Massa-Extincties Sofie Van Den Audenaerde Jente Ottenburghs Jarl Bastianen.

Massa-ExtinctiesSofie Van Den Audenaerde

Jente OttenburghsJarl Bastianen

Extraterrestrische oorzaken voor de K-T extinctie

• K-T extinctie : algemeen– Meest recente van de vijf grote extincties– Krijt – Tertiair grens = 65 MYA– Extincties :

• Mariene reptielen• Vliegende reptielen• Dinosaurussen (beide orde’s)• Groot deel van de mariene invertebraten

– (foraminifera, nannoplankton)

– Overlevende taxa :• Landplanten• Krokodillen , slangen,…• Zoogdieren• Vele andere invertebraten


• Andere hypothesen voor de K-T extincties:– Oceanografische, atmosferische of klimaats- veranderingen (?)– Magnetische omkering– Supernova– … geen consensus!


• Waarom zijn oorzaken zo moeilijk te achterhalen?– Biologische veranderingen in het fossielenbestand maken

gegevens moeilijker interpreteerbaar:• Bijvoorbeeld:

– In die K-T sedimenten variëren stabiele O- en C-isotopen –Maar dit kan ook een reflectie zijn van veranderingen in:

» Saliniteit» Oxygenatie» Temperatuur» …

– moeilijk interpreteerbaar!


• De hypothese van Alvarez et al:– Veranderingen in Iridium-concentraties als aanwijzing

voor een asteroide-inslag:• Ir = Platinum-groep element• Ir = normaalgezien veel minder voorkomend in de

aardkorst en -bovenmantel dan in extraterrestrisch materiaal• Ir = van meteoritisch stof wanneer meteorieten door

de atmosfeer van de aarde passeren– Accumuleert dan in bodemlagen

• Hoe zit het met Ir-concentraties op de K-T grens?


• Ir-concentraties op de K-T grens:– In twee secties gemeten

(in kleilaag pelagische sedimenten):– Italië–Denemarken


• Wat wordt waargenomen in die pelagische sedimenten?– Andere samenstelling foraminifera tussen K en T– Extinctie van de meeste nannoplankton op die grens– Kleurverandering op overgang K en T (gepaard

gaande met extincties)– Andere chemische samenstelling in grenslaag dan

zowel de laag eronder als die erboven:• Onder andere een veel hogere Ir-concentratie!


• Ir veranderingen:– Italië• 28 elementen getest:– Allen zelfde patroon van abundantie– Behalve Ir = 30 keer hogere concentratie dan door toeval

thv K-T grens– Patroon:» K = lage c» Begin T = enorme abrupte stijging in c !!!» Verderop in T = terug dalen naar

achtergrondconcentratie


• Ir veranderingen:– Denemarken:• Laag heeft andere soortensamenstelling (onder

andere meer bivalven)• MAAR : Patroon van Ir = wel hetzelfde !!!


• Waarom zulke hoge concentratie Ir thv van die K-T grens?– 1. inslag van een asteroide van >10 km doorsnede

• Wereldwijd effect• Komt qua frequentie (waarop zulke inslagen kunnen

voorkomen) overeen met de tijdstippen van de vijf grote extincties

– 2. Fysische/chemische verandering in de oceaan waardoor er enorme hoeveelheden Ir uit geëxtraheerd werden• Maar dan moeten er grote hoeveelheden Ir in het oceaanwater

voorgekomen hebben?

…


• Hoge c Ir = van extraterrestrische oorsprong!!!– Van een supernova?

• Nee, want:– Verhoudingen tussen Ir en Pu atomen– Verhoudingen tussen verschillende Ir atomen

Verschillen van diegene die je zou verwachten bij een supernova (= van buiten ons zonnestelsel)


• Hoge c Ir = van extraterrestrische oorsprong!!!– Van een asteroide inslag:

• Enorme impact krater• Stof tot in de stratosfeer, rondom de hele aarde• Zonlicht zo verhinderd• Fotosynthese geblokkeerd• Voedselketens ingestort• Extincties!!!

Chicxulub impact gaat vooraf aan de K-T grens massa-extinctie

• Asteroide impact hypothese:– Maar waar ligt nu die enorme krater?

• Chicxulub krater in Yucatan (Mexico)–Maar komen de ouderdom en doorsnede van de krater

overeen met de K-T grens massa-extinctie?– Om dit te testen nieuwe boorkern in die krater :

» Yaxcopoil-1 (Yax-1)


• Ouderdom van Yax-1?– Gedateerd in opper Krijt, – maar VOOR de K-T grens !!!

• Hoe is dit te verklaren:– 1. Deze sedimenten werden afgezet door backwash in

de krater ná de Chicxulub impact– 2. De Chixculub impact speelde zich vóór de K-T grens

af, en veroorzaakte de massa-extinctie dus NIET


• Zijn die sedimenten afgezet door backwash en geeft dit zo een vertekend beeld bij de ouderdomsbepalingen?– Nee, want:

• Backwash waardoor die sedimenten de reeds gevormde krater zouden opvullen impliceert:– Hoog-energetische stromingen voor erosie en transport van de partikels

• Onder andere– de soortensamenstelling van foraminifera – De sedimenttypes– Het feit dat er aanwijzingen zijn van bioturbatie

• in die lagen bewijzen het tegendeel;

• De stroming die er toen heerste was zeer laag-energetisch


• Verschillende argumenten:– Polariteit

• keert pas een tijd ná de K-T grens terug om– Iridium analyse

• In deze studie is er geen Ir-anomalie?– Foraminifera

• Abrupte verandering soortensamenstelling op K-T grens maar ook erna?

– MAAR vroeg T bevat hiaten!– Dus er ontbreekt een interval op de K-T grens

Chicxulub impact gaat vooraf aande K-T grens massa-extinctie

• Hoewel er dus hiaten in de beschikbare gegevens zijn, willen Keller et al. toch besluiten dat de Chicxulub krater nog vóór de K-T grens werd gevormd

• Dit heeft verschillende implicaties voor het interpreteren van de K-T massa-extinctie– Een multiple impact scenario!


• Multiple impact scenario:– Chicxulub impact op aarde ten tijde van het opperKrijt, maar

vóór K-T grens– Andere impact kraters vóór K-T– Ir-anomaliën vóór K-T

• Dit alles leidde tot:– Vulkanisme– Broeikas-effecten– Graduele afname van de soortendiversiteit

• Maar nog geen massa-extincties!


• Multiple-impact scenario:– Al deze factoren tesamen leidden tot biotische stress,

omgevingsveranderingen,…– K-T massa-extinctie zou dus volgens Keller et al slechts de

druppel zijn die de emmer deed overlopen;– Het definitief instorten van een gemeenschap die al

zwaar onder druk stond vóór K-T;– En dus niet een abrupte catastrofe die een einde

betekende voor een stabiele gemeenschap

Overleving in de eerste uren van het Cenozoïcum (Tertiair):

• Chicxulub impact IR radiatie over hele aarde– Gedurende een aantal uur na de Chixculub impact– Door ballistisch terugkerende ejecta– Nog vóór de atmosferische verduistering– Hittegolf Veroorzaakte wereldwijd branden– Differentiële overleving bij non-mariene vertebraten:• Waarom overleefden sommigen en anderen niet?• “Thermal sheltering hypothese”– Enkel dieren die konden schuilen voor de intense

straling en hittegolf konden dit overleven


• Welke taxa konden hiertegen beschutting vinden?

• Diegenen die schuilden:– Aan de voet van een enorme verticale klif (onder het

gebladerte van een bos zou onvoldoende zijn)– Onder de grond of in holen– Onder water


• Temperatuur:– Hittegolf veroorzaakte temperatuursverhoging, maar

niet zoveel dat dieren niet meer zouden kunnen ademen zonder schade aan hun weefsels

– De straling zelf op hun huid zou letaal zijn, niet de temperatuursverhoging

• Zuurstoftekort:– Zou geen effect hebben op dieren onder water, wel

op bepaalde dieren die schuilden in holen


• Schuilplekken:– Onder de grond:• Straling dringt niet diep in de bodem

– In holen en dergelijke– Onder water:• Straling wordt verstrooid aan het wateroppervlak• Momenten dat dieren bovenkomen om adem te

halen zijn niet langdurig genoeg om letaal te zijn


• Wie overleeft dit ?– Kleine dieren:• Kunnen makkelijker schuilen• Hebben brede niche van voedselmogelijkheden• Hebben brede niche van habitatgebruik• Kunnen hun populatie heel snel laten toenemen (bv na

bottleneck)– Koudbloedige dieren onder water:• Krokodillen• Amfibiën


• Wie overleeft dit ?– Dieren die eieren leggen in het water– Dieren die hiberneren– Vogels:

• Sommigen hebben dit overleefd, oa:– Duikende vogels– Vogels die in holen kunnen schuilen

• Bias in fossil record! – Kustvogels betere omgeving voor fossilisering

• Wat met emoe’s, fazanten,…?– Volgens de thermal-sheltering hypothese zouden deze

waarschijnlijk te groot geweest zijn om te kunnen schuilen???


• Wie overleeft dit?– Planten die vegetatieve delen (zaden) onder de grond hebben– Insecten die poppen ondergronds hebben– …

• Wie overleeft dit niet?– Onder andere dinosaurussen:

• Geen duikende of holenbewonende leefwijzen• Dus ook geen beschutting voor IR radiatie

Periodiciteit in extincties

• David M. Raup & J. John Sepkoski (1984)– Periodiciteit van 26 miljoen jaar–

• Colin Patterson & Andrew B. Smith (1987)– Peridiociteit is taxonomisch artefact

• Adam Lipowski (2005)– Reden van periodiciteit

Raup & Sepkoski

• Extinctie = continu proces– Of episodisch?

• Massa extinctie = op relatief korte termijn toename van risico op extinctie

Raup & Sepkoski

• Database met ongeveer 3500 families van mariene dieren

• Familie als taxonomische unit?

• Tijdschalen?– Odin – Harland

Raup & Sepkoski

• Stratigrafische units gebaseerd op faunale turn-over (extincties)

• Maar ook extincties tussen grenzen

Raup & Sepkoski

• Analyse– Fourier Analyse– Nonparametrische Testen– Best fit cycle

Raup & Sepkoski

• Conclusie– Periodiciteit van 26 miljoen jaar

• Implicaties– Fysische omgeving of extraterrestrische oorzaken?

Patterson & Smith

• Periodiciteit is taxonomisch artefact

– Monofyletische groepen kunnen uitsterven, niet-monofyletische groepen niet

– Families als taxonomische unit• Monofyletisch → uitsterven• Arbitraire cut-off → taxonomisch artefact

Patterson & Smith

• Zeven categoriën in database van Raup & Sepkoski:

1. Monofyletische groepen2. Monofyletische groepen met foute datering3. Parafyletische groepen4. Polyfyletische groepen5. Non-monofyletische groepen6. Monotypische groepen7. Niet-mariene families

Patterson & Smith

• “Clade” en “Noise” componenten– Noise wordt veroorzaakt door verkeerde categoriën

• Echinodermata: parafylie• Vissen: monotypische groepen• Beiden: foute datering

• Clades alleen geplot → geen periodiciteit

Patterson & Smith

• Conclusies

– Raup & Sepkoski: 75% noise, 25% signaal

– 5 van de 8 extinctiepieken → Noise

– Geen periodiciteit

Patterson & Smith

• Antwoord van Sepkoski (1987)– Familie ≈ species

• Familiale diversiteit correleert met verwachte soortendiversiteit• Niet-cladistische clades vinden patronen van diversiteit en extinctie

(Monte Carlo simulaties)– Meeste extinctiepieken komen overeen met gebeurtenissen uit

biostratigrafische studies– Cladistische classificatie gebaseerd op fylogenetische symmetrie →

extincties veranderen symmetrie

Lipowski

• Oorzaken van extincties?– Kritische systemen– Externe stress op ecosysteem

• Multispecies lattice model van een ecosysteem– Dynamiek van extincties– Mutatie– Competitie

Lipowski

• Het model– Voorbeeld: alle predators hetzelfde (m=1) en geen mutaties

(p=0)– Als r (update snelheid van prooi en predator) > 0,11

→ Actieve fase

Lipowski

• Multispecies coexistentie• Grote predator invadeert systeem → afname aantal soorten

→ Predator zit zonder voedsel• Toename aantal prooien• Multispecies coexistentie• ...

Massa-extincties en Macroevolutie

• David Jablonski (2001)– Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions.

• David Jablonski (2005) – Mass extinctions and macroevolution.

Evolutionaire Gevolgen van Massa-extincties

• Verlies van soorten:– Marginaal en dominant– Belangrijke effecten lage extinctieratio’s onbelangrijk:

• Vb. Abundantie, Species Richness,…

– Overleving • Brede verspreiding op clade-niveau• Onafhankelijk van aanpassingen aan omgeving

– T.o.v. hedendaags soortenverlies• Veel grotere aantallen• Verschil in soorten die uitsterven:

– NU: Soortenarme clades en geografisch beperkte soorten– Big Five: Eerder at random


• Ruimtelijke patronen:– Verschillen:

• Extinctie-intensiteit• Verspreiding

– Verband exctinctie- en invasieratio’s?• Afwezig• Drempelwaarde:

– Onderlinge relatie verdwijnt– Massa-extinctiewaarden bereikt zowel kwalitatief als kwantitatief verlies bepalend

– Biotische homogenisatie:• Eliminatie endemische soorten meer wijdverspreide soorten• Expansie ruimte meer endemische taxa


• Steeds voldoende overlevende taxa• Continuïteit en creativiteit:

– Onafgebroken continuïteit• Vb. Paleozoische achteruitgang Trilobieten

– Continuïteit met kenteringen• Vb. Ecologische expansie Angiospermen

– Overleving zonder herstel (“Dead clade walking”)• Vb. Orde Spiriferoida (Brachiopoden)

– Onverstoorde variatie• Vb. Radiatie zoogdieren


• Voorspelbaarheid– Verwacht het onverwachte

• Tijdschaal– Eerst verarming milieu en homogenisatie– Dan pas evolutionaire respons– Clades: verschillende duur herstelperiode

• Geografie– Selectiviteit tijdens extinctie– Afwisseling na de extinctie


• Conclusie:– Massa-extincties vinden plaats

– Overleving onafhankelijk van biologisch succes

– Extinctie promoot biotische afwisseling

– Evoltionaire respons traag op menselijke tijdschaal

Massa-extincties en Macro-Evolutie

• Intensiteit:– Exacte grootte en tijdspanne ongekend: gaten in fossiele data

– Taxonomische standaardisatie : ↓ intensiteit

– Kleine extinctiegolven: • Eerder variaties in overleving ipv extinctiemomenten


• Selectiviteit:– Onafhankelijk van:

• Overleving op organisme-, soorten clade-niveau

– Afhankelijk van:• Niet opbouwende selectiviteit:

– Niet strikt random, ≠ onafhankelijke oorzaken– Willekeurige ipv tegengestelde overleving

• Wijdverspreide geografische distributie


• Herstel massa-extinctie:– Slachtoffers (soorten die uitsterven)

– Overlevers (soorten die overleven):• Winnaars: soorten die abundant

worden/blijven• Verliezers: soorten die marginaal

worden/blijven

– Hersteltijd > Duur Extinctie– Regionale verschillen

Mollusca


• Hiërarchie massa-extinctie:– Intense verandering richting selectie

– Geen bedreiging voor de huidige visie op evolutie

– Overleving op genus-niveau onafhankelijk van abundantie• Vb. Mariene bivalven bij Krijt/Tertiair-overgang

– Verspreiding genera ≠ Verspreinding/tolerantie soorten


• Conclusie Massa-extincties:– Evolutionaire effecten > simpele stijging in extinctie-intensiteit– Overleving: extinctie- en overlevingspatronen ≠ korte tijd

• Vooruitzichten:– Vergelijking achtergrond >< massa-extincties– Indirecte effecten van extincties– Post-extinctieveranderingen >< normale situatie– Ruimtelijk variatie extincties/herstelperiodes beter bestuderen

Referenties• Alvarez L.W. et al. 1980. Extraterrestrial cause for the Cretaceous-Tertiary extinction.

Science 208: 1095-1108. • Keller G. et al. 2004. Chicxulub impact predates the K-T boundary mass extinction. Proc.

Natl. Acad. Sci. 101: 3753-3758. • Robertson D.S. et al. 2004. Survival in the first hours of the Cenozoic. Geol. Soc. Ann. Bull.

116: 760-768. • Raup D.M. & Sepkoski J.J.Jr. 1984. Periodicity of extinctions in the geologic past. Proc. Natl.

Acad. Sci. USA 81: 801-805. • Patterson C. & Smith A.B. 1987. Is the periodicity of extinctions a taxonomic artefact?

Nature 330: 248-251 (en reply van Sepkoski) • Lipowski A. 2005. Periodicity of mass extinctions without an extraterrestrial cause. Phys.

Rev. 71E. • Jablonski D. 2001. Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions. Proc.

Natl. Acad. Sci.98: 5393-5398. • Jablonski D. 2005. Mass extinctions and macroevolution. Paleobiology 31: 192-210.

Massa-Extincties Sofie Van Den Audenaerde Jente Ottenburghs Jarl Bastianen.

Documents

Transcript of Massa-Extincties Sofie Van Den Audenaerde Jente Ottenburghs Jarl Bastianen.