UNIVERSITEIT GENT

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

Academiejaar 2015 – 2016

De invloed van voeder op de vetsamenstelling van melk

door

Nils EICHLER

Promotoren: Dr. Lieven van Meulebroek Literatuurstudie in het kader

Prof. dr. Lynn Vanhaecke van de Masterproef

© 2016 Nils Eichler

Universiteit Gent, haar werknemers of studenten bieden geen enkele garantie met betrekking tot de

juistheid of volledigheid van de gegevens vervat in deze masterproef, noch dat de inhoud van deze

masterproef geen inbreuk uitmaakt op of aanleiding kan geven tot inbreuken op de rechten van derden.

Universiteit Gent, haar werknemers of studenten aanvaarden geen aansprakelijkheid of

verantwoordelijkheid voor enig gebruik dat door iemand anders wordt gemaakt van de inhoud van de

masterproef, noch voor enig vertrouwen dat wordt gesteld in een advies of informatie vervat in de

masterproef.

UNIVERSITEIT GENT

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

Academiejaar 2015 – 2016

De invloed van voeder op de vetsamenstelling van melk

door

Nils EICHLER

Promotoren: Dr. Lieven van Meulebroek Literatuurstudie in het kader

Prof. dr. Lynn Vanhaecke van de Masterproef

© 2016 Nils Eichler

VOORWOORD Ik kan van geluk spreken dat ik niet geheel alleen stond bij het schrijven van deze literatuurstudie.

Daarom wil ik allereerst een dankwoord uitbrengen aan mijn promotoren, die me geholpen hebben deze

literatuurstudie tot een goed einde te brengen.

Allereerst wil ik mijn promotor dr. Lieven van Meulebroek bedanken voor zijn uitstekende begeleiding

tijdens het schrijven van deze literatuurstudie, zijn nuttige tips, verbeteringen, oneindig geduld en talloze

geïnvesteerde uren. Daarnaast wil ik ook mijn promotor prof. dr. Lynn Vanhaecke bedanken voor haar

verbetering en suggesties.

Tot slot wil ik mijn vriendin Elisabeth Benke bedanken, die mij gedurende mijn volledige studie heeft

bijgestaan en in moeilijke tijden voor bijkomende motivatie zorgde.

INHOUDSOPGAVE

SAMENVATTING............................................................................................................................ p. 1

INLEIDING ...................................................................................................................................... p. 2

LITERATUURSTUDIE .................................................................................................................... p. 3

1. ECONOMISCH EN NUTRITIONEEL BELANG VAN MELK ..................................................... p. 3

1.1 Productie en consumptie van melk .................................................................................... p. 3

1.2 De samenstelling van melk en de relatie met de humane gezondheid ............................... p. 3

2. LIPIDEN: HUN EIGENSCHAPPEN EN AANWEZIGHEID IN MELK ......................................... p. 6

2.1 Classificatie lipofiele species ............................................................................................. p. 6

2.2.1 Vetzuren .................................................................................................................... p. 6

2.2.2 Glycerolipiden ............................................................................................................ p. 7

2.2 In melk aanwezige lipiden ................................................................................................. p. 7

2.3 Productie van melk en melkvet.......................................................................................... p. 9

2.3.1. Spijsvertering ............................................................................................................ p. 9

2.3.2. Melkproductie ......................................................................................................... p. 11

3. INVLOED VAN VOEDER OP DE VETSAMENSTELLING VAN MELK ................................... p. 12

3.1 Ruwvoeder ..................................................................................................................... p. 13

3.1.1 Gras (Gramineae) .................................................................................................... p. 13

3.1.2 Rode en witte klaver (Trifolium pratense en Trifolium repens)................................... p. 15

3.1.3 Andere gewassen .................................................................................................... p. 15

3.2 Krachtvoer en graangewassen ........................................................................................ p. 16

3.2.1 Maïssilage ............................................................................................................... p. 16

3.2.2 Granen en krachtvoer .............................................................................................. p. 16

3.3 Olie en oliehoudende zaden ............................................................................................ p. 18

3.3.1 Zonnebloemolie (Helianthus annuus) ....................................................................... p. 18

3.3.2 Raapzaad (Brassica rapa) ....................................................................................... p. 19

3.3.3 Soja (Glycine max) .................................................................................................. p. 19

3.3.4 Vlasdodder (Camelina sativa) .................................................................................. p. 19

3.3.5 Lijnzaad (Linum usitatissimum) ................................................................................ p. 20

3.4 Mariene supplementen.................................................................................................... p. 21

3.4.1 Visolie...................................................................................................................... p. 21

3.4.2 Vismeel en algen ..................................................................................................... p. 22

DISCUSSIE .................................................................................................................................. p. 23

REFERENTIELIJST ...................................................................................................................... p. 24

BIJLAGE ....................................................................................................................................... p. 30

I. MOGELIJKE EFFECTEN VAN VOEDERMIDDELEN OP DE MELKVETSAMENSTELLING ... p. 30

1

SAMENVATTING

Melk en melkproducten vormen tegenwoordig een niet meer weg te denken onderdeel van de humane

voeding. Dit kan onder andere verklaard worden door de aanwezigheid van talrijke, voor de humane

gezondheid voordelige, essentiële nutriënten. Hierbij spelen zowel de korte en middellange keten

vetzuren als de mono- en poly-onverzadigde vetzuren (zoals geconjugeerde linolzuur (CLA), omega-3

en omega-6) een belangrijk rol. Hun gehaltes in melk zijn daarbij in aanzienlijke mate via een wijziging

in de dagelijkse rantsoensamenstelling te beïnvloeden. Zo blijken vooral diëten op basis van gras en

klaver een uitgesproken toename in het gehalte trans-vacceenzuur (TVA), rumenzuur (RA) en andere

CLA’s te veroorzaken en tevens te leiden tot een afname in de hoeveelheid verzadigde vetzuren,

dewelke een negatieve invloed op de gezondheid worden toegekend. Dergelijke effecten worden ook

geobserveerd bij supplementatie met olie of oliehoudende zaden zoals zonnebloemolie, raapzaad,

vlasdodder of lijnzaad. Hiertegenover staat krachtvoersupplementatie, die het melkvetgehalte op zich

wel laat stijgen, maar gepaard gaat met een significante daling van de CLA-concentratie en toename

van het verzadigd vetzuurgehalte. Van alle supplementen blijken mariene componenten de enigen te

zijn, die naast een uitgesproken toename in TVA- en CLA-proportie ook een significante verhoging in

de concentratie omega-3 en omega-6 vetzuren kunnen bewerkstelligen. Alhoewel tot op vandaag veel

onderzoek werd verricht, ontbreekt tot nu toe nog belangrijke kennis over de potentiële interacties

tussen de verschillende voedermiddelen en hun componenten om de waargenomen veranderingen in

vetzuursamenstelling volledig te kunnen verklaren.

Kernbegrippen: melk – melkvet – vetzuren – voedersamenstelling

2

INLEIDING

In het kader van een positief effect op de humane gezondheid en uitstekende nutritionele waarde vraagt

de hedendaagse consument naar kwalitatief hoogwaardige melk en melkproducten. Naast de

aanwezigheid van vitamines, proteïnes en mineralen in melk is ook de vetsamenstelling hiervoor

uitermate belangrijk. Hierbij heeft voornamelijk de verhouding van verzadigde – onverzadigde vetzuren

een belangrijke rol, waarbij de onverzadigde vetzuren een positieve invloed op de gezondheid lijken te

hebben. Verricht onderzoek kent daarbij het meeste belang toe aan de aanwezige gehaltes poly-

onverzadigde vetzuren, met als voornaamste geconjugeerde linolzuur (CLA), omega-3 en omega-6

vetzuren, die in het kader van ziektepreventie bij de mens uitermate belangrijk blijken te zijn. Deze

hedendaagse vereisten stellen de landbouwer voor de enorme uitdaging om de melkvetkwaliteit te

optimaliseren zonder te moeten inboeten op kwalitatief of kwantitatief vlak betreffende andere

melkbestanddelen. Een mogelijke manier hiertoe bestaat in het specifiek wijzigen van de samenstelling

van het verstrekte voeder. Het doel van deze literatuurstudie is de tot nu toe beschikbare

wetenschappelijke informatie omtrent de invloeden van individuele voeders kritisch te analyseren,

mogelijke oorzaken van geobserveerde veranderingen te bespreken, teruggevonden tegenstrijdige

resultaten aan te tonen en op mogelijke gebreken in het tot nu toe verrichte onderzoek te wijzen. Hierbij

zal duidelijk worden dat voeders zowel voordelige als nadelige veranderingen in de

melkvetzuursamenstelling kunnen veroorzaken en dat supplementatieniveaus aan bepaalde grenzen

onderhevig kunnen zijn. Opeenvolgend worden het economisch en nutritioneel belang van melk in onze

hedendaagse maatschappij besproken, gevolgd door een korte beschrijving van het belang van

melklipiden en hoe ze in melk terecht komen om vervolgens over te gaan in een grondige bespreking

van de beschikbare wetenschappelijk kennis over de invloed van voeder op de melkvetkwaliteit.

3

LITERATUURSTUDIE

1. ECONOMISCH EN NUTRITIONEEL BELANG VAN MELK

1.1 Productie en consumptie van melk

De wereldwijde melkproductie en -consumptie is de afgelopen jaren blijven toenemen met een

vermoedelijke verderzetting van deze evolutie met een jaarlijkse stijging van ongeveer 3%. Deze trend

is onder meer te danken aan een toenemende wereldbevolking en een globaal stijgend melkverbruik

per persoon (1) ten gevolge van een groeiende economie en toenemende verstedelijking (2). Zo

bedroeg de gemiddelde individuele zuivelproductconsumptie in 2013 rond de 110 kg en wordt verwacht

dat deze tegen 2024 zal stijgen tot 133 kg per capita (1, 2). Ondanks een recordproductie zijn de huidige

melkvoorraden door de toegenomen vraag en het bedreven overheid- en bedrijfsbeleid kleiner dan ooit

waardoor een verdere stijging in melkproductie verwacht kan worden. Om aan de stijgende vraag te

beantwoorden zal een toename aan melkproducerende dieren (koeien, buffels) nodig zijn van 18% op

62 miljoen dieren wereldwijd samen met een hogere gemiddelde productie per dier van 15% tot

2500 kg/dier/jaar ten opzichte van 2013. Grootste melkproducent en –exporteur is en blijft Europa met

een globale melkproductie in 2013 van 794 miljoen ton en verwachte productie van 1077 miljoen ton in

2024. Hierbij valt wel op dat het grootste deel van de melk en hiervan afgeleide producten in dezelfde

regio geproduceerd en geconsumeerd wordt en slechts een klein deel internationaal wordt verhandeld

(1).

In tegenstelling tot de globale ontwikkelingen kent de consumptie van koemelk in België een dalende

trend. De sterke daling, die in de afgelopen 15 jaar werd gerealiseerd, is daarbij voornamelijk te wijten

aan de opkomst van plantaardige alternatieven zoals rijst- en sojamelk (3). In tegenstelling tot de

bovengenoemde gemiddelde globale melkconsumptie van 133 kg per persoon ligt deze in België

duidelijk een pak lager met slechts 50 kg melk en zuiveldranken (2). De reden voor de dalende

melkconsumptie in België ligt volgens Marketingdienst VLAM (3) in het opkomen van duurdere ‘nieuwe’

melkdranken in kleine verpakkingen […] en zuivelsubstituten […], die voor een sterke stijging zorgen bij

de uitgaven aan melk, zuivel- en plantaardige dranken, maar het geconsumeerd volume tegelijk laten

dalen. Daarnaast is er ook een toegenomen vraag naar alternatieven voor koemelk. Laatstgenoemde

kan verklaard worden door een toename van het aantal voedselintoleranties (4). Met een totale

melkproductie van 3,3 miljoen liter per jaar in 2013 levert België maar een klein deel van de globale

melkproductie (5), hoewel de komende jaren wordt verwacht dat ook in België de melkproductie verder

zal toenemen (1). Dit gaat gepaard met een stijgend aantal melkkoeien zowel in Vlaanderen als Wallonië

in 2014, waarbij op te merken valt dat op 30 jaar tijd nog steeds een halvering van het aantal melkkoeien

heeft plaatsgevonden (6) tot 499.926 in 2014 (7) samen met een sterke daling van het aantal

melkveehouders. Desondanks steeg de melklevering in België sedert 2006 met 18,5% en ligt de

gemiddelde melkveebedrijfsomvang 2014 bij 420.000 liter (6).

1.2 De samenstelling van melk en de relatie met de humane gezondheid

Melk als postnatale voeding vormt een ideale bron om aan de energie- en nutriëntenbehoeften te

voldoen en een goede groei en ontwikkeling te verzekeren (8). Daarnaast speelt melk door de relatief

hoge gehaltes aan bepaalde componenten een cruciale rol in verschillende morfologische en

fysiologische processen alsook in de preventie van diverse ziekten en aandoeningen (Tabel 1).

4

Tabel 1. De gemiddelde concentratie van melksamenstellende componenten en hun mogelijke

invloeden op de humane gezondheid Melkcomponenten Gehalte in

1 l volle melka

Bijdrage van

0,5 l volle melk aan de

voedingsnormb

(%)

Gezondheidseffectend

Water 87%

Proteïnen

32 g/l / 3%c

30-40%

Essentiele aminozuren, bioactieve proteïnen, peptides, verbeterde biologische beschikbaarheid

Mineralen

0,8%c

Calcium 1,1 g/l 30-40% Botten, tanden, bloeddruk, gewichtscontrole

Magnesium 100 mg/l 12-16% Voor ouderen, asthma bedhandeling Zink 4 mg/l 18-25% Immuunfunctie, genexpressie Selenium 37 µg/l 30% Kanker, allergie, coronaire hartziekte (CHD)

Vitaminen

0,1%c

Vitamine E 0,6 mg/l 2% Antioxidant

Vitamine A 280 µg/l 15-20% Zicht, celdifferentiatie Foliumzuur 50 µg/l 6% DNA-synthese, celdeling,

aminozuurmetabolisme

Riboflavin 1,83 mg/l 60-80% Preventie Ariboflavinosis Vitamine B12

Lactose Vet

Verzadigde vetzuren

Oliezuur (OA) Laurinezuur

Myristinezuur (MA) Palmitinezuur (PA) Linolzuur (LA)

α-linoleenzuur (ALA)

4,4 µg/l

53 g/l / 4-5%c

3-4% (33 g L-1)c

19 g/l

8 g/l

0,8 g/l

3,0 g/l 8 g/l

1,2 g/l

0,75 g/l

90% Sleutelrol in foliumzuur-metabolisme

Lactosylatie Energierijk

Toename High-density lipoprotein (HDL), Low-density lipoprotein (LDL) en totaal cholesterol, inhibitie van bacterien, virussen

Preventie CHD, veroorzaakt stabiele membranen Antiviraal en -bacterieel

Toename LDL en HDL Toenmae LDL en HDL Omega-6 vetzuur

Omega-3 vetzuur a 9 b 10 c 8, 10, 11, 12 d 10

Eiwit: Met ongeveer 32 g/l (3%) vormen proteïnen een belangrijke component van melk (8), waarbij

evenwel sterke schommelingen kunnen optreden. Deze zijn onder meer te wijten aan verschillen in

voederstrategie, voederkwaliteit, plasmine-activiteit, kweekstrategie, ras en betalingssystemen, waarbij

een hoge melkgift vaak de voorkeur krijgt ten opzichte van een hoog proteïne- of vetgehalte (12).

Als belangrijkste eiwitten kunnen de snel verteerbare wei-eiwitten en trager verteerbare caseïneiwitten

aangehaald worden. Deze maken respectievelijk ongeveer 20% en 80% van de totale melkproteïnen

uit. Door de aanwezigheid van specifieke aminozuren, hun verteerbaarheid en hun biobeschikbaarheid

behoren beiden tot de zogenaamde hoge-kwaliteitseiwitten (13, 14). Tussen de twee bovengenoemde

fracties is evenwel een duidelijk verschil in aminozuursamenstelling aanwezig, waarbij de wei-proteïnen

bijzonder rijk zijn aan vertakte aminozuren zoals leucine, lysine, isoleucine en valine terwijl histidine,

methionine en fenylalanine een groter deel van caseïne uitmaken. Ook met betrekking tot hun functie

kunnen een aantal verschillen worden opgetekend. Wei-eiwitten zoals antioxidatief β-lactoglobulin, α-

lactoalbumin en lactoferrin vervullen een rol als suppressoren in tumorontwikkeling (15) terwijl

immunoglobulines, serumalbumine (16, 17, 18, 19) alsook ijzerabsorberend en antixodatief werkend

lactoferrine (20, 21, 22) als antimicrobiële agentia fungeren (16, 17, 18, 19). Caseïne-eiwitten, die

onderverdeeld worden in α1-, α2-, β- en κ-caseïne en oorsprong geven aan bioactieve peptiden met

antioxidatieve, cytomodulerende, immunomodulerende, antihypertensieve en –thrombotische werking

(23), vervullen hun hoofdrol in de binding en transport van mineralen voor een betere verteerbaarheid

(8, 11).

5

Mineralen: Melkproducten worden vandaag als belangrijke bron van macro- en sporenelementen

aanzien, die allemaal een essentiële rol spelen in de humane gezondheid (Tabel 2).

Eén van de hoofdredenen ten gunste van melkconsumptie is het hoge calciumgehalte en zijn betekenis

in botvorming en -densiteit (24). In een studie uitgevoerd door Kim et al. (2013) (25) werd aangetoond

dat melkconsumptie de botdensiteit duidelijk verhoogt, met een beschermend effect tegen osteoporose

tot gevolg, terwijl geen toename van lichaamsgewicht en -vet werd vastgesteld. De toename in

botdensiteit leidt tot een verlaagd risico op het ontstaan van fracturen (26). Daarnaast spelen ook andere

nutriënten een rol in de productie en het onderhoud van de beendermatrix zoals proteïnen, vitamines

C, D en K en de mineralen koper, magnesium en zink, die ook in melk aanwezig zijn (27). Andere

positieve effecten van melk als goede calciumbron op de humane gezondheid zijn preventie van

hypertensie, reductie van de kans op ontwikkeling van nierstenen, colon- of borstkanker en een

verbeterde controle van het lichaamsgewicht. Een dieet met een hoog calciumgehalte wordt evenwel

een mogelijke rol toebedeeld in de ontwikkeling van prostaatkanker (28, 29). Daarenboven blijken melk

en zijn producten heel slechte bronnen van ijzer te zijn waardoor onder meer het risico op ijzerdeficiëntie

bij baby’s tussen 9 en 12 maanden bestaat (30).

Tabel 2. Belangrijkste functies van mineralen in het menselijke lichaam (28, 31)

Lichaamsfuncties Mineralen

Ca Na K Mg Cl Zn I Se Cu Fe Mn

Spiercontractie + + + + + Bloedstolling + Bloeddrukreductie + + Nierfunctie + Antioxidant + + Enzymfunctie + + + + + + + Schildkliermetabolisme + +

Vitamines: Melk bestaat voor ongeveer 0,1% uit vitamines (8, 10, 11, 12). Hiertoe behoren zowel de

vetoplosbare vitamines A, D, E en K als wateroplosbare B complex vitamines, zoals riboflavine (vitamine

B2), thiamine (vitamine B1) en ascorbinezuur (vitamine C) (8, 31). Afhankelijk van het melkvetgehalte

varieert de concentratie aan lipofiele vitamines, waarbij halfvolle melk een lager gehalte aan vitamines

A, D en E kent dan volle melk. De vitamineconcentratie van rauwe melk wordt bepaald door de voeding,

microbiële synthese in het gastro-intestinaal systeem en de endogene synthese (31). Hun functies in

het menselijke lichaam en hun concentraties in melk kunnen als volgt worden samengevat: oog- en

huidfunctie evenals lichaamsontwikkeling en -groei worden in belangrijke mate beïnvloed door vitamine

A (172 µg/100 g melk); immuniteit door vitamine A (8, 31), D (5 tot 35 IU/l (internationale eenheden per

liter) (32)) (33) en E (0,11 mg/100 g melk (34)) (35); calciumabsorptie en botsynthese door vitamine D;

antioxidatieve werking door vitamine E (8, 31); antineoplastische werking door vitamine D (36) en E (37)

en finaal het vitamine B complex met een rol in het neuronale functioneren, hormoonproductie (8),

metabolisme en erythrocytensynthese (8, 31).

Suikers: Het aandeel koolhydraten in melk bedraagt ongeveer 4 tot 5%, waarvan lactose het

voornaamste suiker is (8, 10, 11, 12). Dit disaccharide (β-D-galactosyl-D-glucose) vormt een goede

energiebron, die evenwel enkel ter beschikking komt in aanwezigheid van β-galactosidase. Dit enzym

breekt immers lactose af tot de monosacchariden galactose en glucose. Deze monosacchariden worden

door de intestinale mucosa geresorbeerd en daarna naar de lever getransporteerd voor verdere

metabolisatie waardoor deze een belangrijke energiebron vormen (8).

6

Microbiota: Commensale melkzuurbacteriën (bv. Lactobacillus casei en Bifidobacterium bifidum) zijn

van nature aanwezig in rauwe melk en kunnen zowel een positieve als negatieve effect hebben op de

houdbaarheid van rauwe melk (22).

Als gezondheidsbevorderende micro-organismen (probiotische bacteriën) in melk worden bepaalde

stammen van Lactobacillus, Bifidobacterium en Enterococcus beschreven (38). Ondanks hun mogelijke

aanwezigheid in rauwe melk liggen de vereiste aantallen om de intestinale transit in voldoende grote

aantallen te kunnen overleven en enig voordelig gezondheidseffect te verkrijgen 1.000 tot 100.000 keer

hoger dan de in melk aanwezige aantallen. Naast hun laag aantal wordt hun fysiologisch effect vaak

volledig tenietgedaan door pasteurisatie of sterilisatie ofwel sterk onderdrukt door lage

bewaartemperaturen (22).

Vetten: Het vetgehalte in rauwe melk bedraagt ongeveer 3 tot 4%, afhankelijk van de individuele

verschillen tussen dieren en diverse factoren zoals voeding, leeftijd en ras (8, 10, 11, 12, 39, 40). De

melkvetfractie bestaat tot 98% uit triacylglycerolen (TAG’s), 2% diacylglycerolen, 1% fosfolipiden,

< 0,5% cholesterol en < 0,5% vrije vetzuren. Hierbij worden de TAG’s gevormd uit meer dan 400

verschillende vetzuren, die in bijna gelijke delen afkomstig zijn van de voeding en microbiële vorming in

het rumen (41). Geëmulgeerde lipiden in globules, omgeven door een membraan, vormen de

voornaamste vorm van melklipiden (42). Deze membraanstructuur wordt gevormd door fosfolipiden,

cholesterol en cholesterolesters (28).

2. LIPIDEN: HUN EIGENSCHAPPEN EN AANWEZIGHEID IN MELK

2.1 Classificatie lipofiele species

Lipiden vormen een groep van wateronoplosbare verbindingen. Hiertoe behoren zowel vetten als oliën,

die in de meeste levende wezens als energiereserves fungeren en als structuurelement in membranen

optreden. Daarnaast vervullen ze ook een rol als cofactoren van enzymsystemen, zijn ze betrokken in

het elektrolietentransport en hebben ze een hormonale functie (43).

De indeling van de lipiden gebeurt volgens hun chemische structuur in 8 klassen (Lipid Maps

Consortium (43)) met name vetzuren, glycerolipiden, glycerofosfolipiden, sfingolipiden, sterollipiden,

prenollipiden, saccharolipiden en polyketiden. De in melk grootste vetfracties, namelijk de vetzuren en

glycerolipiden, worden kort besproken (43).

2.2.1 Vetzuren

Deze lipiden zijn koolwaterstofderivaten en bestaan uit een carbonzuur met een koolwaterstofketen met

4 tot 36 C-atomen. De koolwaterstofketen kan zowel onvertakt, vertakt, verzadigd (zonder dubbele

bindingen) als onverzadigd zijn. In uitzonderlijke gevallen kunnen ringen bestaande uit 3 C-atomen,

hydroxylgroepen of vertakkingen van methylgroepen in de vetzuren aanwezig zijn (43). De

nomenclatuur beschrijft vetzuren aan de hand van het aantal C- atomen enerzijds en het aantal dubbele

bindingen anderzijds (Fig. 1).

Fig. 1: Weergave van de nomenclatuur voor cis-9-oliezuur (C18:1(∆9)) waarbij informatie over het aantal

koolstofatomen (in dit geval 18), het aantal dubbele bindingen (in dit geval 1) en de plaats van de

dubbele binding (in dit geval vanaf het 9de koolstofatoom) wordt gebundeld (uit Sud et al., 2006 (44)).

7

Op basis van hun biosynthese vertonen onvertakte vetzuren meestal een even aantal C-atomen met de

dubbele binding in cis-configuratie. Tijdens de pensfermentatie kunnen evenwel trans-vetzuren

ontstaan, die in de melk terechtkomen. Vandaag zijn er voldoende indicaties voor de bijdrage van deze

trans-vetzuren tot een toename in de frequentie van cardiovasculaire ziekten door verhoging van de

TAG-spiegel en LDL- (low-density lipoprotein) cholesterolspiegel (“slechte” cholesterol) in het bloed en

laten dalen van de HDL- (high-density lipoprotein) cholesterolspiegel (“goede” cholesterol) (43).

Voor de humane gezondheid zijn vooral poly-onverzadigde vetzuren (PUFA’s) van belang met een

dubbele binding tussen het derde en vierde C-atoom (vanuit het methyluiteinde van de keten geteld).

Hierbij geldt een bijzondere nomenclatuur die vanaf het methylkoolstofatoom telt, die als ω-koolstof

wordt benoemd. Van bijzonder betekenis zijn hierbij ω-3 (dubbele binding tussen C3 en C4) en ω-6

(dubbele binding tussen C6 en C7) vetzuren, waarbij hun fysiologische taak gerelateerd is aan de positie

van hun dubbele binding. Voor de mens is voornamelijk α-linoleenzuur (ALA, 18:3 (Δ9,12,15)) van groot

belang vanwege een gebrekkige lichamelijke synthese. Vanuit ALA kunnen tevens eicosapentaeenzuur

(EPA, 20:5 (Δ5.8,11,14,17)) en docosahexaeenzuur (DHA, 22:6 (Δ4,7,10,13,16,19)) worden gevormd. Bij een

gebrek in de voeding aan ω-3 en -6 vetzuren stijgt het risico op cardiovasculaire ziekten (43).

De belangrijkste in melkvetproductie aan bod komende vetzuren worden in figuur 2 voorgesteld.

Linolzuur (LA) (45):

α-linoleenzuur (ALA) (46):

Geconjugeerde linoolzuur (CLA) met

als belangrijkste cis-9, trans-11 CLA

(rumenzuur (RA)) (47):

Oliezuur (OA) (44):

Stearinezuur (SA) (48):

Trans-vacceenzuur (TVA) (49):

Fig. 2: De belangrijkste vetzuren in melkproductie (uit Sud et al., 2006 (44-49)).

2.2.2 Glycerolipiden

Tot deze groep behoren zowel di- als triacylglycerolen (Fig. 3),

dewelke uit glycerol bestaan, veresterd met respectievelijk twee of

drie vetzuren. De glycerolipiden worden bijna uitsluitend als

energiereserve aangewend en kennen een isolerende functie (43).

2.2 In melk aanwezige lipiden

Het grootste aandeel van het melkvet bestaat uit de TAG’s met 95 tot 98%. Deze bestaan uit een

combinatie van zowel verzadigde als onverzadigde vetzuren van verschillende lengte (4 tot 24

koolstofatomen) (41, 51).

Fig. 3: Triacylglycerol (uit Da Poian en Castanho, 2015 (50))

8

Verzadigde vetzuren: Met gemiddeld 70% vormen de verzadigde vetzuren het grootste aandeel aan

de vetfractie, gevolgd door de onverzadigde vetzuren met ongeveer 30%. Binnen de fractie van lange

keten verzadigde vetzuren maakt palmitinezuur (PA) (30%) de grootste fractie uit, gevolgd door

stearinezuur (SA) (12%) en myristinezuur (MA) (11%). Korte keten verzadigde vetzuren vormen op zich

een kleiner aandeel met voornamelijk boterzuur (4,4%) en capronzuur (2,4%) (12, 52). Voor het lichaam

voordelige effecten van deze verzadigde vetzuren relateren aan de genmodulerende functies,

kankerpreventie, antivirale activiteit, vertraging in tumorgroei, anti-cariës en anti-plaque werking alsook

antibacteriële activiteiten (10). Daartegenover staat het bloedcholesterol verhogend effect van

laurinezuur, MA en PA (53), waarbij vooral LDL-cholesterol als risicofactor voor coronaire hartziekten

wordt beschouwd (43, 54, 55). Tot nu bestaat er echter geen overtuigende data betreffende een

predisponerende rol van melkconsumptie in het ontstaan van cardiovasculaire ziekten (56, 57, 58).

Onverzadigde vetzuren: Binnen de categorie van de mono-onverzadigde vetzuren (MUFA’s) in melk

(ca. 25%) maakt oliezuur (OA) met 23,8% het grootste aandeel uit in melk. Hiertegenover staan met

2,3% van de totale vetzuren de PUFA’s met als voornaamste componenten 1,6% linolzuur (LA) en 0,7%

ALA (12), die respectievelijk precursoren zijn van ω-6 PUFA arachidonzuur (AA) en ω-3 PUFA EPA en

DHA (28). Tot de onverzadigde vetzuren behoren ook de trans-vetzuren met voornamelijk trans-

vacceenzuur (TVA) (2,7%) (52) en CLA (0,3% tot 1,4%) (12). Laatstgenoemde omvat verschillende

isomeren waaronder het biologisch actieve rumenzuur (RA) (75 tot 90% van totale CLA) en 10-trans,

12-cis isomeer (3 tot 5% van totale CLA) (28, 52). Met betrekking tot de humane gezondheid toonde de

studie van Kris-Etherton et al. (1999) (59) tevens aan dat een hoge inname van onverzadigde vetzuren

een verlaging van zowel de TAG- als LDL-concentratie in het bloed kan veroorzaken, gepaard gaande

met een verlaagd risico op cardiovasculaire ziekten. Dit staat in contrast met het effect van de

eicosanoiden, afkomstig van LA, die het risico op coronaire ziekten door een bevordering van

thrombocytenaggregatie verhogen. Een beschermend effect tegen cardiovasculaire ziekten en ontstaan

van tumoren wordt uitgeoefend door EPA. Dit type ω-3 vetzuur veroorzaakt een gedeeltelijke blokkade

van de omzetting van ω-6 vetzuren tot schadelijke, inflammatie bevorderende eicosanoiden, waarbij

over het algemeen de ratio ω-6/ω-3 vetzuren in melk laag en dus gunstig is (10).

CLA: De in melk, door voeding en seizoen met variërende hoeveelheid (60), aanwezige groep van

octadecadieen isomeren, ook CLA genoemd, is afkomstig van biohydrogenatiereacties, bewerkstelligd

door de gastrointestinale flora, alsook van de endogene melkklierproductie (8, 61). Ook aan deze groep

van onverzadigde vetzuren worden, naast een belang in de cardiovasculaire gezondheid (62), een

immuunfunctie (63) en anti-carcinogene eigenschappen toegeschreven (64, 65). Laatstgenoemde

betreft onder meer de incidentie van colorectale kanker (65) evenals antiproliferatieve en pro-

apoptotische effecten van CLA’s op verschillende kankerceltypes (64). RA en trans-10, cis-12 isomeren

worden hierbij als de meest actieve CLA’s beschouwd (62). Verder worden hen potentiële anti-

artherogene, immuunmodulerende, anti-diabetische en anti-obesitas effecten toegekend (28).

TVA: TVA vormt het belangrijkste trans-18:1 isomeer (trans-mono-onverzadigde vetzuur) in melkvet,

waarnaast ook trans dubbele bindingen in posities 4 tot 16 in lage concentraties terug te vinden zijn

(66). Naast de rol van een trans-vetzuur in het metabolisme is TVA een precursor voor RA (52).

Ongeveer 90% van RA in melkvet is van endogene oorsprong, geproduceerd in onder meer de melkklier

via delta-9-desaturase vanuit TVA (67). Hiernaast kan TVA ook door het humane metabolisme omgezet

worden tot RA (68). De rol van TVA binnen de ontwikkeling van coronaire hartziekten is tot op vandaag

niet duidelijk (28).

9

2.3 Productie van melk en melkvet

2.3.1. Spijsvertering

In het volgende onderdeel wordt ingegaan op de gastroinestinale vertering bij herkauwers, waarbij de

nadruk wordt gelegd op de vertering van vetten en de indirecte impact op de samenstelling van het

melkvet. Het spijsverteringsstelsel van ruminantia, in dit geval het rund, omvat de pens (rumen),

netmaag (reticulum), bladmaag (omasum), de lebmaag (abomasum) en de dunne en dikke darm. Hierbij

vormt het rumen als fermentatievat het belangrijkste onderdeel van het spijsverteringsstelsel aangezien

hier het grootste aandeel van de vetvertering en vetzuurvorming wordt gerealiseerd. Een groot deel van

de voedselvertering gebeurt door ruminale microorganismen en hun intra- en extracellulaire enzymes,

waarbij anaerobe biodegradatie van organisch materiaal plaatsvindt. Tijdens dit fermentatieproces (69,

70) worden onder meer β-glycosidische verbindingen, zoals cellulose, afgebroken met vrijstelling van

vluchtige vetzuren (Fig. 4), die door het lichaam als energiebron aangewend kunnen worden (70, 71).

Alhoewel het pensepitheel een keratinelaag heeft, is het wel doorlaatbaar voor water, ionen en in het

rumen microbieel gesynthetiseerde korte keten vluchtige vetzuren (Fig. 4) (70, 72), waarbij niet ruminaal

opgenomen hoeveelheden uiteindelijk in de dunne darm zullen worden geabsorbeerd (70, 73).

Het ruminaal ecosysteem bestaat uit gespecialiseerde en niet-gespecialiseerde bacteriën en hun

bacteriofagen, geciliairde protozoa en anaerobe fungi die in een heel gevoelig equilibrium coexisteren,

interageren, maar ook onderling in competitie treden. Een verandering in microorganismencompositie

wordt bewerkstelligd door veranderingen in de voeding, wat resulteert in een gewijzigde samenstelling

van de geproduceerde microbiële eindproducten, zoals korte keten vluchtige vetzuren en microbiële

proteïnen (70, 72). Zo ontstaan bij de microbiële afbraak van koolhydraten voornamelijk de korte keten

vluchtige vetzuren azijnzuur, propionzuur en boterzuur (69, 70, 73) naast lactaat, succinaat, ethanol,

methaan en waterstofgas. Hierbij dient opgemerkt te worden dat hun microbiële synthese onder meer

bevorderd wordt door een zetmeelrijk dieet (krachtvoer) (70) met de voornamelijke vorming van

propionzuur. Hiertegen geeft vooral ruwvoerder door celluloseafbraak aanleiding tot het ontstaan van

azijnzuur (71).

De plantaardige fractie van het dieet, geconsumeerd door runderen, heeft meestal een lipidenaandeel

van ongeveer 5% op droge stof basis. Het grootste deel van deze plantaardige lipiden zijn lange keten

Fig. 4: Vertering en absorptie in herkauwers (naar O’Connor-Dennie, 2013 (74)).

10

vetzuren. Deze zijn onder vrije vorm voornamelijk in oliezaden terug te vinden, terwijl ze onder

veresterde vorm als TAG met voornamelijk LA (C18:2) en OA (C18:1) in voedergranen aanwezig zijn.

Daarentegen zijn galactolipiden en ALA (C18:3) naast OA (C18:1) en LA (C18:2) hoofdzakelijk in gras

terug te vinden. Al deze zijn zowel in de membranen van de plantencellen als in cytoplasmatische

vetdruppels terug te vinden en worden door microbiële vertering vrijgesteld. Parallel aan de snelle

enzymatische hydrolyse der TAG’s in de pens komt het tot een fermentatie van glycerol en

galactosedelen alsook tot een partiële of volledige hydrogenatie van vrijgekomen alsook microbieel

geproduceerde onverzadigde vetzuren (70, 73). Als voorbeeld kan hierbij de omzetting van OA en LA

tot SA worden benoemd (70).

In totaal worden in de voormagen 60 tot 70% van het verteerbaar organisch materiaal geabsorbeerd.

Van de 6 tot 8 kg korte keten vluchtige vetzuren, die binnen 24 uur worden geproduceerd door

hoogproductief melkvee, wordt 70 tot 80% geabsorbeerd in het reticulorumen. De resterende korte

keten vluchtige vetzuren worden voor 60 tot 70% geabsorbeerd in het omasum (Fig. 4) zodat maar een

klein deel ter absorptie overblijft in de dunne darm. Enkel azijnzuur komt tijdens de transepitheliale

passieve passage onveranderd in de bloedbaan terecht, terwijl 5% van het geabsorbeerde propionzuur

tijdens de passage omgezet wordt in lactaat dat vervolgens in het bloed terecht komt (70). Zoals eerder

vermeld, vormen korte keten vluchtige vetzuren na ruminale absorptie en directe transport via de vena

porta naar de lever een belangrijke energiebron voor runderen waarbij propionzuur en lactaat in de lever

omgezet worden in glucose (70, 71), dewelke evenwel niet gebruikt wordt voor lipidensynthese in het

uierweefsel (75). Deze vorm van hepatische glucoseproductie treedt niet op bij azijnzuur, boterzuur en

lange keten vetzuren (71) die wel een belangrijke bijdrage leveren tot de endogene melkvet- (69, 73)

en vetweefselsynthese (73). Van het opgenomen boterzuur komt enkel een klein deel in de bloedbaan

terecht omdat bijna alles tijdens het transeptheliale transport in β-hydroxyboterzuur wordt omgezet. Als

ketonlichaam is het een energiebron voor hart- en spierweefsel, maar speelt het ook een belangrijke rol

in de lipidensynthese in vet- en uierweefsel.

De hoofdtaak van het abomasum is het afdoden van micro-organismen waarbij de cellulaire inhoud ter

beschikking komt voor degradatie door pepsin en andere enzymes in de dunne darm. De verdere

vertering van TAG’s, galactoglyceriden en fosfolipiden gebeurt in de dunne darm met behulp van

pancreaslipase en gal (69, 70). Hierbij worden twee vetzuren uit TAG afgesplitst met het ontstaan van

twee vrije vetzuren en een monoglyceride, die vervolgens worden geabsorbeerd (70) door

galzuurgemedieerde micelvorming (69, 70). Deze kunnen als “miniatuurtransporters” worden

omschreven en transporteren de door lipolyse ontstane vetzuren en monoglyceriden naar het dunne

darmepitheel (70). Na epitheelcontact volgt de diffusie van de boven genoemde lipofiele nutriënten in

de cel en transepitheliale passage. Hierbij komt het in het endoplasmatisch reticulum (ER) tot de

vorming van TAG’s uit geabsorbeerde monoglyceriden en vetzuren (69, 70). Deze TAG’s dragen bij tot

de vorming van chylomicronen, samen met de novo gesynthetiseerde fosfolipiden (70), geabsorbeerd

cholesterol en lipoproteïnen (69, 70). Hierop volgt een verpakking in vesikels in het Golgi-apparaat en

transport naar de basolaterale celmembraan (70) met vrijstelling door exocytose in de interstitiële

vloeistof gevolgd door afvoer via de lymfe naar de bloedbaan (69, 70). Bijgevolg wordt een primaire

leverpassage voorkomen, maar komen de opgenomen vetten onmiddellijk voor vet-, uier- en andere

weefsels ter beschikking (Fig. 5) (70).

11

2.3.2. Melkproductie

Tijdens de lactatieperiode, waarbij de melkproductie in het

lichaam absolute prioriteit krijgt, verandert de samenstelling

van melk duidelijk (Fig. 6) (71, 75, 77). De aanwezige lipiden

bepalen hierbij grotendeels het energiegehalte van melk (77,

78). Hun terechtkomen in melk wordt vervolgens iets

diepgaander besproken.

De meeste organische hoofdcomponenten van melk worden

door het mammair epitheel zelf geproduceerd vanuit de

precursoren glucose, aminozuren en vetzuren, die in het

extracellulair vocht terug te vinden zijn. Andere kleinere

organische moleculen en vitaminen daarentegen worden als

intacte moleculen door middel van transcytose doorheen het

epitheel getransporteerd, wat onder meer het geval is voor

albumine en de immunoglobulines (77). Om aan de

hedendaagse hoge melkproductie te kunnen voldoen geeft het lichaam absolute prioriteit aan de uier

betreffende de opname van glucose, wat gepaard gaat met een verlaagde verbruik van deze component

in de perifere weefsels (71). Dit is noodzakelijk om na de partus aan de explosieve stijging in

energiebehoefte te voldoen om lactose, ATP, NADPH+ en α-glycerofosfaat te kunnen vormen waarbij

vooral de twee laatstgenoemde van belang zijn in de synthese en respectievelijk verestering van

vetzuren (71, 77). De synthese van TAG’s vindt plaats in het glad endoplasmatisch reticulum (GER),

waarbij vetzuren en glycerol worden aangewend (77, 78). 40 tot 50% van de gebruikte vetzuren worden

hierbij de novo uit kleinere componenten in het klierepitheel geproduceerd, de overige 50% zijn

Fig. 5: Metabolisatie van in de dunne darm opgenomen lipiden in het lichaam van het rund

(uit Sjaastad et al., 2010 (76)).

Fig. 6: Evolutie van de melk-

samenstelling tijdens de lactatie bij

hoogproductief melkvee

(uit Sjaastad et al., 2010 (77)).

12

afkomstig van bloedplasmalipiden (Fig. 7) (73, 77). Bij runderen gaat het hierbij vooral om het van

ruminale fermentatie afkomstige azijnzuur en in de penswand gevormde β-hydroxyboterzuur, die beiden

bijdragen tot de vorming van acetyl-CoA, een belangrijke precursor in de de novo lipidensynthese (73,

75, 77). Vervolgens verlengt het enzym vetzuur synthase de gevormde vetzuurketens door gebruik te

maken van acetyl-CoA waarbij tot acht eenheden azijnzuur kunnen worden toegevoegd. Door middel

van hydrogenatie kunnen reductases gevormde dubbele bindingen verwijderen, daarbij gebruik makend

van NADPH+ als co-enzym (75, 77). De vorming van dubbele bindingen in initieel verzadigde vetzuren

gebeurt door in het ER aanwezige desaturases (77).

De andere helft van de aanwezige vetzuren wordt

aangeleverd vanuit het bloedplasma (73, 77) en is dus

afkomstig van de voeding of werd reeds gesynthetiseerd in het

lichaam (Fig. 7) (77). Zo werd door Garton (1963) (73)

aangetoond dat de concentratie van normaal niet in melk

aanwezige vetzuren, via het voeder aan de runderen

toegediend, direct gerelateerd was aan de plasma-

concentratie van neutrale vetten. Hierbij maakt met ca. 1/3 van

de opgenomen vetzuren PA het grootste deel uit. De overige

vetzuren zoals ALA, OA en SA hebben voornamelijk een

ketenlengte van 18 C-atomen. Na opname van vetzuren en

glycerol uit het bloed door middel van lipoproteïn lipase

gemedieerde TAG-afbraak in de capillairwand worden deze

vetzuren samen met de novo gesynthetiseerde vetzuren

veresterd tot TAG in het GER-gebruik makend van α-

glycerolfosfaat dewelke hiervoor in de cellen vanuit glucose of

glycerol wordt gesynthetiseerd (73, 77). Omwille van dit

proces zijn minstens 97% van in de melk aanwezige vetzuren

in het begin onder de vorm van TAG’s veresterd, met een lage

vrije, onveresterde vetzuurconcentratie, bestaande uit di- en

monoglyceriden en vrije vetzuren, tot gevolg. Na accumulatie

van TAG’s als vetdruppels in het cytoplasma volgt het

transport tot de apicale celmembraan met vrijstelling in het

alveolair lumen (77, 78).

3. INVLOED VAN VOEDER OP DE VETSAMENSTELLING VAN MELK Zoals reeds aangehaald hebben vetzuren en hun voorkomen in melk belangrijke invloeden op de

humane gezondheid. Hierbij blijkt vooral de aanwezigheid van EPA, DHA en CLA in melkvet een

belangrijke positieve invloed op de gezondheid te hebben (60). De samenstelling en gehaltes van deze

vetzuren worden daarbij in belangrijke mate beïnvloed door zowel de specifieke samenstelling van

voeder als elke voedercomponent op zich (Fig. 8). Om deze invloeden te verduidelijken, wordt volgende

onderverdeling gehanteerd: ruwvoeder, krachtvoer en graangewassen, olie en oliehoudende zaden, en

mariene supplementen.

Fig. 7: Vetzuurprecursoren gebruikt

voor TAG-synthese in de melkklier

(uit Sjaastad et al., 2010 (77)).

13

Fig. 8: Overzicht van de mogelijke effecten van verschillende voedermiddelen op de vetsamenstelling

van melk (eigen samenvattend schema van wat als belangrijk wordt geacht, een uitvergrote versie is in

bijlage I terug te vinden).

3.1 Ruwvoeder

3.1.1 Gras (Gramineae)

De grootste verbetering van de melk(vet)kwaliteit met betrekking tot de humane gezondheid wordt

verkregen door een vers grasdieet, meer bepaald door de dieren te laten grazen of een dieet toe te

dienen dat grotendeels op gras(varianten) gebaseerd is.

Vers gras: Vers gras veroorzaakt algemeen een twee- tot drievoudige toename van het CLA-gehalte

in melk (Fig. 8) (60), die zelfs met een stijgend vers gras aandeel lineair kan oplopen tot een 500%

hoger CLA-gehalte (2,2% van totale vetzuren) in vergelijking met een 50% graan en 50% hooi- en

silagedieet (0,4% van totale vetzuren) bij een gelijkblijvend melkvetgehalte (39). Hierbij wordt ook

vastgesteld dat de effectieve toename in het CLA-gehalte vermindert naarmate het gras ouder is (39,

60). Bij het vergelijken van vers gras met verschillende vormen van geconserveerd gras zoals hooi en

grassilage valt op dat bij eerstgenoemde de CLA-concentratie in melkvet steeds hoger uitvalt (79, 80)

wat voornamelijk te danken is aan het feit dat vers gras hogere concentraties aan ALA en LA bevat (81,

82, 83, 84). Grassilage vertoont op zich al een lager lipidengehalte dan gras wat nog verder afneemt

door lipolyse tijdens het inkuilproces (85, 86).

Bij voederen van vers weidegras komt het tot een significante daling in de concentratie van korte (87)

en middellange keten vetzuren (C10 tot C14) in de melk (Fig. 8) (84, 87), vermoedelijk te wijten aan het

feit dat een hoog dietair PUFA-gehalte en de geassocieerde ruminale hydrogenatieproducten

belangrijke inhibitoren zijn van acetyl-CoA carboxylase in de melkklier, die betrokken is in het

syntheseproces van C10 tot C14 vetzuren (88, 89). Deze reductie in verzadigde vetzuurconcentratie

kan vanuit nutritioneel oogpunt als een voordeel worden aanzien (39). Het hogere gehalte aan lange

keten vetzuren (87), MUFA, PUFA (86, 89) en CLA in melkvet (Fig. 8) (90, 91) betreft vooral de voor de

humane gezondheid belangrijke RA, TVA (39, 84, 86, 91) en ALA (86), die met uitzondering van

laatstgenoemde, intermediairen zijn van de microbiële hydrogenatie van LA en ALA in het rumen (91).

14

Vooral vers gras in een jong groeistadium draagt bij tot een uitgesproken toename in RA- en TVA-

concentratie, te wijten aan een verhoogde opname van ALA en een laag vezelgehalte of

grascomponenten (bv. suikers), die de vorming van de ruminale PUFA-hydrogenatie intermediairen

stimuleren. Hiernaast komt het ook tot een toegenomen concentratie aan OA en cis-9, trans-13 C18:2.

Er kan dus gesteld worden dat het melkvetgehalte aan OA, TVA en RA nauw geassocieerd is met vers

gras (84).

Grassilage: Dat de toedieningsvorm van ruwvoeder een duidelijke invloed op de melkvetsamenstelling

heeft, blijkt ook uit de volgende bevindingen. Voederen met hooi of grassilage veroorzaakt een toename

in het gehalte aan TVA, RA en ALA (Fig. 8) (84). Dit blijkt onder meer uit een studie waar grassilage ter

vervanging van vers gras werd gebruikt. Hierbij werd echter geen effect op de RA-, TVA- en ALA-

concentratie vermeld. Dit leidde opnieuw tot de conclusie dat een gedeeltelijke vervanging van vers gras

door grassilage geen negatief effect heeft op de melkvetkwaliteit (86). Dit staat wel in contrast tot de

resultaten van het gebruik van silage van raaigras in plaats van vers gras of hooi waarbij silage tot de

laagste concentratie aan RA leidde, gepaard gaande met een duidelijke afname in concentratie en

opbrengst van cis-9, cis-12 C18:2 in vergelijking met een op maïssilage en krachtvoer gebaseerd dieet

(84).

Invloed van grasspecies: De hierdoor tevoorschijn komende rol van de gebruikte plantenspecies in

het beïnvloeden van de melkvetsamenstelling wordt benadrukt door voederen van Timothy silage. Het

melkvetgehalte aan ALA is hierbij significant lager in vergelijking met vers Timothy gras en Timothy hooi,

waarbij laatstgenoemde qua gehalte intermediair is. Dit is te wijten aan de grotere ruminale bypass van

vetzuren waardoor een grotere proportie vetzuren aan ruminale hydrogenatie ontkomt, eventueel

gepaard gaande met een lagere transferefficiëntie van vetzuren vanuit silage in vergelijking met hooi.

Ook in dit geval vertoont silage in vergelijking met vers gras een lager melkvetgehalte aan RA, TVA en

alle andere CLA’s, maar in vergelijking met hooi een, de invloed van de grasspecies benadrukende en

bovenstaande tegensprekende, hogere gehalte aan net genoemde vetzuren (91). Een toegenomen

proportie van ALA en LA rijke grassilage en hiermee gecorreleerde vermindering van OA en LA rijk

krachtvoer leidt tot gelijkaardige toe- en respectievelijk afnamen van de gehaltes van deze vetzuren in

de melk. Stijgt de dietaire proportie aan grassilage, dan neemt ook het CLA-gehalte in melk toe. Dit

geldt vooral voor RA, maar ook voor het tot nu toe nog niet genoemde gehalte aan OBCFA (Odd and

Branched-Chain Fatty Acids). Daarnaast vindt ook een uitgesproken toename in PA plaats door een

toegenomen de novo synthese vanuit azijnzuur en -hydroxyboterzuur ten gevolge van het vezelrijke

dieet met een lage opname van C18-vetzuren en een hierdoor verminderde inhibitie van de de novo

vetzuursynthese (92). Een significant lagere concentratie van LA (92, 93), C20:3n-6 en een lage

LA/ALA-ratio wijzen op een gezondere melkvetsamenstelling, volgend op een dieet met hoger

ruwvoedergehalte. Het effect van een verminderde LA rijke krachtvoeropname weerspiegelt zich dus

duidelijk in het effect van een logische en uitgesproken LA-concentratievermindering in melk (92).

Hooi: Voederen van bijvoorbeeld Timothy-hooi aan melkvee levert de laagste waarden op in CLA- en

TVA-melkvetconcentratie in vergelijking met vers gras en grassilage, maar leidt wel tot een hoger

melkvetgehalte in vergelijking met vers gras (91). Enkel het gehalte van ALA valt met een toename ten

opzichte van grassilage buiten de resultaten (84, 91). Een mogelijke verklaring is een lagere

transferefficiëntie bij silage ten opzichte van hooi wat aanleiding geeft tot een accumulatie van meer

microbiële hydrogenatie intermediairen in melkvet (91). Een uitgesproken lagere PA- en cis-9, cis-12

C18:2 concentratie en toename in C18-vetzuren werd reeds bij de voeding van natuurlijk bergland- of

raaigrashooi bijkomend opgemerkt (84). Ook het type hooi heeft een invloed op de

15

melkvetsamenstelling. Zo gaat een hogere melkopbrengst van kunstweides, die wel meer klaver

bevatten, in vergelijking met weilandhooi gepaard met een verhoogd gehalte aan korte keten vetzuren,

PUFA en omega-3 vetzuren, waarvan vooral ALA een groot deel uitmaakt. Dit bevestigt vooral de later

aan bod komende stelling dat de opname van rode en witte klaver het omega-3 vetzuurgehalte in melk

kunnen verhogen (Fig. 8). Hiernaast vertoont ook TVA, als precursor van RA, een uitgesproken toename

in het melkvetgehalte, waarbij de totale CLA-concentratie niet significant lager was dan in weiland hooi.

Weilandhooi, rijk aan kruiden en diverse grassoorten, brengt daarentegen in vergelijking met

kunstweides een stijging van alle OBCFA teweeg (81). Hoewel voor vele gezondheidsbevorderende

vetzuren de gehaltes lager zijn bij hooivoedering dan bij grassilage of vers gras, blijken de gehaltes toch

significant hoger in vergelijking met een dieet van maissilage. Als voorbeelden hiervoor kunnen RA en

TVA genoemd worden, die respectievelijk twee en drie keer hogere gehaltes laten optekenen bij een

raaigrashooi gebaseerd dieet. Het verhogen van het cis-9, cis-12 C18:2 gehalte via een hooigebaseerd

dieet met 65% krachtvoer in plaats van maissilage blijkt effectief, maar zorgt ook voor een uitgesproken

minimale toename in het gehalte van RA en TVA. Dit hooigebaseerde dieet gaat aldus gepaard met een

toename in de voor de humane gezondheid ongunstige middellange keten vetzuren, een daling van het

ALA-gehalte en een lagere melkopbrengst (84).

3.1.2 Rode en witte klaver (Trifolium pratense en Trifolium repens)

Duidelijke verschillen in melkvetsamenstelling worden ook bereikt door een silagedieet dat zich baseert

op peulvruchten, voornamelijk rode en witte klaver. Op zich kan worden gesteld dat peulvruchten weinig

effect uitoefenen op het aandeel melkvet, maar wel een specifieke invloed hebben op de

melkvetsamenstelling. Hierbij blijkt hun aanwezigheid vooral te leiden tot een hoger PUFA-gehalte in de

melk (Fig. 8) (94).

Meer bepaald kan de toediening van rode klaver silage (als onderdeel of als enige bestanddeel van het

dieet) tot een driemaal hoger PUFA-gehalte in melkvet leiden in vergelijking met grassilage. Het betreft

hierbij voornamelijk ALA (81, 94, 95). Dit is voornamelijk te danken aan een betere ruminale

bescherming in het geval van klaver. In vergelijking met gras vertoont rode klaver door de aanwezigheid

van het enzym polyfenoloxidase (PPO) een duidelijk lagere lipolytische activiteit dan gras. Hierbij wordt

vermoed dat de effecten van dit enzyme bijdragen tot de bescherming van plantenlipiden tegen lipolyse

en leiden tot denaturatie van plantenlipasen wat resulteert in een verminderde ruminale biohydrogenatie

van PUFA’s (96). Hierbij treedt een daling in het gehalte van PA op, wat de mogelijkheid biedt tot een

melkgebaseerde verlaging van het humane plasmacholesterolgehalte, voordelig voor de gezondheid.

Ook de bekomen concentratie RA en trans-10, cis-12 CLA in melk valt in vergelijking met

(raai)grassilage significant hoger uit (Fig. 8) (94).

Net zoals rode klaver is ook witte klaver in staat een toename in de ALA- en PUFA-concentratie te

realiseren (81, 94, 97). Hierbij treedt evenwel een daling van de melkvetconcentratie op terwijl de

proteïneconcentratie toeneemt, wat uiteraard niet gewenst is. Het valt wel op dat de toename van de

voor de humane gezondheid belangrijke RA, trans-10, cis-12 CLA en TVA duidelijk meer uitgesproken

is voor rode klaver dan voor witte klaver en de gehaltes op zich, uitgezonderd voor RA voor witte klaver,

ruim hoger zijn dan bij (raai)grassilage (94).

3.1.3 Andere gewassen

Ook andere gewassen zoals alfalfa en witloof werden reeds geëvalueerd met betrekking tot hun invloed

op de melkvetkwaliteit. Zo lijkt het gebruik van alfalfa een vermindering in het PA-gehalte te veroorzaken

(94). Bij het gebruik van mengvoedercombinaties bestaande uit boomgaardgras en witloof bestaat

tevens het vermoeden dat een toename van het CLA-gehalte mogelijk is (Fig. 8) (97).

16

Samenvattend kan worden gesteld dat op ruwvoeder gebaseerde diëten in vergelijking met een dieet

op basis van krachtvoer het gehalte aan vetzuren met een potentieel negatief effect verlagen en de

concentratie van deze, potentieel voordelig voor de humane gezondheid (RA, ALA), verhogen (Fig. 8).

3.2 Krachtvoer en graangewassen

3.2.1 Maïssilage

Over het effect van maïssilage op de melkvetsamenstelling werd tot op heden weinig onderzoek verricht.

Het valt echter op te merken dat melkvet van maïssilage gevoederde dieren vaak rijker is aan korte

keten vetzuren en LA, en armer aan ALA in vergelijking met grassilage en verse grasgebaseerde diëten.

Daarnaast wordt ook een toename van het melkvetgehalte waargenomen en wordt een hogere

concentratie aan C18-vetzuren vastgesteld, te wijten aan een hogere opname van vet via de maïssilage

(98). De nutritionele verbeteringen met het oog op de humane gezondheid worden hierdoor enigszins

beperkt (Fig. 8).

3.2.2 Granen en krachtvoer

Het opdrijven van het aandeel krachtvoer in het voeder heeft uitgesproken consequenties voor zowel

de melkvetsamenstelling als het -gehalte. Laatstgenoemde vertoont dikwijls een uitgesproken toename

bij een groter krachtvoeraandeel en gaat daarenboven soms gepaard met een verhoogde melkproductie

(99, 100).

Granen: Supplementatie met krachtvoer of granen blijkt vooral de concentratie aan korte keten vetzuren

(C4:0 tot C12:0) in melk uitgesproken te laten stijgen, met uiteraard verschillen tussen de individuele

korte keten vetzuren (90, 99, 100). Ook blijkt krachtvoersupplementatie te leiden tot een verlaagd

gehalte aan CLA’s in melk (Fig. 8) (39, 90, 99, 100). Dit gaat wel niet altijd gepaard met een algemeen

lager PUFA-gehalte. Zo kan het opdrijven van de “forage-to-concentrate ratio” van een dieet geen

veranderingen in het gehalte van de belangrijke TVA, RA en ALA met zich mee brengen, maar toch een

afname in het gehalte van LA, trans-vetzuren en andere CLA’s bewerkstelligen bij een tegelijkertijd

onveranderd PUFA-gehalte (100). Dit staat in contrast met de supplementatie van tarwe, die vooral een

hoger gehalte aan OBCFA, enkele PUFA’s, OA en SA teweegbrengt (Fig. 8), wel gepaard gaande met

een lager totaal melkvetgehalte (81). Interessante resultaten werden verkregen door een studie met

graankorrel krachtvoer (750 g/kg gerst en 250 g/kg tarwe) als supplement bij vers gras weidevoeding.

Overeenkomend met bovenstaande gegevens komt het ook hier tot een afname van het CLA-gehalte

in melkvet bij toenemende krachtvoersupplementatie, waarbij deze concentratieverandering evenwel

uitblijft indien een daling van de totale melkvetconcentratie bij een bepaald suppelementatieniveau

optreedt (Fig. 9). In dat geval zal het CLA-gehalte bijna op het niveau van een zuivere weidevoeding

blijven, eventueel veroorzaakt door een meer uitgesproken ruminale uitvloei met onderbreken van de

microbiële hydrogenatie (90). Dit gaat gepaard met een lage ruminale pH, resulterend uit zetmeelrijke

diëten, waardoor het aantal in microbiële hydrogenatie betrokken bacteriën gereduceerd wordt (101).

Een afname in het CLA-gehalte is daarbij te wijten aan een verminderde bijdrage van vers gras aan het

dieet wat opnieuw tot een toename in de de novo synthese van lange keten vetzuren in de melkklier

leidt (90). Onderstaande grafiek (Fig. 9) geeft het effect van krachtvoeropname op het CLA-

melkvetgehalte weer.

17

Voederbiet: Niet enkel uit de net genoemde studies blijkt dat veranderingen in PUFA-samenstelling en

-gehalte afhankelijk zijn van het toegevoegde supplement. Vergelijking van een dieet hetzij met

voederbiet hetzij met tarwe toont een hoger melkvetgehalte bij een voederbietdieet alsook een

uitgesproken lagere concentratie van TVA, totaal CLA en omega-6 vetzuren aan (Fig. 8). Vooral het

zeer lage, maar voor de humane gezondheid belangrijke RA-gehalte is hierbij van belang. In

tegenstelling tot de aanwezigheid van de vermelde vetzuren brengt voederbietsupplementering een

uitgesproken toename in het gehalte van verzadigde vetzuren teweeg, waarbij het voornamelijk om

middellange keten vetzuren gaat (Fig. 8). Ook enkele MUFA’s blijken in een verhoogde concentratie

aanwezig te zijn (81).

Sojameel en talg: Het gebruik van een supplement bestaande uit 60% sojameel en talg veroorzaakt

eveneens een toename van het melkvetgehalte. Wel opvallend hierbij is het feit dat met uitzondering

van een gestegen concentratie boterzuur, C16:1, SA en OA (OA en SA ca. 50%) alle andere vetzuur-

concentraties afnemen (Fig. 8) (99). Dit volgt uit een verhoogde transfer van dietaire vetzuren naar melk

en een afname van de de novo synthese van korte keten vetzuren (102). De uitgesproken

veranderingen in OA en SA bij een vetdieet (99, 103) zijn onder andere te wijten aan het feit dat,

alhoewel de meeste onverzadigde vetzuren in het rumen beschermd zijn tegen microbiële hydrogenatie,

een deel van het SA in de melkklier desaturatie ondergaat met vorming van OA, waardoor de daarvan

afgeleide concentratie in melk toeneemt (104). Daarnaast treedt er algemeen bij vetsupplementatie een

verminderde de novo synthese van vetzuren in de melkklier op, waarbij tevens een toegenomen

incorporatie van voorgevormd SA in melkvet plaatsgrijpt (105).

Er kan dus geconcludeerd worden dat de geobserveerde veranderingen worden veroorzaakt doordat

verschillende hoeveelheden en samenstellingen van krachtvoer in voeder de mate van ruminale

hydrogenatie en lipolyse beïnvloeden (106). Zolang een bepaald niveau van krachtvoersupplementatie

niet wordt overschreden, leidt deze tot een uitgesproken toename in het melkvetgehalte. Dit gaat wel

gepaard met een daling van de voor de humane gezondheid belangrijke CLA-concentratie.

Fig. 9: Effect van de dagelijkse krachtvoeropname op de concentratie van CLA in melkvet. De centrale

lijn geeft daarbij de best passende regressie weer, terwijl de andere lijnen het 95%

betrouwbaarheidsinterval aangeven (uit Stockdale et al., 2003 (90)).

18

3.3 Olie en oliehoudende zaden

De meeste in voeder gebruikte plantenzaden en oliën, zoals raapzaad, zonnebloempitten en

lijnzaadolie, zijn belangrijke bronnen van ALA, LA en OA (107). Vooral LA blijkt heel sterk aanwezig te

zijn met gehaltes tot 70% van het totale vetzuurgehalte. Een uitzondering hierop vormt pinda-olie, die

zeer rijk is aan OA (51% aandeel van de totale vetzuurconcentratie). Algemeen kan hierbij worden

gesteld dat zowel zonnebloempitten, sojaboon, pinda, raapzaad en lijnzaad een toename van het CLA-

gehalte in melk kunnen veroorzaken (Fig. 8) (39). Alhoewel oliehoudende zaden dure producten zijn en

een directe opname door de mens als meer effectief kan worden aanzien dan het voederen aan melkvee

(81), vormen ze een alternatieve weg om voor de humane gezondheid voordelige vetzuren in een

andere consumptievorm en via een gewijzigde melkvetsamenstelling, aan te leveren (108). Ook de vorm

van de toegediende olie heeft een belangrijke invloed op het verkregen CLA-gehalte in melk. Zo leveren

plantaardige olien die in het rumen intact blijven eerder variabele resultaten op terwijl intacte

oliehoudende zaden het CLA-gehalte minder efficiënt laten stijgen in vergelijking met plantolie, te wijten

aan het feit dat de bewerking van zaden voor een vrijstelling van olie zorgt en hierdoor voor ruminale

biohydrogenatie ter beschikking komen. Dit in tegenstelling tot intacte zaden waarbij PUFA’s relatief

onbeschikbaar zijn voor ruminale microorganismen (39).

3.3.1 Zonnebloemolie (Helianthus annuus)

Zonnebloemolie is door de aanwezigheid van LA bijzonder effectief in het verhogen van de RA-

concentratie in melk (106, 109) en vormt bijgevolg een belangrijk substraat voor ruminale OA-synthese

(110). Het gebruik van zonnebloemolie als supplement in plaats van PA rijk, gehard palmvet vermindert

het melkvetgehalte en gaat gepaard met een toename in de melkopbrengst bij een dieet rijk aan

krachtvoer (100), maar laat deze bij een rode klaver silage gebasseerd dieet wel onveranderd (95).

Niettegenstaande zorgt deze supplementatie voor een belangrijke vermindering van de korte en

middellange keten vetzuur concentratie (Fig. 8) (95, 100). Dit wordt veroorzaakt door een geremde de

novo synthese door een grotere beschikbaarheid van C18-vetzuren, die een inhibitie van de acetyl-CoA

carboxylase activiteit in de melkklier veroorzaken (111). Deze hogere beschikbaarheid van C18-

vetzuren leidt tot een toename van SA in melk. Verder veroorzaakt supplementatie met zonnebloemolie

een toename van het LA- en OA-gehalte (95, 100), door een toegenomen beschikbaarheid van SA voor

desaturatie in de melkklier (100). Hiernaast komt het ook tot een toename van de concentratie van trans-

C18:1 vetzuren, waaronder trans-5, trans-10, en TVA, en CLA-vetzuren met onder meer RA en trans-

10, cis-12 C18:2 (Fig. 8) (95, 100). Deze veranderingen in genoemde vetzuurconcentraties worden

veroorzaakt door een toegenomen voorziening van OA-intermediairen, gevormd tijdens ruminale

microbiële hydrogenatie van onverzadigde vetzuren, en beschikbaarheid voor desaturatie in de

melkklier (106, 112). Uit deze resultaten werd onder meer een associatie afgeleid tussen een daling in

het melkvetgehalte en een toename in de trans-10 C18:1, trans-10, cis-12 C18:2 en trans-9, cis-11

C18:2 concentratie (100). De niet altijd voor de humane gezondheid voordelige toename in trans-

vetzuren is het gevolg van de vorming en accumulatie van intermediairen tijdens onvolledige microbiële

hydrogenatie van C16 en C18 vetzuren (109, 111). De uitgesproken toename in RA-concentratie wordt

voornamelijk veroorzaakt door een verhoogde endogene synthese vanuit TVA in de melkklier (106). Het

kan dus besloten worden dat supplementatie van zonnebloemolie een significante vermindering van

verzadigde vetzuren en uitgesproken toename van trans-vetzuren en specifieke onverzadigde vetzuren

veroorzaakt (95, 100).

19

3.3.2 Raapzaad (Brassica rapa)

Naast zonnebloemolie brengt ook raapzaad belangrijke veranderingen in de melkvetsamenstelling

teweeg, waarbij de beschouwde vorm een belangrijke rol speelt. Geëxtrudeerd raapzaad, rijk aan OA,

wordt vaak gebruikt als supplement bij op grassilage en hooi gebaseerd dieet en veroorzaakt een

significante toename in het gehalte van voornamelijk trans-7, cis-9 C18:2. Eenzelfde effect wordt ook

bij koudgeperst, vetrijk raapzaadmeel (80) en raapzaadolie supplementatie waargenomen (95). Hierbij

vindt ook een stijging van de RA, cis-12, trans-14 C18:2, trans-11, cis-13 C18:2 en cis-9, trans-11, cis-

15 C18:3 concentratie plaats. Indien het basisdieet vooral bestaat uit vers gras, dan heeft

supplementatie met geëxtrudeerd raapzaad of koudgeperst vetrijk raapzaadmeel een significante

afname van het totale CLA-gehalte tot gevolg (waarbij het geconjugeerde linoleenzuur- (CLnA) gehalte

bij geëxtrudeerd raapzaad wel toeneemt) (80), dewelke niet bij supplementatie van raapzaadolie wordt

geobserveerd (Fig. 8) (107). Ook RA, trans-9, cis-11 C18:2 en trans-10, cis-12 C18:2 concentraties

daalden in het geval van geëxtrudeerd raapzaad significant (80). De duidelijkst tevoorschijn komende

veranderingen bij de supplementatie van raapzaadolie daarentegen zijn op te merken in

concentratieveranderingen van trans-C18:1 (Δ 4, 6, 7, 8, 9), cis-9 C18:1 (OA) en trans-7, cis-9 C18:2

vetzuren, die allemaal significant toenemen. Dit gaat gepaard met het voor de humane gezondheid

voordelige effect van een uitgesproken afname in het gehalte korte en middellange keten vetzuren en

een toename van het SA- en C18 onverzadigde (MUFA en PUFA) vetzuurgehalte. Net zoals

zonnebloemolie veroorzaakt dus ook raapzaadolie een afname in het gehalte verzadigde vetzuren en

een toename van trans- en specifieke onverzadigde vetzuren (95).

Indien men de eerdergenoemde raapzaadsupplementaties vervangt door intact, onbewerkt raapzaad,

dan wordt slechts een lichte verhoging in het trans-11, cis-13 C18:2, cis-9, trans-11, cis-15 C18:3

gehalte waargenomen. De totale concentratie trans-vetzuren alsook de CLA-concentratie blijven in dat

geval onveranderd (80, 113). Wel komt het tot een uitgesproken afname in het RA, trans-9, cis-11 C18:2

en trans-10, trans-12 C18:2 gehalte, die niet enkel bij het grazen op de weide wordt opgemerkt (80).

Het valt weliswaar op dat, zoals bij geëxtrudeerd raapzaad, intact, onbewerkt raapzaad supplementatie

van een vooral uit vers gras bestaande basisdieet tot een signifcante afname van het totale CLA-gehalte

leidt (Fig. 8). Hiermee gepaard gaat evenzeer een toename in het CLnA-gehalte (80).

3.3.3 Soja (Glycine max)

Verschillende vormen van soja zijn een bestanddeel van het hedendaagse rantsoen van melkvee en

zijn dus een doorgaans veel gebruikte voedercomponent. Hieronder vallen naast de zuivere sojaboon

ook sojaboonmeel en -olie. Over het algemeen werd over het effect van soja op de

melkvetsamenstelling tot nu toe relatief weinig onderzoek verricht. Het enige noemenswaardige feit is

dat een supplementatie van sojaolie een verlaging van de fractie melkvet blijkt te veroorzaken, terwijl

het toevoegen van de combinatie sojaolie en sojameel dit effect niet vertoont. Hiertegenover staat het

effect van de sojaboonsupplementatie, die het melkvetgehalte laat toenemen. De verschillende

sojasupplementen lijken echter geen invloed te hebben op de melkopbrengst of het melkproteïngehalte

(114).

3.3.4 Vlasdodder (Camelina sativa)

In tegenstelling tot het vorige is de invloed van Camelinazaadolie ten opzichte van C. sativa expeller

wel recent bestudeerd. Alhoewel beiden geen effect lijken te hebben op de melkopbrengst of

-samenstelling met betrekking tot de gehaltes melkeiwit, -vet, enz., blijkt er wel een duidelijke invloed

op de melkvetsamenstelling te bestaan. Zo veroorzaakt Camelina-olie een significante daling in het

gehalte verzadigde vetzuren en een uitgesproken toename in het gehalte aan trans-vetzuren en

specifieke onverzadigde vetzuren. Bij laatstgenoemde betreft het vooral een concentratietoename van

20

ALA, LA, OA en CLA (Fig. 8). In vergelijking met Camelina-olie brengt C. sativa expeller, die een

verscheurd zaadvlies bezit, een beperktere stijging in de SA- en OA-concentratie teweeg. Dit gaat

evenzeer gepaard met een hogere proportie aan trans-10 C18:1 (ongeveer twee keer hoger), de voor

de humane gezondheid belangrijke hydrogenatie-intermediaren TVA en RA (allebei ongeveer twee keer

hoger) naast cis-9, trans-13 C18:2, trans-11, cis-15 C18:2 en andere cis- en trans-vetzuren (Fig. 8). Het

ALA- melkvetaandeel is wel significant lager te wijten aan een lagere ALA opname. Als mogelijke

verklaring voor de concentratieverschillen tussen Camelina-olie en C. sativa expeller voeding wordt een

minder volledige microbiële hydrogenatie in het rumen van C18 onverzadigde vetzuren naar SA bij C.

sativa expeller aangehaald. Er wordt gesteld dat de aanwezigheid van een verscheurd zaadvlies een

zekere mate van bescherming biedt aan onverzadigde vetzuren tegen hydrogenatie. Hiernaast speelt

mogelijks ook de aanwezigheid van bepaalde componenten in C. sativa expeller zaden, die de volledige

hydrogenatie van onverzadigde C18-vetzuren in het rumen inhiberen, een rol. De transferefficiëntie van

zowel LA als ALA van voeder naar melk blijkt wel vergelijkbaar te zijn tussen beide supplementen.

Tenslotte dient nog vermeld te worden dat beide Camelinavormen tot een verminderde concentratie

korte en middellange keten vetzuren (Fig. 8) leiden alsook een algemene concentratietoename van SA

en C18 onverzadigde vetzuren teweegbrengen (95).

Uit de verkregen resultaten volgt dat een supplementatie met beide Camelinavormen een duidelijke

nutritionele meerwaarde betreffend de humane gezondheid oplevert, onder meer door een uitgesproken

toename aan CLA en een lagere concentratie aan verzadigde vetzuren, maar dat deze meer

uitgesproken is voor C. sativa expeller door significant hogere TVA- en RA-melkvetconcentraties ten

opzichte van Camelina-olie.

3.3.5 Lijnzaad (Linum usitatissimum)

Lijnzaad is een goede voederbron voor ALA (39, 80, 115), waarbij de specifieke supplementatievorm

evenwel een bepalende invloed heeft op de melkvetsamenstelling. Vlas is een “low input crop” (115)

dat de ruminale productie van C2 en C4 vetzuren in het rumen reduceert (88, 98) en onder de vorm van

lijnzaadmeel de proportie van verzadigde vetzuren, voornamelijk deze van C16 (middellange keten

vetzuren) en korte keten vetzuren in melk, verlaagt (Fig. 8). Dit gaat wel gepaard met een simultane

toename van het SA-gehalte. Van uitgesproken belang met het oog op de humane gezondheid is de

significante concentratiestijging van de MUFA’s, waaronder OA en TVA. Het PUFA-gehalte vertoont

echter geen uitgesproken verschil in vergelijking met het niet-supplementeren van lijnzaad. Betreffend

de PUFA-samenstelling worden wel een aantal significante veranderingen waargenomen. Zo vertoont

de concentratie van LA een lichte daling en is er een uitgesproken toename van het ALA-gehalte,

waardoor het tot een afname van de LA/ALA-ratio in melkvet komt bij een op grassilage en hooi

gebaseerd dieet. Hiernaast komt het tot een belangrijke concentratieverhoging van CLA’s in melkvet,

waarbij voornamelijk RA toeneemt (115) wat ook geobserveerd wordt bij de supplementatie van

lijnzaadolie (Fig. 8) (107). Dit leidt tot een uitgesproken, voor de humane gezondheid voordelige,

verandering in de onverzadigde/verzadigde-vetzuurratio (115). Bij het supplementeren van

geëxtrudeerd lijnzaad worden grotendeels dezelfde veranderingen waargenomen (Fig. 8) (80, 115). Ook

hier komt het tot een toename in het aandeel van TVA (115) alsook van CLA’s (80, 115), die in

vergelijking met lijnzaadmeel wel minder uitgesproken is. Hiernaast wordt een meer uitgesproken

toename van ALA en lichtere afname van LA geobserveerd (115). Ook het gehalte CLnA neemt toe,

waaronder cis-9, trans-11, trans-13 C18:3. Het laatstgenoemde vetzuur α-eleostearinezuur wordt hierbij

voor de eerste keer in koemelk teruggevonden, wel aan een concentratie te laag om voordelig te kunnen

zijn voor de humane gezondheid. Alhoewel ook in dit geval toenamen in de concentraties van RA, trans-

9, cis-11 C18:2 en trans-10, cis-12 C18:2 vastgesteld kunnen worden, dient wel opgemerkt te worden

dat het bij de supplementatie van geëxtrudeerd lijnzaad tijdens het grazen tot een concentratiedaling

21

van deze en het totale CLA-gehalte kan komen (Fig. 8), wel gepaard gaande met een toename van het

totale CLnA-gehalte. Volgens de auteur van de respectievelijke studie is het niet uit te sluiten dat een

ALA en LA rijk controledieet met meer zetmeel dan in het geëxtrudeerd lijnzaad dieet tot deze resultaten

leidde. Hierbij kan gesteld worden dat het zetmeel- en PUFA-rijke dieet de accumulatie van trans-9, cis-

11 C18:2, trans-10, cis-12 C18:2, RA- en TVA-isomeren in het rumen stimuleert (80).

Algemeen kan in vergelijking met lijnzaadmeel geconcludeerd worden dat geëxtrudeerd lijnzaad het

gehalte verzadigde vetzuren sterker laat afnemen en een meer uitgesproken toename aan MUFA’s en

PUFA’s teweegbrengt. Hierbij stijgt de proportie van ALA meer dan bij lijnzaadmeel maar minder in het

geval van TVA. Wel daalt het aandeel MA, PA en andere vetzuren sterker (115). Een mogelijke oorzaak

hiervoor ligt in het feit dat vetten beter ter beschikking komen in geëxtrudeerd lijnzaad (116) en

tegelijkertijd toch beter beschermd zijn tegen ruminale microbiële hydrogenatie, wat leidt tot een

verhoogde transferefficiëntie van vetten vanuit het voeder naar de melk en zo de toename aan omega-

3 vetzuren bepaalt (117). Als dusdanig is een voor de humane gezondheid voordelige

melkvetsamenstelling voornamelijk te verkrijgen via de supplementatie van geëxtrudeerd lijnzaad en in

mindere mate lijnzaadmeel.

3.4 Mariene supplementen

Westerse diëten bevatten meestal een omega-6/omega-3 verhouding van 20:1 tot 30:1. Ideaal

daarentegen zou een verhouding van maximaal 4:1 zijn. Zowel EPA als DHA zijn in hedendaagse

krachtvoeders vaak slechts in minimale hoeveelheden aanwezig of zelfs volledig afwezig. Hierdoor

maken ze minder dan 1% uit van het totaal vetzuurgehalte in producten afkomstig van herkauwers. Door

supplementatie met zowel visolie, vismeel als mariene algen, rijk aan EPA en DHA, kan een significante

toename in het gehalte aan omega-3 en omega-6 vetzuren in melkvet worden bereikt (Fig. 8) (60).

Hierbij worden EPA- en DHA-melkvetwaarden van 0,2 tot 0,3% geobserveerd (98), die door de lage

transferefficiëntie vanuit het voeder naar de melk evenwel relatief laag blijven (EPA = 2 tot 3,2%, DHA

= 3,4 tot 4,3% (64, 122), DPA (docosapentaeenzuur) = 20 tot 30%). Een toegenomen transferefficiëntie

kan wel worden bereikt door het voederen van genoemde supplementen onder een rumenbeschermde

vorm (60).

3.4.1 Visolie

Visolie als supplement in ruminantvoeder vormt een goede bron van PUFA’s, maar is arm aan ALA en

LA (39). Desondanks zorgt het voor een toename van de CLA- (39, 118, 119, 120) en TVA-gehaltes in

melkvet (Fig. 8) (39, 120), onder meer door een inhibitie van het ruminaal metabolisme van trans-C18:1

en trans-C18:2 vetzuren, die niet verder worden omgezet in SA (121). In vergelijking met een

ontbrekende visoliesupplementatie leidt een rantsoen met 1,6% visolie tot een toename in CLA- en TVA-

concentratie van respectievelijk 0,16% en 1,03% naar 1,55% en 7,50%. Bij het opdrijven van het

visolieaandeel naar 2% worden de respectievelijke gehaltes zelfs met 300% en 500% verhoogd. Hierbij

valt op dat een oliesupplementatie van 3% geen extra toename kan teweegbrengen (39). Een uiterst

sterke toename van TVA en RA alsook een toename in trans-10, cis-12 C18:2 concentratie wordt

vastgesteld bij het voederen van een dieet, gebaseerd op 50% ruwvoeder en 50% krachtvoer met een

aandeel van 2% visolie, wel gepaard gaande met een daling in de ALA-concentratie. Als oorzaak voor

de toename in het CLA-gehalte wordt een toegenomen conversie van ALA en LA, aanwezig in andere

voederbestanddelen, naar TVA en CLA aangehaald, gestimuleerd door een visolie gemodifieerde

ruminale of systemische functie. Interessant te vermelden is hierbij dat het voederen van het daarnet

genoemde dieet, gesupplementeerd met een combinatie van 1% visolie en 1% geëxtrudeerd sojaboon,

een gemiddeld groter CLA-melkvetgehalte teweegbrengt dan het apart supplementeren van deze

bestanddelen. Dit betreft ook de voor de humane gezondheid belangrijke TVA- en RA-gehaltes waarbij

22

algemeen een minder uitgesproken remming van melk- en melkvetproductie als reden wordt

aangehaald zodat de totale TVA- en CLA-productie hoger uitvalt (120). Ondanks deze positieve

bevindingen komt het tot een algemene daling van het totaal melkvetgehalte dat afhankelijk van het

supplementatieniveau vrij uitgesproken kan zijn (39, 120) en eventueel tevens veroorzaakt zou worden

zijn door de reeds hierboven aangehaalde modificatie van de ruminale of systemische functie (120). Of

visolie ook een negatief effect op de totale melkproductie uitoefent, staat tot op heden nog ter discussie.

Zo wijzen sommige studies op een significante daling in de melkproductie (119, 120), terwijl andere een

toename rapporteren, weliswaar met een gedaald melkvetgehalte (122, 123). Hierbij blijkt de daling in

melkvet functie te zijn van het supplementatieniveau, wat relateert aan de microbiële

hydrogenatieproducten van onverzadigde C20- en C22-vetzuren, die in grote hoeveelheden in visolie

aanwezig zijn (119). Het valt te benadrukken dat het effect van visolie op de concentratie van korte

keten vetzuren (C4:0 tot C12:0) en middellange keten vetzuren (C14:0, C16:1) verschillende resultaten

oplevert. Zo kan een concentratiedaling van korte keten vetzuren gepaard gaan met een daling in

middellange keten vetzuren en een toename van lange keten vetzuren (120) of gepaard gaan met enkel

een toename van lange keten vetzuren waarbij de concentratie middellange keten vetzuren

onveranderd blijft (Fig. 8). Een daling in de concentratie aan korte keten vetzuren wordt vermoedelijk

veroorzaakt door een verminderde de novo synthese in de melkklier (119). Wel overeenstemmend zijn

de resultaten betreffend een reductie in de hoeveelheid verzadigde vetzuren, wat als voordelig kan

worden beschouwd voor de humane gezondheid. De belangrijkste veranderingen, die door

visoliesupplementatie teweeg kunnen worden gebracht is de toename van TVA en PUFA omega-3

vetzuren (Fig. 8) waarbij laatst genoemde hoger uitvalt naarmate het supplementatieniveau toeneemt.

Zoals reeds eerder vermeld leidt visolie tot een toename in de concentratie van zeer lange keten omega-

vetzuren, met name C20:5-EPA, C22:6-DHA (119, 120) en C22:5-DPA (119). In dit kader vermeldt Rego

et al. (2005) (122) een negatieve correlatie tussen het melkvetgehalte en de trans-C18:1, CLA-, EPA-

en DHA-concentratie. Oorzakelijk hiervoor is mogelijks een inhibitie van de melkklierlipogenese door

trans-C18:1 (118, 124,) of EPA (98) wat wel wordt tegengesproken door de bevinding van een lage

EPA-concentratie in algen, waarbij ook een verminderd melkvetgehalte werd vastgesteld (125).

Hiernaast wordt ook het vermoeden van een verminderde genexpressie van lipogene melkklierenzymes

door visolie aangehaald, die een daling van het melkvetgehalte zou kunnen verklaren (126).

3.4.2 Vismeel en algen

Vismeel en algen zorgen eveneens voor een duidelijke toename van het gehalte aan CLA en TVA in

melkvet (Fig. 8), waarbij de toename groter blijkt bij het gebruik van algen dan vismeel. Het toevoegen

van algen blijkt echter gelimiteerd te zijn aangezien een aandeel van 4% algen in het rantsoen op droge

stof basis reeds leidt tot een daling van het melkvetgehalte van 20 tot 25% (39). Daarnaast kent het

gebruik van algen en andere mariene supplementen een aantal andere beperkingen. Een uitgesproken

beperking van mariene supplementen betreft een geïnhibeerde vetsynthese in de melkklier (60), een

hoger aandeel vetzuren in de plasmalipidenfractie met een lagere beschikbaarheid voor opname door

de melkklier (60, 118) en het toxisch effect op bepaalde ruminale bacterien (60). Hieruit volgt een

verlaagd melkvetgehalte (39, 60).

Concluderend kan dus gesteld worden dat het toevoegen van mariene supplementen een duidelijke

meerwaarde kan opleveren voor de melkkwaliteit, gericht op het realiseren van een nutritionele

verbetering voor de consument. Een toename van de melkkwaliteit gaat echter wel gepaard met een

verlaagd melkvetgehalte en –opbrengst, dewelke evenwel afhankelijk is van het toegepaste

supplementatieniveau.

23

DISCUSSIE

Melk is ongetwijfeld een belangrijk bestanddeel in de humane voeding. Hierbij kan onder meer de

positieve invloed op de humane gezondheid benadrukt worden waardoor een regelmatige consumptie

van melk aangewezen lijkt. Onder meer de verschillende in de melkvetfractie voorkomende vetzuren

vervullen een belangrijke nutritionele functie. Hun invloeden kunnen echter, naargelang het type

vetzuur, als voor de gezondheid voordelig of nadelig bestempeld worden. Vooral RA, TVA, EPA en DHA

vertonen wetenschappelijk nawijsbare positieve invloeden, waardoor het belang van hun voorkomen in

melk wordt benadrukt. Zoals uit de aan bod gekomen resultaten blijkt, is het gehalte van deze vetzuren

in melk sterk gerelateerd aan het verstrekte voeder. Hierbij hebben zowel het beschouwde

plantenspecies als de toedieningsvorm een cruciale invloed op de bekomen melkvetsamenstelling.

Hierbij geldt ook dat hoe meer de oraal opgenomen vetzuren voor absorptie beschikbaar en tegelijkertijd

deels van ruminale hydrogenatie beschermd zijn, hoe groter vooral het aandeel van de gezonde

onverzadigde vetzuren in de melkvetfractie. Met uitzondering van krachtvoer en enkele specifieke

voedersamentstellingen blijken alle toegediende diëten in vergelijking met de controle diëten in een voor

de humane gezondheid gunstige verandering van de bekomen melkvetsamenstelling te resulteren. Het

dient wel opgemerkt te worden dat een mogelijks voor het melkvetgehalte voordelige supplementatie

van krachtvoer functie is van het aandeel in het voeder. Hetzelfde geldt met betrekking tot de voor de

vetzuursamenstelling voordelige supplementatie van mariene supplementen. Immers bij een specifiek

aandeel van krachtvoer of mariene supplementen kunnen niet verwaarloosbare negatieve effecten

optreden betreffende respectievelijk het CLA- of melkvetgehalte.

In de tot op heden verrichte manier van onderzoek ligt de grootste zwakte van alle tot nu toe bekomen

resultaten. Tot vandaag werd weinig recent wetenschappelijk onderzoek verricht naar de invloed van

het basisrantsoen op de melkvetsamenstelling en werden deze rantsoenen onderling nauwelijks

vergeleken. De beschikbare literatuur omtrent dit thema is bovendien vaak vrij oud waardoor het

onderzoek zich beperkt tot het aandeel melkvet, waarbij de samenstelling van deze fractie onbekend

blijft. In plaats van eerst de basisrantsoenen, die het grootste onderdeel van het dagelijkse voeder

uitmaken te onderzoeken, werden talloze studies verricht die telkens de invloed van een supplement op

de melkvetsamenstelling onderzochten. Dit is tot op zekere hoogte belangrijk, maar hierdoor blijft de

vraag bestaan of niet potentieel meer uitgesproken verbeteringen in de melkvetzuursamenstelling

kunnen worden bekomen door wijzigingen in het basisrantsoen. Hierbij bestaat ook een gebrek aan

kennis over potentiële interacties tussen de verschillende toegediende voeders/voederbestanddelen en

supplementen. Men kan zich derhalve de vraag stellen of bepaalde invloeden het vergelijken tussen

supplementen/diëten bemoeilijken? De aangehaalde verklaringen betreffende sommige veranderingen

in vetzuursamenstelling zijn ten dele vrij hypothetisch en zoeken hun verklaring grotendeels in het

beïnvloeden van het ruminale ecosysteem en de lichamelijke fysiologische processen van de

vetzuursynthese, maar houden geen rekening met potentiële interacties tussen verschillende

plantenbestanddelen onderling. In dit perspectief is verder onderzoek zeker vereist.

Tot besluit kan op basis van het tot nu toe verrichte onderzoek worden gesteld dat een op (vers) gras

gebaseerd dieet doorgaans een goed basisrantsoen vormt, waarbij de bekomen melkvetsamenstelling

nog verder kan worden verbeterd door toevoeging van geschikte supplementen. Hierbij dient wel

rekening gehouden te worden met een eventuele invloed op andere melkcomponenten. Ook zijn de

bekomen wijzigingen, bij voorbeeld in verband met het EPA- en DHA-gehalte bij het gebruik van mariene

supplementen, doorgaans niet zo groot dat ze van enige betekenis zijn voor de humane gezondheid.

Het kan evenwel niet worden weerlegd dat het aanpassen van het voeder, gericht op het optimaliseren

van de nutritionele melkkwaliteit, heel wat potentieel heeft. Verder onderzoek lijkt bijgevolg zeer

waardevol waarbij diverse van de aangehaalde aspecten best in overweging worden genomen.

24

REFERENTIELIJST

1. ILVO Vlaanderen (2014). Recente trends en verwachte ontwikkelingen in de globale melkveesector: constant hoge prijzen

en gestaag toenemende vraag en aanbod. Internetreferentie: http://www.ilvo.vlaanderen.be/language/nl-BE/NL/Pers-en-

media/Alle-media/articleType/ArticleView/articleId/1789/Recente-trends-en-verwachte-ontwikkelingen-in-de-globale-

melkveesector-constant-hoge-prijzen-en-gestaag-toenemende-vraag-en-aanbod#.VuVSNkdNBaU (geconsulteerd op 27

juli 2015).

2. Belgische Confederatie van de Zuivelindustrie (2015). Het Zuivelrapport 2015. De Belgische zuivelsector groeit duurzaam.

Internetreferentie: http://www.bcz-cbl.be/www/images/stories/pdf/public/Menus_website_NL/0_Homepagina_Opendeel

/BCZ%20CBL%20enomisch%20rapport-NL2015web.pdf (geconsulteerd op 21 juli 2015).

3. VLAM Marketingdienst (2015). Melkbestedingen groeien opnieuw. Internetreferentie: http://www.vlam.be/public/

uploads/files/feiten_en_cijfers/zuivel/melk_2014_AB. pdf (geconsulteerd op 30 juli 2015).

4. VILT (2014). Melkconsumptie daalde in volume maar steeg in waarde. Internetreferentie:

http://www.vilt.be/melkconsumptie-daalde-in-volume-maar-steeg-in-waarde (geconsulteerd op 21 juli 2015).

5. Anonymous (2015). Ministeries van de Vlaamse en Waalse Gemeenschap en ZMB. Vermeld in: Belgische Confederatie

van de Zuivelindustrie (2015). Jaarverslag 2015. Werkingsjaar 2014. Internetreferentie: Internetreferentie: http://www.bcz-

cbl.be/www/images/stories/pdf/public/Menus_website_NL/1_Organisatie/3_Jaarrapport/JAARVERSLAG_2015_NL.pdf

(geconsulteerd op 27 juli 2015).

6. Belgische Confederatie van de Zuivelindustrie (2015). Jaarverslag 2015. Werkingsjaar 2014. Internetreferentie:

http://www.bcz-cbl.be/www/images/stories/pdf/public/Menus_website_NL/1_Organisatie/3_Jaarrapport/JAARVERSLAG

_2015_NL.pdf (geconsulteerd op 27 juli 2015).

7. FOD Economie/ADSEI, op basis van gegevens van Sanitel (2013). Vermeld in: Belgische Confederatie van de

Zuivelindustrie (2015). Jaarverslag 2015. Werkingsjaar 2014. Internetreferentie: http://www.bcz-cbl.be/www

/images/stories/pdf/public/Menus_website_NL/1_Organisatie/3_Jaarrapport/JAARVERSLAG_2015_NL.pdf

(geconsulteerd op 27 juli 2015).

8. Pereira P. C. (2014). Milk nutritional composition and its role in human health. Nutrition 30, 619-627.

9. USDA National Nutrient Database for Standard Reference (2007). Internetreferentie:

http://www.nal.usda.gov/fnic/foodcomp/Data/ (geconsulteerd op 3 september 2007). Vermeld in: Haug A., Høstmark A.

T., Harstad O. M. (2007). Bovine milk in human nutrition – a review. Lipids in Health and Disease 6, 25-40.

10. Haug A., Høstmark A. T., Harstad O. M. (2007). Bovine milk in human nutrition – a review. Lipids in Health and Disease

6, 25-40.

11. Nagpal R., Behare P. V., Kumar M., Mohania D., Yadav M., Jain S., Menon S., Parkash O., Marotta F., Minelli E., Henry

C. J. K., Yadav H. (2012). Milk, Milk Products, and Disease Free Health: An Updated Overview. Critical Reviews in Food

Science and Nutrition 52, 321-333.

12. Lindmark-Mansson H., Fondén R., Pettersson H.-E. (2003). Composition of Swedish dairy milk. International Dairy Journal

13, 409-425.

13. Schaafsma G. (2000). Criteria and Significance of Dietary Protein Sources in Humans. The Protein Digestibility –

Corrected Amino Acid Score. The Journal of Nutrition 130, 1865S-1867S.

14. Boye J., Wijesinha-Bettoni R., Burlingame B. (2012). Protein quality evaluation twenty years after the introduction of the

protein digestibility corrected amino acid score method. British Journal of Nutrition 108, 183-211.

15. Parodi P. (2007). A Role for Milk Proteins and their Peptides in Cancer Prevention. Current Pharmaceutical Design

Bentham 13, 813-828.

16. Séverin S., Wenshui X. (2005). Milk Biologically Active Components as Nutraceuticals: Review. Critical Reviews in Food

Science and Nutrition 45, 645-656.

17. Jenssen H., Hancock R. E. W. (2009). Antimicrobial properties of lactoferrin. Biochimie 91, 19-29.

18. Min S., Harris L. J., Krochta J. M. (2005). Antimicrobial Effects of Lactoferrin, Lysozyme, and the Lactoperoxidase System

and Edible Whey Protein Films Incorporating the Lactoperoxidase System Against Salmonella enterica and Escherichia

coli O157:H7. Journal of Food Science 70, 332-338.

19. Sisecioglu M., Kirecci E., Cankaya M., Ozdemir H., Gulcin I., Atasever A. (2010). The prohibitive effect of lactoperoxidase

system (LPS) on some pathogen fungi and bacteria. African Journal of Pharmacy and Pharmacology 4, 671-677.

20. Mills S., Ross R. P., Hill C., Fitzgerald G. F., Stanton C. (2011). Milk intelligence: Mining milk for bioactive substances

associated with human health. International Dairy Journal 21, 377-401.

21. González-Chávez S.A., Arevalo-Gallegos S., Rascón-Cruz Q. (2009). Lactoferrin: structure, function and applications.

International Journal of Antimicrobial Agents 33, 301.e1–301.e8.

22. Claeys W. L., Cardoen S., Daube G., De Block J., Dewettinck K., Dierick K., De Zutter L., Huyghebaert A., Imberechts H.,

Thiange P., Vandenplas Y., Herman L. (2013). Raw or heated cow milk consumption: Review of risks and benefits. Food

Control 31, 251-262.

25

23. Holt C., Carver J. A., Ecroyd H., Thorn D. C. (2013). Invited review: Caseins and the casein micelle: Their biological

functions, structures, and behavior in foods. Journal of Dairy Science 96, 6127-6146.

24. Cashman K. D. (2002). Calcium intake, calcium bioavailability and bone health. British Journal of Nutrition 87, 169-177.

25. Kim S. H., Kim W. K., Kang M.-H. (2013). Effect of milk and milk products consumption on physical growth and bone

mineral density in Korean adolescents. Nutrition Research and Practice 7, 309-314.

26. Sunyecz J. A. (2008). The use of calcium and vitamin D in the management of osteoporosis. Therapeutics and Clinical

Risk Management 4, 827–836.

27. Huth P. J., DiRienzo D. B., Miller G. D. (2006). Major Scientific Advances with Dairy Foods in Nutrition and Health. Journal

of Dairy Science 89, 1207-1221.

28. Martemucci G., D’Alessandro A. G. (2013). Progress in Nutritional and Health Profile of Milk and Dairy Products: A Novel

Drug Target. Endocrine, Metabolic & Immune Disorders – Drug Targets 13, 209-233.

29. World Cancer Research Fund; American Institute for Cancer Research (2007). Food, nutrition, physical activity and the

prevention of cancer: a global perspective. Internetreferentie: http://www.dietandcancerreport.org/cancer_

resource_center/downloads/Second_Expert_Report_full.pdf (geconsulteerd 14 maart 2014). Vermeld in: Prentice A. M.

(2014). Dairy products in global public health. American Journal of Clinical Nutrition 99, 1212S-1216S.

30. Agostoni C., Turck D. (2011). Is Cow’s Milk Harmful to a Child’s Health?. Journal of Pediatric Gastroenterology & Nutrition

53, 594-600.

31. Gaucheron F. (2011). Milk and dairy products: a unique micronutrient combination. Journal of the American College of

Nutrition 30, 400S-409S.

32. Leerbeek E., Søndergaard H. (1980). The total content of vitamin D in human milk and cow’s milk. British Journal of

Nutrition 44, 7-12.

33. Sadat-Ali M., Al Elq A. H., Al-Turki H. A., Al-Mulhim F. A., Al-Ali A. K. (2011). Influence of vitamin D levels on bone mineral

density and osteoporosis. Annals of Saudi Medicine 31, 602-608.

34. Knowles S. O., Grace N. D., Knight T. W., McNabb W. C., Lee J (2004). Adding nutritional value to meat and milk from

pasture-fed livestock. New Zealand Veterinary Journal 52, 342-351.

35. Serafini M. (2000). Dietary vitamin E and T cell-mediated function in the elderly: effectiveness and mechanism of action.

International Journal of Developmental Neuroscience 18, 401-410.

36. Krishnan A. V., Feldman D. (2011). Mechanisms oft he anti-cancer and anti-inflammatory actions of vitamin D. Annual

Review of Pharmacology and Toxicology 51, 311-336.

37. Jacobs E.J., Henion A.K., Briggs P.J., Connell C.J., McCullough M.L., Jonas C.R., Rodriguez C., Calle E.E., Thun M.J.

(2002). Vitamin C and vitamin E supplement use an bladder cancer mortality in a large cohort of US men and women.

American Journal of Epidemiology 156, 1002-1010.

38. Ishibashi N., Yamazaki S. (2001). Probiotics and safety. The American Journal of Clinical Nutrition 73, 465S-470S.

39. Dhiman T. R., Nam S.-H., Ure A. L. (2005). Factors Affecting Conjugated Linoleic Acid Content in Milk and Meat. Critical

Reviews in Food Science and Nutrition 45, 463-482.

40. Lawless F., Stanton C., Escop P. L., Devery R., Dillon P., Murphy J. J. (1999). Inf luence of breed on bovine milk cis-9,

trans-11-conjugated linoleic acid content. Livestock Production Science 62, 43-49.

41. Jensen R. G., Newburg D. S. (1995). Bovine milk lipids. In: Jensen R. G. (Editor) Handbook of milk composition, Academic

Press, USA, p. 543-575. Vermeld in: Haug A., Høstmark A. T., Harstad O. M. (2007). Bovine milk in human nutrition – a

review. Lipids in Health and Disease 6, 25-40.

42. Keenan T. W., Patton S. (1995). The structure of milk. In: Jensen R. G. (Editor) Handbook of milk compostion, Academic

Press, USA, p. 5-50. Vermeld in: Haug A., Høstmark A. T., Harstad O. M. (2007). Bovine milk in human nutrition – a

review. Lipids in Health and Disease 6, 25-40.

43. Nelson D. L., Cox M. M. (2009). Lipide. In: Lehninger Biochemie. 4. Auflage. Springer-Verlag, Berlin, p. 457-492.

44. Sud M., Fahy E., Cotter D., Brown A., Dennis E., Glass C., Murphy R., Raetz C., Russell D., Subramaniam S. (2006).

LMSD: LIPID MAPS structure database. Nucleic Acids Research 35, D527-532. Internetreferentie:

http://www.lipidmaps.org/data/LMSDRecord.php?LMID=LMFA01030002 (geconsulteerd op 14 maart 2016).

45. Sud M., Fahy E., Cotter D., Brown A., Dennis E., Glass C., Murphy R., Raetz C., Russell D., Subramaniam S. (2006).

LMSD: LIPID MAPS structure database. Nucleic Acids Research 35, D527-532. Internetreferentie:

http://www.lipidmaps.org/data/LMSDRecord.php?LMID=LMFA01030120 (geconsulteerd op 10 maart 2016).

46. Sud M., Fahy E., Cotter D., Brown A., Dennis E., Glass C., Murphy R., Raetz C., Russell D., Subramaniam S. (2006).

LMSD: LIPID MAPS structure database. Nucleic Acids Research 35, D527-532. Internetreferentie:

http://www.lipidmaps.org/data/LMSDRecord.php?LMID=LMFA01030152 (geconsulteerd op 10 maart 2016).

47. Sud M., Fahy E., Cotter D., Brown A., Dennis E., Glass C., Murphy R., Raetz C., Russell D., Subramaniam S. (2006).

LMSD: LIPID MAPS structure database. Nucleic Acids Research 35, D527-532. Internetreferentie:

http://www.lipidmaps.org/data/LMSDRecord.php?LMID=LMFA01030118 (geconsulteerd op 10 maart 2016).

48. Sud M., Fahy E., Cotter D., Brown A., Dennis E., Glass C., Murphy R., Raetz C., Russell D., Subramaniam S. (2006).

LMSD: LIPID MAPS structure database. Nucleic Acids Research 35, D527-532. Internetreferentie:

http://www.lipidmaps.org/data/LMSDRecord.php?LMID=LMFA01010018 (geconsulteerd op 10 maart 2016).

26

49. Sud M., Fahy E., Cotter D., Brown A., Dennis E., Glass C., Murphy R., Raetz C., Russell D., Subramaniam S. (2006).

LMSD: LIPID MAPS structure database. Nucleic Acids Research 35, D527-532. Internetreferentie:

http://www.lipidmaps.org/data/LMSDRecord.php?LMID=LMFA01030077 (geconsulteerd op 10 maart 2016).

50. Da Poian A. T., Castanho M. A. R. B. (2015). The Families of Biological Molecules. In: Integrative Human Biochemistry.

Springer, New York, p. 49-128.

51. Parodi P. W. (2004). Milk fat in human nutrition. The Australian Journal OF Dairy Technology 59, 3-59.

52. Lindmark-Mansson H. (2008). Fatty acids in bovine milk fat. Food & Nutrition Research 52, DOI: 10.3402/fnr.v5210.1821.

53. Mensink R. P., Zock P. L., Kester A. D., Katan M. B. (2003). Effects of dietary fatty acids and carbohydrates on the ratio

of serum total to HDL cholesterol and on serum lipids and apolipoproteins: a meta-analysis of 60 controlled trials. American

Journal of Clinical Nutrition 77, 1146-1155.

54. Mensink R. P., Katan M. B. (1992). Effect of dietary fatty acids on serum lipids and lipoproteins: A meta-analysis of 27

trials. Arteriosclerosis, Thrombosis, and Vascular Biology 12, 911-919.

55. St-Pierre A. C., Cantin B., Dagenais G. R., Mauriege P., Bernard P. M., Despres J. P., Lamarche B. (2005). Low-Density

Lipoprotein Subfractions and the Long-Term Risk of Ischemic Heart Disease in Men: 13-Year Follow-Up Data from the

Québec Cardiovascular Study. Arteriosclerosis, Thrombosis, and Vascular Biology 25, 553-559.

56. Elwood P. C., Strain J. J., Robson P. J., Fehily A. M., Hughes J., Pickering J., Ness A. (2005). Milk consumption, stroke,

and heart attack risk: evidence from the Caerphilly cohort of older men. Journal of Epidemiology & Community Health 59,

502-505.

57. Elwood P. C., Pickering J. E., Hughes J., Fehily A. M., Ness A. R. (2004). Milk drinking, ischaemic heart disease and

ischaemic stroke II. Evidence from cohort studies. European Journal of Clinical Nutrition 58, 718-724.

58. Soedama-Muthu S. S., Ding E. L., Al-Delaimy W. K., Hu F. B., Engberink M. F., Willett W. C., Geleijnse J. M. (2011). Milk

and dairy consumption and incidence of cardiovascular diseases and all-cause mortalitiy: dose-response meta-analysis

of prospective chohort studies. American Journal of Clinical Nutrition 93, 158-171.

59. Kris-Etherton P. M., Pearson T. A., Wan Y., Hargrove R. L., Moriarty K., Fishell V., Etherton T. D. (1999). High-

monounsaturated fatty acid diets lower both plasma cholesterol and triacylglycerol concentrations. American Journal of

Clinical Nutrition 70, 1009-1015.

60. Lock A. L., Bauman D. E. (2004). Modifying Milk Fat Composition of Dairy Cows to Enhance Fatty Acids Beneficial to

Human Health. Lipids 39, 1197-1206.

61. Bauman D. E., Lock A. L. (2006). Conjugated linoleic acid: biosynthesis and nutritional significance. In: Fox P.F. en

McSweeney P. L. H. (Editors) Advances dairy chemistry, Volume 2, Lipids, Third Edition, Kluwer Academic/Plenu

Publishers, New York, p. 93-136.

62. Bhattacharya A., Banu J., Rahman M., Causey J., Fernandes G. (2006). Biological effects of conjugated linoleic acids in

health and disease. The Journal of Nutritional Biochemistry 17, 789-810.

63. Tricon S., Burdge G. C., Kew S., Banerjee T., Russel J. J., Jones E. L., Grimble R. F., Williams C. M., Yaqoob P., Calder

P. C. (2004). Opposing effects of cis-9, trans-11 and trans-10, cis-12 conjugated linoleic acid on blood lipids in healthy

humans. American Journal of Clinical Nutrition 80, 614-620.

64. Ochoa I. I., Farquharson A. I., Grant I., Moffat L. E., Heys S. D., Whale K. W. (2004). Conjugated linoleic acids (CLAs)

decrease prostate cancer cell proliferation: different molecular mechanisms for cis-9, trans-11 and trans-10, cis-12

isomers. Carcinogenesis 25, 1185-91.

65. Larsson S. C., Bergkvist L., Wolk A. (2005). High-fat dairy food and conjugated linoleic acid intakes in relation to colorectal

cancer incidence in the Swedish Mammography Cohort. American Journal of Clinical Nutrition 82, 894-900.

66. MacGibbon A. K. H., Taylor M. W. (2006). Composition and Structure of Bovine Milk Lipids. In: Fox P.F. en McSweeney

P. L. H. (Editors) Advances dairy chemistry, Volume 2, Lipids, Third Edition, Kluwer Academic/Plenu Publishers, Springer,

New York, p. 1-42.

67. Kay J. K., Mackle T. R., Auldist M. J., Thomson N. A., Bauman D. E. (2004). Endogenous Synthesis of cis-9, trans-11

Conjugated Linoleic Acid in Dairy Cows Fed Fresh Pasture. Journal of Dairy Science 87, 369-378.

68. Turpeinen A. M., Mutanen M., Aro A., Salminen I., Basu S., Palmquist D. L., Griinari J. M. (2002). Bioconversion of

vaccenic acid to conjugated linoleic acid in humans. American Journal of Clinical Nutrition 76, 504-510.

69. Frandson R. D., Wilke W. L., Fails A. D. (2006). Physiology of Digestion. In: ANATOMY AND PHYSIOLOGY OF Farm

Animals. Sixth Edition. Blackwell Publishing, Oxford, p. 329-342.

70. Sjaastad O. V., Sand O., Hove K. (2010). The Digestive System. In: Physology of Domestic Animals. Second edition.

Scandinavian Veterinary Press, Oslo, p. 533-618.

71. Bossaert P., Leroy J., Cools S., Van Loo H., De Kruif A., Opsomer G. (2008). De metabole adaptatiemechanismen bij

hoogproductieve melkkoeien. Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift 77, 207-215.

72. Kamra D. N. (2005). Rumen microbial ecosystem. Current Science 89, 124-134.

73. Garton G. A. (1963). The composition and biosynthesis of milk lipids. Jouranl of Lipid Research 4, 237-253.

74. O'Connor-Dennie T. (2013). Small Ruminant Nutrition JVMA Small Ruminant Medicine Workshop. Jamaica Veterinary

Medical Association. Internetreferentie: http://de.slideshare.net/toconn2/small-ruminant-nutrition-jvma (geconsulteerd op

18 maart 2016).

27

75. Frandson R. D., Wilke W. L., Fails A. D. (2006). Anatomy and Physiology of the Mammary Glands. In: ANATOMY AND

PHYSIOLOGY OF Farm Animals. Sixth Edition. Blackwell Publishing, Oxford, p. 415-427.

76. Sjaastad O. V., Sand O., Hove K. (2010). Utilization of Organic Nutrients. In: Physology of Domestic Animals. Second

edition. Scandinavian Veterinary Press, Oslo, p. 619-638.

77. Sjaastad O. V., Sand O., Hove K. (2010). Lactation. In: Physology of Domestic Animals. Second edition. Scandinavian

Veterinary Press, Oslo, p. 735-760.

78. Mather I. H., Keenan T. W. (1998). Origin and Secretion of Milk Lipids. Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia

3, 259-273.

79. Kelly M. L., Kolver E. S., Bauman D. E., Van Amburgh M. E., Muller L. D. (1998). Effect of Intake of Pasture on

Concentrations of Conjugated Linoleic Acid in Milk of Lactating Cows. Journal of Dairy Science 81, 1630-1636.

80. Lerch S., Shingfield K. J., Ferlay A., Vanhatalo A., Chilliard Y. (2012). Rapeseed or linseed in grass-based diets: Effects

on conjugated linoleic acid isomers in milk fat from Holstein cows over 2 consecutive lactations. Journal of Dairy Science

95, 7269-7287.

81. Baars T., Wohlers J., Kusche D., Jahreis G. (2012). Experimental improvement of cow milk fatty acid composition in

organic winter diets. Journal of the Science of Food and Agriculture 92, 2883-2890.

82. Kraft J., Collomb M., Möckel P., Sieber R., Jahreis G. (2003). Differences in CLA isomers distribution of cow’s milk lipids.

Lipids 38, 657-664.

83. Mohammed R., Stanton C. S., Kennelly J. J., Kramer J. K. G., Mee J. F., Glimm D. R., O’Donovan M., Murphy J. J. (2009).

Grazing cows are more efficient than zero-grazed and grass silage-fed cows in milk rumenic acid production. Journal of

Dairy Science 92, 3874-3893.

84. Ferlay A., Martin B., Pradel Ph., Coulon J. B., Chilliard Y. (2006). Influence of Grass-Based Diets on Milk Fatty Acid

Composition and Milk Lipolytic System in Tarentaise and Montbéliarde Cow Breeds. Journal of Dairy Science 89, 4026-

4041.

85. Dewhurst R. J., King P. J. (1998). Effects of extended wilting, shading and chemical additives on the fatty acids in

laboratory grass silages. Grass and Forage Science 53, 219-224.

86. Rego O. A., Regalo S. M. M., Rosa H. J. D., Alves S. P., Borba A. E. S., Bessa R. J. B., Cabrita A. R. J., Fonseca A. J.

M. (2008). Effects of Grass Silage and Soybean Meal Supplementation on Milk Production and Milk Fatty Acid Profiles of

Grazing Dairy Cows. Journal of Dairy Science 91, 2736-2743.

87. Couvreur S., Hurtaud C., Marnet P. G., Faverdin P., Peyraud J. L. (2007). Composition of Milk Fat from Cows Selected

for Milk Fat Globule Size and Offerd Either Fresh Pasture or a Corn Silage-Based Diet. Journal of Dairy Science 90, 392-

403.

88. Chilliard Y., Ferlay A., Mansbridge R., Doreau M. (2000). Ruminant milk fat plasticity: Nutritional control of saturated,

polyunsaturated, trans and conjugated fatty acids. Annales de Zootechnie 49, 181-205.

89. Bauman D. E., Griinari J. M. (2003). Nutritional regulation of milk fat synthesis. Annual Review of Nutrition 23, 203-227.

90. Stockdale C. R., Walker G. P., Wales W. J., Dalley D. E., Birkett A., Shen Z., Doyle P. T. (2003). Influence of pasture and

concentrates in the diet of grazing dairy cows on the fatty acid composition of milk. Journal of Dairy Research 70, 267-

276.

91. Villeneuve M.-P., Lebeuf Y., Gervais R., Tremblay G. F., Vuillemard J. C., Fortin J., Chouinard P. Y. (2013). Milk volatile

organic compounds and fatty acid profile in cows fed timothy as hay, pasture, or silage. Journal of Dairy Science 96, 7181-

7194.

92. Patel M., Wredle E., Bertilsson J. (2013). Effect of dietary proportion of grass silage on milk fat with emphasis on odd-

and branched-chain fatty acids in dairy cows. Journal of Dairy Science 96, 390-397.

93. Shingfield K. J., Reynolds C. K., Lupoli B., Toivonen V., Yurawecz M. P., Delmonte P., Griinari J. M., Grandison A. S.,

Beever D. E. (2005). Effect of forage type and proportion of concentrate in the diet on milk fatty acid composition in cows

given sunflower oil and fish oil. Animal Science 80, 225-238.

94. Dewhurst R. J., Fisher W. J., Tweed J. K. S., Wilkins R. J. (2003). Comparison of Grass and Legume Silages for Milk

Production. 1. Production Responses with Different Levels of Concentrate. Journal of Dairy Science 86, 2598-2611.

95. Halmemies-Beauchet-Filleau A., Kokkonen T., Lampi A.-M., Toivonen V., Shingfield K. J., Vanhatalo A. (2011). Effect of

plant oils and camelina expeller on milk fatty acid composition in lactating cows fed diets based on red clover silage.

Journal of Dairy Science 94, 4413-4430.

96. Dewhurts R. J., Shingfield K. J., Lee M. R. F., Scollan N. D. (2006). Increasing the concentrations of beneficial

polyunsaturated fatty acids in milk produced by dairy cows in high-forage systems. Animal Feed Science Technology 131,

168-206.

97. Soder K. J., Sanderson M. A., Stack J. L., Muller L. D. (2006). Intake and Performance of Lactating Cows Grazing Diverse

Forage Mixtures. Journal of Dairy Science 89, 2158-2167.

98. Chilliard Y., Ferlay A., Doreau M. (2001). Effect of Different Types of Forages, Animal Fat or Marine Oils in Cow’s Diet on

Milk Fat Secretion and Composition, Especially Conjugated Linoleic Acid (CLA) and Polyunsaturated Fatty Acids.

Livestock Production Science 70, 31-48.

28

99. Dunkley W. L., Smith N. E., Franke A. A. (1977). Effects of Feeding Protected Tallow on Composition of Milk and Milk

Fat. Journal of Dairy Science 60, 1863-1869.

100. Vazirigohar M., Dehghan-Banadaky M., Rezayazdi K., Krizsan S. J., Nejati-Javaremi A., Shingfield K. J. (2014). Fat source

and dietary forage-to-concentrate ratio influences milk fatty-acid composition in lactating cows. Animal 8, 163-174.

101. Gerson T., John A., King S. D. (1985). The effects of dietary starch and fibre on the in vitro rates of lipolysis and

hydrogenation by sheep rumen digesta. Journal of Agricultural Science 105, 27-30. Vermeld in: Stockdale C. R., Walker

G. P., Wales W. J., Dalley D. E., Birkett A., Shen Z., Doyle P. T. (2003). Influence of pasture and concentrates in the diet

of grazing dairy cows on the fatty acid composition of milk. Journal of Dairy Research 70, 267-276.

102. Storry J. E., Brumby P. E., Hall A. J., Tuckley B. (1974). Effects of Free and Protected Forms of Codliver Oil on Milk Fat

Secretion in the Dairy Cow. Journal of Dairy Science 57, 1046-1049.

103. Pantoja J., Firkins J. L., Eastridge M. L., Hull B. L. (1996). Fatty Acid Digestion in Lactating Dairy Cows Fet Fats Varying

in Degree of Saturation and Different Fiber Sources. Journal of Dairy Science 79, 575-584.

104. Lauryssens M., Verbeke R., Peeters G. (1961). Metabolism of stearate-1-C in the isolated cow’s udder. Journal of Lipid

Research 2, 383-388.

105. Palmquist D. L., Beaulieu A. D., Barbano D. M. (1993). Feed and animal factors influencing milk fat composition. Journal

of Dairy Science 76, 1753-1771.

106. Palmquist D. L., Lock A. L., Shingfield K. J., Bauman D. E. (2005). Biosynthesis of conjugated linoleic acid in ruminants

and humans. In: Taylor S.-L. (Editor) Advances in food and nutrition research, Volume 50, Elsevier Academic Press, CA,

San Diego, p. 179-217. Vermeld in: Vazirigohar M., Dehghan-Banadaky M., Rezayazdi K., Krizsan S. J., Nejati-Javaremi

A., Shingfield K. J. (2014). Fat source and dietary forage-to-concentrate ratio influences milk fatty-acid composition in

lactating cows. Animal 8, 163-174.

107. Rego O. A., Alves S. P., Antunes L. M., Rosa H. J., Alfaia C. F., Prates J. A., Cabrita A. R. J., Fonseca A. J. M., Bessa R.

J. B., (2009). Rumen biohydrogenation-derived fatty acids in milk fat from grazing dairy cows supplemented with rapseed,

sunflower, or linseed oils. Journal of Dairy Science 92, 4530-4540.

108. Chilliard Y., Ferlay A. (2004). Dietary lipids and forages interactions on cow and goat milk fatty acid composition and

sensory properties. Reproduction Nutrition Developmen 44, 467-492.

109. Chilliard Y., Glasser F., Ferlay A., Bernard L., Rouel J., Doreau M. (2007). Diet, rumen biohydrogenation and nutritional

quality of cow and goat milk fat. European Journal of Lipid Science and Technolgy 109, 828-855.

110. Kalscheuer K. F., Teter B. B., Piperova L. S., Erdman R. A. (1997). Effect of Fat Source on Duodenal Flow of Trans-C18:1

Fatty Acids and Milk Fat Production in Dairy Cows. Journal of Dairy Science 80, 2115-2126.

111. Shingfield K. J., Bernard L., Leroux C., Chilliard Y. (2010). Role of trans fatty acids in the nutritional regulation of mammary

lipogenesis in ruminants. Animal 4, 1140-1166.

112. Shingfield K. J., Chilliard Y., Toivonen V., Kairenius P., Givens D. I. (2008). Trans Fatty Acids and Bioactive Lipids in

Ruminant Milk. In: Bösze Z. (Editor) Bioactive components of milk, advances in experimental medicine and biology,

Volume 606, Springer, New York, p. 3-65. Vermeld in: Vazirigohar M., Dehghan-Banadaky M., Rezayazdi K., Krizsan S.

J., Nejati-Javaremi A., Shingfield K. J. (2014). Fat source and dietary forage-to-concentrate ratio influences milk fatty-acid

composition in lactating cows. Animal 8, 163-174.

113. Givens D. I., Kliem K. E., Humphries D. J., Shingfield K. J., Morgan R. (2009). Effect of replacing calcium salts of palm oil

distillate with rapseed oil, milled or whole rapseseeds on milk fatty-acid composition in cows fet maize silage-based diets.

Animal 3, 1067-1074. Vermeld in: Lerch S., Ferlay A., Shingfield K. J., Martin B., Pomies D., Chilliard Y. (2012). Rapeseed

or linseed supplements in grass-based diets: Effects on milk fatty acid composition of Holstein cows over two consecutive

lactactions. Journal of Dairy Science 95, 5221-5241.

114. Larson S. A., Schultz L. H. (1970). Effects of Soybeans Compared to Soybean Oil and Meal in the Ration of Dairy Cows.

Journal of Dairy Science 53, 1233–1240.

115. Laurain J., Chesneau G., Mairesse G., Guillevic M., Hirshberg N., Weill P. (2011). Improving Milk Nutrtional and

Environmental Value with Flaxseed-Supplemented Diets. In: Simopoulos A. P. (Editor) Healthy Agriculture, Healthy

Nutrition, Healthy People. World Review of Nutrition and Dietetics, Volume 102, Karger, Basel, p. 212-220.

116. Chesneau G., Burban S., Millet F., Weill P. (2009). Qualitiy of treatment of oleaginous seeds by cooked-extrusion:

available fat. Recontres Recherches Ruminants 16, 62-62. Vermeld in: Laurain J., Chesneau G., Mairesse G., Guillevic

M., Hirshberg N., Weill P. (2011). Improving Milk Nutrtional and Environmental Value with Flaxseed-Supplemented Diets.

In: Simopoulos A. P. (Editor) Healthy Agriculture, Healthy Nutrition, Healthy People. World Review of Nutrition and

Dietetics. Volume 102. Karger, Basel, p. 212-220.

117. Gonthier C., Mustafa A. F., Ouellet D. R., Chouniard P. Y., Berthiaume R., Petit H. V. (2005). Feeding Micronized and

Extruded Flaxseed to Dairy Cows: Effects on Blood Parameters and Milk Fatty Acid Composition. Journal of Dairy Science

88, 748-756.

118. Offer N. W., Marsden M., Dixon J., Speake B. K., Thacker F. E. (1999). Effect of dietary fat supplements on levels of n-3

poly-unsaturated fatty acids, trans acids and conjugated linoleic acid in bovine milk. Animal Science 69, 613-625.

29

119. Rego O. A., Rosa H. J. D., Portugal P., Cordeiro R., Borba A. E. S., Vouzela C. M., Bessa R. J. B. (2005). Influence of

dietary fish oil on conjugated linoleic acid, omega-3 and other fatty acids in milk fat from grazing dairy cows. Livestock

Production Science 95, 27-33.

120. Whitlock L. A., Schingoethe D. J., Hippen A. R., Kalscheur K. F., Baer R. J., Ramaswamy N., Kasperson K. M. (2002).

Journal of Dairy Science 85, 234-243.

121. Shingfield K. J., Ahvenjärvi S., Toivonen V., Ärölä V., Nurmela K. V. V., Huhtanen P., Griinari J. M. (2003). Effect of dietary

fish oil on biohydrogenation of fatty acids and milk fatty acid content in cows. Animal Science 77, 165-179.

122. Chilliard Y., Doreau M. (1997). Influence of supplementary fish oil and rumen-protected methionine on milk yield and

composition in dairy cows. Journal of Dairy Research 64, 173-179. Vermeld in: Rego O. A., Rosa H. J. D., Portugal P.,

Cordeiro R., Borba A. E. S., Vouzela C. M., Bessa R. J. B. (2005). Influence of dietary fish oil on conjugated linoleic acid,

omega-3 and other fatty acids in milk fat from grazing dairy cows. Livestock Production Science 95, 27-33.

123. Keady T. W. J., Mayne C. S., Fitzpatrick D. A. (2000). Effects of supplementation of dairy cattle with fish oil on silage

intake, milk yield and milk composition. Journal of Dairy Research 67, 137-153. Vermeld in: Rego O. A., Rosa H. J. D.,

Portugal P., Cordeiro R., Borba A. E. S., Vouzela C. M., Bessa R. J. B. (2005). Influence of dietary fish oil on conjugated

linoleic acid, omega-3 and other fatty acids in milk fat from grazing dairy cows. Livestock Production Science 95, 27-33.

124. Wonsil B. J., Herbein J. H., Watkins B. A. (1994). Dietary and Ruminally Derived trans-18:1 Fatty Acids Alter Bovine Milk

Lipids. Journal of Nutrition 124, 556-565.

125. Franklin S. T., Martin K. R., Baer R. J., Shingoethe D. J., Hippen A. R. (1999). Dietary Marine Algae (Schizochytrium sp.)

Increases Concentrations of Conjugated Linoleic, Docosahexaenoic and Transvaccenic Acids in Milk of Dairy Cows.

Journal of Nutrition 129, 2048-2052.

126. Ahnadi C. E., Beswick N., Delbecchi L., Kennelly J. J., Lacasse P. (2002). Addition of fish oil to diets for dairy cows: II.

Effects on milk fat and gene expression of mammary lipogenic enzymes. Journal of Dairy Research 69, 521-531. Vermeld

in: Rego O. A., Rosa H. J. D., Portugal P., Cordeiro R., Borba A. E. S., Vouzela C. M., Bessa R. J. B. (2005). Influence of

dietary fish oil on conjugated linoleic acid, omega-3 and other fatty acids in milk fat from grazing dairy cows. Livestock

Production Science 95, 27-33.

30

BIJLAGE

I. MOGELIJKE EFFECTEN VAN VOEDERMIDDELEN OP DE MELKVETSAMENSTELLING