facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts...

40
facts series Een schimmel- resistente aardappel voor België

Transcript of facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts...

Page 1: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel- resistente aardappel voor België

Page 2: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België 2

VIB

VIB (Vlaams Instituut voor Biotechnologie) is een non-profit onderzoeksinstituut in de levenswetenschappen. 1.300 wetenschappers verrichten strategisch basisonderzoek naar de moleculaire basis van het menselijk lichaam, planten en micro-organismen. Via een partnerschap met vier Vlaamse universiteiten – UGent, KU Leuven, Universiteit Antwerpen en Vrije Universiteit Brussel – en een stevig investeringsprogramma bundelt VIB de krachten van 76 onderzoeksgroepen in één instituut. Hun onderzoek leidt tot een betere kennis van het leven. Met zijn technologietransfer streeft VIB ernaar om onderzoeksresultaten te vertalen in nieuwe economische activiteit en in producten ten dienste van de consument en de patiënt. VIB ontwikkelt en verspreidt een breed gamma aan wetenschappelijk onderbouwde informatie over alle aspecten van de biotechnologie. Meer info op www.vib.be.

V.U.: Jo Bury, VIB vzw, Rijvisschestraat 120, 9052 Gentdecember 2014

Page 3: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België3

Inhoud

1. De aardappel en de schimmel 6 Van de Andes tot in Europa 6 België: land van aardappelen 7 De aardappelteelt onder vuur 8

2. Fungiciden vervangen door genetische resistentie 12 De commerciële aardappel heeft een probleem 12 De wilde aardappel weet raad 13 Een lange weg van kruisingen 14 Sarpo Mira, de oersterke Oostblokaardappel 15 Nieuwe rassen op komst 16

3. Genetische modificatie als efficiënt kruisingsalternatief 17 Een lekkere aardappel met blijvende weerstand 17 Een publiek initiatief uit Nederland en het Verenigd Koninkrijk 18

4. Een aardappel voor België 22 De veldproef van Wetteren 22 BintjePLUS, een aardappel van bij ons, door ons en voor ons 25 Moleculair biologisch en gentechnologisch onderzoek als katalysator van klassieke veredeling 30

5. Een ander product, andere bezorgdheden 31 De voedselveiligheid van genetisch gewijzigde Phytophthora-resistente aardappelen 31 Genetisch gewijzigde Phytophthora-resistente aardappelen en het leefmilieu 32 Wat met bescherming van intellectuele eigendom? 33 Co-existentie of hoe kunnen verschillende teeltmethoden naast elkaar bestaan? 35

6. Besluit 36

7. Referenties 37

8. Woordenlijst 38

facts series

Een schimmel- resistente aardappel voor België

Page 4: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België 4Een schimmel-resistente aardappel voor België 4

Samenvatting

Frietjes, puree, chips, kroketten, … van slechts weinig voedingsgewassen zijn zoveel afgeleide producten gekend en bemind. Belgen en Nederlanders zijn verknocht aan hun aardappel en samen telen we ze ieder jaar op ruim 225.000 hectare. De huidige teelt is echter allesbehalve milieuvriendelijk. Schimmel-werende en schimmelbestrijdende middelen, ook wel fungiciden genoemd, moeten in grote hoeveelheden worden toegepast om de aardappel te beschermen tegen de aardappelziekte.

De aardappelziekte wordt veroorzaakt door Phytophthora infestans, een schimmelachtig organisme. De meeste aardappelrassen hebben nauwelijks of geen weerstand tegen Phytophthora. Als de ziekte niet onder controle wordt gehouden, kunnen opbrengsten volledig verloren gaan, zowel tijdens de groei als na de oogst. In Nederland en België samen zorgt de aardappelziekte naar schatting voor 180 miljoen euro economische schade per jaar.

De meest duurzame en milieuvriendelijke manier van aardappelen telen, is het gebruik van rassen die resistent zijn tegen Phytophthora infestans. Met behulp van klassieke veredeling (kruisen) werden er verschillende resistente rassen ontwikkeld. De eigenschappen van de vandaag beschikbare resistente rassen (smaak, kleur, vorm, verwerkbaarheid) lijken de consument en verwerkende industrie echter maar weinig te bekoren. Deze rassen worden dan ook weinig geteeld. Naast kruisingen kunnen beschermingsmechanismen tegen Phytophthora ook via genetische modificatie in aardappelen ingebouwd worden. Genetische modificatie heeft als groot voordeel dat de raseigenschappen van de aardappel behouden blijven. Bovendien kunnen meerdere resistentiegenen in één keer overgedragen worden waardoor een duurzame, meervoudige resistentie op een efficiënte manier kan worden verkregen.

Het aardappelconsortium bestaande uit Universiteit Gent, VIB en ILVO initieerde het BintjePLUS-project. Dit project heeft als doel het ontwikkelen van een meervoudig Phytophthora infestans-resistente aardappel van het ras Bintje, de tot nu toe meest geliefde aardappel in België. De aardappelen zullen ten-minste drie natuurlijke resistentiegenen bevatten afkomstig uit kruisbare verwanten van onze cultuuraardappel waardoor het BintjePLUS-ras een brede en langdurige bescherming zal hebben tegen de aardappelziekte. Hierdoor zal naar verwachting het fungicidegebruik in de teelt van een dergelijke aardappel 80% lager liggen dan dat van het huidige gevoelige Bintje.

Page 5: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België5 Een schimmel-resistente aardappel voor België5

feiten en cijfers

• In 2014 werd in België 81.500 hectare aardappelen geteeld met een recordproductie van 4,58 miljoen ton.

• België is wereldleider in de aardappelverwerkende industrie en is de grootste exporteur van aardappelproducten.

• Een Belg eet gemiddeld 80 kg aardappelen per jaar.

• De aardappelteelt in Europa wordt elk jaar bedreigd door Phytophthora infestans, een schimmelachtig organisme dat de

gevreesde aardappelziekte veroorzaakt.

• Om de aardappelziekte onder controle te houden, spuiten Belgische landbouwers gemiddeld 15 keer per seizoen met

verschillende fungiciden. Tijdens natte zomers kan dit oplopen tot 20 keer. De aardappelteelt is daarmee de grootste verbruiker

van fungiciden in België.

• Een spuitbeurt tegen de aardappelziekte kost de aardappelteler gemiddeld 50 euro per hectare. Deze kosten samen met

opbrengstverliezen leiden in België naar schatting tot een jaarlijkse economische schade van 55 miljoen euro.

• Het telen van rassen die weerstand bieden tegen de aardappelziekte is de meest milieuvriendelijke en duurzame oplossing.

Het fungicidegebruik kan ermee naar verwachting tot 80% verminderd worden.

• De bestaande traditioneel veredelde rassen met resistentie tegen Phytophthora infestans hebben matige raseigenschappen

waardoor ze niet geliefd zijn bij consument en/of verwerkende industrie en waardoor ze slechts weinig geteeld worden.

• Het identificeren, isoleren en karakteriseren van nieuwe resistentiegenen tegen Phytophthora infestans heeft de weg

geopend naar het ontwikkelen van resistente aardappelrassen, zowel via klassieke weg als via genetische modificatie.

• Met behulp van gentechnologie introduceerde Wageningen Universiteit & Research Center verschillende resistentiegenen

afkomstig uit wilde aardappelen in het aardappelras Désirée. Deze aardappelen werden in 2011 en 2012 in het Oost-Vlaamse

Wetteren in het veld getest.

• Het aardappelconsortium (UGent, VIB, ILVO) is in 2014 gestart met het BintjePLUS-project. Tegen 2017 willen de Vlaamse onder-

zoekers door hen zelf ontwikkelde aardappelen testen in een veldproef. Deze aardappelen – van het ras Bintje – zullen ver-

kregen worden met behulp van genetische modificatie.

Page 6: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België 6

1

Een schimmel-resistente aardappel voor België 6

De aardappel en de schimmel

Aardappelen zijn oorspronkelijk afkom-stig uit Zuid- en Midden-Amerika.1 Daar worden ze al meer dan 7000 jaar geteeld. Ontdekkingsreizigers hebben ze in 1565 vanuit de Andes meegebracht naar Europa, waar ze gedurende een lange tijd in botanische tuinen verbleven. Na opeenvolgende misoogsten bij de traditionele granen, werden aardappelen opgepikt als voedingsgewas en begon-nen ze eind 18de eeuw vanuit Europa aan een wereldwijde opmars. Vandaag is de aardappelteelt wereldwijd van groot belang. Aardappelen worden in bijna alle landen van de wereld geteeld. De enige uitzonderingen zijn landen rond de evenaar die geen gematigde klimaatzone hebben in de bergen.2 Onder 10 °C en boven 30 °C wordt de groei van de knollen immers geremd.

In 2013 werden wereldwijd 368 miljoen ton aardappelen geproduceerd op een areaal van 19,5 miljoen hectare.3 China en India zijn samen verantwoordelijk voor ruim 36% van de aardappelproductie. In Europa is de aardappel het op één na belangrijkste voedselgewas, na tarwe. De Europese aardappelteelt beslaat een oppervlakte van ongeveer 1,8 miljoen

hectare en produceert 52 miljoen ton aardappelen.3 In 2014 waren België en Nederland goed voor respectievelijk ruim 81.000 en 156.000 hectare aardappelen.4,5

Er wordt een onderscheid gemaakt tussen drie soorten aardappelen: poot-aardappelen, consumptieaardappelen en zetmeelaardappelen. De poot-aardappelteelt zorgt voor de vermeer-dering van het plantgoed. Nederland is hierin gespecialiseerd en exporteert plantgoed naar landen over de hele wereld. De teelt van consumptieaardappelen is echter het belangrijkst wat hoeveelheid betreft. Deze teelt levert de aardappelen die wij allemaal eten; van kookaardappelen tot diepvries frieten, en niet te vergeten snacks zoals chips. De zetmeelaardappelen tenslotte produceren zetmeel voor industriële toepassingen: voor lijmen, textiel, papier, bouwmaterialen, etc. Zetmeel-aardappelrassen zijn hiervoor speciaal geselecteerd. Je kunt ze wel eten, maar lekker zijn ze niet. In dit dossier spreken we enkel over consumptieaardappelen.

Belgen eten gemiddeld 80 kg aardappelen per persoon per jaar. De teelt van onze geliefde aardappel ligt echter onder vuur. Ze wordt jaarlijks geteisterd door Phytophthora infestans, de verwekker van de aardappelziekte. Populaire en dus veel geteelde aardappelrassen hebben weinig tot geen weerstand tegen dit schimmelachtig organisme waardoor de aardappelteelt continu beschermd moet worden met behulp van fungiciden. De huidige aardappelteelt weegt op het milieu.

Van de Andes tot in Europa

Page 7: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België7 Een schimmel-resistente aardappel voor België7

België: land van aardappelen

Tijdens het afgelopen decennium is het Belgische aardappelareaal fors gestegen van ongeveer 60.000 naar 81.500 hectare (Figuur 1).6-8 In 2014 werd de totale Belgische productie consumptieaardappelen geraamd op 4,58 miljoen ton.8 Deze recordproductie - als gevolg van een uitgebreider areaal en een hogere opbrengst per hectare in vergelijking met vorige jaren - ligt bijna 30% hoger dan de gemiddelde jaarlijkse productie van 3 miljoen ton.9 In België worden voor het overgrote deel consumptieaardappelen geteeld. De rest zijn pootaardappelen. Er vindt in België geen teelt van zetmeelaardappelen plaats. Het areaal en de productie zijn evenredig verdeeld tussen Vlaanderen en Wallonië met een iets groter deel in Vlaanderen. In Wallonië zijn het vooral de provincies Henegouwen en Waals-Brabant die instaan voor de productie. Niettegenstaande West-Vlaanderen de helft van het Vlaamse aardappelareaal voor zijn rekening neemt, zien we vooral in de Kempen en in Limburg steeds meer nieuwe teeltgebieden bijkomen waardoor de productie in Vlaanderen gelijkmatiger verdeeld is.10

Er worden tientallen aardappelvariëteiten geteeld voor specifieke bestemmingen zoals de versmarkt, verwerking tot puree of productie van aardappelchips. Elk jaar komen er nieuwe rassen op de markt maar voor België blijft Bintje – de aardappelvariëteit die de Belgische frieten wereldwijd groot maakte – de belangrijkste (Figuur 1).6,7 Bintje neemt ruim de helft in van het Vlaamse areaal en meer dan 60% van het Waalse. Het aardappelras boet de laatste tien jaar wel aan belang in waarbij andere rassen als Fontane en Innovator veld winnen.7

Met een gemiddelde opbrengst over de jaren heen van 45 ton per hectare behoort België samen met Nederland, Duitsland, Frankrijk en het Verenigd Koninkrijk tot de landen met de hoogste gemiddelde productie per hectare ter wereld.9 België is met 840.000 ton ook de grootste exporteur van consumptieaardappelen in Europa.11 Ook de Belgische aardappelverwerkende industrie staat aan de wereldtop en kende de voorbije decennia de snelste groei op wereldvlak.

Waar in 1990 slechts 500.000 ton aardappelen werd verwerkt, was dit in 2011 bijna 3,5 miljoen ton waarvan 1,87 miljoen ton bestemd is voor export.12

De verwerkende industrie overstijgt doorgaans de eigen productie. In 2013 werd dan ook 1,45 miljoen ton aardappelen geïmporteerd.11 De handel in aardappelbereidingen maakt van België ook de grootste exporteur van aardappelproducten in de wereld.9

Het zwaartepunt van de Belgische aardappelverwerkende industrie ligt in West-Vlaanderen. Ondanks de toenemende globalisering in alle industrietakken en het multinationale karakter van steeds meer bedrijven in de agro-industrie, is het opvallend dat veel kleine en familiale bedrijven zich kunnen blijven handhaven en nog steeds de sterkhouders zijn van de Belgische aardappelverwerkende industrie.

20100

4030

6050

8070

10090

2002

2003

2004

2005

2006

2007

2008

2009

2010

2011

2012

2013

2014

bintjetotaal

figuur 1Belgische aardappelareaal in 1000 hectare met het aandeel van het ras Bintje in groen.Bron: Landbouwcentrum Aardappel en Proefcentrum voor de aardappelteelt.6-8

Page 8: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België 8

1

De aardappelteelt onder vuur

De aardappelteelt kent verschillende ziekten en plagen. Van aaltjes (kleine parasitaire wormpjes) over bacterieziekten zoals bruinrot en ringrot tot de ‘aardappelziekte’. De aardappelziekte wordt veroorzaakt door Phytophthora infestans. Dit schimmelachtige organisme vormt de grootste bedreiging voor onze aardappelteelt,13 maar ook tomaten zijn zeer gevoelig voor Phytophthora.14 De ziekte gedijt het best onder vochtige omstandigheden bij temperaturen tussen 18 en 23 °C. Een standaard Belgische zomer dus. Bij aardappelen tast Phytophthora infestans zowel het blad, de stengel als de knol aan. Bij aantasting ontstaan op de bladeren en de stengels bruine vlekken die vaak omringd zijn door een gele rand. Aan de onderkant van het blad is er een typisch wit schimmelpluis te zien. Bij gunstige

groeiomstandigheden voor de schimmel zullen aangetaste bladeren en stengels uiteindelijk volledig verschrompelen. Tijdens de groei kunnen de knollen aangetast worden door schimmelsporen die na een regenbui langs de stengel naar beneden spoelen en zo in de grond op de knollen terechtkomen. Aangetaste knollen vertonen blauwachtige vlekken die na verloop van tijd roestbruin kleuren. De aantasting eindigt vaak in knolrot die rechtstreeks kan overgaan op niet-aangetaste knollen. Zo kan een beperkt aantal knollen dat door Phytophthora infestans aangetast is uiteindelijk leiden tot aanzienlijke bewaarverliezen. Phytophthora is wetenschappelijk gezien een waterschimmel of oömyceet.15 In het verder vervolg van de tekst maar ook in de titel van dit achtergronddossier wordt Phytophthora voor de eenvoud bestempeld als schimmel.

De aardappelziekte is het meest gekend door de grote hongersnood in Ierland rond 1845. Twee jaar nadat Phytophthora infestans via de Verenigde Staten voet aan wal zet in Europa, veroorzaakt de ziekte in enkele opeenvolgende jaren grote misoogsten in Ierland.2 Zo erg dat het zelfs een impact heeft op de Ierse geschiedenis. Ongeveer één miljoen Ieren sterft als gevolg van de hongersnood en evenveel Ieren emigreren, vooral naar de Verenigde Staten, om daar een nieuw leven op te bouwen. Vanaf het einde van de 19de eeuw proberen landbouwers de schimmel onder controle te houden met ‘Bordeauxse pap’, een mengsel op basis van kopersulfaat. Dit zeer milieuonvriendelijke product is door zijn ‘natuurlijke’ oorsprong tot op vandaag toegelaten in de biologische landbouw.

In de conventionele landbouw wordt vanaf de 20ste eeuw geleidelijk aan overgeschakeld op meer geavanceerde chemische schimmelbestrijdende middelen (fungiciden).13 Phytophthora heeft echter een zeer flexibele gene-tische structuur waardoor het een groot vermogen heeft om zich aan te passen aan chemische bestrijdingsmiddelen of aan resistentiemechanismen aan wezig in de aardappel.15 Bovendien vermeerdert Phytophthora zich heel vlug – er kunnen tot 20 generaties per seizoen voorkomen in het veld – en produceert het een enorme hoeveelheid sporen (zie kaderstuk ‘Van spore tot spore’, pagina 11).16

Deze snelle en grote vermeerdering speelt de aanpassingsmogelijkheden van Phytophthora verder in de kaart.

het typische witte schimmelpluis onder-aan een aardappelblad dat geïnfecteerd is met phytophthora infestans

Standbeelden in Dublin herinneren aan de grote hongersnood in Ierland.

Page 9: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België9

Vanaf de jaren 1980 verslechtert de situatie nog meer. In 1976 komt immers een ander type Phytophthora infestans Europa binnen, waardoor de schimmel zich nu ook geslachtelijk kan voortplanten.17 Doordat bij geslachtelijke voortplanting genetisch materiaal veel sneller vermengd wordt dan bij ongeslachtelijke voorplanting, is Phytophthora vandaag nog flexibeler geworden in het aanpassen van zijn DNA. Hierdoor kan het nog gemakkelijker bestaande resistenties doorbreken en weerstand tegen fungiciden opbouwen. Bovendien stelden onderzoekers van het proefcentrum voor de aardappelteelt (PCA) vast dat de aardappelziekte zich in onze contreien jaarlijks vroeger laat

gevoelen waardoor er meer bespuitingen nodig zijn om een gewas zoals Bintje ziektevrij te houden (zie Figuur 2). Waar er in de periode 1994-2004 13 bespuitingen werden aangeraden liep dit voor de periode 2005-2013 op tot gemiddeld 17 behandelingen (zie Figuur 2). De betere Phytophthora-ontwikkeling bij lagere temperatuur die hiervan de basis vormt, vindt ook zijn oorsprong in de toegenomen genetische diversiteit. Phytophthora is duidelijk agressiever geworden.

30 jul

0

5

10

15

20

25

jan

feb

mrt

apr

mei

jun

1997

1996

1995

1994

1993

1992

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

2008

2009

2010

2011

2012

2013

aantal geadviseerde behandelingen voor bintje (linker as)

datum van eerste observatie (rechter as)

3 JUN 1994

2 MEI 2001

28 APR 2009

figuur 2de aardappelziekte is jaarlijks vroeger in het veld te vinden waardoor het aantal bespuitingen per seizoen over de jaren toeneemt. gebaseerd op observaties en waarschuwingen van het proefcentrum voor de aardappelteelt - seizoenen 1992 tot 2013 (PCA, Kruishoutem, 2014).

Page 10: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België 10

1

Het aardappelras Bintje, dat vandaag nog altijd 50 tot 60% van de Belgische aardappelteelt uitmaakt, is erg vatbaar voor de ziekte.6 De enige oplossing om opbrengstverlies tegen te gaan, is het gebruik van fungiciden. Aardappeltelers in België spuiten elk jaar gemiddeld vijftien keer tegen Phytophthora waardoor er ongeveer 17 kg werkzame stof per hectare op het veld komt.18 In jaren met een natte zomer kan dat oplopen tot twintig keer per teeltseizoen. De drie belangrijkste werkzame stoffen zijn mancozeb, cymoxanil, en propamocarb.

Die middelen brengen niet alleen een evidente milieubelasting mee, maar zijn ook duur in aankoop. De kostprijs van de fungiciden en het toepassen ervan komt gemiddeld op 50 euro per spuitbeurt per hectare. Daarnaast kan Phytophthora na de oogst aanzienlijke bewaarverliezen veroorzaken. Voor Nederland werd de totale economische schade van de aardappelziekte in 2008 geschat op 125 miljoen euro per jaar.13 Omgerekend naar het huidige Belgische areaal, veroorzaakt de aardappelziekte ongeveer 55 miljoen euro economische schade per jaar.

WERKZAME STOF VERSUS FORMULERING

De stof in fungiciden die de schimmelbestrijdende rol effectief uitvoert, is de werkzame stof. Gewasbeschermingsmiddelen (herbiciden, insecticiden, fungiciden) die in de handel verkrijgbaar zijn, bevatten naast de werkzame stof nog allerlei andere bestanddelen: oplosmiddelen om de werkzame stof in oplossing te krijgen, stabilisatoren om de werkzame stof te beschermen tegen afbraak door zonlicht, kleurstoffen, antischuimmiddelen maar ook oppervlakte-actieve stoffen en uitvloeiers om er voor te zorgen dat de werkzame stof zich hecht aan de plant en gemakkelijker opgenomen wordt.

Page 11: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België11

VAN SPORE TOT SPORE

Hoe infecteert Phytophthora een aardappelplant? Het begint met een spore afkomstig van een zieke plant die landt op het blad van een gezonde plant. Bij omstandigheden die gunstig zijn voor schimmelgroei – matig warm en vochtig – kiemt de spore en groeit er een draadvormige structuur uit, ook wel hyfe genoemd. Kort daarna wordt een appressorium gevormd. Dit is een constructie die schimmelachtige organismen zoals Phytophthora nodig hebben om de plant binnen te dringen. In het appressorium wordt een druk opgebouwd waardoor de schimmeldraad dwars door de celwand een plantencel kan binnendringen. Eenmaal in het blad ontwikkelt zich een netwerk van schimmeldraden dat tussen de plantencellen doorgroeit. Op verschillende plaatsen dringen de schimmeldraden plantencellen binnen en zuigen ze met behulp van een soort ballonnetje (haustorium) voedingsstoffen op, energie die Phytophthora nodig heeft voor zijn groei en ontwikkeling. Na enkele dagen bereikt het dradennetwerk de onderkant van het blad. De draden komen terug naar buiten via de huidmondjes van de plant – openingen in het blad waarmee de plant onder andere zuurstof en CO2 uitwisselt – waarna er sporenvormende structuren ontstaan. Deze sporangia zijn zichtbaar als wit pluis aan de onderkant van aangetaste bladeren en scheiden sporen af die na verspreiding door wind of regen een nieuwe infectiecyclus beginnen. De hele cyclus is afhankelijk van de weers-omstandigheden en duurt onder omstandigheden gunstig voor de schimmel slechts 3 tot 5 dagen. Een onopgemerkte infectie kan dus in een korte tijd alle omringende aardappelvelden aantasten en in het slechtste geval vernietigen.19

appressorium

haustorium

spore

hyfe

bovenkant blad

onderkant blad

HYFE

SPORANGIA

Page 12: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België 12

2

Fungiciden vervangen door genetische resistentie

De commerciële aardappel heeft een probleem

Fungiciden zijn synthetische of natuurlijke producten die schimmelgroei voorkomen, schimmels doden of in hun groei beperken. In de huidige aardappelteelt zijn ze broodnodig om optimale oogsten te verkrijgen. Bepaalde wilde aardappelsoorten uit Mexico en de Andes hebben dergelijke producten niet nodig. Door de aanwezigheid van meerdere resistentiegenen zijn ze bestand tegen de aardappelziekte. Het overbrengen van deze genen naar onze commerciële aardappelrassen kan de aardappelteelt aanzienlijk milieuvriendelijker maken.

De meest milieuvriendelijke manier om de aardappelziekte het hoofd te bieden, is het ontwikkelen en telen van aardappelen die weerstand bieden (resistent zijn) tegen de aardappelziekte.20 De vatbaarheid van aardappelen voor Phytophthora infestans verschilt van ras tot ras, maar slechts zeer weinig commerciële rassen bezitten een echte resistentie. In tegenstelling tot onze commerciële rassen hebben wilde aardappelsoorten uit Midden- en Zuid-Amerika een sterke natuurlijke weerstand tegen deze plaag (Figuur 3).

Vooral Mexico blijkt het oorsprongs-gebied te zijn van zowel de aardappel als de aardappelziekte.1,21 Doordat wilde aardappelsoorten en de schimmel gedurende een zeer lange periode “samengeleefd” hebben, hebben wilde aardappelen de kans gekregen om zich aan te passen aan Phytophthora.22 In Mexico zijn dan ook de meeste resistentiegenen tegen de schimmel te vinden (Figuur 3).

Blijft de vraag waarom onze moderne aardappel zo gevoelig is voor de aardappelziekte. Een mogelijke verklaring hiervoor is dat de wilde aardappelen de Phytophthora-resistentie pas verkregen hebben na de evolutionaire afsplitsing met de directe voorouders van onze commerciële aardappelen. 1

Figuur 3

1

2

34

5

9

6 87

Geografische oorsprong van wilde aardappelvariëteiten in Midden- en Zuid-Amerika (en bijhorende resistentiegenen tegen Phytophthora infestans). 1) Solanum demissum (R1, R2, R3, R4), 2) S. hjertingii (Rpi-hjt1), 3) S. schenckii (Rpi-snk1), 4) S. edinense (Rpi-edn1), 5) S. bulbocastanum (Rpi-blb1), 6) S. stoloniferum (Rpi-sto1), 7) S. papitae (Rpi-pta1), 8) S. bulbocastanum (Rpi-blb2), 9) S. venturii (Rpi-vnt1). De gele zone illustreert een gebied dat tenminste 5 Solanum species herbergt, de groene zone duidt de 2 oorsprongsgebieden van aardappel aan. Bron: referentie 1.

Page 13: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België13

De wilde aardappel weet raad

Gelukkig zijn er in het oorsprongsgebied van de aardappel, onder andere in het Andesgebergte, nog steeds wilde aardappelsoorten terug te vinden die wel resistent zijn tegen de huidige Phytophthora-stammen (Figuur 3). Het mechanisme dat de wilde planten een sterke weerstand geeft tegen Phytophthora is te vergelijken met een overgevoeligheidsreactie.23 In gevoelige planten treden er geen afweerreacties op en groeit Phytophthora in en tussen de plantencellen door (zie kaderstuk ‘Van spore tot spore’ pagina 11). Tijdens dat infectieproces scheidt de schimmel bepaalde stoffen af, zogenoemde effectoren.

De genen van de schimmel die instaan voor de productie van de effectoren worden avirulentiegenen genoemd. Resistente aardappelen kunnen de effectoren herkennen, waardoor ze de aanwezigheid van de schimmel in een zeer vroeg stadium kunnen detecteren (Figuur 4). De informatie van het detectiesysteem in de plant ligt vervat in resistentiegenen. Eens de schimmel een resistente plantencel binnendringt, en de effector door het resistentie-eiwit* wordt herkend, sterven de plantencellen rondom de infectieplaats spontaan af.

Hierdoor wordt een barrière gevormd tussen de infectieplaats en de levende plantencellen. De schimmeluitlopers worden gevangen binnen een groepje afgestorven plantencellen waardoor Phytophthora letterlijk de pas wordt afgesneden.23 De aantasting blijft zeer lokaal en op aangetaste bladeren zijn enkel kleine zwarte vlekjes te zien. Dit mechanisme wordt ook een gen-

voor-gen interactie genoemd en kan vergeleken worden met een sleutel en een slot. Enkel als het resistentiegen van de plant (de sleutel) afgestemd is op het avirulentiegen van de schimmel (het slot), is de plant resistent. Als er geen resistentiegen aanwezig is of als de plant niet het juiste resistentiegen bevat, wordt de schimmel niet herkend en wordt de plant ziek.

Een andere mogelijkheid is dat de Phytophthora-stam die in 1843 Europa binnenkwam, zich ondertussen had aangepast en dat de aardappel die twee eeuwen eerder de oversteek had gemaakt, dus nooit echt weerstand heeft gehad tegen dit schimmelachtige organisme. Sinds de problemen met Phytophthora zichtbaar werden, is er gepoogd om met klassieke

veredeling vanuit de wilde soorten resistentiegenen over te brengen naar de moderne rassen.1 Vaak werd slechts één resistentiegen overgebracht. Door het groot aanpassingsvermogen van Phytophthora werden die enkelvoudige resistenties vlug doorbroken. Bovendien waren deze veredelingsinspanningen eerder beperkt omdat de opkomst van fungiciden halfweg de 20ste eeuw de nood

aan resistente rassen wegnam. Wat de reden van het verschil tussen de wilde en de moderne aardappel ook is, onze geliefde rassen Bintje of Nicola hebben geen weerstand tegen Phytophthora infestans. Ze zijn dan ook extreem gevoelig voor de aardappelziekte.

Figuur 4Enkel wanneer het avirulentie-eiwit van de ziekteverwekker overeenkomt met het resistentie-eiwit in de plant, is de plant resistent. In het andere geval wordt de plant ziek.

avirulentie-eiwit

avirulentie-eiwit

resistentie-eiwit

van de plant

schimmel

ziek resistent

*De informatie die vervat ligt in een gen wordt gebruikt voor de productie van een eiwit. Het product van een resistentiegen is dus een resistentie-eiwit.

Page 14: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België 14

2

Een lange weg van kruisingen

Aardappelveredelaars hebben de wilde aardappelsoorten gebruikt om het natuurlijke beschermingsmechanisme met behulp van klassieke kruisings-experimenten in te bouwen in een commercieel bruikbare aardappel. Dat proces is echter heel tijdrovend, omdat veel wilde verwanten van de aardappelen die bruikbare resistentie-genen bevatten, evolutionair zo ver van onze moderne aardappel staan, dat ze niet rechtstreeks meer te kruisen zijn.1 In dat geval is er een tussenstap nodig: een extra kruising met een andere wilde variant, waarvan het kruisingsproduct dan wel direct kruisbaar is met het moderne aardappelras. Maar bij kruisen is de helft van het genetisch materiaal van één van beide ouderplanten afkomstig. Je krijgt dus niet enkel de resistentie-eigenschappen mee van de wilde aardappel, maar ook een heleboel andere, minder gewenste kenmerken, bijvoorbeeld een lage opbrengst of een mindere smaak. Om zoveel mogelijk ongewenste eigenschappen van de wilde aardappelen kwijt te raken en om weer een aardappel te krijgen die voldoet aan de eisen van landbouwer, consument en verwerkende industrie, is het noodzakelijk om het kruisingsproduct vele malen opnieuw te kruisen met moderne aardappelen – het zogenaamde terugkruisen – tot je zoveel mogelijk gewenste eigenschappen in één enkele plant hebt.

Na tientallen jaren hebben kwekers enkele bruikbare aardappelrassen verkregen die een werkzame resistentie overgeërfd hebben. De rassen Bionica en Toluca zijn daar voorbeelden van. Ze zijn ontwikkeld na ruim veertig jaar intens veredelingswerk.2 Deze periode was nodig om het BLB-2-resistentiegen van de wilde aardappel Solanum bulbocastanum over te brengen in een voor consumptie aanvaardbare aardappel. Recent onderzoek toont aan dat Bionica en Toluca – naast het BLB-2-resistentiegen – ook andere resistentiegenen bezitten afkomstig van Solanum demissum.24 Phytophthora heeft zich echter aangepast aan deze laatste genen waardoor ze niet meer functioneel zijn. Slechts één doeltreffend resistentiegen bezitten – namelijk BLB-2 – is echter een groot nadeel. Door de flexibiliteit van Phytophthora zal deze resistentie immers gemakkelijk doorbroken worden. Nu al zijn er Phytophthora-stammen die erin slagen om het BLB-2-afweermechanisme in Bionica en Toluca te omzeilen. Vele jaren veredelingswerk lijken dan ook maar vruchten af te werpen voor een korte tijd. Ook moet vermeld worden dat onze aardappelen belaagd worden door verschillende schimmels. Phytophthora is ongetwijfeld de economisch belangrijkste waardoor het telen van een Phytophthora-resistente aardappel het gebruik van fungiciden drastisch kan verlagen.

Echter zonder bijkomende veredelingsinitiatieven naar resistentie tegen andere schimmels zullen bepaalde fungiciden blijvend ingezet moeten worden om schimmels zoals Alternaria te bestrijden, ook in de Phytophthora-resistente aardappelteelt. Een ander nadeel van Bionica en Toluca zijn hun raseigenschappen. De consumptie- en verwerkingskwaliteit van de veredelde aardappelen zijn niet te vergelijken met bijvoorbeeld Bintje. Toluca levert geen kwaliteit voor frieten, terwijl de culinaire eigenschappen van Bionica niet afgestemd blijken te zijn op de Belgische markt.25,26

Terugkruisschema om zoveel mogelijk gunstige raseigen-schappen te verenigen

Page 15: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België15

Sarpo Mira, de oersterke Oostblokaardappel

Wat resistentie betreft biedt een ander ras, dat ook ontwikkeld werd door kruisingen, meer potentieel. Het ras Sarpo Mira bezit immers minstens vijf resistentiegenen en vertoont al tien jaar een hoge resistentie tegen de aardappelziekte.27 Sarpo Mira is ontwikkeld door de Hongaarse Sárvári-familie in opdracht van de toenmalige Sovjet-Unie. De Sovjet-Unie wenste een ijzersterk aardappelras om klimaat- en ziekteravages te doorstaan.28 Ook voor deze aardappel werden wilde Zuid-Amerikaanse en Mexicaanse aardappelen gebruikt. Drie resistentiegenen waren afkomstig van Solanum demissum en twee andere hebben een ongekende oorsprong.27 Ook om Sarpo Mira te ontwikkelen duurde het proces meer dan veertig jaar, maar uiteindelijk werd een aardappel ontwikkeld met een zeer hoge resistentie tegen de

aardappelziekte. Een aardappel moet echter meer zijn dan bestand tegen de aardappelziekte. We telen ze vooral voor hun voedingswaarde, hun smaak en hun geschiktheid om te verwerken tot allerhande producten. En daar schiet Sarpo Mira te kort. Tijdens het lange veredelingsproces stond ziekteresistentie centraal waardoor Sarpo Mira niet dezelfde culinaire kwaliteit bezit als veel van onze consumptierassen. In vergelijkende proeven wordt de smaak als onvol-doende tot net voldoende beschouwd, waardoor Sarpo Mira als tafelaardappel weinig geapprecieerd wordt.25 Ook de bakkwaliteiten voor frieten en chips blijken eerder ondermaats te zijn.26

Aardappelen met de typische rode schil van het ras Sarpo Mira.

Page 16: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België 16

2

Nieuwe rassen op komst

Ondanks de verhoogde weerstand van Bionica, Toluca en Sarpo Mira tegen de aardappelziekte – en dus de kleinere behoefte aan fungiciden – worden de rassen amper geteeld. In Vlaanderen was het gezamenlijk areaal in 2014 kleiner dan 10 hectare.29 De meest voor de hand liggende reden is omdat de eigenschappen van deze rassen niet perfect aansluiten bij de vraag van de consument en de verwerkende industrie. Maar de nood aan een milieuvriendelijke aardappelteelt is hoog, en dus blijft er een grote vraag naar nieuwe aardappelrassen die én Phytophthora-resistent zijn én een goede opbrengst én een goede smaak hebben én goede bewaareigenschappen én goede verwerkingseigenschappen.

Rassenproeven uitgevoerd in 2014 door het West-Vlaamse praktijkcentrum Inagro (Onderzoeks- en adviesbureau in land- en tuinbouw, Beitem) geven aan dat er een beloftevolle nieuwe generatie zit aan te komen van rassen die met behulp van klassieke veredeling een verhoogde weerstand hebben gekregen tegen de aardappelziekte. Bij een hoog schimmelrisico tijdens de zomer van 2014 bleken naast Sarpo Mira ook Alouette, Carolus, Connect en twee andere rassen, nog zonder naam, over een hoge

weerstand tegen de aardappelziekte te beschikken.30 Alouette is een vast -kokende aardappel met geel vlees die goed scoort als tafelaardappel terwijl Carolus een bloemig en frietgeschikt ras is. Het CRA-W (Centre Wallon de Recherches Agronomiques) in het Waalse Libramont veredelt zelf aardappelen met behulp van kruisingen en selecteert op basis van rassenproeven nieuwe rassen die weerstand bieden tegen Phytophthora. In 2013 scoorde het ras Vitabella zeer goed.30 Naast deze initiatieven van proefcentra en onderzoekinstellingen zijn er ongetwijfeld ook veel private initiatieven aan de gang om met behulp van kruisingen een smaakvol maar duurzaam aardappelras te ontwikkelen.

Deze projecten worden met speciale aandacht gevolgd door de biologische aardappelsector – goed voor zo’n 150 hectare in België en 1000 hectare in Nederland.30,31 De gecertificeerde biologische teelt laat immers het gebruik van genetisch gewijzigde (GGO-)gewassen niet toe. Voor de bioteelt is klassieke veredeling via kruisingen (voorlopig) de enige weg om tot Phytophthora-resistente aardappelrassen te komen. Dit wil echter niet zeggen dat investeren

in plantenbiotechnologie en het ontwikkelen van GGO-gewassen enkel nuttig zou zijn voor de conventionele landbouw. Moleculair biologisch en gentechnologisch onderzoek, wat nodig is om nieuwe resistentiegenen te identificeren, isoleren en karakteriseren, hoeft immers niet noodzakelijk te leiden tot een GGO-aardappelras in het veld. Ook klassieke veredeling profiteert van de moleculaire kennis die opgedaan wordt dankzij GGO-onderzoek. Om het ontwikkelingsproces zo efficiënt mogelijk te maken, is plantenbiotechnologie vandaag niet meer weg te denken in de klassieke veredeling (zie pagina 30).

Het telen van Phytophthora-resistente aardappelrassen kan economische en milieuschade beperken. Maar ook teelt-technisch kan veel bereikt worden. Belangrijke maatregelen om de ziektedruk te beperken zijn het bestrijden van opslagplanten en het vernietigen van aardappelen in afvalhopen. In sommige landen zoals Nederland is dit zelfs verplicht. Deze planten zijn immers broeihaarden van Phytophthora van waaruit de ziekte in het volgende groeiseizoen zich opnieuw heel snel kan verspreiden. Een voldoende ruime teeltwisseling (teelt op hetzelfde perceel slechts eens om de drie of vier jaar) is eveneens aan te raden omdat bepaalde sporen gedurende verschillende jaren leefbaar in de bodem kunnen achterblijven. Een derde manier om te ontsnappen aan de aardappelziekte is het telen van vroege rassen. Door hun korte groeicyclus worden ze geoogst vóór de grootste Phytophthora-druk aanwezig is in het veld.

TEELT-TECHNISCHE ALTERNATIEVEN

Page 17: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België17

Uit de teelt van de klassiek veredelde aardappelrassen Bionica, Toluca en Sarpo Mira blijkt dat het gebruik van Phytophthora-resistente aardappelen een ideale manier is om de aardappelziekte het hoofd te bieden én het gebruik van fungiciden in de aardappelteelt te verminderen. Jammer genoeg hebben twee van deze rassen – Bionica en Toluca – een beperkte bescherming tegen Phytophthora. Slechts één breedspectrum* resistentiegen draagt in hoofdzaak bij tot de resistentie, waar-door de bescherming van de rassen geen lang leven beschoren is. Enkelvoudige resistenties tegen de aardappelziekte zijn immers niet duurzaam. Naar verwachting breekt Phytophthora er eerder vroeg dan laat doorheen en dan verliezen de rassen met die enkelvoudige resistenties een groot deel van hun waarde. De combinatie van verschillende functionele resistentiegenen zoals bij Sarpo Mira is veel duurzamer. Het wordt dan vele keren moeilijker voor Phytophthora om door de resistentie heen te breken. Als de kans op het verkrijgen van resistentie tegen één resistentie-gen 1 op 100.000 zou zijn, dan wordt de kans op resistentieontwikkeling tegen twee verschillende resistentiegenen tegelijkertijd ineens 1 kans op 10 miljard+. Een drievoudige resistentie is nóg weer vele malen duurzamer.

Om een duurzaam resistente aardappel te ontwikkelen moeten er drie of meer verschillende resistentiegenen ingebouwd worden. Sarpo Mira gebruiken dus. Deze resistente aardappel bezit namelijk vijf resistentiegenen. Jammer genoeg beschikt deze aardappel niet over de gewenste culinaire eigenschappen waardoor consument en verwerkende industrie niet enthousiast zijn om hiernaar over te stappen. Het resultaat is dat het ziektegevoelige – en dus fungicidenbehoeftige – ras Bintje nog steeds meer dan 50% van het Belgisch aardappelareaal inneemt (Figuur 1, pagina 7). Meervoudige resistentie tegen Phytophthora binnenbrengen in een populair ras zou met andere woorden tegemoet komen aan het milieu, verwerker én aan de consument. Omdat het niet mogelijk is om duurzame resistentie met behulp van een klassiek veredelingsprogramma te introduceren in een bestaand ras zonder dat de raseigenschappen veranderen en omdat de nood hoog is om de aardappelteelt en het milieu op korte termijn een duurzame manier te beschermen, moet er nagedacht worden over hoe de kennis van biologie en nieuwe technologie ingezet kan worden om een lekkere aardappel te voorzien van een langdurige resistentie tegen de aardappelziekte. Zo’n alternatieve manier is genetische modificatie.

3. Genetische modificatie als efficiënt kruisingsalternatiefResistentiegenen tegen de aardappelziekte afkomstig uit de wilde aardappel kunnen op twee manieren in onze cultuuraardappel worden geïntroduceerd: met behulp van klassieke veredeling of met genetische modificatie. Het gaat hierbij om dezelfde resistentiegenen. Alleen de manier waarop ze binnengebracht worden, verschilt.

Een lekkere aardappel met blijvende weerstand

* Breedspectrum wijst op het feit dat het resistentiegen de aardappel bestand maakt tegen een groot aantal verschillende Phytophthora-isolaten.+ De kans om door het mechanisme te breken vermindert exponentieel met het aantal resistentigenen, bv. 1/100.000 x 1/100.000 = 1/10.000.000.000.

Page 18: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België 18

3

Een publiek initiatief uit Nederland en het Verenigd Koninkrijk

De afgelopen jaren zijn veel genen in kaart gebracht die in wilde aardappel-soorten instaan voor resistentie tegen Phytophthora. Met gentechnologie kunnen deze genen in één stap rechtstreeks ingebouwd worden in het DNA van de hedendaagse commerciële rassen, waardoor deze enerzijds een langdurige bescherming krijgen tegen de ziekte, maar anderzijds hun raseigenschappen behouden. Want in

tegenstelling tot kruisen, worden niet alle eigenschappen van de wilde aardappel met die van de cultuur-aardappel vermengd. Door gebruik te maken van genetische modificatie worden slechts één of enkele specifieke eigenschappen doelgericht binnengebracht. Bintje blijft Bintje, alleen zal het genetisch gemodificeerde Bintje – BintjePLUS genaamd – bestand zijn tegen de aardappelziekte.

In 2006 startte de Universiteit van het Nederlandse Wageningen een 10-jaar durend onderzoeksproject in opdracht van het ministerie van Landbouw, Natuur en Voedselkwaliteit om via genetische modificatie een prototype Phytophthora-resistente aardappel te ontwikkelen waarbij de resistentie zo lang mogelijk bruikbaar is. De hoeveelheid resistentiegenen is immers

niet onuitputtelijk. De meest effectieve manier om zo’n duurzame aardappel te ontwikkelen, is het ‘stapelen’ of samenbrengen van verschillende resistentiegenen: in plaats van in hoofdzaak één resistentiegen zoals in Bionica en Toluca, of twee zoals in Fortuna (zie kaderstuk ‘Europese toelatings-procedure en anti-GGO-klimaat kunnen verlammend werken’), worden er drie tot

vijf resistentie genen binnengebracht in eenzelfde aardappelras. Een dergelijk plan kan enkel efficiënt uitgevoerd worden door de nieuwste veredelingstechnieken te gebruiken, meer bepaald met behulp van genetische modificatie.

Het bedrijf BASF Plant Science ontwikkelde de ‘Fortuna’, een Phytoph-thora-resistente genetisch gemodificeerde aardappel. Twee genen van Solanum bulbocastanum – BLB-1 en BLB-2 – werden ingebracht in het DNA van Fontane, een bewaar aardappel die gebruikt wordt om frieten te maken en die zowel in Vlaanderen als in Nederland het op één na belangrijkste aardappelras is. Fortuna is identiek aan Fontane, met dat verschil dat Fortuna een natuurlijk beschermingsmechanisme tegen Phytophthora gekregen heeft met behulp van genetische modificatie. De Fortuna- aardappel is sinds 2006 op 20 verschillende plaatsen in Duitsland, Nederland, België, Verenigd Koninkrijk, Tsjechië en Zweden getest in het veld.32

Na vijf jaar testen, waarbij de genetisch gemodificeerde aardappelen werden blootgesteld aan een hoge concentratie van verschillende Phytophthora-isolaten, werden de planten niet ziek.32 Op 31 oktober 2011 vroeg BASF bij de Europese Commissie een markttoelating aan voor de teelt, verwerking en consumptie van de Fortuna-aardappelen. Door het anti-GGO-klimaat, zowel op politiek als maatschappelijk niveau, besloot BASF echter niet verder te investeren in hun Phytophthora-resistente aardappel voor Europa en in januari 2013 stopte het bedrijf de teelttoelatingsprocedure.33,34 Europese land bouwers zitten te wachten op een populaire Phytophthora-resistente aardappel. Bovendien kan het pesticiden gebruik drastisch verlaagd worden wat het milieu ten goede komt. Echter, de genetisch gemodificeerde aardappel van BASF zal waarschijnlijk nooit op de Europese akkers geteeld worden.

EUROPESE TOELATINGSPROCEDURE EN ANTI-GGO-KLIMAAT KUNNEN VERLAMMEND WERKEN

Page 19: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België19

Het Nederlandse project werd DuRPh gedoopt, naar Duurzame Resistentie tegen Phytophthora. Het DuRPh-onderzoek maakt – net zoals bij klassieke kruisingen – alleen gebruik van genen van kruisbare wilde aardappelsoorten. In eerste instantie werden zoveel mogelijk resistentiegenen geïdentificeerd om nadien in verschillende combinaties binnen te brengen in verschillende commerciële aardappelrassen. Omdat DuRPh een onderzoeksproject is en in eerste instantie niet aan commerciële ontwikkeling werd gedacht, werd o.a. gekozen voor het aardappelras Désirée, een ras dat zich efficiënt leent tot het binnenbrengen van genetische informatie met behulp van gentech-nologie. Wageningen koos voor cisgenese. Bij cisgenese wordt enkel genetische informatie binnengebracht van soorten die ook met de cultuuraardappel kunnen gekruist worden. Er wordt ook geen gebruik gemaakt van selectiegenen (zie kader stuk ‘Selectiegenen’, pagina 20).

Dit zijn genen – vaak afkomstig uit bacteriën – die samen met de land-bouwkundig interessante genen (hier: resistentiegenen tegen Phytoph thora) ingebouwd worden in het planten-DNA en die de selectie van de gemodificeerde plantjes na gene tische modificatie vergemakkelijken (zie kaderstuk ‘Cisgenese en transgenese’, pagina 20).

Ook het Sainsbury laboratorium in het Verenigd Koninkrijk maakt van de ontwikkeling van Phytophthora-resistente genetisch gemodificeerde aardappelen een prioriteit. Verschillende resistentiegenen werden geïsoleerd uit wilde aardappelen en vervolgens afzonderlijk ingebouwd in het ras Désirée. De verschillende genetisch gemodificeerde aardappelen met telkens enkelvoudige resistentie werden tussen 2010 en 2012 in het veld getest in het Britse Norfolk.35 Tijdens de natte zomer van 2012 sloeg Phytophthora hard toe. Het vatbare Désirée-ras ging volledig

ten onder aan de aardappelziekte. De gemodificeerde resistente aardappel doorstond de schimmelaantasting waardoor het een meer dan dubbele opbrengst had in vergelijking met de niet-resistente aardappel.35 Vermits het niet-duurzame karakter van één resistentiegen (zie pagina 17), is het niet aangewezen om deze aardappelen direct op de markt te brengen voor commercieel gebruik. De resistentie zou vlug doorbroken worden waardoor dat bepaald resistentiegen zijn functionaliteit verliest en ook niet meer kan gebruikt worden in andere veredelingsactiviteiten. Bovendien is het ras Désirée niet aangepast aan consument en verwerkende industrie. De resultaten van de veldproeven zijn echter cruciaal om na te gaan welke resistentiegenen een goede bescherming geven om nadien verschillende genen te combineren met behulp van GGO-technologie of klassieke veredeling.

Page 20: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België 20

3

Genetische resistentie tegen de aardappelziekte kan in aardappelen ingebouwd worden door kruisingen of met behulp van genetische modificatie. Dit gebeurt echter niet met 100% efficiëntie. Daarom moeten bij beide methodes de plan-ten, die de nieuwe genetische informatie kregen, opgespoord worden. De resistente planten zien er immers hetzelfde uit als de planten die het nieuwe DNA niet gekregen hebben. Dus op basis van het uiterlijk kan je ze er niet uithalen. In de traditionele veredeling worden alle planten bijgehouden, ook de niet-resistente. Wanneer ze oud genoeg zijn, worden ze geïnfecteerd met Phytophthora. Die planten met meer weerstand zijn – naar alle waarschijnlijkheid – de planten die resistentiegenen ingebouwd hebben gekregen. Een andere en snellere methode is om in jonge plantjes rechtstreeks de aan- of afwezigheid van de resistentiegenen na te gaan. Dit gebeurt met DNA-analysetechnieken. Vaak wordt naar deze selectiemanier verwezen als ‘marker assisted breeding’, vrij vertaald: veredeling met behulp van DNA-merkers. Deze methode is echter heel arbeidsintensief omdat er honderden tot duizenden scheutjes getest moeten worden om de resistente scheutjes te vinden.

Om een genetisch gewijzigde plant te selecteren, bestaat er een efficiëntere manier. Bij genetische modificatie beslist men – in tegenstelling tot kruisingen – immers zelf welk DNA er in de plant zal gebouwd worden. Naast het DNA dat zorgt voor weerstand tegen Phytophthora kan ook DNA meegegeven worden (selectiegenen) dat zorgt voor weer-stand tegen een bepaald herbicide of antibioticum. In dit geval kunnen alle plantjes na genetische modificatie simpelweg opgegroeid worden in aanwezigheid van dat bepaald herbicide of antibioticum. Enkel die plantjes die overleven, hebben het DNA ingebouwd gekregen. De rest sterft af. Deze selectie gebeurt tijdens de ontwikkelingsfase in het labo. Het antibioticum of herbicide worden niet in het veld gebruikt.

Alle genetisch gemodificeerde planten die vandaag commercieel geteeld worden, zijn transgene planten. ‘Trans’ wijst op ‘afkomstig van een andere groep’. Met behulp van genetische modificatie is in deze gewassen immers een DNA- fragment toegevoegd dat niet eigen is aan de soort: het bacteriële Bt-gen in insect-resistente katoen (zie achtergronddosier ‘Bt-katoen in India’), het bacteriële EPSPS-gen in glyfosaat-tolerante soja (zie achtergronddossier ‘Herbicide- tolerante soja in Argentinië’) of het virale manteleiwitgen in virus-resistente papaja (zie achtergronddossier ‘Virus-resistente papaja in Hawaï’). Maar ook een maïsgen inbouwen in rijst maakt de rijst transgeen. Enkel wanneer DNA binnen kruisbare planten- soorten wordt overgedragen – bijvoorbeeld van rijst naar rijst, of van een wilde aardappelverwant naar de cultuuraardappel – spreekt men van cisgene planten. ‘Cis’ slaat dan op ‘binnen dezelfde kruisbare groep’. Om aan de definitie van cisgenese te voldoen moeten de genen die ingebracht worden ook voorzien zijn van hun oorspronkelijke expressiesignalen, de schakelaars die beslissen wanneer de genen aangeschakeld of uitgeschakeld worden en in welke mate. Cisgene planten mogen geen selectiegenen bevatten (zie vorig kaderstuk ‘Selectiegenen’) omdat deze zo goed als altijd afkomstig zijn van bacteriën. Selectiegenen kunnen wel gebruikt worden tijdens het proces van genetische modificatie maar ze moeten nadien dan verwijderd worden uit het planten-DNA. Om die reden wordt er veelal geen gebruik gemaakt van selectiegenen voor cisgenese waardoor het maken van cisgene aardappelplanten veel minder efficiënt is.

Omdat natuurlijke kruisingsbarrières niet worden overschreden, wordt bij het grote publiek cisgenese (als vorm van genetische modificatie) beter aanvaard.36 Nochtans is er in het licht van milieu- en voedselveiligheid geen enkel verschil tussen cisgenese en transgenese. Het zijn immers de eigenschappen van de ingebrachte genen die bepalen of een gewas veilig is, niet of deze genen al of niet afkomstig zijn van dezelfde soort of een kruisbare soort. Het verschil tussen cisgenese en transgenese is wel belangrijk op het wettelijk vlak (zie kaderstukken ‘Waarom een genetisch gemodificeerde plant niet altijd een GGO is’, pagina 21 en ‘De weg naar commercialisatie van de cisgene aardappel’, pagina 29).

SELECTIEGENEN

CISGENESE EN TRANSGENESE

Page 21: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België21

In 1983 beschreven Vlaamse en internationale onderzoekers een nieuwe methode om genetische informatie over te brengen van het ene organisme naar het andere zonder dat er seksuele voortplanting nodig is. De methode werd genetische modificatie genoemd. De planten die via deze methode ontwikkeld werden, worden genetisch gemodificeerde of genetisch gewijzigde planten genoemd. Omdat met de nieuwe methode in bepaalde gevallen planten ontwikkeld kunnen worden die voordien niet gemaakt konden worden en omdat er met de nieuwe methode nog weinig ervaring was, stelde men in de jaren ’90 uit voorzichtigheid wetgeving op die een risicoanalyse en expliciete markttoelating verplicht stelt. Om de juiste planten onder deze wetgeving te vangen, had men een geijkte definitie nodig. Voor een genetisch gemodificeerd organisme of GGO luidt die: “een organisme waarvan het genetisch materiaal veranderd is op een wijze welke van nature door voort-planting en/of natuurlijke recombinatie niet mogelijk is”. Door deze definitie krijgt de term ‘GGO’ een regeltechnisch karakter waardoor de term niet zomaar kan gebruikt worden.

Genetische modificatie laat toe om genetische informatie over de soortengrenzen heen over te brengen (transgenese) maar evenzeer om genen over te dragen binnen de soort (cisgenese). In dat laatste geval wordt een resultaat verkregen dat zeer gelijkaardig is aan dat van kruising en selectie die bij klassieke veredeling worden toegepast. Cisgene planten vallen dus niet noodzakelijkerwijs onder de wettelijke GGO-definitie. In Europa wordt momenteel bediscussieerd of cisgene planten onder de Europese GGO-regelgeving vallen of niet. In dit document spreken we over genetisch gemodificeerde aardappelen en gebruiken we ook de term cisgene aardappel. Maar daarmee catalogiseren we deze aardappelen niet als een ‘GGO’ zoals gedefinieerd door de Europese wetgeving en zeggen we ook niet dat dergelijke aardappelen onder de Europese GGO- wetgeving vallen.

WAAROM EEN GENETISCH GEMODIFICEERDE PLANT NIET ALTIJD EEN GGO IS

Page 22: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België 22

4

De veldproef van Wetteren

Een aardappel voor BelgiëBintje is het meest populaire aardappelras in België dat als bewaaraardappel zowel geschikt is voor verse consumptie als voor de aardappelverwerkende industrie. Maar Bintje is extreem vatbaar voor de aardappelziekte. De aardappelsector is naarstig op zoek naar een Bintje-variant die meer weerstand heeft maar die wel dezelfde kleur, smaak, verwerkingseigenschappen en bewaarcapaciteiten heeft als het origineel. Nieuwe technologie en onderzoeksmethoden kunnen hierbij helpen.

De veldproef van Wetteren en de bestorming van het veld door anti-GGO- activisten stonden in de zomer van 2011 in het middelpunt van de Vlaamse mediabelangstelling. De veld proef was een initiatief van vier Vlaamse onderzoeksinstellingen – UGent, ILVO, VIB en HoGent – met als doel een mogelijk biotechnologisch alternatief te onderzoeken voor het massale fungicidegebruik in de Belgische aard appel teelt. De vier partners vonden elkaar in dit project vanwege hun aanvullende expertise. Universiteit Gent vanwege zijn ervaring in het plantenbiotechnologisch onderzoek naar interacties tussen

planten en ziekteverwekkers, ILVO vanwege zijn brede ervaring met praktijkproeven, VIB vanwege zijn ervaring met de regelgevingtechnische en communicatieve kanten van GGO-veldproeven en Hogeschool Gent vanwege zijn ervaring met onderzoek naar Phytophthora. De vier sloten een consortiumovereenkomst om hun samenwerking formeel vast te leggen.

Vlaanderen mag dan wel de bakermat zijn van plantenbiotechnologie, vóór 2011 was er geen onderzoek naar en ontwikkeling van Phytophthora-resistente aardappelen met meervoudige resistentie. Aangezien de onderzoekers

van Wageningen Universiteit & Research Center het verst gevorderd waren in het onderzoek naar resistentie tegen Phytophthora werd contact gelegd over de grens. Er werd een samenwerking op ge zet waarbij de Vlaamse onder-zoekers de beschikking kregen over verschillende genetisch gewijzigde, Phytophthora-resistente aardappelen voor gebruik in een tweejarige wetenschappelijke veldproef. Dit om na te gaan hoe de genetisch gemodifi-ceerde aardappelen en in het bijzonder de daarin aanwezige resistentiegenen, zouden presteren onder Vlaamse veldcondities.

Page 23: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België23

De zomer van 2011 was droog en warm. Dergelijke omstandigheden zijn ongunstig voor de ontwikkeling van de aardappelziekte. Halfweg de zomer was er nog steeds geen Phytophthora in de proef te vinden.37 De ziekte moet echter aanwezig zijn om na te gaan of de aardappelen bestand of vatbaar zijn voor de schimmel. Daarom werd de aardappelziekte vanuit omringende velden door de onderzoekers zelf in de proef geïntroduceerd. Kort daarna kon op de klassieke, niet-resistente rassen (Désirée, Agria en Fontane) een zeer zware aantasting door Phytophthora worden vastgesteld.37 De enkelvoudig resistente lijnen – zowel de genetisch gemodificeerde als de niet-genetisch gemodificeerde (Bionica) planten – presteerden goed, maar aan het einde van het seizoen was een verwaarloosbare tot heel lichte graad van aantasting te zien. Enkel de meervoudig resistente genetisch gewijzigde aardappelen lieten geen

enkele aantasting zien. Ook de klassiek veredelde resistente Sarpo Mira en de wilde aardappel Solanum bulbocastanum stonden er blakend gezond bij.37 Deze planten bezitten net zoals de meervoudig resistente genetisch gemodificeerde aardappelen meerdere functionele resistentiegenen tegen Phytophthora.

De zomer van 2012 was veel natter en de ziekte brak spontaan uit. De ziekte werd het eerst zichtbaar op de vatbare Bintje-planten die ook in de proef waren opgenomen. De resultaten van 2012 waren vergelijkbaar met die van 2011, met dat verschil dat de aantasting bij de vatbare planten erger was. Opmerkelijk was dat de resistent veronderstelde rassen Bionica en Toluca een aanzien-lijke Phytophthora-aantasting lieten optekenen. Dit suggereert dat sommige Phytophthora-isolaten de BLB-2-gemedieerde weerstand in Bionica en Toluca reeds kunnen omzeilen. De

genetisch gemodificeerde aardappelen met enkelvoudige resistentie deden het veel beter dan Bionica en Toluca maar ook hier was de infectie hoger dan in 2011. Net zoals in 2011 waren het opnieuw enkel de meervoudig resistente genetisch gemodificeerde aardappelen met drie resistentiegenen die in 2012 volledig ziektevrij bleven.37

Page 24: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België 24

4

In maart 2011, één week na het verkrijgen van de vergunning voor de veldproef werden de onderzoekers geconfron-teerd met publieke uitingen van de ‘Belgian Field Liberation Movement’ (FLM) die aankondigde dat ze de veldproef zou ver nielen op 29 mei 2011. De onderzoekers nodigden FLM hierna uit tot een gesprek, maar FLM ging niet in op die uitnodiging. De onderzoekers boden daarna FLM de mogelijkheid om op 29 mei 2011 biologische aardappelen te planten op een terrein naast de veldproef, op voorwaarde dat ze zouden afzien van vernieling van de veldproef. Dit aanbod werd door FLM geweigerd. Geconfronteerd met een steeds concretere dreiging zagen de onderzoekers zich genoodzaakt strenge veiligheidsmaat regelen te treffen. Na overleg met de politie werden onder meer een dubbel hek geïnstalleerd rond de proef, camera’s en permanente bewaking. Deze niet geplande beveiligingsmaatregelen hadden tot gevolg dat de kosten voor de veldproef meer dan verdubbelden. Deze – op het eerste zicht overdreven – beveiliging bleek echter onvol doende want ondanks een politiemacht van 86 man kon niet voorkomen worden dat er een aantal activisten met geweld de proef wist binnen te dringen. De activisten vernielden 15% van het proefveld. Het aardappelconsortium leverde zware inspanningen om de proef te herstellen en dankzij financiële steun van de Vlaamse Overheid kon de proef voor het overgrote deel gered worden.

DE VERNIELING DOOR ACTIVISTEN

De aardappelveldproef van Wetteren toonde aan dat ook onder Vlaamse veldcondities de teelt van meervoudig resistente aardappelen dé manier is om de gevreesde aardappelziekte te weerstaan. Het commercieel telen van deze aardappel zou het aantal behandelingen met anti-Phytophthora-fungiciden kunnen doen dalen van gemiddeld vijftien sproeibeurten per seizoen naar hooguit twee. In principe zouden alle middelen tegen Phytophthora gebannen kunnen worden, maar enkele behandelingen worden nodig geacht als onderdeel van een doordachte ziektebeheerstrategie. Als er

dan toch een Phytophthora zou ontstaan die alle resistenties zou doorbreken, dan wordt die onmiddellijk afgedood door het fungicide. Alles inzetten op één paard is nooit een wijs idee. Het is enkel de combinatie van verschillende strategieën die tot succes kan leiden: verbeterde gewassen die een natuurlijke, hoge weerstand hebben zijn één zaak, maar ze moeten ook op een doordachte manier geteeld worden. In dezelfde lijn kan het telen van verschillende rassen met verschillende resistenties, die in plaats en tijd afgewisseld worden ook onder deel zijn van een doordachte teeltwijze.

Page 25: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België25

BintjePLUS, een aardappel van bij ons, door ons en voor ons

FASE 1: het identificeren van resistentiegenen

FASE 2: het inbouwen van resistentiegenen in Bintje

Gesteund door de positieve resultaten van de aardappelveldproef besloot het aardappelconsortium – bestaande uit Universiteit Gent (UGent), Vlaams Instituut voor Biotechnologie (VIB) en Instituut voor Landbouw- en Visserijonderzoek (ILVO) – een stap verder te gaan. In 2014 werd het BintjePLUS-project opgestart dat moet leiden tot de ontwikkeling van duurzaam resis tente Bintje-aardappelen voor de Belgische landbouw. De Wageningse aardappelen die getest werden in Wetteren hadden maximaal drie resistentie genen. Voor het BintjePLUS-project wil het aardappelconsortium

minstens hetzelfde resultaat halen (drie resistentiegenen) en indien mogelijk vier verschillende resistentiegenen uittesten en inbouwen in Bintje. Hier door zal een nog duurzamere weerstand tegen de aardappelziekte verkregen worden.

Gentechnologie kan wat klassieke aardappelveredeling niet kan, namelijk een bestaand ras resistent maken zonder belangrijke raseigenschappen te veranderen. Vermits rassen het resultaat zijn van een unieke samenstelling van genen, vermits aardappelrassen een complexe gene-tische structuur hebben en vermits

kruisingsproducten altijd de helft vader- en de helft moedergenen bevatten, is het via kruisingen niet mogelijk om terug een Bintje te verkrijgen. Terugkruisingen (zie pagina 14) helpen hier dus niet. Bovendien kan met genetische modificatie – in vergelijking met traditionele kruisingen – enorme tijdswinst geboekt worden. Desalniettemin duurt de ontwikkeling en het testen van een genetisch gemodificeerde plant verschillende jaren. Hieronder worden de verschillende fasen in dit project weergegeven.

Om aardappelen bestand te maken tegen Phytophthora moeten eerst de ziekteresistentiegenen ontdekt en ver-kregen worden. Verschil lende onder-zoeks instellingen hebben resistentie genen geïdentificeerd uit wilde aardappel-soorten waarvan een aantal met

succes getest werden onder Vlaamse omstandigheden.35,37 De resistentiegenen werden via een licentieovereenkomst beschikbaar gesteld aan het aard-appelconsortium wat een aanzien lijke besparing in werk en tijd oplevert.

Het praktische werk van het BintjePLUS-project begint met het inbouwen van de verschillende resistentiegenen – apart en in verschillende combinaties – in Bintje-aardappelen. Hiervoor wordt gebruik gemaakt van Agrobacterium tume-faciens, een bacterie die van nature uit DNA kan overbrengen naar plantencellen.

Het BintjePLUS-project wil een duur-zaam resistente aardappel ontwik-kelen met tenminste drie verschillende resistentiegenen en indien mogelijk vier. De uiteindelijke genetisch gemodificeerde aardappel zal cisgeen zijn. Er zullen

met andere woorden enkel resistentie-genen van kruisbare aardappelsoorten ingebouwd worden in het DNA van Bintje. Omdat het ontwikkelen van een cisgeen gewas omslachtiger is dan van een transgeen gewas (zie kaderstuk ‘Cisgenese versus transgenese’ pagina 20), zal eerst via transgenese getest worden of de verschillende resistentiegenen werkzaam zijn in Bintje. Het is immers niet omdat een gen weerstand biedt in het ras Désirée dat het dat ook doet in Bintje. De genetische achtergrond van het ras kan een rol spelen. Bovendien kan het zijn

dat de resistentiegenen elkaar tegen-werken in bepaalde combinaties. Eén plus één is dus niet altijd gelijk aan twee.

Zowel voor de transgene als later voor de cisgene aardappelen zal gebruik gemaakt worden van het natuurlijk DNA-overdrachtmechanisme van Agrobacterium tumefaciens. Tijdens de eerste stap in het ontwikkelen van de genetisch gemodificeerde aardappelen moeten de resistentiegenen dus overgedragen worden naar Agrobacterium.

Page 26: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België 26

4

FASE 3: het testen van resistentiegenen

In een tweede stap moeten de bacteriën de gelegenheid krijgen om in contact te komen met de aardappelcellen. Hiervoor worden kleine stukjes aardappelweefsel in een kweekschaal gebracht. Het plantenweefsel groeit op een voedingsbodem die alle stoffen bevat nodig voor plantengroei. Vervolgens wordt de gemodificeerde Agrobacterium op dit aardappelweefsel aangebracht. De bacterie infecteert het weefsel en introduceert de resistentiegenen in een aantal plantencellen die het in hun DNA kunnen inbouwen.

De laatste stap, namelijk het regenereren van een plant, is mogelijk dankzij de unieke eigenschap van planten om vanuit één cel een nieuwe plant te vormen. Dit gebeurt door aan de voedingsbodem de nodige planten-hormonen toe te voegen die het weefsel weer aanzetten tot het vormen van scheuten. Het bewortelen gebeurt doorgaans spontaan. De Agrobacterium-infectie verloopt efficiënt maar toch zullen niet alle plantencellen het DNA in hun chromosomen ingebouwd hebben. Er zullen zelfs meer niet-gemodificeerde plantjes verkregen worden dan wel gemodificeerde plantjes. Om door het

bos de bomen te kunnen zien, kan bij transgenese een eerder besproken selectiegen mee ingebouwd worden (zie kaderstuk ‘Cisgenese versus transgenese’, pagina 20 en kaderstuk ‘Selectiegenen’, pagina 20).

Naast de Phytophthora-resistentiegenen krijgen de genetisch gewijzigde Bintje-cellen op die manier ook de informatie inge-bouwd om te kunnen weerstaan aan een

antibioticum, meer bepaald kanamycine. Wanneer het antibioticum wordt toegevoegd aan het voedingsmedium waar het aardappelweefsel op groeit, zullen enkel de cellen die het DNA van het selectiegen ingebouwd hebben – en praktisch gezien ook de Phytophthora-resistentiegenen – kunnen groeien en zich ontwikkelen tot plantjes. Alle andere cellen sterven af.

In de volgende fase wordt nagegaan welke resistentiegenen functioneel zijn in Bintje en welke combinaties van resistentiegenen de grootste weerstand geven tegen de aardappelziekte. Deze analyses worden uitgevoerd op de transgene Bintjes bekomen tijdens fase 2. Phytophthora infestans komt als verschillende isolaten voor, te vergelijken met verschillende rassen van bv. dieren en planten. Resistentiegenen tegen Phytophthora kunnen breedspectrum zijn of kunnen een nauw werkingsspectrum hebben. Breedspectrum wil zeggen

dat ze werkzaam zijn tegen meerdere Phytophthora-isolaten tegelijk, terwijl een resistentiegen met nauw spectrum slechts één of enkele Phytophthora-isolaten zal herkennen. Om tot een finale selectie van resistentiegenen te komen nodig voor de ontwikkeling van een cisgeen Bintje moet de werkzaamheid van de verschillende resistentiegenen nagegaan worden. Ook zal in fase 3 gecheckt worden of er combinaties zijn van resistentiegenen die beter, minder goed of niet werken. Resistentiegenen die samen in een plant aanwezig zijn

kunnen immers het resistentiespectrum verbreden, vernauwen of niet wijzigen ten opzichte van de enkelvoudige resistenties.Mocht blijken dat er slechts twee resistentiegenen biologisch actief zijn in Bintje die in combinatie een goede resistentie opleveren, dan zullen bijkomende resistentiegenen getest worden. De cisgene Bintjes die ont-wikkeld worden in fase 4, zullen immers minimaal drie (maar bij voorkeur vier) verschillende biologisch actieve resis-tentie genen hebben.

Genetisch gemodificeerde scheutjes regenereren uit stukjes aardappelweefsel.

Page 27: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België27

Om na te gaan of de resistentiegenen die ingebouwd zijn in de genetisch gemodificeerde Bintjes ‘reageren’ met de effectoren (product van avirulentiegenen) van verschillende Phytophthora-isolaten, kan gebruik gemaakt worden van een Agrobacterium-gemedieerde bladtest.1 Agrobacterium kwam al voor in dit dossier als de bacterie die DNA overbrengt naar plantencellen tijdens de ontwikkeling van een genetisch gewijzigde plant (zie pagina 25). Agrobacterium kan echter ook ingezet worden om kortstondig bepaalde eiwitten te laten produceren. Tijdens het BintjePLUS-project zullen afzonderlijke avirulentiegenen van verschillende Phytophthora-isolaten worden overgebracht naar afzonderlijke Agrobacterium-stammen. Voor ieder avirulentiegen, een andere Agrobacterium-stam. De bladeren van de genetisch gemodificeerde plantjes met één of meerdere resistentiegenen worden daarna geïnfecteerd met de verschillende Agrobacterium-stammen. Dit gebeurt met behulp van Agro-infiltratie, een techniek waarbij Agrobacterium in het blad gespoten wordt zodat de bacteriën zich tussen de plantencellen kunnen verspreiden. In het blad zorgt Agrobacterium voor een kortstondige expressie van de avirulentiegenen. Indien de aanwezige resistentiegenen van de genetisch gemodificeerde plantjes afgestemd zijn op de binnengebrachte avirulentiegenen zal er een overgevoeligheidsreactie te zien zijn op de infectieplaats in het blad. Deze reactie is met het blote oog waar te nemen als een zone van afgestorven plantencellen. Deze relatief gemakkelijke en specifieke analysemethode laat toe om de functionaliteit en de spectrumbreedte van individuele en gecombineerde resistentiegenen na te gaan.

DE WERKING VAN RESISTENTIEGENEN BESTUDEREN VIA EEN BLADTEST

In vitro kweek van aardappelplantjes

Page 28: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België 28

4

FASE 4: het ontwikkelen en testen van cisgene Bintjes

In fase 4 zullen uiteindelijk de cisgene Bintjes ontwikkeld worden op basis van de kennis opgedaan tijdens fase 3. Naast het bevestigen van de Phytophthora-resistentie zal ook nagegaan worden of de cisgene Bintjes groeien en ontwik kelen net zoals conventionele Bintjes. Finaal zullen veldproeven aangelegd worden om het BintjePLUS-ras te bestu deren in het veld.

Gezien in het BintjePLUS-project cisgene aardappelen zullen ontwikkeld worden, kunnen geen selectiegenen gebruikt worden of moeten die genen later uit het aardappel-DNA verwijderd worden (zie kaderstuk ‘cisgenese en trans genese’ pagina 20). De cisgene aardappelen zullen dus geen antibioticumresistentiegen(en) bezitten. De selectiemethode zal daarom gebeuren op het niveau van het DNA. In het BintjePLUS-project zal van alle opgegroeide plantjes (gene-tisch gemodificeerd en niet-genetisch gemodificeerd) DNA geanalyseerd worden om de aanwezigheid of afwezigheid van de Phytophthora-resistentiegenen te bepalen. Er wordt ook nagegaan hoeveel kopijen van ieder Phytophthora-resistentiegen ingebouwd zijn. Er wordt enkel verder gewerkt met de planten die voldoen aan de opgelegde criteria: alle ziekteresistentiegenen aanwezig en in een niet te hoog kopijaantal.

Naast een bladtest ter controle van de bovenstaande DNA-selectie (voor meer informatie zie kaderstuk “De werking van resistentiegenen bestuderen via een bladtest”, pagina 27) moeten ook de raseigenschappen van cisgene aardappelen getest worden in de serre. Hiervoor wordt voornamelijk gekeken naar uiterlijke kenmerken van het blad en de stengel maar ook naar de grootte

en vorm van de knollen en de algemene groei- en ontwikkelingseigenschappen.

Al deze planteigenschappen mogen niet te veel afwijken van wat verwacht wordt van het Bintje-ras. Behalve voor de resistentie tegen Phytophthora moeten de cisgene Bintjes immers gewone Bintjes blijven. De kans bestaat echter dat raseigenschappen veranderen tijdens het genetisch modificeren, het terug opgroeien van een plant uit een weefselcultuur en/of het ver-meerderen van planten op een voedingsbodem (in vitro). Wanneer Agrobacterium een DNA-fragment inbouwt in het planten-DNA kan de functie van bepaalde genen verstoord worden. Deze kans is echter klein vermits een aardappel tetraploïd is. Dit wil zeggen dat er van ieder gen vier kopijen aanwezig zijn. Als één kopij niet meer werkzaam is, zijn er nog drie andere kopijen aanwezig om de taak te blijven uitvoeren. Ook door het opgroeien van de kleine aardappelplantjes in vitro kunnen er waarneembare veran-deringen optreden die hun oorsprong vinden in DNA-veranderingen. Dit vrij frequent voorkomend fenomeen wordt somaklonale variatie genoemd. Gezien het ook optreedt bij in vitro-vermeerdering van niet-GGO-aardappelen staat het los van de techniek van genetische modificatie. Om uit te sluiten dat door deze handelingen belangrijke

raseigenschappen veranderd zijn, moeten de genetisch gemodificeerde aard-appelen een strenge selectie ondergaan. Tijdens deze selectiestap in de serre worden enkel die planten weerhouden die én alle belangrijke raskenmerken bezitten én bladresistentie vertonen tegen de aardappelziekte. De planten die goed scoren, komen in principe in aanmerking om getest te worden in het veld.

Uiteindelijk zullen veldproeven worden aangelegd met een aantal cisgene Bintje-lijnen om na te gaan hoe de aardappelen zich gedragen onder veldomstan-digheden. In tegenstelling tot de serre – waar enkel de bladeren blootgesteld worden aan de avirulentiegenen van Phytophthora – zal in het veld de volledige plant onderhevig zijn aan de natuurlijke Phytophthora-populatie. Niet alleen bladresistentie maar ook stengelresistentie en knolresistentie kunnen dan getest worden. Daarnaast kan ook de opbrengst en het effect van andere factoren (wind, regen, droogte, infecties van andere schimmels, bacteriën, virussen of insecten) nagegaan worden.

De cisgene Bintjes moeten niet alleen in het veld goed presteren, ook de kwaliteitseigenschappen van het originele Bintje voor consument en verwerkende industrie moeten behouden blijven. De verschillende aardappellijnen

Page 29: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België29

De ontwikkeling van een nieuw ras is één zaak. Het op de markt brengen ervan is een andere zaak die ook heel wat voeten in de aarde kan hebben, zeker wat betreft genetisch gewijzigde gewassen. Voor een nieuw ras dat verkregen werd met behulp van traditionele veredelingstechnieken valt dit goed mee. Er moeten veldproeven uitgevoerd worden en er moet een analyse gebeuren van de landbouwkundige waarde en kwaliteitseigenschappen van het ras.* Dit onderzoek moet officieel gedaan worden om het ras op de rassenlijst te krijgen en voor het verkrijgen van kwekersrecht (zie later pagina 33). Hierbij wordt ook een vergelijkende analyse gedaan met bestaande rassen. Maar dan zit de testfase er grotendeels op. Voor aardappel wordt in sommige landen ook de concentratie van bepaalde gifstoffen die van nature in de aardappel zitten (zoals glyco-alkaloïden) bepaald om zeker te zijn dat die beneden een bepaald niveau blijft.+

Na het vermeerderen van het pootgoed kan het nieuwe ras dan ter beschikking gesteld worden van de landbouwer.

Voor gewassen die onder de Europese GGO-wetgeving vallen, gelden echter nog bijkomende regels. Transgene plant-en – planten die een DNA-fragment ingebouwd kregen van een andere soort bv. een maïsgen in rijst – vallen onder deze GGO-wetgeving. Er werd extra genetische informatie ingebouwd die met behulp van kruisingen of door spontane veranderingen in het DNA niet bereikt kan worden. De producenten moeten dan een lijvig dossier indienen bij de Europese Commissie waarin de resultaten van een hele reeks experimenten beschreven staan. Dit gaat van de moleculaire karakterisatie van de transgene plant over gedetailleerde vergelijkende studies tussen de transgene plant en de corresponderende niet-genetisch gewijzigde plant tot toxiciteits- en allergeniciteitsstudies. Bovendien hangt in Europa de uitkomst van de procedure niet alleen af van wetenschappelijke argumenten. Het finale woord ligt immers bij de politieke afgevaardigden van de Europese lidstaten.

Bij de Phytophthora-resistente genetisch gemodificeerde aardappelen die via cisgenese zullen worden ontwikkeld, ligt het anders. De natuurlijke resistentiegenen die verkregen zijn uit wilde aardappelsoorten kunnen wel met behulp van kruisingen overgedragen worden naar moderne aardappelrassen. De traditioneel veredelde rassen Bionica, Toluca en Sarpo Mira zijn daar het levende voorbeeld van. Genetische modificatie wordt in dit geval enkel gebruikt om een bestaand ras zoals Bintje resistent te maken tegen de aardappelziekte.# Ook zijn er bij cisgenese geen soortvreemde selectie genen betrokken en kan een cisgene Phytophthora-resistente plant eigenlijk niet onderscheiden worden van een klassiek veredelde Phytophthora-resistente plant. Het is dan ook te hopen dat Europa de strenge GGO-wetgeving niet toepast op de cisgene Phytophthora-resistente aardappel, anders staat het cisgene Bintje een lange toelatingsprocedure te wachten. Door de gevraagde analyses en het tijdrovende proces – zo moesten verschillende GGO-gewassen meer dan 10 jaar wachten op een teelttoelating – is die procedure bovendien peperduur. Als we willen vermijden dat genetisch gemodificeerde gewassen enkel door grote, kapitaalkrachtige multinationals op de markt kunnen worden gebracht, moeten we de vraag durven stellen of de toelatingsprocedure in bepaalde gevallen – zoals de cisgene Phytophthora- resistente aardappelen met natuurlijke resistentiegenen uit kruisbare soorten – niet eenvoudiger gemaakt kan worden.

DE WEG NAAR COMMERCIALISATIE VAN DE CISGENE AARDAPPEL

* De analyse van de landbouwkundige waarde ook wel een cultuur- en gebruikswaarde onderzoek (CGO) genoemd is nodig om het ras te laten opnemen in nationale raslijsten.

+ In België is dit geen verplichting, maar in Nederland, in de VS en in Zweden wel.

uit de veldproef zullen dan ook op hun smaak en verwerkingseigenschappen getest worden. Daarbij wordt onder meer gekeken naar hun bakkwaliteit. Het is uiteindelijk de combinatie van scores op het vlak van resistentie, gedrag in het veld, smaak en verwerkingseigenschappen die zal bepalen welke cisgene Bintje-lijn uiteindelijk zal ontwikkeld worden voor de markt.

# Vermits rassen zoals Bintje het resultaat zijn van een unieke samenkomst van genen is het onmogelijk om met behulp van kruisingen een Phytophthora-resistent Bintje te maken. Kruisingen mengen immers vader- en moeder-DNA tot een nieuwe combinatie. Het oorspronkelijke Bintje kan nooit meer verkregen worden. Bovendien is Bintje zo goed als steriel en is kruisen bijzonder moeilijk.

Page 30: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België 30 Een schimmel-resistente aardappel voor België31

4

Moleculair biologisch en gentechnologisch onderzoek als katalysator van klassieke veredeling

Uit bovenstaand projectschema blijkt dat er veel voorafgaand DNA-onderzoek nodig is vooraleer de finale genetisch gemodificeerde planten ontwikkeld kunnen worden. In eerste plaats moeten resistentiegenen geïdentificeerd worden, moeten combinaties van resistentiegenen getest worden en moet de afhankelijkheid van de genetische achtergrond van het ras geanalyseerd worden. Zoals eerder aangegeven moet deze kennis niet noodzakelijk leiden tot het op de markt brengen van een genetisch gemodificeerde plant. Het identificeren, isoleren, karakteriseren van nieuwe resistentiegenen draagt ook bij aan het klassieke veredelingsproces.

Zonder moleculaire kennis kan bij klassiek veredelde aardappelen de Phytophthora-resistentie enkel nagegaan worden door de plant te infecteren met Phytophthora. De planten met meer weerstand zijn

– naar alle waarschijnlijkheid – die die resistentiegenen ingebouwd hebben gekregen. Dankzij gentechnologisch onderzoek is het bekend welke genen er aan de basis liggen van de resistentie. Deze genen kunnen rechtstreeks opgespoord worden in de kruisings-producten met DNA-analysetechnieken waardoor het traditionele veredelings-proces aanzienlijk vereenvoudigd en versneld wordt. Ook kan met behulp van de Agrobacterium-gemedieerde bladtest nagegaan worden hoe specifiek de resistentie is (zie kaderstuk ‘De werking van resistentiegenen bestuderen via een bladtest’ pagina 27).

Dit huwelijk tussen gentechnologie en klassieke veredeling is vandaag meer regel dan uitzondering. Ook de nieuwe rassen van onder andere CRA-W (zie pagina 16) werden op deze manier ontwikkeld. Een nog intensere samenwerking tussen moderne en

traditionele veredelingstechnieken zien we in Nederland. Naast het DuRPh-project startte in 2008 het biologisch aardappelveredelings-programma Bioimpuls.38,39 Beide aanpak-ken leren van elkaar en Bioimpuls kan mee genieten van moleculaire inzichten van het DuRPh-project waardoor het verede lingswerk versneld kan worden. Gentechnologie en traditionele verede ling kunnen dus wel degelijk hand in hand gaan.

Page 31: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België 30 Een schimmel-resistente aardappel voor België31

De voedselveiligheid van genetisch gewijzigde Phytophthora-resistente aardappelen

5. Een ander product, andere bezorgdhedenDe aardappelveldproef in Wetteren heeft laten zien dat er zowel bij het brede publiek als bij de beleidsmakers vragen zijn over genetisch gemodificeerde gewassen. Zijn genetisch gewijzigde aardappelen veilig? Kan de genetisch gewijzigde aardappel een eigen leven buiten het veld gaan leiden? Kunnen de teelt van genetisch gewijzigde aardappelen en de biologische teelt naast elkaar bestaan? Is er een effect op de bijen en wat met bescherming van intellectuele eigendom?

Wanneer we spreken over voedsel-veiligheid van genetisch gewijzigde gewassen moeten we de technologie loskoppelen van de toepassingen. Over de techniek van genetische modificatie is er onder biotechnologen een wetenschappelijke consensus: de technologie is veilig. Dertig jaar onderzoek en honderden studies bewijzen dat,40 inclusief lange-termijnstudies41 en voedingsstudies over verschillende generaties heen.42,43 Deze stelling wordt ook gedragen door tientallen weten-schappelijke academies en voedsel-veiligheids agentschappen overal ter wereld alsook door organisaties zoals de Wereldgezondheidsorganisatie.44 We kunnen gerust stellen dat de consensus over de veiligheid van GGO-technologie even groot is als die bij klimaatwetenschappers over de opwarming van de aarde. Wil dit zeggen dat GGO-gewassen niet meer gecontroleerd moeten worden vooraleer ze op de markt komen? Absoluut niet. De veiligheid van gewassen moet nog steeds toepassing per toepassing bekeken worden.

De cisgene, Phytophthora-resistente Bintjes zullen enkel van de gewone Bintjes verschillen door de aanwezigheid van resistentiegenen, afkomstig uit wilde

verwanten van onze cultuuraardappel. Het zijn resistentiegenen van een bepaalde klasse die allemaal zeer vergelijkbare eigenschappen hebben. Vele planten die we eten, bezitten honderden exemplaren van dergelijke genen.45,46 Wij en onze voorouders eten die genen en hun genproducten al tien-duizenden jaren. Er is dus een heel lange geschiedenis van veilig gebruik van dergelijke resistentiegenen. Bovendien zijn de resistentiegenen van het cisgene Bintje identiek en/of zeer gelijkaardig aan de resistentiegenen aanwezig in de traditioneel veredelde Phytophthora-resistente aardappelen Toluca, Bionica en Sarpo Mira. Deze rassen worden al jaren gebruikt in de biologische teelt en ook zij hebben een geschiedenis van veilig gebruik. Aangezien genetische modificatie een veilige technologie is en er in het BintjePLUS-project enkel gebruik

gemaakt wordt van aard appelgenen met een lange historie van veilig gebruik is er geen aanleiding om het cisgene Bintje als minder veilig te beschouwen dan de bestaande traditioneel veredelde Phytophthora-resistente aardappelen.

Dit wil echter niet zeggen dat er op de cisgene Bintjes geen analyses uitgevoerd zullen worden. Allereerst zal de concentratie van bepaalde ongezonde stoffen (zoals glyco-alkaloïden) die van nature in de aardappel zitten, bepaald worden om zeker te zijn dat die beneden een bepaald niveau blijft. Bovendien moeten genetisch gewijzigde gewassen in Europa vele bijkomende testen doorstaan. Zo moet in detail gekeken worden naar de moleculaire karakterisatie, de samenstelling, toxici-teit en allergeniciteit.

Page 32: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België 32

5

Genetisch gewijzigde Phytophthora-resistente aardappelen en het leefmilieu

Cisgene Phytophthora-resistente aard-appelen bezitten resistentiegenen die van nature voorkomen in wilde aardappelsoorten. Zoals eerder vermeld zijn dezelfde of vergelijkbare genen al in grote hoeveelheden aanwezig in conventioneel veredelde Phytophthora-resistente aardappelen maar ook in andere gewassen.45,46 De genen in de genetisch gewijzigde aardappel zullen dus net zo milieuveilig zijn als diezelfde genen in de conventioneel veredelde rassen en diezelfde genen in de wilde verwanten. Uit de teelt van de Bionica, Toluca en Sarpo Mira rassen weten we dat die resistentiegenen geen extra belasting vormen voor het milieu en dat de planten niet-invasief zijn (niet gaan woekeren). Het enige dat door de toevoeging van de genen verandert, is de interactie van de plant met de schimmel. Phytophthora kan zich niet meer op de aardappelen vermenigvul-digen, maar dat is net de nagestreefde en gewenste verandering.

Een andere veelgehoorde bezorgdheid is dat de toegevoegde genen – in dit geval de Phytophthora-resistentiegenen – zouden kunnen worden overgedragen naar natuurlijke populaties waardoor de eigenschap ingeburgerd geraakt in de natuur. Verspreiding van genen is echter onafhankelijk van de technologie waarmee de genen geïntroduceerd zijn. Met andere woorden, de kans op verspreiding van genen is even groot door het telen van een klassiek ver-edeld gewas als van een GGO-gewas. En natuurlijke resistentiegenen tegen Phytophthora zijn al aanwezig in klassiek veredelde rassen. Bovendien komt de

aardappel in Europa niet voor als wilde plant. Het overgaan van de eigenschap naar een wilde aardappel is binnen Europa bijgevolg niet mogelijk. De aardappel heeft in Europa ook geen familieleden waarmee ze kan kruisen. Zwarte nachtschade staat genetisch het dichtst bij de aardappel, maar ook daarmee kan de aardappel niet kruisen.47

De aardappel kan dus enkel met andere gecultiveerde aardappelvariëteiten kruisen maar deze kans is heel klein omdat kruisbestuiving slechts op beperkte schaal voorkomt.48 De aard-appel is (afhankelijk van het ras) voor 80 tot 100% een zelfbestuivend gewas en veel rassen waaronder Bintje zijn zo goed als steriel.49 Als er toch uitkruising naar een ander aardappelras zou optreden, dan zijn de Phytophthora-resistentiegenen enkel aanwezig in het DNA van het zaad, niet in de oogstbare knollen. Een teelt van niet-genetisch

gewijzigde aardappelen zal in dit geval nog steeds een klassieke oogst opleveren. Het Phytophthora-resistentie kenmerk zou zich enkel kunnen verspreiden als er uit het kiemkrachtige zaad opslagplanten ontstaan die oogstbare knollen vormen in een volgende aardappelteelt. Deze kans is echter ook bijzonder klein.47 De meeste in Europa geteelde rassen zijn niet in staat om kiemkrachtig zaad te vormen,48 ook de kiemplantjes zelf zijn bijzonder kwetsbaar. Bovendien zal men omwille van de aaltjesproblematiek nooit twee jaar na elkaar aardappelen telen op dezelfde akker. Bij aardappelen voorziet men een strikte teeltwisseling zodat aardappelen minimaal slechts om de drie jaar geteeld worden op hetzelfde perceel. Mochten er kiemplanten ont-staan in jaar 1, dan worden die in jaar 2 aanzien als onkruid en worden ze mecha-nisch of chemisch vernietigd.

Page 33: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België33

Wat met bescherming van intellectuele eigendom?

Bijen zijn de belangrijkste bestuivers in de land- en tuinbouw. De laatste jaren staat hun gezondheid hevig onder druk. Zo stierf tijdens de winter 2012-2013 één op de drie Belgische bijenkasten uit.50 Eén onderliggende reden is er waarschijnlijk niet. Het gaat om een samenloop van omstandigheden waarbij de varroamijt, het gebruik van pesticiden in de landbouw en een tekort aan energierijk voed-sel de voornaamste zijn. De genetisch gemodificeerde gewassen die vandaag commercieel geteeld worden, zijn op geen enkele manier gelinkt aan verhoogde bijensterfte.51

Gezien de genetisch gemodificeerde Bintjes enkel van gewone Bintjes zullen verschillen op vlak van Phytophthora-resis-tentie en vermits de resistentie genen niet schadelijk zijn voor bijen, worden ook hier geen problemen verwacht. Bovendien bestuiven bijen geen aardappel planten omdat aardappelbloemen geen nectar aanmaken. Stuifmeel van aardappel – indien mannelijk fertiel – wordt verspreid door de wind of door insecten zoals hommels en kevers maar niet door bijen. Bijen zullen dus niet met het stuifmeel van de genetisch gemodificeerde aardappelen in aanraking komen.37

Dit werd ook onder Vlaamse omstandigheden bevestigd door ILVO. Tijdens de veldproef in Wetteren werden naburige imk-ers bereid gevonden om honingstalen te laten analyseren op de aanwezigheid van genetisch gewijzigd stuifmeel. In geen enkel staal werd stuifmeel gevonden van een genetisch gemodificeerde plant of van een aardappelplant.48,52

WAT MET DE BIJEN EN WAT MET HONING?

Met de grote landbouwkundige uit-dagingen voor ons (toenemende populatie en levensstandaard, de grote impact van landbouw op het milieu en de opwarming van de aarde), is investeren in innovatie meer dan ooit van groot belang. Investeren op lange termijn kan maar gestimuleerd worden indien de kosten teruggewonnen kunnen worden. Het ontwikkelen van een nieuw aardappelras via traditionele veredelingstechnieken duurt minimaal 10 jaar en kost minstens 3 miljoen euro per ras.53 De bedoeling is dat het ras een meerwaarde brengt voor opbrengst, gezondheid of kwaliteit. Voor deze meerwaarde wil de veredelaar beloond worden en minimaal de investeringskosten terug verdienen. Om aan die terechte wens tegemoet te komen, is het kwekersrecht in het leven geroepen. Het kwekersrecht kan een financiële garantie geven aan de veredelaar door op te leggen dat het nieuwe ras enkel mag gebruikt worden mits toestemming van de kweker. Op die manier wordt voorkomen dat

anderen het ras simpelweg zouden vermeerderen en op de markt brengen onder een andere naam. Anderzijds kan de veredelaar voorwaarden stellen zodat bijvoorbeeld per plantje dat als plant-goed vermeerderd wordt een vast bedrag – de zogenaamde ‘royalty’ – terugvloeit naar de veredelaar. Door deze garantie op financiële compensatie wordt innovatie gestimuleerd. Voor aardappelveredeling is het aanvragen van kwekersrecht de

gangbare praktijk. Bij toekenning van een kwekerscertificaat is een nieuw aardappelras beschermd voor een periode van 30 jaar. Ook de traditioneel veredelde Phytophthora-resistente aard-appelrassen Toluca, Bionica en Sarpo Mira zijn intellectueel beschermd met behulp van kwekersrecht.53

Page 34: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België 34

5

Het onderliggende principe van een octrooi – een kweker die een aardappel met betere eigenschappen ontwikkelt, moet beloond worden – is identiek aan dat van kwekersrecht (zie tabel 1, hieronder). De uitvoering en specificaties verschillen echter, waarbij een octrooi minder vrijheden toelaat dan kwekersrecht. Zo beschermt men met kwekersrecht het ras, met andere woorden het totaal pakket van eigenschappen. Met een octrooi wordt een bepaald kenmerk beschermd onafhankelijk van het ras waarin het terechtkomt.

Er is ook een groot verschil in de uitvoering van de bescherming tussen kwekersrecht en octrooirecht wat betreft het gebruik van hoevepootgoed of ‘farm-saved seeds’. In het kwekersrecht is het gebruik van eigen geoogst materiaal (poot-goed of zaaizaad) toegelaten voor 22 gewassen, waaronder de aardappel.54 Indien een aardappelteler beslist om een deel van de oogst te gebruiken als pootgoed voor het volgende jaar, moet hij/zij dit bekend maken aan de houder van het kwekers certificaat. Voor dit zelf geproduceerd pootgoed moet de landbouwer immers nog steeds een vergoeding beta-len. Die “billijke” vergoeding is een percentage van de oorspronkelijke licentievergoeding of royalty. De hoogte van de gebruikelijke licentievergoeding wordt door de kweker bepaald en hangt af van gewas en ras. Voor aardappelrassen bedraagt dit doorgaans de helft van de oorspronkelijke royalty.55 Zo betaalt een Vlaamse aardappelteler die eigen geoogste, met kwekersrecht-beschermde aardappelen gebruikt als pootgoed gemiddeld 100 euro per hectare.56 Enkel voor kleine boeren (minder dan 4 hectare aardappelen) valt deze vergoeding weg.55 In het octrooirecht zijn er geen uitzonderingen. Voor elk type van commercieel gebruik is toelating van de octrooihouder nodig. In de praktijk staan de octrooihouders meestal niet toe dat een deel van de oogst als zaai- of plantgoed opzij gehouden wordt met als gevolg dat de teler elk jaar nieuw zaai- of plantgoed moet kopen.

OCTROOI VERSUS KWEKERSRECHT

Een ander verschil is het gebruik van beschermde rassen en plantkenmerken door collega-veredelaars. Het kwekersrecht staat toe dat veredelaars zonder elkaars toestemming elkaars rassen kosteloos mogen gebruiken om verder te verbeteren in hun eigen kweekprogramma’s. In de octrooiwetgeving kan dit niet. Er is altijd toestemming nodig van de octrooihouder zolang de bescherming loopt.

Kwekersrecht OctrooiHet ras mag alleen commercieel gebruikt worden mits toe-stemming van de houder van het kwekerscertificaat.

De uitvinding mag alleen commercieel gebruikt worden mits toestem-ming van de octrooihouder.

Tijdsduur 25 tot 30 jaar. Tijdsduur 20 jaar.

Enkel in landen waar het toegekend wordt. Enkel in landen waar het toegekend wordt.

Farm-saved seeds verboden maar uitzondering voor 22 gewassen. Indien gebruikt, moet een billijke vergoeding betaald worden.

Geen uitzondering voor farm-saved seeds, er is altijd toestemmming nodig van de octrooihouder.

Bescherming van ras. Bescherming van kenmerk.

Gebruik in veredeling is toegestaan. Gebruik in veredeling mits toestemming van de octrooihouder.

De eigenschappen die in genetisch gewijzigde gewassen worden gebracht, zijn vaak beschermd met een octrooi. Een octrooi of patent is net zoals kwekersrecht een vorm van intellectuele eigendomsbescherming maar het laat minder vrijheden toe in vergelijking met kwekersrecht (zie kaderstuk ‘Octrooi versus kwekersrecht’). De resistentiegenen die gebruikt worden voor de ontwikkeling van het cisgene

Bintje zijn door de partijen die deze genen gekarakteriseerd hebben, beschermd met een octrooi. Het aardappelconsortium mag met andere woorden na ontwik keling van het cisgene Bintje de nieuwe aardappel niet zomaar op de markt brengen zonder toestemming van de octrooihouders van de resistentiegenen. Het BintjePLUS-aardappelras zelf zal echter niet beschermd worden met een octrooi. Het zal net zoals ieder ander ras enkel beschermd

worden met kwekersrecht. Hierdoor hebben veredelaars de mogelijkheid om BintjePLUS te gebruiken als kruisings-ouder in hun kweekprogramma’s, op voorwaarde dat ze toelating krijgen van de octrooihouders van de resistentie-genen die ingebouwd zijn in BintjePLUS

en dit tot zolang het octrooi loopt.

Tabel 1. Verschil en gelijkenissen tussen kwekersrecht en octrooien

Page 35: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België35

Co-existentie of hoe kunnen verschillende teeltmethoden naast elkaar bestaan?

CO-EXISTENTIEREGELS VOOR GGO-AARDAPPELEN

Om keuzevrijheid van consument en landbouw te garanderen, spoorde de Europese Commissie de lidstaten aan om speciale co-existentieregels op te stellen voor de teelt van gewassen die onder de GGO-regelgeving vallen. Daarin wordt onder meer beschreven hoe boeren elkaar op de hoogte moeten brengen en welke praktische regels vastgelegd worden voor de teelt. Zo zijn er afhankelijk van het gewas specifieke isolatieafstanden vastgelegd en richtlijnen over de schoon- maak van machines. Deze regels moeten ervoor zorgen dat vermenging onder een drempelwaarde blijft van 0,9%. Indien er meer dan 0,9% van de oogst bestaat uit genetisch gemodificeerde gewassen of producten ervan mag de oogst geen biolabel dragen. Bovendien moet in Europa de oogst dan geëtiketteerd worden met ‘bevat producten van een genetisch gemodificeerd gewas’.47

Onderzoek heeft uitgewezen dat voor aardappel een isolatieafstand van vijf meter voldoende is om de vermenging tussen de conventionele of biologische aardappelteelt en de teelt van genetisch gewijzigde aardappelen te minimaliseren.48 Concreet betekent dit dat de rand van een perceel met genetisch gemodificeerde aardappelen vijf meter moet verwijderd zijn van de rand van een naburig perceel waar biologische of conventionele niet-GGO-aardappelen geteeld worden. Ook moeten opslagplanten vermeden en indien aanwezig verwijderd worden. De Vlaamse regering heeft beslist om deze teeltregels over te nemen mocht de teelt van genetisch gemodificeerde aardappelen goedgekeurd worden door Europa.57 De Waalse regering heeft vanuit een andere politieke visie een veel strengere co-existentiewetgeving.47 Het Brussels Hoofdstedelijk Gewest heeft momenteel nog geen eigen co-existentiewetgeving.47

Co-existentie duidt op het naast elkaar bestaan van verschillende productietypes, bijvoorbeeld biologische en conventionele landbouw. Vermits de consument en landbouwer het recht hebben een doelbewuste keuze te kunnen maken tussen deze productietypes, moet gegarandeerd kunnen worden dat vermenging van producten tot een minimum beperkt wordt. Bovendien is het gebruik van genetisch gewijzigde gewassen in de biologische landbouw niet toegelaten.

Voor de aardappelteelt en specifiek voor het cisgene Bintje is het eigenlijk vrij eenvoudig om betekenisvolle vermenging te voorkomen. Zoals reeds beschreven op pagina 32 is Bintje zo goed als steriel, er wordt met andere woorden

amper of geen fertiel stuifmeel geproduceerd waardoor de kans heel klein is dat aardappelplanten in een naburig veld bestoven worden. Mocht er toch kruisbestuiving optreden, is er nog steeds geen vermenging van de oogst omdat enkel de aardappelbessen beïnvloed worden en niet de aardappelknollen. Bestoven bessen of achtergebleven aardappelen – ook opslagplanten genoemd – kunnen het jaar erop kiemen maar de plantjes zullen in een andere teelt staan omdat aardappelen nooit twee jaar na elkaar op hetzelfde veld geteeld worden. De plantjes zullen bijgevolg als onkruid beschouwd worden en manueel of chemisch verwijderd worden. Een betekenisvolle vermenging kan echter wel gebeuren tijdens of na de oogst.

Om gescheiden distributiekanalen te kunnen garanderen, moeten er dan ook strikte afspraken gemaakt worden rond het reinigen van oogstmachines tussen twee oogstbeurten door en moet er op toegezien worden dat aardappelpartijen na de oogst niet vermengd worden.

Page 36: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België 36

5

6.BesluitPhytophthora infestans ligt als een zwaar deken over de Europese aard-appelteelt. De aardappelziekte die het schimmelachtige organisme veroorzaakt, zorgt jaarlijks voor grote economische schade en de bestrijding ervan weegt op het milieu. Door het strakke spuit-schema is de aardappelteelt bovendien een stressvolle en arbeidsintensieve aangelegenheid geworden. Nederlandse, Belgische en Engelse onderzoeks-projecten proberen zowel via klassieke veredelingstechnieken als met behulp

van genetische modificatie aardappelen te ontwikkelen die weerstand bieden tegen de aardappelziekte. De teelt van Phytophthora-resistente aardappelen is immers dé manier om de ziekte een halt toe te roepen.

Net zoals er een wetenschappelijke consensus bestaat onder klimaat-experten over de opwarming van de aarde, zijn biotechnologen het erover eens dat het inbouwen van genetische informatie met behulp van genetische

modificatie even veilig is als andere, algemeen aanvaarde veredelingstech-nieken zoals kruisingen. Gezien de nood aan een doel treffende, milieu-vriendelijke oplossing voor de aardap-pelziekte hebben we niet de luxe om een veilige technologie te bannen. De technologiekeuze om tot duurzaam ziek-teresistente aardappelen te komen moet van ondergeschikt belang zijn.

Page 37: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België37

7.Referenties1 Vleeshouwers, V. G. et al. (2011). Understanding and exploiting late blight resistance in the age of effectors. Annual review of phytopathology

49, 507-531.2 Haverkort, A. J., Struik, P. C., Visser, R. G. F. & Jacobsen, E. (2009). Applied biotechnology to combat late blight in potato caused by

Phytophthora infestans. Potato Research 52, 249-264.3 FAOSTAT. Raadplegen via http://faostat.fao.org/site/567/default.aspx#ancor.4 Centraal Bureau voor Statistiek (2013). Landbouw; gewassen, dieren en grondgebruik naar regio. Beschikbaar via http://statline.cbs.nl/

StatWeb/publication/?DM=SLNL&PA=80780NED&D1=24-31,90-97&D2=0&D3=0,5,(l-2),(l-1),l&HDR=G1,G2&STB=T&VW=T.5 FOD Economie (2014). Landbouwgegevens van 2014. Beschikbaar via http://economie.fgov.be/nl/modules/publications/statistiques/economie/

downloads/agriculture_-_chiffres_d_agricole_de_2014.jsp.6 Landbouwcentrum Aardappelen (2012). Belgisch areaal aardappelen 2012. Beschikbaar via http://www.pcainfo.be/pls/portal/docs/PAGE/PCA/

OVERIGE/PUBLICATIES/LCA%20ARTIKELS/TAB1040449/02.4%20BELGISCH%20AREAAL%20AARDAPPELEN%202012.PDF.7 Landbouwcentrum Aardappelen (2013). Belgisch areaal aardappelen 2013. Beschikbaar via http://www.pcainfo.be/pls/portal/docs/PAGE/PCA/

OVERIGE/PUBLICATIES/LCA%20ARTIKELS/TAB1248203/02.4%20BELGISCHE%20AREAAL%20AARDAPPELEN%202013.PDF.8 Proefcentrum voor de aardappelteelt (2014). Belgische productie: 4,58 miljoen ton. Beschikbaar via http://www.pcainfo.be/Home/PCANieuws/

belgische-productie-458-miljoen-ton-2615.9 Belgapom (2013). De Belgische aardappelsector. Een overzicht van 2012 in cijfers en feiten. Beschikbaar via http://belgapom.be/_files/

Belgapom_Brochure_NL.pdf.10 FOD Economie (2013). Kerncijfers landbouw. Beschikbaar via http://economie.fgov.be/nl/binaries/A5_NL_kerncijferslandbouw_2013_tcm325-

228435.pdf.11 VLAM Marketingsdienst (2014). Aardappelbarometer 2014: Belgische buitenlandse handel van consumptieaardappelen. Beschikbaar via http://

www.vlam.be/public/uploads/files/feiten_en_cijfers/aardappelen/buitenlandse_handel_consumptieaardappelen_2004-2013.pdf.12 VLAM Marketingsdienst (2014). Aardappelbarometer 2014: Belgische buitenlandse handel van aardappelbereidingen. Beschikbaar via http://

www.vlam.be/public/uploads/files/feiten_en_cijfers/aardappelen/buitenlandse_handel_aardappelbereidingen_2004-2013.pdf.13 Haverkort, A. J. et al. (2008). Societal costs of late blight in potato and prospects of durable resistance through cisgenic modification.

Potato Research 51, 47-57.14 Fry, W. E. & Goodwin, S. B. (1997). Re-emergence of potato and tomato late blight in the United States. Plant Disease 81, 1349-1357.15 Haas, B. J. et al. (2009). Genome sequence and analysis of the Irish potato famine pathogen Phytophthora infestans. Nature 461, 393-398.16 Goodwin, S. B. (1997). The population genetics of Phytophthora. Phytopathology 87, 462-473.17 Hohl, H. R. & Iselin, K. (1984). Strains of Phytophthora infestans from Switzerland with A2-mating type behavior. T Brit Mycol Soc 83, 529-530.18 Lenders, S., D’hooghe, J. & Tacquenier, B. (2013). Gebruik van energie, gewasbescherming, water en kunstmest in de Vlaamse landbouw.

Resultaten op basis van het Landbouwmonitoringsnetwerk 2005-2011. Beleidsdomein Landbouw en Visserij, Afdeling Monitoring en Studie, Brussel. Beschikbaar via http://lv.vlaanderen.be/nlapps/data/docattachments/Rapport%20milieudruk.pdf.

19 Judelson, H. S. & Blanco, F. A. (2005). The spores of Phytophthora: weapons of the plant destroyer. Nature reviews. Microbiology 3, 47-58.20 Grunwald, N. J. et al. (2002). Potato cultivars from the Mexican national program: sources and durability of resistance against late blight.

Phytopathology 92, 688-693.21 Goss, E. M. et al. (2014). The Irish potato famine pathogen Phytophthora infestans originated in central Mexico rather than the Andes.

Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 111, 8791-8796.22 Grunwald, N. J. & Flier, W. G. (2005). The biology of Phytophthora infestans at its center of origin. Annual review of phytopathology 43, 171-190.23 Kamoun, S. (2001). Nonhost resistance to Phytophthora: novel prospects for a classical problem. Current Opinion in Plant Biology 4, 295-300.24 Ongepubliceerde resultaten van Wageningen Universiteit & Research Center.25 Delanote, L. & Rapol, J. (2013). Rassenproef aardappelen biologische teelt 2013. Beschikbaar via http://www.inagro.be/blogs/professioneel/

PublishingImages/verslag_rassenproef%20aardappelen%20biologische%20teelt%202013.pdf.26 van Wijk, K. & Bus, K. (2011). Geschiktheid biologische aardappelrassen voor biofrites en biochips. bioKennis voor biologische agroketens.27 Rietman, H. et al. (2012). Qualitative and quantitative late blight resistance in the potato cultivar Sarpo Mira Is determined by the perception of

five distinct RXLR effectors. Molecular Plant Microbe Interactions 25, 910-919.28 The Sárvári Research Trust website: http://www.sarvari-trust.org/hungarian-connection.html.29 Inagro (2014). Persoonlijke communicatie.30 Landbouwleven (2014). Onderzoek naar natuurlijk resistente aardappelrassen. www.landbouwleven.be.31 Bioimpuls (2014). Bioimpuls: biologische aardappelveredeling 2008-2019. Raadplegen via http://louisbolk.org/bioimpuls/.32 Storck, T., Böhme, T. & Schultheiss, H. (2011). Fortuna et al. Status and perspectives of GM approaches to fight late blight. PPO-Special

Report 15, 45-48.33 http://www.infogm.org/IMG/pdf/basf_ph050260048_uk2011102_20130304.pdf.34 http://www.basf.com/group/corporate/en/news-and-media-relations/news-releases/news-releases-usa/P-13-261.35 Jones, J. D. et al. (2014). Elevating crop disease resistance with cloned genes. Philosophical transactions of the Royal Society of London.

Series B, Biological sciences 369, 20130087.

Page 38: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

facts series

Een schimmel-resistente aardappel voor België 38

7

Een verklarende woordenlijst kan teruggevonden worden op www.vib.be/plantenbiotech/woordenlijst.

8.Woordenlijst

36 Gaskell, G. et al. (2010). Europeans and biotechnology in 2010. Winds of change? A report to the European Commission’s Directorate-General for Research.

37 UGent, ILVO, VIB & HoGent (2013). Veldproef met genetisch gewijzigde Phytophthora-resistente aardappel. Eindrapport.38 Hanze, L. (2013). GMO en biologische veredeling gaan prima samen. Aardappelwereld 10, 44-45.39 Bioimpuls. Beschikbaar via http://www.louisbolk.nl/bioimpuls/.40 Nicolia, A., Manzo, A., Veronesi, F. & Rosellini, D. (2014). An overview of the last 10 years of genetically engineered crop safety research.

Critical reviews in biotechnology 34, 77-88.41 Sakamoto, Y. et al. (2008). A 104-week feeding study of genetically modified soybeans in F344 rats. . J Food Hyg Soc Japan. 49. Vertaald uit

Japans door ANSES en beschikbaar via http://www.anses.fr/sites/default/files/documents/BIOT2012sa0227Aud2013.pdf.42 Haryu, Y. et al. (2009). Longterm biosafety assessment of a genetically modified (GM) plant: the genetically modified (GM) insect-resistant

Bt11 corn does not affect the performance of multi-generations or life span of mice. The Open Plant Science Journal 3, 49-53.43 Steinke, K. et al. (2010). Effects of long-term feeding of genetically modified corn (event MON810) on the performance of lactating dairy cows.

Journal of animal physiology and animal nutrition 94, e185-193.44 http://proactiontranshuman.wordpress.com/2013/07/24/why-am-i-pro-gmo/.45 McHale, L., Tan, X., Koehl, P. & Michelmore, R. W. (2006). Plant NBS-LRR proteins: adaptable guards. Genome biology 7, 212.46 Dangl, J. L. & Jones, J. D. (2001). Plant pathogens and integrated defence responses to infection. Nature 411, 826-833.47 Boonen, C. et al. (2011). Vademecum co-existentie & ggo’s. Beleidsdomein Landbouw en Visserij, Brussel.48 Van Droogenbroeck, B., De Loose, M. & De Vliegher, A. (2013). Co-existentie in de aardappelteelt: een evaluatie van de specifieke

teeltvoorwaarden. Eindrapport.49 Biosafety Advisory Council (2011). Advice of the Belgian Biosafety Advisory Council on the notification B/BE/10/V1 of the University of Gent

(UGent) for deliberate release in the environment of genetically modified potatoes resistant to Phytophthora infestans. Verslag Bioveiligheidsraad.

50 Chauzat, M.-P. et al. (2014). A pan-European epidemiological study on honeybee colony losses 2012-2013. Beschikbaar via http://ec.europa.eu/food/animals/live_animals/bees/docs/bee-report_en.pdf.

51 VIB (2013). Pollen van huidige generatie genetisch gewijzigde gewassen niet schadelijk voor bijen. Beschikbaar via http://www.vib.be/nl/educatie/PlantEnBiotech/Documents/VIBinformeert-Pollen%20van%20huidige%20generatie%20genetisch%20gewijzigde%20gewassen%20niet%20schadelijk%20voor%20bijen.pdf.

52 ILVO. Persoonlijke communicatie van ongepubliceerde data.53 Breeders Trust. Aardappelrassen onder licentie. Beschikbaar via http://www.breederstrust.eu/?page=License&lang=NL.54 FOD Economie (1994). Verordening (EG) nr. 2100/91 van de Raad van 27 juli 1994 inzake het communautaire kwekersrecht. Beschikbaar via http://

eur-lex.europa.eu/LexUriServ/LexUriServ.do?uri=CELEX:31994R2100:NL:HTML.55 Achtergrondinformatie over hoevepootgoed België in 2014. Raadplegen via http://www.hoevepootgoed.be/?page=Achtergrondinformatie&lan

g=NL.56 Hoevepootgoed (2014). Hoevepootgoed rassen 2014 (consumptie areaal uitplant 2014). Beschikbaar via http://www.hoevepootgoed.be/

Lijst%20Hoevepootgoed%20rassen%202014%20VL.pdf.57 Besluit van de Vlaamse Regering houdende de vaststelling van specifieke maatregelen voor de co-existentie van genetisch gemodificeerde

aardappelgewassen met conventionele aardappelgewassen en biologische aardappelgewassen (2011). Beschikbaar via http://www.etaamb.be/nl/besluit-van-de-vlaamse-regering-van-10-november-2011_n2011206077.html.

Page 39: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

gedrukt op 100 % gerecycleerd papier

Page 40: facts Een schimmel- resistente aardappel voor België - vib.be schimmelresistente... · facts series Een schimmel-resistente aardappel voor België 4 Samenvatting Frietjes, puree,

Meer info:www.vib.be/plantenbiotech