1

DEEL 4

INVLOED VAN LICHT OP FLORA EN FAUNA

Inhoudstafel 2 De zon als bron van elektromagnetische straling

3 Zonnestraling bepaalt leven op aarde

4 – 6 Licht als energie voor fotosynthese

7, 9 Invloed van fotoperiode op de vogeltrek

8 De regenboogbijeneter (Merops ornatus): een trekvogel van het Zuidelijk halfrond

10 Landvogels en zeevogels

11 Vogeltrek: het H5N1 – vogelgriepvirus

12 Invloed van fotoperiode op de winterslaap

13 Invloed van de fotoperiode op vachtwisseling en verkleuring

14 Invloed van de fotoperiode op de voortplantingscyclus

15 Korte-dag-voortplanting versus lange-dag-voortplanting

16 Melatonine als anti-oxidant

17 Fotoperiode: enige factor constant van jaar tot jaar…

18 Fotoperiode bij planten: kennis van de spectrale samenstelling van de zon

19 Het elektromagnetisch spectrum

20 Indoorteelt met 600 MW Ledlicht

21 Werkelijk ontvangen straling per dag is afhankelijk van …

22 …de invalshoek, d.w.z van de breedtegraad en de tijd van het jaar

23 Welke straling van de zon heeft maximale intensiteit ?

24 Welke straling van de aarde heeft maximale intensiteit?

25 Invloed van atmosfeer op zonnestraling

Inhoudstafel 26 Biosfeer ontvangt vooral een golflengte tussen 290 en 3000 nm…

27 …en 47% van de zonnestraling (Noordelijk halfrond)

28 – 29 Albedo en de energie-absorptie door de aarde

30 Voorbeeld van gebruik gepolariseerd zonlicht: bijendans

31 - 32 Bijendans

33 Zonnestraling en planten

34 Invloed van een bladerdek op transmissie van licht

35 Invloed van licht op zaadkieming

36 Wachtende zaadbanken

37 Digitalis purpurea – Gewoon vingerhoedskruid

38 Grote zaden vereisen geen licht

39 - 40 Kiemplantenbank

41 Invloed van licht op fotosynthese

42 C4-fotosynthese: effectiever bij hoge lichtintensiteit

43 Op het C3-verzadigingsniveau werkt RuBP-carboxylase (Rubisco) limiterend…

44 C4-fotosynthese heeft een CO2-pomp…

45 …die wel een beetje energie vergt

46 Welk metabolisme gaat het best bij welke conditie?

47 Fotorespiratie

48 Gevolgen van C3/C4 verschillen in metabolisme en fotorespiratie

Inhoudstafel 49 Zonplanten (heliofyten) en Schaduwplanten (sciofyten)

50 Voorbeeld van een zonplant: Hyacinthoides non-scripta (Boshyacint)

51 Verschillende bladstructuur

52 Invloed op de wortelontwikkeling

53 Wetenschappers bedriegen planten, door extra VR te weerkaatsen

54 Schaduwplanten tolereren de schaduw – Oxalis acetosella (Witte klaverzuring)

55 Invloed van fotoperiode op bloei: Korte Dagplanten en Lange Dagplanten

56 LDP, KDP en DNP: voorbeelden

57 Bloei-inductie door de fotoperiode: mechanisme

58 Fotoperiode en de verspreiding van planten

59 - 61 Fotopollutie

62 Fotopollutie en algenbloei

63, 64 Azolla sp. als kleine biogas- of elektriciteitcentrales

65, 66 Tot slot: koraalriffen en licht

67 Insecten zien kleuren anders dan mens

68 Bloemenkleuren voor een bij

69 Vergelijken van kleurenpatronen

70 Mirabilis jalapa (Nachtschone) 1/ Bij zichtbaar licht 2/ Met reflectie en absorptie UV 3/4 Met fluorescentie UV

71 Agressieve vormen van mimicry

72 Concurrentie voor licht

Referenties en literatuurlijst

De zon als bron van elektromagnetische straling

2

Zonnestraling bepaalt leven op aarde

• Als warmtebron

• Als oorzaak van verdamping en neerslag, waardoor het leven op het land mogelijk is

• Als energiebron voor de fotosynthese

• Als inductie van de fotoperiode: relatieve lengte van dag en nacht

• Licht speelt een belangrijke rol in jager-prooi-relaties (Zie Deel 8)

• Licht is van primair belang in successiestadia en bepaalt mee de verspreiding van zonneminnende en schaduwtolerante planten (Zie Deel 9) 3

Licht als energie voor fotosynthese

• Als primaire producent in de oceanen, is fytoplankton een belangrijke link tussen de fysische en chemische elementen en de hogere trofische niveau’s van het mariene voedselweb

• Onderzoek is vereist naar veranderingen in het milieu welke de successie en de soortensamenstelling van het fytoplankton en zo de primaire productie in de oceanen beïnvloeden

• Fytoplankton van veelvormige diatomeeën, Barentszee 4

Licht als energie voor fotosynthese

• De reuzenmanta (Manta birostris) deelt als grote planktoneter tussen 35° NB en ZB in alle (sub-)tropische oceanen dezelfde niche als o.a. walvishaaien en blauwe vinvissen

• De foto toont een dier dat na het foerageren tegen de stroom in een vispoetsstation (o.a. remora’s, Echeneidae en lipvissen, Labridae) bezoekt om zich van parasieten te bevrijden

• Zoöplankton, zich voedend met microscopisch fytoplankton, kan zich enorm concentreren zoals een 10-tal keer in Hanifarubaai, Malediven, resulterend in mantacyclonen van zo’n 150 dieren 5

Licht als energie voor fotosynthese

• Het afvloeien van skikstofrijke nutriënten van eilanden bepaalt mee de overlevingskansen van mantaroggen

• Onderzoekers stelden vast dat er meer roggen voorkwamen nabij eilanden bebost met inheemse bomen als nabij eilanden met palmplantages

• Vogels vinden er een rijkdom aan nestplaatsen en verrijken de bodem met guano, waarbij N zich een weg vindt via bladval tot in het fyto- en zoöplankton van de kustwateren

6

Invloed van fotoperiode op de vogeltrek

• Noordse Stormvogel (Fulmarus glacialis)

• Wintergast: komt hier winter doorbrengen, omdat het in noordelijke broedplaatsen te koud is, zeevogel

• Wielewaal (Oriolus oriolus)

• Zomergast: zij komen van het zuiden om hier te broeden en trekken voor de winter weg omdat het hier te koud wordt, landvogel

• Vogeltrek is een fenomeen dat zich vooral afspeelt op het Noordelijk halfrond

7

De regenboogbijeneter (Merops ornatus): een trekvogel van het Zuidelijk halfrond

• Het is de enige soort bijeneter in Australië

• Vandaar trekken ze van februari tot april noordwaarts naar Noord-Australië, Indonesië, Nieuw-Guinea, tot zelfs de zuidelijke Ryuku-eilanden van Japan, waar ze voor of na het regenseizoen broeden

• De zuidelijke populatie broedt in het noorden, maar mogelijk ook van november tot januari in het zuiden, de noordelijke populatietrek is complex maar minder beduidend 8

Invloed van fotoperiode op de vogeltrek

• Verandering hormonen waardoor maag en lever vergroten om vetwinst mogelijk te maken tijdens de rustperiode

• Andere (hart, gonaden) kleiner tijdens dezelfde rustperiode

• Voor trek maag kleiner terwijl hart en borstspier uitzetten

• Daglengte en lichtintensiteit zorgen voor veranderingen bij vogels, zodat zij weten dat het tijd is voor de trek

• De fotoperiode werkt in op hormoonspiegel

• Tijdens een rustperiode is het belangrijk krachten te vergaren

• Tijdens trek worden de krachten efficiënt gebruikt

9

Landvogels en zeevogels

• Landvogels trekken over land, verafschuwen zee en zijn het beste te zien bij zeeëngten (Texel, Gibraltar,…)

• Stoppen vaak aan wadden om krachten op te doen.

• Bv.: Kanoetstrandloper (Calidris canutus); zomerbroedplaats in Groenland, overwinterend in West-Europa

• Zeevogels vliegen lager, foeragerend en vaak aan 1 stuk door

• Ze hebben minder vetreserves • Bv. albatros (Diomedea

exulans)

10

Vogeltrek: het H5N1 - vogelgriepvirus

• H5N1-virus kan niet uit de wereld zonder studie van vogeltrek

• Welk is de belangrijkste oorzaak van de epidemiologische route?

• Zijn trekvogels veroorzakers of slachtoffers?

• Welke landen zijn het hardst getroffen?

• Hoe komt de infectie vaak tot stand?

• Waar en wanneer is H5N1 eerst vastgesteld?

• Welk zijn de symptomen?

• Prachtig is de film “Le Peuple Migrateur” (J.Perrin)

H5N1

11

Invloed van fotoperiode op de winterslaap

• Rode vos (Vulpes vulpes)

• Fotoperiode met invloed op gewichtsregulatie -vetgehalte en appetijt- bij wilde dieren

• De fotoperiode beïnvloedt de hormonen leptine, ghreline en melatonine

• Ghreline afgescheiden in de maag wekt eetlust op

• Ghreline: hoog in herfst, stimuleert voedselopname en vetwinst

• Leptine: hoog in winter, laag in herfst, verlaagt eetlust

• Ghreline: laag in winter, met als gevolg vetafbraak, proteïnebewaring en slaperigheid

• Ook bij de mens werkzaam • Kortslapers: 15% meer ghreline,

wat op jaarbasis verschil maakt van 3 kg spek

12

Invloed van de fotoperiode op vachtwisseling en verkleuring

• Hermelijn (Mustela frenata)

• Fotoperiode: invloed op hormonen die instaan voor pigmentproductie (o.a. melatonine, dat voor een donkerkleuring zorgt)

• Fotoperiode bepaalt ook de rui

• Het lengen van de dagen luidt de lenterui in, korten ervan de herfstrui

• De duur van melatoninesecretie, geïnduceerd door de fotoperiode zorgt voor seizoensgebonden voortplanting, vachtgroei, gedrag en camoeflage

13

Invloed van de fotoperiode op de voortplantingscyclus

• Productie van melatonine door de epifyse wordt onderdrukt door licht en gestimuleerd in het donker

• Melatonine zorgt voor slaperigheid, de totale productie ervan is hoger tijdens de donkere winter

• Blauw licht (460 - 480 nm) onderdrukt melatonine

• Door de vermindering van de hoeveelheid melatonine in bloedbaan, zullen in de lente en zomer FSH- en LH-spiegels en testisgewicht stijgen

• Meestal zo… ooien werpen echter in herfst

14

Korte-dag-voortplanting versus lange-dag-voortplanting

• Sommige zoogdieren planten zich voort in de zomer wanneer de verhoogde afgifte van melatonine van korte duur is

• Andere verkiezen de winter wanneer de verhoogde melatonine-aanmaak van langere duur is

15

Melatonine als anti-oxidant

Kersen zijn rijk aan melatonine, evenals bv. het koortsremmende en hoofdpijnverzachtende moederkruid (Tanacetum parthenium)

• De anti-oxidant-functie is de originele functie van melatonine, overige eigenschappen zijn in de loop van de evolutie toegevoegd

• Naast het neutraliseren van radicalen (OH-,NO, O2

-,…) staat het bij planten in voor fotoperiodieke veranderingen

• Melatonine promoot bovengrondse groei en remt wortelontwikkeling

• Het stimuleert bovendien de werking van andere anti-oxidanten bv. vitamine C

• Melatonine kan DNA-schade door carcinogenen voorkomen

16

Fotoperiode: enige factor constant van jaar tot jaar…

• …terwijl andere klimaatfactoren vaak grote schommelingen vertonen

• Zo heeft het afstemmen van ontwikkelingsfasen op de fotoperiode vermoedelijk grote voordelen

• Korte-Dagplant: Chrysanthemum sp.

• Lange-Dagplant: Iris sp.

17

Fotoperiode bij planten: kennis van de spectrale samenstelling van de zon

18

Het elektromagnetisch spectrum

• Kleuren kan je ordenen volgens (750 nm) ROGGBIV (350 nm)

• De zon zendt stralen uit die het gehele elektromagnetisch spectrum bestrijken: gamma-stralen, ultra-violet, zichtbaar licht, infra-rood en radiogolven

• Alle fotosynthetisch actieve pigmenten absorberen licht van verschillende golflengte

• Telers kunnen gebruik maken van LED-belichting, afgesteld op het blauw-rood-absorptiespectrum van planten

19

Indoorteelt met 600 MW Ledlicht

• Een enorm voordeel in vergelijking met een klassieke belichtingsmethode is de beperkte opwarming

• Zo is er minder verlies door het verschroeien van kiemplantjes

• Bovendien worden de kosten voor ventilatie uitgeschakeld

• In tegenstelling tot fluorescentielicht, werkt LEDlicht volgens 1 richting en moet er niet gedacht worden aan reflectie door metalen

20

Werkelijk ontvangen straling per dag is afhankelijk van …

21

…de invalshoek, d.w.z van de breedtegraad en de tijd van het jaar

• Hier geldt de Lambert-cosinus-wet : de bestralingsintensiteit op een oppervlak is afhankelijk van de cosinus van de invalshoek

• Bv. zo is op de middag aan de evenaar de invalshoek 0 , en dus de bestralingsintensiteit maximaal

22

Welke straling van de zon heeft maximale intensiteit ?

• Wet van Stefan-Boltzmann:

• λ(max)T=289,7.10-5mK • Het produkt van λ (max)

en van de absolute temperatuur is dus constant

• Voor de zon met T=6000K betekent dit dat λ (max) = 500 nm.

• M.a.w. de maximale intensiteit van de zonnestraling is in het zichtbaar gedeelte van het spectrum

23

Welke straling van de aarde heeft maximale intensiteit?

• Voor de aarde met T=290K vinden we λ(max) = 10 µm; d.w.z. infra-rode straling of langgolvige straling

• Op deze animatie kan je het jaarlijks verloop van de kortgolvige zonnestraling en langgolvige aardstraling volgen

• De netto kort- en langgolvige straling variëren volgens het seizoen en volgens de breedtegraden, met invloed op de uitwisseling van energie tussen het aardoppervlak en de atmosfeer

Straling

24

Invloed van atmosfeer op zonnestraling • Zonlicht wordt verstrooid

door de luchtmoleculen, waardoor de lucht blauw gekleurd is

• Het verstrooide licht is gedeeltelijk gepolariseerd: verschillende diersoorten oriënteren zich hiermee

• Het voordeel is dat dit ook kan bij slecht weer en over grotere afstanden

• Insecten interpreteren lineair gepolariseerd licht als water

• Zo kunnen ze worden aangetrokken tot kunststoffen of metalen oppervlakken, libellen leggen eitjes op asfalt i.p.v. in een vijver, andere dieren worden zo slachtoffer in het verkeer,…

25

Biosfeer ontvangt vooral een golflengte tussen 290 en 3000 nm…

• De ozonlaag dient als plaats van constante synthese en afbraak van ozon o.i.v. UV-straling (200-400nm)

• 2O3‹uv›2O2+2O‹uv›3O2

• In het hooggebergte is er meer UV, wegens een dunnere atmosfeer

• Infraroodstraling wordt door H2O en CO2 in de atmosfeer geabsorbeerd

26

…en 47% van de zonnestraling (Noordelijk halfrond)

• In droge gebieden, gebergten hogedrukgebieden (keerkringen) kan dit wel 70% zijn

• 40-45% van de zonnestraling die de biosfeer binnendringt heeft een golflengte 380-740 nm

• Dit is de fotosynthetisch actieve straling

27

Albedo en de energie-absorptie door de aarde

Albedo is het % van de zonneënergie gereflecteerd door de aarde

Sneeuw, ijs en woestijn hebben een hoog albedo, bossen en landbouwgebied een laag

• Een klassiek voorbeeld van het albedo-effect is de sneeuw-temperatuur feedback

• Als sneeuwbedekte gebieden opwarmen en de sneeuw smelt, neemt de albedo af, wordt meer zonlicht geabsorbeerd en zal de temperatuur toenemen

• Het omgekeerde is even waar, als ijs zich vormt, zorgt dit voor een afkoelend effect

• De temperatuur van de aarde wordt bepaald door albedo en het broeikaseffect

• Zonder ijs zou de gemiddelde temperatuur op aarde 27° zijn

28

Albedo en de energie-absorptie door de aarde

• Daar bomen een laag albedo hebben, kan foutief worden aangenomen dat het kappen van de bossen tot een afkoeling zou leiden door een verhoogd albedo

• Door evatransporatie raken bomen overtollige warmte kwijt

• Wolkvorming zorgt voor extra albedo

• Monteverde National Park, Costa Rica 29

Voorbeeld van gebruik

gepolariseerd zonlicht: bijendans

30

Bijendans

• Youtube: bijendans:

• Is de afstand tot de voedselbron –50m, dan zal de bij in een cirkeltje dansen (rondedans)

• Door de geringe afstand kunnen de soortgenoten snel de voedselbron lokaliseren

• Bij afstanden +50m bepaalt de hoek die de dwarslijn door het midden van de 8 maakt met de verticale lijn, de richting van de voedselbron t.o.v. de zon bij het verlaten van de nest

• Hoe sneller er wordt gedanst, hoe verder de voedselbron is verwijderd

• Ook al is er geen zon te zien, bijen kunnen aan de hand van het gepolariseerd licht de plaats van de zon waarnemen 31

Bijendans

• 1: de kwispeldans is recht naar boven, de voedselbron is in de richting van de zon

• 2/3: de dansrichting is 60 /120 naar links/rechts, de voedselbron is 60 /120 links/rechts van de zon

• 4: de kwispeldans verloopt recht naar beneden, de voedselbron ligt in tegengestelde richting van de zon

32

Zonnestraling en planten

• Bladeren absorberen vooral UV-straling, blauw en rood licht

• Groen wordt gereflecteerd, ook ten dele doorgelaten

• Ver-rood licht (730nm) wordt vooral doorgelaten, ten dele gereflecteerd

• Kortgolvig IR (tot 1,5µm) wordt veel gereflecteerd

• Langgolvig IR (boven 7µm): bijna volledig geabsorbeerd: blad gedraagt zich als zwart lichaam t.o.v. warmte

33

Invloed van een bladerdek op transmissie van licht

• Afhankelijk van de bouw van het blad: dun; tot 40%, dik; bijna niets

• Groen en ver-rood beste doorgelaten

• Afhankelijk van de dichtheid, vorm en rangschikking van de bladeren

• Afhankelijk van de seizoenen: winter:50-70%, zomer:minder dan 10%

34

Invloed van licht op zaadkieming

• Licht werkt in op zaadkieming via het fytochroomsysteem dat beïnvloed wordt door verhouding rood/ver-rood

• Kleine zaden hebben deze lichtstimulus nodig

• Ver-rood belet hun kieming

• Komen zij in bos terecht, zullen ze niet kiemen

• Hoge PFR-waarde betekent een gebrek aan bladerdek, wat zo kieming stimuleert

35

Wachtende zaadbanken

• Kleine zaden die geen lichtstimulus krijgen, kunnen zo jarenlang in een zaadbank blijven (onkruiden, ruderalen,…)

• In een bos terechtgekomen, door verstoring in de bodem terechtgekomen,…

• Zij wachten gunstige lichtvoorwaarden af: plotse bosopeningen, bodembewerkingen

• Struikhei (Calluna vulgaris), Erica sp., Rumex sp., Digitalis purpurea,…

36

Gewoon vingerhoedskruid (Digitalis purpurea)

37

Grote zaden vereisen geen licht

• Reserven om zich te ontwikkelen tot kiemplant

• De zaden van de meeste climax-planten in een bos kiemen meestal in de lente

• Mogelijkheid om in schaduw te kiemen, laat hun toe de interspecifieke concurrentie te ontwijken met snellere lichtkiemers

• Zomereik (Quercus robur)

38

Kiemplantenbank

• Gewone es (Fraxinus excelsior) • Kiemplantenbank eerst minimaal onder bomen

(volgende dia), die lang kan blijven bestaan • Wanneer genoeg licht invalt, snelle groei

39

Kiemplantenbank

40

Invloed van licht op fotosynthese

• Even herhalen:

• Bij normale fotosynthese (C3), zal in de donkerreacties CO2 binden aan ribulose-5-bifosfaat…

• …om 2 moleculen fosfoglycerinezuur (C3) te vormen

• Verdere reducties en de combinatie van de 2 C3-moleculen zullen zo glucose vormen

• C3

41

C4-fotosynthese: effectiever bij hoge lichtintensiteit

• C4-fotosynthese bv. bij maïs (Zea mays), suikerriet (Saccharum officinarum),...

• C3-planten bereiken plafond bij 10000 lux (=1/10 volle zonlicht)

• C4-planten: geen verzadigingsniveau

• Wegens hogere Tº, wordt er bij C4-planten meer CO2 vrijgezet als opgenomen door fotosynthese bij lage lichtintensiteit in vgl. C3

• Bij CO2(adh.)=CO2(FS), noemt men deze lichtintensiteit het lichtcompensatiepunt

42

Op het C3-verzadigingsniveau werkt RuBP-carboxylase (Rubisco) limiterend…

• Atriplex patula(C3)-Uitstaande melde

• Atriplex rosa (C4) – Rozemelde

• …m.a.w. heeft C4 een extra enzymsysteem, fosfoenolpyruvaat- carboxylase (pepase)

• Pepase: sterkere affiniteit voor CO2 dan het enzymsysteem dat CO2 aan ribulose-5-fosfaat bindt

• C4-planten: vaak tropisch, in habitats met hoge lichtintensiteit, hoge T

43

C4-fotosynthese heeft een CO2-pomp…

• In het parenchym (mesofyl=bladparenchym) wordt CO2 aan een C3 (pyruvaat) gebonden tot een C4-molecule (malaat)

• Deze C4-moleculen zijn effectieve shuttles om CO2 over te brengen naar de ‘vaatbundelschede’,…

• …om het vrij te geven in Calvincyclus

• Dit vormt een ‘ontlasting’ voor het RuBp-carboxylase, dat vlak bij de vaatbundels volop de donkerreacties uitvoert

CAM

44

…die wel een beetje energie vergt

• Dit is namelijk de ATP om pyruvaat om te vormen tot PEP,

• PEP nodig in het parenchym om CO2 te binden

• C4-planten verdelen de taken:

• Parenchymcellen binden CO2, • C4-suikers shuttlen het naar

de vaatbundelschede (met chloroplasten zonder grana!), waar de suikers gevormd worden

45

Welk metabolisme gaat het best bij welke conditie?

• Bij lage lichtintensiteit, zullen C3-planten bevoordeeld zijn, vooral omdat ze geen energie hoeven te steken in de eerste fixatie van CO2

• Bij hoge lichtintensiteit kennen C4-planten voordelen, omdat ze meer CO2 kunnen reduceren tot glucose

• Zo kan je zien dat C3-planten meer voorkomen in de gematigde streken en C4-planten in warmere regio, bij uitzondering in gematigde streken

46

Fotorespiratie • Bij lage [CO2] en hoge

[O2], gestimuleerd o.i.v. licht, kan Rubisco binden met O2

• Zo wordt een C5-suiker, ribulose-5-fosfaat, verbrand tot CO2 zonder productie ATP/NADH: fotorespiratie

• M.a.w., wordt de Calvincyclus tegengewerkt

• PEP-ase: een strikt carboxylase

• Bovendien spelen bij C4-planten donkerreacties zich af in de Kranzcellen, waar zeer hoge [CO2] en lage [O2] heersen

47

Gevolgen van C3/C4 verschillen in metabolisme en fotorespiratie

• C4 kent bij hoge lichtintensiteit sterke reductie fotorespiratie, welke dan te verwaarlozen is

• Fotorespiratie bij C3-planten 1,5-3,5x bij hoge lichtintensiteit

• C4-planten - die vaak dicht bij elkaar groeien - hebben net een ander metabolisme verworven om fotorespiratie tegen te gaan

• Bij lage lichtintensiteit is de extra ATP-besteding belastend

• Daarom hebben bv. maïsplantages trage jeugdgroei

• Men gebruikte herbiciden (atrazine) om C3-concurrentie uit te schakelen 48

Zonplanten (heliofyten) en schaduwplanten (sciofyten)

• Wat hun ecologische verspreiding betreft, kan men planten indelen in zonplanten en schaduwplanten

• Vooral de structuur van de bladeren is zeer verschillend

• Ook minder Rubisco, wat een lagere calvincyclus en dus fotorespiratie inhoudt

• Ze ontvangen immers minder fotonen

• Voorbeeld schaduwplant: Kleine gele dovenetel (Lamium galeobdolon)

49

Voorbeeld van een zonplant: Boshyacint (Hyacinthoides non-scripta)

50

Verschillende bladstructuur

• Zon- en schaduwblad (resp. a/b) van zandraket (Arabidopsis thaliana)

• Zonnebladeren zijn dikker dan schaduwbladeren

• In zonnebladeren is het palissadeparenchym beter ontwikkeld en hebben meer bladmoes in totaliteit

• Huidmondjes in zonnebladeren zijn kleiner en in groter aantal aanwezig

• Zonnebladeren hebben een dikkere waslaag (cuticula)

51

Invloed op de wortelontwikkeling

• Zonplanten die in schaduw groeien, hebben zwak ontwikkelde wortels

• Ze vertonen een sterke groei, om zo boven andere onkruiden te komen en voldoende licht te vangen

• Een zonplant zal naar deze schaduwmijdende strategie overstappen, als die omringd is door onkruid, door VR-reflectie

• Wortels korten in, alle energie komt in het bovengrondse deel

52

Wetenschappers bedriegen planten, door extra VR te weerkaatsen

• Fytochroom zal zonplant stimuleren, als hij veel ver-rood ontvangt om meer energie in top als in wortel van de plant te investeren

• Men kan dit gebruiken, door voor plant vruchten draagt, gekleurde plastiek te trekken

• Hoe meer ver-rood gereflecteerd, hoe meer de zonplant bovengronds opbrengt

53

Schaduwplanten tolereren de schaduw - Witte klaverzuring (Oxalis acetosella)

• Zonneplanten, in de schaduw daarentegen worden door felle strekking en te zwakke wortels door schaduwplanten weggeconcurreerd

• Schaduwplanten verdragen hogere intensiteiten van licht, maar om waterverlies tegen te gaan, stoppen ze fotosynthese en sluiten huidmondjes

• Voordelen tolereren schaduw: tot in de herfst fotosynthese, mindere blootstelling

54

Invloed van fotoperiode op bloei: Korte Dagplanten en Lange Dagplanten

• Fotoperiode heeft vooral een invloed op reproductie bij planten: de bloei

• LDP: die enkel bloeien na een aantal cycli dat de daglengte een minimum overschrijdt bv. spinazie, bieten,…

• KDP: eerder lange-nachtplanten: de lengte van de ononderbroken nacht is van belang bv. hennep, hop, aardpeer,…

• Dag-neutrale planten: de bloei wordt niet geïnduceerd door een fotoperiode

55

LDP, KDP en DNP: voorbeelden • Humulus lupulus (Hop) • 1: mannelijke bloemen,

2: vrouwelijke bloemen • LDP: spinazie, bieten, iris, … • KDP: hennep, hop, aardpeer,… • Populaties van deze soorten

kunnen nooit goed standhouden nabij lichtvervuilde plaatsen bv. grote autowegen

• DNP: vele tropische planten • Herfstbloeiers zullen nooit in

lente bloeien: de planten zijn ongevoelig aan fotoperiode als ze niet een zekere grootte hebben

• Hierbij speelt ook het kiemingsmoment een rol

56

Bloei-inductie door de fotoperiode: mechanisme

• Fytochroom werkt als detector fotoperiode: bij zonsop- en ondergang is er meer VR, PFR›PR

• Een KDP heeft een minimale donkerperiode of een lage PFR nodig

• Een korte lichtflits in de nacht, zal bloei tegengaan

• Een LDP zal niet bloeien als het minder dan een minimum aan dagperiode heeft of een PFR-tekort heeft

• Een korte lichtflits in de nacht kan genoeg zijn om genoeg PFR aan te maken, dat de plant alsnog tot bloei overgaat

57

Fotoperiode en de verspreiding van planten

• Studies hebben aangetoond dat planten zich aan migraties over de breedtegraad kunnen aanpassen:

• Zo ontstaan ‘ecotypen’ (nieuwe genetische variëteiten), aangepast aan nieuwe lengte der dagen

• Ook in de tropen zijn er ecotypen van normaal LDP/KDP aangepast aan de lokale fotoperioden

58

Fotopollutie

• Trek- en broedgedrag vogels wijzigt, trekvogels botsen tegen verlichtte wolkenkrabbers aan

• Dit fenomeen staat bekend als ‘Tower kill’ waarbij vogels aangetrokken worden tot de wolkenkrabbers en zo botsen met elkaar of met de toren

• ‘Tower kill’ is een met de jaren groter wordend ecologisch probleem

• Het magnetisch kompas van de vogels wordt afgebroken

door (rood) licht

59

Fotopollutie • Afstoten van gebieden

bekend door licht bij bv. Myotis daubentoni, (Watervleermuis)

• Fotosynthese, bestuiving en bloei worden ontregeld, met groei- en bloeiafwijkingen

• Sommige insecten, waarvan motten als bekendste voorbeeld en nachtbestuivers bij uitstek, worden aangetrokken tot licht, met een verhoogde predatie als gevolg

• De populaties van snelvliegende vleermuizen worden bevoordeeld t.o.v. deze van traagvliegende

Ephemeroptera (Eendagsvliegen) zoeken de gloed van vijvers op om te paren, maar worden evengoed verschalkt door stadslicht Licht met vacuümcleanereffect op populaties van Epheron virgo, Michigan 60

Fotopollutie

De laatste tocht van jonge onechte karetschildpadjes, Florida

• Juveniele zeeschildpadden (Cheloniidae) kunnen gedesoriënteerd geraken door artificieel licht en i.p.v. de weg naar zee te kiezen naar de lichtbakens toekruipen

• Zaklampen van toeristen zijn niet altijd schildpadvriendelijk ontworpen

• Ook kunnen de drachtige vrouwtjes de weg naar de kust niet vinden

• Reële druk op populaties van de bedreigde onechte karetschildpad (Caretta caretta), Florida

61

Fotopollutie en algenbloei • Zoöplankton bv. Daphnia sp.

migreren ‘s nachts naar het wateroppervlak om zo predatie te mijden

• 10-1 lux, een lichtsterkte lager dan deze van een halve maan, is genoeg om deze verticale reis af te stoppen

• Met minder zoöplankton om te grazen aan het wateroppervlak, kunnen algen vrij spel krijgen

• Algenafbraak en bacteriële activiteit leiden tot zuurstoftekorten, met sterfte van vis en invertebraten als gevolg

• Algenbloei in Canada als gevolg van fotopollutie 62

Azolla sp. als kleine biogas- of elektriciteitcentrales

Azolla filiculoides (Grote kroosvaren), is een inheemse soort van vlotvaren

Azolla sp. worden al eeuwen gebruikt als groenbemesters van rijstvelden in Azië

• N2 uit de lucht komt in onoplosbare vorm ter beschikking (symbiose met Anabaena azollae)

• Door de onoplosbaarheid ervan, is de plant niet genoodzaakt het op te nemen, een nadelige kwaliteit van andere groenbemesters resulterend in dunwandige cellen, voor infectie vatbaar

• De efficiëntie van CO2-opname door Azolla heeft 50 miljoen jaar geleden geleid tot het Azolla-event nl. het omkeren van het broeikaseffect

63

Azolla sp. als kleine biogas- of elektriciteitcentrales

In het Nordic Folkecenters Bio dome gebruikt men Azolla om afvalwater te zuiveren

• De watervarentjes kunnen gebruikt worden als vee- en visvoeder, waarbij het de melkproductie significant doet stijgen

• Onderzoek is vereist om het potentieel als voedsel voor mensen te gebruiken

• De droge biomassa kan oplopen tot 165 ton/ha/jaar, en deze kan zo verder omgezet worden in LPG of elektriciteit, goedkoper dan de huidige vormen van hernieuwbare energie

64

Tot slot: koraalriffen en licht

• De meeste rifbouwende koralen leven mutualistisch met fotosynthetiserende Zoöxanthellae in hun gastrodermis

• Naast het opwarmen van het zeewater en de negatieve invloed op kalkaanmaak door verzuring van het zeewater door de verhoogde oplosbaarheid van CO2, lopen riffen en hun symbiotische algen gevaar door zeespiegelstijgingen 65

Tot slot: koraalriffen en licht

• Computermodellen tonen aan dat dat de Caraïbische riffen de zeespiegelstijgingen niet kunnen volgen

• Het bleken van de riffen door het afsterven van de Zoöxanthellae is bovendien het hoogst als de afwijking van de normale zeetemperatuur het grootst is 66

Insecten zien kleuren anders dan mens

• Vlinders en kevers zien extra IR bovenop het normale spectrum

• Vlinders hebben het breedste spectrum van alle dieren, ook UV

• Bijen zien geen rood

• Bijen zien het best blauwe kleuren en kunnen de reflectie en fluorescentie van UV waarnemen

• Bloemen hebben vaak herkenningstekens die UV reflecteren of absorberen

• De kleurenpatronen wijzen hen de weg naar nectar en pollen

• Zilverschoon (Potentilla anserina) door mens en bij waargenomen Dia’s van D8 ‘Biotische relaties’ 67

Bloemenkleuren voor een bij • Rood niet gezien, komt zwart over

• Bloemdelen (‘bull’s eye’) die UV absorberen, verdonkeren de reflectie

• Het resultaat is dan in het spectrum geel-oranje-bruin

• Delen van een bloem die UV reflecteren, worden door bij purper waargenomen bovenop de gerelecteerde kleur indien geen rood

• Bv. UV+geel, kan als oranje-paars worden, zelfs als wit

• UV+wit, wit of roze

• Bull’s eye bloemen hebben voor bij zo een donker/licht contrastering

• Vaak beperkt deel als een kleurmerk op elke lintbloem of kroonblad

• Gewone engelwortel (Angelica sylvestris) door mens- en bijenogen

Dia’s van D8 ‘Biotische relaties’ 68

Vergelijken van kleurenpatronen

• Gewone engelwortel, met UV-fluorescentie van nectarklieren

• Als bloem UV-reflecterende patronen mist, wordt ze niet door bijen bestoven

• Bepaalde bloemdelen hebben sterke UV-kleurmerken voor de bij:

• Meeldraden, stijlen en pollen

• Sterke UV-reflectie en fluorescentie van nectarklieren

• Onbevruchte stempel heeft een sterke UV-reflectie

• UV-reflectie is voorbijgaand; na bestuiving vermindert ook algemene reflectie en verdonkert de bloem

Dia’s van D8 ‘Biotische relaties’ 69

Nachtschone (Mirabilis jalapa) 1/ Bij zichtbaar licht 2/ Met reflectie en absorptie UV 3/4 Met fluorescentie UV

Dia’s van D8 ‘Biotische relaties’ 70

Agressieve vormen van mimicry

• De prooi wordt in een hinderlaag gelokt

• Argiopa argentata gebruikt prominente patronen in het web zoals zigzags

• Deze reflecteren UV-licht en bootsen zo nectarklieren van bloemen na

• Spinnen veranderen elke dag van web, wat zou kunnen verklaren dat bijen patronen in het geheugen opslaan

• USA en Argentinië

Dia’s van D8 ‘Biotische relaties’ 71

Concurrentie voor licht

• Knolsteenbreek (Saxifraga granulata) komt in vroege lente tot groei en bloei op weilanden en langs rivieren

• Doorheen bladerdek wordt veel licht geabsorbeerd

• Hieronder enkel groei schaduwplanten mogelijk

• Of planten die interspecifieke concurrentie mijden door:

• Bladontwikkeling en bloei in vroege lente: Hyacinthoïdes non-scripta,…

• Of laat in herfst: Colchicum autumnale (Herfsttijlloos) in grasland,…

• Wintergroen: bv. Lamium galeobdolon (Gele dovenetel), Vinca minor (Kleine maagdenpalm),…

• Kiemplantenbank houdt in de herfst veel langer bladeren dan volwassen bomen Dia’s van D8 ‘Biotische relaties’ 72

Referenties • Dia 2: http://encyclozine.com/Science//Astronomy/Solar/Sun/

• Dia 3: http://nl.wikipedia.org/wiki/Waterkringloop http://www.kingcounty.gov/environment/waterandland/shorelines/program-update/shoreline-ecology/light-energy.aspx

• Dia 4: http://www.barentsportal.com/barentsportal09/index.php?option=com_content&view=article&id=194&Itemid=184&lang=en

• Dia 5: http://www.thelivingocean.net/2012/10/australias-manta-rays-life-in-great.html http://nl.wikipedia.org/wiki/Reuzenmanta http://www.mantatrust.org/about-mantas/feeding-frenzy/ http://marinebio.org/species.asp?id=49#.UNcCUKzPqSo http://en.wikipedia.org/wiki/Wrasse http://en.wikipedia.org/wiki/Remora

• Dia 6: http://ksj.mit.edu/sites/default/files/images/tracker/2012/MantaRay-runoff-ecology.jpg http://e360.yale.edu/feature/the_vital_chain_connecting_the_ecosystems_of_land_and_sea/2529/

• Dia 7: http://atschool.eduweb.co.uk/jblincow/images/fulmar.jpg

• Dia 8: http://en.wikipedia.org/wiki/Rainbow_Bee-eater http://www.birdsinbackyards.net/species/Merops-ornatus http://www.environment.gov.au/cgi-bin/sprat/public/publicspecies.pl?taxon_id=670 http://www.ozanimals.com/Bird/Rainbow-Bee-eater/Merops/ornatus.html

• Dia 9: http://gsc.nrcan.gc.ca/beaufort/birds_e.php

• Dia 10: http://my.ort.org.il/holon/birds/ad24.html

• Dia 11: http://www.pbs.org/wnet/wideangle/shows/vietnam/map.html http://www.geolution.nl/science/vogelgriep-map.htm

76

Referenties • Dia 12:

http://www.wildlifetrusts.org/index.php?section=environment:species:mammal&id=211 http://www.eigenkracht.nl/?nieuwsId=232

• Dia 13: http://www.borealforest.org/zoo/ermine.htm http://www.isu.edu/~rosewill/research.html

• Dia 14: http://www.biw.kuleuven.be/DP/fysiologie/hfdst8pag19.htm http://www.ch.ic.ac.uk/local/projects/s_thipayang/intro.html http://www.colorado.edu/intphys/Class/IPHY3730/15photoperiodism.html

• Dia 15: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0079612308810084

• Dia 16: http://en.wikipedia.org/wiki/Melatonin http://en.wikipedia.org/wiki/Nitric_oxide http://calphotos.berkeley.edu/cgi/img_query?enlarge=0000+0000+0311+1287

• Dia 17: http://www.ens-lyon.fr/Bio-Geol/AGREG_SVT/Ressources/sujetDavid/Lum-ev3.htm

• Dia 18: http://son.nasa.gov/tass/content/electrospectrum.htm http://www.ledgrowlight-hydro.com/ledlights-blog/tag/shopping/ http://ds9.ssl.berkeley.edu/LWS_gems/2/espec.htm

• Dia 19: http://www.ledgrowlight-hydro.com/ledlights-blog/tag/shopping/

• Dia 20: http://www3.interscience.wiley.com:8100/legacy/college/strahler/0471669695/animations/ch02/animation1.htm

• Dia 21: http://www.geo.umn.edu/courses/1006/Fall00_night/Atmosphere.html

• Dia 22: http://www.fao.org/DOCREP/003/X6541E/X6541E03.htm

• Dia 23: http://www.sos.bangor.ac.uk/~oss046/pictures/sunearthspectrum.gif

• Dia 24: http://geography.uoregon.edu/envchange/clim_animations/

77

Referenties • Dia 25: http://physics.uoregon.edu/~jimbrau/astr121/Notes/Exam1rev.html

http://www.pa.msu.edu/sciencet/ask_st/052296.html http://www.volkskrant.nl/vk/nl/2672/Wetenschap-Gezondheid/article/detail/308721/2009/01/08/Insecten-hebben-liever-een-motorkap.dhtml

• Dia 26: http://www.iac.ethz.ch/staff/maeder/pictures.php

• Dia 27: http://eosweb.larc.nasa.gov/EDDOCS/whatis.html http://eosweb.larc.nasa.gov/EDDOCS/images/Erb/components2.gif

• Dia 28: http://en.wikipedia.org/wiki/Albedo http://www.eoearth.org/article/Albedo:_Energy_Reflected_by_Earth?topic=54300

• Dia 29: http://www.phombo.com/wallpapers/webshots-wallpaper-feb-2009/114394/full/ http://en.wikipedia.org/wiki/Albedo

• Dia 30, 31: http://biology.clc.uc.edu/courses/bio303/factors&cycles.htm http://www.youtube.com/watch?v=-7ijI-g4jHg http://webbased-gedrag.webklik.nl/page/sociaal-gedrag#__frame__

• Dia 32: http://www.mamamoer.nl/bijenvereniging/blz/bijenenBijenteelt.html

• Dia 33: http://mvh.sr.unh.edu/resources/photosynthesis.htm http://homepages.wmich.edu/~korista/web-images/clrphyl_absspec.gif

• Dia 34, 35: http://www.steve.gb.com/images/science/far_red_shading.png

• http://www.steve.gb.com/science/photomorphogenesis.html

• Dia 36: http://www.kuleuven-kortrijk.be/facult/wet/biologie/pb/kulakbiocampus/images/buiten-kulak/lage_planten/Calluna%20vulgaris%20-%20struikhei/index.htm/

• Dia 37: http://tncweeds.ucdavis.edu/photosc-f.html

78

Referenties • Dia 38: http://www.treeblog.co.uk/seecats.php?page=1&category=oak

• Dia 39: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fraxinus_excelsior_'Aurea_pendula'_JPG.jpg

• Dia 40: http://www.forestry.gov.gy/photos.htm

• Dia 41: http://www.cropsci.uiuc.edu/classes/cpsc112/Topicpages/photosyn.cfm

• Dia 42: http://www.hear.org/starr/hiplants/images/thumbnails/html/saccharum_officinarum.htm

• Dia 43: http://dwb.unl.edu/Teacher/NSF/C11/C11Links/www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/e24/24b.htm

• Dia 44: http://dwb.unl.edu/Teacher/NSF/C11/C11Links/www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/e24/24b.htm

• Dia 45: http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/C3leaf.gif

• Dia 46: http://dwb.unl.edu/Teacher/NSF/C11/C11Links/www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/e24/24b.htm

• Dia 47: http://dwb.unl.edu/Teacher/NSF/C11/C11Links/www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/e24/24c.htm

• Dia 48: http://web.vet.cornell.edu/CVM/HANDOUTS/plants/nitrates.html

• Dia 49: http://home1.stofanet.dk/biobent/guidegb/sojylbgb.htm

• Dia 50: http://www.hainaultforest.co.uk/6Maytime%20flowers.htm

• Dia 51: http://www.shef.ac.uk/aps/mbiolsci/hungerford-dan/background.html

• Dia 52: http://www.farmassist.com/prodrender/index2.asp?nav=resources&ProdId=874&sub=lumax_sound_ag_practices

• Dia 53: http://www.florence.ars.usda.gov/kidsonly/middle/mulch4.html 79

Referenties • Dia 54: http://www.waldhang.de/0104078.html

• Dia 55: http://www.ens-lyon.fr/Bio-Geol/AGREG_SVT/Ressources/sujetDavid/Lum-ev3.htm

• Dia 56: http://www.kuleuven-kortrijk.be/facult/wet/biologie/pb/kulakbiocampus/images/buiten-kulak/bomen-heesters/Humulus%20lupulus%20-%20hop/

• Dia 57, 58: http://hoopermuseum.earthsci.carleton.ca/vegetation/9a_photoperiodism.htm

• Dia 59, 60: http://www.platformlichthinder.nl/ecologie.html http://mysite.science.uottawa.ca/gblouin/cours_seminaireEVS/presentations/M%20Chen.pdf http://physics.fau.edu/observatory/lightpol-Insects.html

• Dia 61: http://article.wn.com/view/2011/11/07/Sea_turtles_spotted_in_Fujairah/ http://en.wikipedia.org/wiki/Loggerhead_sea_turtle http://www.physics.fau.edu/observatory/Images/seaturtleswander_last.jpg

• Dia 62: http://www.museevirtuel-virtualmuseum.ca/edu/ViewLoitDa.do?method=preview&lang=EN&id=19960 http://www.museevirtuel-virtualmuseum.ca/edu/ViewLoitDa.do;jsessionid=2183F426E40CC339CBA697092143A199?method=preview&lang=EN&id=19961

• Dia 63, 64: http://www.eai.in/club/users/joyishkumar/blogs/15821 http://bharatnamaskar.blogspot.be/2012/09/biogas-from-azolla-biomass-energy.html http://onestrawrob.com/?p=1868 http://www.geo.uu.nl/Research/Geochemistry/E_Speelman.html http://nl.wikipedia.org/wiki/Azolla http://www.folkecenter.net/gb/news/fc/thisted_waste/

80

Referenties • Dia 65:

http://serc.carleton.edu/images/eslabs/corals/polyp_with_zooxanthellae.jpg http://www.nwf.org/Wildlife/Threats-to-Wildlife/Global-Warming/Effects-on-Wildlife-and-Habitat/Coral-Reefs.aspx

• Dia 66: http://sitemaker.umich.edu/gc2sec7labgroup3/climate_change

• Dia 67: http://en.wikipedia.org/wiki/Pollination http://gears.tucson.ars.ag.gov/ic/vision/bee-vision.html

• Dia 68, 69: http://www.naturfotograf.com/UV_flowers_list.html

• Dia 70: http://www.naturfotograf.com/UV_flowers_list.html

• Dia 71: http://en.wikipedia.org/wiki/Mimicry http://bugguide.net/node/view/240664/bgimage

• Dia 72: http://www.ukwildflowers.com/Web_pages/saxifraga_granulata_meadow_saxifrage.htm

81

Literatuurlijst

• Billen J. – 1994

Morfologie en Systematiek van de Invertebrata

• Blamey M. & Grey-Wilson C. - 1989

De Geïllustreerde Flora

Thieme – Baarn

• Buchsbaum R. – 1962

De Ongewervelde Dieren

Het Spectrum – Antwerpen

• Fitter R. & Fitter A. – 1974

Tirions Nieuwe Bloemengids

Elsevier – Amsterdam

• Heimans E., Heinsius H.W., Thysse J.P. – 1947

Geïllustreerde Flora Van Nederland

W. Versluys N.V. – Amsterdam - Antwerpen

82

Literatuurlijst • Heywood V.H. – 1993

Flowering Plants Of The World

Oxford University Press – New York

• Hillenius D. - 1967

De Vreemde Eilandbewoner

N.V. De Arbeidspers – Amsterdam

• Keizer G.J. – 1997

Paddestoelen Encyclopedie

Rebo Productions, Lisse

• Kohlhaupt Paula – 1971

Wilde orchideeën

W.J. Thieme & Cie - Zutphen

Rebo Productions – Lisse

• Perl P. – 1979

Varens

De Lantaarn – Amsterdam

83

Literatuurlijst • Peterson R., Mountfort G. & Hollom P.A.D. – 1983

Petersons Vogelgids

Tirion, Elsevier - Amsterdam

• Raven & Johnson – 1992

Biology

Mosby-Yearbook – Missouri

• Rozema J. & Verhoef H.A. – 1997

Leerboek Toegepaste Ecologie

VU-Uitgeverij – Amsterdam

• Van Assche J. – 1989

Inleiding Tot De Plantenecologie

Katholieke Universiteit Leuven – Leuven

• Van Veen M. & Zeegers Th. – 1988

Insecten Basis Boek

Jeugdbondsuitgeverij – Utrecht

84

Literatuurlijst • Weier T. Elliot, Stocking C.R., Barbour M.G. & Rost T.L. – 1982

Botany – An Introduction To Plant Botany

John Wiley & Sons - California

• Wilson E.O. – 1992

The Diversity Of Life

Allen Lane The Penguin Press – Harmondsworth, Middlesex

• Wynhoff I., Van Der Made J., Van Swaay C. – 1990

Dagvlinders Van De Benelux

De Vlinderstichting - Utrecht

85