Weidevogels, zoals grutto (foto 1), kievit,scholekster en veldleeuwerik, broeden bijvoorkeur op kruidenrijke percelen, in open,vochtige tot natte graslandgebieden meteen extensief tot matig intensief landgebruiken met weinig storingsbronnen als wegenen gebouwen (Fikenscher et al., 2015). Dattype landschap kwam tot in de jaren tach-tig van de vorige eeuw op grote schaal inlaag Nederland voor, maar is de laatstedecennia schaars geworden (Teunissen etal., 2012). Hierdoor is er steeds mindergeschikt habitat voor broedende weide-vogels en zal verder verlies van habitatzwaarder wegen voor de resterende weide-vogelpopulaties.Habitatverlies is wereldwijd de belangrijk-ste oorzaak achter grootschalig verlies vanbiologische diversiteit (Newton, 1998). Ditheeft ook maatschappelijke consequenties.Soorten en hun leefgebieden zijn tot opzekere hoogte beschermd door Nederlandseen Europese wetgeving. Deze beschermingkan zodanig zijn, dat sommige economischeontwikkelingen niet zonder meer, of zelfs inhet geheel geen, doorgang kunnen vinden,dan wel vertraging op kunnen lopen.Wanneer daar vooraf geen rekeningmee gehouden wordt, kan dit leidentot hoge maatschappelijke kosten.Nederland heeft nog steeds eenbelangrijke internationale verantwoor-delijkheid voor het behoud van weide-vogels, in het bijzonder de grutto:maar liefst 85-90% van de westelijke

gruttopopulatie broedt in ons land (Kentie,2015). Op allerlei vlakken worden, al danniet succesvol, pogingen ondernomen omdeze soort voor het Nederlandse landschapte behouden. Niettemin dreigen weide-vogels uit grote delen van de Nederlandsegraslandgebieden te verdwijnen (Altenburg& Wymenga, 2006). De belangrijkste oor-zaken hiervoor zijn het feit dat er te weinigjongen vliegvlug worden en habitatverlies(o.a. Roodbergen et al., 2012; Kentie, 2015). Grootschalige ingrepen in het weidevogel-landschap ten zuidwesten van Leeuwardengaven ons de kans om de effecten vanhabitatverlies te kwantificeren. Dergelijkekennis kan gebruikt worden om onder-bouwde adviezen te kunnen geven hoe inde toekomst omgegaan kan worden methabitatverlies en -versnippering voor weide-vogels. In het voorjaar van 2007 hebbenwe hiertoe een meerjarig monitoringpro-

gramma gestart onder de noemer ‘Adresonbekend’. Centraal stond de vraag hoeweidevogels reageren op het verlies aanbroedgebied en of het mogelijk is om zealternatief broedgebied aan te bieden. Wehebben de aantalsontwikkeling van weide-vogels gevolgd, en daarnaast de verplaat-singen van volwassen grutto’s waarvan hetbroedgebied verdween. De grutto is ver-houdingsgewijs zeer plaatstrouw in goedeweidevogelgebieden (Kentie et al., 2014)en is daarmee gevoelig voor habitatverlies.Door voor de grutto te kiezen sloten we aanbij het langlopende onderzoeksprogrammavan de Rijksuniversiteit Groningen in hetzuidwesten van Fryslân (Kentie et al., 2015).

Het accent in de studie lag op het bestude-ren van het proces rond een ´gedwongen´verplaatsing. Zijn grutto’s in staat eennieuwe broedplaats te vinden en vervolgensweer met succes jongen groot te brengen?Onze onderzoeksvragen waren: (a) In hoeverre zijn volwassen en reedsgevestigde grutto’s in staat zich succesvolop een nieuwe locatie te hervestigen ensuccesvol te broeden als het oude broed-gebied ongeschikt wordt? (b) Op wat voor afstanden van de oor-spronkelijke nestlocatie vindt hervestigingplaats, en is het mogelijk om de hervesti-gingskans van verdreven individuen tebeïnvloeden door middel van compense-rende maatregelen? (c) Wat voor effect heeft habitatverlies opde overlevingskansen van grutto’s diehier hun broedterritorium hadden?

Studiegebied en veranderingen daarinOns studiegebied omvatte een zoneten zuiden en westen van Leeuwar-den waarin grote ruimtelijke ingre-pen voorzien waren en anno 2016deels in ontwikkeling zijn (fig. 1). Indit studiegebied is de rondweg Haakom Leeuwarden aangelegd, en liggen

stedelijke ontwikkelingsgebieden. Bij deaanvang van de studie in 2007 was heteen zeer open kleiweidegebied, met lokaal

Effecten van habitatverlies op grutto en andere weidevogels

Daan Bos Rosemarie Kentie Gjerryt Hoekstra

Yde van der Heide Eddy Wymenga

Franske Hoekema Jos Hooijmeijer

& Theunis PiersmaDe populaties van weidevogels in Nederland staan onder grote druk. Samenhangend

met een veranderend landschap, met inbegrip van een intensief gebruik van wat

eerder bloemrijke graslanden waren, schiet de reproductie tekort om de sterfte te

compenseren. Daarnaast draagt een verder verlies aan geschikte leef- en broed-

gebieden bij aan een krimpende populatie. Om die reden wordt bij ruimtelijke ingrepen

soms compensatie afgedwongen. In dit artikel vragen wij ons af of grutto’s zich

kunnen hervestigen op een nieuwe locatie als de oorspronkelijke locatie is verstoord,

hoe ver grutto’s zich dan verplaatsen, en waar de keuze van een nieuwe locatie

mee samenhangt. Bovendien hebben we gekeken of een dergelijke verstoring

invloed heeft op de overleving van nesten en van volwassen grutto’s.

Foto 1. De gekleurringde grutto R6YLYYin het studiegebied Boksumerdyk, mei 2011

(foto: dhr. Baarda).

40 | De Levende Natuur - jaargang 118 - nummer 2

De Levende Natuur - maart 2017 | 41

hoge weidevogeldichtheden. Weidevogelsvormden verreweg de belangrijkste natuur-waarde in het gebied (Bos et al., 2009).Bos et al. (2009) berekenden een ver-wachte afname van 35% van de aantallenGrutto territoria binnen de verstorings-contour van de nieuw aan te leggen weg.De ingrepen die de aanleiding voor dezestudie vormden zijn voorafgegaan doorjaren van planning en procedures (2002-2009), waarbij tegelijkertijd al veranderin-gen optraden in eigendom, beheer en ver-mindering van rust. De fysieke ingrepenzijn begonnen in 2010 en traden met de

aanleg van de rondweg in 2012-2013 enverdere stedelijke ontwikkeling op de voor-grond. Er trad verstoring op door dezeingrepen maar ook door verhoogde aanwe-zigheid van mensen, veranderend beheer,en mogelijk ook veranderende predatie-druk. Ten slotte zijn er landschappelijkeveranderingen van open naar beslotenlandschap. Samenvattend is circa 161 haboerenland verdwenen, kwam 785 haonder invloed van directe verstoring te liggen, en raakte 917 ha ingesloten tussende nieuwe aangelegde wegenstructuur ende uitbreidende stad (fig. 1).

Ter mitigatie en compensatie zijn door de Provincie binnen 5 km afstand van deingrepen maatregelen getroffen om versto-ring te verminderen (50 ha verminderingverkeersdrukte, door een weg minder toe-gankelijk te maken), of zijn per 2009afspraken gemaakt met boeren in zoge-naamde compensatiegebieden over uit-gestelde wei- en maaidata, aangepastebemesting en de aanleg van plas drasgebiedjes (Wymenga & Melman, 2011). De compensatiegebieden, met een geza-menlijk oppervlak van bruto 510 ha gras-land, waren voor aanwijzing al rijker aangruttobroedparen dan naburige controle-gebieden (Hoekstra, 2013).Een grote zone met een diameter van 11 kmrond de ingrepen is aangehouden als zoek-gebied voor ons onderzoek (fig. 1). Naastde stad Leeuwarden betreft het vooralagrarisch gebied, met enkele weidevogel-natuur- en de eerder genoemde compensa-

De eerste gebouwen van denieuwe woonwijk Techum in Leeuwarden Zuidlanden(foto: Bureau A&W).

zoekgebied

Haak om Leeuwarden

overige ingrepen

compensatiegebied

integraal geïnventariseerde gebied

type verandering ingreepgebieden

afname verstoring

ingesloten gebied

verstoord gebied

verdwenen broedgebied

0 2 4 km 0 2 4 km

Fig. 1. Kaart van het studiegebied, met De Haak om Leeuwarden, de stedelijkeontwikkelingsgebieden de Zuidlanden en Nieuw Stroomland. De grote cirkel

omlijnt een zoekgebied, waar door eigen waarnemers intensief naar verplaatstegrutto’s is gezocht. De blauwe stippellijn geeft de omgrenzing van het integraal

op broedvogels geïnventariseerde gebied in de jaren 2002, 2010 en 2015.

Sneek

Franeker

42 | De Levende Natuur - jaargang 118 - nummer 2

tiegebieden. Om de verplaatsingsafstandenen overleving van grutto’s uit ons ver-stoorde gebied te kunnen vergelijken meteen situatie zonder ‘gedwongen’ verplaat-sing, zijn gegevens van individueel gekleur-ringde vogels uit het onderzoeksprogrammavan de Rijksuniversiteit Groningen in zuid-west Friesland benut. Dit betreft een10.000 ha groot onderzoeksgebied datvoor een groot deel bestaat uit uniform,intensief beheerd grasland en voor eenklein deel uit kruidenrijke graslanden. De populatiestudie is in detail beschrevenin Kentie et al. (2014; 2015).

MethodeDe ontwikkeling van de weidevogelbevol-king is beschreven aan de hand van driebroedvogelinventarisaties in 2002, 2010 en2015 (Bos et al., 2016). De inventarisatieszijn uitgevoerd volgens de BMP-methodiekin negen deelgebiedjes waar de rondwegdoorheen snijdt, met een gezamenlijkoppervlak van 1720 ha (fig. 1). De trend inaantallen is daarvan geschat met Poissonregressie en is geclassificeerd volgens destandaard methodiek (NEM, Sovon & CBS,www.sovon.nl).In het studiegebied zijn grutto's op hetnest gevangen en van individuele perma-nente kleurringen voorzien. Deze dierenzijn vervolgens jaarlijks opgespoord en delocatie van hun nesten is vastgelegd voorzover gevonden. De kruidenrijkdom isvastgesteld voor zowel de gevonden nes-ten als het zoekgebied als geheel. Kruiden-rijke graslanden zijn hierbij onderscheidenvan kruidenarme en matig kruidenrijkegraslanden, gekenmerkt door hoge opbrengstgrassoorten, op basis van SNL gegevensuit 2010 en 2015 en aangevuld met eigenveldinformatie.Aan de hand van nestwaarnemingen enwaarnemingen van oudervogels met jon-gen, is vastgesteld of de nesten succes-vol zijn uitgekomen. Het waargenomen‘schijnbare’ uitkomstsucces is daarmeeeen overschatting, omdat reeds verdwenennesten hier niet in meegenomen zijn (May-field, 1961). De grutto’s uit het studiegebiedbij Leeuwarden zijn, afhankelijk van deeerst bekende nestlocatie, onderverdeeldin twee groepen: 'onverstoorde' dieren, en dieren die ‘verstoord' zijn door de werk-zaamheden. De laatste groep bestaat uitgrutto’s die op of binnen 150 m (cf. Bos et al., 2009) van locaties met fysieke in-grepen een eerste nest hadden, en dierenwaarvan het broedgebied ‘ingesloten’ isgeraakt.

Van de nesten is berekend in hoeverre dekans dat er broedpogingen zijn gedaan inopeenvolgende jaren verschilde tussen de'verstoorde' en 'onverstoorde' vogels. Er isgetoetst of het uitkomstsucces van de nes-ten verschilde tussen jaren, zones van ver-storing, of de nabijheid van een fysiekeingreep in het broedgebied. Ook is getoetstof de afstand tussen het eerst bekendenest en latere nesten verschilde tussen detwee groepen vogels uit het studiegebiedbij Leeuwarden en die uit zuidwest Fries-land.We hebben berekend wat de jaarlijkse overlevingskans was van grutto’s die inverstoord gebied of onverstoord gebiedbroedden. Ook hierbij hebben we grutto’sbetrokken die gevangen zijn in het geheleonderzoeksgebied van de RUG. Aangezienhet mogelijk was dat sommige grutto’szich naar buiten het onderzoeksgebiedhadden verplaatst, waardoor de kans kleiner was dat ze werden teruggezien,hebben we overleving gebaseerd op basisvan terugmeldingen in Spanje en Portugalin de maanden januari, februari en maartvanaf 2007 tot 2016. Onderzoekers en vrijwilligers van de RUG zien daar jaarlijksongeveer 50% van alle in Nederland gekleur-ringde grutto’s terug (Hooijmeijer et al.,2015). Voor de berekening van overlevings- enverplaatsingskansen hebben we gebruikgemaakt van de software MARK (White &Burnham, 1999), geïmplementeerd in R (R Core Team, 2013). Voor de berekeningvan het uitkomstsucces van nesten en de afstand tussen opeenvolgende nestenhebben we gebruik gemaakt van een

‘Generalized Linear Model’ met jaar alsrandom effect in R. Nadere details zijn te vinden in het onderzoeksrapport (Bos et al., 2016).

Resultaten

TREND OVER DE TIJD IN DE WEIDEVOGEL-GEMEENSCHAP

Net als elders hangen en hingen de belang-rijkste concentraties van weidevogels in hetstudiegebied en in de studieperiode sterksamen met extensief agrarisch gebruik enhogere kruidenrijkdom (data niet getoond,Bos et al., 2016). De aanvankelijk hogeaantallen weidevogels zijn sterk afgenomenin de periode 2002-2015 (tabel 1). Van deoorspronkelijk aanwezige grutto's verdwe-nen er gemiddeld 14 paar per jaar uit hetdoor ons geïnventariseerde gebied. Dit iseen daling van ca. 9,5% per jaar. De Friesetrend is die van een matige afname met4,5% (NEM, Sovon & CBS). Ook de gras-pieper, kievit, tureluur en veldleeuwerik gaanzeer hard achteruit. Voor al deze soortenwas de trend in het studiegebied negatieverdan in Fryslân als geheel (tabel 1).

UITKOMSTSUCCES

De nesten die met een fysieke ingreep inde directe omgeving werden geconfron-teerd, hadden een significant lager uit-komstsucces (fig. 4, GLM, z = -2.25, p = 0.02). Het uitkomstpercentage van degevonden nesten was 75% (± 6 % SE) inonverstoorde en ingesloten gebieden, en47% (± 13 SE) in gebieden en jaren meteen fysieke ingreep. Het vermelde percen-tage is een overschatting, aangezien reeds

Soortsnaam 2002 2010 2015 trend Friese trendGele kwikstaart (Motacilla flava) 4 12 6 0 + +

Graspieper (Anthus pratensis) 25 0 2 -- + Grutto (Limosa limosa) 268 123 78 -- - Kievit (Vanellus vanellus) 232 137 160 -- -

Kuifeend (Aythya fuligula) 29 62 22 0 0 Scholekster (Haematopus ostralegus) 205 179 144 - -

Slobeend (Anas clypeata) 4 8 5 0 + Tureluur (Tringa totanus) 143 63 47 -- 0

Veldleeuwerik (Alauda arvensis) 35 2 0 -- - Zomertaling (Anas querquedula) 1 3 1 0 0

Bergeend (Tadorna tadorna) 5 21 2 0 + Knobbelzwaan (Cygnus olor) 5 4 2 0 0

Tabel 1. Totale aantallen paren karakteristieke weidevogels inhet studiegebied dat in drie jaren volledig is geïnventariseerd

op deze soorten (1720 ha). De trend over de tijd, op basisvan log-lineaire regressie, is vergeleken met de Friese trend

(bron: Netwerk Ecologische Monitoring, Sovon & CBS,www.sovon.nl) in de laatste twee kolommen.

De Levende Natuur - maart 2017 | 43

verdwenen nesten hier niet in meegeno-men zijn (Mayfield, 1961). De situatie in defysiek verstoorde gebieden is dus beduidendslechter dan in niet verstoorde gebiedenten tijde van de ingrepen. In andere jaren,dus zonder een fysieke ingreep, waren ergeen verschillen in uitkomstsucces tussen‘verstoorde’ en ‘onverstoorde’ dieren(GLM, z= -0.425, p=0.7). Er zijn meerderewaarnemingen van alarmerende grutto’sop een nieuwe nestlocatie.

WAAR GAAN GRUTTO’S NAAR TOE? Aan de hand van 68 gekleurringde indivi-duen in verstoord gebied (tabel 2) hebbenwe kunnen vaststellen dat zeker 26 grutto’shun oorspronkelijke nestlocatie verlegden,in respons tot de verstoring. Van 28 grutto’sis geen nest bekend na de ingrepen. Opgrond van de zichtwaarnemingen uit hetbuitenland of Nederland (vooral Friesland)weten we overigens dat 80% van deze 28 dieren na de start van de ingrepen nog in leven was. Veertien grutto’s bleven,ondanks de ingrepen, op de oude locatieof schoven binnen de zone een klein stukjeop. Binnen een beperktere selectie van 21 dieren die een nest hadden op of nabij

de gebieden met een fysieke ingreep is een derde deel lokaal broedend aanweziggebleven. In figuur 2 zijn de richting enafstand van verplaatsingen van vogelsgegeven die zich over meer dan één kmverplaatsten. De echt grote verplaatsingenvonden vooral plaats in de jaren 2010-2013en betreffen met name territoria waar werk-zaamheden of verstoring plaatsvonden. Derichting van verplaatsing is in tweederdevan de gevallen naar ‘onverstoord’ gebied,al dan niet voorafgegaan door eerderebewegingen binnen ‘verstoord’ gebied. Eenderde is vertrokken naar gebieden die nusterk ingesloten of verstoord zijn geraakt.

De grutto's die daadwerkelijk een anderbroedgebied zochten, en daarmee doorons als 'verhuisd' zijn geclassificeerd, gaanopvallend vaak naar gebieden waar alhogere dichtheden grutto’s zaten, terwijl er genoeg boerenland aanwezig was waardat niet zo was (fig. 2). De compensatie-gebieden, waar boeren en vrijwilligers opinitiatief en met steun van de ProvincieFryslân een extra inspanning leveren omgeschikt broedgebied aan te bieden, zijnook in gebieden met hoge gruttodichtheidgelegen. Een veertiental verplaatsingen isin de praktijk daadwerkelijk in de richtingvan compensatiegebied (n = 6) of land vanagrarische natuurverenigingen (n = 8, waarin het kader van agrarisch natuurbeheermaatregelen worden uitgevoerd) gegaan.Samenhangend hiermee werden de ver-plaatste nesten vaker op percelen met eenkruidenrijke vegetatie gevonden dan opgrond van het beschikbare oppervlak in het zoekgebied mag worden verwacht (Chi-kwadraat test, Chi2 = 16.5, p < 0.001).

AFSTANDEN TUSSEN OPEENVOLGENDE NESTEN

In het studiegebied onder Leeuwarden zijnin de jaren 2007 tot 2013 94 individuelegrutto's geringd en 273 nesten gevonden.Van deze vogels is ruim tweederde (68 die-ren) als 'verstoord' te beschouwen. Dekans dat een nest gevonden werd, hingniet af van deze ‘klasse van verstoring’(Bos et al., 2016). In niet meer dan 13%

Fig. 2. Kaart met overzicht van de waargenomen verplaatsingen van individuelevogels over afstanden van meer dan 1 kilometer, in relatie tot de ligging van zonesmet hoge en lage gruttodichtheid. De relatieve dichtheidsinformatie is berekend opbasis van recente BFVW data (brondata verzameld door weidevogel nazorgers van

de BFVW) en kan lokaal maxima van 95 grutto paar/100 ha bereiken.

Categorie Verstoord- verplaatsing van nest na ingrepen 26- geen nestwaarneming na ingrepen 28- gebleven of klein stukje opgeschoven 14

Onverstoord 26

Tabel 2. Het totaal aantal geringde vogelsonderverdeeld naar de verschillende catego-rieën van verstoring op basis van de eerst

bekende nestlocatie en het aantal waargeno-men verplaatsingen in relatie tot de ingrepen.

nest van gekleurringde grutto voor 2012vanaf 2012

verplaatsingen (>1km) voor 2012vanaf 2012

compensatiegebiednatuurgebied

hoge Grutto-dichtheid

lage Grutto-dichtheid

Haak om Leeuwardenoverge ingrepen

44 | De Levende Natuur - jaargang 118 - nummer 2

van de gevallen werd een verplaatsing overmeer dan twee km waargenomen (fig. 3).Ongeveer de helft van de verplaatsingenbleef binnen de 200 m. De afstanden tus-sen nesten van 'onverstoorde' vogels inopeenvolgende jaren was gemiddeld 532 m,terwijl ze van 'verstoorde vogels' 913 m was.grutto’s met een eerst bekende nest in'verstoord' gebied hadden een significantgrotere afstand tussen opeenvolgende nes-ten, ten opzichte van het eerst bekendenest (lineair model op de log getransfor-meerde afstanden, F1,171 = 16,8, p < 0,001)en een grotere maximum waargenomenafstand over de studieperiode dan dierenuit ‘onverstoord’ gebied. Eén paar grutto’sverhuisde over een afstand van 15 km naarWommels. De waargenomen verplaat-singsafstanden van zowel verstoorde alsonverstoorde paren waren groter dan dievan adulte vogels in zuidwest Friesland,waar gemiddeld 125 m voor kruidenrijkegraslanden en 235 m voor regelmatig ver-nieuwde raaigras mono-cultures was vast-gesteld (fig. 3; Kentie et al., 2014).

OVERLEVING

Op basis van waarnemingen in Spanje enPortugal was de overlevingskans van de‘verstoorde’ grutto’s uit ons onderzoeks-gebied (0,81 ± 0,04 SE) niet anders dandie van alle ‘onverstoorde’ en gemerktegrutto’s uit het gehele onderzoeksgebiedvan de RUG in zuidwest Friesland (0,83 ±0,01 SE). Ook in een vergelijking die wasbeperkt tot de grutto’s uit ons onderzoeks-gebied en waarnemingen in Nederland(maanden maart tot en met juli), werdengeen meetbare verschillen in overlevinggevonden tussen vogels die in ‘verstoord’en ‘onverstoord’ gebied broedden (Bos etal., 2016 voor de technische details).

Discussie Aan de hand van gekleurringde grutto’shebben we kunnen vaststellen dat de ruim-telijke ingrepen effect hebben gehad opuitkomstsucces van nesten en dispersievan adulte grutto's. In het jaar waarin deingrepen het meest prominent waren bleekhet uitkomstsucces flink lager dan in anderejaren, en dan in onverstoord gebied. Ten-minste 26 van de 68 verstoorde grutto’s(38%) wist in respons tot de verstoringelders een nest te produceren. De afstan-den tussen nesten in opeenvolgende jarenzijn gemiddeld bijna 400 m groter voordieren die hun eerste nest in ‘verstoord’gebied hadden dan de groep ‘onverstoorde’dieren. Hoewel de kans om een nest terug

te vinden niet anders was voor ‘verstoorde’of ‘onverstoorde’ vogels, blijft het de vraagin hoeverre dieren waarvan geen nestbekend is na de ingrepen niet aan de legkwamen, of gewoon niet gevonden zijn. De verstoring had meerdere aspecten. Erwas sprake van geleidelijke veranderingenin het lokale landschap, maar ook vanacute verstoring tijdens de vestiging enbroedperiode. Het gegeven dat de dalingmet name erg sterk was in de periode2002-2010 (tabel 1) duidt erop dat degeleidelijke veranderingen al van groteinvloed waren. De verplaatsende grutto’s leken locaties op te zoeken waar ook andere grutto’sbroeden. Aangezien we in het onderzoeks-gebied intensief hebben gekeken, ook opplaatsen waar geen grutto-concentratieswaren, verwachten we niet dat we eventu-ele solitaire vestigingen hebben gemist.Een nieuwe nestlocatie lag vaak in gebiedenwaar boeren of natuurbeheerders zorgenvoor geschikt weidevogelgrasland, en erwas een associatie met weilanden met een hogere kruidenrijkdom. Ook de zoge-naamde 'compensatiegebieden' (waar de

Provincie overeenkomsten had geslotenmet terreineigenaren om passend weide-vogelbeheer uit te voeren) vallen hieronder.Een zestal verplaatste grutto’s is daadwer-kelijk met hun nest in compensatiegebiedaangetroffen. Het aanwijzen van compensatiegebieden,die vervolgens worden verbeterd via inrich-ting en beheer, kan positief uitwerken voorde grutto’s die gedwongen moeten verhui-zen. Voorwaarden zijn een vroegtijdige rea-lisatie en het aanwijzen van gebieden waaral grutto’s aanwezig zijn. Hervestiging ingebieden waar geen grutto’s meer aan-wezig zijn is niet vastgesteld, en in het huidige tijdgewricht ook niet bekend vanandere gebieden in Fryslân. Op een klein

Fig. 3. Frequentieverdelin-gen van de waargenomenafstanden tussen opeen-

volgende nesten vangrutto’s waarvan het

eerst waargenomen nestin ‘verstoord’ of ‘onver-

stoord’ gebied was waar-genomen. Het derde

paneel geeft de dispersieafstanden van grutto’suit zuidwest Frieslandvan monocultures enkruidenrijk grasland

samen in de jaren 2004-2012 (Kentie et al., 2014).

Fig. 4. Het schijnbare uitkomstsucces vangruttonesten in jaren en gebieden zonder

verstoring (n = 158), op of nabij een fysiekeingreep (n = 20), of in ingesloten gebied(n = 58). De verticale foutenbalk geeft het

95% betrouwbaarheidsinterval aan.

35 -

30 -

25 -

20 -

15 -

10 -

5 -

0 -

aantal nesten

verstoord

20 -

15 -

10 -

5 -

0 -

onverstoord

300 -

250 -

200 -

150 -

100 -

50 -

0 -

Zuidwest-Friesland

1.0 -

0.8 -

0.6 -

0.4 -

0.2 -

0.0 -

schijnbaar uitkomst succes

onverstoord fysieke ingreep ingesloten

100 500 900 1300 1800 3 5 7 9 12 15 18 meter kilometer

De Levende Natuur - maart 2017 | 45

aantal na, blijven de verplaatsingen, zowelin onverstoorde als in de verstoorde situa-tie, tot twee km beperkt.Het is belangrijk te constateren, dat 33%van de vogels in onze steekproef op delocaties met fysieke verstoring bleven(soms schoven ze een klein stukje op). Dit suggereert een sterke broedplaatstrouwvan een deel van de gruttoparen (Kentie etal., 2014), al is het ook mogelijk dat de ver-storing pas na de vestigingsbeslissingplaatsvond. Naar verwachting was de kansdat deze dieren succesvol vliegvlugge jon-gen groot brachten beduidend lager danvoor de vogels die uitweken. Een gedwongen verplaatsing zou de kansop overleving kunnen verlagen, bijvoor-beeld vanwege onbekendheid met hetnieuwe leefgebied, of kunnen verhogenomdat niet-broeden minder risico’s metzich meebrengt. We vonden echter geen

aanwijzingen dat dieren die gedwongenverhuisden, of juist in ‘verstoord’ gebiedachterbleven, verschilden in hun over-levingskans.Onze resultaten laten zien dat de aantallengrutto’s, samen met de andere karakteris-tieke weidevogels, bovengemiddeld achter-uit zijn gegaan in een representatief deelvan het onderzoeksgebied. Bij de planningvan de ruimtelijke ingrepen was dit effectvoorzien: een afname van 35% van de terri-toria binnen de verstoringscontour van denieuw aan te leggen weg, los van de auto-nome ontwikkeling (Bos et al., 2009). Bijeen autonome afname van gemiddeld4,5% per jaar, analoog aan de afnameelders in Fryslân, zou de populatie van2002 naar 2015 gedaald zijn van 146 tot 80 territoria binnen de verstoringscontour. De gemeten daling was tot 52 territoria. Deextra afname ligt niet aan een verminderde

overleving, maar moet vooral op het contoworden geschreven van wegtrek en ver-laagd nestsucces. Hoewel we hier niet de gegevens hebbenom de effectiviteit van de geboden com-pensatie te kunnen kwantificeren, is hetwel aannemelijk te maken dat de negatieveeffecten van de ingrepen niet geheel zijnopgeheven. Kennelijk is er in dergelijkesituaties een bovenmatige inspanningnodig om de effecten op te vangen. Bijvoorkeur gebeurt dit natuurlijk door goedeweidevogelgebieden bij dergelijke groteruimtelijke ingrepen te mijden. Wanneerdit niet realistisch is, moet geschikt gebiedtijdig beschikbaar zijn.

Conclusies(1) Als het oude broedgebied ongeschiktwordt, is een deel van de grutto’s dat hiermee te maken krijgt in staat een nieuwebroedplaats te vinden en vervolgens metsucces een nest te laten uitkomen.(2) Hervestiging vindt merendeels plaatsbinnen twee kilometer van de oorspronke-lijke nestlocatie, met uitschieters tot 15 km.(3) De hervestigingskans van verdrevenindividuen kan positief beïnvloed wordendoor te zorgen voor (nieuw te ontwikkelen)geschikt gruttobroedgebied binnen enkelekilometers van het broedgebied dat verlo-ren gaat. Bij voorkeur zijn daar al grutto’saanwezig of nabij.

LiteratuurAltenburg, W. & E. Wymenga, 2006. Help, deGrutto verdwijnt ! - II. De Levende Natuur 107(3): 98–99.Bos, D., P. Biezenaar & F. Hoekema, 2009.Ecologische toetsing van het (ontwerp) tracévan de rijksweg 31, haak om Leeuwarden.Altenburg & Wymenga, ecologisch onderzoek,Feanwâlden.Bos, D., Y. van der Heide, R. Kentie, E. Wymenga& F. Hoekema, 2016. Adres onbekend. Ver-plaatsingen van Grutto’s als gevolg van ruim-telijke ontwikkelingen rond Leeuwarden. Altenburg & Wymenga ecologisch onderzoek,Feanwâlden.Fikenscher, A., J. Hooijmeijer, R. Kentie & T. Piersma, 2015. Invloed van broedgebiedkwaliteitop het vermijden van wegen door nestelendeGrutto’s. De Levende Natuur 116 (2): 51–56.Hoekstra, G., 2013. Effectiviteit van weidevogel-compensatie gebieden voor de Grutto rondLeeuwarden. Altenburg & Wymenga/Van HallLarenstein, Veenwouden/Leeuwarden.Hooijmeijer, J.C.E.W., Y. Galama, G. Hoekstra,E. van der Velde, H. Valkema, S. Terpstra, J. Loonstra, N. Senner, J. Verhoeven &

Na het kleurmerken is steeds een foto gemaakt om extra goed te documenterenwelke merkjes in het veld zijn aangebracht (foto: Rijksuniversiteit Groningen).

46 | De Levende Natuur - jaargang 118 - nummer 2

A. Mc Bride, 2015. Spring migration ofBlack-tailed Godwits in Iberia 2015. Mis-sion Report Sado, Tejo and Extremadura.University of Groningen.Kentie, R., 2015. Spatial demography ofBlack-tailed Godwits: Metapopulationdynamics in a fragmented agriculturallandscape. Proefschrift, RijksuniversiteitGroningen.Kentie, R., C. Both, J.C.E.W. Hooijmeijer & T. Piersma, 2014. Age-dependent dispersal andhabitat choice in Black-tailed Godwits Limosalimosa across a mosaic of traditional andmodern grassland habitats. Journal of AvianBiology 45: 396–405.Kentie, R., C. Both, J.C.E.W. Hooijmeijer & T. Piersma, 2015. Management of modern agri-cultural landscapes increases nest predationrates in Black-tailed Godwits Limosa limosa.Ibis 157: 614–625.Mayfield, H., 1961. Nesting success calculatedfrom exposure. Wilson Bulletin 73: 255–261.Newton, I., 1998. Population limitation inbirds. Academic Press, London.R Core Team, 2013. R: A language and environ-ment for statistical computing. Roodbergen, M., D.C. van der Werf & H. Höt-ker, 2012. Revealing the contributions of repro-duction and survival to the Europe-widedecline in meadow birds: Review and meta-analysis. Journal of Ornithology 153: 53–74.Teunissen, W., A. Schotman, L.W. Bruinzeel, H. ten Holt, E. Oosterveld, H. Sierdsema, E. Wymenga & D. Melman, 2012. Op naarkerngebieden voor weidevogels in Nederland.Alterra/Sovon, Wageningen/Nijmegen.White, G.C. & K.P. Burnham, 1999. ProgramMARK: survival estimation from populations ofmarked animals. Bird Study 46: S120 – S139.Wymenga, E. & D. Melman, 2011. Weidevogel-compensatie in Fryslân: achtergronden en uit-werking. A&W rapport 1651/ Alterra-rapport2246. Alterra, Wageningen / Altenburg &Wymenga ecologisch onderzoek, Feanwâlden.

SummaryEffects of habitat loss on Black-tailed Godwitand other farmland birdsThe loss of breeding habitat is one of severalfactors that are likely to contribute to theongoing decline of the bird populations ofdairy farmland. A large-scale economic devel-opment around the city of Leeuwarden in theprovince of Friesland (The Netherlands) allo-wed us to examine the downstream effects ofloss of meadow on the local population offarmland birds in general and Black-tailed God-wits (Limosa limosa) in particular. Here, theconstruction of a new motorway and the devel-opment of urban area south west of Leeuwar-

den, led to a total net loss of 161 ha of mea-dows during the years 2010-2014. Associatedwith these developments there was an enhanceddisturbance and changes in details of the landmanagement over ca. 785 ha, while 917 ha offarmland became isolated. Together, thesechanges can be considered as a ‘natural experi-ment’. We documented the number of territoriesof common species of farmland bird beforeand after the main change had taken place. Weexamined to what extent individually markedGodwits were able to successfully acquire anew nest location in subsequent years between2007 and 2015. We distinguished betweenbirds that were potentially affected by thedevelopments, given their nest location in theyear of first capture, and a control group ofbirds that were not. The latter mainly consistedof birds in south west Friesland that were sub-ject to a long term study on population dyna-mics. Using the software Mark we calculatedresighting rates for Godwits in the ‘control’and contrasted these to the ‘experimental’group. Similarly, we calculated differences innest site fidelity, from the distances betweenthe original nest location and the location ofnewly acquired territory. The number of territories for different speciesof farmland birds, including Godwit, stronglydeclined in the study area, and faster than inthe remainder of the province. In response todisturbance, 26 out of 68 disturbed individu-ally marked Black-tailed Godwits moved to adifferent zone. Fourteen individuals did not, ormoved just a little bit within the zone. For 28disturbed birds there is no information of nestsafter the main disturbance. The resighting ratesfor individually marked Godwits that had beenclassified as ‘experimental birds’ were notlower in comparison to the control group. Theapparent nest success was markedly lower fornests in disturbed areas in the years of the dis-turbance than that of reference nests. New

nest locations were spatially oriented in thesouth and west of the study area andappeared to be selected in areas that werecharacterised by the presence of other God-wits. New nest locations were also associ-ated with herb rich meadows. The distan-ces over which nest were found in subse-quent years were within 2 km, but therewas one pair that resettled 15 km away. As

deduced from observations of alarming beha-viour, multiple experimental birds with new ter-ritories produced hatchlings. We assume thatthe chances of Godwits successfully acquiringa new nest location can indeed be positivelyenhanced by providing nearby good qualitybreeding habitat, areas which are attractivebased on the presence of other Godwits.However, preventing the loss of habitat is thepreferred option.

Dankwoord Onze dank aan de boeren in onze studiegebie-den in Fryslân voor de toestemming om op het land te kunnen werken en de vele kleur-ringaflezers in binnen- en buitenland, de vrij-willigers van de verschillende vogelwachten encollega’s van Alterra, Altenburg & Wymenga ende Rijksuniversiteit Groningen voor hun inzet.De grutto dichtheidkaart kon worden gemaaktdankzij veldgegevens die door weidevogelnazorgers van de BFVW waren verzameld.Dank ook aan de financierders van het onder-zoek, de Provinsje Fryslân, Gemeente Leeuwar-den, Kenniskring Weidevogellandschappen vanhet Ministerie van Economische Zaken (voor-heen LNV), en de Nederlandse Organisatievoor Wetenschappelijk Onderzoek (NWO).

dr. ir. D. Bos1,2

dr. R. Kentie2

ing. G. Hoekstra1,2

Y. van der Heide1

ing. E. Wymenga1

ing. F. Hoekema1

drs. J.C.E.W. Hooijmeijer2

& prof. dr. T. Piersma2,3

1Altenburg & Wymenga ecologisch onderzoek.Suderwei 2, 9269 TZ Feanwâlden. d.bos@altwym.nl

2 Conservation Ecology Group, GroningenInstitute for Evolutionary Life Sciences(GELIFES) Rijksuniversiteit Groningen, Postbus 11103, 9700 CC Groningen

3 NIOZ Koninklijk Nederlands Instituut voorOnderzoek der Zee, Afdeling Kustsystemen en Universiteit Utrecht, Postbus 59, 1790 AB Den Burg.

Compilatiefoto met grutto (foto: Benny Klazenga).