Chemo- en fotosynthese

V. Rasquin 13de Vlaams Congres van Leraars Wetenschappen

• Zeer veel levensprocessen zijn endergonisch: ze vereisen energie

• ATP (adenosinetrifosfaat) is de universele energieleverancier

Hydrolyse van 1 mol ATP bij N.O. levert 30,6 kJ:

ATP4- + H2O ADP3- + Pi2- + H+

∆G° = - 30,6 kJ/mol

• ATP wordt niet gestockeerd in de cel en wordt naargelang de behoeften gesynthetiseerd.

• De energie die nodig is voor de synthese wordt gehaald uit de oxidatie van energierijke C-verbindingen, zoals glucose.

• Organismen, die deze energierijke verbindingen kunnen synthetiseren vertrekkend van eenvoudige anorganische verbindingen, zoals CO2 (koolstofbron) en H2O of H2S (waterstofbron), zijn AUTOTROOF.

• Organismen die dit niet kunnen,zijn HETEROTROOF.

• FOTOAUTOTROFEN halen de nodige energie voor de synthese van hun energierijke C-verbindingen uit LICHT. Zij doen aan FOTOSYNTHESE.

• CHEMOAUTOTROFEN halen de nodige energie uit de oxidatie van anorganische verbindingen zoals NH3, H2S of Fe2+.Zij doen aan CHEMOSYNTHESE. Het zijn allemaal prokaryoten.

Anatomie van een blad

De chloroplasten als fotosynthesecentra

De thylakoïdmembranen

granum

lamel

zetmeel

Electromagnetisch spectrum en zichtbaar licht

Gammastralen X-stralen UV

Infrarood & Microgolven Radiogolven

Golflengte (nm)

zichtbaar licht

Pigmenten in de thylakoïden absorberen een deel van het licht

LICHTweerkaatst licht

doorgelaten licht

geabsorbeerd licht

N

N

N

NFe

Heemgroep

symmetrisch systeem;

absorbeertblauw licht

Chlorophyllen

asymmetrisch systeem;

absorberenblauw en rood licht

N

N N

N

Mg

O

Absorptiespectra van fotosynthetische pigmenten

Bladeren zijn groenBladeren zijn groen

Overzicht van de fotosynthese

Cx(H2O)ysacharide

CO2

H2O

+

O2

lichtenergie

chloroplast

6 CO2 + 6 H2O + 48 h C6H12O6 + 6 O2

Go = -5398 kJ/mol Keq = 10942 !

De synthese van sachariden, vertrekkend van CO2 en water, stelt een enorm thermodynamisch probleem:

Fotosynthetiserende organismen kunnen lichtenergie efficiënt gebruiken om deze reactie te realiseren.

*Eén einstein is één mol fotonen. N = getal van Avogadro (6x1023); h = constante van Planck (6.63x10-34 J/s); = frequentie (s-1).

Go = +2480 kJ/mol Keq = 10-496

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

De energie van rood licht (700 nm) is E = Nh = 172 kJ/einstein*

lichtreacties Calvincyclus

DE LICHTREACTIES

• Omzetting van lichtenergie in chemische energie (ATP)

• Fotolyse van water, waarna energierijke elektronen worden overgedragen op NADP+, dat gereduceerd wordt tot NADPH

Globaal

• In de thylakoïdmembraan zijn de fotosynthetische pigmenten gegroepeerd in fotosystemen.

• Hiervan zijn er twee types: PSI en PSII;zij verschillen in samenstelling en zijn maximaal actief bij een verschillende golflengte van het geabsorbeerde licht.

PSII

PSII supercomplex

Lichtenergie wordt opgevangen door pigmenten in LHCII en razendsnel doorgestuurd via andere pigmentmoleculen naar de 2 reactieve chlorofyl a moleculen in het recatiecentrum ( de P680 moleculen)

Het LHC-II eiwit is een trimeer met 14 chlorofyllen en 3 carotenoïden per subeenheid

Chl-b

Chl-a

carotenoïde Z. Liu et al. Nature 428: 287 (2004)

Elektronentransport in PSII

OEC

lumen

stroma

OEC

Reductie van plastochinon

hydrofobe keten

Cyt b6f

Plastocyanine

Cu2+ Cu+e-

Plant-PSI is een monomeer

Lhca1

Lhca4Lhca2

Lhca3

P700

A. Amunts, O. Drory & N. Nelson, The structure of a plant Photosystem I supercomplex, Nature, 447, 58-63 (2007).

Elektronentransport in PSI

Reductie van NADP+

NADP+ NADPH

De reductie van NADP+ gebeurt door een hydride-ion (H-), afkomstig van 2 waterstofatomen, die vrijkomen bij de dehydrogenatie van de oxidator:

a) 2 H H- + H+

b) NADP+ + H- NADPH

ATP-synthase

Overzicht niet-cyclische fotofosforylering

Ligging van de componenten in de thylakoïdmembraan

ATP-synthase

PSII Cyt b6f PSI LHCII

Gestapelde membranen

Verhouding ATP/NADPH is gunstig niet-cyclische fotofosforylering

Extra ATP nodig cyclische fotofosforylering

DE CALVINCYCLUS

Tijdens deze reactiereeks, die doorgaat in de stroma van de chloroplast, wordt CO2 gereduceerd tot een sacharide. De energie die hiervoor nodig is wordt geleverd door ATP en de waterstof (inclusief e-) door NADPH.

ATP en NADPH zijn afkomstig van de lichtreacties.

Globale reactie voor de synthese van 1 mol glucose

Lichtreacties:

12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + lichtenergie 6 O2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP + 18 H2O

Calvin:

6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+ + 10 H2O 2 triosefosfaat + 18 ADP + 16 Pi + 12 NADP+

Cytosol:

2 triosefosfaat fructose 6-fosfaat + Pi

fructose 6-fosfaat glucose 6-fosfaat

Glucose 6-fosfaat + 2 H2O glucose + P i

GLOBAAL:

6 CO2 + 12 H2O + lichtenergie C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

C4-planten

C3-plant C4-plant

C4-planten

CAM-planten

NACHT

DAG

EINDE