Eos 96 Eos 97

Keyword: onderzoek

Waarom heerst de chaos?De eerste hoofdwet van de thermodynamica zegt dat energie altijd behou-den blijft. De tweede hoofdwet zegt dat de entropie – de wanorde – in een sys-teem altijd toeneemt. Een goed voorbeeld is dat van de hamer: met de energie die we zelf uit ons voedsel halen, brengen we die met een zwaaibeweging om-hoog, om hem vervolgens op een spijker in een houten plank te laten neerko-men. Op het moment dat de hamer de spijker raakt, gaat die laatste in het beste geval een eind het hout in, en vervolgens wordt de mechanische energie van

de zwaaibeweging omgezet in inwendige of warmte-energie – die er op mo-leculair niveau uitziet als wanordelijke trillingen van de deeltjes in de

hamer, de spijker, de plank, de omringende lucht en ga zo maar door. Bruikbare energie is dan onbruikbaar geworden, een

zekere ordening is verloren gegaan en de entropie is toegeno-men. Zonde, maar waaróm neemt de entropie altijd toe? Dat is

eigenlijk pure kansberekening. Als we alle mogelijke ma-nieren waarop moleculen kunnen bewegen zouden tellen,

dan zijn er bijna oneindig veel mogelijkheden waarbij ze dat op hoogst onsamenhangende wijze doen, en slechts enkele waarbij ze een mooi geordend patroon vormen.

De kans dat ze dat uit zichzelf doen, is zo goed als nul, en dus krijgen we ze alleen zover als we er energie in stoppen –

die we vervolgens dan niet meer voor iets anders kunnen gebruiken. Dus, met behulp van ‘bruikbare energie’ kan een proces plots wel in de te-

genovergestelde richting van mínder entropie optreden? Jazeker, maar de lokale entropie-afname wordt altijd gecompenseerd door een grotere toename elders – bijvoorbeeld door het verbreken van energierijke verbindingen en het vrijstellen van warmte bij de productie van elektriciteit.

De fysica van ecosystemen

fysica en biologie hebben

meer gemeen dan je

op het eerste ge-

zicht zou denken.

Zelfs dieren en planten

zijn te vatten in wiskundige

formules.

De entropie van een konijn

f ysici proberen de wereld om ons heen te vatten in wetten. We hebben een verschijnsel maar écht begrepen, zo redeneren ze, als we het in een ele-

gante wiskundige formule hebben gegoten. Biologen zitten ietwat anders in elkaar. Zij zijn traditioneel vooral geïnteresseerd in spe-ciale gevallen, en het idee alleen al om het organisme of systeem dat ze bestuderen op één hoop te gooien met alle andere en daar vervolgens één algemene, abstracte, overkoe-pelende wet uit te bereiden, lijkt weinig aan-trekkelijk. Nochtans hebben de fysici een punt: wie het leven écht wil begrijpen, moet een manier vin-den om de gemeenschappelijke kenmerken van alle levende wezens samen te beschrijven. Liefst zo dat we ze meteen ook kunnen kop-pelen aan de uitgepuurde wetten van de fysica, zodat al onze kennis over het universum – ein-delijk – mooi in elkaar klikt. De meest veel-belovende afdeling in de groothandel van de

fysicawetten lijkt die van de thermodynamica.De eerste hoofdwet van de thermodynamica, zo hebben we vroeger op school geleerd, zegt in essentie dat energie altijd behouden blijft. Dat klinkt een beetje gek, in tijden waarin we voortdurend gewaarschuwd worden voor ‘energieverspilling’. De verklaring voor die schijnbare contradictie vinden we bij de tweede hoofdwet, die zegt dat de entropie in een systeem altijd toeneemt, of, meer con-creet, dat processen zich alleen spontaan voltrekken als ze leiden tot meer wanorde. Schoolvoorbeeld: als je een vaas op de grond laat vallen, spat die uit elkaar in kleine stuk-jes; maar hoe vaak je ook probeert, al die kleine stukjes vaas spatten bij het raken van de grond maar uiterst zelden weer in elkaar tot iets wat je op de schouw kan zetten.‘Energie verspillen’ wil eigenlijk zeggen ‘bruikbare energie verspillen’. De bruikbare energie in fossiele brandstoffen zetten we om naar warmte, naar licht of naar bewegin-

Door tim veRnimmen

Eos 98 Eos 99

gen, die vervolgens nooit meer opnieuw kun-nen dienen om arbeid mee te verrichten. De energie is dan gedegradeerd, van een ordelijke vorm (waarbij ze in dit geval netjes ligt opge-slagen in chemische verbindingen) naar een waardeloze, wanordelijke vorm. (zie: ‘Waar-om heerst de chaos?’).

EvolutiEEr is echter één olifant in de porseleinwin-kel van de thermodynamica: hoe valt de neiging naar toenemende entropie te rijmen met het biologische proces van evolutie, dat vele miljoenen jaren geleden uit de toch be-

hoorlijk wanordelijke soep van chemische verbindingen in de oceanen het leven deed ontstaan en dat sindsdien volautomatisch steeds complexere levensvormen neer-zet? Is dat niet geheel in tegenspraak met die tweede wet van de thermodynamica? Goede vraag, zo vond ook Erwin Schrödinger, Nobelprijswinnaar en alweer een oude be-kende uit de lessen fysica. In zijn boek What Is Life? uit 1944 beschreef hij hoe organis-men hun complexe, ordelijke structuur alleen maar kunnen handhaven door voortdurend de entropie van hun omgeving te verhogen. Dat doen ze door middel van hun stofwis-seling. Dieren en planten eten de hele tijd:

ze nemen voedingsstoffen op uit hun omge-ving. Dat voedsel bouwen ze in hun lichaam in, of ze putten er energie uit. Daarbij wor-den de complexe verbindingen in de voeding verbroken en een deel van de energie die ze bevatten omgezet in warmte en beweging. Bovendien wordt er afval geproduceerd: kleinere, vaak onregelmatige moleculen die weer in de buitenwereld belanden. De bruikbare energie in de voeding raakt op die manier gedegradeerd en de entropie van de omgeving gaat de hoogte in. Het is dus pompen of verzuipen: dieren en planten moeten voortdurend eten, drinken en adem-

halen om in hun omgeving voldoende en-tropie aan te richten om in leven te blijven. Doen ze dat niet, dan gaan ze dood en vallen ze uit elkaar.

MariEnE snEEuwEnkele theoretisch ecologen gingen recent nog een stapje verder: ze lanceerden de spec-taculaire hypothese dat ecosystemen – alle planten en dieren op één plek – zich zo zou-den organiseren dat ze zoveel mogelijk entro-pie produceren. Klinkt goed, logisch zelfs, maar klopt het wel? Leveren de levensvormen in ecosystemen in-derdaad méér entropie dan er zou ontstaan

als we de aanwezige stoffen gewoon hun dode, anorganische gangetje lieten gaan? En zo ja, is de geproduceerde hoeveelheid entro-pie dan inderdaad ook de maximaal haalbare? Dat wilde bioloog Filip Meysman (verbonden aan de V.U.B en het Nederlands Instituut voor Ecologie) ook wel eens weten, en dus beet hij zich samen met fysicus Stijn Bruers van de K.U.Leuven vast in een wiskundig model dat de klassieke ecologische modellen probeert te verzoenen met die van de thermodynamica. Om hun model te testen pasten ze het toe op een ecosysteem dat Meysman, door zijn achtergrond in de oceanografie, goed kent: dat van de bacteriën en kleine ongewervel-den die hun kostje bijeen scharrelen in de zeebodem. ‘Het voordeel van de oceaanbo-dem is dat er – door het ontbreken van licht – geen fotosynthese optreedt’, legt hij uit. ‘Voor hun voedsel zijn de organismen op de zeebodem daardoor volledig afhankelijk van de zogenoemde mariene sneeuw, een verza-melnaam voor al het organische materiaal dat op de bodem neerdwarrelt. De omzet-ting van dat materiaal kunnen we vervolgens heel mooi beschrijven aan de hand van de thermodynamica van de chemische reacties.’ De mariene sneeuw wordt gevoed door al-gen die in de toplaag van de oceaan – waar nog zonlicht doordringt – aan fotosynthese doen: met niets dan water en koolstofdioxide bouwen ze complexe verbindingen, waarin ze een deel van de zonne-energie opslaan. Wanneer de algen (of de dieren die zich voe-den met algen of dieren hogerop in de voed-selketen) afsterven, belanden ze uiteindelijk op de zeebodem. Op die manier voorzien

de organismen in het oppervlaktewater het ecosysteem in de oceaanbodem van voed-sel. Uit de berekeningen van Meysman blijkt dat het zeebodemecosysteem inderdaad veel meer entropie voortbrengt dan de anorgani-sche reacties in diezelfde bodem ooit zouden kunnen. ‘Onder dezelfde randvoorwaarden produceren levende systemen dus inderdaad meer entropie dan dode’, concludeerde hij. Voorwaarde is dat er zich op de bodem genoeg energierijk organisch materiaal opstapelt, zo-dat organismen er kunnen overleven. ‘Als we de entropieproductie in een grafiek zetten’, vertelt Meysman, ‘dan zien we een patroon opduiken dat doet denken aan een bekend fysisch verschijnsel: de Rayleigh-Bénard-convectie’. Die werkt als volgt: als een dun laagje olie langzaam langs onder verwarmd wordt, zal de warmte zich eerst gelijkma-tig van onder naar boven verspreiden. Vanaf een bepaald temperatuurverschil tussen de warmtebron en de omringende lucht krijg je echter een spectaculaire omslag. Er ontstaan zogenoemde convectiecellen, honingraatvor-mige patronen van snel circulerende olie, die het warmtetransport veel sneller doen voor-uitgaan. Het lijkt alsof de vloeistof zichzelf zo organiseert dat ze de warmte zo snel mogelijk kan doorgeven aan de omringende luchtlagen. Volgens de theorie van Meysman en Bruers ontstaat er een soortgelijk patroon als de voedseltoevoer in een ecosysteem toeneemt. Bij een (te) lage voedseltoevoer hebben de ge-zapige anorganische processen het rijk voor zich alleen en zullen ze in hun eentje entropie produceren – dode dieren en planten vallen

uit elkaar. Als de voedseltoevoer echter een welbepaald kritisch niveau overstijgt, krijgen levende organismen een kans. Die zijn snel-ler en efficiënter in het omzetten van orga-nisch materiaal – ze eten het op – en produ-ceren dus ook meer entropie. Net als bij de Rayleigh-Bénardconvectie lijkt het alsof het systeem zichzelf zo organiseert dat het zo snel mogelijk kan werken.

‘Wiskundig ziet dat er precies hetzelfde uit’, vertelt Meysman. ‘Er lijkt dus een soort al-gemeen patroon te bestaan dat systemen in staat stelt om zich zo te organiseren dat ze

meer entropie gaan produceren. Of dat er ook toe leidt dat de pro-

ductie van entropie ge-maximaliseerd wordt, zoals sommige van

mijn collega’s geloven, is vooralsnog niet duidelijk.

Maar de analogie tussen puur fysische en bio-logische zelforganisatie is intrigerend.’ dE vlo of hEt EiSchrödinger had het dus vermoedelijk bij het rechte eind: levende wezens blijken inder-daad in staat tot een entropieproductie die de anorganische processen die zich in de-zelfde omstandigheden kunnen voltrekken, het nakijken geeft. Het model van Meysman leert ons echter alleen wat het resultaat is van complete ecosystemen. ‘We bekijken het ecosysteem als een soort zwarte doos’, vertelt hij daarover. ‘We weten wat er naar

binnen gaat, we weten wat er weer uitkomt, maar we weten niet precies wat er daarbin-nen gebeurt. Dat kan ook niet, want het is erg moeilijk om de entropie te berekenen van individuele dieren of planten. Ik vraag op congressen dan ook al eens aan iets te voortvarende collega’s hoe ze de entropie van een konijn berekenen. Ik heb daarop nog nooit een bevredigend antwoord gekregen.’

Als er één persoon is die die vraag kan be-antwoorden, dan is het Bas Kooijman (ver-bonden aan de VU in Amsterdam), die al meer dan dertig jaar sleutelt aan een model gebaseerd op het zogenoemde dynamische energiebudget (DEB), dat beschrijft hoe le-vende wezens de energie en de massa van het voedsel dat ze opnemen, verdelen over groei, voortplanting en onderhoud. Je zou de dieren en planten in zijn model kunnen vergelij-ken met de Japanse Tamagotchispeeltjes die halverwege de jaren 1990 een hype werden: levende wezens gereduceerd tot enkele balk-jes die de belangrijkste functies symbolise-ren, met slechts een paar knopjes om ze af en toe eten te geven. Er is één belangrijk ver-schil: de aanzienlijk vereenvoudigde virtuele levensvormen van Kooijman gedragen zich akelig realistisch.De basis voor zijn model legde Kooijman in de jaren 1970. Hij deed toen onderzoek naar de gevolgen van milieuvervuiling op de natuur, aan de hand van een makkelijk te kweken modelorganisme: de watervlo. Te weten komen hoeveel diertjes er doodgaan

Dieren en planten eten, drinken en halen adem. Resultaat: de entropie in hun omgeving gaat omhoog

Laagje olie

Straal

Koudere lucht

Pluimen, pad-denstoelach-tige vormen die ontstaan in verhitte vloeistoffen. Warmte klimt langs de ‘steel’ naar boven en verspreidt zich via het ‘hoedje’.

Het Rayleigh-Bénard effect

Als een dun laagje olie langzaam langs onder verwarmd wordt, zal de warmte zich eerst gelijkmatig van onder naar boven verspreiden. Vanaf een bepaald temperatuurverschil tussen de warmtebron en de omringende lucht ontstaan er echter convectiecellen, honingraatvormige patronen van snel circulerende olie, die het warmtetransport veel sneller doen vooruitgaan.

De watervlo als rolmodel.

Gezocht (om leven te begrijpen): model dat de gemeenschappelijke kenmerken van alle planten en dieren beschrijft...

Het ecosysteem van de zeebodem brengt veel meer entropie voort dan de anorganische reacties in diezelfde bodem ooit zouden kunnen.

Eos 100

bij bepaalde concentraties van een potenti-eel schadelijke stof is betrekkelijk eenvoudig. Maar uitvissen welke invloed die chemicaliën hebben op bijvoorbeeld de voortplanting is al wat anders. Vervolgens voorspellen wat de gevolgen zullen zijn voor wilde populaties en de talrijke andere soorten die ervan afhangen, lijkt helemaal onbegonnen werk – het is nu eenmaal onmogelijk en onethisch om alle mogelijke chemische verbindingen die we in het milieu loslaten, te testen op alle dieren en planten die er leven.‘Op basis van dergelijk laboratoriumonder-zoek word je dan geacht om het beleid te adviseren over de regelgeving voor chemie-bedrijven’, vertelt Kooijman. ‘Maar dat is natuurlijk een enorme stap. Dus is het nut-tig om een algemeen metabolisch model te hebben dat toelaat om op basis van de on-derzoeksresultaten voor één bepaalde stof in één bepaalde soort in te schatten hoe andere soorten zullen reageren.’ En omdat Kooij-mans model de kern van het leven vat en die bovendien weet te linken aan de basisprinci-pes van de fysica, bleek het al snel heel wat andere toepassingsmogelijkheden te hebben. ‘Na verloop van tijd ging ik nadenken over de stofwisseling van de eitjes van de watervlo. Ik ging ervan uit dat het model onverkort van toepassing was, op één ding na: embryo’s eten niet.’ Dat kan, want behalve de ‘struc- tuur’ waaruit levende wezens zijn opge-bouwd, voorziet het DEB-model van Kooij-man ook in een ‘reserve’, waaruit het orga-nisme kan putten wat het nodig heeft. Die reserve kan worden aangevuld door te eten, uiteraard, maar dat doen embryo’s dus niet.

‘Uit het model volgde dat eieren aanvankelijk voornamelijk uit reserve bestaan, die ze ge-bruiken om geleidelijk meer structuur te vor-men’, vertelt Kooijman. ‘Dat kan je ook in gra-fieken gieten, bijvoorbeeld voor de ademha-ling: aangezien zo’n reserve geen onderhoud vereist, ademt een ei aanvankelijk nauwelijks, en je kan dus aan de hand van de toenemende gasuitwisseling met de omgeving zien hoe-veel structuur er al gevormd is.’ Tenminste, dat veronderstelde Kooijman, want zijn watervlo-eieren waren veel te klein om zoiets nauwkeurig te kunnen meten. Dus ging hij naar de bibliotheek. ‘Aan de universi-teit van Utrecht is er een grote veterinaire on-derzoeksgroep met een énorme bibliotheek,

rijen en rijen groene mappen vol vakbladen, zover je kan kijken. Ik heb zo’n kaft uit de kast getrokken en ik vond vrijwel onmiddellijk wat ik zocht: mijn grafiek, maar dan afkomstig van een onderzoek naar de ademhaling bij eieren van pelikanen.’ Een aha-erlebnis. ‘Ik wist absoluut niks van eieren, ook niet dat ze aanvankelijk nauwelijks ademhalen, maar de voorspellingen van het model bleken tot in detail te kloppen.’ En dE EntropiE van EEn konijn dan?Inmiddels is Kooijman niet meer de enige enthousiasteling. ‘De populatie van mensen

die dit willen toepassen in de praktijk is nog altijd aan het groeien’, vertelt hij in typische biologenbewoordingen. Dat komt omdat het model, naargelang het beoogde onderzoek, naar hartelust met allerlei modules kan wor-den uitgebreid. Meer nog: tientallen meer specifieke theorieën en formules die het me-tabolisme van bepaalde soorten beschrijven, blijken gewoon speciale vormen van het DEB-model te zijn. En dus wordt het model intussen gebruikt om het metabolisme van melkzuurbacteriën in de zuivelindustrie en de populatiepieken van al-gen in de oceanen te modelleren, om inzicht te krijgen in verouderingsmechanismen, om het concept van de ecologische niche van een

broodnodige update te voorzien, de groeipa-tronen van de mosselen in de Oosterschelde te voorspellen en de mogelijke gevolgen van de klimaatverandering beter in te schatten.Allemaal goed en wel, maar hoe berekenen we nu de entropie van een konijn? ‘Zoals je weet, is het model voor alle dieren hetzelfde’, legt Kooijman uit. ‘Het enige verschil zit hem in een tiental parameterwaarden, die bij-voorbeeld bepalen hoe snel het dier voedsel opneemt of hoe efficiënt het zich voortplant. Naar analogie met de kenmerken van soorten in de natuur variëren ze tussen individuen en zijn ze ook overerfbaar – zij het, net als in de natuur, niet perfect, want anders krijgt evo-lutie geen kans.’ Jawel, evolueren doen zijn virtuele levensvormen dus ook.‘Als je de entropie van een konijn heel pre-cies wil berekenen, zou je eerst de verschil-lende parameters moeten bepalen. Maar we kunnen ook uitgaan van de lichaamsgrootte van het gemiddelde konijn om die parame-ters te benaderen. De waarden van bepaalde parameters hangen namelijk op voorspelbare wijze samen met het lichaamsgewicht, en bo-vendien is die relatie bijna hetzelfde voor alle levende wezens, van watervlo tot walvis.’‘Vervolgens kunnen we, rekening houdend met de voedingstoestand en de lichaamstem-peratuur, berekenen welke stromen van mas-sa en energie er door zo’n dier heen gaan, en dat levert niet alleen een schatting op van de entropie die het produceert, maar ook van zijn eigen entropische waarde.’ We kunnen er dus nog geen getal op plakken (dat zou u en ik ook niet veel zeggen, waarschijnlijk), maar in principe zou het dus moeten lukken om de entropie van een konijn te berekenen. Nu de kwadratuur van de cirkel nog. ■

voedsel

reserves

structuurgeslachtscellen

faeces

verwerking

lichaams-onderhoud

groei

onderhoud voortplantings-systeem

rijping/voortplanting

1-

Het DEB-model beschrijft hoe levende wezens de energie en de massa van het voedsel dat ze opnemen, verdelen over groei, voortplanting en onderhoud.

Berekenen welke stromen van massa en energie er door een konijn gaan? Moet lukken, zegt prof. Bas Kooijman

ontwikkeling