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Bolletino di zoologiaPublication details, including instructions forauthors and subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tizo19

I cromosomi nei TunicatiA. Minganti aa Istituto di Zoologia , Università di PalermoPublished online: 25 Sep 2009.

To cite this article: A. Minganti (1956) I cromosomi nei Tunicati, Bolletino dizoologia, 23:2, 299-315, DOI: 10.1080/11250005609439242

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A. MINGANTI (htituto di Zoologia, Universita di Palermo)

I c r o m o s o m i 11 e i T u n i c a t i .

In occasione di uno studio cariologico su alcuni ibridi di Ascidie ho dovuto constatare quanto scarae siano Ie attuali cono-scenzc sui cromosomi dei Tunicati. Sulla gametogenesi e feconda-zione in questo gruppo esistono numerosi . lavori, fatti in gran parte alia fine del secolo scorso, e per lo piu ammirevoli per ac-curatezza ed abbondanza di dettagli. Tuttavia solo in pochi di essi vi e notizia del numero di cromosomi delle specie studiate. La ra-gione di quesla omissione sta nel fatto cbe altri problem! erano presi in considerazione, quali la vitellogenesi, 1'apparato acroma-tico, la formazione delle membrane ovulari. Al conteggio dei cro­mosomi faceva ostacolo la loro estrema piccolezza e la inadegua-tezza delle tccnicbe adoperate. Ciononostante, gia prima del 1900 era stato determinato il numero di cromosomi per almeno una diecina di specie, cui se ne aggiunsero altre negli anni immedia-tamente successivi. Queste determinazioni sono rimaste poco cono-sciute, sperdute. come sono in una massa di altre osservazioni. Nelle Tavole del numero di cromosomi negli animali, HARVEY (1920) riporta i dat! di solo 5 specie di Tunicati, BKESSLAU & IIARMSCII (1927) di 4, Mc CLUNG (1940) di 5, MAKINO (1951) di 6. Da qui I'opportunita di una rassegna. per quanto possibile coinpleta, dei dati attualmente disponibili, quale vieue fattanella presente nota. In essa vengono anche illustrati in maggior dettaglio i cromosomi di 5 specie di Ascidie, die sono state oggetto delle ibridazioni sopra accennate (Mingauti, 1952; 1955); in due di queste specie (Ascidiella aspersa; Ascidia malaca) il numero di cromosomi non era stato ancora determinato.

A) — Annotazioni bibliografiche.

Nella Tabella I vengono riportati i numeri diploidi di cromo­somi cbe bo potuto rintracciare nello spoglio della abbondante lelteratura riguardante i process!rdi maturazione e fecondazione in

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Tunicati. Per alcune specie i dati sono dubbi, come viene notato nelle osservazioni che seguono. Quanto alle tecnicbe adoperate, solo nei Iavori piu recenti sono stati usati i metodi di scliiaccia­mento (MINCANTI, 1952; ZWILLENBERG & ZWILLENBERG, 1954); gli altri si basano su materiale sezionato, e eolorato per lo pin con ematossilina ferrica. Notevole e 1'uso che ha fatto BOVERI (1890) del carminio acetico quale fissativo e colorante particolarmenle adatto per i cromosomi. Pure degno di nota il fatto che BRANCOFT (1899) considerava il verde di metile come colorante specifico per « I'acido nucleico libero » : questo Autore cita al proposito un Ia-voro di MALFATTI (1891), nel quale tuttavia nou ho trovato inen-zione di tale colorante.

1 — Distaplia (=Holozoa) occidcntalis Ritter (MS). BRANCOFT (1899) a proposito dell'uovo in maturazionc dice soltanto: «Enough .. has been seen to show that the number of tetrads.in the matura­tion nucleus is probably twelve». Nelle sue figure, le tetradi piii chiaramente disegnate si presentano come gruppi di 4 granuli, disposti in quadrilatero piu o meno regolare, e riuniti da tratti sfumati.

2 — Aplidium (= Amarouciiim) prolife.rum (Milne Edwards) Sidnyum elegans (Giard); Pyura microcosmus (Savigny). In queste tre specie il numero di cromosomi e stato determinato da Z W I L ­LENBERG & ZWILLENBERG (1954) su preparati per schiaccianiento di interi addomi per le prime due specie, c di pezzi di gonadi per la terza. Gli Autori, in fasi non precisate di meiosi (la riprodu-zione tipografica delle microfoiografie non e sufficienleniente cliiara in proposito) hanno determinato rispettivainente 14, 9 e 8 come corredo aploide. Per Sidnyum trattasi verosimilmente di spermato-citi (poiche sono visihili anche spermi maturi) nella seconda me-tafase meiotica. In tutte e Ire le specie i cromosomi appaiono come corpuscoli tondeggianti.

A proposito della Pyura ( = Cynthia) microcosmus, ncssun con-teggio di cromosomi e stalo fatto da BLUNTSCIILI (1904), che pure ne ha studiato la gametogenesi.

3 — Trididemnum_ tenerum (·= Didemnum niveum) (Verrill). SALENSKY (1895) cosi dcscrive i cromosomi nel luso della prima divisione meiotica dell 'uovo: «Das an der Peripherie des Eies

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ΤΑΗΕΙ.Γ.Α l a — Numero di croniosomi in Tunicati

Ascidiacea

Ord. Enterogona

Fam. Clavelinidae:

I'olyclinidae :

Didemnidae:

Cionidae:

Ascidiidae:

Ord. Pleurogona

Fain. Styelidae:

Pyur idae :

Molgulidae:

Thuliacea

Ord. Pyrosomida

Ord. Salpida

Larvacea

Ord. Copelalu

Specie

Distaplia occidentalis

Aplidium proliferum

Sidnyum elegant

Trididemnum tenerum

Ciona intestinalis:

var. Mediterranea

» Californiana

Ascidiella aspersa

Ascidiella patula

Ascidiu menlula

Ascidia malaca

Phallusia mamillata

Tethyum plicatum

Dendrodea grossularia

Pyura microcosmus

Molgula maiihattensis

Pyrosoma gigantettm

Cyclosalpa pinnata

idem

Salpa maxima

Salpa fusiformis

Salpa confoederata

Oik ipleuravanhoffeni

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28

18

8

18

12

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18

18

16

16

32

t

16

16

8

12

8

12

10

8

6

Autore

Bancroft, 1899

Zivillenberg & Zwilleuberg, 1954

iidem

Salensky, 1895

Bovcri, 1890

Morgan, 1942

Miiiganti, 1952 .

Floderus, 1896

Bovcri, 1890

Miiiganti, 1952

Hi 1, 1895

Miuouclii, 1936

Jul in, 1893

Zwillenberg & Zwilleuberg, 1951

Craiupton, 1898

Salensky, 1891

fodaro , 1886

Slier, 1938

Todaro, 1886

. Leloup, 1929

Salensky, 1917

Salensky, 1903

§

1

2

2

3

4, a

4

b

6

5,c

d

7,e

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angelagte Keimbliischen... besteht... aus dem Chromatin, das in 8 Chromosomen zerfallen ist. Diese, von einige fiber einander liegen, sind gekriimmt und eigentlich in zwei Reihen angeordnet, von denen die aussere ihrer Lage nach vermuthlich zur Bildung des Kerns der 1. Polzelle beitragen wird». In disegno i cromosomi sono rafligurati come sottili bastoncelli, parzialmente sovrapposti in 4 coppie, e orientati radialmeute rispetto all 'uovo: si tratta verosimilinente di 4 bivalenti all'inizio della prima anafase matu-rativa.

4 — Ciona intestinalis (Linnaeus). BOVEKI (1890) da una de-scrizioue precisa e dettagliata della maturazione e fecondazione dell'uovo di Ciona, ma resta con qualclie dubbio sul nuiuero di cromosomi: «Was die Zahl diese Korpchen anbelangt, so kann ich sichere Angabe hieriiber nicht machen. Die Elemente sind so klein und so sehwer zu farben, dass «lie Zalilung auf sehr grosse Schwierigkeiten stosst. In einiger reclit giingstigen Fallen konnte ich in jeden Kern mit ziemlich Bestimmtheit 9 Chromosomen zahlen; dementsprechend ergab mir eine Ziihlung der Elemente einer Tochterplatte der ersten Furchungsspindel die Zahl 18». Per quest'ultimo caso i cromosomi sono stati disegnati in parte come granuli, in parte come corti bastoncini.

Numerosi altri Autori si sono occupati della gametogenesi in Ciona: ricordiamo ROULE (1883); F O L (1884); FLODERUS (1896); GOLSKI (1899); JMARECIIAL (1907); SCUAXEL (1910); WERNICKE (1920). Nessuno di essi si e interessato del numero di cromosomi. Tutta-via MARECIIAL (1907) ha illustrato la profase matnrativa dell'uovo, disegnando cromosomi molto allungati, moniliformi e appaiati piu o meno completamente.

II numero di cromosomi della Ciona del Golfo di Napoli, che e quella studiata da BOVERI, e stato da me eoutrollato nell'uovo maturo preparato per schiacciamento, confermando il numero aploide 9 (vedi appresso). Invece nella Ciona intestinalis della California (Corona del Mar) MORGAN (1942) ha ritrovato solo 6 cromosomi nel corredo aploide: «The number of chromosomes in the polar spindle of the egg of Ciona six... Six, then, is the haploid number of the Mediterranean type, but it is not the number for the Cali­fornia Ciona j). In alcune figure i cromosomi, in vista polare, sono rappresentanti come corpiccioli di forma irregolare e di grandezza diverse; in altre figure, di fusi maturativi in vista laterale, si ve-

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dono i bivalenti in via di separazione; alcuni di essi appaiono notevolmente pin piccoli degli altri.

5 — Ascidia mentula Miiller. BOVERI (1890) in fusi di matu-razione dell'uovo conta 9 cromosomi: «Bei der Betrachtung der Figure vom Pol konnte ich mehrmals mit Sicherheit neun Chro-mosoinen zahlen...; bei der Profilbetrachtung zeigten sicb dieselben als querteiligc Stabchen». In realtii, nei suoi disegni BOYERI rap-presenta 9 bivalenti, ognuno costituito da un sottile iilamento al-lungato, con le due estremita ingrossate. La stessa osservazione, come descritto in seguito, e stata da me fatta su uova preparate per schiacciamento.

6 — Ascidiella patula Miiller. FLODERUS (1896), nel dcscrivere la maturazione dell 'uovo, ricorda l'osservazione qui sopra riferita di BOVERI a proposito della A. mentula, e aggiunge: «Dieselbe Beobacbtung babe auch icb, sowobl was die Zabl der Chromoso-men, als aucb die Abwesenbeit der Strahlung betrifft, bei einer anderen Art, Ascidiella patula, in einem reifen Ei macben konnen ». Percio ancbe in questa specie il numero aploide e 9.

7 — Phallusia mamillata (Cuvier). HILT. (1896) cosi descrive la prima divisione maturativa dell'uovo: «Tbe nucleus loses its membrane, a spindle is formed, and tbe eight chromosomes are arranged in tbe equatorial p l ane . . . The eight chromosomes of the first polar spindle lengthen out, become dumbbell-shaped and finally divide in the middle». Ancbe a giudicare dalle figure.si tratta uon di 8 cromosomi, ma di altrettanti bivalenti, I I ILI , e meno sicuro del numero dei croinosonii del proiiucleo femminile, perche ne conta da 4 a 9. Alia fecondazione, il proiiucleo maschile si risolve in 8 o 9 piccoli cromosomi irregolari. Nel fuso della prima divi­sione di segmentazione HILL conta da 13 a 16 cromosomi, e ag­giunge: « I do not wish, however, to lay too much stress on the exactitude of these numbers, though I believe they are approxi­mately correct». Si tratta delle solite difficolta di conteggio su materiale sezionato. Le mie osservazioni suH'uovo preparaio per schiacciamento (descrittc in seguito) hanno confermato la presenza di 8 bivalenti nel fuso della prima divisione maturativa.

Nessun contributo snl nuniero dei cromosomi e dato in altri Iavori sulla gametogenesi di Phallusia m., come quello di SCHAXEL (1910).

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8 — Tethyum (■= StyelaJ plicatum Lesueur. In questa specie il numero di cromosomi e stato determinate da MINOUCHI (1936) nella spermatogenesi. Nella profase meiotica « ... erscheinen die Chromosomen... als feine Faden », che si ispessisco'no, « um schlies-sig in der Diakinese zur stabchenformigen Tetraden mit einer Einschniirung in der Mitte zu werden». La piastra equatoriale «... aus 16 etwas gleich grossen Croinosomen hesteht»: si tratta invece di 16 bivalenti, come appare anclie dai disegni; inoltre nella metafase della seconda divisione niaturaliva le piastre equa­torial! sono descritte e disegnate con 16 cromosonii. I bivalenti sono rafiigurati come corpiccioli tondeggianti, di grandezze alquanto diverse, se visti dai poli; in vista laterale appaiouo come tozzi ma-nubri, slrozzati al centro; i singoli cromatidi non sono distinguibili.

Pin recentemente TUCKER (1942) si e interessato della gameto-genesi di questa specie, ma ha limitato le sue osservazioni alia formazione delle membranze ovulari.

9 — Dendrodea (=Styelopsis) grossularia (van Beneden). JULIN (1893) ha fatto una lunga e minuziosa descrizione della gameto-genesi di questa specie, die ha pubblicato come «conumicazione preliminare », senza figure: queste dovevano accompagnare la nota in extenso, d ie non mi risulta sia stata poi pubhlicata. Le osser­vazioni di JULIN, per quanto riguarda il numero di cromosomi, sono le seguenti. Gli oogoni hanno 4 «cromosomi primari», che si dividono per il lungo e danno 8 «cromosomi secondari». Di questi, 4 passano nel primo globulo polare; dei 4 restanti, 2 veil· gono espulsi nel secondo globulo, e 2 rimangono nell'uovo a formare il pronucleo femminile. Invece negli spermatogoni i 4 «cromosomi primari» si ripiegano in due, trasformandosi cosi in 4 corpiccioli allungati, con una estremita arrotondata e 1'altra ap-puntita. Essi si avvicinano due a due a formare coppie, che si di-sgiungono alia formazione degli spermatociti di 2° ordine, che ricevono cosi 2 cromosomi ciascuiio. Una ulteriore separazioiie si ha negli spermatidi, che percio hanno un solo cromosoma. Alia fecoudazioue, l'unico cromosoma del pronucleo mascliile si divide in due, prima di unirsi ai due cromosomi femminili, per ristabi-lire il numero diploide 4.

I processi descrifti da JULIN appaiono singolari e di difficile compreiisione, anche per mancanza di figure. Un dato accettabile e qnello riguardante il numero di cromosomi della specie.

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10 — Molgula manhattensis (De Kay). CRAMPTON (1899) ha descritto in dettaglio alcuni aspetli della gametogenesi in Molgula m., annunziando la descrizione dei processi nucleari in lavori succes-sivi, che non sono stati. poi pubblicati. Vi e in proposito solo una comunicazione preliminare, pubblicata in riassunto (1898): «The first polar body receives sixteen chromosomes, while sixteen reimain in the egg». A ineiosi compiuta, «eight chromosomes remain iu the egg». Se il numero aploide e 8, i 16 «cromosomi» dell'o;)cilo di secondo ordine sarebbero in realia dei crotnalidi. Nessuna figura e riportata.

11 — I'yrosoma atlanticum Peron vcxr. giganteuin Lesueur.. SALENSKY (1891), in oociti die considera in una f'ase di «prepara-zione alia fecoudazione ». distingue una vescicola germinativa, in cui «...die Chromatinfaden ...in Form von 4 Schleifen ersdieinen». Si tratta probabilmente di uno stadio di zigotene, con omologhi ajipaiuti, perche SEELIGEK (1892), in cellule (probabilmente sper-matogoni) dei lobi testicolari dei priini 4 ascidiozoidi, distingue 8 cromosomi. Noo si comprende per quale ragione SEELIGER (cfr. SEELIGER & NEUMANN 1913) abbia successivamente espresso l'opi-nione che abbia luogo una riduzione di cromosomi da 16 a 8. Anche JULIN (1912) ha ritrovato che nelle mitosi delle cellule em· brionali i cromosomi sono 8. Questi cromosomi divengouo vesci-colosi, specialmente alle telofasi : «Ce fait peut s'observer dans toutes les divisions mitosiques des cellules de l'embryon de Pyro-soma: il est constant et facilite le denombrement des chromoso­mes, qui est de 8 elements».

12 — Sulpa maxima Forskal. Per questa specie vi sono delle osservazioni di TODARO (1886) di incerta interpretazione. Dopo l'espulsione del primo globulo polare, «...cio che del fuso e della figura cromatica resta nel corpo dell'uovo, prende subito 1'aspetto di una macchia circolare ... (da cui) si viene a formare, dopo, un fascio di sei fusi di inaturazioiic secondari, acroniatici, e dodici vescicole cromattche, che stanno ai poli di detti fusi». Alia se-conda divisione maturativa, le sei vescicole periferiche passano nel secondo globulo polare, meutre «... le sei vescicole centrali diven­gouo libere, e si dilTerenziano in sei pronuclei femmiiiili» : con questi poi si fonde, I'uno dopo l'altro, i l 'pronucleo maschile.

Per SALENSKY (1916), le vescicole, che TODARO prende per

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pronuclei femminili, sarebbero in realta dei lobi irregolari, e in numero molto variabile, del pronucleo stesso. Da sua parte SALEN-SKY, pur dando una minuziosa descrizione dei processi di matura­zione e fecondazione dell 'uovo di Salpa maxima africana, non pre­cise il numero di cromosomi. Invcce LELOUP (1929) iaterpetra le vescicole di TODARO come cariosomi, e probabilmente a ragione: infatti TODARO in una sua figura del fuso della prima divisione ma­turativa, disegna cbiaramente 6 sottili bastoncini, cbe potrebbero essere le tetradi in metafase.

13 — Cyclosalpa pinnata (Forskal). Secondo TODARO (1886) i fenomeni di maturazione e fecoudazione dell'uovo di questa specie sono identici a queili di Salpa maxima; in particolare anche qui si formano i sei « pronuclei femminili », cbe per LELOUP sono dei cariosomi.

Invece STIER (1938), nel pronucleo femmitiile della stessa specie distingue 4 cariosomi, di cui uno pin grandc: « . . . der weibliclie Pronucleus b i l d t . . . inebrere Teilkerne aus. Es wurden stets vier gezablt, von denen einer immer grosser was als die drei ubrigen, untereinander gleiche grossen Kerne ». lnoltre, in una sua figura della prima metafase maturativa, sono cbiaramente disegnate 4 t e ­tradi, di cui una piii grande.

E possibile cbe i due Autori abbiano utilizzato materiale pro-veniente da localita diverse, e appartenente a diverse razze cromo-micbe: comunque la cosa έ da accertare.

14 — Salpa fusiformis Cuvier. LELOOT (1929), studiando oociti nella prima divisione maturativa, osserva cbe « . . . sur certaines S. fusiformis a ce stade, montees in toto, on peut compter aisement dix cbromosomes arques en forme d'auses ». La piastra equatoriale della seconda metafase maturativa comprende 5 cromosomi, cbe si dividono longitudinalmente. II pronucleo mascbile « . . . presente nettemeut, lui aussi, cinq vesicules ». Nella metafase della prima segmeutazione dell'uovo fecondato sono visibili 10 cromosomi; que-sti vengono disegnati come sottili bastoncini incurvati a semicer-cbio, con le estremita ingrossate, e di grandezza presso a poco uguale.

15 — Salpa confoederata ( = bicaudata) Forskal. SALENSKY (1917) nell'oocito in cui sia appena scomparsa la vescicola germi-

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nativa, distingue 8 cromosomi, d ie vengono designati come corpic-cioli tondeggianti. Questi poi si disporrebbero su due fusi distinti, i quali avrebbero 4 cromosomi ciascuno. Nell'uovo fecondato e verosimilmente in anafase della prima divisione di segmentazioiie, sono complessivamente presenti 16 cromosomi. Queste osservazioni richiedono una revisione; da esse il corredo diploide della specie risulta essere di 8 cromosomi.

16 — Oikopleura ναηΐιδβνηΐ Lohmann. SALENSKY (1903) nella vescicola germinativa di oociti in accrescimento di questa specie, conta 6 cromosomi; questi sarebbero « . . . disposes par paires, s'en-trecroisant egalement par paires a angle droit, de maniere que trois paires de chromosomes se trouvent disposees paralielement aux axes principaux du noyau. Une disposition aussi reguliere de chromo­somes rie subsiste pas dans toutes les cellules, bien que le nombre des chromosomes reste partout le meme. On en compte toujours six ». A giudicare dalle figure, si tratta di nuclei intercinetici, con granuli cromatinici quali sono messi in evidenza dalle tecniche istologiche (dentro ai nuclei, provvisti ancora di membrana, si ve-dono anche nucleoli): ά verosimile d ie questi granuli corrispondono ad altrettanti cromosomi, ma cio e da dimostrare.

In un'altra specie, la Oikopleura rufescens Fol, lo stesso S A ­LENSKY (1904), in nuclei di cellule di tipo follicolare dell'ovario, descrive sette « . . . fibres chromatiques . . . disposees sous la forme de meridiens, espaces a egale distance ». IIILE (1908) interpreta que­ste fibre come cromosomi («SALENSKY z a h l t e . . . in den Parenchyni-kernen von 0. rufescens 7 Chomosomen »), ma appare molto ΐιη-probabile che il corredo diploide di una specie ermafrodita abbia un numero dispari di cromosomi.

Descrizioni piu o ineiio complete dei processi maturativi e di fecondazione si hanno pure per altre specie di Tunicati, ma in esse non viene fatto ceuno al numero dei cromosomi.

Per Clavelina lepadiformis le fasi precoci della meiosi sono state illustrate da MARECHAL (1907), il quale ripoita disegni di cro­mosomi allungati e in appaiamento. Cellule in mitosi sono state disegnate nelle figure che arricchiscono la monografia di VAN B E -NEDEN & .TULIN sullo sviluppo di questa s'pecie, ma neppure qui e possibile un conteggio di cromosomi. SEELIGEK (1882) aveva gia

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studiato la gametogenesi in Clavelina I., ma senza alcuna infonna-zione al riguardo.

Cosi non vi e alcuna menzione del niunero di croniosomi nei lavori, clie pure trattano di gametogenesi e fccondazionc, di M A U ­RICE (1888) su Fragaroides aurantiacum ( = Parascidia aureolata); di DAVIDOFF (1889) su Distaplia magnilarva ( = Ilolozoa pileata); di SALENSKY (1895) su Leptoclinum ( = Diplosoma) listeriunum; di di PIZON (1893) su specie della famiglia Botrillidae; di Ho LI.ES LEE (1884), DAVIDOFF (1899), SALENSKY (1904) e Ιιιι,ι: (1908) su specie di Appendicularie.

B) — Osservazioni personal!.

M a t e r i a l i e m e t o d i .

Uova vergini di Cionu intestinalis, Ascidiu malacu, Ascidia mentula, Ascidiella aspersa e Phallusia mamillatu del Golfo di Na-poli sono state prelevate per incisura degli ovidutti. Esse furono liberate dalle membrane, fissate e colorate per 3-5 minuti in orceina acetica o carminio acetico, e scbiacciate con la solita tecnica. I cro­niosomi sono stati osservati a fresco, e disegnati a mano libera, con l'aitito di un reticolo oculare. Sono state studiate anclie initosi di uova in segmentazione, sezionate e colorate con ematossilina ferrica.

R i s u l t a t i .

Le uova delle specie considerate, come in genere quelle delle Ascidie, passauo negli ovidutti quando sono mature, cioc feconda-bili. In realta il processo della maturazioue nucleare non e affatto coinpleto: la meiosi si trova bloccata alia prima metafase, e il suo successivo svolgersi vieue provocato dalla entrata dello spermio. Di conseguenza, nell'uovo mature e non fecondato i croniosomi for-mano delle tetradi, con chiasmi terminalizzati, disposte in piastra nel fuso di formazione del primo globulo polare; il tutto e situato al polo animale dell'uovo, in una zona di plasma jalino, chiara-mente visibile in alcuue specie, e denominate « macchia polare ».

iNei nostri preparati non e stato possibile distinguere i croma-tidi costitucnti le tetradi; erano bensi visibili i croniosomi, uniti in bivalenti. I croniosomi sono apparsi come corpiccioli tondeg-

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gianli, piu o nieno allungali; essi nun presentarono mai forme ad ansa, per cui si possono considerare come (sub)acrocentrici. In nessutia specie furono distinti degli eterocromosomi, come del resto era da aspettarsi in organismi ermafroditi.

Tra i cariogrammi e stato possibile notare alcune differeiize specifiche, pin o nieno evidenti, come qui appresso descritto.

a — Ciona iiitestinalis (Linnaeus). ( 2 n = 1 8 ; Fig. l a ) . Nei pre-parati molto spesso i bivalenti si presentarono separati nei singoli croinosomi : cio si puo atlribuire alle nianipoiazioni di schiaceia-mento, perche in preparati in sezione i bivalenti si presentarono sempre uniti, come descrissero BOVERI (1890) e MORGAN (1942). Alcuni dei bivalenti souo apparsi piu piccoli degli altri, ma le dif­fereiize non furono tanto evidenti e costauti (data ancbe la estrema piccolezza dei cromosonii) da poter fare un idiogramma. Anche MOR­GAN (1942) aveva rappresentato alcuni bivalenti della varieta Cali-forniana nettamente pin piccoli degli altri; e BOVERI (1890), in un disegno di metafase mitotica, aveva raffigurato i cromosonii in parte come granuli sferici, in parte come corti bastoncini.

b — Ascidiella aspersa (Miiller). (2n = 16; Fig. 1 c , d). I cro­mosonii di questa specie souo apparsi notevolmente piu grandi cbe nelle altre quattro: notiamo che l'uovo di Ascidiella aspersa e il piu grande tra le cinque specie considerate, avendo un diametro medio di 170 μ,, inentre nelle altre il diametro varia da 120 a 150 μ,. I cromosonii sono apparsi piuttosto allungati, come risulta dal loro diverso aspetto in vista polare (Fig. 1 c) e laterale (Fig. 1 d). Anche qui furono notate alcune leggere differeiize in grandezza tra i cromosonii, ma non tali da permettere di distinguere con sicu-rezza gli uni dagli altri._

c — Ascidia mentula Miiller. (2u = 18; Fig. 1 b). In questa specie i cromosonii si distinsero per loro luughezza: i bivalenti si presentarono come bastoncelli, con le due estremita ingrossate, la parte intermedia piu sottile e raeno colorabile, e seuza una chiara distinzione tra i due omologbi. La luughezza stessa dei cromosonii non e parsa uguale per tutti; comunque questa maggior lunghezza, rispetto ai cromosonii delle altre specie, e stata notata anche nei cromosomi mitotici di embrioiii preparati per sezione. Pure BOVERI (1890), in disegni di metafase meiotica, aveva rappresentato i biva-

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lenti di questa specie come sottili filamenti allungati, terminanti alle due estremita in due piccoli rigonfiamenti.

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Fig. 1 : Aspetti delle piastre equatoriati ilella priraa metafase meiotica (nova vergini, preparate per schiacciamento). a: Ciona inteslinalis; b: Ascidia men-tula; c, d: Ascidiella aspersa, in vista polare (c) e laterale ( d ) ; e: Ascidia ina-laca ; / : Phallusia mamillata.

d — Ascidia malaca Traustedt. (2n == 16; Fig. 1 e). I cromo-somi di questa specie sono piu piccoli di quelli delle altre, forse in dipendenza delle minori dimcnsioni dell'uovo (diametro medio di 120 μ). Nessuna evidente diiTercnza di grandezza fu osservata tra

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i cromosomi, uniti in bivalenti; essi apparirono come dei piccoli corpi sferoidali.

e —Phallusia mamillata (Cuvier). (2n = 16; Fig. I f ) . Pure in Pliallusia i cromosomi si presentarono di forma tondeggiante, uniti in bivalenti, e piu o meno della stessa grandezza; tuttavia una coppia di omologlii si distinse nettamente dalle altre per le maggiori d i -mensioni. Tale differenza fu notata in una coppia di cromosomi nii-tolici di uova in segmentazione preparale per sezione, e percio non e attribuibile ad artefatto di tecnica. HILL (1895) aveva scbematica-mente rappresentato i bivalenti come granuli sferici uniti a coppie, senza alcuua diiferenza di grandezza.

C o n s i d e r a z i o n i .

E prematuro trarre delle conclusion! sulle relazioni sistematiche tra le specie di Tunicati e sulIa loro cvoluzione, basandolc sulle conoscenze dei loro corredi cromosomici. Di circa 1500 specie de-

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jjj Fig. 2 : Frequenza dei correl i aploidi di cromosomi ( l a o rd ina ta : numero

di epecie; in ascisse: corredi aploidi).

scritte, si banno dati riguardanti solo una ventina, e percio non vi sono neppure gli elementi per porre una discussione su tali p ro­blem!. Ci limitiamo ad alcune osservazioni.

1 — II numero di cromosomi delle" specie studiate presenta delle ampic variazioni: il corredo aploide va da 2 a 14 cromosomi

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(Fig. 2), ma in quasi tutte le specie esso 6 di 4, 6, 8 o 9 cronio-somi. Appare suggestiva la possibilita dell'interveiito di fenomeni di poliploidia, su due linee (2-4-8 e 3-6-9) nella formazione di alcune specie, ma per ora nulla giusti(icherel)l)e una simile specu-lazione.

In quasi meta delle specie studiate (9 su 20) il nuinero aploide e 8 o 9; in particolare questi valori si ritrovano in tutte le specie considerate della famiglia Ascidiidae (5 specie, stil centinaio die coinpoiie la farniglia). Tale fatto e da mettere in relazione con le ampie possibilita di ottenere ibridi ancbe vitali negli incroci tra alcune di queste specie (MINGAISTI, 1950); in questi ibridi vitali possoiio coesistere, almcno per tutto il periodo larvale, i cromosonii paterni e materni. Gome e stato discusso in altro lavoro (MlNGAN'Ti, 1955) cio potrebbe indicarc una evoluzione poco progredita in que-sto gruppo di Ascidie.

2 ·—■ L'esistenza di razze croniosomiche in Ciona intestinalis non e stato (inora oggetto di attenzioiie. Altri esempi del genere sono ben noli, llicordiamu quello di Grylloudpa gryllotalpa, di cui si conoscono almeno 6 razze croniosomiche. llecentemente KUSHMU (1948) ha spiegato I'evoluzione l'una dall'altra di queste razze, d i ­s t r ibute secondo nn gradiente geografico (cline) con l'ipotesi di una trasformazione di eterocromatina, e la conseguente formazione di nuovi piccoli cromosonii. Per Ciona, nessuna ipotesi puo essere avanzata, allo stato rudimentale delle attuali conoscenze. Sarebbe opportuno studiare i corredi cromosomici di individui provenienti da localita diverse, benche il luogo d'origine non sia sempre facile da accertare, data la dispersione di questa specie cosmopolite ad opera dei natauti su cui gli animali si fissano. Sopraltutto sarebbe necessario tentare incroci tra individui di diversa razza cromoso-mica, allo scopo auche di precisare i limiti tra razza e specie.

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K I A S S U N T O

Viene fatta una rassegna bibliografica dei lavori riguardanti la gametogenesi nei Tunicati , con il r i t rovamento dei nutneri di cromosomi di una ventina di specie. I dati sono riassunti nella Tabella I e descritti in dettaglio.

Inoltre souo illustrati i cariogrammi di 5 specie di Ascidie, studiati su uova preparate per schiacciamento.

S U M M A R Y

A survey of the li terature concerning the gametogenesis in Tunicates has revealed the chromosome numbers for 20 species; the data are reported in Table I, and described in detail .

Furthermore, the caryograms of 5 species of Ascidians, studied in unferti l i­zed mature eggs prepared by the acetic orcein squash method, are illustrated (Fig. 1).

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