De uitbreiding vande Wulp als weidevogel. Limosa 62, 49.

van den Bergh, L.M.J., Spaans, A.L. & N.D. vanSwelm, 2002. Lijnopstellingen van wind-turbines geen barrière voor voedselvluch-ten van meeuwen en sterns in de broedtijd.Limosa 75, 25-32.

Berrevoets, C.M. & F. A. Arts. 2003.Midwintertelling van zee-eenden in deWaddenzee en de Nederlandse kustwate-ren, januari 2003. Rapport RIKZ/2003.008.Rijksinstituut voor Kust en Zee, Middelburg.

Beukema, J.J. 1979. Biomass and species rich-ness of the macrobenthic animals living ona tidal flat area in the Dutch Wadden Sea:effects of a severe winter. NetherlandsJournal of Sea Research 13, 203-223.

Beukema, J.J. 1989. Long-term changes inmacrozoobenthic abundance on the tidalflats of the western part of the DutchWadden Sea. HelgoländerMeeresuntersuchungen 43, 405-415.

Beukema, J.J. 1991. The abundance of ShoreCrabs Carcinus maenas (L.) on a tidal flat


in the Wadden Sea after cold and mild win-ters. Journal of Experimental MarineBiology and Ecology 153, 97-113.

Beukema, J.J. 1992. Dynamics of juvenile shrimpCrangon crangon in a tidal-flat nursery ofthe Wadden Sea after cold and mild win-ters. Marine Ecology Progress Series 83,

157-165.Beukema, J.J. 1993a. Successive changes in

distribution patterns as an adaptive strate-gy in the bivalve Macoma balthica (L.) inthe Wadden Sea. HelgoländerMeeresuntersuchungen 47, 287-304.

Beukema, J.J. 1993b. Increased mortailty in al-ternative bivalve prey during a period whenthe tidal flats of the Dutch Wadden Sea we-re devoid of mussels. Netherlands Journalof Sea Research 31, 395-406.

Beukema, J.J. 1995. Long-term effects of mecha-nical harvesting of lugworms Arenicola ma-rina on the zoobenthic community of a tidalflat in the Wadden Sea. NetherlandsJournal of Sea Research 33, 219-227.

Beukema, J.J. 2002. Expected changes in thebenthic fauna of Wadden Sea tidal flats asa result of sea level rise or bottom subsi-dence. Journal of Sea Research 47, 25-39.

Beukema, J.J. & R. Dekker. 2005. Decline of re-cruitment succes in cockles and other bi-valves in the Wadden sea: possible role ofclimate change, predation on postlarvaeand fisheries. Marine Ecology ProgressSeries 287, 149-167.

Beukema, J.J., K. Essink, H. Michaelis & L.Zwarts. 1993. Year-to-year variability in thebiomass of macrobenthic animals on tidalflats of the Wadden Sea: how predictable isthis food source for birds? NetherlandsJournal of Sea Research 31, 319-330.

Beukema, J.J., R. Dekker, K. Essink & H.Michaelis. 2001. Synchronized reproducti-ve succes of the main bivalve species inthe Wadden Sea: causes and consequen-ces. Marine Ecology Progress Series 211,

143-155.van Beusekom, R., P. Huigen, F. Hustings, K. de

Pater & J. Thissen, 2005. Rode Lijst van deNederlandse broedvogels. Tirion Uitgeversb.v., Baarn

Bijlsma, R.G. 1993. Ecologische atlas van deNederlandse roofvogels. Schuyt & Co,Haarlem.

Bijlsma, R.G., F. Hustings & C.J. Camphuysen.2001. Algemene en schaarse vogels van

Nederland. Avifauna van Nederland 2.GMB Uitgeverij/ KNNV, Haarlem/Utrecht.

Blew, J., K. Günther, K. Laursen, M. vanRoomen, & P. Südbeck. 2004. Overview ontrend and numbers of migratory waterbirdsin the Waddensea 1992/1993-1999/2000.In: J. Blew & P. Südbeck (eds) Migratorywaterbirds in the Waddensea 1992/1993 –1999/2000. Wadden sea Ecosystem No.17, Common Wadden sea Secretariat,Wilhelmshaven.

Blew, J., K. Günther, K. Laursen, M. vanRoomen, P. Südbeck, K. Eskildsen, P. Potel& H-U. Rösner. 2005. Overview on num-bers and trends of migratory waterbirds inthe Wadden Sea 1980-2000. In: J. Blew &P. Südbeck (eds.) 2005. Migratory water-birds in the Wadden Sea 1980-2000.Wadden Sea Ecosystem No. 20, CommonWadden Sea Secretariat, TrilateralMonitoring and Assessment Group,Wilhelmshaven, FRG.

Blomert, A.-M., M. Engelmoer & Y. Ntiamoa-Baidu. 1990. The Banc d’Arguin,Mauritania, as a meeting point for Avocetsduring spring migration. Ardea 78, 185-192.

Blomert, A.-M., B.J. Ens, J.D. Goss-Custard, J.B.Hulscher & L. Zwarts (eds.). 1996.Oystercatchers and their estuarine foodsupplies. Ardea 84A, themanummer.

Blomqvist, S., N. Holmgren, S. Åkesson, A.Hedenström & J. Pettersson. 2002. Indirecteffects of lemming cycles on sandpiper dy-namics: 50 years of counts from southernSweden. Oecologia 133, 146-158.

de Boer, P., Koks, B.J., van Roomen, M.W.J. & E.van Winden. 2001. Watervogels in deNederlandse Waddenzee in 1997/98 en1998/99. SOVON monitoringsrapport2001/04. SOVON VogelonderzoekNederland, Beek-Ubbergen.

Bos, D., M.J.J.E. Loonen, M. Stock, F. Hofeditz,A.J. van der Graaf & J.P. Bakker. 2005.Utilization of Wadden Sea salt marshes bygeese in relation to livestock grazing.Journal for Nature Conservation 13, 1-15.

Boyd, H. & T. Piersma. 2001. Changing balancebetween survival and recruitment explainspopulation trends in Red Knots Calidris ca-nutus wintering in Britain, 1969-1995.Ardea 89, 301-317.


van Brederode, N. & H. Roersma. 2002. Doortrekvan Steenlopers aan de HondsbosscheZeewering. De Kleine Alk 20, 12-14.

Brenninkmeijer, A. & E.W.M. Stienen. 1992.Ecologisch profiel van de Grote Stern(Sterna sandvicensis). Rapport 92/17.Instituut voor Bos- en Natuuronderzoek,Wageningen.

Brenninkmeijer, A., E.W.M. Stienen & P.G.M. vanTienen. 1998. Broedsucces en broedasso-ciatie van Velduilen Asio flammeus opGriend. Limosa 71, 89-93.

Brenninkmeijer, A., Stienen, E.W.M., Klaassen,M. & M. Kersten. 2002. Feeding ecology ofwintering terns in Guinea-Bissau. Ibis 144,

602-613.Brindley, E., Cook, T., Babbs, S., Brown, C.F.,

Massey, P., Thompson, R. & R.Yaxley.1998. The abundance and conservationstatus of redshank Tringa totanus nestingon saltmarshes in Great Brittain. BiologicalConservation 86, 289-297.

Brinkman, A.G. & A.C. Smaal. 2003. EVA II pro-ject F7: Onttrekking en natuurlijke productievan schelpdieren in de NederlandseWaddenzee in de periode 1976-1999.Alterra rapport 888, Wageningen Alterra.

Brochard, C., B. Spaans, J. Prop & T. Piersma.2002. Use of individual colour-ringing toestimate survival in male and female RedKnot Calidris canutus islandica: a progressreport for 1998-2001. Wader Study GroupBulletin 99, 54-56.

Bruinzeel, L. 2004. Search, Settle, Reside &Resign: Territory acquisition in the oyster-catcher. Proefschrift RijksuniversiteitGroningen.

Bruinzeel, L. & M. van de Pol. 2003. De afnamevan de Scholekster op Schiermonnikoog.Limosa 76, 25-26.

Buhs, F. & K. Reise. 1997. Epibenthic faunadredged from tidal channels in the WaddenSea of Schleswig-Holstein: spatial patternsand a long-term decline. HelgoländerMeeresuntersuchungen 51, 343-359.

Bult, T.P., M.R. van Stralen, E. Brummelhuis &J.M.D.D. Baars. 2004. Mosselvisserij en -kweek in het sublitoraal van deWaddenzee. RIVO rapport C049/04, 1-86.

Burton, N.H.K., Fuller, R.A. & M.A. Eaton. 2005.Between-year changes in the wintering si-tes of Ruddy Turnstones Arenaria

interpres: a response to diminished food re-sources? Wader Study Group Bulletin 107,

Buschbaum, C. & G. Nehls. 2003. Effekte derMiesmuschel- und Garnelenfischerei. In: J.Lozán, E. Rachor, K. Reise, J.Sündermann & H. von Westernhagen.Warnsignale aus Nordsee & Wattenmeer.S. 250-255. WissenschaftlicheAuswertungen, Hamburg.

Cadée, G.C. & J. Hegeman. 1993. Persisting highlevels of primary production at decliningphosphate concentration in the Dutch coa-stal zone (Marsdiep). Netherlands Journalof Sea Research 31, 147-152.

Cadée, G.C. & J. Hegeman. 2002. Phytoplanktonin the Marsdiep at the end of the 20th cen-tury; 30 years monitoring biomass, primaryproduction, and Phaeocystis blooms.Journal of Sea Research 48, 97-110.

Camphuysen, C.J. 1989. Beached bird surveys inthe Netherlands, 1915-1988. Seabird mor-tality in the southern North Sea since theearly days of oil pollution. TechnischRapport Vogelbescherming 1. WerkgroepNoordzee, Amsterdam.

Camphuysen, C.J. 1995. Herring Gull Larus ar-gentatus and Lesser Black-backed GullsLarus fuscus feeding at fishing vessels inthe breeding season: competitive scaven-ging versus efficient flying. Ardea 83, 365-380.

Camphuysen, C.J. 1997. Ecologisch profiel vande Eidereend Somateria mollissima RIKZ-werkdocument 96.146x. NederlandsInstituut voor Onderzoek der Zee, Texel.

Camphuysen, C.J. & J.A. van Franeker. 1992.The value of beached bird surveys in moni-toring marine oil pollution. TechnischRapport Vogelbescherming 10.Vogelbescherming Nederland, Zeist.

Camphuysen, C.J. & S. Garthe. 1999. Seabirdsand commercial fisheries: population trendsof piscivorous seabirds explained? In: M.J.Kaiser & S.J. Groot (eds.). Effects of fishingon non-target species and habitats:Biological, Conservation and Socio-Economic Issues. Blackwell Science,Oxford.

Camphuysen, C.J. & M.F. Leopold. 1994. Atlas ofseabirds in the southern North Sea. IBNonderzoeksrapport 94/6, NIOZ-rapport1994-8. IBN, NIOZ & NederlandseZeevogelgroep, Texel.


Camphuysen, C.J., S. Hart & H.S. Zandstra.1988. Zeevogelsterfte na olie-lekkage doorde ertscarrier MS Borcea voor de Zeeuwsekust januari 1988. Sula 2, 1-12.

Camphuysen, C.J., C.M. Berrevoets, H.J.W.M.Cremers, A. Dekinga, R. Dekker, B.J. Ens,T.M. van der Have, R.K.H. Kats, T. Kuiken,M.F. Leopold, J. van der Meer & T.Piersma. 2002. Mass mortality of commoneiders (Somateria mollissima) in the DutchWadden Sea, winter 1999/2000: starvationin a commercially exploited wetland ofinternational importance. BiologicalConservation 106: 303-317.

Clemens, T. & C. Lammen. 1995.Windkraftanlagen und Rastplätze vonKüstenvogel in ein Nutzungskonflikt.Seevögel Zeitschrift Verein Jordsand,Hamburg 34-38.

Colijn, F. & G.C. Cadée. 2003. Is phytoplanktongrowth in the Wadden Sea light or nitrogenlimited? Journal of Sea Research 49, 83-93.

CPSL. 2001. Final Report of the TrilateralWorking Group on Coastal Protection andSea Level Rise. Wadden Sea EcosystemNo. 13. Common Wadden Sea Secretariat,Wilhelmshaven, Germany.

van Damme, C. 1994. Het dieet van Aalscholversin de Waddenzee: de BoschplaatTerschelling. NIOZ-rapport, Texel.

Dankers, N., K. Koelemaij & J. Zegers. 1989. Derol van de mossel en de mosselcultuur inhet ecosysteem van de Waddenzee. RIN-rapport 89/9.

Dankers, N., M. Herlyn, P.S. Kristensen, H.Michaelis, G. Millat, G. Nehls & M.Ruth.1999. Blue mussels and Blue mussel bedsin the littoral. In: F. de Jong et al. (eds)Quality Status Report Wadden SeaEcosystem No. 9. Common Wadden SeaSecretariat: 141-145.

Davidson, N. 2003. Declines in East Atlantic wa-der populations: Is the Wadden Sea theproblem? Wader Study Group Bulletin101/102, 19.

Davidson, N.C. & J.R. Wilson. 1992. The migra-tion system of European-wintering KnotsCalidris canutus islandica. Wader StudyGroup Bulletin 64, Suppl.: 39-51.

Dekinga, A. & T. Piersma, 1993. Reconstructingdiet composition on the basis of faeces in a

mollusc-eating wader, the Knot Calidris ca-nutus. Bird Study, 40, 144-156.

Dekinga, A., M.W. Dietz, A. Koolhaas & T.Piersma. 2001. Time course and reversibili-ty of changes in the gizzards of red knotsalternately eating hard and soft food.Journal of Experimental Biology 204, 2167-2173.

Dernie, M., Kaiser, M.J. & R.M. Warwick. 2003.Recovery rate of benthic communities follo-wing physical disturbance. Journal ofAnimal Ecology 72,1043 –1056.

Desholm, M., T.K. Christensen, G. Scheiffarth, M.Hario, Å. Andersson, B. Ens, C.J.Camphuysen, L. Nilsson, C. M. Waltho, S-H. Lorentsen , A. Kuresoo, R.K.H. Kats,D.M. Fleet & A.D. Fox. 2002. Status of theBaltic/Wadden Sea population of theCommon Eider Somateria m. mollissima.Wildfowl 53, 167-203.

van Dijk, A.J. & O. Overdijk, 1996. Lepelaars opnazomerpleisterplaatsen in Nederland inaugustus 1995. Limosa 69, 175-179.

van Dijk, A.J., F. Hustings, K. Koffijberg, M.J.T.van der Weide, D. Zoetebier & C.L. Plate,2003. Kolonievogels en zeldzame broedvo-gels in Nederland in 2002. SOVON-moni-toringrapport 2003/02. SOVON Vogel-onderzoek Nederland, Beek-Ubbergen.

Dijkema, R. 1997. Molluscan Fisheries andCulture in The Netherlands. U.S.Dep.Commer., NOAA Technical Report. NMFS129.

Dijksen, L.J. 1980. Enige gegevens over broed-seizoen en broedsukses bij Scholeksters(Haemotopus ostralegus) in de duinen.Watervogels 5, 3-7.

Dijksen, A.J. 1996. Vogels op het Gouw Boltje.Langeveld & de Rooy, Den Burg.

Dijksen, L. 2003. Enerverend broedseizoen 2003op de Wadden. SOVON-Nieuws 16, 10-11.

Dijksen, L. 2004. Waddenbroedvogels: wel enwee 2004. SOVON-Nieuws 17, 10.

Dijksen, L.J. & B.J. Koks. 2003.Broedvogelmonitoring in het NederlandseWaddengebied in 2002. SOVON-monito-ringsrapport 2003/03. SOVON, Beek-Ubbergen.

Dijkstra, L. & R. Dijkstra-de Vlieger. 1977.Voedseloecologie van de Rotgans.Doktoraalverslag Zoölogisch laboratoriumRUG, Groningen.


Durell, S.E.A. Le V. dit & R.T. Clarke. 2004. Thebuffer effect of non-breeding birds and thetiming of farmland declines. BiologicalConservation 120, 375-382.

DUWIND (T.U Delft). 2001. Offshore wind energyready to power a sustainable Europe.Concerted action on offshore wind energyin Europe. Final report, Duwind 2001.06,Delft (www.offshorewindenergy.org).

Drent, J., 2004. Life history variation of a marinebivalve (Macoma balthica) in a changingworld. Proefschrift RijksuniversiteitGroningen.

Drent, R., C. Both, M. Green, J. Madsen & T.Piersma. 2003. Pay-offs and penalties ofcompeting migratory schedules. Oikos 103,

274–292.Ebbinge, B.S. 1992. Regulations of numbers of

dark-bellied Brent on spring staging areas.Ardea 80, 203-228.

Ebbinge, B. & T. Boudewijn. 1984. Richtlijnenvoor het beheer van Rotganzen in hetNederlandse waddengebied. RIN-rapport84/4. Rijksinstituut voor Natuurbeheer,Leersum.

Ebbinge, B.S. & B. Spaans, 1995. The importan-ce of body reserves accumulated in springstaging areas in the temperate zone forbreeding in Dark-bellied Brent GeeseBranta b. bernicla in the high Arctic. Journalof Avian Biology 26, 105-113.

Ebbinge, B.S. & K.M. St Joseph, 1992. The BrentGoose Colour-ringing Scheme: unravelingannual migratory movements from HighArctic Siberia to the coast of westernEurope. In: B.S. Ebbinge. Population limita-tion in arctic-breeding geese. ProefschriftRijksuniversiteit Groningen, Groningen.

Ebbinge, B.S., C. Berrevoets, P. Clausen, B.Gabter, K. Günther, K. Koffijberg, R.Mahéo, M. Rowcliffe, A.K.M. St. Joseph, P.Südbeck & E.E. Syroechkovsky Jr., 1999.Dark-bellied Brent Goose Branta berniclabernicla. In: J. Madsen et al. (eds) Goosepopulations of the Western Palearctic. A re-view of status and distribution. WetlandsInternational Publication 48.

van Eerden, M.R. 1990. Waterfowl movements inrelation to food stocks. In: P.R. Evans, J.D.Goss-Custard & W.G. Hale (eds.). Coastalwaders and wildfowl in winter. CambridgeUniversity Press, Cambridge.

van Eerden, M.R., J.J. de Leeuw, B. Slager & A.bij de Vaate, 1997. A field test for the carry-ing capacity concept in wintering divers: dohigh foraging costs delimit exploitation ofZebra Mussels? In: van Eerden M.R.Patchwork: Patch use, habitat exploitationand carrying capacity for water birds inDutch freshwater wetlands. Van Zee totLand 65. Rijskwaterstaat, Lelystad.

van Eerden, M.R., W. Dubbeldam & J. Muller,1999. Sterfte van watervogels door visserijmet staande netten in het IJsselmeer enMarkermeer. Rapport 99.060.Rijkswaterstaat/RIZA, Lelystad.

Engelmoer, M., J. Taal, E. Wymenga & R.Kuipers, 2001. Aantalsafname bij deRotgans Branta bernicla langs de FrieseWaddenkust. Limosa 74, 41-56.

Ens, B.J. 1985. Tussen Sahara en Siberië.Stichting WIWO, Ewijk.

Ens, B.J. 1992. The social prisoner: causes ofnatural variation in reproductive succes ofthe Oystercatcher. ProefschriftRijksuniversiteit Groningen.

Ens, B.J. 2003. What we know and what weshould know about mollusc fisheries andaquacultures in the Wadden Sea. In: W.J.Wolff, K. Essink, A. Kellerman, M.A. vanLeeuwe (eds.). Proceedings of the 10th

International Scientific Wadden SeaSymposium. Ministerie van LNV, DenHaag.

Ens, B.J. & R.K.H. Kats. 2004. Evaluatie vanvoedselreservering Eidereenden in deWaddenzee – rapportage in het kader vanEVAII deelproject B2. Alterra rapport 931.Alterra, Wageningen.

Ens, B.J., A.C. Smaal & J. de Vlas, 2004. The ef-fects of shellfish fisheries on the ecosy-stems of the Dutch Wadden sea andOosterschelde. Final report on the secondphase of the scientific evaluation of theDutch shellfish fishery policy (EVA II).Alterra-rapport 1011, RIVO-rapportC056/04, RIKZ/2004.031. Alterra,Wageningen.

Essink, K. 2005. Macrozoobenthos. In: K. Essink,C. Dettmann, H. Farke, K. Laursen, G.Lüerßen, H. Marencic, W. Wiersinga (eds.)Wadden Sea Quality Status Report 2004.Wadden Sea Ecosystem 19, 123-134,Trilateral Monitoring and Assessment


Group, Common Wadden Sea Secretariat,Wilhelmshaven, Germany.

Exo, K.-M., O. Hüppop & S. Garthe. 2003. Birdsand offshore wind farms: a hot topic in ma-rine ecology. Wader Study Group Bulletin100, 50-53.

Fox, A.D. in voorbereiding. Diet and habitat useof scoters Melanitta in the WesternPalearctic- a brief overview.

Furness, R.W. & C.J. Camphuysen. 1997.Seabirds as monitors of the marine envi-ronment. ICES Journal of Marine Science54, 726-737.

Ganter, B., K. Larsson, E.V. Syroechkovsky, K.E.Litvin, A. Leito, & J. Madsen, 1999.Barnacle Goose In: J. Madsen, G.Cracknell, T. Fox (eds.) Goose populationsof the Western Palearctic. A review of sta-tus and distribution. Wetlands InternationalPublication 48.

Garthe, S. 1996. Distribution and abundance ofNorth Sea seabirds and their feeding ecolo-gy in relation to fisheries and hydrography.Proefschrift, Universiteit van Kiel.

van Gils, J. A. 2004. Foraging decisions in a dige-stively constrained long-distance migrant,the red knot (Calidris canutus). ProefschriftRijksuniversiteit Groningen.

van Gils, J., T. Piersma, A. Dekinga & B. Spaans.2000. Voortdurend in de lucht: zender-onderzoek aan Kanoeten Calidris canutusin de westelijke Waddenzee. Limosa 73,

29-34.van Gils, J.A., T. Piersma, A. Dekinga & M.W.

Dietz. 2003. Cost-benefit analysis of mol-lusc eating in a shorebird II. Optimizing giz-zard size in the face of seasonal demands.The Journal of Experimental Biology 206,3369-3380.

van Gils, J., S.R. De Rooij, J. Van Belle, J. Vander meer, A. Dekinga, T. Piersma & R.Drent. 2005. Digestive bottlenecks affectsforaging decisions in red knots Calidris ca-nutus. I. Prey choice. Journal of AnimalEcology, 74, 105-119.

Goede, A.A., E. Nieboer, & P.M. Zegers. 1990.Body mass increase, migration pattern andbreeding grounds of Dunlins, Calidris a.alpina, staging in the Dutch Wadden Sea inspring. Ardea 78, 135-144.

de Goeij, P. & P.C. Luttikhuizen, 1998. Deep-bu-rying reduces growth in intertidal bivalves:field and mesocosm experiments with

Macoma balthica. Journal of ExperimentalMarine Biology and Ecology 228, 327-337.

de Goeij, P., P.C. Luttikhuizen, J. Van der Meer, &T. Piersma, 2001. Facilitation on an interti-dal mudflat: the effect of siphon nipping byflatfish on burying depth of the bivalveMacoma balthica. Oecologia 126, 500-506.

Goss-Custard, J.D (ed.). 1996. TheOystercatcher: from individuals to popula-tions. Oxford University Press, Oxford.

Goss-Custard, J.D., R.T. Clarke, K.B. Briggs, B.J.Ens, K.M. Exo, C.J. Smit, A.J. Beintema,R.W.G. Caldow, D.C. Catt, N.C. Clarke,S.E.A. le V. dit Durell, M.P. Harris, J.B.Hulscher, P.L. Meininger, N. Picozzi, R.Prys-Jones,U.N. Safriel & A.D. West. 1995.Population consequences of winter habitatloss in a migratory shorebird: I. Estimatingmodel parameters. Journal of AppliedEcology 32, 320-336.

Granteham, M.J. 2004. Age-structure and originsof British & Irish Guillemots Uria aalge re-covered in recent European oils spills.Atlantic Seabirds 6, 95-108.

Green, G.H., J.J.D. Greenwood & C.S. Loyd.1977. The influence of snow conditions onthe date of breeding of wading birds innorth-east Greenland. Journal of ZoologyLondon. 183, 311-328.

Greenwood, J.G. 1986. Geographical variationand taxonomy of the Dunlin Calidris alpina(L.). Bulletin of the British OrnithologicalClub 106, 43-56.

Grönlund, E. & O. Melander (eds.). 1995.Swedish-Russian Tundra-Ecolgy-Expedition-94, a cruise report. SwedishPolar Research Secretariat, Stockholm.

Groot Bruinderink, G.W.T.A. 1987. Wilde ganzenen cultuurgrasland in Nederland.Proefschrift LandbouwuniversiteitWageningen

Gudmundsson, G.A. & T. Alerstam. 1992. Springstaging of Nearctic knot in Iceland. WaderStudy Group Bulletin 63 (Supplement),

110-113.Gudmundsson, G.A. & A. Gardarsson. 1993.

Numbers, geographic distribution and habi-tat utilization of Waders (Charadrii) inspring on the shores of Iceland. Ecography16, 82-93.

Gudmundsson, G.A. & A. Lindström. 1992. Springmigration of Sanderlings Calidris alba


through SW Iceland: wherefrom and whe-reto? Ardea 80, 315-326.

Guillemette, M., J.K. Larsen & I. Clausager. 1998.Impact assessment of an off-shore windpark on sea ducks. NERI Technical ReportNo. 227. Miljø- og EnergiministerietDanmarks Miljoundersogelser.

Guillemette, M., J.K. Larsen & I. Clausager. 1999.Assessing the impacts of the Tunø Knobwind park on sea ducks; the influence offood resources. NERI Technical Report No.263. Miljø- og Energiministeriet DanmarksMiljoundersogelser, 1-22.

Günther, K. 2003. Rastvogel Monitoring imSchleswig-Holsteinischen Wattenmeer2001-2002. WWF, Husum.

Hagemeijer, E.J.M. & M.J. Blair (eds.). 1997. TheEBCC Atlas of European breeding birds:their distribution and abundance. T&ADPoyser, London.

Hagemeijer, W., C. Smit, P. De Boer, A. Van Dijk,N. Ravenscoft, M. Van Roomen & M.Wright. 2004. Waders and waterbird cen-sus at the Banc d’Arguin, Mauritania,January 2000. WIWO-rapport 81. WIWO,Beek-Ubbergen.

van de Have, T., E. Nieboer & G.C. Boere. 1984.Age-related distribution of Dunlin in theDutch Wadden Sea. In: P.R. Evans, G.D.Goss-Custard & W.G. Hale (eds.). Coastalwaders and wildfowl in winter. Pp. 160-189.Cambridge University Press, Cambridge.

den Hartog, C. & P.J.G. Polderman. 1975.Changes in the seagrass populations of theDutch Wadden Sea. Aquatic Botany 1, 141-147.

van den Heiligenberg, T. 1984. De ecologischeeffecten van winning van Wadpieren en an-dere bodemdieren in het intertijdegebied.RIN-rapport 84/3.

van den Heiligenberg, T. 1987. Effects of mecha-nical and manual harvesting of lugwormsArenicola marina on the benthis fauna of ti-dal flats in the Dutch Wadden Sea.Biological Conservation 39, 165-177.

Henny, C.J., Seegar, W.S., Yates, M.A.,Maechtle, T.L., Ganusevich, S.A. & M.R.Fuller. 2000. Contaminants and winteringareas of Peregrine Falcons, Falco peregri-nus, from the Kola Peninsula, Russia. In:R.D. Chancellor & B.-U. Meyburg (eds.).Raptors at risk. WWGBP, Berlijn.

Hiddink, J.G. 2003. Effects of suction-dredging forcockles on non-target fauna in the WaddenSea. Journal of Sea Research 50, 315-323.

Hiddink, J.G., R.P. Kock & W.J. Wolff. 2002.Active pelagic migrations of the bivalveMacoma balthica are dangerous. MarineBiology 140, 1149-1156.

Hockin, D., M. Ounsted, M. Gorman, D. Hill, V.Keller & M. Barker. 1992. Examination ofthe effects of disturbance on birds with re-ference to the role of environmental impactassessments. Journal of EnvironmentalManagement 36, 253-286.

Hoeksema, H.J., H.P.J. Mulder, M.C. Rommel,J.G. de Ronde & J. de Vlas. 2004.Bodemdalingstudie Waddenzee 2004.Vragen en onzekerheden opnieuw be-schouwd. Rapport RIKZ/2004.025.

Holloway, S., G. Austin & M. Rehfisch. 1999.Declines in wintering non-estuarine coastalwaders. BTO News 225, 10-11.

Hötker, H. 1998. Die Bedeutung energetischerAusgaben für die Reproduktions- undÜberwinterungsstrategien desSäbelschnäbler (Recurvirostra avosetta L.).Proefschrift, Wiskundig-Natuurwetenschappelijke Faculteit van deChristian-Albrechts-Universiteit, Kiel.

Hötker, H. & A. Segebade. 2000. The effect ofpredation and weather on the breedingsuccess of Avocets Recurvirostra avosetta.Bird Study 47, 91-101.

Hötker, H. & R. West. 2005. Population size, po-pulation development and habitat use ofAvocets in Western Europe at the end ofthe 20th century. Wader Study GroupBulletin 107, 57-65.

Huisman, J. & B. Sommeijer. 2002. Populationdynamics of sinking phytoplankton in light-limited environments: simulation techni-ques and critical parameters. Journal ofSea Research 48, 83-96.

Hulscher, J.B. 1975. De trek van de Scholeksterin Friesland aan de hand van ringgege-vens. De Levende Natuur 78, 218-230.

Hulscher, J.B. 1989. Sterfte en overleving vanScholeksters Haemotopus ostralegus bijstrenge vorst. Limosa 62, 177-181.

Hulscher, J. 2000. Winterharde wadvogels: overvorstvluchten en elfstedentochten. In: J.M.Tinbergen, J. Bakker, T. Piersma, J. vanden broek (eds.). De onvrije natuur. KNNVUitgeverij, Utrecht.


Hulscher, J.B. & E.J. Bunskoeke. 2003. DeNoord-Hollandse graslanden minder in trekbij de Goudplevier. Tussen Duin & Dijk 2,

16-18.Hulscher, J.B. & S. Verhulst. 2003. Opkomst en

neergang van de Scholekster Haematopusostralegus in Friesland in 1966-2000.Limosa 76, 11-22.

Hulscher, J.B., E.J. Bunskoeke & M. Engelmoer.2001. Het doortrekpatroon van deGoudplevier langs de Friese kust in het na-jaar en voojaar tijdens en na het tijdperkEenhuistra 1948-1999. Twirre 12, 94-100.

IPCC. 2001. Contribution of working group I tothe Third Assessment Report of theIntergovernmental Panel on ClimateChange. In: Climate change 2001: Thescientific basis. In: J.T. Houghton et. al.(eds.). Cambridge University Press, cam-bridge, UK and New York, USA, 881 pp.

de Jong, M.L., B.J. Ens & M.F. Leopold. 2005.Het voorkomen van Zee- en Eidereendenin de winter van 2004-2005 in deWaddenzee en de Noordzee-kustzone.Alterra-rapport 1208. Alterra, Wageningen.

de Jonge, V.N. 1997. High remaining productivityin the Dutch western Wadden Sea despitedecreasing nutrient inputs from riverinesources. Marine Pollution Bulletin 34, 427-436.

Jukema, J., T. Piersma, J.B. Hulscher, E.J.Bunskoeke, A. Koolhaas & A. Veenstra.2001. Goudplevieren en wilsterflappers:eeuwenoude fascinatie voor trekvogels.Fryske Akademy, Ljouwert/KNNVUitgeverij, Utrecht.

Kaiser, M.J., G. Broad & S.J. Hall. 2001.Disturbance of intertidal soft-sediment ben-thic communities by cockle hand raking.Journal of Sea Research 45, 119-130.

van de Kam, J., B.J. Ens, T. Piersma & L. Zwarts.Ecologische atlas van de Nederlandsewadvogels. Schuyt & Co, Haarlem.

Kamermans, P., T. Bult, B.J. Kater, D. Baars, J.J.Kesteloo-Hendrikse, J. Perdon, & E.Schuiling. 2003. EVA II deelproject H4:Invloed van natuurlijke factoren en kokkel-visserij op de dynamiek van bestanden aankokkels (Cerastoderma edule) en nonnen(Macoma balthica) in de Waddenzee,Ooster- en Westerschelde. RIVO rapportC058/03. RIVO, Yerseke.

Kamermans, P., E. Schuiling, D. Baars & M. vanRiet. 2003. EVA II project A1: Visserij-in-spanning. RIVO-rapport C057/03. RIVO,Yerseke.

Karman, C.C., B. Winter & H.P.M. Schobben.1995. Slaaptrek van Zwarte Sterns langsde kust van Wieringen. Vogeljaar 43, 257-264.

Kats, R.K.H, B.J. Ens, T. Bult, C. Swennen, P.Duiven, K. Camphuysen, M. van derWeide, B. Spaans, E. Meesters & R. Drent.In voorbereiding. The history of CommonEiders Somateria mollisima breeding in theNetherlands and the role of food, mortalityand weather.

Kempf, N. 2001. Eiderenten und mauserndeBrandenten im schleswig-holsteinischenWattenmeer 2000. In: Wattenmeermoni-toring 2000- Schriftenreihe desNationalparks Schleswig-HolsteinischesWattenmeer, Sonderheft 76S.

Kersten, M. 1996. De najaarstrek vanSteenlopers door de Waddenzee. Limosa69, 141-142.

Kersten, M. & C.J. Smit. 1984. The Atlantic coastof Morocco. In: P.R. Evans, J.D. Goss-Custard & W.G. Hale (eds.). CoastalWaders and wildfowl in winter. CambridgeUniversity Press, Cambridge.

Kersten, M., T. Piersma, C.J. Smit & P.M. Zegers.1983. Wader migration along the Atlanticcoast of Morocco, March 1981. Rapportvan de Nederlandse Marokko-expeditie1981. RIN-rapport 83/20, Texel.

Ketzenberg, C. & K.K. Exo. 1996. How attractiveare mudflats for Golden Plovers? WaderStudy Group Bulletin 79, 25.

Kleefstra, R., B.J. Koks, M.W.J. van Roomen &E.A.J. van Winden. 2002. Watervogels inde Nederlandse Waddenzee in 1999/2000.Sovon-monitoringrapport 2002/01. Sovon,Beek-Ubbergen.

Koffijberg, K. 2004. Kustbroedvogels langs deWaddenkust in de knel? SOVON-Nieuws17, 18.

Koffijberg, K., B. Voslamber, & E. van Winden,1997. Ganzen en zwanen in Nederland:overzicht van pleisterplaatsen in de periode1985-94. Sovon VogelonderzoekNederland, Beek-Ubbergen.

Koffijberg K., J. Beekman, L. van den Bergh, C.Berrevoets, B. Ebbinge, T. Haitjema, J.Philippona, J. Prop, B. Spaans & M.


Zijlstra, 1998. Ganzen en zwanen inNederland in 1990-1995. Limosa 71: 7-31.

Koffijberg K., J. Blew, K. Eskildsen, K. Günther,B. Koks, K. Laursen, L.M. Rasmussen, P.Potel & P. Südbeck. 2003. High tide roostsin the Wadden Sea: A review of bird distri-bution, protection regimes and potentialsources of anthropogenic disturbance. Areport of the Wadden Sea Plan Project 34.Wadden Sea Ecosystem No. 16. CommonWadden Sea Secretariat, TrilateralMonitoring and Assessment Group, JointMonitoring Group of Migratory Birds in theWadden Sea, Wilhelmshaven, Germany.

Koks, B. 1998. Slechtvalken in de NederlandseWaddenzee. Slechtvalk Nieuwsbrief 4, 13-15.

Koks, B. & F. Hustings. 1998.Broedvogelmonitoring in het NederlandseWaddengebied in 1995 en 1996.Monitoringsrapport 1998/05. SOVON,Beek-Ubbergen

Koolhaas, A., A. Dekinga & T. Piersma. 1993.Disturbance of foraging Knots by aircraft inthe Dutch Wadden Sea in August-October1992. Wader Study Group Bulletin 68, 20-22.

Kraan, C., T. Piersma, A. Dekinga, J. van derMeer, J.A. van Gils, B. Spaans, A.Koolhaas & C. Raaijmakers. 2004. Kortetermijn effecten van de mechanische kok-kelvisserij in de westelijke Waddenzee opbodemfauna. Koninklijk NIOZ-InternRapport, 1-20. Koninklijk NederlandsInstituut voor Onderzoek der Zee, Texel.

Kraan, C., B. Fey, A. Dekinga & T. Piersma. Invoorbereiding. Bergeenden Tadorna tador-na vinden op nieuwe ruiplaats rondHarlingen slijkgarnaaltjes Corophium volu-tator en rust. Manuscript voor Limosa.

Krebs, C.J. 1989. Ecological Methodology.Harper Collins Publishers, New York.

Krijgsveld, K.L., S.M.J. van Lieshout, J. van derWinden & S. Dirksen. 2004.Verstoringsgevoeligheid van vogels.Literatuurstudie naar de reacties van vo-gels op recreatie. Bureau Waardenburg b.vrapport 03-187, Nijkerk.

Krüger, T. 2004. Wegzugbestand desGoldregenpfeifers Pluvialis apricaria inNiedersachsen: Ergebnisse einer landes-weiten Synchronzählung am 11./12.

Oktober 2003. Vogelkundlige Berichte ausNiedersachsen 36, 35-52.

Laursen, K. 2004. Curlews in the trilateralWadden Sea, effect of shooting protectionin Denmark. In: J. Blew & P. Südbeck(eds.) Migratory waterbirds in the WaddenSea 1992-2000. Wadden sea EcosystemNo 17. Common Wadden Sea Secretariat,Wilhelmshaven.

Lebret,T., T. Mulder, J. Philippona & A.Timmerman. 1976. Wilde ganzen inNederland. Thieme, Zutphen.

de Leeuw, J.J. 1997. Demanding Divers:Ecological energetics of food exploitationby diving ducks. Van Land tot Zee 61.Rijkswaterstaat, Lelystad.

van Leeuwen, A., T.A.C. Postma, M.F. Leopold &M.J.N Bergman, 1994. De ecologie van dekustzone van Ameland tot Borkum. NIOZ-rapport 1994-4.

Leopold, M.F. & C.J.G. van Damme, 1999.Nieuwe ‘zoute’ Aalscholverkolonie op deWadden in 1999. Nieuwsbrief NZG 1, 1-2.

Leopold, M.F., H.J.B Baptist, P.A. Wolf, & H.R.Offringa. 1995. De Zwarte Zee-eendMelanitta nigra in Nederland. Limosa 68,

49-68.Leopold, M.F., C.J.G. van Damme & H.W. van der

Veer, 1998. Diet of cormorants and the im-pact of cormorant predation on juvenile flat-fish in the Dutch Wadden Sea. Journal ofSea Research 40, 93-107.

Leopold, M. F., M.A. van der Land & H.C.Welleman. 1998. Spisula en zee-eenden inde strenge winter van 1995/1996 inNederland. BEON Rapport 98-6.

Leopold, M.F., C.J. Smit, P.W. Goedhart, M.W.J.van Roomen, A.J. van Winden & C. vanTurnhout. 2004. Langjarige trends in aan-tallen wadvogels, in relatie tot de kokkelvis-serij en het gevoerde beleid in deze.Eindverslag EVA II (EvaluatieSchelpdiervisserij tweede fase) DeelprojectC2. Alterra-rapport 954, SOVON-onder-zoeksrapport 2004/07. Alterra,Wageningen.

Leyrer, J., B. Spaans, M. Camera & T. Piersma.In druk. Small home ranges and high site fi-delity in Red Knots (Calidris c. canutus)wintering on the Banc d’Arguin, Mauritania.Journal of Ornithology.

Lindström, Å. & J. Agrell. 1999. Global changeand possible effects on the migration and


reproduction of arctic-breeding Waders.Ecological Bulletins 47, 145-159.

Lutterop, D. & G. Kasemir. 2003. Griend. Vogelsen bewaking 2002. Rapport VerenigingNatuurmonumenten, ’s Graveland.

Luttikhuizen, P.C., A. Koolhaas, A. Bol & T.Piersma. 2002. Mytilus galloprovincialis-ty-pe foot-protein-1 alleles occur at low fre-quency among mussels in the DutchWadden Sea. Journal of Sea Research, 48,

241-245.Madsen J., G. Cracknell & A.D. Fox (eds.), 1999.

Goose populations of the WesternPalearctic. A review of status and distribu-tion. Wetlands International publ. No 48,Wetlands International. Wageningen, TheNetherlands. National EnvironmentalResearch Institute, Rönde, Denmark.

Marsden, S.J., 2000. Impact of disturbance onwaterfowl wintering in a UK dockland re-de-velopment area. EnvironmentalManagement 26, 207-213.

Meininger, P.L. Blomert, A.-M. & E.C.L. Marteijn.1991. Watervogelsterfte in het Deltagebied,ZW-Nederland, gedurende de koude win-ters van 1985, 1986 en 1987. Limosa 64,

89-102.Meininger, P., Arts, F.A. & B. Koks. 2005. The

Avocet as a breeding bird in theNetherlands during the 20th century. WaderStudy Group Bulletin 107, 78-83.

van der Meer, G. 2002. Waarnemingen van deLachstern, Sterna gelochidon Kl., inNederland. Limosa 75, 137-146.

Meltofte, H. 1994. Numbers and distribution ofwaterbirds in the Wadden Sea. Results andevaluation of 36 simultaneous counts in theDutch-German-Danish Wadden Sea 1980-91. IWRB Publication 34/Wader StudyGroup Bull. 74, special issue.

Meltofte, H. 1996. Are African wintering wadersreally forced south by competition from nor-therly wintering conspecifics? Benefits andconstraints of northern versus southernwintering and breeding in waders. Ardea84, 31-44.

Meltofte, H., J. Frikke, J. Rösner, H.-U. & C.J.Smit. 1994. Numbers and distribution ofwaterbirds in the Wadden Sea. Results andevaluation of 36 simultaneous counts in theDutch-German-Danish Wadden sea 1980-1991. IWRB Publication 34/Wader StudyGroup Bulletin 74, Special issue.

Ministerie van Landbouw, Natuur en Voedsel-kwaliteit. 2004. Ruimte voor een zilte oogst.Naar een omslag in de Nederlandseschelpdiercultuur. Beleidsbesluit schelp-diervisserij 2005-2020.

Nebel, S., T. Piersma, J. van Gils, A. Dekinga &B. Spaans. 2000. Length of stopover, fuelstorage and a sex-bias in the occurrence ofred knots Calidris c. canutus and C. c islan-dica in the Wadden sea during southwardmigration. Ardea 88, 165-176.

Nebel, S., D.B. Lank, P.D. O’Hara, G. Fernandez,B. Haase, F. Delgado, F.A. Estela, L.J.Evans Ogden, B. Harrington, B.E. Kus, J.E.Lyons, F. Mercier, B. Ortego, J.Y.Takekawa, N. Warnock, & S.E. Warnock.2002. Western Sandpipers (Calidris mauri)during the nonbreeding season: spatial se-gregation on a hemispheric scale. The Auk119, 922-928.

Nehls, G., N. Kempf & M. Thiel. 1992. Numbersand distribution of moulting Shellduck(Tadorna tadorna) in the German WaddenSea. Vogelwarte 36, 221-232.

Neudecker, T. 2001. Winterfischerei auf Garnelen– Die Anteile der europäischenGarnelenflotten an den Anlandungen vonCrangon crangon im Zeitraum Januar bisMärz der Jahre 1990 bis 1999. Inf.Fischwirtsch. 48, 62–65.

Neudecker, T., U. Damm & M. Purps. 1999.Langzeitreihen – Fischbeifang aus derGarnalenfischerei. Abschluß,Umweltbundesamt, UFOPLAN-Nr29425271. Ongepubliceerd rapport.

de Nie, H.W. 1995. Changes in the inland fish po-pulations in Europe in relation to the increa-se of the Cormorant Phalacrocorax carbosinensis. Ardea 83, 115-122.

Oost, A.P. 1995. The influence of biodeposits ofthe Blue Mussel Mytilus edulis on fine-grai-ned sedimentation in the temperate-climateDutch Wadden Sea. Ultraiectina 126, 359-400.

Oost, A.P., B.J. Ens, A.G. Brinkman, K.S.Dijkema, W.D. Eysink, J.J. Beukema, H.J.Gussinklo, B.M.J. Verboom & J.J.Verburgh, 1998. IntegraleBodemdalingstudie Waddenzee.Hoofdrapport. Nederlandse ArrdolieMaatschappij, Assen, 372 pp.

Oost, A., G. Becker, J. Fenger, J. Hofstede & R.Weisse. 2005. Climate. In: K. Essink, C.


Dettmann, H. Farke, K. Laursen, G.Lüerßen, H. Marencic, W. Wiersinga (eds.)Wadden Sea Quality Status Report 2004.Wadden Sea Ecosystem 19, 190-200,Trilateral Monitoring and AssessmentGroup,Common Wadden Sea Secretariat,Wilhelmshaven, Germany.

Oosterhuis, R., 2003. Broedvogelmonitoring opSchiermonnikoog in 2002. SOVONInventarisatierapport 2003/10. SOVON,Beek-Ubbergen.

Oosterhuis, R. & K. van Dijk. 2003. Effect of foodshortage on the repoductive output ofCommon Eiders Somateria mollissimabreeding at Griend (Wadden Sea). AtlanticSeabirds 4, 29-38.

Oosterhuis, R. & J. Kok. 2003. Voedselkeuze vanSlechtvalken op Griend. Twirre 14, 105-108.

Overdijk, O. 2003 More northerly wintering ofDutch breeding Spoonbills. In: Veen, J. &O. Stepanova. (eds.) Wetland managementfor Spoonbills and associated waterbirds.Proceedings of the 68th Eurosite workshop– 4th workshop of the Spoonbill WorkingGroup. Tilburg.

Overdijk, O. 2004. De Lepelaar als ambassadeurvoor bescherming van internationale trek-routes. Limosa 77, 93-100.

Overdijk, O. & F. Zwart. 2003. The actual state ofthe Spoonbill in Europe. In: J. Veen & O.Stepanova. (eds.) Wetland managementfor Spoonbills and associated waterbirds.Proceedings of the 68th Eurosite workshop– 4th workshop of the Spoonbill WorkingGroup. Tilburg.

Parker, H. & H. Holm. 1990. Patterns of nutrientand energy expenditure in female CommonEiders nesting in the high Arctic. Auk 107,

660-668.Parmesan, C. 1996. Climate and species’ range.

Nature 382, 765-766.Parry, M., 2001. The ACACIA report: assessment

of effects and adapations for climate chan-ge in Europe. Change 57, 5-8.

Percival, S., 2005. Birds and windfarms: what arethe real issues? British Birds 98, 194-204.

Perez-Hurtado, A., 1995. Ecologia alimentaria deLimícolas invernantes en la bahia deCadiz. Airo 6, 15-23.

Phillipart, C.J.M., H.M. van Aken, J.J. Beukema,O.G. Bos, G.C. Cadée, & R. Dekker. 2003.Climate-related changes in recruitment of

the bivalve Macoma balthica. Limnologyand Oceanography 48, 2171-2185.

Piersma, T., 1994. Close to the edge: energeticbottlenecks and the evolution of migratorypathways in Knots. ProefschriftRijksuniversiteit Groningen. Het OpenBoek, Den Burg.

Piersma, T., 1997. Do global patterns of habitatuse and migration strategies co-evolve withrelative investments in immunocompetencedue to spatial variation in parasite pressu-re? Oikos 80, 623-631.

Piersma, T. & A.J. Baker, 2000. Life history cha-racteristics and the conservation of migra-tory shorebirds. In: L.M. Gosling & W.J.Sutherland (eds) Behaviour andConservation. Cambridge, CambridgeUniversity Press: 105 –124.

Piersma, T. & G.C. Boere. 1983. Wetlands inWest-Afrika: belangrijk voor Nederland.Vogels 3, 220-223.

Piersma, T. & N. Davidson. 1992. The migrationof Knots. Wader Study Group Bulletin 64,

Supplement.Piersma, T. & J. Jukema. 1990. Budgetting the

flight of a long-distance migrant: changes innutrient reserve levels of Bar-tailed Godwitsat successive spring staging sites. Ardea78, 315-337.

Piersma, T. & J. Jukema. 1993. Red breasts ashonest signals of migratory quality in along-distance migrant, the Bar-tailedGodwit. Condor 95, 163–177.

Piersma, T. & A. Koolhaas. 1997. Shorebirds,shellfish(eries) and sediments aroundGriend, western Wadden sea, 198801996.NIOZ-rapport 1997-7, Texel.

Piersma, T. & Å. Lindström. 1997. Rapid reversi-ble changes in organ size as a componentof adaptive behaviour. Trends in Ecologyand Evolution 12, 134-138.

Piersma, T. & Å. Lindström. 2004. Migrating sho-rebirds as integrative sentinels of global en-vironmental change. Ibis 146 (Suppl. 1),

61-69.Piersma, T. & S. van de Sant. 1992. Pattern and

predictability of potential wind assistencefor waders and geese migrating from WestAfrica and the Wadden Sea to Siberia.Ornis Svecica 2, 55-66.

Piersma, T. & B. Spaans. 2004. Inzicht uit verge-lijkingen: ecologisch onderzoek aan wadvo-gels wereldwijd. Limosa, 77, 43-54.


Piersma, T., P. Prokosh & D. Bredin. 1992. Themigration system of European-winteringKnots Calidris canutus islandica. WaderStudy Group Bulletin 64, Suppl.: 52-63.

Piersma, T., R. Hoekstra, A. Dekinga, A.Koolhaas, P. Wolf, P.F. Battley, & P.Wiersma. 1993a. Scale and intensity ofintertidal habitat use by Knots Calidris ca-nutus in the western Wadden Sea in rela-tion to food, friends and foes. NetherlandsJournal of Sea Research, 31, 331-357.

Piersma, T., A. Dekinga, & A. Koolhaas, 1993b.Een kwetsbare keten: modder, nonnetjesen kanoeten bij Griend. Waddenbulletin,28, 144-149.

Piersma, T., Koolhaas, A., & Dekinga, A. 1993c.Interactions between stomach structureand diet choice in shorebirds. Auk 110,

552-564.Piersma, T., P. de Goeij & I. Tulp. 1993d. An eva-

luation of intertidal feeding habitats from ashorebird perspective: towards compar-isons between temperate and tropical mud-flats. Netherlands Journal of Sea Research31, 503-512.

Piersma, T., Y. Verkuil, & I. Tulp. 1994.Resourcesfor long-distance migration of knots Calidriscanutus islandica and C.c. canutus: howbroad is the temporal exploitation windowof benthic prey in the western and easternWadden Sea? Oikos 71, 393-407.

Piersma, T., R. van Aelst, K. Kurk, H. Berkhoudt& L.R.M. Maas. 1998. A new pressure sen-sory mechanism for prey detection in birds:the use of principles of seabed dynamics?Proceedings of the Royal Society ofLondon: Biological Sciences 265, 1377-1383.

Piersma, T., G.A. Gudmundsson & K. Lilliendahl.1999. Rapid changes in the size of differentfunctional organ and muscle groups duringrefueling in a long-distance migrating sho-rebird. Physiological and BiochemicalZoology 72, 405-415.

Piersma, T., A. Koolhaas, A. Dekinga, J.J.Beukema, R. Dekker & K. Essink. 2001a.Long-term indirect effects of mechanicalcockle-dredging on intertidal bivalve stocksin the Wadden Sea. Journal of AppliedEcology 38, 976-990.

Piersma, T., L. Mendes, J. Hennekens, S.Ratiarison, S. Groenewold & J. Jukema.2001b. Breeding plumage honestly signals

likelihood of tapeworm infestation in fema-les of a long-distance migrating shorebird,the Bar-tailed godwit. Zoology 104, 41-48.

Piersma, T., D.I. Rogers, P. Gonzalez, L. Zwarts,Niles, I. de Lima Serrano do Nascimento,C.D.T. Minton & A.J. Baker. 2004. Fuel sto-rage rates in Red Knots worldwide: facingthe severest ecological constraint in tropi-cal intertidal conditions? In: R. Greenberg& P.P. Marra (eds). Birds of two worlds: theecology and evolution of migratory birds.Johns Hopkins University Press, Baltimore.

Piersma, T., H. Meltofte, J. Jukema, J.Reneerkens, P. de Goeij & W. Ekster. Invoorbereiding. Comparison of two methodsto map breeding red knot and sanderling inHigh Arctic Greenland. Manuscript voorArctic.

Piersma, T., K.G. Rogers, H. Boyd, E.J.Buskoeke & J. Jukema. 2005. Demographyof Eurasian Golden Plovers in Pluvialisapricaria staging in the Netherlands, 1949-2000. In druk voor Ardea.

Poot, M., L.M. Rasmussen, M. van Roomen, H.-U. Rösner & P. Südbeck. 1996. Migratorywaterbirds in the Wadden Sea 1993-1994.Wadden Sea Ecosystem No 5. CommonWadden Sea Secretariat, Wilhelmshaven.

Prokosch, P. & H. Hötker (eds.). 1995. Faunistikund Naturschutz auf Taimyr. Expeditionen1989-1991. Corax 16, Sonderheft: 1-264.

Prop, J. & M.R van Eerden, 1981. Het voorko-men van trekvogels in het Lauwerszee-gebied vanaf de afsluiting in 1969 tot enmet 1978. Limosa 54, 1-16.

Prop, J., P. Esselink & J. Hulscher. 1999.Verande ringen in aantallen vogels in deDollard in relatie met lokaal en regionaalbeheer. De Grauwe Gors 27, 27-55.

Rappoldt, C., B.J. Ens, E. Dijkman, T. Bult, C.M.Berrevoets & J. Geurts van Kessel. 2003.Scholeksters en hun voedsel in deWaddenzee. Rapport voor deelproject B1van EVAII, de tweede fase van het evalua-tieonderzoek naar de effecten van schelp-diervisserij op natuurwaarden in deWaddenzee en Oosterschelde 1999-2003.Alterra-rapport 882. Alterra, Wageningen.

Rasmussen, L.M., D.M. Flet, B. Hälterlein, B.J.Koks, P. Potel & P. Südbeck. 2000.Breeding birds in the Wadden Sea in 1996.Wadden Sea Ecosystem 10. CommonWadden sea Secretariat, Wilhelmshaven.


Rehfish, M.M. & H.Q.P. Crick. 2003. Predictingthe impact of climate change on Arcticbreeding Waders. Wader Study GroupBulletin 100, 86-95.

Reise, K. 1987. Distribution and abundance ofsmall and juvenile macrofauna on the tidalflats in the Frisian Wadden Sea. In: S.Togaard & S. Asbirk (eds). Proceedings ofthe 5th International Wadden SeaSymposium. Esbjerg, pp 7-25.

Reise, K., N. Dankers & K. Essink. 2005.Introduced species. In: K. Essink, C.Dettmann, H. Farke, K. Laursen, G.Lüerßen, H. Marencic, W. Wiersinga (eds.).Wadden Sea Quality Status Report 2004.Wadden Sea Ecosystem 19, 155-162.Trilateral Monitoring and AssessmentGroup,Common Wadden Sea Secretariat,Wilhelmshaven, Germany.

Reise, K., Z. Jager, D. de Jong, M. van Katwijk &A. Schanz. 2005. Seagrass. In: K. Essink,C. Dettmann, H. Farke, K. Laursen, G.Lüerßen, H. Marencic, W. Wiersinga (eds.)Wadden Sea Quality Status Report 2004.Wadden Sea Ecosystem 19, 190-200,Trilateral Monitoring and AssessmentGroup,Common Wadden Sea Secretariat,Wilhelmshaven, Germany.

van Rijnsdorp, A.D., M. Stralen & H. van derVeer. 1985. Selective tidal transport ofNorth Sea plaice larvae Pleuronectes pla-tessa in coastal nursery areas. Trans.American Fisheries Society 114, 461-470.

Reneerkens, J. & T. Piersma. 2004. Strandlopersop de toendra. Natuurwetenschappen &Techniek 72, 40-44.

Robinson, R.A., N.A. Clark, R. Lanctot, S. Nebel,B. Harrinton, J.A. Clark, J.A. Gill, H.Meltofte, D.I. Rogers, K.G. Rogers, B.J.Ens, C.M. Reynolds, R.M. Ward, T.Piersma, & P.W. Atkinson. 2005. Long-termdemographic monitoring of wader popula-tions in non-breeding areas. Wader StudyGroup Bulletin 106, 17-29.

Rogers, D.I. 2003. High-tide roost choice by coa-stal waders. Wader Study Group Bulletin100, 73-79.

van Roomen, M. 2005. Wormen-etende wadvo-gels in de Waddenzee. Sovon-Nieuws 18,

5-6.van Roomen, M., E. van Winden, K. Koffijberg, R.

Kleefstra, G. Ottens, B. Voslamber & SO-VON Ganzen- en Zwanenwerkgroep. 2003.

Watervogels in Nederland in 2001/2002.SOVON Vogelonderzoek Nederland, Beek-Ubbergen.

van Roomen, M., E. van Winden, K. Koffijberg, A.Boele, F. Hustings, R. Kleefstra, J.Schoppers, C. van Turnhout, SOVONGanzen- en Zwanenwerkgroep & L.Soldaat. 2004. Watervogels in Nederland in2002/2003. SOVON VogelonderzoekNederland, Beek-Ubbergen.

van Roomen, M., C. van Turnhout, E. vanWinden, B. Koks, P. Goedhart, M. Leopold& C. Smit. 2005. Trends van benthivorewatervogels in de Nederlandse Waddenzee1975-2002: grote verschillen tussenschelpdiereters en wormeneters. Limosa78, 21-38.

Rose, P.M. & D.A. Scott. 1997. Waterfowl popula-tion estimates, Second edition. WetlandsInternational Publication 44, Wageningen.

Rösner, H.-U., D.M. Fleet, L.M. Rasmussen, M.van Roomen, P. Südbeck & R. Vogel. 2000.Vogels. In: Waddenzee Quality StatusRapport 1999. Rapport RIKZ/2000.008, pp.152-158.

Saier, B. 2002a. Subtidal mussel beds in theWadden Sea: threatened oases of biodiver-sity. Waddensea News Letter 1, 12-14.

Saier, B. 2002b. Subtidal and intertidal musselbeds (Mytilus edulis L.) in the Wadden Sea:diversity differences of associated epifau-na. Helgoland Marine Research 56, 44-50.

Schekkerman, H., M.W.J. van Roomen & L.G.Underhill, 1998. Growth, behaviour ofbroods and weather-related variation inbreeding productivity of Curlew SandpipersCalidris ferruginea. Ardea 86, 153–168.

Schekkerman, H., I. Tulp, T. Piersma & G.H.Visser. 2003. Mechanisms promoting hig-her growth rate in arctic than in temperateshorebirds. Oecologia 134, 332-342.

Schouten, C., 1982. Het IJsselmeergebied alsruiplaats voor de Zwarte Stern (Chlidoniasniger). Een onderzoek naar de conditie, ruien doortrek van de Zwarte Stern in hetIJsselmeergebied. RIJP-rapport 1983-33,Lelystad.

Schutte, H. & T. de Boer (eds.) 1999. Lang levede lepelaar. Vogelbescherming Nederland,Zeist.

Siegel, V., J. Gröger, T. Neudecker, U. Damm &Jansen, S. 2005. Long-term variation in theabundance of the brown shrimp Crangon


crangon (L.) population of the GermanBight and possible causes for its interannu-al variability. Fisheries Oceanography 14,

1-16.Sillet, T.S. & R.T. Holmes. 2002. Variation in sur-

vivorship of a migratory songbird throug-hout its annual cycle. Journal of AnimalEcology 71, 296-308.

Simmons, K.E.L., D.J. Brooks, N. Collar, E.Dunn, R. Gillmor, P.A.D. Hollom, R.Hudson, E.M. Nicholson, M.A. Ogilvie,P.J.S. Olney, C.S. Rooselaar, K.H. Voous,D.I.M. Wallace, J. Wattel & M.G. Wilson.1983. Handbook of the birds of Europe, theMiddle East and North Africa. The birds ofthe Western Palearctic. Oxford UniversityPress, Oxford.

Smit, C.J. & W.J. Wolff (eds.). 1982. Birds of theWadden Sea. Stichting Veth tot Steun aanWaddenonderzoek, Leiden.

Smit, C.J. & T. Piersma. 1989. Numbers, midwin-ter distribution, and migration of wader po-pulations using the East Atlantic flyway. In:H. Boyd & J.-Y. Pirot (eds.) Flyways and re-serve networks for water birds. IWRBSpecial Publication 9, 24-63, Slimbridge.

Smit, S.J. & W.J. Wolff. 1982. Birds of theWadden Sea. Report 6. Stichting Veth totSteun aan Waddenonderzoek, Leiden.

SOVON. 1987. Altlas van de Nederlandse vo-gels. Jellema Druk b.v., Almelo.

Spaans, A.L. 1971. On the feeding ecology of theHerring Gull Larus argentatus in the nor-thern part of the Netherlands. Ardea 59,

73-188.Spaans, A.L. 1998. Breeding Lesser Black-bac-

ked Gull Larus graellsii in The Netherlandsduring the 20th century. Sula 12, 185-198.

Spaans, A.L., J. van der Winden, L.M.J. van denBergh & S. Dirksen. 1998. Vogelhinderdoor windturbines. Landelijk onderzoekpro-gramma. Deel 4: nachtelijke vliegbewegin-gen en vlieghoogtes van vogels langs deAfsluitdijk. Bureau Waardenburg rapport98.015, Culemborg.

Spaans, B., L. Bruinzeel & C.J. Smit. 1996.Effecten van verstoring door mensen opwadvogels in de Waddenzee en deOosterschelde. IBN-rapport 202. Instituutvoor Bos- en Natuuronderzoek (IBN-DLO),Wageningen.

Spaans B., H.J. Blijleven, I.U. Popov, M.E.Rykhlikova & B.S. Ebbinge. 1998. Dark-

bellied Brent Geese Branta bernicla berni-cla forego breeding when Arctic FoxesAlopex lagopus are present during nest ini-tiation. Ardea 86, 11-20.

Spaans, B. & P. Postma. 2001. Inland pasturesare an appropriate alternative for salt-mars-hes as a feeding area for spring-fatteningDark-bellied Brent Geese Branta bernicla.Ardea 89, 427-440.

Speek, B.J. & G. Speek. 1984. Thieme’s vogeltre-katlas. Thieme, Zutphen.

Stienen, E.W.M. & A. Brenninkmeijer. 1992.Ecologisch profiel van de Visdief(Sternahirundo). Rapport 92/18. Instituutvoor Bos- en Natuuronderzoek,Wageningen.

Stienen, E.W.M. & A. Brenninkmeijer. 1997.Voedsel en groei van kuikens van deVelduil Asio flammeus op Griend. Limosa70, 5-10.

Summers, R.W. & L.G. Underhill. 1987. Factorsrelated to breeding production of BrentGeese Branta b. berncla and waders(Charadrii) on the Taimyr Peninsula. BirdStudy 34, 161-171.

Suter, W. 1997. Roach rules: shoaling fish are aconstant factor in the diet of cormorantsPhalacrocorax carbo in Switzerland. Ardea85, 9-27.

Swennen, C. 1976. Populatiestructuur en voedselvan de Eidereend Somateria m. mollissimain de Nederlandse Waddenzee. Ardea 64,

311-371.Swennen, C. 1985. Iets over de vogels van het

open water van IJsselmeer, Waddenzee enNoordzee. Vogeljaar 33, 208-214.

Swennen, C. 1991. Ecology and population dyna-mics of the common eider in the DutchWadden Sea. Proefschrift RijksuniversiteitGroningen,Groningen.

Swennen, C. & T. Mulder. 1995. RuiendeBergeenden Tadorna tadorna in deNederlandse Waddenzee. Limosa 68, 15-20.

Swennen, C., G. Nehls & K. Laursen. 1989.Numbers and distribution of Eiders,Somateria mollissima in the Wadden Sea.Netherlands Journal of Sea Research 24,

83-92.Teixeira, R.M. (red.) 1979. Atlas van de

Nederlandse broedvogels. Vereniging totBehoud van Natuurmonumenten inNederland, ’s Graveland.


Temming, A. & U. Damm. 2002. Life cycle ofCrangon crangon in the North Sea: a simu-lation of the timing of recruitment as a func-tion of the seasonal temperature signal.Fisheries Oceanography 11, 45-58.

Thijsse, J. P. 1907. Eidereenden op Vlieland. DeLevende Natuur 12, 80

Thyen, S. & K.-M. Exo. 2003. Wadden Sea salt-marshes: Ecological trap or hideaway forbreeding Redshanks Tringa totanus?Wader Study Group Bulletin 100, 43-47.

Tomkovich, P.S. & M. Soloviev. 1994. Site fidelityin high arctic breeding waders. Ostrich 69,

174-180.Trommelen, J., 2005. Kokkelvissers wijken uit

naar kust Afrika. Volkskrant 18 maart 2005.Tucker, G.M. & M.F. Heath, 1994. Bird of Europe-

Their Conservation Status. BirdlifeInternational, Cambridge.

Tulp, I. 1998. Reproductie van StrandplevierenCharadrius alexandrinus en Bontbek-plevieren Charadrius hiaticula opTerschelling, Griend en Vlieland in 1997.Limosa 71, 109-120.

Tulp, I., H. Schekkerman, T. Piersma, J. Jukema,P. de Goeij & J. van de Kam. 1998.Breeding waders at Cape Sterlegova, nor-hern Taimyr, in 1994. WIWO-rapport 61,Zeist.

Tulp, I., H. Schekkerman, J.K. Larsen, J. van derWinden, R.J.W. van de Haterd, P. vanHorssen, S. Dirksen & A.L. Spaans. 1999.Nocturnal flight activity of sea ducks nearthe wind farm Tunø Knob in the Kattegat.IBN-DLO rapport 99.30.

van Turnhout, C. 2005. Het verdwijnen van deDuinpieper als broedvogel uit Nederland enNoordwest Europa. Limosa 78, 1-14.

Underhill, L.G., Prys-Jones, R.P., Syroechkovskijr., E.E., Groen, N.M., Karpov, V., Lappo,H.G., M.W.J. van Roomen, A. Rybkin, H.Schekkerman, H. Spiekman & R,W,Summers. 1993. Breeding waders(Charadrii) and Brent geese Brenta berni-cla bernicla at Pronchischeva Lake, northe-astern Taimyr, Russia, in a peak and a de-creasing lemming year. Ibis 135, 277-292.

Urfi, A.J., J.D. Goss-Custard & S.E.A. Le V. ditDurell. 1996. The ability of OstercatchersHaematopus ostralegus to compensate forlost feeding time: Field studies on individu-ally marked birds. Journal of AppliedEcology 33, 873-883.

Veen, J. 1977. Functional and causal aspects ofnest distribution in colonies of theSandwich Tern (Sterna s. sandvicensisLath.). Behaviour (Suppl.) 20, 1-193.

Veen, J. & J. van de Kam 1988. Griend, vogelei-land in de Waddenzee. Natuurmonumen-ten, ’s Graveland.

Veen, J. & O. Stepanova. 2003. Wetland mana-gement for Spoonbills and associated wa-terbirds. Proceedings of the 68th Eurositeworkshop – 4th workshop of the SpoonbillWorking Group. Tilburg.

Verbeek, K. 2003. De toestand van het klimaat inNederland 2003. KNMI, De Bilt.

Verhulst, S., K. Oosterbeek, A. Rutten & B.J. Ens.2003. Plaatstrouw van Scholeksters in dewinter. Limosa 76, 32-33.

Verhulst, S., K. Oosterbeek, A. Rutten & B.J. Ens.2004. Shellfish fishery severely reducescondition and survival of Oystercatchersdespite creation of large marine protectedareas. Ecology and Society 9, 17.http://www.ecologyandsociety.org/vol9/iss1/art17

Versteegh, M., T. Piersma & H. Olff. 2004.Mogelijke implicaties van de verwaarlozingvan kennis over zeebodemverstoringen. DeLevende Natuur 105, 6-9.

Verwey, J. 1952. On the ecology of distribution ofcockle and mussel in the Dutch Waddensea, their role in sedimentation and thesource of their food supply, with a short re-view of the feeding behaviour of bivalvemollusks. Archives of Néerlandic Zoology10, 171-239.

de Vlas, J., B. Brinkman, C. Buschbaum, N.Dankers, M. Herlyn, P.S. Kristensen, G.Millat, G. Nehls, M. Ruth, J. Steenbergen &A. Wehrmann. 2005. Subtidal Blue musselbeds. In: K. Essink, C. Dettmann, H. Farke,K. Laursen, G. Lüerßen, H. Marencic, W.Wiersinga (eds.) Wadden Sea QualityStatus Report 2004. Wadden SeaEcosystem 19, 190-200,TrilateralMonitoring and Assessment Group, GroupCommon Wadden Sea Secretariat,Wilhelmshaven, Germany.

Vlek, R. 2005. Postuum in memoriam : deDuinpieper als Nederlandse kustbroedvo-gel (1828-1927). Limosa 78, 15-20.

Vorberg, R. 2005. Subtidal habitat structures. In:K. Essink, C. Dettmann, H. Farke, K.Laursen, G. Lüerßen, H. Marencic, W.


Wiersinga (eds.). Wadden Sea QualityStatus Report 2004. Wadden SeaEcosystem 19, 208-218,TrilateralMonitoring and AssessmentGroup,Common Wadden Sea Secretariat,Wilhelmshaven, Germany.

Vorberg, R., L. Bolle, Z. Jager & T. Neudecker.2005. Fish. In: K. Essink, C. Dettmann, H.Farke, K. Laursen, G. Lüerßen, H.Marencic, W. Wiersinga (eds.). WaddenSea Quality Status Report 2004. WaddenSea Ecosystem 19, 208-218,TrilateralCommon Wadden Sea Secretariat,Wilhelmshaven, Germany.

Voslamber, B. 1994. De ontwikkeling van debroedvogelaantallen van de LepelaarPlatalea leucordia in Nederland in de perio-de 1961-93. Limosa 67, 89-94.

Voslamber, B., E. van Winden & M. van Roomen.1999. Midwintertelling van watervogels inNederland, januari 1998. Monitoringrapport1999/05, RIZA rapport BM98.09, IKCNatuurbeheer coproduktie C22. SOVON,Beek-Ubbergen.

Wetlands International. 2002. WaterbirdPopulation Estimates 3rd edition. GlobalSeries 12. Wetland International,Wageningen.

Walter, U. & P.H. Becker.1997. Occurrence andconsumption of seabirds scavenging onshrimp trawler discards in the Wadden Sea.ICES Journal of Marine Science 54, 684-694.Wetlands International. 2002.Waterbird population estimates 3rd edition.Global Series 12. Wetlands International,Wageningen.

Wiersma, P. & T. Piersma. 1994. Effects of micro-habitat, flocking, climate and migratory goalon energy expenditure in the annual cycleof knots. Condor 96, 257-279.

Willems, J. 2003. Vogels in hetLauwersmeergebied. Seizoensverslag2002/2003. Staatsbosbeheer Fryslân,Lauwersoog.

van der Winden, J. 2002. Disturbance as an im-portant factor in the decline of Black ternsChlidonias niger in The Netherlands.Vogelwelt 123, 33-40.

van der Winden, J. 2004. De interacties tussenZwarte Sterns en mensen in Afrika. Limosa77, 101-108.

van der Winden, J., A. Spaans & S. Dirksen.1999. Nocturnal collision risk of local winte-

ring birds with windturbines in wetlands.Bremer Beiträge NaturkundigerNaturschutz 4, 33-38.

Wingfield, J.C. & M. Ramenofsky. 1999.Hormones and the behavioral ecology ofstress. In: P.H.M. Balm (ed.) StressPhysiology. Sheffield University Press,Sheffield.

Winkelman, J.E. 1990. Verstoring van vogelsdoor de Sep-proefwindcentrale teOosterbierum (Fr.) tijdens bouwfase in half-operationale situaties (1984-1989).Rijksinstituut voor Natuurbeheer, RIN-rap-port 9/157, Arnhem.

Wintermans, G. 2003. Spoonbills and their food.In: Veen, J. & O. Stepanova. (eds.)Wetland management for Spoonbills andassociated waterbirds. Proceedings of the68th Eurosite workshop – 4th workshop ofthe Spoonbill Working Group. Tilburg.

Witte, G. 1996. Bescherming van de dwergsternop Texel. Graspieper 16, 135-138.

Witte, R.H. & S.M.J. van Lieshout. 2003. Effectenvan windturbines op vogels. Een overzichtvan bestaande literatuur. Rapport 03-046.Bureau Waardenburg, Culemborg.

Wolf, P. & P.L. Meininger. 2004. Zeëen van zee-eenden bij de Brouwersdam. NieuwsbriefNederlandse Zeevogelgroep 5, 1-2.

Wolff, W.J. 1998. The end of the East-AtlanticFlyway: Waders in Guinea-Bissau. WIWO-rapport 39, Zeist

Wolff, W.J. 1999. Exotic invaders of the meso-oli-gohaline zone of estuaries in TheNetherlands: why are there so many?Helgoländer Meeresuntersuchungen 52,

393-400.Worms, J. & O. Overdijk. 2003. The Parc

National du Banc d’Arguin and its importan-ce for wintering Spoonbills Platalea leucor-dia from Northern Europe. In: Veen, J. &O. Stepanova. (eds.) Wetland managementfor Spoonbills and associated waterbirds.Proceedings of the 68th Eurosite workshop– 4th workshop of the Spoonbill WorkingGroup. Tilburg.

Wymenga, E., M. Engelmoer, C.J. Smit & T.M.van Spanje, T.M. 1990. Geographical bree-ding origin and migration of waders winte-ring in West Africa. Ardea 78, 83-112.

Zang, H. 2003. Veränderungen in der nieder-sächsischen Vogelwelt im 20. Jahrhundert.


Vogelkündliche Berichte Niedersachsen 35,

1-18.Zwarts, L. 1985. The winter exploitation of Fiddler

Crabs Uca tangeri by waders in Guinea-Bissau. Ardea 73, 3-12.

Zwarts, L. 1988. Numbers and distribution of coa-stal waders in Guinea-Bissau. Ardea 76,

42-55.Zwarts, L. 1990. Increased prey availability drives

pre-migration hyperphagia in Whimbrelsand allows them to leave the Bancd’Arguin, Mauritania, in time. Ardea 78,

279-300.Zwarts, L. & A.-M. Blomert, 1992. Why knot

Calidris canutus take medium-sizedMacoma balthica when six prey species

are available. Marine Ecology-ProgressSeries, 83, 113-128.

Zwarts, L., J. van der Kamp, O. Overdijk, T. vanSpanje, R. Veldkamp, R. West & M. Wright.1998. Wader count on the Baie d’Arguin,Mauritania, in February 1997. Wader StudyGroup Bulletin 86, 70-73.

Zwarts, L., W. Dubbeldam, K. Essink, H. van deHeuvel, E. van de Laar, U. Menke, L.Hazelhoff & C.J. Smit. 2004. Bodemge-steldheid en mechanische kokkelvisserij inde Waddenzee. EVA II deelrapport G. RI-ZA, Lelystad.


NIOZ-REPORT 2005-4...Literatuurstudie naar de kansen en bedreigingen van wadvogels in internationaal...

Documents

Transcript of NIOZ-REPORT 2005-4...Literatuurstudie naar de kansen en bedreigingen van wadvogels in internationaal...