De palaeontologische geschiedenis vande hoefdieren

,

DOOR

Dr. T.C. Winkler.

Onder den naam van hoefdieren, Ungulata ,of dieren met hoeven,

begrijpt men een groep van zoogdieren die zich van alle andere groepen

onderscheidt, doordat de dieren die haar samenstellen, hoeven heb-

ben, dat is: het lid dat den bodem aanraakt als het dier staat of loopt,is omgeven door een hoornachtig lichaam, den hoef. Buitendien be-

zitten de hoefdieren de volgende gemeenschappelijke kenmerken: de

schedel is lang, en vooral het aangezichtsgedeelte is zeer verlengd; de

kiezen hebben emailplooien en een knobbelige oppervlakte, die door

het kauwen afslijt. Het getal der teenen is oneven: 5, 3, 1, of even:

4, 2, en men onderscheidt dien ten gevolge onevenvingerigen,

Perissodactyla of Imparidigitata en ovenvingerigen, Artiodactyla

of Paridigitata. Tot de onevenvingerigen behooren de tegenwoordig

levende familiën der olifanten, neushoorndieren, tapirs en paarden.Tot de evenvingerigen behooren de familiën der herkauwende dieren,der zwijnen en der rivierpaarden.

De groep der hoefdieren, die dus tegenwoordig uit slechts weinigfamiliën bestaat, was in het tertiaire tijdvak der aardgeschiedenis de

rijkste aan vormen onder alle groepen der zoogdieren. Eer wij verder

gaan, is het misschien niet ongepast den lezer te herinneren, dat het

tertiaire tijdvak, ook wel de tertiaire vormingen geheeten,volgt op het krijttijdvak of de krijtvormingen in de geschiedenis der

13

aarde. De voornaamste onderdooien der tertiaire vorming worden als

de eocene, miocene en pliocene aardlagen, ofals het eoceon, het mioceen

en het plioceen onderscheiden: het e o c e e n vormt de oudste en de

laagst liggende, het mioceen de middenste, on het plioceon de

bovenste on jongste laag der tertiaire vormingen. Op de pliocene lagen

volgt, naar boven, hot diluvium, en eindelijk, als de jongste van

alle aardlagen, het alluvium. Tot do boceno vormingen behooren

ouder andoren het calcaire grosster van hot parijzer bekken, het num-

muliotcnkalk, het bruinkool, enz. Tot de miocene vormingen rekent men,

onder anderen, het molasse in Zwitserland, do nagelfluhvorming, enz.

on tot de pliocene vormingen de subapennijnsche vorming, het zand

van Eppolsheim, de lagen van Pikermi, enz. Het diluviumomvat, onder

anderen, do lagen die in den zoogenoomdon ijstijd of de ijs periode

zijn ontstaan, do lössvormingon, enz., on het alluvium bestaat uitzee-

on zoetwaterbozinksels, die in hot tegenwoordige tijdvak der aardge-

schiedcnis zijn gevormd.

Nu koeren wij tot do hoefdieren terug. De palaoontologen zijn tot

do overtuiging gekomen, dat do zoo verschillende vormen der tegen-

woordige hoefdieren van een gomoenschappelijkon stamvorm afkomstig

zijn, een dier dat waarschijnlijk in het krijttijdvak onzer aardge-

schiodenis heeft geloefd. Dit onbekende dier uit den krijttijd stelt men

zich voor als een dier met aan eiken poot vijf gelijkvormige, mot

hoeven bekleode teenen, met een volledig gebit van 44 tanden, en

mot kiezen met glazuurplooien. Tot heden zijn er nog geen overblijf-

selen van dat dier gevonden, maar men kent een aan dat onderstelde

dier waarschijnlijk zeer naverwante familie van hoefdieren, die in het

begin van don tortiairen tijd heeft geleefd, en welker beenige overblijf-

selen in de onderste lagen van hot eoceen zijn gevonden. Deze oudste

familie der hoefdieren, die men vooloopig als den eersteling van de groep

dor hoefdieren mag beschouwen, is in 1846 door den ongelschen palaeon-

toloog owen Coryphodon geheeten. 1 Later beschreef hébert de overblijf-

selen van coryphodon die in Frankrijk zijn gevonden 2.

De overblijfselen

in Engeland gevonden, komen uit het London-clay , on dio in Frankrijk

voorkomen, lagen aan de basis van het argile plastique.

Vele beenderen van den coryphodon zijn in Noord-Amerika in de

1 Owen,

British fossil mammals and birds, p. 299.

5 Annales des sciences naturelles, T. VI. p. 87, 1856.

198 DE PALAE0NT0L0GISCHE GESCHIEDENIS VAN DE HOEFDIEREN.

eocene lagen der westelijke torritoriënUtah,

Wyoming en Nieuw-Mexico

gevonden. Do beschrijving en bestudeeriug van deze overblijfselen van

het oudste amerikaanscho hoefdier, hebben wij te danken aan Dr. o.

c. maksh,1 professor aan het Yale-college te New-Haven, Connecticut.

Uit de beschrijving van den genoemden geleerde blijkt dat do corypho-

don dooreengenomen iets grooter geweest moet zijn dan de thans

levende tapir, en dat zijn levenswijs waarschijnlijk ook met die van den

tapir overeenkwam. Do schedel van den coryphodon is lang, en vooral is

dit het geval met het aangezichtsgedeelte; de bovenkaak is zoor dik, en

achter do hoektanden als ingesnoerd; do neusbeenderen zijn van voren

smal, van achteren breeder; de tusschenkaakbeenderen zijn van voren

zeer breed, en de neusopening is wijd. De taudformule van den corypho-

don is de volgende:

3413 3 1 4 3. 44

3 4 1 3 3 1 4 3

Dit dier heeft dus in beide kaken aan weerszijden 3 snijtanden, 1

hoektand, 4 valsche kiezen en 3 echte kiezen.

De sohedelholte van don coryphodon, Fig. 1, is

misschien het meest in ’t oog vallende kenmerk

dezer familie. Prof. maesh heeft gips gegoten in

de schedelholto van den coryphodon, en is doordat

gipsafgietsel in staat geweestaan te toouon, dat do

hersenen van dit dier op een zeer lagen trap van

ontwikkeling stonden (fig. 2, volg. bl.); zij waren

zeer klein, gelijk bij alle eocene zoogdieren, doch

hot merkwaardigste is de geringe grootte van de

beide halfronden der grooto hersenen, vergeleken

met de grootte der kleine hersenen. Do reuklob-

ben waren zeer groot, zij lagen vóór de grooto

hersenen en waren slechts weinig kleiner dan

dezen. De oivormige lobben der groote hersenen

waren in dwarse doorsnede slechts weinig groo-

ter dan het groote achtorhoofdsgat voor bet ver-

lengde merg; daarentegen waren do kleine her-

, , , , , . ,

senen bpna even groot als de grooten, en in dit

opzicht, alsmede in haar gedaante, weken zij zeer van elk thans levend

1 American journal of science and arts T. XI. 1876.

Fig. 1.

Schets van den schedel en

de hersenholte van (Corypho-don hamatus MARSH, van

boven gezien; ongeveer 1/10

van de natuurlijkegrootte.

199UK PALAEONTOLOGISCHE GESCHIEDENIS VAN DE HOEF DIBEEN.

zoogdier af. Do gaten voor de gezichtszenuwen zijn klein, doch die der

overige zenuwen zeer groot.

Do pooten van den coryphodon zijn betrekkelijk kort. Hot schouder-

blad is van boven spits. Hot ondereinde van het opperarmbeon is van

voren naar achteren plat, en de ellepijpszijdo der gewrichtsvlakte steekt

meer vooruit dan de radiale: hot ondereinde van het spaakbeen is

dikker dan dat van de ollopijp. Het dijbeen vertoont den aan do on-

evenvingerigen eigenen dorden of ondersten draaier of trochanter. Deze

onderste trochanter is, gelijk bekend is, een beonuitsteeksel aan de

buitenzijde van het dijbeen, dat aan de buitenwaarts draaiende spierentot aanhechting dient, en bij de familie der paarden hot sterkst ontwik-

keld is. Het scheenbeen ligt, in zijn natuurlijke ligging, niet op do

zelfde lijn met hot dijbeen, zooals bij den olifant, maar het vormt er

een niet grooten hoek mede. Hot kuitbeen is volkomen ontwikkeld,

en zijn ondereinde vormt oen gewricht met de beide

bovenste voetwortolbeeuderen, het kootbeen on het

hiolbeen.

Do voor- on achterpooten van den coryphodon

hebben elk vijf korte teenen. Do voetwortelbeende-

ren zijn betrekkelijk kort, en hun onderste reeks

vertoont zeer gebogeno, bolle gewrichtsvlakten

tegenover de middonvoetsbeenderen, ’t wolk een

groote bewegelijkheid aantoout. Ook de gewrichts-

vlakten van de middonvoets- en toenbeenderen wij-

zen op een groote bewegelijkheid van den voet.

De laatste, op den grond steunende, leden of

kootjes der teenen zijn zijwaarts verbreed, tot steun

voor den hoef.

Uit al het bovenstaande blijkt dat de coryphodon een gedaante moet

hebben gehad vrij gelijk aan die der tegenwoordige onovenvingcrige

dieren. Slechts de vijfteenigo voet van den coryphodon vormt een

wezenlijk verschil met de thans levenden. Doch de groote ontwik-

keling van don derden teen, en de zeer geringe van den eersten

on don vijfden teen van den coryphodon, wijzen reeds op den drie-

teenigeu voet van den rhinoceros, don tapir en den miocenen voorvader

van het thans levende paard: dit laatste heeft in den loop van hot

pliocene tijdvak ook den tweeden en vierden teen verloren, en steunt

nu op den derden teen alleen, die ook bij zijn onevonvingerige ver-

Fig. 2.

Gipsafgietsel van de

hersenen van Corypho-don hamatusMARSH ;

van boven gezien ; 1/4 van

de natuurlijke grootte.

200 DE PALABONTOLOGISCHE GESCHIEDENIS VAN DE tlOEFDIEREN.

wanten bot meest ontwikkeld is, en reeds in den voet van den cory-

phodon dikker on langer is dan de overige teenen.

De nakomelingen van den coryphodon gaan in de eocene lagen van

de tertiaire vormingen in drie takken uiteen. De naastverwante tak

voert ons tot den voorvader der slurfdier en, do tweede tak tot

dien dor pa ar den,

en de derdetot dien der z wij u on. Het is bijna zeker

dat ook de familiën der herkauwende dieren van don oorypbodon

afstammen, docb de oumiddellijke verwantschap is in dit geval tot heden

minder duidelijk dan bij do andere zijtakken der hoefdieren aangetoond.

Op den tak die tot de slurfdieren voert, vinden wij, als naaste ver-

want van den coryphodon, do familie van het Dinoceras,

een dier dat

in grootte aan den hedendaagschen olifant gelijk is, doch welks poo-

ten korter zijn, en dat mot zijn kop den grond kon aanrakon, wat

do olifant niet kan doen. Ofschoon het geraamte van het dinoceras veel

gelijkheid met dat van den

coryphodon vertoont, vooral

in den bouw van don schedel,

(fig. 3), en van dopooton die

vijf toenen bezitten, ontmoe-

ten wij toch vele verschillen

in den bouw der beenderen

en vooral van detanden,waar-

door het verschillende karak-

ter der slurfdieren en der

evenvingerigen duidelijk in ’t

oog valt. Of de familie van

liet dinoccras een slurf bezat,

is niet uit te maken naar de beenderen die in het midden-eoceen van

het noordamerikaansche territorium Wyoming gevonden zijn. Maar het

gehoele voorkomen der dinocerateu gelijkt aan den eeuen kant op dat der

slurfdieren, aan den anderen echter ook op de neushoorndieren.Hetschijnt

namelijk dat de dinocerateu, vooral het door marsh bestudeerde Dinoceras

mirabile, drie paren hoorns op den neus heeft gedragen; ten minste men

vindt op den schedel drie paren beenige uitsteeksels (aan weerskanten

op het voorhoofd, vóór de oogkuilen, en op de punt van den neus)die waarschijnlijk een hoornachtigen koker hebben gesteund ’.

1 American journal of science and arts. T. V'. 1878.

Schedel van

Fig. 3.

Dinoceras mirabile MARSH ; ter

zijde gezien, 1/16 van de natuurlijke grootte.

201UT! PAIAEONTOLOGISCHE GESCHIEDENIS VAN DU HOEFDIEREN.

202 DE PALAEONTOLOGISCHE GESCHIEDENIS VAN DE HOEFDIEREN.

Zeer opmerkelijk is het uit 34 tanden bestaande gebit van hot dino-

ceras, ’t welk do volgondo formule heeft:

33 1 00 1 B3_

3 3 1 3"3 1 3~3~

Hom ontbroken alzoo snijtanden in do bovenkaak; de hoektanden

van de bovenkaak zijn tot lange slagtanden ontwikkeld, on daarente-

gen zijn de tweepuntige kiezen betrokkelijk klein. Zie fig. 3 vor. hl.

Het dinoceras heeft een in verhouding nog kleinere schedolholto dan

de coryphodon, en daaraan beantwoorden de nog minder ontwik-

kelde hersenen.

Prof. Marsh zegt van het Dinoceras mirahile; “Onder do velo be-

langrijke uitgestorvene dieren, die tot heden in do tertiaire lagen van

do Rocky Mountains ontdekt zijn, is er misschien geen merkwaardi-

ger dan de grooto zoogdieren die korten tijd geleden in do eocene lagen

van Wyoming zijn gevonden. Deze dieren waren bijna zoo groot als

eon olifant, en ook de beenderen van hun ledematen geloken op die

dor slnrfdieren. De schedel evenwel vertoont een zeer merkwaardige

verzameling van verschillende kenmerken. Hij is lang en smal, en droegdrie paar hoorns. Het bovenste van den schedel is bol, en op zijn

zijdeliugschon en achtersten rand vindt men een hoogen boenkam. Hij

had grooto kromme slagtanden, op die van den walrus gelijkende, maar

geen snijtanden in do bovenkaak. Het museum van Yale College bevat

do overblijfselen van vele individu’s van verschillende soorten van dit

geslacht. Een soort vooral, hot Dinoceras mirabile Marsh, wordt verte-

genwoordigd door een geheeleu schedel en een bijna volkomen ge-

raamte.” Na nu oen uitvoerige beschrijving van het geheolo geraamte

gegeven te hebben, die ik echter hier niet kan ovornemen, vervolgt

hij: “Dit zijn do belangrijkste kenmerken van deze reusachtigo fossiele

zoogdieren. Wij moeten nu kortelijk aantoonen wat deze kenmerken

te zamen ons leeren, en tevens reden geven waarom ik deze dieren

plaats in een groep verschillend van die dor slnrfdieren; De wervels

en do beenderen der ledematen zijn in vele opzichten op merkwaardige

wijze gelijk aan die dor slnrfdieren of proboscidao, en de daarmede

niet strookende kenmerken zijn die van het type dor onevenvingerigen.De schedel, integendeel, vertoont geenuitsluitendetrekken die do slurf-

dieren herinneren. De aanwezigheid van hoorns bij paren, de afwezig-heid van tanden in de tusschenkaaksbeenderen, gevoegd brj de zeer

groote hoektanden, wijzen op herkauwende dieren. De hoorns op den

DE PALAEONTOLOGISCHE GESCHIEDENIS VAN DE HOEFDIEREN. 203

neus, het maaksel van het voorste gedeelte van don schedel, de kie-

zen, de jukbeensboog, de lange slaapgroeven, en andere bijzonderheden

van don schedel toonon een verwantschap met de oneveuvingerigon.De hoorns op de bovonkaaksbeendereu, de groote holligheid van de

voorhoofdsbeenderen en do hooge zijkammen zijn geheel eigen aan deze

orde van dieren. De hoorns van de Diuoceraten waren een hoogst merk-

waardig kenmerk. Die welke op de neusbeenderen zaten, waren waar-

schijnlijk korte huidwapens, iets gelijkende op die van den rhinoceros,doch veel kleiner. Die welke op de bovenkaaksbeenderen zaten, waren

kegelvormig van gedaante, zeer veel langer, en vormden ongetwijfeld

krachtige verdedigingswapens. De achterste hoorns waren het grootst,en hunne platte beenpitten toonen aan dat zij plat waren, en misschien

vertakt. Allo beonige steunsels dor hoorns waren vast, van buiten zacht,en geen van allen vertoont randen of richels. Of beide seksen hoorns

hadden, kan niet uitgemaakt worden, doch waarschijnlijk was dit wel

het geval.”

Dergclijko vormen als het dinoceras vertoont het Uintatherium,

dat

doorleidv in do midden-ooceuo lagen der üintah-borgen, in hot terri-

torium Wyoming, gevonden is.

De nakomelingen dor dinocoraten zijn waarschijnlijk do D i n o t h o-

rihn, dieren welker beonige overblijfselen in do miocoue lagen van

Europa en Klein-Azie zijn gevonden. Hot Dinotherium was een reus-

achtig slurfdier, dat echter nog vijf tapirachtige kiezen had, terwijldo slurfdieron van onzen tijd, do olifanten, slechts één volledige kies

in elke kaakhelft hebben. Op de grenzen van do mioceen- on plioceeu-

periode verscheen, als nakomeling van het dinotherium, do Mastodon,

wclko nog verscheidene,

met tepelvormigo knobbels bezette kiezen bc-

zat. Na het uitsterven dor mastodonten verscheen, nis hun nakome-1 •

lug in het diluvium, vooral in den ijstijd, de mammoet, Elephas

primigenius, on op dit dier volgde eindelijk in den tegouwoordigou tijddo familie der eigenlijke olifanten.

W Ü Zïdlen hier niet verder over dezen zijtak dor slurfdieron spreken,

f^aï

®aan nu over tot de nakomelingen van den coryphodon in den

fp^ Ü1 °Düveilvingerigon.

te t' ' ac familiön van onovenvingerigo dieren zijn er in delllUe der aardkorst gevonden, namelijk 1°. de familie van het

Brontotherium, wolko, deu zijtak der slurfdieren zeer na staande', in

en miocenen tijd in talrijke vormen bestond, doch in den pliocenen

204 DE PALAEONTOEOGISC1IE GESCHIEDENIS VAN DE HOEFDIEREN.

tijd uitstierf; 2 de familie der neushoorn dieren van do Oude

wereld; 30

en 4dobeide familiün der neushoorndieren van

de Nieuwe wereld (het gehoornde en het ongetoomde) die bei-

den in hot begin van den pliocenen tijd uitstierven; 5° en 6°. do beide

familiün der tapirs van de Oude en van de Nieuwe we-

reld, die beiden tot in den tegenwoordige!! tijd bestaan bleven; 7 u . do

familie van do Palaeotheridae der Oude wereld, die in de paarden

dor Oude wereld den tegenwoordigeu tijd bereikte; en eindelijk,

8°. do aan vormen rijke familie van de paar-

den der Nieuwe wereld, die eveneens

tot onzen tijd bestaan bleven.

De familie der Brontotheriden of Ti-

tanothoridenomvat dieren van de grootte

van een olifant, doch met korter pooien, en die

do gedaante van een noushoorudier hebben: ten

minste zij vertoonen in de oogstreek van den ver-

lengden noushoornachtigen schedel twee, naast el-

kander staaudo, naar buiten gerichte hoornpitten,

die zonder twijfel tot steunsels van twee grooto

hoorns hebben gediend. (Pig. 4). De neus was waar-

schijnlijk beweegbaar zooals bij den tapir, doch

vrij zeker was hij geen echte slurf. De snijtan-

den zijn zeer klein, en ontbreken soms in de on-

derkaak; de hoektanden zijn middelmatig van

grootte; de echte en valsche kiezen gelijken meer op die van het pa-

Fig. 5.

Fig. 4.

Schedel van Brontotherium ingens Brontotherium

ingens

Rechter voorpoot vanMARSH.

Ter zijde gezien, 1/24 van de natuurlijke

grootte.

MARSH, 1/l0 van de natuurlijke

grootte.

Fig. 6.

Rechter achterpoot van

Brontotherium ingens

MARSH, 1/10van de natuur-

lijke grootte.

205DE FALAEGNTOLOGISCIIE GESCHIEDENIS VAN DE HOEFDIEREN.

laeotherium dau op die van don rhinoceros. Gelijk, bij dit laatste

dier bezit het dijbeen een derden trochantor of draaier, en een diepe

groef voor den ronden heupband. De pooton zijn dik on kort, doch

zij gelijken in wezenlijke kenmerken op die van echte onevenvingerigen,

met aan de voorpooten vier en aan de achtorpooteu drie tecnen (zooals

bij den tapir) welker vormen zeer veel gelijkheid hadden met die van den

rhinoceros. (Fig. 5 en 6). Prof. maesh zegt onderanderen het volgende over

de kenmerken van do Broutothoriden: 1 “Als wij de Brontotheriden

vergelijken met de eveneens reusachtige Dinoceraten van het eocoen,

blijkt hot dat er vele punten van overeenkomst tussehen deze beide

familiën bestaan. Vooral blijkt dit in de hoornpitten, die hoorns ge-

dragen hebben en die bij paren gerangschikt staan, in het maaksel

der ledematen, en in do korte en dikke teenen. Doch de verschillen

tussehen deze twee groepen zijn grooter dan de overeenkomsten. BijBrontotheriden vindt men slechts een enkel paar hoornpitten, en geen

kam rondom den schedeltop. De structuur en het getal der tandenzijn

verschillend, terwijl de kleine hoektanden en de zeer grooto kiezen een

groot contrast vormen mot de lange slagtanden en kleine kiezen van

de Dinoceraten. De laatsten hadden bovendien twee groote uitsteeksels

op eiken tak der onderkaak, platte halswervels, een dijbeen zonder

derden trochanter, on ten minste één bijkomenden teen aan eiken voet.

“Onder do kenmerken waarom deze groep van dieren onder de slurf-

dieren gerangschikt moet worden, moet ik wijzen op de groote uit-

gestrektheid van den rand om het hoofd van het opperarmbeen, de

korte, dikke teenen, en de late vereeniging van de epiphysen met het

lichaam dor lange beenderen. Dit laatste kenmerk schijnt voornamelijk

voor te komen bij zoogdieren van een groote gestalte, cu toont waar-

schijnlijk een zeer laat rijp of volwassen worden en een zeer langenlevensduur aan.”

De familie der Brontotheriden staat door do boven- en midden-eoceue

familiim van den Diplacodon en den Palaeosyops in verband mot de

familie van den Limnohyus, die waarschijnlijk oumiddellijk van dencolyphodon afstamde. Allo bekende overblijfselen dor Brontotheridenwerden in het oosten van do noord-amorikaanscho llocky Mountains,111 de

miocene lagen van Dakota, Nebraska, Wyoming en Colorado

gevonden.

American Journal of Science and arts. T, XI. 1872.

206 DE PALAEONTOLOGISOHE GESCHIEDENIS VAN DE HOEFDIEREN.

Do familie der neushoorn die ren van do Oude wereld

bestond reeds in het mioceen; zij wordt afgeleid van de ondermioeene

familie Aceratherium,

welker afstamming echter onbekend is.

De familiën dor gehoornde en ongohoornde neushoorn-

dieren van de Nieuwe wereld worden, nevens de familie del-

tapirs van de Nieuwe wereld, terug gebracht tot een gemeen-

schappelijken stamvorm, die aan don coryphodon zeer na verwant was,

namelijk den Helaletes. Van dit dier stamt de Hyrachius af, die zich

in rechte lijn in do familie van de tapirs dor Nieuwe wereld voortzet.

Een zijtak van den hyrachius verdeelt zich reeds in het onder-eoceen

in twee takken, waarvan do een door do midden- en boven-eoceno

familiën Colonoceras en Diceratherium tot het hoorndragonde neus-

hoorudier, en de andere door do boveu-eocene en miooone familiën

Amynodon en Hyracodon tot den ongehoorndon rhinoceros

voert: beide neushoornfamiliën der Nieuwe Wereld vonden in het on-

der-plioceon haar ondergang.

Do familie der tapirs van de Oude wereld bestond reeds

in het mioceen, en zij wordt van de in hot onder-eoceen levende familie

Lophiodon afgeleid, doch de afstamming van deze laatste is onbekend.

Do familie der Palaeotheridae,

die in de Oude Wereld door vele ver-

schillende vormen vertegenwoordigd is, werd vóór de ontdekking der

eoceno hoefdieren van Noord-Amerika, en vooral van den coryphodon,

voor do oudste familie der hoefdieren, ja zelfs voor don oudsten ver-

tegenwoordiger der hoogere zoogdieren gehouden. Wel had men in de

juralagen die, zooals bekend is, ouder zijn dan het krijt, en wel in

de purbeck-lagcn van Dorsetshire, eenige overblijfselen van buidel-

dieren gevonden, maar dozen bohooren tot do laagste orde dor zoog-

dieren. Palaeotheridonwerden het eerst door cuviek in hot tot

het eoceen bkhoorende gips van Montmartre gevonden, maar hunne

voorvaders zijn tot heden onbekend gebleven. Twijfolachtig is het of

en in welken graad zij verwant zijn aan den coryphodon die, zooals

wij boven zagen, door owen on hébert het eerst gevonden is in het

leem en het ligniet van do kommen van Parijs on van Londen, en

later in de westelijke territoriön van Noord-Amerika; ton minste men

kent geen tusschenloden of overgangen tnsschen den vijftoenigen cory-

phodou en het drioteenige palaeotherium.

De familie der palaeotheriden omvat verschillende vormen, die in

grootte afwisselen tusschen die van een paard en van een haas. Hun

207DE PALA.EONTOLOGISCIIE GESCHIEDENIS VAN DE HOEFDIEREN.

gedaante gelijkt het meest op die van den hedendaagschen tapir, en

zij onderscheiden zich, gelijk dit dier, door wel ontwikkelde neus-

beenderen en wijde neusholten, ’t welk op de aanwezigheid van een

korten bcwegelij ken snuit of slurf wijst. Snijtanden en hoektandenbe-

antwoorden in grootte en vorm vrij wel aan die van den tapir, doch

de kiezen zijn daarentegen zeer verschillend , en gelijken meer op die

van het neushoorndier. Ook in den bouw der pooten onderscheidt het pa-

laeothcrium zich van den tapir, daarhet voor en achter drie, met hoeven

bekleede, teenen bezit, terwijl de tapir aan den voorpoot vier teenen heeft.

Behalve in de klassieke vindplaats — hot gips van Montmartre —

zijn er vele beenderen van Palaeotheriden gevonden in do leemlagen

van Trohnstetten in Zwaben; bij Gösgen in het kanton Solothnrn; bij

Delsberg in het kanton Bern; bij Maurmont in het kanton Waadt, en

in de eocene lignieten van Yaucluse.

Als nakomeling der Palaeotheriden, vooral van het Palaeotheriumme-

dium, beschouwt men het Anchitherium, dat slanker gebouwd en hooger

op do pooten was, doch welks gebit nog zeer veel op dat van het

palaeotherium gelijkt. De pooten zijn evenwel verschillend gevormd:

bij het anchitherium zijn de beide neventeenon zwakker ontwikkeld

dan bij het palaeotherium, en zij raakten nog slechts met do punten

aan den grond, zcodat het anchitherium slechts op den middensten

of derden teen kon steunen. Hot anchitherium behoort tot het onder-

en midden-mioceen, en is onder anderen gevonden te Sansan in hot

departement du Gers, en in het mioceno zand van Orleans: iuNoord-

Amerika vond men slechts enkele beenderen van anchitherium in de

mioceno lagen van Oregon on Nebraska.

Een onmiddellijke afstammeling van het anchitherium is het Hippa-

rion,

welks beenderen in de boven-mioceno lagen van Pikermi bij Athene

zijn gevonden. Het hipparion gelijkt min of meer op den thans leven-

den zebra; zijn gebit staat dichter bij het hedendaagsche paard dan

bij het anchitherium, en de voet is drieteenig; do beide buitenste

teenen zijn rudimentair, zij konden den bodem niet meer bereiken,

en hadden slechts het kenmerk van achterklauwen. Hot hipparion gaatdoor het pliocene Equus fossilis rütimeyer of Equus Stenonis cocchi,

m den vorm der thans lovende paarden over, die reeds in do jongere

europeesche paalwoningen in grooten getale voorkomen: daarentegenontbreken paarden in de oudere europeesche paalwoningen uit den

zoogenoemden steentijd.

208 DE PALAEONTOLOGISOHE GESCHIEDENIS VAN DE HOEFDIEREN.

Do stamboom van onze europeescho paarden ,die wij tot in hot coceen

uagespoord hebben, vertoont in de vindplaatsen van fossielen nog menige

opene ruimte. Veel vollediger daarentegen is de palaeontologisohe ge-

schiedenis dor paardachtige dierenin Noord-Amerika, bekend geworden,

vooraldoor de onderzoekingen van Prof. maesh, dien wij nu willenvolgen '.

Do oudste vertegenwoordiger van het paard, zoover wij thans weten,

is de kleine Eohippus van het ondereoceen. Verscheidene soorten van

dit geslacht zijn er gevonden, allen ongeveer zoo groot als een vos.

Gelijk do meeste voorwereldlijke zoogdieren hadden deze hoefdieren

vier-en-veertig tanden, echte kiezen mot korte kronen, en zeer ver-

schillend in vorm van de valsche kiezen. Do ellepijp on het kuitbeen

zijn volkomen ontwikkeld on niet met do andere beenderen vergroeid;

aan don voorpoot vindt men vier wel ontwikkelde teeuen on het rudi-

ment van een vijfden (den eersten), en drie teeuen aan den achterpoot,

zooals bij den tapir. Door de structuur der voeten en tanden bewijst

de cohippus dat do onmiddollijke voorvaderenreeks van het heden-

daagscho paard zich reeds van de andere ouevenvingcrigou afgescheiden

heeft. In de hooger liggende afdeeling van het ooceen verschijnt een

ander geslacht, Orohippus, dat de plaats van eohippus inneemt: het

toont een grootere, ofschoon nog verwijderde gelijkheid mot het paarde-

type. Do rndimentairo eerste teen van den voorpoot is verdwenen, en

de achterste valsche kies gelijkt op do echte kiezen. Orohippns is slechts

weinig grooter dan eohippus, en gelijkt er overigens zeer veel op. Ver-

scheidene soorten van den eersten zijn in do zelfde aardlagen met Dino-

ceras gevonden, on anderen leefden te gelijk mot Diplacodon gedurende

de bovon-eoceen-vormiug, maar niet later.

In de onderste lagen van het mioceen, in do zelfde lagen waarin

het brontotherium is gevonden, vinden wij oen derde, na verwant

geslacht, Mesohippus, een dier dat ongeveer zoo groot was als een

schaap, en een trap nader bij hot paard staat. De mesohippus heeft

slechts drio teenen on een rudimentair middonhandsbeen aan den voor-

poot, en drie teonen aan den achterpoot. Twee van de valsche kiezen

zijn geheel gelijk aan echten. De ellepijp is niet meer gescheiden van

het spaakbeen, en het kuitbeen is niet meer in zijn geheel, en nog

andere kenmerken tooneu aan dat de verandering voortgegaan is. In

het boven-mioceen heeft men mesohippus niet meer aangetroffeu, maar

1 O. C. MARSH, Introdnction and succession of vertebrale life in America. 1877

DE PALAEONTOLOGISCHE GESCHIEDENIS VAN DE HOEFDIEREN. 209

in zijn plaats verschijnt een vierde vorm, Miohippus. Dit. geslacht staat

wel na aan het Anchitherium van Europa, doch vertoont evenwel eenige

belangrijke verschillen. De drie teenen van eiken voet zijn bijna even

groot, en er is nog een rudiment van hot vijfde middonvoetsbeen.Alle

bekende soorten van dit geslacht zijn grooter dan de mesohippus, on

geen van allen overschrijdt het mioceen.

Het geslacht Protohippus van het onder-plioceeu gelijkt nog meer op

een paard, on eenige soorten van dit geslacht warou zoo groot als een

ezel. Dit dier had nog drie teenen aan eiken voet, maar slechts de

middenste, aan don eenigen teen van den voet van het paard beant-

woordende raakte den bodem aan. Dit geslacht gelijkt zeer veel op

het europeesche Hipparion.

In het midden-plioceen ontmoeten wij de laatste verandering — vóór

het verschijnen van het tegenwoordige paard — in het geslacht Plio-

hippus, dat reeds de kleineachterhoeven heeft verloren,

en ook in andere

opzichten zeer veel op ons paard gelijkt. Eerst in het boven-plioceen

verschijnt hot eigenlijke paard, Equus ,en voleindigt de afstammings-

reeks: het kruiste in het diluvium in geheel Noord- en Zuid-Ameriba

rond, doch stierf echter kort daarna uit. Dit geschiedde lang vóór de

ontdekking der Nieuwe wereld door de Europeanen; waarom evenwel

het paard in Amerika uitgestorven is, weet men niet. Behalve do bo-

venvermelde kenmerken bestaan er nog vele anderen in het geraamte

on den schedel, zoowel als in de tanden en do hersenen van de veertigen meer tusschen Eohippus. en Equus staande soorten, waardoor aan-

getoond wordt dat de overgang van een eocenon eohippus tot het te-

genwoordige paard in de opgesomde reeks heeft plaats gehad, een feit

dat door de fossielen die in hot museum van New-Havon bewaard wor-

den, aan eiken anatoom wordt bewezen.

Dit punt echter, de langzame verandering in den loop van misschien

milliocnen jaren, van den eohippus in het tegenwoordige paard, is

zoo belangrijk, dat wij er nog iets over moetenzeggen. Prof. Marsh heeft

m 1874 oen werkje geschreven, getiteld: Eossil horses in America, en

in 1879 een ander, getiteld: Polydactüe horses, recent and extinct,uit doze werkjes nemen wij de volgende zinsneden over. “Men zegtdut de inboorlingen van Amerika, toon zij voor het eerst do paarden

zagen, die door de Spanjaarden uit Europa waren overgebracht, het

voor hen nieuwe dier “het beest met één vingernagel” noemden. En

inderdaad, de enkelvoudige hoef aan eiken voet is het meest onder-

210 DU PALEONTOLOGISCHE GESCHIEDENIS VAN DE HOEFDIEREN.

scheidende kenmerk van het hedendaagscho paard.” Het is algemeen

bekend dat het paard op één vinger (den derden) loopt, en dat de

overige middenhandsbeenderen en middenvoetsbeenderen en vinger-

kootjes die de hand en den voet van den mensch en van andere dieren

vormen, bij het paard ontbreken. “Doch nevens den eenigen vinger

van het gewone paard vindt men,

onder de huid verborgen, twee dunne

priemvormige beenderen, de zoogenoemde “griffelbeenderen”, en die

klaarblijkelijk de overblijfselen zijn van twee andere teenen, die bij do

voorvaders van het paard wel ontwikkeld waren. De waarneming en

het onderzoek van fossiele beenderen heeft geleerd dat, als er in een

geslacht van dieren vingers of teenen verdwijnen, die verdwijning in

de volgende orde gaat: van vijf vingers verdwijnt hot eerst de eerste

of binnenste, vervolgens de vijfde of buitenste, dan de tweede, en

het laatst van allen de vierde. De derde blijft altijd over, zooals

bij het paard. “Amerika,” zegt Marsh,

“is do oorspronkelijke woonplaats

van het paard, en gedurende het geheele tertiaire tijdvak werd dit

werelddeel bewoond door paardachtigo dieren van vele en verschillende

vormen. Ofschoon zij allen vóór de ontdekking van dit werelddeel uit-

stierven, verkondigen toch hun vele overblijfselen den geslachtsboom

van het paard in een bijna onafgebroken opvolging van vormen.

“Onderzoeken wij do overblijfselen van de oudste vertegenwoordigers

van het paard in Amerika, dan blijkt hot ons dat deze dieren veel-

viugorigeu en klein van gestalte waren. Hoe dichter wij het tegenwoor-

dige tijdperk der aardgeschiedenis naderen, des te meer nemen de paard-

achtige dieren in grootte toe, en tevens vermindert het aantal der

teenen, totdat hot tegenwoordige paardotypo was voortgebracht.” Wij

willen de veranderingen in het getal der vingers in deze groep, van

haar eerste verschijning tot op den tegenwoordigen tijd, nagaan.Daartoe

dienen de volgende afbeeldingen.

Vorder moet ik nog even herinneren, dat ik in do vorige regels

herhaalde malen reeds er op gewezen heb, dat in sommige vormen

de ollopijp on het kuitbeen zich niet ontwikkelen of rudimentair blij-

ven, of wel dat de ellepijp met het spaakbeen, en het kuitbeen met

het scheenbeen vergroeien of versmelten. Ook dit zal uit do volgende

afbeeldingen blijken.

“De eerste voorvader van het paard, die evenwel nog niet ontdekt

is, had ongetwijfeld vijf teenen aan eiken voet (Pig. 7). De ellepijp

was waarschijnlijk niet voreenigd met het spaakbeen, on het kuitbeen

211DE PALAEONTOLOGISCHE GESCHIEDENIS VAN DE HOEFDIEREN.

niet met het scheenbeen. Het oudste lid van deze groep, dat thans

bekend is, is do Eohippus ,die vier wel ontwikkelde teeuen en het

rudiment van den eersten teen had aan don voorpoot, en drie teenen

aan den achterpoot. (I’ig. 8). Ook bij dit dier waren ollopijp en kuit-

beennog niet met het spaakbeen on hot scheenbeen vereenigd. Dit

Fig. 7.

Denkbeeldige voor- en achterpoot van dennog niet ontdekten voorvader van Eohippus.

a. Het spaakbeen. 1. Eerste teen. c. Het scheenbeen.

b. De ellepijp. 2. Tweede„

d. Het kuitbeen.

3. Derde„

4. Vierde „

5. Vijfde „

Fig. 8.

I. Voorpoot.

II. Achterpoot.

a. Spaakbeen.

b. Ellepijp.

c. Scheenbeen.

d . Kuitbeen.

1. Rudiment van den,

eersten teen.

2. Tweede teen.

3. Derde „van

4. Vierde„

5. Vijfde „

Eohippus.

212 DU PALAEONTOLOGISCIIB GESCHIEDENIS VAN DE HOEFDIEREN.

dier was zoo groot als een yos, en zijn overblijfselen zijn in do cory-

phodon-lagon in het onder-eoceeu gevonden. In een hooger gelegene af-

deoling van hot eoceen verschijnt een ander geslacht, do Orohippus. (Pig. 9).

In grootte geleek dit dier op zijn voorganger, doch had slechts vier

teeneu aan den voorpoot en drie aan den achterpoot, en ellcpijp en

kuitbeen volkomen gevormd on gescheiden. In hot bovon-oocoen verschijnt

Fig. 9.

1. Voorpoot.

II. Achterpoot.

2. Tweede teen. a . Spaakbeen. van

3. Derde„

b. Ellepijp.

4. Vierde„

c. Scheenbeen.

5. Vijfde „d. Kuitbeen.

Orohippus.

Fig. 10.

1. Voorpoot. a. Spaakbeen.

II. Achterpoot. b. Ellepijp.

2. Tweede teen. c. Scheenbeen.

3. Derde„

d. Kuitbeen. van4. Vierde

„

5. Rudiment van den vijfden teen.

Mesohippus.

DE EALAEONTOLOGISCHE GESCHIEDENIS VAN DB HOEFDIEREN. 213

14

een dorde verwant geslacht, Epihippus, dat volkomen op orohippus

geleek, wat zijn teoueu betrof, doch slechts in zijn tanden verschilde.

In de onderste lagen van de volgende vorming, het mioceen,komt

een ander paardachtig dier voor, de Mesohippus. Dit dierwas zoo groot

als een schaap, en had drie bruikbare toenen on een rudimentvan den

vijfden teen aan den voorpoot, en slechts drie teonen aan den achter-

poot (Fig. 10). Hot ondereinde van de ellopijp is zoor verdund, on

ook hot kuitbeen is gebrekkig ontwikkeld. Een weinig hooger in het

mioeoen hoeft men hot verwante geslacht Miohippus gevonden, met

drie teenon voor on achter, en do buitenste of vijfde teen tot een

zeer klein overblijfsel gereduceerd. Do ellopijp hoeft haar ondereinde

verloren, en het kuitbeen is ook reeds zeer verkort en dun (Fig. 11).

Iu het boven het rnioceen gelegene plioceeu vindt men een drietcenig

paard, zoo groot als een ezel, Protohippus (Fig. 12), overeenkomstig

met het europeesche Hipparion; en nog hooger vindt men een dier,

Pliohippus,

zeer veel gelijkende op het tegenwoordige paard, met slechts

één teen aan eiken voet (Fig. 13) en de rudimenten van twee of

drie teeneu. Do ellopijp is bijna geheel met het spaakbeen, en het kuit-

been met het scheenbeen versmolten. Eu even hooger in het pliocecn

verschijnt een echt paard, Equus fraternus LEiDï (Fig. 14), volkomen

gelijk aan het tegenwoordig levende Equus caballus.

Fig. 11.

1. Voorpoot. a. Spaakbeen.

IT. Achterpoot. b. Ellepijp.

2. Tweede teen. c. Scheenbeen. van

3. Derde„

d. Kuitbeen.

4. Vierde„

5. Rudiment van den vijlden teen. )

Miohippus.

214 l)E P.VLAEONTOLOGISCIIE GESCHIEDENIS VAN DE HOEFDIEREN.

Uit al hot bovenstaande blijkt, dat er in den loop der tijden de

volgende veranderingen in het beenigo geraamte der paardachtige die-

ren gebeurd zijn; 1°. een verandering in de verhouding van het op-

perarmbeen tot hot schouderblad, waardoor de bewegelijkheid van hot

gewricht vergroot werd;2°. een vergrooting of uitzetting van het spaakbeen en een verminde-

ring van de ollepjjp, totdat het eerste alleen ovcrbleef; 3". een verkor-

Fig. 12.

1. Voorpoot

II. Achterpoot. a. Spaakbeen.

2. Tweede teen. b. Ellepijp. van Protohippus.

3. Derde„

c. Scheenbeen.

4. Vierde„

d. Kuitbeen.

Fig. 13.

1. Voorpoot. a. Spaakbeen.

II. Achterpoot. b. Ellepijp.2. Rudiment van den tweeden teen. c. Scheenbeen. van Pliohippus.3. Derde teen. d. Kuitbeen.

4. Rudiment van den vierden teen.

215DE PAEAEONTOLOGISCHE GESCHIEDENIS VAN DE HOEFDIEREN.

ting van allo handwortel- en voetwortelbecnderen en verbreeding van

de middenstem, waardoor het gewricht steviger werd, en

4°. een toeneming in grootte van den derden vinger, ten koste van

de anderen aan weerszijden, totdat deze alleen het lid vormde.

“Dit is, zegt Marsh, een schets van de wijze waarop hot tegenwoor-

dige paard afstamt van zijn vierteeuigen voorvader, den eocenen eohip-

pus. Er schijnt geen opene ruimte in de lijn van afstamming te zijn ,

want de thans bekende overblijfselen vertegenwoordigen eiken belang-

rijken tnsschenvorm. Als wij nagaan hoe sterk deze groep in het ge-

heelo tertiaire tijdvak in Amerika vertegenwoordigd was, dan komt

het ons zeer vreemd voor, dat geen van al die soorten bestaande ge-

bleven is, en dat wij ons tegenwoordig paard aan de Oude Wereld te

danken hebben.” 1

1 O. C. MARSH, Fossil horses in America.

{Slot volgt.)

Fig. 14.

1. Voorpoot. a. Spaakbeen.

II. Achterpoot. b. Ellepijp.

2. Rudiment van den tweeden teen. c. Scheenbeen. van

3. Derde teen. d. Kuitbeen.

4. Rudiment van den vierden teen.

Equus.